egyedfejlődés - elte etológia...
TRANSCRIPT
EGYEDFEJLŐDÉS
Viselkedés:
• maturációja (kifejezettebb mozgásformák)
• nagyobb komplexitás (magatartáselemek)
• flexibitás növekedése
Interspecifikus és intraspecifikus elemzés
Kutya vs farkas Emberrel szembeni
szociális viselkedés
Egyedfejlődési szakaszok
Kölyök Átmeneti Felnőtt
öröklött mozgásformák újraszerveződés öröklött mozgásformák
(szopás, elkerülés) flexibilis viselkedés (szaporodás, táplálkozás)
merev sorrend, új funkció tapasztalat/tanulás módosít
kis variabilitás játék
Kölyök táplálékkérő viselkedése (farkasnál is)
emlő bökdösése (szopás előtt) kontaktusfelvétel
lábemelés (emlőre, pofára) játékra hívás
száj nyalása (felöklendezés kiváltása) üdvözlés, szubmisszív vis.
Viselkedés újraszerveződése (domesztikáció hatása)
Szülői táplálékhordás apportozás (motivációtól függetlenedett)
Neonatális szakasz
0-2 hét: szagokra való érzékenység, kihűlésre vokalizáció/összebújás
Átmeneti szakasz
2-3 hét: szemkinyílás(?), visszamászik, önállóan, fészken kívül ürít?,
szociális játék – figyel zajokra
Szociális szakasz
3-6 hét: tanulás a fajtársakról, idegenek felderítése,
önálló evés, egymás követése
6-8 hét: elválasztás, idegen ember iránti elkerülés,
csoportos játék (rangsor kialakítása), játékos agresszió?
8-12 hét: tanulás, félelmi reakciók
Juvenilis szakasz
12-16 hét: állandó fogak, önálló felderítés
4-6 hónap: tanulási képességek, komolyabb játékos agresszió
Korai egyedfejlődési szakaszok
Scott & Fuller, 1965 nagy variabilitás!
Farkas: motoros fejlődés eltérő (Zimen, 1987; Frank, 1982) - 10. hétig
Tanulás: szocializáció
Beilleszkedés a csoportba
• anya/testvér - kölyök kapcsolat
• külvilág megismerése: ismerős - idegen
• interakció a társakkal szociális viselkedés „gyakorlása”
(kommunkációs jelzések felismerése)
fajspecifikus viselkedés
Kritikus(?) periódus érzékeny! Lorenz: imprinting (bevésődés)
gyors, irreverzibilis tanulás csibéknél az egyedfejlődés korai szakaszában
és fészekhagyó utódok esetében emlősöknél: pl. juhok Friedman et al, 1961 (Scott et al,1965) 10-12 h. lezárul a H szoc. lehetőség?
Izolált (anya+testv), közben egy hétig (2, 3, 5, 7, 9) kezelt
• 14. hét: passzív H megközelítése: 2 hetesen kezelt elkerülés, többi megközelítés
• 16. hét: csak az izolált (kontroll) elkerülő + 3 hónap handling után is! (n=1!)
Szocializációs különbségek:
egy faj?
• fokozatos leválasztás
• táplálékfelöklendezés
• játék (gátolt harapás)
• küzdelem a táplálékért
• szülői engedés/büntetés
„lopásért”
• környezet felderítése
önállóan (anya, társak)
• találkozás csoporttagokkal
• nem jellemző falkavezéri
dominancia megnyilvánulás
• 6-8 hetes korban leválasztás + elvitel
• min. fajtárs és kevés emberi kontaktus
(4 hónapos korig!)
• környezet felderítése önállóan (gazda)
• játék (gátolt harapás)?
• ? lehetőség kontaktusra fajtársakkal
• küzdelem táplálékért? pihenőhelyért?
Környezeti hatás vs.
genetikai különbségek?
Domesztikáció vs.
szelídítés?
Összehasonlító vizsgálatok 1
korai kölyöktesztek
Viselkedési tesztek 3 hetes kortól
• Motoros fejlettség
(nincs jelentős különbség)
• Preferencia (közelségkeresés és fenntartás)
• Kommunikációs jelek használata
(emberre, fajtársra)
(K)
• Emberi kommunikációs jelek megértése (K)
• Agresszív viselkedéselemek megjelenése
(különböző kontextusban)
(F - több helyzetben is - ingerküszöb nőtt K-nál?)
• Neofóbia
Farkasok emberrel való viselkedése
korai szocializálás
Emberhez való szocializálhatóság
időbeli korlátait és egyéb
körülményeit tekintve szűkebb
keretek között mehet végbe
Szemnyílás előtt + anyától,
testvérektől izolálva (Zimen, 1987)
Idegenekkel szembeni félelmi reakciók a korai egyedfejlődési szakaszban
megjelennek nehezebben szocializálhatók más fajokhoz (Fox, 1971)
Születésüktől napi egy órás emberi kezelést kapó + anya és fajtársak
között nevelődő farkaskölykök 3 hetes korukra elkerülést mutattak a
kezelő emberrel szemben (Klinghammer és Goodmann, 1987)
Összehasonlító vizsgálatok 2
kötődés - kutya
• Brodbeck (1954) u.a. mértékű kontaktus kézből és géppel
etetett kölykök egyforma szociális vonzódást mutattak
• Pettijohn és mtsi. (1977) 4-8 hetes kölyök az ember jelenléte
hatékonyabb stresszcsökkentő, mint az anyáé
• Tuber és mtsi. (1996) szeparáció a stressz élettani és
viselkedésbeli megnyilvánulásait egy ismert gondozó jelenléte
jelentősen csökkentette, egy ismert fajtársé nem
• Scott & Marston (1950), Scott és mtsi. (1973) a kutya ember iránti
szociális vonzódásának viselkedésbeli megnyilvánulásai hasonlóak a
gyerek-anya kapcsolatban jellemzőkhöz
Scott és Fuller (1965)
napi pár perces szemkontaktus vagy heti
2x20 perc kezelés emberhez vonzódás
Összehasonlító vizsgálatok 2 kötődés - kutya (Idegen Helyzet Teszt)
**
p<0,01
t83=10,1
p<0,01
t83=-15,5 **
**
• Kritériumoknak megfelelő viselkedés:
felnőtt, kölyök
• Gazdaváltás
• Időbeni stabilitás
** p<0,01
z=-6,6
(N=84)
Egyedi kötődés
Közvetlenül nem kapcsolódik korai,
“érzékeny” egyedfejlődési szakaszhoz
(menhelyi kutyák - ismeretlen)
0
0,5
1
1,5
2
2,5
GAZDA
JELENLÉTÉBEN
IDEGEN
JELENLÉTÉBEN
Re
latí
v id
őszá
za
lék (
átla
g +
- S
E)
KEZELT
KONTROLL
* * p<0,05
t57=2,3
Kez: N=39
Kon: N=20
AJTÓBAN ÁLLÁS
20392039N =
KONTROLLKEZELTKONTROLLKEZELT
Pon
tszá
m (
me
diá
n +
kva
rtili
s)
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
.5
0.0
-.5
„Gazdával” Idegennel *
* p<0,05
U=299,0
Kez: N=39 Kon: N=20
KONTAKTUSKERESÉS
Összehasonlító vizsgálatok 2
kötődés - farkas (IHT)
• Intenzíven szocializált - 4 hónapos
• Intenzíven szocializált - felnőttek
• Szocialzált felnőttek
• Emberhez nem szocializált???
• Szociaizált „hibridek” (wolfdog)
kontaktuskeresés
(G=I)
távozó követése
(G=I)
ajtóban állás
(I=G)
játék
Összehasonlító vizsgálatok 2 kötődés - farkas (IHT)
Farkas: nem mutatható ki
kötődési kritériumoknak
megfelelő viselkedés:
(szep, újratalálkozások)
nincs spec. preferencia
4 hónapos kézből nevelt farkas
(játék idegennel szeparációs helyzetben)
Felnőttkori balesetek!
Összehasonlító vizsgálatok 2 kötődés - kutya (IHT)
Kutya: nem (csak) az
egyedfejlődés során érő
szocializációs hatások
teszik képessé egyedi
kötődésre (DE hiányuk!) 4 hónapos kézből nevelt kutya (ajtóban állás)
Összehasonlító vizsgálatok 3
problémamegoldó viselkedés
4 hónapos
kutyák és farkasok
• 6 próba (tanulás)
• gátolt próba
„emberre nézés”
Funkció:
bizonytalan helyzetben
Mechanizmus:
• megnövekedett figyelem?
• kommunikációs szándék?
• szemkontaktus kevésbé fenyegető?
Ga
zdára
nézés late
nciá
ja (
mediá
n
Kutya Farkas
Szemetes
Madzagos
Összehasonlító vizsgálatok 4
Különböző korú kutyák teljesítménye távoli mutatás tesztben
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
2-4
months
4-6
months
6-8
months
8-10
months
10-12
months
1-2
years
>2
years
agility
>2
years
pet
Összehasonlító vizsgálatok 4
interspecifikus kommunikáció
Fiatal farkasok teljesítménye távoli mutatás tesztben
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
W olf - 4 m onth D og - 4 m onth
Co
rre
ct
ch
oic
es
(m
ea
n+
SE
)
%
**
N=12
one sample
Wilcoxon test
Chance
level
Szemkontaktus-felvétel latenciája távoli mutatás tesztben
0
2
4
6
8
10
12
14
W olf - 4 m onth D og - 4 m onth
La
ten
cy
(m
ea
n+
SE
)se c
*
N=12
Mann-
Whitney
test
Fiatal farkasok teljesítménye
különböző mutatástípusok esetén
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Distal
M omentary
Distal
Dynamic
Proximal
M omentary
Co
rre
ct
ch
oic
es
(m
ea
n+
SE
)
%
** **
Távoli pillanatnyi
(visszavett)
Közeli pillanatnyi
(visszavett)
Távoli dinamikus
(kitartott)
Eredményesség távoli mutatás tesztben
Tréning? Kor? Szocializáció?
0102030405060708090100
Wolf 4 month Dog 4 monthCo
rre
ct
ch
oic
es
(m
ea
n+
SE
)
%
**
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Wolf
4 month
Dog
4 month
Wolf
11 month
Dog
>1.5 year
Wolf
>1.5 year
Co
rrect
ch
oic
es (
mean
+S
E)
%
** ** *** ***
N=12 N=17 N=10 N=20 N=7
Szemkontaktus-felvétel latenciája
távoli mutatás tesztben
0
2
4
6
8
1 0
1 2
1 4
W o lf - 4 m o n th D o g - 4 m o n th W o lf - 1 1 m o n th
La
ten
cy (
me
an
+S
E)
s e c
After
100-300 trials
N=12, 9
*
Kruskal-Wallis + Dunn’s
Összehasonlító vizsgálatok 4
Kutya vs. farkas
0102030405060708090100
Wolf 4 month Dog 4 monthCo
rre
ct
ch
oic
es
(m
ea
n+
SE
)
%
**
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Wolf
4 month
Dog
4 month
Wolf
11 month
Dog
>1.5 year
Wolf
>1.5 year
Co
rrect
ch
oic
es (
mean
+S
E)
%
** ** *** ***
N=12 N=17 N=10 N=20 N=7