Los tallos portan las hojas de la planta y son la vía por la cual las sustancias se transportan desde las raíces hacia las hojas, y viceversa.

El Tallo

Estructura morfológica del vástago de Dicotiledónea

Crecimiento primario del vástago

El sistema del vástago incluye el tallo y todas las estructuras que se desarrollan a partir de él; típicamente incluye todas las partes aéreas de la planta.

Haces vascularesHaces vasculares

En las plantas con crecimiento primario, el tejido vascular está constituido por haces vasculares o conductores, generalmente se encuentra formando un cilindro discontinuo de xilema y floema, interrumpido por franjas de parénquima denominados radios o rayos medulares. En las Dicotiledóneas, los haces vasculares se disponen en forma ordenada en un anillo concéntrico (Eustela), el cual delimita la porción más interna o médula.

a) Corte transversal de tallo de dicotiledónea con haces vasculares dispersos alrededor de la médula (eustela).

b) Los haces son abiertos (con cv entre floema y xilema que permanece inactivo en herbaceas).

b) Corte transversal de tallo de dicotiledónea con el tejido vascular formando un cilindro continuo. En rojo conductos de mucílago.

c) Corte de tallo de maíz, una monocotiledónea, con numerosos haces vasculares dispersos en el

tejido fundamental

En las Monocotiledóneas, los haces vasculares se encuentran dispersos irregularmente en el parénquima (Atactostela) y son del tipo colateral cerrado, ya que carecen de cámbium; en Monocotiledóneas no exista una separación del tallo en: corteza, médula y radios medulares.

Tallo de monocotiledónea, con haces vasculares colaterales cerrados.

Tallo de dicotiledónea con sistema vascular fragmentado, haces bicolaterales con crecimiento abierto.

Corte transversal de tallo de Cucurbitaceae

Se observa la posición del cámbium, dividido en cámbium fascicular (situado en los haces vasculares, entre xilema y floema) e interfascicular (entre cada dos haces)

CÁMBIUM  VASCULAR• Una vez terminado el crecimiento primario

de la planta, parte del procámbium permanece en estado meristemático en los haces conductores, y luego se convierte en cámbium.

• El cámbium se denomina fascicular cuando se encuentra en los haces vasculares primarios.

• Los arcos de cámbium fascicular son luego conectados por el cámbium interfascicular, que se forma por desdiferenciación de células del parénquima interfascicular.

CÁMBIUM  VASCULAR

Crecimiento secundario

El proceso por el cual las dicotiledóneas leñosas incrementan el grosor de sus troncos, tallos, ramas y raíces se conoce como crecimiento secundario. Los llamados "tejidos secundarios" no derivan de meristemas apicales sino que son producidos por meristemas laterales conocidos como cambium vascular y cambium de corcho o felógeno.

Las células de cambio se dividen durante la estación de crecimiento, añadiendo nuevas células de xilema (xilema secundario) a sus superficies externas.

A medida que el tronco incrementa su diámetro, la epidermis finalmente se rompe y es reemplazada por corcho.

FORMA Y LOCALIZACIONEl cámbium se localiza entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y raíces tiene la forma de un cilindro.

Un tronco de árbol en el que se muestran las relaciones de las capas concéntricas sucesivas.

Etapas de crecimiento de un tallo de dicotiledónea.

a. Tallo de una dicotiledónea antes de que se inicie el crecimiento secundario.

b. Comienzos del crecimiento secundario. El xilema y el floema secundarios son producidos por el cambium vascular, un tejido meristemático formado en una etapa tardía del crecimiento pri-mario. A medida que el tronco incrementa su diámetro, la epidermis se estira y se desgarra. Esto es acompañado por la formación del cambium de corcho, a partir del cual se forma el súber o corcho, que reemplaza a la epidermis.

c. Corte transversal de un tallo de tres años que muestra los anillos de crecimiento anuales. Los radios son hileras de células vivas que transportan nutrientes y agua lateralmente (a través del tronco). En el perímetro de la capa más externa de crecimiento del xilema secundario se encuentra el cambium vascular, rodeado por una banda de floema secundario. El floema primario y la corteza finalmente se desprenderán. En un tallo más viejo, el cilindro delgado de floema secundario activo se encuentra en la inmediata proximidad del cambio vascular. Los tejidos que se encuentran por fuera del cambio vascular, incluido el floema, constituyen la corteza.

Diferencias entre el xilema de angiospermas y gimnospermas

• Los elementos de vaso, característicos de las angiospermas, difieren de las traqueidas en que las paredes primarias y las laminillas medias de los vasos están perforadas en los extremos, donde se unen con otros vasos.

• Los vasos se caracterizan también por ser más cortos y más anchos que las traqueidas y sus paredes contiguas son menos oblicuas. Los vasos se conectan con otros vasos y también con otras células por depresiones de las paredes laterales.

Estructura del xilema secundario típico

• La estructura característica del xilema secundario consiste de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical. - Sistema vertical o longitudinal o axial: son células o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y células parenquimáticas vivas. - Sistema horizontal o transversal o radial: son hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema continuo.

• Este crecimiento secundario típico, ocurre en las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas.

Algunas plantas dicotiledónea,s trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anómalo.

• Algunos géneros de Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, y palmeras tienen crecimiento secundario anómalo; el cual difiere del crecimiento secundario típico en que:1) vasos son formados en el margen del tallo, 2) el xilema y el floema en haces vasculares, 3) no se forma un cilindro de xilema rodeado por

uno de floema.

La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco según 3 planos de corte:

transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial. 

Planos de corte para estudiar la estructura secundaria:

Madera de gimnosperma

Madera de Madera de coníferasconíferas

Madera de pino

Madera tempranaMadera temprana

Madera tardíaMadera tardía

PUNTEADURA REBORDEADA

                                                                    

             

Canal resinifero en madera de Pinus.

Los conductos resiníferos son estructuras secretoras internas que se forman de manera esquizógena. Son típicos de las coníferas y se pueden encontrar entre las células del parénquima cortical tanto en las hojas y como en los tallos, así como dispuestos entre las células del xilema secundario, aunque en este caso sólo en los tallos

Conducto resinífero con células secretoras en madera de Pinus sp.

La resinación en los pinos

Anillos de crecimiento

• El xilema secundario producido durante un período de crecimiento constituye una capa , que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies que viven en regiones templadas.

Crecimiento secundario en Pinus sp. (Gimnosperma)

Observe los anillos anuales de crecimiento.

A la izquierda, detalle de la zona límite entre el leño temprano y el leño tardío de un corte transversal de Pino, MEB, 1500x. A la derecha, corte trasnversal de madera de Pino con menor aumento. MEB 800x

El elemento conductor de las Dicotiledóneas son los miembros de vasos, en corte transversal se les denominan poros; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones, que pueden ser simples o areoladas.

Madera de angiosperma

XILEMA SECUNDARIO EN DICOTILEDONEA LEÑOSO

Formación de Tílide en elemento de vaso

La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad.

Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es difusa,

Ej.: Eucalyptus, María, etc.

.

Madera con porosidad difusa, la mayoría de sus poros son solitarios y en forma ocasional se observan poros múltiples; los vasos tienen cierta tendencia a

disponerse en cadenas diagonales.

Corte transversal de madera de dicotiledónea con porosidad difusa

Si los vasos son de diferentes tamaños, los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular.

Madera con porosidad semicircular

Parénquima Paratraqueal: asociado a los vasos

y confluente.

Parénquima Apotraqueal: no asociado a los vasos

Las paredes terminales de los elementos de vasos presentan aberturas o placas de perforación, cuando constan de un solo orificio se denomina placas de perforación simple, es escalariforme cuando tiene varias aberturas alargadas, separadas por barras delgadas; otras formas son foraminada (con orificios circulares), reticulada (los restos de pared forman una red),

Tipos de perforación en las paredes terminales de los vasos

Corte longitudinal tangencial

Cortes longitudinal tangencial del leño de angiosperma.

Corte longitudinal radial de angiosperma