98 H. v. Aufsess

Spinach quantasomes and blea&ing of the pigments. Biochim. Biophys. Acta 64, 324. - - SIRONVaL, C.; KANni~ER, O., 1958: Photooxidation processes in normal-green Chlorella cells. I. The bleaching process. Biochim. Biophys. Acta 29, 359. - - SI'~NCER, D.; POSSINGHaM, J. V., 1961: The effect of manganese deficiency on photophosphorylation and the oxygenevolving sequcnce in spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta 52, 379. - - THOMAS, J. B.; NtjHUIS, H., 1968: Relative stability of chlorophyll complexes in vivo. Biochim. Biophys. Acta 153, 868. - - TRANQUILL1NI, W., 1957: Standortsklima, Wasserbilanz und CO2-Gaswechsel junger Zirben (Pinus cerebra L.) an der alpinen Waldgrenze. Planta 49, 612. - - WEBER, E., 1964: Grundrif~ der biologischen Statistik fiir Naturwissenschaflder, Landwirte und Mediziner. 5. Aufl., Jena. - - WEHRMANN, J., 1959: Methodische Untersuchungen zur Durchfi_ihrung yon Nadelanalysen in KiefernbestS.nden. Forstw. Cbi. 78, 77. - - WILLSTXTTEa, R.; STOLL, A., 1918: Untersuchungen fiber die Assimilation der Kohlens~iure. Berlin: Springer Verlag. - - ZEci4, W., 1970: Besonderheiten im ErnS.hrungszustand chlorotischer Fichten auf kalkreichen B/Sden. Forstw. Cbl. 89, 1 . - ZELAWSKt, W., 1967: Variation in the photosynthetic efficiencies of trees with specifical reference to Scots Pine (Pinus silvestris L.). XIV. IUFRO-Kongrel~ Miinchen.

Einige licht- und rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an rotfaulem Fichtenholz 1

Von H. V. AUFSESS

Aus dem lnstitut fiir Holzkunde und Forstnutzung der Forstlichen Forschungsanstalt, Miinchen

Bei der Beurteilung schadhaffer, pilzbefallener HSlzer stellt si& offmals die Frage nach dem eigentlichen Erreger. Aber nur in seltenen FSllen ist es m~iglich, auf Grund farblicher oder geruchlicher Ver/inderungen des Holzes oder aus der Ar t der Fiiule eindeutige Riickschliisse auf den verantwortlichen Holzzerst/irer zu ziehen. An zahl- reichen F~iuleerscheinungen, wie beispielsweise an der Rotfiiule und der Rotstreifigkeit des Fichtenholzes oder an der Verblauung des Kiefernsplintholzes, sind fast immer mel3rere, in ihrem Abbauverhalten sich erheblich unterscheidende Pi lzar ten beteiligt (v, PECHMANN und v. Au;sEss, 1971; v. PECHMANN, V. AUFSESS, LIESE und AMMER, 1967; v. PECHMANN, GRAESSLE und WUTZ, 1964), deren Isolierung und Identif izierung nicht nur sehr zeitraubend ist, sondern hS.ufig betrbichtliche Schwierigkeiten bereitet. Da es auch fiir die forstliche Praxis yon gewissem Interesse ist, einige typische Merk- male und Eigenscha~en dieser wirtschat~lich bedeutendsten HoizzerstiSrer kennenzu- lernen, sollte geprii~ werden, ob nicht manche holzbewohnenden Mikroorganismen das Holz in charakteristischer Weise angreifen und verbindern und sich somit aus dem mikroskopischen Bild des befallenen Holzes gewisse Anhaltspunkte zu ihrer Bestim- mung gewinnen lassen.

Fiir diese Untersuchungen wurden kleine Fichtenholzproben benutzt, die far einige Zeit dem Angriff der RotfS.ulepilze Fomes annosus, Armillaria mellea, Odon t i a bicolor und Trametes pini ausgesetzt waren. Die Versuchszeiten waren gestaffelt und betrugen 10, 30, 90 und 150 Tage. Fiir die lichtmikroskopischen Beobachtungen an den Holz- proben wurden vorwiegend zwei PrS.parationsmethoden angewandt, die sich nach unserer Erfahrung hierfiir besonders eignen, nbimlich die Doppelfbirbung der Mikro- tomschnitte mit Safranin und Astrablau oder ihre Fluorochromierung mi t Acridin- Orange zur Betrachtung im Fluoreszenzmikroskop (v. PECHMANN, 1970, 1972)i Die hierbei gewonnenen Ergebnisse wurden ergS.nzt durch einige Beobachtungen im Raster-

I Vortrag bei der Sitzung des Fachauss&usses ,,Biologische Holzforschung" der Deuts&en Ge- sellscha& ffir Holzforschung in graunschweig am 9. November 1971.

Forstw. Cbl. 91 (1972), 98-105 @ 1972 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

Licht- u. rasterelektronenrnlkroskopische Untersuchungen an rot~aulem Fichtenholz 99

elektronenmikroskop, das, wie bereits FINDLAY und LEVI (1969), KOHNE, LEUKENS, SELL und WKLCHLI (1970) sowie CHOU und LEvi (1971) feststellten, ~,wertvolle Ein- blicke in die feinere Morphologie der holzbesiedelnden Mikropi lze erlaubt" und ,,bei der Untersuchung des Holzabbaus viele Vorteile gegeniiber den konvent ionel len und elektronenmikroskopiscken Methoden hat" 2.

2 Die rasterelektronenmikroskopischen Untersuchungen konnten wit im Institut far Raster- elektronenmikroskopie von Dr.-Ing H. KLINGELE in Miinchen durchfiihren, die iibrigen Bilder hat Fraulein ELISaBETH GRArSSLE im Institut far Holzkunde und Forstnutzung aufgenommen. Fraulein CHt~tSTINE GEESE hat die Versuche angelegt und sehr gewissenha~ betreut. Allen Beteiligten sei hiermit herztichst gedankt. Ganz besonderer Dank gebiihrt der Fa. Dr. WOLMAN GmbH in Sinzheim, die die Hers~elIung der Farbtafel erm~Sgtichte.

Farbtafel I. 1: Querschnitt dutch Fichtenholz mit deutlichem Angriff dutch Fomes annosus. Fluoreszcnzmikroskopische Aufnahme nach Fluorochromierung mit Acridin-Orange. Vergr/5t~e- rung 340:1. - - 2: Querschnitt durch Fichtenholz mit fortgeschrittenem Abbau durch Fomes annosus. Acridin-Orange. Vergr/Sf~erung 3 4 0 : 1 . - 3: Querschnitt dutch Fichtenholz mir fort- geschrittenem Abbau dutch Trametes pini. Acridin-Orange. VergriSfloerung 340:1. - - 4: Fichten- holz-L~ingsschnitt mit typischen Bohrl/Schern yon Odontia bicolor. Safranin/Astrablau. Ver- gr6f~erung 700:1. - - 5: Querschnitt durch Fichtenholz mit stellenweisem Angriff von Odontia bicolor. Safranin/Astrablau. Vergr/Sf~erung 5 5 0 : 1 . - 6: Querschnitt durch Fichtenholz mit fortgeschrittenem Angriff durch Trametes pini. F~irbung mit Safranin/Astrablau. Vergr6f~e- rung 88:1. - - 7: Querschnitt durch Fichtenholz mit blasigen Zellen yon Armillaria mellea in den Tracheidenlumina. Safranin/Astrablau. VergriSl3erung 440:1 (vgl. III, 1, 2, 3). - - 8: L~ings- schnitt dutch Fichtenholz mit blasigen Zellen von Armillaria mellea in den Tracheidenlumina. Safranin/Astrablau. Vergr61~erung 340:1 (vgl. III, 1, 2, 3). - - 9: Abschlul~ der Tracheiden- lumina durch Mycelanhiiufungen yon Trametes pini in einem Fichrenliingsschnitt. Vergr/Sge- rung 440:1 (vgl. III, 4, 5).

Tafel 11 (S. 100). 1: Querschnitt durch Fichtenholz mit beginnendem Angriff dutch Trametes pini. Fluoreszenzmikroskopische Aufnahme nach Fluorochromierung mit Acridin-Orange. Vergr. 560 : 1. - - 2: Hyphe yon Fomes annosus mit Zellinhalt in einem Fich=enl~ingsschnitt. Farbung nach CARTWRIOHT. Vergr/51~erung 1130 : 1. - - 3: Hyphe yon Fomes annosus ohne Zellinhalt umgeben yon einer Lysiszone. Acridin-Orange. Vergr6gerung 1400:1. - - 4: An Hyphen yon Odontia bicolor gebildete Kristalle in einem Fichtenquerschnitt. F~rbung mit Safranin/Astra- blau. Vergr61~erung 880 : 1. - - 5: Durch ZellwS, nde hindurchwachsendes Mycel yon Odontia bicolor in einem Fichtenliingsschnitt. Safranin/Astrablau. Vergr/Sf~erung 560:1. - - 6: Mycel von Armillaria mellea mit tropfenf6rmigen Ausscheidungen in einem Fichtenl~ngsschnitt. Acri- din-Orange. Vergr6f~erung 720 : 1. - - 7: Hautbildungen in den Lumina yon Fichtentracheiden nacb. zehnt~igigem Befall durch Fomes annosus. Safranin/Astrablau. Vergr68erung 880 : 1. - - 8: Hautbiidungen in den Lumina yon Fichtentracheiden nach 90t~igigem Befall dutch Fomes annosus. VergriSf~erung 880 : 1. - - 9: L~ngsschnitt durch Fichtenholz mit kiSrnigen Einschliissen und Hautbildungen in den Tracheidenlumina. FS.rbung nach CaRT~X't~IOH'r. Vergr/Si~erung 720 : 1.

Tafel 111 (S. 101). 1: Durch Armillaria mellea gebildete Blasenzellen im Lumen einer querge- schnittenen Fichtentracheide. Vergr. 2050 : 1 (Vgl. I, 7, 8). - - 2: Durch Armillaria mellea gebil- dete Blasenzellen im Lumen einer t~ingsgeschnittenen Fichtentracheide. Vergr. 1940:1 (vgl. I, 7, 8). - - 3: Durch Armillaria mellea gebildete BlasenzelIen im Lumen einer l~ngsgeschnitte- nen Fichtentracheide. Vergr~5t~erung 5130 : 1 (vgl. I, 7, 8). - - 4: Durch Trametes pini gebildete pseudoparenchymatische Zwischenwand im Lumen einer quergeschnittenen Fichtentracheide. Vergr/Sf~erung 1570:1 (vgl. I, 9 ) . - 5: Dutch Trametes pini gebildete pseudoparenchymatische Zwischenwand im Lumen einer 15.ngsgeschnittenen Fichtentracheide. Vergr/Sf~erung 1800:1 (vgl. I, 9). - - 6: Durch Fomes annosus gebildere pseudoparenchymatische Mycelanh~ufung im Lumen einer quergeschnittenen Fichtentracheide. Vergr6f~erung 1 8 2 0 : 1 . - 7: Durch Fomes annosus gebildete pseudoparenchymatische Zwischenwand im Lumen einer I~ngsgeschnittenen Fichtentracheide. Vergr61~erung 2100 : 1. - - 8: Hautbildung im Lumen einer quergeschnktenen Fichtentracheide nach kurzzeitigem Befall durch Fomes annosus. Vergr/51%rung 940:1. - - 9: Hautbildung im Lumen einer quergeschnittenen Fichtentracheide nach lblnger dauerndem

Befall dutch Fomes annosus. Vergr6gerung 5000 : 1.

108 Buchbesprechungen

und Bewertungs- und steuerrechtliche Vorschl~.ge fl.ir die zukfinf~ige steuerrechtliche Behand- lung der Forstwirtschat~ zu unterbreiten. Das durch KROTH, MERKEL, RE~tBOC~ und SVEmEL ausgearbeitete Gutachten wurde 1970 dem Bundesminister der Finanzen iiberreicht. Es verdient schon allein wegen seiner Aktualit~.t und der Sachkenntnis der Verfasser weite Aufmerksamkeit.

Die Ver6ffentlichung ist nicht - - wie man bef~irchten k/Snnte - - ein trockenes steuerrecht- liches Gutachten, sondern eine mit Spannung zu lesende, engagierte Schrii~ in der auf wenigen Seiten eine umfassende, gut gegliederte Analyse der augenbli&lichen forstpolitischen und forst- betrieblichen Lage gegeben wird. Dieser folgen unter n~.herer Begrandung und modellhafter Veranschaulichung ihrer Auswirkung eine Reihe steuerrechtlicher Fmderungsvorschl~ige, yon deren baldiger Verwirklichung ohne Ubertreibung das Elberleben vieler Privatforstbetriebe in hohem Maf~e abh~ingen wird.

Im folgenden seien einige bemerkenswerte Feststellungen und Gedanken wiedergegeben, die allerdings das Lesen dieses hervorragenden B~ichleins nicht ersetzen k~Snnen und sollen. Die noch heute giiItige Bemessung der einheitswertabh~ingigen Steuern, insbesondere der Grundsteuer, nach den nun unangemessen hohen Einheitswerten yon 1935 wird mit Recht als ein Verstot~ gegen die Steuergerechtigkeit angeprangert. Auch die noch nicht gLiltigen, gegen- iiber 1935 im Durchschnitt um 60 % erniedrigten Einheitswerte yon 1964 sind bereits heute durch die Kostenentwicklung in der Forstwirtscha~ iiberh~Sht. Modellkalkulationen zeigen es deutlich: Vor allem Laubholz-, abet au& Nadelholzbetriebe werden dutch das nicht mehr an der betrieblichen Leistungsf~.higkeit orientierte Steuersystem hart getroffen. Die Belastung der Forstbetriebe mit gewinnunabhiingigen, objektbezogenen Steuern ist so hoch, daf~ bei ihnen die Einkommensteuer als eine auf die Leistungsf~ihigkeit des Steuerpflichtigen abgestellte Steuer nicht mehr zum Tragen kommt. Viele Forstbetriebe sind allein zur Begleichung ihrer Steuer- schuld zu Substanzeingriffen gezwungen!

Einen Ausweg aus dieser unerquicklichen Lage sehen die Gutachter u. a. 1. in einem baldigen Inkraflctreten neuer, die Ertragslage der Forstwirtscha~ beriicksichtigen-

der Einheitswerte, 2. in einer Anwendung yon Korrekturfaktoren innerhalb eines Hauptfeststellungszeitraumes

zur Fortschreibung der Vergleichswerte bei wesentlicher Ver~nderung der ihnen unterstell- ten ReinertrRge,

3. in einer Verk~irzung des Hauptfeststellungszeitraumes im Falle erheblicher Preisiinderungen auf drei Jahre.

Ferner wird vorgeschlagen, k/.inf~ig die infrastrukturellen Leistungen der Forstwirtscha~ dutch erweiterte, die Forstwirtschal~ einbeziehende Anwendung yon ~ 115 BewG 1965 bei der Ein- heitsbewertung wenigstens teilweise zu beri.i&sichtigen.

Das Problem der Grundsteuerbelastung der Forstbetriebe wird kritisch beleuchtet und u. a. ein Grundsteuererlal~ f~ir Waldungen vorgeschlagen, die keinen Reinertrag mehr abwerfcn. Die geringe Rendite in der Forstwirtschaf~ rechtfertigt u. a. eine Ermiif~igung der Verm6gen- steuer von bisher 1 ~ auf 0,6 % (es werden no& andere Gr[inde angefiihrt). Zur ki~n~igen Bemessung der Erbschaf~steuer werden keine konkreten Aussagen gemacht, wohl abet einige Leitgedanken formuliert, wie z.B.: ,,Die Erbscha~steuer darf nicht zu einer weiteren Besitz- zersplitrerung fiihren." Vorgeschlagen wird auch eine Erm~if~igung bzw. der Erlaf~ der Ver- m6gensabgabe nach dem Lastenausgleichsgesetz fiir Waldfliichen, ~n denen ein Verm~Sgens- verfall (vor allem Laubholzbetriebsklassen) eingetreten ist. Die • sind der Meinung, dat~ auch kiinitig der forstliche Grund und Boden bei der Ermittlung des Ver~iuf~erungsgewinns auf~er Ansatz bleiben solle. Die Verfasser beleuchten auch die steuerliche Benachteiligung forst- licher Zusammenschliisse n~iher und schlagen u. a. die Befreiung yon K/Srperscha~-, Gewerbe- und Verm6gensteuer vor. Fiir den Zeitraum bis zur umfassenden Bewertungs- und Steuer- reform werden alternativ als Ubergangsregelung vorgeschlagen: Die sofortige Erm~f~igung der Einheitswerte yon 1935 auf eine tragbare H~She oder eine teilweise Grundsteuererstattung (bis zu 1/_~ i/.~ der Grundsteuer je nach Laubholzanteil an Privatwaldbesitzer).

Die Verfasser hatten keine leichte Aufgabe zu erf(illen, fehlt es doch u.a. an wichtigen statistischen Grundlagen fiir eine genaue Absch~itzung der Auswirkungen steuerpolitischer Alternativen, wie z. B. an einer Steuerstatistik nach Wirtscha~szweigen und an einer wohlaus- gebauten aktuellen Forststatistik (vor allem fi.ir den Privatwald unter 100 ha).

Die Lektiire dieses Gutachtens kann uneingeschr~inkt jedem an der aktuellen Forstpolitik interessierten Leser, vor allem auch den Privatwaldbesitzern, w~rmstens empfohlen werden; fiir die in der Ausbildung Stehenden sollte sie ein Muf~ sein. B.v. DRos~E zu HULSHOFF

N a t u r in N o t - Gefahren der ZivilisationslandschafL Von E. EGLI. Bern und Stut t - gart: H a l l w a g Verlag 1970. 152 S., Format 14X21 cm. Paperback 12,80 DM.

In j~ingster Zeit sind die Fragen der Umweltsicherung zunehmend in das Bewuf~tsein der ESffentlichkeit gerl.ickt, und es besteht for viele das Bedl]rfnis, sich fiber die akuten Bedrohun-

Buchbesprechungen 109

gen unserer Lebensgrundlagen allgemeinverst~ndlich zu orientieren. Das ist das Ziel des vor- liegenden Buches. Dariiber hinaus will es dazu aufrufen, den ausbeuterischen Naturabbau zu beenden und zu einer Unterordnung der teehnischen Wirtschal~ unter die Gesetze der Biosphere zu kommen.

Der Verfasser geht davon aus, dag die Natur auf Ganzheiten eingestellt ist und ftir ihre zunehmend gr~Si~eren Einheiten auch zunehmend wirksame MiSglichkeiten der Regulierung des Gleichgewichtes besitzt. Erst in unserem technischen Zeitalter ist der Mensch zur 13bermacht geworden und droht dieses Gleichgewicht bis zur Selbstvernichtung zu st6ren.

In drei Abschnitten tiber LuR, Wasser und L~.rm ist eine Fiille hochinteressanter, ja brisan- ter Fakten, Daten und Zahlen zu dem Problem der Erhaltung des menschlichen Lebensraumes zusammengestellt. Die Skala reicht v o n d e r Waldzerst6rung tiber Lul~verschmutzung, radio- aktive Verseuchung, Wasserverunreinigung und L~irm bis zu den Zivilisationsabf~illen. Der Leser erf~hrt auch weniger bekannte Tatsachen. So haben mehrfach iiberpriiRe Rechnungen ergeben, dai~ tier Sauerstoffverbrauch aus der Luithtille tiber den USA wesentlich gr/Sf~er ist als die Sauerstofferneuerung aus der unmittelbaren Natur. Das Buch zeigt auf, daf~ es jetzt um existentielle Fragen ftir die ganze Menschheit geht. Es ist nicht nut fiir den Fachmann, sondern wegen seiner anschaulichen und verst~.ndlichen Darstellungsweise auch ftir den Laien interessant und lesenswert. Der gtinstige Preis l~f~t eine weite Verbreitung erhoffen. P. SEn~ER-r

Der kombin ie r t e land- und forstwirtschaRliche Anbau. II. Tropisches und subt ro- pisches Asien. Von H. HESMER. Wissenschaf[1. Schriffenr. d. Bundesmin. fiir wirtschai~l. Zusammenarbei t , Bd. 17. Stut tgar t : Klet t Verlag. 219 S., 40 Abb. und 4 Farbbi ld- tafeln. Engl. brosch. 3 , - DM.

Die Schritt stellt nach einem I. Band tiber das tropische Afrika den II. Band eines Berichtes tiber den kombinierten land- und forstwirtschaf~lichen Anbau dar.

Der erste Tell behandelt die Standorts- und Bev~51kerungsverh[iltnisse, Landbau und Er- n~hrungslage sowie Bewaldung und Waldbehandlung in dem von Westpakistan bit Japan und yon Ceylon bis nach Neuguinea reichenden Gebiet und l~.f~t die besorgniserregende Lage der landeskulturellen und forstlichen Situation erkennen, welche dutch die weite Verbreitung des waldverni&tenden und bodenverwtistenden Brandrodungsfeldbaus gegeben ist.

Das Thema des zweiten Hauptteiles ist der kombinierte land- und forstwirtscha~liche An- bau, der in den tropischen Teilen Asiens entwi&elt wurde und dort auch seine vielseitigste Ausbildung erreicht hat. Aul~er den angebauten Baumarten, yon denen der Teak die gr~51~te Bedeutung hat, werden auch die mitangebauten Landwirtschafl.sgew~ichse und ihre Kultur bc- schrieben. Die in den einzelnen L~.ndern angewandten Kulturverfahren werden vorgestellt und kritisch auf ihr Gelingen und ihre Auswirkungen untersucht.

Der Verfasser kommt zu dem Ergebnis, dag sich die vielen kombinierten land- und forst- wirtschai~ Anbauten insgesamt als erfolgreich erwiesen haben und in vielen F[illen aus wirtschaRlichen Griinden die beste M6gli&keit ftir eine Wiederaufforstung bieten. Die erfolg- reiche Anwendung dieser Verfahren setzt jedoch detaillierte land- und forstwirtschat~liche Kennmisse voraus. Diese will der Band allen an der Entwicklung der Tropen Beteiligten ver- mitteln, damit sie yon ihnen zugunsten der Bev61kerung und Landeskultur verwertet werden k6nnen. P. S~m~E RT

Die Naturschutzgebiete der Bundesrepubl ik Deutschland. Von H. ANT und H. EN- GrLKE. Bonn-Bad Godesberg: Bundesanstalt f/ir Vegetat ionskunde, Naturschutz und Landschat%pflege 1970. 305 S., 10 Schwarzweii~tafeln, 1 6farb. Kar te 1:1 Mill. Geh. 15,- DM. Bezug: Landwirtscha~sverlag, 4403 Hi l t rup, Postfach 210 und 220.

Mit diesem Buch legt die Bundesanstalt ftir Vegetationskunde, Naturschutz und Land- schaf~spflege die erste zusammenfassende und einheitliche Bearbeitung der Naturschutzgebiete der Bundesrepublik Deutschland vor. Sie werden in regionaler Ordrmng, beginnend in Schles- wig-Holstein, behandelt und sind mit einer Kennzahl versehen, die den amtlichen Kennziffern der Stadt~ und Landkreise parallel l~.uR.

Die einzelnen Kurzbeschreibungen der Naturschutzgebiete enthalten die wichtigsten Daten und Schutzbestimmungen einschliei~lich der Ausnahmeregelungen. Diesen folgt eine kurze Charakterisierung in Stichworten mit Hinweisen auf die geologischen, vegetationskundlichen und faunistischen Verh~.lmisse. Ein alphabetisches Register erm6glicht das Auffinden nach den amtlichen Namen der Naturschutzgebiete. In einer beigeftigten Ubersichtskarte der Bun&s-

i 10 Buchbesprechungen

republik Deutschland im Mat~stab 1:1 000 000 sind die Gebiete nach laufenden Nummern eingetragen.

Das Buch ist eine wertvolle Dokumentation i.iber die Naturschutzgebiete und kann als Basis fiir weitere Planungen, z.B. systematische ErgS.nzung der Naturschutzgebiete oder An- lage yon Naturwaldreservaten, verwendet werden. Zugleich ist es ein n~itzlicher Reisebegleiter, der nicht nur den Fachleuten, sondern allen Naturfreunden empfohlen werden kann. P. SEIBERT

Urwald yon morgen. Bannwaldgebiete der Landesforstverwaltung Baden-Wiir t tem- berg. Von H. DIETrRICH, S. M/2LrER und G. SCHLENKER. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer 1970. 174 S., 4 Zeichn., 17 Kartenausschn., 64 Photos. Geb. 19,80 DM.

Die Landesforstverwaltungen der Bundesrepublik sind seit einiger Zeit bemiiht, die schon vor mehr als 30 Jahren von verschiedenen Seiten angeregten Naturwaldreservate - - in Baden- Wiirttemberg ,,Bannw~ilder" genannt - - einzurichten. In diesen Totalreservaten unterbleibt jede Nutzung, damit sich die Waldvegetation ungest6rt nach der ihr innewohnenden Eigen- gesctzlichkeit entwickeln kann. Durch regelmS.i~ig wiederkehrende Bestandsaufnahmen und Zustandserfassung soll diese Entwicklung untersucht werden. Man erwartet davon neben der Beantwortung rein wissenschattlicher Fragen ni~tzliche Hinweise fiir die Praxis der Waldwirt- schat~ und Landschal%pflege.

Mit dern vorliegenden Buch werden die 40 BannwS.lder vorgestelh, welche die Landesforst- verwahung Baden-WLirtremberg eingcrichtet hat. Eine Ubersichtskarte zeigt, dai?, sie gleich- mS.ffig i.iber die sechs Wuchsgebiete des Landes verteih liegen.

Fi.ir jedes Wuchsgebiet wird eine allgemeine Landscl~aftsbeschreibung gegeben; dann werden die zugehSrigen Bannwaldgebiete nach Standort, Vegetation und Bestandesaufbau beschrieben. Zum iiberwiegenden Tell werden naturnahe WaldbestS.nde erhalten, zum Tell soil auch die Entwicklung anthropogen beeinfluf~ter Vegetation zu naturnahen Waldtypen beobachtet wer- den. Insgesamt scheinen die sehenen Waldgesellschafien extremer Standorte besser reprS.sentiert zu sein als die welter verbreiteten.

F~ir etwa die H~lfie der Bannwaldgebiete ist eine Kartenskizze beigegeben, die nicht nut die Lage, sondern auch Zugangswege und ParkmSglichkeiten erkennen 15.f~t. Sie soll dem Naturfreund den Besuch erleichtern, bringt abet auch die Gefahr mit sich, dai~ das eigentliche Ziel, nS.mlich die ungestSrte Entwicklung der Vegetation, nicht erreicht wird.

Besonders hervorzuheben sind die zahlreichen ausgezeichneten Photos, die einen Eindruck von der Vielf~ihigkeit der Waldgesellschaften Baden-Wtirttembergs vermitteln und das Buch fi.ir jeden Naturfreund begehrenswert machen. P. SEIB~RT

LandschaPrsplan Feldberg/Schwarzwald. Ein Beitrag zum EuropS.ischen Naturschutz- jahr 1970. Von D. KETTLER. Stuttgart: Schrif~enr. d. Landesforstverw Bad.-Wtirtt., Bd. 32, 1970. 110 S., 27 Abb., 16 Tab., 4 Karten, Format 16,5X24 cm. Geh. 35,- DM.

Das Feldberggebiet ist durch einen einmaiig reichen nati3rlichen Formenschatz und dutch cine iiberaus reizvolle Landschai~ ausgezeichnet und steht deshalb seit 1937 unter Naturschutz. Die sparer einsetzende stl.irmische Entwicklung des Fremdenverkehrs liel~ den Feldberg zu einem bedeutenden Erholungszentrum werden, wodurch fiir LandschaR, Vegetation und Tier- welt starke Belastungen auftreten, die einen Ausgleich zwischen Naturschutz und Erholung durch einen Landschat~splan notwendig machen.

Zun~ichst werden die natiirlichen Grundlagen, wie Geologie, BSden, MorphoIogie, Klima, GewS.sser und Wasserhaushah, Vegetation und Tierweh, behandelt. Es folgen kurze Aus- fl.ihrungen iiber die Besiedlung des Gebietes und die Entstehung der Gemeinde Felclberg.

Der Hauptteil ist nicht in der ;.iblichen Weise in Landschaf~sanalyse, -diagnose und -planung gegliedert, vielmehr sind die Ausf~ihrungen /.iber die gegenw~irtige Nutzung und die ki.inftige Ordnung der Landschafi fiir die einzelnen Teilaspekte zusammengefaBt. Doch ist die gewS.hhe Gliederung klar und iibersichtlich.

Zun~chst werden die Kerngebiete und VorrangflS.chen des Naturschutzes und tier Land- schaftspflege aufgefiihrt. Fi.ir die landwirtschafldiche Bodennutzung, im wesentlichen Hoch- weiden, und fi3r die forstliche Nutzung werden VerbesserungsvorschF, ige gemacht, die vor allem landschaflcspflegerischen Gesichtspunkten dienen sollen.

Ein kurzer Abschnitt behandeh Geschichte, Probleme und kiinfltige Entwicklung des Natur- schutzes am Feldberg.

Der wichtigste Tell des Planes ist der Abschnitt iiber den Feldberg als Erholungsgebiet. Eingehend werden ZufahrtsmSglichkeiten, Parkpl~tze, Erholungsverkehr (Beherbergungsbe-

102 H. v. Au~sess

Mit I-Iilt:e der Fluoreszenzmikroskopie l~if~t sich an fluorochromierten Mikroschnitten die Enzymeinwirkung yon Wei~fS.ulepilzen, zu denen die untersuchten Pilzarten zu rechnen sind, schon sehr friihzeitig dutch einen deutli&en Farbumschlag nachweisen (v. AuFsEss, v. PECHMANN und GRAESSnZ, 1969). Intensitiit und Eindringtiefe dieses Farbumschlages bzw. die Geschwindigkeit seiner Ausbreitung erlauben bereits erste Riickschliisse auf den Erreger. Beispielsweise diffundieren die Enzyme der bekannten Wundf~iulepilze Stereum sanguinolentum und Stereum areolatum rasch in die Sekun- d~irwand und bilden dort eine relativ breite, intensiv orangebraune Reaktionszone. Hingegen f~llt bei den bier untersuchten Kernf~iulepilzen ein deutlicher Farbumschlag, wie ihn beispielsweise Bild 1 der Farbtafel sowie Bild 1 der Tafel II zeigen, im allge- meinen nur zu Beginn ihrer AbbautS.tigkeit auf. Fast gleichzeitig setzt die zweite, der v611igen Aufl&ung der Faserwand vorausgehende Zersetzungsphase ein, in der si& die gequollen ers&einenden, bereits weitgehend entlignifizierten Zetlwandbereiche ni&t mehr mit Acridinorange anreichern, andererseits abet mit Astrablau kr~i~ig anf~irben (Farbtafel, Bild 2, 3 und 6). Der Acridinorange-Farbumschlag erfal~t bei den genann- ten Pilzen zu diesem Zeitpunkt meist nur mehr eine sehr schmale, die amorphe Sub- stanz umgebende Zone oder ist - wie h~iufig bei Trametes pini und Odontia bicolor - iiberhaupt kaum mehr zu sehen. Dieses Stadium ist in den Bildern 2 und 3 der Farb- tafel festgehalten. Odontia bicolor hatte zu Beginn seiner T~itigkeit oder bei gehemm- tern Wachstum in tro&enen Holzproben einen Farbumschlag manchmal lediglich in unmittelbarer Na&barscha~ der Hyphen bewirkt. Die in diesen eng begrenzten Be- reichen rasch bis zur WandauflSsung forts&reitende Zersetzung gibt der Faserwand dann zuweilen das in Bild 5 der Farbtafel dargestellte buchtenf6rmige Aussehen, das nach unseren bisherigen Beoba&tungen ein Charakteristikum far Odontia-Befall zu sein scheint.

Auftreten, Zahl und Gr61~e yon Bohrl6chern eignen sich kaum als Bestimmungs- merkmale, da sie yon allen hier untersu&ten Pitzarten hervorgerufen werden kSnnen, ohne daft deutliche artspezifische Unters&iede erkennbar sin& Lediglich bei Odontia ist eine Besonderheit zu bemerken: Astrablau bewirkt u. U. eine deutliche Blauf~irbung um die Bohrl6cher (Farbtafet, Bild 4), die bei anderen Pilzen bisher nicht zu beobachten war.

Diese Erscheinung, wie iiberhaupt die auffallend rasch forts&reitende Zellwand- aufl6sung innerhalb relativ s&maler Einflut~zonen bei Odontia bicolor und Trametes pini, liigt darauf s&liet~en, datg si& die Enzymeinwirkung ni&t bei allen Weif~fS.ule- pilzen in gleicher Weise vollzieht. Wie bereits erwSihnt, breitet sie sich bei manchen Arten s&nell fiber gr6t~ere Bereiche aus, bei anderen Arten abet konzentriert sie sich auf die Na&bars&a~ der beeinflut~ten Stellen und bewirkt dort eine baldige Zer- setzung. Das mag u. a. damit zusammenhS.ngen, daf~ die verschiedenen Pilze die ein- zelnen Holzkomponenten unters&iedlich angreifen und aufschliet~en und somit der Holzabbau manchmal etwas mehr, manchmal etwas weniger simultan verl~iuE.

Der Verglei& der verschiedenen 34ycelien erbrachte erwartungsgem~if~ ebenfalls nut wenige eindeutige Unterscheidungsmerkmale, doch finden sich auch hier mitunter brauchbare Hinweise auf bestimmte Pilze. Allgemein f~illt auf, daf~ die Hyphen oflc sehr s&nell ihren plasmatischen Inhalt verlieren und relativ rasch aufgezehrt werden, wobei ihr Wirkungsberei& auf der Zellwand nach der Autolyse no& gut zu sehen ist. Tafel II, 2 steltt lebende, mit Zellinhalt gefiillte, Tafel II, 3 bereits abgestorbene, entleerte Hyphen yon Fomes annosus dar. Die friihere Aktivit~it dieser abgestorbenen Hyphen ist durch eine breite Lysiszone gekennzei&net. Ahnliche Lysiszonen haben W. LIzsE und R. SCHMIt) schon mehrfa& fiir vers&iedene Pilzarten beschrieben (zu- sammenfassende Darstellung und Literaturhinweise in LIESE, 1970). Leicht zu erkennen und zu bestimmen ist das Mycel yon Odontia bicolor, das au& im Holz die charak- teristischen Kristalle an den Hyphenenden bildet, die in den Agarkulturen stets zu finden sind (Tafel II, Bild 4). Auffallend ist bei diesem Pilz ferner das h~iufig beson-

Licht- u. rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an rot]aulem Fichtenholz 103

ders geradlinige, wenig verzweigte Wachstum seiner Pilzf~den, f/.ir die die Zellwand kein wesentliches Hindernis darzustellen scheint (Tafel II, Bild 5). Gelegentlich sind an Armillaria-Hyphen, wie Bild 6 der Tafel II erkennen l~f~t, tropfenf;Srmige Aus- scheidungen zu beobachten, die in dieser Form bisher bei keinem anderen Rotf~iule- erreger festgestellt werden konnten, so daf~ ihr Auftreten als ein Hinweis fi.ir Halli- maschbefall gelten kann.

Ein besonders auffallendes Merkmal beim Holzabbau durch verschiedene Weif~- f~iulepilze stellt die Bildung yon pseudoparenchyrnatischen Mycelanhiiufungen dar, die ot~ als pfropfenartige Zwischenw~nde in den Tracheiden auftreten und in rnanchen F~illen als ein weiteres Charakteristikum zur Beurteilung pilzbefallenen Holzes heran- gezogen werden k/Snnen. Diese Erscheinungen fallen schon makroskopisch als feine dunkle Begrenzungslinien im Holz auf und wurden bereits yon ROBERT HARTIO (1878) beobachtet und beschrieben. Nach CA~rBELL (1933, 1934) handelt es sich hier- bei urn sog. Pseudosklerotien, d. h. um Organe, die bei Eintreten ungtinstiger Bedin- gungen entstehen und dem Pilz eine sp[itere vegetative Vermehrung erm~Sglichen. Diese ,,Zonenlinien" bilden eine zusammenh~ngende Schicht, die, wie JUR/~E~ und R~cpA~EK (1954) eindeutig nachweisen konnten, bestimmte Holzbereiche unterschied- licher Feuchtigkeit voneinander trennt und nach Ansicht verschiedener Autoren eine undurchdringliche Barriere gegen das Eindringen anderer Organismen und einen fast wass.erdichten Abschluf~ um die Befallstelle als Schutz gegen Austrocknung darstellt. Besor!ders h~iufig und auffallend sind solche Begrenzungslinien bei Hallimaschbefall. L~ber ihre Entstehung gibt schon R. HARTIG Einzelheiten an. Farblose Hyphen schwellen zu charakteristischen blasenfiSrmigen Gebilden an, die zun~ichst an Thyllen erinnern. Sie verbinden sich schlief~lich zu geschlossenen H~uten, die die Faserlumina v(511ig verstopfen (Farbtafel, Bild 7 und 8). Die Bildung der Blasenzellen setzt schon in einem sehr frLihen Abbaustadium ein, bereits nach zehnt[igigem Armillaria-Angriff war u. U. der befallene Bereich von ,,Zonenlinien" begrenzt. Die Blasen f[irben sich anfiinglich deutlich mit Astrablau an, im sp~teren Stadium nehmen sie den blauen Farbstoff nicht mehr auf. Die Betrachtung der Blasen im Rasterelektronenmikroskop gibt nicht nur eine sehr plastische Vorstellung ihrer Anordnung in den Fasern, sondern vermittelt auch eine genauere Kenntnis ihrer OtSerfl~ichenstruktur, die eine deutliche Granulierung aufweist (Tafel III, Bild 1, 2, und 3).

Nach Entstehung und Funktion um die gleiche Erscheinung handelt es sich bei den yon Trametes pini gebildeten Zwischenw~inden, die sich makroskopisch ebenfalls als feine dunkle Zonenlinien im faulen Holz darstellen. Bild 9 der Tafel I veranschaulicht jedoch, daf~ sie sich in ihrem mikroskopischen Bau deutlich von den Blasenzellen des Hallimasch unterscheiden. Sie treten als keulenf~Srmige Zellverdickungen auf und bilden auf verh~iltnism~.ffig engem Raum kompakte Zwischenw~inde, die in ihrer Aus- formung etwas an die Poren eines FruchtkiSrpers erinnern (Tafel III , Bild 4 und 5).

Bei Einwirkung yon Fomes annosus wurden solche pfropfenartigen Zellwandver- stopfui~gen sehr viel seltener festgestellt als bei den beiden erstgenannten Pilzarten. Im Lichtmikroskop haben sie eine gewisse .Khnlichkeit mit denen yon Trametes pini, im Rasterelektronenmikroskop fallen abet gewisse Unterschiede auf: die Oberfl~,ichen wirken etwas rauher und st~irker granuliert (Tafel III, Bild 6 und 7).

Dar/.iber hinaus sind bei Fomes-annosus-Befall h~.ufig in den Tracheiden hautartige Gebilde zu beobachten, deren Funktion noch ungekl~irt ist. In Bild 7 der Tafel II und Bild 8 der Tafel I I I sind in den Zellumina diinne Htiutchen zu erkennen; sie treten zuweilen bereits nach zehnt,igigem Pilzangriff auf und k~Snnen sich im Laufe der Zeit deutlich verdicken. Die Oberfl~ichen der verdickten H~iute besitzen, wie schon aus licht- mikroskopischen Aufnahmen (Tafel II, Bild 8) zu erkennen, im Rasterelektronen- mikroskop aber noch deutlicher zu sehen ist (Tafel III , Bild 9), vielfach eine grob- k/Srnige Struktur ~ihnlich der Warzenstruktur der Terti~irwand. Es k~Snnte daher ver-

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mutet werden, dafes sich dabei um die Terti~irwand handelt, die sich unter dem Ein- fluf des Pilzes yon der Sekund~irwand losgeI6st hat. Dagegen ist aber einzuwenden, daf sich zun~ichst im allgemeinen nur sehr dtinne H~iutchen in den Zellen finden, deren Di&e sp~iter zunimmt und dann Dimensionen erreicht, die die der Terti~irwand bei weitem tibertreffen. Auflerdem sind solche H~iute bisher nur als Folge der Einwirkung yon Fomes annosus beobachtet worden, niemals abet wenn ein anderer Pilz das Holz infiziert hatte, so daf ihr Auftreten als ein typisches Merkmal fiir Fomes-annosus- Befall gewertet werden kann. O~mals sind die Tracheidenhohlr~.ume des yon Fomes annosus befallenen Holzes auch mit k6rnigen Einschliissen gefiillt, die in ihrer Be- s&affenheit eine gewisse _Khnlichkeit mit den di&eren H~uten zeigen (Tafel II, Bild 9). Uber ihre Entstehung lassen sich vorerst nur Vermutungen ~iufern; da sie manchmal bereits nach zehnt~igigem Befall zu beobachten sind, ist es unwahrscheinlich, daf diese Einschli.isse dutch den Zerfall der beschriebenen H~iute oder des Pilzgewebes zustande kommen; es ist eher anzunehmen, daft sie sich aus gewissen Stoffwechsel- produkten des Pilzes bilden.

Odontia bicolor hat als einziger der vier untersuchten Pilzarten in den befallenen Holzproben niemals iihnliche pseudoparenchymatische Mycelanreicherungen gebildet. Auch makroskopisch konnten keinertei dunkle Begrenzungslinien gefunden werden.

Die wenigen hier angeftihrten Beispiele k6nnen nut eine ann~ihernde Vorstellung yon den M6glichkeiten der Mikroskopie bei der Beurteilung pilzbefallenen Holzes geben. Sie verdeutlichen aber anschaulich, daf mikroskopische Methoden dabei ein wertvolles Hilfsmittel darstellen und sicherlich entscheidend zur Identifizierung der verantwortlichen Holzzerst6rer beizutragen verm~Sgen. Insbesondere haben sich Unter- suchungen im Rasterelektronenmikroskop als eine wertvolle Erg~inzung lichtrnikrosko- pischer Beobachtungen erwiesen.

Zusammenfassung

An kleinen Fichtenholzproben, die f[ir einige Zeit dem Angriff der Rotf~iulepilze Fomes annosus, Armillaria mellea, Odontia bicolor oder Trametes pini ausgesetzt waren, wurde iiberpr[i~, ob mikroskopische Untersuchungsmethoden als Hilfsmittel fi~r die Pilzbestimmung in pilzbefallenen H~51zern herangezogen werden k/Snnen. Dabei haben sich zwei verschiedene Pr~iparationsmethoden besonders bew~ihrt, n~imlich die Doppelf~irbung der Mikroschnitte mit Safranin und Astrablau sowie der Acridin- Orange-Test im Fluoreszenzmikroskop. Die li&toptisch gewonnenen Ergebnisse wur- den erg~inzt durch einige Beobachtungen im Rasterelektronenmikroskop.

Als artspezifische Unterscheidungsmerkmale eignen sich folgende Kriterien : 1. Die verschiedenartige Intensit~it und Eindringtiefe bzw. die Art und Geschwindig-

keit der Enzymausbreitung, die sich bei Weiff~iulebefall im Fluoreszenzrnikroskop in einem deutlichen Farbumschlag der beeinflui~ten Zellwandbereiche ~iufert.

2. Typische Mycelmerkmale wie Kristalle an den Hyphenenden in Odontia-befalle- nero Holz oder gelegentlich auftretende tropfenf6rmige Ausscheidungen arn Armil- laria-Mycel.

3. Eine Anf~irbung der Umgebung yon Bohrl6chern mit Astrablau bei Odontia-Befall. 4. Der mikroskopische und submikroskopische Bau der yon manchen Weii~f~ulepilzen

gebildeten feinen schwarzen , , Z o n e n l i n i e n " - hautigen pseudoparenchymatischen Mycelanreicherungen -, die als pfropfenartige Zwischenw~inde die Tracheiden ver- stopfen: Bei Armillaria entstehen diese Mycelpfropfen aus blasenf~Srmig ange- schwollenen, bei Trametes pini aus keulenf~Srmig verdi&ten Hyphen. Ihre unter- schiedliche Oberfl~ichenstruktur, die im Rasterelektronenmikroskop gut zu erkennen ist, stellt ein weiteres Charakteristikum ftir die Pilzbestimmung dar.

5. Die bei Fomes-annosus-Befall oftmals die Tracheidenlumina auskleidenden diinnen,

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sp~iter dicker werdenden H~ute, tiber deren Entstehung und Funkt ion noch nichts bekannt ist.

Su mmary

Little specimens of N o r w a y spruce attacked for some time by the heart rot fungi Fomes annosus, Armil lar ia mellea, Odont ia bicolor and Trametes pini were studied by various microscopical methods to get some references to the identification of wood destroying fungi. Two forms of prepar t ion were used: a contrast staining of wood slides with Safranin and Astrablau and a fluorescence microscopical test with the fluorochrome Acridin-Orange. The results were completed by some observations with the scanning electron microscope.

The fol lowing creterions may be suitable as significant features: 1. The different intensi ty and special nature of the enzymatic diffusion, which causes

a distinct change of colour in the cell walls attacked by white rot fungi. 2. Typical features of the mycelia such as crystals at the ends of Odont ia bicolor's

hyphae or the occasional appearance of drop-shaped secretions on Armil lar ia ' s mycelium.

3. A blue staining by Astrablue around the bore holes caused by Odont ia bicolor. 4. The microscopical features of the black "zone lines" which are produced by some

white rot fungi. They are skinny pseudoparenchymatous accumulations of myce- l ium which cork the tracheids. Armil lar ia forms bubble-shaped and Trai'netes pini club-shaped hyphae. The structure of their surfaces also is a characteristic feature to their identification.

5. Th inner and thicker skins which often appear in the luminaries of Fomes-annosus- attacked tracheids. Their formation and function is still unknown.

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