书书书

　第 ３３卷　第 １期２０１３年 １月

第　四　纪　研　究ＱＵＡＴＥＲＮＡＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥＳ

Ｖｏｌ．３３，　Ｎｏ．１Ｊａｎｕａｒｙ，２０１３

ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１７４１０．２０１３．０１．１０ 文章编号　　１００１－７４１０（２０１３）０１－８８－０９

西安未央湖趋磁细菌多样性与磁学研究

陈海涛①②③ 　林　巍②③ 　王寅癤②③

李金华②③ 　陈冠军① 　潘永信②③

（①山东大学（威海）海洋学院，威海　２６４２０９；②中国科学院地质与地球物理研究所地球深部研究重点实验室，北京　１０００２９；

③中国科学院中－法生物矿化与纳米结构联合实验室，北京　１０００２９）

摘要　　对西安郊区未央湖趋磁细菌的生物多样性和磁学性质进行了系统研究。光学和透射电子显微镜分析发

现，未央湖趋磁细菌主要为杆菌，它们的磁小体多为子弹头形状并呈链状排列；磁学分析表明这些磁小体颗粒以

单畴磁铁矿为主；并发现一类同时含有磁铁矿和胶黄铁矿磁小体的趋磁杆菌。基于 １６ＳｒＲＮＡ基因的系统发育分

析发现，未央湖趋磁细菌主要分布在变形菌门的 δ－变形菌纲（７５％）和 α－变形菌纲（２５％）。本研究结果还有助于

为利用趋磁细菌群落指示环境变化提供依据。

主题词　　趋磁细菌　多样性　δ－变形菌纲　磁学

中图分类号　　　Ｐ５９３，Ｑ９４９３，Ｘ１７２　　　　文献标识码　　Ａ

　　第一作者简介：陈海涛　女　２４岁　硕士研究生　微生物生理生化研究　Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎ４７４２００＠１６３．ｃｏｍ

　中国科学院和国家外国专家局创新团队国际合作伙伴计划项目（批准号：ＫＺＣＸ２－ＹＷ－Ｔ１０）资助

　　２０１２－０９－２７收稿，２０１２－１１－０９收修改稿

通讯作者：潘永信　Ｅｍａｉｌ：ｙｘｐａｎ＠ｍａｉｌ．ｉｇｇｃａｓ．ａｃ．ｃｎ

１　引言

趋磁细菌是一类能沿磁场方向运动的原核生

物，它们能够在细胞内严格控制矿化合成有生物膜

包被、纳米级（３５～１２０ｎｍ）、单磁畴磁铁矿（Ｆｅ３Ｏ４）或胶黄铁矿（Ｆｅ３Ｓ４）晶体颗粒（磁小体），多呈链状排列。磁小体链可帮助细胞在环境中快速定向并寻

找其最适宜的微环境［１］。趋磁细菌不仅是研究生

物响应地磁场机理和生物矿化的理想模式微生物，

而且趋磁细菌能在体内富集大量的 Ｆｅ，Ｓ等元素，因此在元素的地球化学循环中也扮演着重要角色。此

外，趋磁细菌种群分布和磁小体合成均受环境因子

的影响，相关的化石磁小体研究对古环境学和寻找

早期生命均具重要意义［２，３］。趋磁细菌在自然界中

普遍存在、形态多样，主要包括球菌、杆菌、螺旋菌、

弧菌和多细胞等［１］。迄今已发现的趋磁细菌在系

统发育上主要属于 α－，δ－和 γ－变形菌纲和硝化螺旋菌门以及一类属于暂定分 类单元 ｃａｎｄｉｄａｔｅｄｉｖｉｓｉｏｎＯＰ３的卵球形趋磁细菌［４～６］

。δ－变形菌纲趋磁细菌报道较少，且主要在海洋或咸水环境中发

现。例如，Ｌｅｆèｖｒｅ等［７］最近从咸水环境中分离得到

能同时合成磁铁矿和胶黄铁矿磁小体的 δ－变形菌

纲趋磁细菌。目前对淡水 δ－变形菌纲趋磁细菌的种群多样性还缺乏深入研究，其磁小体类型和合成

机理尚不清楚。

本研究利用显微学、分子生物学和岩石磁学等

技术，研究了西安市郊区未央湖中趋磁细菌的多样

性和磁学性质。结果表明，未央湖沉积物中含有大

量的 δ－变形菌纲趋磁细菌。这些趋磁细菌主要合成磁铁矿磁小体，此外还发现一类同时能合成磁铁

矿和胶黄铁矿的趋磁细菌。本研究结果有助于认识

湖泊环境中趋磁细菌的多样性以及磁小体化石对沉

积物剩磁的可能贡献。

２　样品和实验方法

２１　趋磁细菌收集和分子微生物学分析

　　本研究采样点未央湖位于陕西省西安市北郊

１５ｋｍ处（３４°２４′２３９６″Ｎ，１０８°５８′５５５１″Ｅ）。沉积物样品于 ２０１１年 ９月采集自未央湖公园北区表层泥水沉积物５～１０ｃｍ泥水混合物共 ４Ｌ（用 ６００ｍｌ样品瓶直接采集沉积物样品），分装于 ６００ｍｌ采样瓶内（泥

!

水＝２!

１）。样品的水物理化学参数分析采用 ＤＲ２８００Ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ（ＨａｃｈＣｏｍｐａｎｙ，ＵＳＡ）

　１期 陈海涛等：西安未央湖趋磁细菌多样性与磁学研究

和 Ｄｅｌｔａ３２０ｐＨ计 （ＭＥＴＴＬＥＲ ＴＯＬＥＤＯ，Ｚｕｒｉｃｈ，Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ）。趋磁细菌收集方法参考 Ｗｏｌｆｅ等［８］

和

Ｌｉ等［９］改良的毛细管收集法，置于铁氧体磁铁（磁

场为１５０ｍＴ）下 ６～８小时，共收集 ５０个毛细管样品。收集的细菌样品分别用于电子显微镜观测、分

子生物学分析和磁学测量。光学显微镜下利用悬滴

法观察细菌的形态并计数［１０，１１］

。透射电子显微镜

（ＴＥＭ）观 测 利 用 中 国 科 学 院 微 生 物 研 究 所ＪＥＭ１４００透射电子显微镜（加速电压 ８０ｋＶ）观察趋磁细菌形态和磁小体数目和形状，利用中国科学院

物理研究所 ＦＥＩＴＥＣＮＡＩＧ２Ｆ２０透射电子显微镜（加速电压 ２００ｋＶ）和 Ｘ－射线能谱仪（ＥＤＸＳ）分析趋磁细菌磁小体的成分。

将磁富集的趋磁细菌用蒸馏水洗涤后煮沸 １０分钟作为 ＰＣＲ的模板。以细菌１６ＳｒＲＮＡ基因的通用引物进行扩增

［１２］，ＰＣＲ扩增体系方法参考 Ｌｉｎ

等［１３］的文献。构建趋磁细菌１６ＳｒＲＮＡ基因克隆文

库，挑取阳性克隆并测序。所得序列通过美国国家

生物技术信息中心（ＮＣＢＩ）的局部比对搜索工具（ＢＬＡＳＴ）比 对，剔 除 非 趋 磁 细 菌 序 列。通 过ＦａｓｔＧｒｏｕｐⅡ［１４］

软件根据相似性 ９８％划分操作分类单元（ＯＴＵ）。利用软件 ＣＬＵＳＴＡＬＷ［１５］

对序列进行

多重比对并校正。利用 ＭＥＧＡｖｅｒｓｉｏｎｖ４０［１６］软件包中的邻结法（Ｎｅｉｇｈｂｏｒｊｏｉｎｉｎｇ）构建系统发育树，Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ法检测系统发育树，自展系数为 １０００。所得趋磁细菌的１６ＳｒＲＮＡ基因序列以 δ－变形菌纲为主，选取 ＳＲＢ３８５Ｄｂ［１７］作为本次实验的特异性探针，ＥＵＢ３３８［１８］细菌通用探针作为阳性对照。荧光原位杂交步骤参考 Ｐｅｒｎｔｈａｌｅｒ等［１９］

文献。杂交后，将玻片

置于３７℃ 预热的洗脱缓冲液中暗处洗脱 ３０分钟。ＤＡＰＩ溶液（１μｇ／ｍｌ）染色 ３分钟，蒸馏水洗去染液，暗处 自 然 干 燥，利 用 荧 光 显 微 镜 ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１观察，并记录杂交结果。本研究获得的１６ＳｒＲＮＡ基因序列已递交 ＧｅｎＢａｎｋ／ＥＭＢＬ／ＤＤＢＪ数据库，ＧｅｎＢａｎｋ号为 ＪＸ５３７７６３ＪＸ５３７７８８。

２２　趋磁细菌的磁学性质测量方法

全部磁学实验在中国科学院地质与地球物理研

究所古地磁与年代学实验室完成。趋磁细菌样品的

室温磁学性质测量利用 ＶＳＭＭｉｃｒｏＭａｇ３９００型振荡磁力仪，仪器的测量灵敏度为 ５０×１０－１０Ａｍ２。一阶反转曲线（ＦＯＲＣ）数据用软件 ＦＯＲＣｉｎｅｌｖｅｒｓｉｏｎ１１８处理，平滑因子（ＳＦ）选择 ５来消除噪音影响。低温磁学性质利用 ＭＰＭＳＸＰ５系统测量，仪器的灵

敏度为 ５０×１０－１１Ａｍ２。零场冷却（ＺＦＣ）曲线的测量，首先在零场下从温度 ３００Ｋ降到 １０Ｋ，然后施加２５Ｔ 的 磁 场 使 样 品 获 得 饱 和 等 温 剩 磁

（ＳＩＲＭ２５Ｔ１０Ｋ），撤去磁场，测量从 １０Ｋ升温到 ３００Ｋ的剩磁随温度变化曲线；有场冷却（ＦＣ）曲线测量，施加稳定的２５Ｔ磁场，样品从 ３００Ｋ降温至 １０Ｋ，撤去外加磁场，在零场下测量从 １０Ｋ升温到 ３００Ｋ的剩磁随温度变化曲线。分析 Ｖｅｒｗｅｙ转换温度值（Ｔｖ）、剩磁变化（δＦＣ和 δＺＦＣ）以及比值 δＦＣ／δＺＦＣ［δ＝（Ｍ８０Ｋ－Ｍ１５０Ｋ）／Ｍ８０Ｋ，Ｍ为剩磁强度］。低温温度循环退磁曲线测量，在温度为 ３００Ｋ时施加 ２５Ｔ场使样品获得饱和等温剩磁（ＳＩＲＭ２５Ｔ３００Ｋ），撤去磁场，零场下测量降温（３００Ｋ至 １０Ｋ）及升温（１０Ｋ至３００Ｋ）循环过程的剩磁强度随温度的变化。

３　实验结果

３１　趋磁细菌的微生物学结果

３１１　孔隙水理化性质　　未央湖沉积物水样经１００００ｒ／分钟离心２０分钟取上清液，用 ０２２μｍ的滤膜过滤除菌获得孔隙水样品

［２０］。样 品 的 ｐＨ 和 盐 度 分 别 为 ７４３和

０４１ｐｐｔ。样品的 ＳＯ２－４，ＮＯ－３，ＮＯ

－２，ＰＯ

３－４ 和总铁的浓

度分别为 ９０ｍｇ／Ｌ，１５ｍｇ／Ｌ，０５２ｍｇ／Ｌ，０１０ｍｇ／Ｌ和００９ｍｇ／Ｌ。３１２　趋磁细菌的形态多样性

未央湖沉积物样品中趋磁细菌数量平均值为

１０４～１０５个／ｃｍ３，具有北向趋磁特征。透射电子显微镜图观测显示以杆菌为主（＞９０％）（

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图１ａ～１ｇ），含有少量螺旋菌（

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图１ｈ）及球菌（

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图１ｉ）。杆菌合成的磁小体主要为子弹头形状磁小体，呈单链或多链

状平行细胞长轴排列。

此外，我 们 发 现 了 一 类 特 殊 的 趋 磁 杆 菌

（约２％～５％），它们同时在细胞内合成子弹头和不规则形状磁小体颗粒。Ｘ－射线能谱分析表明，子弹头状磁小体颗粒为铁氧化物，可能为磁铁矿，而不规

则形磁小体颗粒为铁硫化物，可能为胶黄铁矿

（

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图２）。这与 Ｗａｎｇ等［２１］最近在西安护城河发现的

同时产磁铁矿和胶黄铁矿的趋磁杆菌相似。

３１３　趋磁细菌的系统发育多样性１６ＳｒＲＮＡ基因克隆文库挑选５０个克隆共获得

２６条趋磁细菌序列。通过 ＮＣＢＩ的 ＢＬＡＳＴ的序列同源性比对，这些序列可以分为８个ＯＴＵ，分别属于α－变形菌纲与 δ－变形菌纲，根据 ＯＴＵ分类分别占

９８

第　　四　　纪　　研　　究 ２０１３年

图 １　部分未央湖趋磁细菌的透射电子显微镜照片（ａ～ｇ）为杆菌　（ｈ）为螺旋菌　（ｉ）为球菌

Ｆｉｇ１　ＲｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｓｏｆｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎＬａｋｅＷｅｉｙａｎｇ．

（ａ～ｇ）Ｒｏｄｓｈａｐｅｄｂａｃｔｅｒｉａ；（ｈ）Ｓｐｉｒｉｌｌｕｍ；（ｉ）Ｃｏｃｃｕｓ

图 ２　一种同时产铁氧化物和铁硫化物的电子显微镜照片及相应的 Ｘ－射线能谱图（ａ）为杆菌；（ｂ）是（ａ）图中部分放大的磁小体图；（ｃ），（ｄ）和（ｅ）为（ｂ）图相应部位的 Ｘ－射线能谱元素分析图

Ｆｉｇ２　Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｏｆｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｈａｔｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙｂｉｏｍｉｎｅｒａｌｉｚｅｓｉｒｏｎｏｘｉｄｅｓａｎｄｉｒｏｎｓｕｌｆｉｄｅｓ

ａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｅｎｅｒｇｙｄｉｓｐｅｒｓｉｖｅＸｒａｙ．（ａ）Ｒｏｄｓｈａｐｅｄｂａｃｔｅｒｉｕｍ；（ｂ）Ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓｉｎ（ａ）；（ｃ）～（ｅ）Ｅｎｅｒｇｙｄｉｓｐｅｒｓｉｖｅ

　　　　　　　 Ｘｒａｙｄｉａｇｒａｍｓｏｆｍａｒｋｅｄａｒｅａｓｉｎ（ｂ）

０９

　１期 陈海涛等：西安未央湖趋磁细菌多样性与磁学研究

图 ３　未央湖趋磁细菌的 １６ＳｒＲＮＡ基因系统发育树

Ｆｉｇ３　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅｏｆｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ１６ＳｒＲＮＡｇｅｎｅｓｒｅｔｒｉｅｖｅｄｉｎＬａｋｅＷｅｉｙａｎｇ

２５％和７５％。将所得序列结合已发表趋磁细菌序列构建趋磁细菌的系统发育树（

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图３），其中有 ３条序列 ＷＹＨ２４，ＷＨＹ３７和 ＷＨＹ５０为 α－变形菌纲，属于 ２ 个 不 同 的 ＯＴＵ。 ＯＴＵ１ 与 模 式 菌 株

ＭａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｍａｇｎｅｔｉｃｕｍＡＭＢ１的相似性仅为９１％，可 能为新属新种；而 ＯＴＵ２与 模 式 菌 株ＭｍａｇｎｅｔｉｃｕｍＡＭＢ１的相似性为 ９５％［２２］

。其余

２３条序列为 δ－变形菌纲，分属于 ６个 ＯＴＵ（ＯＴＵ３～

ＯＴＵ８），其中 ＯＴＵ５与多细胞趋磁细菌 ＭＭＰ１９９１的相似性为 ８９％［２３］

；ＯＴＵ６，ＯＴＵ７和 ＯＴＵ８与 Ｌｅｆèｖｒｅ等［７］发现的 δ－变形菌纲 ＳＳ２和 ＢＷ１的相似性介于

９１％～９５％ 之间。而ＯＴＵ３和ＯＴＵ４其与现已发现的趋磁细菌的１６ＳｒＲＮＡ基因的相似性较远，推测可能是趋磁细菌新属新种，需要进一步研究。

３１４　荧光原位杂交（ＦＩＳＨ）对比发现已发表的探针 ＳＲＢ３８５Ｄｂ与未央湖

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第　　四　　纪　　研　　究 ２０１３年

图 ４　未央湖趋磁细菌的 ＦＩＳＨ结果（ａ）样品的 ＤＡＰＩ染色结果；（ｂ）样品的细菌通用探针 ＥＵＢ３３８杂交结果；（ｃ）特异性探针 ＳＲＢ３８５Ｄｂ的杂交结果；

图（ａ）～（ｃ）都在同一视野下拍摄

Ｆｉｇ４　ＴｈｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｏｆｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎＬａｋｅＷｅｉｙａｎｇ．（ａ）Ａｆｔｅｒｓｔａｉｎｉｎｇｗｉｔｈ

ＤＡＰＩ；（ｂ）ＡｆｔｅｒｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｗｉｔｈｂａｃｔｅｒｉａｌｕｎｉｖｅｒｓａｌｐｒｏｂｅＥＵＢ３３８；（ｃ）ＡｆｔｅｒｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｒｏｂｅＳＲＢ３８５Ｄｂ．

　　　　　　　 Ｐａｎｅｌｓ（ａ）ｔｏ（ｃ）ｗｅｒｅｓｈｏｗｎｉｎｔｈｅｓａｍｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｆｉｅｌｄ

δ－变形菌纲趋磁细菌序列全部吻合，而与其他已知细菌１６ＳｒＲＮＡ基因序列至少有３个碱基的差异，说明该探 针 有 较 高 的 特 异 性。

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图４是 利 用 探 针ＳＲＢ３８５Ｄｂ和细菌通用探针 ＥＵＢ３３８对未央湖趋磁细菌进行 ＦＩＳＨ分析的结果，ＳＲＢ３８５Ｄｂ探针可以与样品中的趋磁杆菌完全结合，说明未央湖沉积物中

收集的大多数趋磁杆菌为 δ－变形菌纲的硫酸盐还原细菌。

３２　趋磁细菌的磁学性质测量结果

ＦＯＲＣ图能够有效的判断磁性矿物的矫顽力（Ｈｃ）分布及颗粒间的静磁相互作用（Ｈｂ）

［２４，２５］。

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图５ａ为 ＦＯＲＣ图，结果显示未央湖趋磁细菌样品在ＦＯＲＣ图上沿 Ｈｂ＝０形成闭合的等值线，横轴 Ｈｃ反映样品的矫顽力分布在 ４０～１００ｍＴ之间。说明未央湖的趋磁细菌的磁性矿物主要为单畴特征。

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图５ｂ样品的静磁相互作用值 Ｈｂ１／２＝４９２ｍＴ，具有较高的矫顽力 Ｂｃ＝４５６ｍＴ、剩磁矫顽力 Ｂｃｒ＝６８７ｍＴ；Ｂｃｒ／Ｂｃ＝１５１，Ｍｒ／Ｍｓ＝０４８。

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图５ｄ为归一化的 ＩＲＭ磁化曲线和退磁曲线，Ｒｄｆ＝０４６有相交点，指示样品磁性矿物存在弱的相互作用。

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图５ｅ为低温磁学性质的测量结果，趋磁细菌样品的剩磁

在９０～１１０Ｋ出现快速下降，指示磁铁矿特征，其Ｖｅｒｗｅｙ转换温度在９８Ｋ左右，低于标准化学计量的磁铁矿 Ｔｖ值（１２０～１２５Ｋ），与密云水库发现的趋磁杆菌 ＭＹＲ１的 Ｖｅｒｗｅｙ转换温度 （Ｔｖ＝９６Ｋ）相

近［２６］。δＦＣ和 δＺＦＣ分别 为 ００９４和 ００４０，比 值

δＦＣ／δＺＦＣ为２３７，高于２。

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图５ｆ显示ＳＩＲＭ２５Ｔ３００Ｋ在降温曲线显示温度从 ３００～１５０Ｋ样品的剩磁增加，然后迅速降低；升温曲线不可逆，在３００Ｋ时样品的剩

磁相比初始 ＳＩＲＭ３００Ｋ值下降了２％。在９０～１１０Ｋ附近的剩磁快速变化与磁小体磁铁矿的 Ｖｅｒｗｅｙ转换有关。

４　讨论与结论

未央湖趋磁细菌形状有杆菌、螺菌和球菌，以杆

菌为主。１６ＳｒＲＮＡ基因序列分析显示这些趋磁细菌的主要属于 δ－变形菌纲，少数属于 α－变形菌纲，所得１６ＳｒＲＮＡ基因序列分属于 ８个不同 ＯＴＵ。自然界中已发现的趋磁细菌多以 α－变形菌纲为优势种群。目前全球范围内发现的 δ－变形菌纲的趋磁细菌相对较少，主要存在于咸水湖和海洋沉积物

中［４，５］。本研究发现，西安未央湖有大量的 δ－变形

菌纲的趋磁细菌，ＢＬＡＳＴ序列比较分析显示，其中三类 δ－变形菌纲趋磁细菌与最近在美国咸水湖［７］

发现的未可培养趋磁细菌相似性较高，同时也存在

一类与多细胞趋磁细菌相似性较高的种群［２３］，且与

最近 Ｗａｎｇ等［２１］在西安护城河淡水中发现 δ－变形

菌纲相似性达９０％以上。这显示 δ－变形菌纲趋磁细菌可能普遍存在淡水环境中。

趋磁细菌的生物矿化受严格的基因控制，且大

多数的趋磁细菌在体内矿化合成磁铁矿［２７，２８］

。

１９９３年美国学者［２９，３０］在罗得岛咸水湖中发现一类

体内同时含有磁铁矿和胶黄铁矿的趋磁杆菌，通过

进一步分析推测两种成分的磁小体的生长方式各不

一样，可能受不同基因调控生物矿化合成。Ｌｉｎｓ等

［３１］在泻湖中也发现一类体内同时含有磁铁矿和

胶黄铁矿的磁小体多细胞趋磁细菌。本研究在未央

湖中发现在体内可以矿化合成子弹头状磁铁矿和不

规则偏圆形胶黄铁矿磁小体颗粒的杆状趋磁细菌，

２９

　１期 陈海涛等：西安未央湖趋磁细菌多样性与磁学研究

图 ５　未央湖趋磁细菌样品磁学参数的测量结果图（ａ）细胞样品的 ＦＯＲＣ图，平滑因子 ＳＦ＝５　（ｂ）矫顽力峰高的半宽值 Ｈｂ１／２＝４９２ｍＴ　（ｃ）温度３００Ｋ时的磁滞回线图，顺磁校正

（ｄ）为归一化的 ＩＲＭ磁化曲线及退磁曲线，退磁曲线根据公式［１＋ＩＲＭ（－Ｈ）／ＳＩＲＭ］／２进行转化

（ｅ）为数据经过归一化处理的 ＦＣ和 ＺＦＣ曲线　（ｆ）数据经过归一化的低温温度循环退磁曲线图

Ｆｉｇ５　ＭａｇｎｅｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｌｗｈｏｌｅｃｅｌｌｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＬａｋｅＷｅｉｙａｎｇ．（ａ）ＦＯＲＣｄｉａｇｒａｍ

ＳＦ＝５；（ｂ）ＴｈｅｈａｌｆｗｉｄｔｈｆｉｅｌｄＨｂ１／２＝４９２ｍＴａｔｐｅａｋｃｏｅｒｃｉｖｉｔｙ；（ｃ）Ｈｙｓｔｅｒｅｓｉｓｌｏｏｐｉｎ３００Ｋａｆｔｅｒｐａｒａｍａｇｎｅｔｉｃ

ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ；（ｄ）ＮｏｒｍａｌｉｚｅｄＩＲＭ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｅｍａｇｎｅｔｉｚａｔｉｏｎｃｕｒｖｅｓ；（ｅ）ＮｏｒｍａｌｉｚｅｄＦＣａｎｄＺＦＣｃｕｒｖｅｓ；

　　　　　　　 （ｆ）ＮｏｒｍａｌｉｚｅｄＳＩＲＭ３００Ｋｃｏｏｌｉｎｇｗａｒｍｉｎｇｃｙｃｌｉｎｇｃｕｒｖｅｓ

在系统发育上与新近在美国半咸水湖发现的一类产

磁铁矿和胶黄铁矿菌群［７］有很高的相似性，同属于

δ－变形菌纲，这可能暗示未央湖的这类细菌的磁小体的生长矿化也可能受到两种不同的基因调控系统

控制。值得注意的是，本研究结果表明，这类细菌可

能不仅存在于咸水环境中，而且在淡水环境如未央

湖。最近 Ｗａｎｇ等［２１］在西安护城河沉积物中也发

现较高种群多样性的 δ－变形菌纲趋磁细菌，可合成磁铁矿和胶黄铁矿磁小体。这些淡水环境中产胶黄

铁矿的趋磁细菌的发现，暗示着胶黄铁矿化石可能

存在于淡水环境沉积物中，具有特殊的环境指示

意义。

３９

第　　四　　纪　　研　　究 ２０１３年

趋磁细菌细胞内的磁小体在细菌死后随碎屑沉

淀下来而作为携带天然剩磁的载体。趋磁细菌岩石

磁学性质研究，不仅有助于评估这类细菌产磁小体

对沉积物剩磁的贡献，而且可为有效识别沉积物中

生物成因磁性矿物提供依据［３２～３４］

。西安未央湖的

趋磁细菌磁学性质显示，室温磁滞回线及 ＦＯＲＣ图结果表明其体内磁小体主要为子弹头状单畴磁铁矿

颗粒，具有较高的矫顽力。子弹头形状的磁铁矿可

以认为是趋磁细菌成因磁铁矿的一个特有重要特

征。本研究所得趋磁细菌样品的 Ｖｅｒｗｅｙ转换温度Ｔｖ为９８Ｋ左右，与已知趋磁细菌磁铁矿磁小体的Ｖｅｒｗｅｙ转换温度相当，并低于标准化学计量磁铁矿的 Ｔｖ值（１２０～１２５Ｋ）

［２６，３２，３５～４０］。根据纯培养趋磁

细菌磁学分析，Ｍｏｓｋｏｗｉｔｚ等［４１］提出了利用 δ比值

可以作为鉴别环境中趋磁细菌磁小体的磁学方法。

本文低温磁学结果也支持上述结论，即 Ｍｏｓｋｏｗｉｔｚ检验可以用于检测环境样品中趋磁细菌成因的磁性

矿物。但是，δ比值对链状结构敏感，磁小体链的坍塌等也会影响 δ比值大小，在实际应用中需注意多方法、多参数的有效结合

［２５］。

综上，西安未央湖区域趋磁细菌主要为 δ－变形菌纲，以合成子弹头状磁小体的杆菌为主，并发现一

类新的含有磁铁矿和胶黄铁矿磁小体颗粒趋磁细

菌。磁学性质测量结果表明，西安未央湖样品的趋

磁细菌主要为单畴磁铁矿，具有较高的矫顽力和较

低的 Ｖｅｒｗｅｙ转化温度。目前，趋磁细菌研究主要集中在少数可培养菌株，对于自然界中未可培养趋磁

细菌的多样性和矿化机制研究还不甚清楚。新发现

的 δ－变形菌纲的菌株是如何控制一个细胞内同时产两种矿物，它们的磁小体合成过程与细胞生存的

微环境是否存在关系等问题值得深入研究。

致谢　感谢中国科学院地质与地球物理研究所贺小庆博士在 Ｘ－射线能谱分析中给予的帮助，感谢审稿专家和编辑部老师对论文提出的宝贵意见。

参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）

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４　ＡｍａｎｎＲ， Ｐｅｐｌｉｅｓ Ｊ，ＳｃｈüｌｅｒＤ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ

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５　ＫｏｌｉｎｋｏＳ，ＪｏｇｌｅｒＣ，ＫａｔｚｍａｎｎＥｅｔａｌ．Ｓｉｎｇｌｅｃｅｌｌａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｓａ

ｎｏｖｅｌｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃａｎｄｉｄａｔｅ

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８　ＷｏｌｆｅＲＳ，ＴｈａｕｅｒＲＫ，ＰｆｅｎｎｉｇＮ．Ａｃａｐｉｌｌａｒｙｒａｃｅｔｒａｃｋｍｅｔｈｏｄｆｏｒ

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１０　ＧｒｅｅｎｂｅｒｇＭ， Ｃａｎｔｅｒ Ｋ，Ｍａｈｌｅｒ Ｉ ｅｔ ａｌ． Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ

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１５　ＴｈｏｍｐｓｏｎＪＤ，ＨｉｇｇｉｎｓＤＧ，ＧｉｂｓｏｎＴＪ．ＣＬＵＳＴＡＬＷ：Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ

ｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｍｕｌｔｉｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅａｌｉｇｎｍｅｎｔｔｈｒｏｕｇｈ

ｓｅｑｕｅｎｃｅｗｅｉｇｈｔｉｎｇ，ｐｏｓｉｔｉｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｇａｐｐｅｎａｌｔｉｅｓａｎｄｗｅｉｇｈｔｍａｔｒｉｘ

ｃｈｏｉｃｅ．ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，２２（２２）：４６７３～４６８０

１６　ＴａｍｕｒａＫ，ＤｕｄｌｅｙＪ，ＮｅｉＭｅｔａｌ．ＭＥＧＡ４：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ

ｇｅｎｅｔｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＭＥＧＡ）ｓｏｆｔｗａｒｅｖｅｒｓｉｏｎ４０．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ

ａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００７，２４（８）：１５９６～１５９９

１７　ＲａｂｕｓＲ，ＦｕｋｕｉＭ，ＷｉｌｅｓＨ ｅｔａｌ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｖｅｃａｐａｃｉｔｉｅｓａｎｄ

１６ＳｒＲＮＡｔａｒｇｅｔｅｄ ｗｈｏｌｅｃｅｌｌｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｌｆａｔｅｒｅｄｕｃｉｎｇ

４９

　１期 陈海涛等：西安未央湖趋磁细菌多样性与磁学研究

ｂａｃｔｅｒｉａｉｎａｎａｎａｅｒｏｂｉｃｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｃｕｌｔｕｒｅｕｔｉｌｉｚｉｎｇａｌｋｙｌｂｅｎｚｅｎｅｓ

ｆｒｏｍ ｃｒｕｄｅｏｉｌ．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９６，６２

（１０）：３６０５～３６１３

１８　ＡｍａｎｎＲＩ，ＫｒｕｍｈｏｌｚＬ，ＳｔａｈｌＤ Ａ．Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｏｌｉｇｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ

ｐｒｏｂｉｎｇ ｏｆ ｗｈｏｌｅ ｃｅｌｌｓ ｆｏｒ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｖｅ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ，ａｎｄ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｕｄｉｅｓｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，

１９９０，１７２（２）：７６２～７７０

１９　ＰｅｒｎｔｈａｌｅｒＪ，ＧｌｃｋｎｅｒＦＯ，ＳｃｈｎｈｕｂｅｒＷ ｅｔａｌ．Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎ

ｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ（ＦＩＳＨ）ｗｉｔｈｒＲＮＡｔａｒｇｅｔｅｄｏｌｉｇｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｒｏｂｅｓ．

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２０　ＬｉｎＷ，Ｐａｎ Ｙ．Ｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａｌ

ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍｓ．ＦＥＭＳ

ＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１０，３０２（１）：８５～９２

２１　ＷａｎｇＹ，Ｌｉｎ Ｗ，ＬｉＪｅｔａｌ．Ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｉｇｈ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ

Ｄｅｌｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｅｒｉａｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎａｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｎｉｃｈｅ．

ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１３，ｓｕｂｍｉｔｔｅｄ

２２　ＫａｗａｇｕｃｈｉＲ，ＢｕｒｇｅｓｓＪＧ，ＭａｔｓｕｎａｇａＴ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄ１６ＳｒＲＮＡ

ｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆＭａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｓｐ．ＡＭＢ１，ａｎ ａｅｒｏｂｉｃｍａｇｎｅｔｉｃ

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２３　ＤｅｌｏｎｇＥＦ，ＦｒａｎｋｅｌＲＢ，ＢａｚｙｌｉｎｓｋｉＤ Ａ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ

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２４　秦华峰，刘青松，潘永信．一阶反转曲线（ＦＯＲＣ）图的原理及应

用实例．地球物理学报，２００８，５１（３）：７４３～７５１

ＱｉｎＨｕａｆｅｎｇ，ＬｉｕＱｉｎｇｓｏｎｇ，ＰａｎＹｏｎｎｇｘｉｎ．Ｔｈｅｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｒｅｖｅｒｓａｌ

ｃｕｒｖｅ（ＦＯＲＣ）ｄｉａｇｒａｍ：Ｔｈｅｏｒｙａｎｄｃａｓｅｓｔｕｄｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆ

Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃｓ，２００８，５１（３）：７４３～７５１

２５　李金华，潘 永 信，刘 青 松 等．趋 磁 细 菌 Ｍａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ

ｍａｇｎｅｔｉｃｕｍＡＭＢ１全细胞和纯化磁小体的磁学比较研究．科学

通报，２００９，５４（２１）：３３４５～３３５１

ＬｉＪｉｎｈｕａ，ＰａｎＹｏｎｎｇｘｉｎ，ＬｉｕＱｉｎｇｓｏｎｇｅｔａｌ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆ

ｍａｇｎｅｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎｗｈｏｌｅｃｅｌｌｓａｎｄｉｓｏｌａｔｅｄｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ

ｏｆＭａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｍａｇｎｅｔｉｃｕｍ ＡＭＢ１．ＣｈｉｎｅｓｅＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎ，

２０１０，５５（１）：３８～４４

２６　ＬｉＪ，ＰａｎＹ，ＬｉｕＱ ｅｔａｌ．Ｂｉｏｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ，ｃｒｙｓｔａｌｌｏｇｒａｐｈｙａｎｄ

ｍａｇｎｅｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｂｕｌｌｅｔｓｈａｐｅｄｍａｇｎｅｔｉｔｅｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓｉｎ

ｇｉａｎｔｒｏｄｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ．ＥａｒｔｈａｎｄＰｌａｎｅｔａｒｙＳｃｉｅｎｃｅＬｅｔｔｅｒｓ，

２０１０，２９３（３～４）：３６８～３７６

２７　ＳｃｈüｌｅｒＤ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔ：Ｔｈｅ

ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎ Ｍａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｇｒｙｐｈｉｓｗａｌｄｅｎｓｅ．

ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，１８１（１）：１～７

２８　ＦｒａｎｋｅｌＲＢ，ＢａｚｙｌｉｎｓｋｉＤ Ａ，ＳｃｈüｌｅｒＤ．Ｂｉｏｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ

ｍａｇｎｅｔｉｃｉｒｏｎｍｉｎｅｒａｌｓｉｎｂａｃｔｅｒｉａ．ＳｕｐｒａｍｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅ，１９９８，５

（３～４）：３８３～３９０

２９　ＢａｚｙｌｉｎｓｋｉＤＡ，ＨｅｙｗｏｏｄＢＲ，ＭａｎｎＳｅｔａｌ．Ｆｅ３Ｏ４ａｎｄＦｅ３Ｓ４ｉｎａ

ｂａｃｔｅｒｉｕｍ．Ｎａｔｕｒｅ，１９９３，３６６：２１８

３０　ＢａｚｙｌｉｎｓｋｉＤＡ，ＦｒａｎｋｅｌＲ Ｂ，ＨｅｙｗｏｏｄＢ Ｒ ｅｔａｌ．Ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ

ｂｉｏｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｍａｇｎｅｔｉｔｅ（Ｆｅ３Ｏ４）ａｎｄｇｒｅｉｇｉｔｅ（Ｆｅ３Ｓ４）ｉｎａ

ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉｕｍ．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，

１９９５，６１（９）：３２３２～３２３９

３１　ＬｉｎｓＵ，ＫｅｉｍＣＮ，ＥｖａｎｓＦＦｅｔａｌ．Ｍａｇｎｅｔｉｔｅ（Ｆｅ３Ｏ４）ａｎｄｇｒｅｉｇｉｔｅ

（Ｆｅ３Ｓ４）ｃｒｙｓｔａｌｓ ｉｎ ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ．

ＧｅｏｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２００７，２４（１）：４３～５０

３２　ＰａｎＹ，ＰｅｔｅｒｓｅｎＮ，ＷｉｎｋｌｈｏｆｅｒＭｅｔａｌ．Ｒｏｃｋｍａｇｎｅｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆ

ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ．Ｅａｒｔｈ ａｎｄ ＰｌａｎｅｔａｒｙＳｃｉｅｎｃｅ

Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００５，２３７（３～４）：３１１～３２５

３３　ＤｕｎｌｏｐＤＪ，?ｚｄｅｍｉｒ?．Ｒｏｃｋ Ｍａｇｎｅｔｉｓｍ： Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｓ ａｎｄ

Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ．Ｌｏｎｄｏｎ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９７５７３

３４　刘　植，刘秀铭，李平原等．德国 Ｃｈｉｅｍｓｅｅ湖磁性细菌干湖泥的

磁学性质．第四纪研究，２０１２，３２（４）：８２０～８２４

ＬｉｕＺｈｉ，ＬｉｕＸｉｕｍｉｎｇ，ＬｉＰｉｎｇｙｕａｎｅｔａｌ．Ｔｈｅｍａｇｎｅｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆ

ｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｓｅｄｉｍｅｎｔｓｉｎＬａｋｅＣｈｉｅｍｓｅｅ，Ｇｅｒｍａｎｙ．Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，３２（４）：８２０～８２４

３５　ＭｏｓｋｏｗｉｔｚＢＭ．Ｍｉｃｒｏｍａｇｎｅｔｉｃｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｃｒｙｓｔａｌ

ｄｅｆｅｃｔｓｏｎｃｏｅｒｃｉｖｉｔｙｉｎｍａｇｎｅｔｉｔｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ

ｓｏｌｉｄＥａｒｔｈ，１９９３，９８（Ｂ１０）：１８０１１～１８０２６

３６　ＤｉｎｇＹ，ＬｉＪ，ＬｉｕＪｅｔａｌ．ＤｅｌｅｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｔｓＺｌｉｋｅｇｅｎｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｔｈｅ

ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｐｅｒｐａｒａｍａｇｎｅｔｉｃ ｍａｇｎｅｔｉｔｅ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ｉｎ

Ｍａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｇｒｙｐｈｉｓｗａｌｄｅｎｓｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１９２

（４）：１０９７～１１０５

３７　ＬｉＪ，ＰａｎＹ，ＣｈｅｎＧｅｔａｌ．Ｍａｇｎｅｔｉｔｅｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅａｎｄｆｒａｇｍｅｎｔａｌ

ｃｈａｉｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｍａｇｎｅｔｉｃｕｍ ＡＭＢ１：

Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ａｎｄ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ．

ＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，２００９，１７７（１）：３３～４２

３８　ＰóｓｆａｉＭ，ＤｕｎｉｎＢｏｒｋｏｗｓｋｉＲＥ．Ｓｕｌｆｉｄｅｓｉｎｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｒｅｖｉｅｗｓｉｎ

ＭｉｎｅｒａｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，６１（１）：６７９～７１４

３９　ＺｈｕＫ，ＰａｎＨ，ＬｉＪｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｍａｒｉｎｅ

ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｓｐｉｒｉｌｌｕｍａｘｅｎｉｃｃｕｌｔｕｒｅＱＨ２ｆｒｏｍａｎｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎｅ

ｏｆｔｈｅＣｈｉｎａＳｅａ．ＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１６１（４）：２７６～

２８３

４０　ＭｏｓｋｏｗｉｔｚＢＭ，ＢａｚｙｌｉｎｓｋｉＤＡ，ＥｇｌｉＲｅｔａｌ．Ｍａｇｎｅｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆ

ｍａｒｉｎｅｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎａｓｅａｓｏｎａｌｌｙｓｔｒａｔｉｆｉｅｄｃｏａｓｔａｌｐｏｎｄ

（ＳａｌｔＰｏｎｄ，ＭＡ，ＵＳＡ）．ＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，２００８，１７４

（１）：７５～９２

４１　ＭｏｓｋｏｗｉｔｚＢＭ，ＦｒａｎｋｅｌＲ Ｂ，ＢａｚｙｌｉｎｓｋｉＤ Ａ．Ｒｏｃｋｍａｇｎｅｔｉｃ

ｃｒｉｔｅｒｉａｆｏｒｔｈｅｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆｂｉｏｇｅｎｉｃｍａｇｎｅｔｉｔｅ．ＥａｒｔｈａｎｄＰｌａｎｅｔａｒｙ

ＳｃｉｅｎｃｅＬｅｔｔｅｒｓ，１９９３，１２０（３～４）：２８３～３００

５９

第　　四　　纪　　研　　究 ２０１３年

ＤＩＶＥＲＳＩＴＹＡＮＤＭＡＧＮＥＴＩＳＭ ＯＦＭＡＧＮＥＴＯＴＡＣＴＩＣＢＡＣＴＥＲＩＡＩＮＬＡＫＥＷＥＩＹＡＮＧＮＥＡＲＸＩ′ＡＮＣＩＴＹ

ＣｈｅｎＨａｉｔａｏ①②③　ＬｉｎＷｅｉ②③　ＷａｎｇＹｉｎｚｈａｏ②③　ＬｉＪｉｎｈｕａ②③　ＣｈｅｎＧｕａｎｊｕｎ①　ＰａｎＹｏｎｇｘｉｎ②③

（①ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＭａｒｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙａｔＷｅｉｈａｉ，Ｗｅｉｈａｉ２６４２０９；②ＢｉｏｇｅｏｍａｇｎｅｔｉｓｍＧｒｏｕｐ，Ｐａｌｅｏｍａｇｎｅｔｉｓｍ

ａｎｄＧｅｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆｔｈｅＥａｒｔｈｓＤｅｅｐＩｎｔｅｒｉｏｒ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｐｈｙｓｉｃｓ，

ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００２９；③ＦｒａｎｃｅＣｈｉｎａＢｉｏＭｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄＮａｎｏＳｔｒｕｃｔｕｒｅｓＬａｂｏｒａｔｏｒｙ，

ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｐｈｙｓｉｃｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００２９）

Ａｂｓｔｒａｃｔ

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Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　　ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ，ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｔｈｅＤｅｌｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ，ｍａｇｎｅｔｉｓｍ

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