ekofiziologija bilja - ishrana bilja - homeishranabilja.com.hr/dokumenti/ef_prikaz_02.pdf ·...

VladimirVukadinovi

IrenaJugBorisurevi

Ekofiziologijabilja

Osijek,2014.

II

Dr.sc.VladimirVukadinovi,redovniprofesorutrajnomzvanju,Poljoprivrednifakultet

uOsijeku

Dr.sc.IrenaJug,izvanrednaprofesorica,PoljoprivrednifakultetuOsijeku

Dr.sc.Borisurevi,docent,PoljoprivrednifakultetuOsijeku

Ekofiziologijabilja,sveuiliniudbenik,nakladaNeformalnasavjetodavnasluba

Recenzenti:

Prof.dr.sc.ZdenkoRengel,akademikHAZU, red.prof.Plodnosti tla, Ishranebilja iFiziologijebilja,SveuiliteZapadneAustralije,Perth

Prof.dr.sc.RudolfKastori,akademik,VANUiMTA,red.prof.FiziologijebiljakaiZatiteagroekosistema,Poljoprivrednifakultet,NoviSad

Prof.dr.sc.BlaenkaBerti,red.prof.Agrokemije,PoljoprivrednifakultetuOsijeku

Urednik: DarkoMiklaviLektor: KsenijaBudija,prof.hrv.jezikaGrafikooblikovanje: VladimirVukadinoviiBorisureviTisak: Zebra,VinkovciNaklada: Neformalnasavjetodavnasluba,300primjeraka

CIPzapisdostupanuraunalnomkataloguGradske isveuilineknjiniceOsijekpodbrojem:131129012;ISBN9789537871314.

Ekofiziologijabiljajeodobrenakaosveuiliniudbeniktemeljemlanka10.Pravilnikao izdavakojdjelatnostiPoljoprivrednog fakultetauOsijekuna sjedniciFakultetskogvijeaod25.rujna2014.iodlukomSenataSveuilitaJ.J.StrossmayerauOsijekuod28.listopada2014.(suglasnostbroj39/14).

Velikoiiskrenohvaladonatorimakojisuomoguilitiskanjeoveknjige:

Zavodzakemiju,biologijuifizikutla,PoljoprivrednifakultetuOsijekuViro,Tvornicaeerad.d.,ViroviticaHrvatskodrutvozaprouavanjeobradetla,OsijekPoljodartimd.o.o.,DaruvarSladoranad.o.o.,upanjaPoljoprivredniinstitut,Osijek

III

SADRAJ

1. Uvodubiljnuekofiziologiju...................................................................71.1. tojeekofiziologija?...................................................................................................7

2. Znaenjeidjelovanjeekolokihimbenika.........................................112.1. imbeniciokoliaizakonitostinjihovogdjelovanja.................................................112.2. Abiotskiimbenici.....................................................................................................13

2.2.1. Klimatskiimbenici..........................................................................................142.2.2. Edafskiimbenici..............................................................................................162.2.3. Fiziografski(orografski)imbenici...................................................................17

2.3. Biotskiimbeniciuagrofitocenozama......................................................................182.4. Zakonitostirastabiljaka............................................................................................19

2.4.1. Eksponencijalnimodelrasta............................................................................202.4.2. Logistikimodelrasta......................................................................................212.4.3. Faznimodelrasta.............................................................................................23

2.5. Homeostatskimehanizmi.........................................................................................242.6. Stres..........................................................................................................................27

3. Ekolokakrizaipoljoprivreda.............................................................333.1. Tradicionalnapoljoprivreda......................................................................................343.2. Konvencionalnaproizvodnjahrane..........................................................................343.3. Integriranaproizvodnjehrane..................................................................................353.4. Ekolokailiorganskaproizvodnjahrane...................................................................353.5. Zelenarevolucija.......................................................................................................36

4. Fotosinteza.........................................................................................394.1. Strukturakloroplasta................................................................................................414.2. Kloroplastnipigmenti...............................................................................................424.3. Funkcijakloroplastnihpigmenataiorganizacijafotosustava...................................444.4. Mehanizamikemizamfotosinteze...........................................................................45

4.4.1. Svjetlosnaenergija...........................................................................................454.5. Apsorpcijasvjetlosneenergije..................................................................................46

4.5.1. Svijetlafazafotosinteze...................................................................................474.5.2. Fotosintetskafosforilacija(fotofosforilacija)...................................................504.5.3. Tamnafazafotosinteze(CalvinBensonovciklusiliredukcijskopentozofosfatniputRPP) 52

4.6. Fotorespiracija..........................................................................................................554.7. C4idrugitipoviasimilacijeCO2..............................................................................56

4.7.1. PodtipoviC4fotosinteze.................................................................................584.7.2. CAMsukulentnimetabolizamkiselina...........................................................594.7.3. NefotosintetskousvajanjeCO2.........................................................................594.7.4. Fotosintezamikroorganizama.........................................................................59

4.8. Pokazateljifotosinteze..............................................................................................604.9. Fotosintezaiprinos..................................................................................................61

IV

4.10. Utjecajbiotskihimbenikanafotosintezu................................................................624.10.1. Utjecajabiotskihimbenikanafotosintezu.....................................................64

5. Disanje................................................................................................695.1. Staninodisanje........................................................................................................705.2. Oksidacijskoredukcijskereakcijeumetabolizmu....................................................715.3. Glikoliza.....................................................................................................................725.4. Krebsovciklus...........................................................................................................74

5.4.1. Mitohondriji.....................................................................................................755.4.2. KemizamKrebsovogciklusa.............................................................................76

5.5. Elektronskitransportnisustav..................................................................................785.6. ZnaajKrebsovogciklusa..........................................................................................795.7. Oksidativnipentozofosfatniput(OPPput)..............................................................805.8. Cijanidotpornodisanje...........................................................................................825.9. Znaajkisikazadisanjeifotosintezu........................................................................825.10. Disanjeiproizvodnjatopline....................................................................................835.11. Regulacijaikontroladisanja.....................................................................................845.12. Odnosfotosintezeidisanja.......................................................................................84

6. Odnosbiljakapremavodi...................................................................896.1. Odnosstanicapremavodiiotopinama....................................................................896.2. Usvajanjevode..........................................................................................................936.3. Raspoloivostvode...................................................................................................976.4. Oblicivodeutlu........................................................................................................986.5. Oblicivodeubiljkama.............................................................................................1006.6. Kretanjevodeubiljkama........................................................................................1016.7. Gubljenjevode........................................................................................................1036.8. Mehanizamradapui.............................................................................................1066.9. imbenicikojiutjeunatranspiraciju.....................................................................1086.10. Biljniantitranspiranti..............................................................................................1096.11. Energetikatranspiracije..........................................................................................1106.12. Sadrajvodeubiljkama..........................................................................................1116.13. Potrebebiljakazavodom.......................................................................................1116.14. Endogenavodeinjenznaajzabiljke.....................................................................115

7. Rastirazvitakbiljaka........................................................................1177.1. Pokazateljirasta......................................................................................................1187.2. Rastirazvitakstanice..............................................................................................1187.3. Polarnost.................................................................................................................1207.4. Korelacije................................................................................................................1207.5. Fotobiologija...........................................................................................................121

7.5.1. Fitokromi,kriptokromiifototropini................................................................1227.5.2. Svjetlosnistadij(fotoperiodizam)...................................................................124

7.6. Brzinarastaibiolokaritmikaprocesa...................................................................1257.7. Biolokisat..............................................................................................................1287.8. Pokretibiljaka.........................................................................................................129

V

7.9. Fiziolokiaktivnetvari............................................................................................1327.9.1. Auksini............................................................................................................1337.9.2. Giberelini........................................................................................................1357.9.3. Citokinini........................................................................................................1367.9.4. Etilen..............................................................................................................1377.9.5. Prirodniinhibitori...........................................................................................1387.9.6. Retardanti......................................................................................................1397.9.7. Ostalefiziolokiaktivnetvari.........................................................................139

7.10. Alelopatija...............................................................................................................1407.11. Razvitakbiljakaietapeorganogeneze...................................................................141

7.11.1. Stadijjarovizacije...........................................................................................1427.11.2. Etapeorganogeneze......................................................................................144

7.12. Interakcijaizmeuorganizama...............................................................................1467.12.1. Simbioza.........................................................................................................1467.12.2. Interakcijadomainparazit........................................................................1467.12.3. Komensalizamimutualizam..........................................................................147

7.13. Biljnakompeticija...................................................................................................147

8. Fiziologijaotpornostinastres...........................................................1498.1. Otpornostbiljakananisketemperature................................................................1548.2. Otpornostbiljakapremavisokimtemperaturama.................................................1648.3. Otpornostbiljakapremasui..................................................................................1728.4. Otpornostbiljakanaanaerobiozu(hipoksijaianoksija)Ifizikalnistres.................180

8.4.1. Otpornostbiljakapremasuvikuvodeipoplavama......................................1858.5. Otpornostbiljakanafotooksidacijskistres.............................................................1868.6. Stresbiljakaizazvannedostatkomilisuvikomhranjivihtvari(mineralniilinutritivnistres) 192

8.6.1. Podjelahranjivihtvari....................................................................................1938.6.2. Mineralniilinutritivnistres............................................................................194

8.7. Otpornostbiljakapremasolima.............................................................................2028.8. OtpornostbiljakapremaekstremnimpHvrijednostimasupstrata.......................2098.9. Troposferskiozon...................................................................................................2108.10. Mikoriza..................................................................................................................211

9. Biljnaimunologijaiotpornostnapatogeneitetoine.....................213

10. Opaliteratura..................................................................................217

11. Recenzije..........................................................................................221

12. Biografijeautoraudbenika..............................................................223

Vukadinovi,Jugiurevi 7

Uvodubiljnuekofiziologiju Ekofiziologijabilja

1. Uvodubiljnuekofiziologiju

1.1. tojeekofiziologija?

Biljnaekofiziologijajeznanstvenadisciplinakojaprouavainterakcijuizmeubiljakainjihovog okolia povezujui biljnu fiziologiju s ekologijom. Stupanj prilagodljivostipojedinihbiljnihvrstanauvjeteokoliapromjenommorfolokihsvojstavaifiziolokihmehanizama utjee na opstanak i rast biljaka, njihovu produktivnost imeusobneodnosekaotosukompeticija,alelopatija idr.irokspektarambijetalnihimbenikaima utjecaj na biljne performance (atmosfera, svjetlo, voda, tlo i dr.) koji djelujupojedinano i u kompleksnim interakcijama, to ekofiziologiju, kao relativno novuznanstvenudisciplinu,iniizazovnomkakouprirodnimekolokimsustavima,takoiubiljnojproizvodnji.

Ekofiziologija prouava ekoloke imbenike i zakonitosti njihovog djelovanja napojedinefiziolokeproceseiprekonjihnapojedineorgane,jedinke,ivotnezajednice,ukljuujui i agrobiocenoze, te konanona cijeliekosustav. Stoga jeneophodnodapoljoprivredni proizvoai i poljoprivredni strunjaci razumiju djelovanje biotskih iabiotskih imbenika na rast biljaka i tvorbu prinosa, posebice onih koji se mogukontrolirati ili mijenjati, a presudno utjeu na performance poljoprivrednogproizvodnog sustava. Takav znanstveni pristupmoe podjednako biti primijenjen uistraivanjusvojstavaagrofitocenoza,odnosnojednostavnihekosustavakaotojenekiusjev,aliinakrajnjesloeneprirodnesustavekaotojenekalivadailiuma.

Najveiizazovbiljneekofiziologijejeupronalaenjunovihiliboljihpristupa,odnosnometoda,kojemogubitiuspjenokoriteneuprimarnojprodukcijihraneilipredvianjuuinkaambijentanapromjeneprirodnihsustava,kaoimodalitetenjihoveadaptacijenakonkretneagroekolokeuvjete.

Zadatakekofiziologijejeveomasloenjermoraobjasnitiodnoseiinterakcijebiljkaokolikoritenjemrelativnojednostavnihfizikalnihibiolokihinformacija,npr.kakavjeodnosbiljakapremavodi,svjetlu,temperaturiitlu,tekakoikolikooniutjeunatvorbuprinosa u razliitim agroekolokim uvjetima uvaavajui sve ekofizioloke aspekte iuinkeprimijenjeneagrotehnike.

Biljnuekofiziologijuine:

Biljna autekologija (ekologija jedinke iliopabiljna ekofiziologija) jedio ekologije iprouava prilagodljivost pojedinanih vrsta u poljskim i umskim zajednicama s

8 Vukadinovi,Jugiurevi

Ekofiziologijabilja Uvodubiljnuekofiziologiju

naglaskomnamorfolokeifiziolokemehanizme,tenjihovutjecajnarastiopstanakbiljaka,njihovuproduktivnostikompeticiju.

Eksperimentalna biljna ekologija prouava i primjenjuje laboratorijske tehnikepotrebnezaizuavanjebiljnefiziolokeekologije.

Ekosistemska ekologija istrauje interakciju izmeu organizama i njihovog fizikogokruenjakaointegriranogsustava.Ovaznanstvenadisciplinajevanazaunapreenjeodrivog upravljanja prirodnim resursima i bolje razumijevanje posljedicaantropogenogutjecajanaokoli.

Fizioloka ekologija prouava prilagodljivost fiziolokih procesa pod utjecajempromjeneokoliaikondicijastanitatenjihoveekolokekonzekvencije.

Biljnaokolinabiofizika(biofizikasloenihsustava)primjenjujefizikalnezakonitosti imetodeuekologiji.

Slika1. Meusobanodnosekologijeiekofiziologije

Fizioloka sinekologija je znanstvena disciplina u nastajanju imoe se opisati kaouporedna ekofiziologija (npr. istraivanje otpornosti na suu ovisno o kombinacijimorfolokihifiziolokihspecifinostipojedinihvrstailikultivara).

Ekofiziologijajevrlomladaznanstvenadiciplina(utemeljenanakon1970.god.)kojasebavifiziolokomreakcijomorganizamanauvjeteokolia.Biljnaekofiziologijatemeljisena prouavanju odnosa biljnofiziolokih procesa i ekologije te prouava utjecaj

Biljna geografija Povijest prirode

Biljna ekologija

Sinekologija Autekologija

Evolucijskaekologija

(zajednice, stabilnost, biljnaraznolikost, prostorni

raspored,demografija)

Paleoekologija(biljna sociologija ugeolokoj povijesti)

Biljna sociologija(klasifikacija zajednica,kartiranje vegetacije)

Dinamika zajednica

Sistemska ekologija

Ekofiziologija(distribucija, limiti tolerancije,biotske interakcije, fenologija,

priroda adaptibilnosti)

Populacijska ekologija(veliina populacija, ponaanje

uzgojenih vrsta)


Uvodubiljnuekofiziologiju Ekofiziologijabilja

abiotskih imbenika, posebice svjetla, na energetske odnose u fotosintezi premamikroklimi,raspoloivostivode,hranjivimtvarimaitd.

Ekofiziologija stresabiljaka je interdisciplinarna znanstvenapoddisciplina fiziologijebilja i ekofiziologije koja prouava fiziolokemehanizme reakcije biljaka na stresneuvjete, posebice tolerantnost na stres te anatomske imorfoloke adaptacije.Ovajinterdisciplinarnipristupomoguavarazumijevanjestresnihfaktora,kaoinjihovutjecajnarast,razvitakitvorbuorgansketvaritetakoomoguavaunapreenjeagrotehnikesciljemeliminiranjailiumanjenjateteubiljnojproizvodnjikojenastajukaoposljedicanepovoljnihagroekolokihuvjeta.


Ekolokiimbenici Ekofiziologijabilja

Slika4. SunevozraenjeienergetskaraspoloivostZemlje

Voda

Vodaje,odmahizaSunca,najvanijiimbenikokoliakojiomoguavapostojanjeivotanaZemlji,amanjakslatkevodejednaodnajveihbrigaovjeanstva.Oceanipokrivaju71%povrineZemljeisadre97%cjelokupnevode,dokslatkovodniresursiinesamo3%ukupnevode.Uzto,75%slatkevodeineledenjaciipolarniledtoostavljamanjeod1%dostupneslatkevodeutekuemobliku.ObnovljiviizvoripitkevodenaZemljiprocjenjujusena7106km3.

Slika5. Hidrolokiciklus


Ekolokakrizapoljoprivrede Ekofiziologijabilja

3. Ekolokakrizaipoljoprivreda

Tlo je najvei i najznaajniji prirodni resurs ovjeanstva i kritina komponenta uprocesuproizvodnjehrane.Pretjeranim i/ilineodgovornimkoritenjem tladolazidopadanjegoveproduktivnostiuzrazliitistupanjdegradacije,aprocesupropatavanjatlagotovojeuvijekjednosmjeran,bezrealnemogunostivraanjauprethodnostanje.Uprocesudegradacije tlapromjenemogubitiprividnomale,baremu ivotu jedneljudske generacije, to smanjuje potrebnu pozornost i odlae pravovremenopoduzimanjemjera za zaustavljanjedestruktivnihprocesa.Stogabrigao zemljinimresursima,njegovimprirodnimbogatstvimaibiolokojraznolikostisveviezaokupljairu populaciju, a ne samo poljoprivredne proizvoae te postaje odgovornostcjelokupne drutvene zajednice. Naime, globalne promjene okolia nepovratnomijenjajugeobiosferuZemljeteutjeunaivotvelikogdijelasvjetskogstanovnitva.Promjenemogubitiprirodnei/iliantropogene(izazvaneljudskomaktivnou).

Ekolokooptereenjeokolia=brojstanovnikatehnologijaivotnistandard

Tehnikotehnolokim razvojem, uz pojaanu globalnu industrijalizaciju svihgospodarskihgranananaojplaneti,svejeagresivnijipritisaknapojedineekosustaveibiosferu u cjelini, a u pojedinim drutvima dostignuta je kritina toka propadanjapojedinihekosustava,tosesve eeoznaavapojmomekolokakriza.Ekosustav,napadnutizvanadoivljavatetu,akodjaegiduljegoptereenjapotpunupropast.Sdruge strane, obnova ekosustava je spora, esto i nemogua u kratkom vremenu,mjerenoduljinomljudskogivota.Primjerice,umaeseobnovititeknakon50100godina (inherentno vrijemenekog sustava).Moderna tehnologija svebreunitavapriroduisvesueiiradikalnijizahvatiuprirodnomokoliuodkojihseprirodanestieoporavitipajetojednosmjerniputbezpovratka,ajasnepromjenezapaajuseveuivotnomvijekujednegeneracije.Svibismotrebalipostavitijednostavnopitanje:Zatosvakageneracijaljudiivisamozasebeismatradasuzaoneienjeprirodekrivioniiz prethodnog narataja? Ekoloka kriza je ponajprije krizamorala i zbiljski prijezirspramovjeka.(IvanPavaoII.)

Intenzivnapoljoprivrednaproizvodnjadananjicepodrazumijevavisokutehnologiju,ukljuujui i visok stupanj kemizacije. Luksuzna uporaba mineralnih gnojiva inepotrebno visokih doza pesticida postupno mijenja prirodna svojstva tla, apodzemnimvodamadjelujenegativnoinairuivotnusredinu.Zbogtogasedanasupoljoprivrednojproizvodnji javljajunovetendencijekojepokuavajuouvatiprirodniokoli smanjivanjem ili potpunim izostavljanjem neprirodnih inputa (mineralna


Ekofiziologijabilja Fotosinteza

4.2. Kloroplastnipigmenti

Za fotosintezu viih biljaka znaajni su klorofili i karotenoidi, pigmenti smjeteni ukloroplastima(Slika24.).Klorofilaimapet:a,b,c,die,alikodviihbiljakaufotosintezisudjeluju samo klorofili a i klorofili b koji su kemijski esteri dikarbonske kiselineklorofilinagdjejevodikujednojkarboksilnojgrupiesterificiranmetanolom,audrugojviimalkoholomfitolom.

Apsorpcijaenergijeodvijaseporfirinskom jezgromkoja jegraena izetiripirolovaprstena,povezanametinskimmostovima isatomomMgusreditu,vezanimsdvijekovalentneidvijekoordinatnevezenaNatomepirolovihprstena.

Slika24. Lokacijaikemijskagraaklorofila

Slinu strukturu s porfirinskom jezgrom imaju brojni vani spojevi umetabolizmubiljaka, ivotinja i ovjeka, npr. citokromi (sadri hem), hemoglobin, katalaza iperoksidaza,kobalamin (vitaminB12).Fitolni lanacmolekuleklorofila imastrukturu


Ekofiziologijabilja Fotosinteza

Izovihmeuprodukataobnavlja sepolazni spojCalvinovog ciklusaRuBP.Uosnovi,Calvinovciklussesastojiiztrifaze(jednadba12.,Slika35.):

21.karboksilacija: 6CO +6RuBP 123Ceera

2.redukcija: 23Ceera 1glukoza3.regeneracija: 103Ceera 65CRuBP

(12)

Slika35. Shematamnogdijelafotosinteze(Calvinovogciklus;uto=fiksacijaCO2;

ruiasto=triozePprodukcija;plavo=regeneracijaRuBP)

BrutojednadbakemizmaCalvinovogciklusaglasi:

2 2 6 12 6 i 26CO +12NADPH+12H O+18ATP C H O +18ADP+18 P+12NADP+12H O (13)


Ekofiziologijabilja Disanje

Slika61. Odnosfotosintezeidisanja

NasuprotC3 tipu fotosinteze,C4 tipzbogKranzanatomije lista (izolacijamezofilaposebnim slojem stanica)uspjeno izbjegava fotorespiraciju i stoga imauinkovitijufotosintezu(veuefikasnostkoritenjaFAR),alisamokadjetemperaturalistaviaod2528CzbogdotatnepotrebeenergijeuC4tipufotosinteze(~2ATP).Temperaturnaovisnostuinkovitostifotosintezepriblinoje podjednaka na 45. paraleli, to jegeografska irina slavonskobaranjskogproizvodnogpodruja.

Zbogglobalnogzatopljenja,C4biljkebitesve poeljnije na naim poljima i na tomplanuintenzivirajusesuvremenagenetskaistraivanja te je ve postignut znatannapredak,npr.kodkukuruzakaoC4biljkekoja se uzgaja u hladnijim podrujima(Slika64.) Slika62. Utjecajpoloajaliana

apsorpcijusvjetlosti


Odnosbiljakapremavodi Ekofiziologijabilja

Apoplastpredstavljajuintercelularniprostoriiporeizmeuceluloznihfibrilastaninihceluloznopektinskihstijenki.

Slika67. Putvodekrozkorijenpoapoplastuisimplastu

Prolaenje vode kroz Kasparijevpojas suberiniziranih stanica endoderme je aktivanproces u kojem se troi energija. Odnos izmeu aktivnog i pasivnog usvajanja jepromjenjivzarazliitebiljke.Vodenebiljkeusvajajuvoduiskljuivoaktivnimnainom,dok ju etinari usvajaju preteno pasivno.Omjer naina usvajanja vode semijenjaovisnoo sadrajuvodeu tlu ibiljci.Dokazda sevodausvajaaktivno jeplabiljaka(pojavakodvinove lozekad jetlotoplo,abiljka jonema lia) ifiziolokasuakadbiljkeizhladnogtla(kojesadridovoljnovode),aliuzmogunosttranspiracije,nemoguipakusvajativodu,kaopenicazimi.

Vodasemoeusvajatiliem,aliidrugimorganima.Istraivanjapokazujudanemaveerazlike izmeuusvajanja liem ikorijenom zbogdrugaijeanatomskegrae tadvaorgana.Listjeprekrivenkutikulom,nanjemujevelikbrojpui,astanicepalisadnogispuvastogparenhimasadreklorofiliobavljajufotosintezu.Potrebnojeistaknutidapovrinapuiprosjenoiznosi2%odpovrinelistaidakroztakomaleotvore(oko30x 7m), zbogpovrinskognapona, tekuine tekoulaze, a i samo vlaenje stanicazapornica smanjuje ulazni otvor. Zbog toga je vjerojatnije da se voda, zajedno sotopljenimmineralnimtvarima,prekolistausvajajukrozkutikuluiepidermalnestanice,zapornicepuiidlaicenalistu.

Sadrajvodeuprotoplazminijemjeranjeneaktivnosti,vejetonjenkemijskipotencijal(vodnipotencijal).Najveipotencijal(najveuslobodnuenergiju,s=0)imaistavodajersunjenemolekuleslobodne,aliotapanjemrazliitihtvariuvodi,molekulevodeseveu na otopljenu tvar zbog dipolnog karaktera i otopina tada imamanju koliinuslobodneenergije.Natajnainuspostavljasegradijentvodnogpotencijalaodmanjekoncentriraneotopine(veaslobodnaenergija)kveojkoncentraciji(manjaslobodnaenergija).Tipiangradijentvodnogpotencijalauspostavljaseodvodenefazetlapreko


Rastirazvitakbiljaka Ekofiziologijabilja

Slika86. Organogenezaifenofazeozimepenice

a) veliki dogaaji koji se javljaju u svakoj fazi i relativna osjetljivost na temperaturujarovizacije,svijetloitemperaturu

b) organogenezapenice: sjetva (SW),nicanje (Em), cvjetna inicijacija (FI),vidljivi redovi(DR),inicijacijaklasa(TS),klasanje(HD),cvjetanja(At),nalijevanjezrna(BGF),fiziolokazrelost(PM)ietva(HV)(SlaferiRawson,1994a)

5) Zavretakformiranjapolena.Izduivanjecvati.

6) Metlianje i klasanje (podudara se sa 6. fenofazom). Pojavljuje se boja listiakrunice.


Ekofiziologijabilja Fiziologijaotpornostinastres

Slika96. Opashemamehanizmaotpornostibiljakanasuu

Otpornost (tolerantnost)premasuisastojise izotpornostinavisoke temperature iotpornosti na nedostatak vode. Otpornost biljaka prema sui razvija se tijekomfilogeneze,alijeivrlovanaadaptacijatijekomontogeneze.Velikiznaajuotpornostiprema sui imaju koloidnokemijska svojstva protoplazme kao to su viskoznost,elastinost i koliina vezane vode. Izloenostbiljaka suinajtonije seprocjenuje izodnosa stvarne (T = izmjerena ili relativna transpiracija) i maksimalno moguetranspiracije(Tp):

gdjeje:CWSI=indeksvodnogstresa(cropwaterstressindeks)kojisekreeizmeu0i1;kadjeveiod0,15biljkevetrpezbognedostatkavode.

U nedostatku vode smanjuje se sintetska sposobnost biljaka, dolazi do poveanehidrolizeproteina,veajeaktivnostoksidazauzporastintenzitetadisanjatesekonanosmanjuje fotosintetska aktivnost. Takoer, usporava se fosforilacija eera tosmanjuje koliinu organofosfornih spojeva, smanjen je sadraj ATP, a poveava sesadrajnekiheera(glukozaifruktoza),manjajekoliinaorganskihkiselinaKrebsovogciklusa iaminokiselina,dokseCO2vieukljuujeu jabunu,amanjeuasparaginskukiselinuuzusporentransportasimilata.

Otpornostbiljakanasuuogledaseusposobnostineutralizacijenepovoljnihpromjenametabolizma, tj. u odravanju visoke sintetske sposobnosti, a za ovu otpornost od

T =1CWSITp

(45)


Biografije Ekofiziologijabilja

12. Biografijeautoraudbenika

Vladimir Vukadinovi je redoviti profesor u trajnom zvanju na PoljoprivrednomfakultetuuOsijeku.Cijeli radnivijekproveo jekao istraiva (od1971.) i sveuilininastavnikod1981.baveise Ishranombilja,naroitoproblemima ishraneduikom ikalijem,kakousjevatakoitrajnihnasadateprouavajuizemljineresursesaspektaproduktivnostitalaifaktoraogranienjaproizvodnje.Vrlorano,spojavominformatiketehnologijeod1976.god., svoja istraivanja i rezultateoplemenjuje kompjutorskimmodelima, GISom i izradom raunalnih programa kao pomo u razumjevanjuproduktivnosti tala, izradi gnojidbenih preporuka za usjeve i trajne nasade te kaopomoudonoenjuodlukapopitanjimapopravkiirajonizacije.Znaajnojeistaikakoje prof. dr. Vladimir Vukadinovi diplomirao na Odsjeku za biologiju Prirodnomatematikogfakulteta (uSarajevu1971.)to jenjegovim istraivanjimaupodrujuagronomijedalospecifianfiziolokitihukojimasubiljka injenepotrebezarast,razvitakitvorbuprinosaiznadilijednakepovanostiagroekolokomiagrotehnikomaspektu primarne organske produkcije. S 40 godina staa u istraivanjima i nastaviIshrane bilja, Fiziologije bilja, Ekofiziologije, Primjene kompjutora u poljoprivredi iZemljinihresursa,VladimirVukadinovijeobjaviogotovo200znanstvenihistrunihlanaka,nekolikoudbenika iskriptite izradionizkompjutorskihprograma imodelakaoiprogramazastatistikuobradurezultataistraivanja.

Irena Jug je izv. prof. Poljoprivrednog fakulteta uOsijeku, zaposlena na Katedri zaishranubiljaifertilizaciju.Svojznanstveniradzapoelaje1998.godinekaoznanstveninovak, a nakonmagisterija 2005. godine nastavlja raditi u svojstvu asistenta naFiziologiji bilja i Ekofiziologiji.Doktorski rad iz podruja ishrane bilja i ekofiziologijeobranila je 2008. godine. Istraivaki i nastavni rad prof. dr. Irene Jug obuhvaapodrujeagroekologije,ishranebiljaiekofiziologije.Dosadajeobjavila12A1radovakojisuzastupljeniubazamapodatakaScienceCitationIndexiCurrentContentsui19A2 radova citiranih u jednoj od sekundarnih publikacija. Sudjelovala je na 33meunarodnih i 9 nacionalnih skupova s ukupno 55 radova od ega je 39 radaindeksiranouA3skupiniradova.Koautorjejednogsveuilinogprirunika.

BorisurevijedocentPoljoprivrednogfakultetauOsijekunapredmetuIshranabilja,asudjelujeunastavipredmetaEkosustaviuekolokojpoljoprivredi,ZemljiniresursiiModeliranjebiljneproizvodnje.Baviseproblemimagnojidbeusjeva itrajnihnasada,primjenomGISauevaluacijiivizualizacijizemljinepogodnostiteizradomgnojidbenihpreporukazausjeveiuhortikulturi.lanjeHrvatskogtloznastvenogdrutvaiHrvatskogdrutvazaprouavanjeobradetla.

ekofiziologija bilja - ishrana bilja - homeishranabilja.com.hr/dokumenti/ef_prikaz_02.pdf ·...

Documents