KOBIE (Serie Ciencias Naturales) Bilbao Bizka1ko Foru Aldundia-Díputacion Foral de Vizcaya N''XVl.1987

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN V ARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS V ASCO

RESUMEN

M. Ojea A Rallo

J.C. lturrondobeitia (*)

En el presente estudio faunístico de los Gasterópodos edáficos de 19 ecosistemas del País Vasco se han identificado untotal de 63 especies de las que damos su localización por habitats concretos así como datos biogeográficos y de asociaciones malacológi­cas.

SUMMARY

In the present faunistic study of the edaph1c Gastropods in 19 ecosystems of the Basque Country 63 species have been identified. The1r localitation by specific habitats, biogeographic data and malacological associations are also given.

LABURPENA

Euskalherriko 19 ekosistematan egindako ikerketa faunistiko honetan, guztira Gasteropodo lurtarren 63 espezie identifikatu dira. Haien habitat konkretuen kokapena, datu biogeografikoak eta asoziazio malakologikoak ere ematen dira.

* Fac. de Ciencias. Opto. Biolog1a (Zoología). Universidad del País Vasco. Apdo. 644. 48080 BILBAO.

224 M. OJEA - A RALLO - J.C. ITURRONDOBEITIA

INTRODUCCION

Este trabajo se engloba dentro de un estudio faunístico de los Gasterópodos edáficos de Vizcaya en relación con su habi­tat con el fin de establecer modelos de bioindicación así como su relación con los factores abióticos del medio, dentro del pro­yecto subvencionado por la CAl.C.Y.T. (nº 1595-82).

En este primer trabajo exponemos los resultados faunísticos obtenidos en los diferentes muestreos realizados desde otoño de 1984 a verano de 1985.

AREA DE MUESTREO

El área muestreada comprende un total de 19 puntos distri­buidos en tres itinerarios (Mapas 1, 2, 3) que se corresponden con las siguientes coordenadas:

- Itinerario de costa entre las localidades de Górliz, Arminza y Urdúliz: 1. Duna bajo pinar: 301WP048084; 2. Eucaliptal: 30TWP094090; 3. Pinar: 30TWP094090; 4. Prado: 301WP092088; 6. Bosque mixto: 301WP048033; 7. Robledal: 301WP048033.

- Itinerario de valle situado en el Valle de Carranza: 8.Prado: 30TVN725852; 9. Robledal: 30TVN724851; 1 O. Pinar: 30TVN718864; 11. Bosque mixto: 30TVN762878; 12. Eucalip­tal: 30TVN780880.

- Itinerario de montaña, en Orduña: 13. Hayedo: 301WN019550; 14. Prebrezal: 301WN001559; 15. Prado: 30TVN986580; 16. Robledal: 301WN001578; 17. Pinar: 301WN001559; 18. Prado: 30TVN998586; 19. Encinar: 30TVN986582.

SUSTRATOS GEOLOGICOS MUESTREADOS

El área muestreada localizada en las tres zonas antes men­cionadas, presenta los siguientes tipos de materiales geológi­cos (Mapas 1, 2, 3):

1 . CALIZAS Y ARGILOLIT AS indicadas en el mapa como C 1-2 , correspondientes al Cretácico Albiense. Sus aflora-

16-16

mientos se localizan desde la mitad oeste hasta el límite provin­cial con Santander y al norte con la vertical de Arteaga. A este tipo de sustrato geológico pertenecen nuestros puntos E2, E3, E4 y E5 (Arminza).

2. TRAMO CALCAREO del Cretácico Superior (Cenoma­niense-Maastrichtiense) indicado como c21 _2fr Constituido por una alternancia de cuarzarenitas con argilolitas. Aquí se en­cuentra localizado el punto E7.

3. ARGILOLITAS Y CUARZARENITAS del Cretácio Albien­se Medio-Cenomaniense (C 2-0 ). Rodea a los sedimentos

16-21

superiores del Cenomaniense-Maastrichtiense (Plencia). El punto E6 pertenece a este tipo de sustrato.

4. CUATERNARIO indiferenciado indicado como OD y que se halla localizado junto a la faja costera, al este de la playa de Plencia donde está el punto E1.

5. MARGAS HOJOSAS Y CALIZAS ARCILLOSAS con in-tercalaciones de areniscas (C 1 ). Pertenece al Cretácico

1-16

marino Albiense Inferior (Serie margosa). La permeabilidad de este tipo de sustratos es bastante restringida y en él se encuen­tran localizados los puntos ES, E9 y E1 O (Carranza).

6. ARCILLAS HOJOSAS Y ARENAS del Albiense Inferior­Medio (Serie arcillo-arenosa) indicado como C 1-2. Aquí se en-

16

cuentra el punto E11.

7. ARENISCAS Y ARCILLAS ARENOSAS del Albiense Me­dio-Superior a Cenomaniense Inferior, indicado como C 2-1

16-21

En él se encuentra el punto E 12.

8. ALTERNANCIA DE CALIZAS ARCILLOSAS Y MARGAS del Cretácico Superior Turoniense Medio-Superior, Coniacien­se lnferior(C 2-1 ). A este sustrato corresponde el punto E19.

22-23

9. CALIZAS Y CALCARENITAS en bancos potentes del Cretácico Superior Coniaciense Medio-Superior. Conjunto cali­zo y potente. Zona muy karstificada donde localizamos los pun­tos E13 yE14.

1 O. ARCILLAS VARIOLADAS Y YESOS del Triásico Keuper (TG3), localizándose los puntos E16 y E17 en ellas.

11. COLUVIAL del Cuaternario Holoceno, indicado como 0 2C y en el que se encuentran los puntos E15 y E18.

El suelo juega un papel secundario decisivo en los enclava­dos edáficos pudiéndose distinguir los siguientes tipos:

- SUELOS CALIZOS: suelen ser los más ricos en flora y fauna.

- SUELOS ARENOSOS: con escaso poder retentivo de las bases minerales, son los más pobres en flora y se denominan suelos fríos.

- SUELOS ARCILLOSOS: que dominan gran parte de la provincia de Vizcaya.

- SUELOS ESOUELETICOS: que se reducen a grietas de peñascales calizos muy representativos en las alturas vizcaínas.

El suelo que domina en Vizcaya es el suelo Pardo de bosque o Tierra parda que suele formarse preferentemente en arcillas y también sobre areniscas y limos arenosos. Encontramos tam­bién los llamados suelos maduros o modificados por factores climáticos. Los suelos superficiales de las calizas (Renzinas) son comunes en peñascales y los suelos de prado que se encuen­tran sobre aluviones cubiertos de hierba.

La diferenciación de cada uno de estos tipos se encuentra bien delimitada en las zonas muestreadas: en la costa (Plencia­Arminza) nos encontramos con Tierra Parda Caliza de regiones húmedas, en el Valle de Carranza aparecen las Tierras Pardas húmedas y en la montaña (Orduña) encontramos suelos Pardos Calizos que dominan toda la parte meridional del País Vasco.

CLI MATOLOGIA

El País Vasco se encuentra situado en latitudes templadas, entre los 43º32'N y 41 º54'N lo que le coloca dentro de la cate­goría de los climas templados si bien no forma una región ho­mogénea localizándose en la franja de transición de los climas oceánico y mediterráneo (Mapa 4).

Centrándonos en el clima vizcaíno podemos decir que es el­propio de la Europa atlántica en su tramo meridional. Por otra

1:50.000

URDULIZ

• ...... _.

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS VASCO

DUNA

Calizas y argololitas

••• ··, Tramo calcáreo

225

MAPA 1. Itinerario de costa y estructura geológica.

226

MAPA 2. Itinerario d

M. OJEA A RALLO

e valle y estructura ge 1 . . oog1ca.

J.C. ITURRONDOBEITIA

1:50.000

Arcillas . ar · hoJosas y eru.scas.

Areniscas arenosas. y arcillas

Margas h . caliz OJosas y

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ORDUÑA

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MAPA 3, Itinerario de montaña y estructura geológica,

228 M. OJEA-A. RALLO - J.C. ITURRONDOBEITIA

parte también tiene grandes concomitancias con el clima medi­terráneo septrentrional en su extremo occidental sin que por ello lleguen a una total equiparación de coeficientes.

Es por lo tanto un clima oceánico (Atlántico) con los fríos in­vernales y los calores estivales muy alterados. En los diagramas ombrotérmicos (Fig. 1) podemos apreciar las variaciones habi­das en las precipitaciones en los meses correspondientes a las épocas de muestreo.

CARACTERISTICAS DE LAS ESTACIONES DE MUESTREO

Cada uno de los puntos muestreados presenta una carac­terización vegetal determinada y que a continuación detalla­mos:

- COSTA: 1. DUNA: Duna asentada con pino (Pinus pi­naster y Pinus nigra) con sotobosque típico de encinar y de duna.

2. EUCALIPTAL: Eucaliptal típico (Eucaliptus globulus) fuertemente degradado. Ausencia total de vegetación base.

3. PINAR: Pinus pinaster junto al punto anterior e igual­mente degradado.

4. PRADO: prado de siega situado frente a la playa de Ar­minza con vegetación característica de lugares húmedos.

e OCEANICO

O SUBALPINO 5. ENCINA: encinar (Quercus ilex) próximo al prado ante­

rior y muy húmedo como lo indican las especies Quercus ro­bur y Salix atrocónerea, también presentes en esta masa ar­bórea. La base rocosa del sustrato aparente en todo momento

\\\ TRANSICION OCEANICO-MEDITERRANEO

TºC pp

-200

-100

80

30 60

20 40

10 20

O- o

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

ON DEFMA MJJ AS

GATICA

FIGURA 1. Diagramas ombrotérmicos.

1 1 1

• l.!EDITERRANEO DE INTERIOR

MAPA 4. Tipos climáticos en el País Vasco.

1 1 1 1 1 1 1 1

pp

-200 =-100

80

60

40

20

o

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

ONDE FMAMJ JAS ONDEFMAMJJAS

CARRANZA ORDUÑA

pp

-200 :. 100

80

60

40

20

o

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS VASCO 229

queda confirmada por la especie de Quercus ilex, Ruscus aculeatus, Hedera helix y Rubia peregrina.

6. BOSQUE MIXTO: muy húmedo con predominio de Fra­xinus e~celsior en el sustrato arbóreo (Fresno de Vizcaya) y Robinia pseudacacia. Podemos indicar como especies ca­racterísticas de humedad edáfica y lugares sombríos Myosotis lamottiana, Carex pendula e Hypericum androsaemum.

7. ROBLE: bosque mixto de Quercus robur y Fraxinus excelsior. No tan húmedo como el anterior y con el sustrato base mejor conservado.

- VALLE: 8. PRADO: prado de siega muy empobrecido sometido a un fuerte stress como lo indica la presencia de Plan­tago lanceolata.

9. ROBLE: Bosque mixto de Quercus roburfundamental­mente junto con Corylus avellana y Crataegus monogyna. Realmente corresponde a una unidad mixta con escasos ele­mentos del bosque que penetran en el prado de siega.

1 O. PINO: Pinar de Pinus radiata con sotobosque que in­dica poca degradación del suelo. Existen especies juveniles de Corylus avellana, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Ro­binia pseudacacia y Acer campestre.

11. BOSQUE MIXTO: de Robinia pseudacacia y Popu­lus sp. con unidades de Fraxinus excelsior, Quercus robur y Corylus avellana.

12. EUCALIPTAL: Eucalipto típico (Eucaliptus globulus) con presencia de Erica vagans, Pteridium aquilinum, Da­boecia cantabrica, Calluna vulgaris y Blechum spicant, sotobosque con plantas de brezal que indican un suelo más o menos acidificado.

-MONTAÑA: 13. HAYA: Hayedoácidoconpresenciade Erica vagans. El bosque correspondía con un hayedo básico en su globalidad ya que se asienta sobre sustrato calizo si bien la zona muestreada es una vaguada donde se produce un alto depósito de materia orgánica, con importante lixiviación que provoca la acidificación del hayedo.

1 4. PREBREZAL: prebrezal y pastizal de caballos con ele­vada deposición de materia orgánica. La presencia de Erica vagans indica la acidificación del medio.

15. PRADO DE SIEGA: relativamente estresado con pre­sencia de Plantago sp. y Trifolium. El seto que rodea dicho prado presenta especies típicas de bosque mixto como Ulmus y Fraxinus.

16. ROBLE: quejigal (Quercus faginea) con mezcla de ro­ble (Quercur robur), Acer campestre, Crataegus monogy­na, Corylus avellana y otras especies típicas de bosque mixto.

17. PINO: plantación de Pinus radiata sobre bosque mix-to.

18. PRADO DE SIEGA: pisoteado y erosionado. Es un pra­do muy seco como indica la presencia de Filago sp . . Existen además especies como Trifolium fragiferum, Linum bienne y otras típicas de pastizales. También se encuentran Gastri­dium ventricosum, Erythrea centaurium y Eryngium cam­pestre, especies típicas de suelos erosionados.

19. CARRASCAL: bosque de Quercus rotundifolia (enci­na de montaña) a diferencia de Q. ilex especie de encina coste­ra.

Las comunidades vegetales de los ecosistemas selecciona­dos han sido detalladas por N.C. Herrera y G. Renobales del La­boratorio de Botánica de la U.P.V. ! E.H.U. a quienes agradece­mos la colaboración.

MATERIAL Y METODOS

Tras realizar una primera salida de reconocimiento del terre-

no en cada uno de los itinerarios anteriormente descritos, selec­cionamos los 19 ecosistemas representativos del paisaje vege­tal y edáfico de Vizcaya.

Problemas surgidos a lo largo del proyecto obligaron a cam­biar la localización de algunos puntos respecto a los primeros considerados por lo que no se poseen datos de algunas épocas en ellos. Del mismo modo, el punto E19 fue incorporado poste­riormente y las diferencias que de ello derivan serán comenta­das en el apartado de resultados.

Se han recogido un total de 130 muestras malacológicas entre junio de 1984 y diciembre de 1985 en cuatro etapas según las estaciones climáticas.

Se han realizado básicamente dos tipos de muestreos:

- MUESTREOS CUANTITATIVOS: realizados todos los puntos. Para ello se tomó una muestra de 60 x 60 cms. de su­perficie y 2 cms. de profundidad recogiéndose tanto el suelo como la hojarasca allí existente y depositándola en bolsas de plástico debidamente numeradas. Una vez en el laboratorio, la tierra fue filtrada a través de una batería de tamices de diferente luz (0.5, 1 y 2 mms.). Separados de la malla los caracoles más grandes y que por su tamaño son visibles a simple vista, se pro­cedio al secado en estufa a 60-70° C. durante 24 horas del resto de la tierra de los tamices más finos. Tras esto se realizó un es­tudio exhaustivo del material con una lupa de amplio campo de visión. Los ejemplares vivos obtenidos en el lavabo fueron con­servados en alcohol de 70°. Las conchas vacías correspondien­tes a individuos muertos se guardaron en bolsas de plastico eti­quetadas.

- MUESTREOS CUALITATIVOS: una vez recogido el mate­rial para el estudio cuantitativo se procedió en cada punto y en sus alrededores a la prospección del terreno con el fin de reco­ger ejemplares que pudieran pasar desapercibidos por locali­zarse en grietas, bajo piedras o maderas, etc, en sustratos más accidentados que no permitían el muestreo de una superficie determinada.

Para la determinación de las especies se han utilizado tanto los caracteres conquiológicos como los del aparato genital, rá­dula y mandíbula siguiendo la metodología habitual.

Paralelamente a las recogidas malacológicas se tomaron muestras de suelo (1-2 kg.) para analizar los siguientes paráme­tros: pH, conductividad, materia orgánica, C/N, Carbonato Cál­cico, Caliza, Cloruros, Sulfatos, Potasio, Sodio, Calcio, Fósforo, Aluminio, Magnesio y Coeficiente de intercambio catiónico. Es­tos análisis se han llevado a cabo en el S. 1. M A (Derio- Vizcaya).

RESULTADOS

Se han ident1fi ~ado un total de 63 especies de Gasterópo­dos edáficos pertenecientes a 23 familias. Se enumeran a con­tinuación todas ellas indicando las localidades, distribución geográfica general y distribución en el norte de la Península Ibé­rica.

CL. GASTROPODA

SCIL. PROSOBRANCHIA

O.MESOGASTROPODA

F. CYCLOPHORIDAE

G. Cochlostoma Jan, 1830

Los problemas que surgen en la identificación de las diferen­tes especies debido a la falta de claves han hecho que muchos de los ejemplares encontrados se nominaran exclusivamente a nivel genérico hasta poseer datos más concretos y bibliografía suficiente para poder llegar a su perfecta identificación.

En el País Vasco y según datos ofrecidos por RAVEN en co­municación personal, parecen encontrarse tres especies: C.

230 M. OJEA A RALLO - J.C. ITURRONDOBEITIA

obscurum, C. hidalgoi hidalgoi y C. cantabricum. Además se encuentra C. asturicum en Asturias. Con los datos por él fa­cilitados, sólo hemos podido asignar algunos de nuestros ejem­plares a la especie C. obscurum y que a continuación comen­tamos.

1. Cochlostoma (Obscurella) obscurum (Drapamaud, 1801)

Ha sido encontrada únicamente en el itinerario de montaña, zona fundamentalmente caliza, siempre entre grietas (puntos 13, 14, 15, 16y 19).

Se trata de una especie xerófila que vive entre rocas, made­ra, bajo piedras y entre grietas en suelos típicamente calcáreos.

DISTRIBUCION: Se encuentra en la zona norte del sur de Europa extendiéndose hasta el sur de Francia (KERNEY y CA­MERON, 1979; KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).

Citada en Asturias por MALUQUER, BOFILL y HAAS (1919) si bien es necesario confirmar esta cita ya que su área de distri­bución no parece llegar tan hacia el oeste tratándose posible­mente de C. cantabricum, ocurriendo lo mismo con la reciente cita de OJEA y ANADON (1983) para Oviedo.

F. POMATIASIDAE

2. Pomatias elegans (Müller, 177 4)

Muy abundante en todos los medios prospectados (puntos 1, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 16, 17y19) encontrando el mayornúme­ro de ejemplares en la duna (punto 1, 157 ej.), roble (punto 16, 184 ej.) y prado (punto 15, 93 ej.), puntos todos ellos con eleva­da proporción de calcio.

Especie netamente xerófila localizándose en bosques abier­tos, setos, al pie de roquedos o entre grietas, bajo piedras, en coníferas y en general en todo tipo de vegetación siempre en suelos altamente calcáreos y requíríéndo un sustrato frágil don­de poder excavar.

Resguardada de la luz y en habítats húmedos, su presencia índica generalmente algunas formas de alteración de la superfi­cie del suelo (UMINSKI, 1975) como por ejemplo en bosques aclarados. En ellos su número aumenta mucho a la vez que se aprecia una desaparición de especies silvícolas e incremento de especies de habitats abiertos para volver a disminuir cuando la comunidad de habitat abierto está plenamente establecida.

No tolera inviernos fríos (KERNEY, 1968) y parece que su distribución está correlacionada negativamente con el descen­so de las temperaturas invernales.

DISTRIBUCION: Especie de distribución mediterráneo-oes­te europea (ADAM, 1960; KERNEY, 197 4).

Se extiende hasta Galiciaen la Comisa Cantábrica parecien­do existir una barrera en el Sistema Ibérico aunque los datos de las dos mesetas son insuficientes (ANGULO y MARTIN, 1985). Citada por primera vez en el País Vasco por MERMET (1843) y confirmada su presencia posterior por diferentes autores.

F. ACICULIDAE

3. Acicula (Acicula) fusca (Montagu, 1803)

Se han encontrado ejemplares en costa, valle y montaña (puntos 4, 5, 6, 7, 9, 1 O, 11, 13, 16 y 17) viéndose que son los bosques los que mayor número de individuos acogen (BM6 = 138 ej., EN5 = 36 ej., BM11 = 44 ej.).

Especie silvícola característica de estaciones frescas y hú­medas localizada bajo la hojarasca y bajo piedras.

DISTRIBUCION: Europa occidental (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979) llegando hasta los 1500 metros en los Al­pes franceses (GERMAIN, 1930).

Citada en Guípúzcoa (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949) y Vizcaya y Navarra (PRIETO y cols., en prensa).

4. Acicula (Platyla) cryptomena (Folin y Bérillon, 1877)

Encontrada únicamente en montaña (puntos 14, 15, 16 y 17) con una abundancia marcada en el prebrezal (punto 14, 42 ej.) y en el roble (punto 16, 80 ej.).

Especie higrófíla presente en la hojarasca de bosques hú­medos deciduales, setos, musgos y hayedos.

DISTRIBUCION: Pirenaica (KERNEY y CAMERON, 1979).

En la Península Ibérica ha sido citada en Navarra (LARRAZ, 1982; PRIETO y cols., en prensa), Cataluña (FERNANDEZ, 1982) y Vizcaya, Guípúzcoa y Burgos (PRIETO y cols., en pren­sa).

SCL. PULMONATA

O. BASOMMATOPHORA

F. ELLOBllDAE

5. Carychium tridentatum (Risso, 1826)

Localizada en costa y valle, tanto en prado como en bosque bastante húmedo (puntos 4, 6, 9, 1 O, 11 y 12). Las mayores abundancias han aparecido en el prado (punto 4, 50 ej.) y bos­ques mixtos (punto 6, 35 ej.; punto 11, 32 ej.).

Para su correcta identificación fue necesario hacer una per­foración en la concha con el fin de apreciar el pliegue parietal que determina ángulos acusados alrededor de la columela (Fig. 2) diferenciándose así de C. mínimum mucho más higrófila, con un diámetro de la concha proporcionalmente menor y con la curva de la columela lisa simple.

l cm

l cm

1 cm

FIGURA2.

Carychium tridentatum (Risso, 1826): detalle de la columela.

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS VASCO 231

Especie higrófila localizada en bosques, prados húmedos y lugares cultivados, más o menos pantanosos, entre hojarasca, musgo y bajo piedras.

Un importante factor de su ecología es la alta humedad local que exige. La sensibilidad de esta especie tanto a este factor como a la alteración mecánica hace que su desaparición sea in­dicio válido de uso de pastos.

En su distribución se eleva hasta los 1 .500 m. y suele ser co­mún en aluvión y depositos cuaternarios. CAMERON y RED­FERN (1976) la localizan preferentemente en suelos calcáreos.

DISTRIBUCION: Especie europea (ADAM, 1960; GIUSTI, 1976; KERNEY y CAMERON, 1979) y norte africana (GIUSTI, 1976) considerada por GERMAIN (1930) como más meridional que C. mínimum aunque durante mucho tiempo han sido con­fundidas.

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982) y Guipúzcoa (ORTIZ DE ZARA TE LOPEZ y ORTIZ DE ZARA TE ROCANDIO, 1949) lo es ahora por primera vez para la provincia de Vizcaya.

O. STYLOMMATOPHORA F. COCHLICOPIDAE

6. Azeca goodalli (Férussac, 1821)

Se recogieron varios ejemplares en prado y bosque mixto, en suelos calcáreos y relativamente húmedos (puntos 4, 14, 16 y 17).

Principalmente higrófila y silvícola, habita en !os bosques hú­medos bajo musgos, piedras y hojarasca. Parece ser caracte­rística de riberas herbosas asociada con Euconulus fulvus, Vitrina pellucida, Trichia hispida y Carychium tridentatum (UMINSKI, 1975).

DISTRIBUCION: Especie típica de la parte occidental de Eu­ropa (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979) si bien GER­MAIN (1930) la centra en la región pirenaica y en puntos de la vertiente española.

Citada en Galic1a (CASTILLEJO, 1982), Asturias (ANADON y ANADON, 1978), Alava (ORTIZ DE ZARA TE LOPEZ y ORTIZ DE ZARA TE ROCANDIO, 1949) y Santander, Huesca y Guipúzcoa (GITIENBERGER, 1983). Se trata de la primera cita para Vizca­ya.

7. Cochlicopa lubrica (Müller, 177 4)

Bastante bien distribuida en los tres itinerarios (puntos 1, 4, 5, 8, 9, 11, 15 y 16) encontrándose en grietas en la zona oeste del Valle de Carranza en la última recogida de otoño (22-Xl-85).

Las diferencias apreciadas de esta especie con C. lubricer­lla son hasta el momento exclusivamente conquiológicas y de ciertos aspectos de su ecología ya que C. lubrica habita en lu­gares más húmedos y abrigados.

Se trata de una especie silvícola que se localiza preferente­mente en lugares humedos, cortezas desprendidas, bajo pie­dras, hojarasca, grietas, musgo y en prados. Es una especie ubiquista.

DISTRIBUCION: Especie holártica (ADAM, 1960; KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).

Citada en Galicia (ALTAMIRA, 1969; CASTILLEJO, 1982), Asturias (ANADON y ANADON, 1978), Navarra (ORTIZ DE ZA­RATE LOPEZyORTIZ DEZARATE ROCANDIO, 1949; LARRAZ

y CAMPOY, 1980) y Vizcaya (ORTIZ DEZARATE LOPEZ yOR­TIZ DE ZAR,'\ TE ROCANDIO, 1949).

F. PYRAMIDULIDAE

8. Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801)

Encontrada en el segundo muestreo de otoño (22-Xl-85) en la zona oeste del Valle de Carranza, en suelo muy calizo de la en­trada a una cueva y en musgo.

Especie xerófila de rocas calizas y paredes expuestas al sol. Vive escondida en grietas emergiendo con tiempo húmedo para alimentarse de los líquenes y llegando a alcanzar altitudes de 2.500 m. e inclusive 3.000 en los Alpes franceses.

DISTRIBUCION: Circunmediterránea y Europa occidental (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) llegando hasta Asia Menor e Irán (LIKAREVy RAMMEL'MEIER, 1952).

Citada en prácticamente toda España, en el norte de la Pe­nínsula ha sido citada en Asturias (MALUOUER, BOFILL y HAAS, 1919), País Vasco y Navarra (ORTIZ DE ZARA TE LO PEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949).

F. VERTIGINIDAE

9. Vertigo (Vertigo) pygmaea (Draparnaud, 1801)

Se han encontrado ejemplares en las tres áreas muestrea­das siendo los prados estresados los que mayor número de ellos presentan (prado 18, 33 ei.; prado 8, 39 ej.) (puntos 4, 8, 9, 10, 15, 16y 18).

Se trata de una especie de lugares secos calcáreos abier­tos. Sin embargo, algunos autores la localizan en prados húme­dos y pantanosos, de vegetación ribereña coincidiendo con lo anterior al situarla en suelos calcáreos. También ha sido encon­trada en duna.

UMINSKI (1975) destaca su baja abundancia general no atribuyéndolo al medio sino a las propias características de la especie.

DISTRIBUCION: Especie de distribución holártica (KER­NEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) extendiéndose por toda Europa y llegando hasta América (KERNEY y CAMERON. 1979).

Citada en la región noroccidental de los Pirineos por AL TA­MIRA (1969) y Navarra (LARRAZ y JORDANA, 1984).

1 O. Truncatellina cylindrica (Férussac, 1807)

Se han encontrado un número considerable de ejemplares en el segundo muestreo de otoño, en una cueva de Carranza (Ventalaperra) (593 ej.) y en el musgo de la misma zona. En los muestreos periódicos normales fue recogida en duna (31 e¡.J y en los puntos 15, 16, 17y18.

Especie de lugares secos donde se encuentra preferente­mente enterrada entre plantas y bajo hojarasca, así como en dunas y pedregales coincidiendo con nuestros datos. UMINSKI (1975) la cataloga corno la única especie indígena obligatoria­mente xerófila con una amplia distribución.

DISTRIBUCION: Europa Occidental (KERNEY y CAME­RON, 1979) y norte de Africa (HAAS, 1929; ADAM, 1960; KER­NEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).

Citada en Vascongadas y norte de Navarra (ORTIZ DE ZA­RATE LOPEZy ORTIZ DEZARATE ROCANDIO, 1949).

232 M. OJEA-A RALLO -J.C. ITURRONDOBEITIA

F. CHONDRINIDAE

11 . Abida bigerrensis (Moquin-Tandon, 1856)

Se ha encontrado únicamente un ejemplar en el hayedo de Orduña (punto 13) entre las grietas de la roca aflorante siendo probablemente su abundancia bastante mayor al no haber sido el muestreo muy minucioso en este tipo concreto de habitat.

Se trata de una especie xerófila de rocas calcáreas, hayedos y matorrales encontrándose incluso entre el musgo, en sitios húmedos y protegidos del sol.

DISTRIBUCION: Especie de los Pirineos occidentales (KER­NEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) y de los Montes Cánta­bros ocupando una estrecha franja desde Lérida por el este hasta Picos de Europa y Oviedo por el oeste, no separándose más de 70 Km. de la costa (GOMEZ, 1981 ).

Citada en Orduña, Carranza y Garbea (GOMEZ y PRIETO, 1981) y en Navarra (ALTONAGA y GOMEZ, 1981).

12. Abida polyodon (Drapamaud, 1801)

Un único ejemplar en Orduña (punto 15) en suelo calcáreo y protegido en un seto.

Típica de zonas calcáreas, habita adherida a rocas y debajo de piedras encontrándose tambien en prados secos y mayorita­riamente en tierras bajas aunque puede alcanzar los 1.300 m. de altitud (KERNEY y CAMERON, 1979).

Parece ser la única del género capaz de vivir en terrenos ca­lizos.

DISTRIBUCION: Especie oeste-mediterránea (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) característica del mediodía francés, del Pirineo y del litoral ibérico. No parece existir en Gui­púzcoa. En Vizcaya ha sido citada en Orduña (GOMEZ y ANGU­LO, 1981) no acercándose a menos de 30 Km. de la Cornisa Cantábrica dada su condición xerófila. Citada también en Nava­rra y Rioja (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE RO­CAN DIO, 1949; ALTONAGA y GOMEZ, 1981 ).

13. Chondrina kobelti (Westerlund, 1887)

Se encontraron 32 ejemplares en suelo cercano a una cueva en Carranza (22-Xl-85) en zona muy calcárea.

Habita en oquedades de rocas calizas en lugares soleados y cálizos con vegetación muscícola y detritus vegetales (LA­RRAZ y JORDANA, 1984).

DISTRIBUCION: Conocida desde el norte de las Montañas Cantábricas y Montañas Vascas, desde Asturias en el oeste hasta la Sierra de Aralar en el este (RAVEN, 1986). Citada en Aralar (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE RO­CANDIO, 1949), Santander, Vizcaya, Guipúzcoa, norte de Bur­gos y Alava (GOMEZ y ANGULO, 1981).

F. PUPILLIDAE

14. Pupilla (Pupilla) muscorum (Linné, 1758)

Ha sido encontrada en las tres zonas muestreadas siendo la duna (punto 1, 20 ej.) y el punto 18 (94 ej.) los más ricos. Ade­más fue localizada en musgo en Carranza (22-Xl-85) y en la en­cina de Orduña (punto 19) en esta misma época (puntos 1, 9, 10, 16y 19).

Se trata de una especie variable con relación a la talla y a la

forma así como en el número, posición y forma de los dientes en el peristoma.

Especie xerófila de lugares secos o poco húmedos, en zo­nas abiertas características de prados calcáreos. Común en dunas y paredes de piedra.

Puede tolerar claramente no sólo habitats secos sino aque­llos en los que hay considerable rango de temperaturas diurnas.

Es muy abundante en prado: aproximadamente un 40% del total de las especies que aparecen en estos medios, hecho comprobado en nuestros muestreos. La luz, la sequía y las su­perficies inestables parecen ser una ventaja para su asenta­miento.

DISTRIBUCION: Especie de distribución holártica (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada en diferentes puntos de la Península Ibérica aparece en Gal1c1a (CASTILLEJO, 1982) y Alto Aragón occidental (AL TI­MIRA y BALCELLS, 1972). Citada en las provincias del norte por GRAELLS (1846) e HIDALGO (1875) (en ORTIZ DE ZARATE LO­PEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949).

15. Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778)

Se recogieron ejemplares en los puntos 1 , 8 y 15 destacan­do la gran cantidad de individuos presentes en el primero de ellas (291 ej.). En el muestreo realizado en otoño de 1985 se re­cogieron en Carranza (Cueva de Ventalaperra) 87 ejemplares hallándose todos ellos enterrados o sobre el musgo.

Especie higrófila y rupestre característica de musgo y hoja­rasca de bosque mixto y encina. Igualmente aparece bajo pie­dras y en habitats sombreados en general, siendo común en paredes y matorrales.

Considerada como susceptible a inviernos fríos, su distribu­ción marítima queda explicada en Europa (UMINSKI, 1975).

DISTRIBUCION: Especie oeste europea y mediterránea que se extiende hasta las costas sur de Suecia (GITTENBERGER, 1978; KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) en regiones litorales y norte de Africa llegando hasta Asia Menor y Arabia (ADAM, 1960).

Especie ubiquista en toda la Península Ibérica. Citada en Galicia (AL TIMIRA, 1969; SACCHI y VIOLANI, 1977; CASTILLE­JO, 1982), Asturias (MALUOUER, BOFILL y HAAS, 1919), Na­varra (AL TONAGA y GOMEZ, 1981) y Guipúzcoa y Vizcaya (OR­TIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949).

F. VALLONIDAE SF. VALLONINAE

16. Vallonia costata (Müller, 177 4)

Típicamente abundante en la duna (208 ej.) se ha recogido además en otros puntos, principalmente en prados (puntos 2, 8, 14, 15, 17 y 18) lqualmente se hallaron individuos en musgo en Carranza (otrn · 985, Cueva de Ventalaperra) y en encina (punto 19) en la misma época.

Se trata de una especie medianamente xerófila, de lugares poco húmedos donde se encuentra entre la hojarasca, musgo, bajo piedras y en duna, fundamentalmente en terrenos abiertos y ricos en calcio. Aparece también en bosques aunque aquí se hace rara.

La gran presencia de esta especie en los prados no está muy clara en cuanto a los factores que controlan su distribución y abundancia: no parece clara la relación abundancia/tipo de prado (UMINSKI, 1975).

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS VASCO 233

DISTRIBUCION: Especie holártica (KERNEY y CAMERON, 1979) y circumboreal introducida en Australia (ADAM, 1960).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Asturias (MALU­QUER. BOFILL y HAAS, 1919), Alto Aragón Occidental (AL TIMl­RA y BALCELLS, 1972), Guipúzcoa y Navarra (ORTIZ DE ZA­RATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949).

17. Vallonia pulchella (Múller, 177 4)

Localizada en el prado de Carranza (punto 8) y en musgo re­cogido en otoño de 1985 en la zona oeste del mismo valle.

Especie higrófila común en la periferia de pantanos, prados húmedos, bajo piedras, en bosques caducifolios y raíces. tanto en planicie como en montaña.

DISTRIBUCION: Especie holártica y circumboreal (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979) en casi todas las formacio­nes cuaternarias. Presenta una gran tolerancia climática por lo que se extiende más allá de los 70° N en Escandinavia.

Ampliamente citada en España, en la zona norte aparece en Navarra (LARRAZ y JORDANA, 1984) y en el País Vasco y norte de Navarra (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949).

SF. ACANTHINULINAE

18. Acanthinula aculeata (Müller, 177 4)

Especialmente abundante en el punto 2 (eucaliptal, 24 ej.) aparece también en los puntos 4, 5, 6, 7, 9, 15y16. Además se recogieron 3 ejemplares en la duna de Plencia en otoño de 1985.

Higrófila y silvícola habita esencialmente bajo troncos, hoja­rasca y musgo, con importantes asociaciones en bosques. Aún estando bastante dispersa, es difícil de encontrar en tiempo seco (PAUL, 1975).

DISTRIBUCION: Bien establecida en Europa occidental y meridional, Africa del norte y Asia (ADAM, 1960; KERNEY y CA­MERON, 1979) extendiéndose hasta los 60º Nen Escandinavia (UMINSKI, 1975).

En la Península Ibérica su aparición no es muy coherente ya que las localidades ibéricas conocidas están en regiones muy separadas (PRIETO y cols., en prensa). Citada en Galicia (CAS­TILLEJO, 1982), País Vasco (PRIETO y cols., en prensa) y Nava­rra (LARRAZ y JORNADA, 1984).

F.ENIDAE

19. Ena (Ena) obscura (Müller, 177 4)

Recogidas tres conchas en Orduña, en hayedo y prado cal­cáreos (puntos 13 y 15).

Especie mesófila abundante en bosque, el pie de setos, bajo piedras y hojarasca. Frecuentemente la concha está cu­bierta de limo seco o partículas del suelo lo que hace que sea más difícil de encontrar.

DISTRIBUCION: Paleártica (ADAM, 1960; KERNEY y CA­MERON, 1979).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Asturias (OJEA y ANADON, 1983), Navarra (ALTONAGA y GOMEZ, 1981) y Alto Aragón Occidental (AL TIMIRA y BARCELLS, 1972).

F. ENDODONTIDAE

20. Punctum (Punctum) pygmaeum (Draparnaud, 1801)

Encontrada en todos los medios a excepción de los puntos 3 y 8. Las abundancias más destacables son las obtenidas en el punto 2 (40 ej.) y en la duna (punto 1, 31 ej.). En este último punto y en el otoño de 1985 se recogieron, tras un período de ligeras lluvias, 98 ejemplares.

Especie higrófila de lugares frescos. húmedos y umbríos, bosques, bajo troncos, hOJarasca y musgo. Se aprecian princi­palmente durante la noche tras periodo de lluvias. También apa­rece en prados y lugares abiertos, cuando tienen una adecuada humedad y protección a la deshidratación.

DISTRIBUCION Especie de distribución holártica llegando hasta el norte de Africa, Asia septentrional y América septentrio­nal (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON. 1979).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), León (RAVEN, 1984), Guipúzcoa y Navarra (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y OR­TIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949).

21 . Discus (Discus) rotundatus (Müller, 177 4)

Como la anterior, aparece en todos los ecosistemas mues­treados exceptuando la duna (punto 1) y la encina (punto 5) de Plencia. Las mayores abundancias se obtuvieron en bosque mixto (punto 6, 30 ej.) y roble (punto 16, 41 ej.).

Especie higrófila y típicamente silvícola se encuentra amplia­mente distribuida en abrigos húmedos de todo tipo: bajo pie­dras, troncos, musgo, hojarasca ... ausente sólo de lugares ex­tremadamente secos.

Las formas que de esta especie viven en el sur de Francia y norte de España tienen una tendencia a la disminución de la al­tura de la espira y a un ombligo más ancho.

DISTRIBUCION: Oeste y centro de Europa llegando hasta el norte de Africa (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

Ampliamente citada en todo el norte y noroeste de la Penín­sula Ibérica. En el País Vasco ha sido citada por ORTIZ DE ZA­RATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARA TE ROCANDIO (1949) y AL TO­NAGA y GOMEZ (1981)

F. ARIONIDAE

22. Arion (Arion) ater (Linné, 1758)

Se han encontrado numerosos ejemplares bien repartidos en las tres zonas predominando sobre todo en bosques tanto caducifolios como en eucaliptal (puntos 6, 8, 9, 1 O, 12, 14, 16 y 17).

Especie más extendida en montaña que en planicie, se halla ligada al hombre. Aparece en prados, brezales, setos y jardines incluso en terreno ácido. Alcanza altitudes de 1 .800 m. en Piri­neos.

DISTRIBUCION: Especie holártica común en el oeste y cen­tro de Europa cuyo límite al norte se pone en los 60º Nen Escan­dinavia (OUICK, 1960; ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979; CHEVALIER, 1981)

Por su confusión con la especie A. lusitanicus no es posi­ble dar una distribucion real de la especie en la Península Ibéri­ca. Ha sido citada en todo el norte y en el País Vasco se localiza en las tres provincias (HIDALGO. 1916; ORTIZ DE ZARATE LO­PEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949; ALTONAGA y GOMEZ, 1981 ).

234 M. OJEA- A. RALLO - J.C. ITURRONDOBEITIA

23. Arion (Arion) lusitanicus Mabille, 1868

Se encontraron cuatro ejemplares en eucaliptal y roble de Carranza (puntos 12 y 9).

Habitat no claramente definido: a veces en suelos cultivados y bastos, bosques y prados. Se trata de una especie tolerante sobre todo en las zonas suburbanas: jardines y espacios rura­les.

DISTRIBUCION: Oeste y sudoeste de Europa preferente­mente errzonas costeras (QUICK, 1960: ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979: CHEVALIER, 1981 ).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Asturias (OJEA y ANADON, 1983) y País Vasco (MARTIN, 1985).

24. Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805)

Se encontraron dos ejemplares en bosque mixto (punto 6).

Habitante de lugares húmedos y umbríos, tanto bosques como praderas y jardines, bajo la hojarasca, piedras o en viejos muros. Es una de las pocas especies que pueden encontrarse en pinares.

DISTRIBUCION: Especie europea rara en Países Bajos pero común en Luxemburgo y Francia donde se eleva mucho en las montañas (ADAM, 1960: KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada en diferentes puntos de la Península Ibérica, se ha lo­calizado en el País Vasco en Vizcaya (GOMEZycols., 1981 )yen Alava y Guipúzcoa (MARTIN, 1985).

25. Arion (Kobeltia) hortensis Férussac, 1819

Localizada en costa y montaña tanto en bosque mixto como en prado (puntos 5, 6, 15 y 18).

Especie higrófila con preferencia por suelos calcáreos o neutros de jardines, madera y suelos cultivados, bajo piedras y hojarasca pudiendo ser causa de pestes en jardines domésti­cos y cultivos.

DISTRIBUCION: Amplia distribución en el norte y oeste de Europa, norte de Africa e introducida en América (OUICK, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979; MARCUZZI y BIONDI, 1980).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Navarra (LARRAZ, 1982) y País Vasco (MARTIN, 1985).

26. Arion (Microarion) intermedius Normand, 1852

Un ejemplar recogido en Carranza en otoño de 1985 (enci­nar localizado al oeste del Valle de Carranza, Cueva de Ventala­perra).

Típicamente frecuente en bosques y setos habita también en campos abiertos, en vegetación de monte bajo, generalmen­te en zonas húmedas.

DISTRIBUCION: Especie de distribución holártica muy ex­tendida por toda Europa haciéndose más rara en el norte (QUICK, 1960).

En la Península Ibérica ha sido citada en Barcelona y Oporto (QUICK, 1960), en numerosas localidades de Galicia (CASTI­LLEJO, 1982) y en el País Vasco (GOMEZ y col s., 1981) y Nava­rra (LARRAZ, 1982).

F. VITRINIDAE

27. Vitrina (Vitrina) pellucida (Müller, 177 4)

Se encontró en el punto 5 (encinar Plencia) una única con­cha enterrada.

Especie común en una amplia variedad de lugares húmedos cuando existe presencia de humus dando significantes asocia­ciones en bosques y siendo ocasionalmente abundante en es­taciones un poco secas cuando la temperatura es ba¡a. Tanto en planicie como en montaña.

Es una especie bastante tolerante en cuanto al régimen de temperaturas.

DISTRIBUCION: Europa occidental llegando a Escandinavia e lslandia(ADAM, 1960; KERNEYyCAMERON, 1979), norte de Africa, Cashmir y Japón (ADAM, 1960).

Citada en Galicia (SACCHI y VIOLAN!, 1977; CASTILLEJO, 1982), Asturias (OJEA y ANADON, 1983) y Alava, Burgos, Na­varra, Rioja y Vizcaya (AL TONAGA, 1984a).

28. Semilimax (Semilimax) pyrenaicus (Ferussac, 1821)

Se han encontrado 8 ejemplares distribuidos en los itinera­rios de costa y valle (puntos 2, 6 y 7).

Especie típica de lugares húmedos y muy frescos habita bajo los musgos, pegada a rocas o bajo piedras así como en bosque.

DISTRIBUCION: Pirineos occidentales, sur de Francia e Ir­, landa (GERMAIN, 1930: KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada en Galicia (AL TONAGA, 1984a), Provincias Vascon­gadas (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARATE RO­CANDIO, 1949) y norte de Navarra (LARRAZ y CAMPOY, 1980: ALTONAGA y GOMEZ, 1981 ).

F. ZONITIDAE SF. ZONITIDAE

29. Vitrea (Vitrea) subrimata (Reinhardt, 1 871)

Repartida principalmente en bosque mixto y roble nunca en cantidades muy significativas (puntos 6, 7, 9, 11, 13, 15, 16, 17 y 19).

Forma silvícola menos higrófila que V. diaphana que habita en bosque, roquedos y pedregales principalmente de montaña y alcanzando los 2.000 m. de altitud. Su parentesco con V. nar­bonensis hace que diversas citas realizadas en la Península Ibérica como tal especie deban de ser revisadas ya que bien po­dría tratarse de V. subrimata (RIEDEL, 1972).

DISTRIBUCION: Alpina y sur europea, es una especie co­mún en los Pirineos (KERNEY y CAMERON, 1979) encontrán­dose en la URSS, Alpes, Sudetes, Cárpatos y Balcanes (LIKA­REV y RAMMEL'MEIER, 1952)

Citada en León (RAVEN, 1984), Huesca (PAINTER, 1972) y Navarra (ALTONAGA y GOMEZ, 1981 ).

30. Vitrea (Crystallus) crystallina (Müller, 177 4)

Especie poco abundante encontrada únicamente en Ordu­ña (puntos 15, 16 y 18).

Común tanto en lugares húmedos como pantanos, prados encharcados, abundante entre la vegetación, maderas, piedras y musgo. Tolerante a situaciones más ácidas y húmedas que V. contracta , es frecuente encontrarla en mayor proporción si bien al ser nuestros puntos de muestreo altamente calizos en general, esta relación se invierte haciéndose más favorable para la existencia de V. contracta.

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL. PAIS VASCO 235

DISTRIBUCION: Extendida por todo Europa especialmente en el centro y norte (RIEDEL, 1970) y norte de Africa (HAAS, 1929)

Citada en Galicia (SACCHI y VIOLAN!, 1977) y Guipúzcoa (OR'flZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949). Su presencia en el norte de España necesita comproba­ción (RIEDEL, 1972). En Pirineos se hace rara y falta de la mayo­ría de los países mediterráneos.

31. Vítrea (Crystallus) contracta (Westerlund, 1871)

Muy abundante en practicamente todos los medios, siem­pre encontrada enterrada cerca de la superficie o bajo piedras (puntos 1, 4, 6, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 y 18). Falta del pinar y eucaliptal de Plencia (puntos 2 y 3) y del pinar de Carran­za (punto 10). Se recogieron además 29 ejemplares en la cueva de Ventalaperra en el Valle de Carranza en otoño de 1985.

Especie más xerófila y con exigencias calcáreas mayores que la anterior. Habita entre rocas, vegetación herbácea, hoja­rasca de hayedo, musgo, frecuente en cuevas y rara en prados.

DISTRIBUCION: Extendida por el centro y noreste de Euro­pa (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979) rara en Países Bajos, Escandinavia y Luxemburgo (ADAM, 1960)

Citada en todo el norte de la Península Ibérica. En nuestra zona de estudio ha sido citada en Orduña (KOBEL T, 1886 en ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949)

32. Aegopinella pura Alder, 1830

Una concha recogida en el prado de Carranza (punto 8).

El estudio microscópico de la concha nos permitió diferen­ciar esta especie de los juveniles de otras especies de Aegopi­nella por las vueltas iniciales más cerradas y por la microescul­tura característica.

Habita preferentemente en lugares muy húmedos, frescos .Y oscuros siendo característica de hojarasca de bosques dec1-duales. Su microhabitat presenta preferencias por los estratos más profundos de esta hojarasca.

DISTRIBUCION: Ampliamente difundida en Europa, se ex­tiende hasta S1beria y Armenia soviética (RIEDEL, 1970). FOR­CART (1959) la considera como especie noralpina en el límite sur de los Alpes. Se trata de la segunda cita para España. La pri­mera es la de MALUOUER, BOFILL y HAAS (1919) para Astu­rias.

33. Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805)

Encontrada en 14 de los 19 medios muestreados tanto en prado como en bosque si bien las abundancias más relevantes se dan en estos últimos (puntos 1, 4, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 15, 16, 17, 18y19).

Común en una amplía variedad de lugares moderadamente húmedos desde bosques y zonas herbosas hasta lugares hu­manamente disturbados, bajo hojarasca, musgo, piedras y ma­deras.

DISTRIBUCION: Especie del norte y oeste de Europa (Atlán­tica) avanzando hacia el este hasta Bohemia y oeste y norte de Polonia (RIEDEL, 1970; KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983)

Ampliamente citada en el norte de la Península Ibérica, esta constituye la primera cita para el País Vasco. Citada en Navarra (AL TONAGA y GOMEZ, 1981 ).

34. Retinella (Retinelloides) inc.erta (Draparnaud, 1805)

Muy extendida en casi todos los bosques muestreados, q.parece también en prados, generalmente resguardada al pie de árboles o bajo la hojarasca (puntos 6, 7, 8, 9, 11, 13, 14, 15, 16, 17y18).

Especie higrófila muy frecuente en bosques mixtos en luga­res sombríos. Puede encontrarse directamente en el suelo, bajo la hojarasca o en grietas con abundante vegetación.

OISTRIBUCION: Endémica de los Pirineos, el territorio que­da limitado al norte por La Garonne extendiéndose hacia Logro­ño (FORCART, 1960; RIEDEL, 1970). Ampliamente citada des­de Santander hasta el Pirineo oscense.

35. Nesovitrea hammonis (Stróm, 1765)

Especialmente abundante en prados, se ha encontrado también en los diferentes bosques y en duna (puntos 1, 2, 4, 5, 6, 8, 9, 12, 13, 14 y 15).

Habita en una amplia gama de medios desde húmedos has­ta moderadamente secos de cualquier tipo: prados, pantanos, coníferas, bosques deciduales, musgos, principalmente en ha­bitats calcáreos si bien es bastante tolerante a la acidez. Parece volverse xerófila a elevadas altitudes.

DISTRIBUCION: Extendida por toda la región paleártica (RIEOEL, 1970) siendo muy común en Países Bajos, Luxembur­go y Francia (ADAM, 1960) e instalándose sobre todo en bioto­pos montanos Fríos (RIEDEL, 1970) del norte y centro de Euro­pa.

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Navarra (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANOIO, 1949; LA­RRAZ, 1982), Pirineo de Huesca (RIEDEL, 1972) y Alto Aragón occidental (AL TIMIRA y BALCELLS, 1972).

G. OXYCHILUS

La necesidad del estudio del aparato genital en las especies pertenecientes a este género ha hecho que debido a la escasa cantidad de individuos vivos encontrados, muchos de los ejem­plares (conchas exclusivamente) quedaran sin identificar nomi­nándolas únicamente a nivel genérico. Por ello, es posible que en la zona de estudio existan más ejemplares de las especies que posteriormente describiremos pero dada la gran cantidad de variaciones en cuanto a tamaños y formas de las conchas no sólo dentro del género sino en cada especie, no hemos podido asignar fielmente las mismas a una especie determi.nada. Así el material guardado será revisado una vez se hayan visto las dife­rencias conquiológicas que en este momento son punto de es­tudio y fundamento de una tesis doctoral en este laboratorio.

36. Oxychilus (Ortizius) helveticus (Blum, 1881)

Encontrada principalmente en bosque mixto bajo la hojaras­ca o ligeramente enterrada. Aparece también en prados (puntos 4, 6, 11' 15, 16 y 18).

Muy higrófila vive principalmente en bosques y bajo la hoja­rasca así como en madera, bajo piedras siendo fundamental­mente un molusco montano.

DISTRIBUCION: Noroeste de Europa: Bélgica, Inglaterra, Ir­landa, noroeste de Francia y oeste de los Pirineos (ADAM, 1960; KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).

Conocida desde la punta de la Sierra de Vizcaya al oeste hasta Laredo. Citada en Santander, Guipúzcoa (RIEDEL, 1972) y Navarra (LARRAZ y CAMPOY, 1980). No se conoce ningún hallazgo en la parte sur de los Pirineos españoles.

236 M. OJEA - A. RALLO - J.C. ITURRONDOBEITIA

37. Oxychilus (Oxychilus) cellarius (Müller, 177 4)

Se encontró un ejemplar en bosque mixto (punto 6).

Característica de estaciones más o menos húmedas, vivl3 bajo piedras, trozos de madera podrida, musgo y hojarasca de­bido a su carácter oscurícola siendo muy común en bosques y matorrales de montaña o planicie.

RIEDEL (1972) destaca su carácter troglófilo en la parte me­dia y oriental de Pirineos donde siendo residente habitual de cuevas puede aparecer excepcionalmente fuera de ellas en pe­dregales cubiertos de hierba, bajo piedras y arroyadas húme­das o en paja.

DISTRIBUCION: Casi cosmopolita, en casi toda Europa: Suecia, Noruega, Azores y Madeira llegando a Estados Unidos, Nueva Zelanda y Australia (GERMAIN, 1930).

Citada en Galicia (SACCHI y VIOLAN!, 1977; CASTILLEJO, 1982), Asturias (MALUOUER, BOFILL y HAAS, 1919; HAAS, 1935; ALTIMIRA, 1969), Burgos (ALTONAGA, 1984b) y País Vasco y norte de Navarra (ORTIZ DE ZARA TE LOPEZ y ORTIZ DEZARATE ROCANDIO, 1949).

F. MILACIDAE

38. Milax (Milax) gagates (Draparnaud, 1801)

Un ejemplar recogido en el prado bajo de Orduña (punto 18).

Especie de jardines, tierras cultivadas, setos y también bos­ques pudiendo encontrarse en lugares herbosos cercanos al mar. Se trata de una especie bastante dispersa en general pero no muy abundante.

DISTRIBUCION: Especie de Europa occidental y mediterrá­nea, ampliamente distribuida en las Islas Británicas, costa atlán­tica francesa, Holanda y Alemania occidental (QUICK, 1960) siendo más común cerca del mar que en el interior y especial­mente en el suroeste.

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982) y País Vasco (MAR­TIN y ANGULO, 1986).

F. AGRIOLIMACIDAE

39. Deroceras (Malino) panormitanum (Lessona y Po­llonera, 1882)

Se ha encontrado un único individuo en bosque mixto entre la hojarasca (punto 11 ).

Típica de jardines, parques y suelo basto, seto y campos en áreas cercanas al mar.

DISTRIBUCION: Europa occidental, Nueva Zelanda y Amé­rica del norte (AL TENA, 1950; KERNEY, CAMERON y JUNG­BLUTH, 1983).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982) y País Vasco (MAR­TIN, 1985).

40. Deroceras (Agriolimax) agreste (Unné, 1758)

Recogidos cinco ejemplares en la zona de montaña (puntos 14y16).

Propia de jardines, cultivos y pastos húmedos, bajo piedras en lugares abiertos montanos.

DISTRIBUCION: Especie de distribución oeste paleártica principalmente norteña (KERNEY y CAMERON, 1979). La con-

fusión habida con D. reticulatum hace que no sea posible co­nocer la distribución exacta de esta especie (QUICK, 1960; CASTILLEJO, 1982).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Asturias (OJEA Y ANADON, 1983), Santander(ALONSO, 1975), País Vasco y Na­varra (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARATE RO­CANDIO, 1949; LARRAZyJORDANA, 1984).

41. Deroceras {Agriolimax) reticulatum (Müller, 177 4)

Encontrada en mayor número que la anterior y mejor distri­buida, se ha localizado tanto en prado como en bosque inclu­yendo la duna de Plencia (puntos 1, 8, 9, 13, 14, 16 y 17).

Habitante de lugares húmedos se encuentra principalmente en jardines, prados, campos agrícolas y setos casi siempre bajo piedras y troncos así como en bosque.

DISTRIBUCION: Especie europea ampliamente distribuida haciéndose escasa en Escandinavia donde está principalmente asociada al hombre (QUICK, 1960; ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

En la vertiente norte ha sido citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Asturias (OJEA y ANADON, 1983), Navarra (LARRAZ, 1982) y País Vasco (GOMEZ y cols., 1981 ).

F. EUCONULIDAE

42. Euconulus {Euconulus) fulvus (Müller, 177 4)

Numerosos individuos siempre enterrados destacando por su abundancia en los puntos 1 (21 ej.) y 2 (30 ej.) (puntos 1, 2, 5,8, 13, 14y16).

Se trata de una especie ubiquista de estaciones muy húme­das localizada en bosques, pastos de montaña, bosques deci­duales y coníferas, bajo troncos, hojarasca y en lugares con existencia de líquenes.

DISTRIBUCION: Holártica (ADAM, 1960; KERNEY y CAME­RON, 1979), desde Argelia hasta Escandinavia septentrional y desde Portugal al noreste de Asia y América del norte.

Distribuida por toda la Península Ibérica excepto en la mese­ta. Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982), Navarra (ORTIZ DE ZARA TE LOPEZ y ORTIZ DE ZARA TE ROCANDIO, 1949) y Ala­va (AL TONAGA, 1984b).

F. FERUSSACllDAE

43. Cecilioides {Cecilioides) acicula (Müller, 177 4)

Se han encontrado ejemplares en cuatro de los 19 ecosiste­mas muestreados siendo los puntos 15 y 1 6 donde mayores abundancias se aprecian (puntos 1 O, 15, 16 y 19) siempre ente­rrados a cierta profundidad, se recogieron también en la zona oeste del Valle de Carranza.

Ciega y desprovista de pigmentos, vive casi exclusivamente en capas inferiores del suelo (hasta 40 cm.) apareciendo rara­mente en la superficie o capas superiores y no encontrándose en alturas superiores a 700 m. Es una especie xerófila de suelos calcáreos.

DISTRIBUCION: Especie mediterránea y oeste europea (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada en Guipúzcoa (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949) y Navarra (ALTONAGA y GO­MEZ, 1981; LARRAZ y JORDANA, 1984).

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS VASCO 237

44. Cryptazeca vasconica Más abundante en la zona de montaña, se encuentra tam­

bién en algunos puntos cercanos a la costa (puntos 5, 6, 14, 16, 17y19).

Diferenciada de C. monodonta por la carencia de estrías transversales apreciables en la concha, habita en lugares calcá­reos relativamente húmedos.

DISTRIBUCION: Citada por KOBEL T (1984) en Orduña. Posteriormente ZILCH (1973) la recoge además en Alava, Viz­caya, Navarra, Oviedo y Santander ampliando su distribución hacia la zona noroccidental de la Península Ibérica. Endémica de España.

F. SUBULINIDAE

45. Rumina decollata (Linné, 1758)

Se encontraron tres individuos en un acantilado cercano a la duna (punto 1 ), sobre la hierba y entre piedras.

Especie semiesteparia de lugares secos abiertos, en suelo basto y monte bajo así como pedregales herbosos preferente­mente en suelo calcáreo. Falta de regiones boscosas si bien ha sido hallada en algunas zonas de pinar y matorral

DISTRIBUCION: Especie de distribución mediterránea co­mún y extendida en el suroeste francés (KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada en diferentes puntos de nuestras costas y algunos del interior en el País Vasco parece vivir en dos áreas diferencia­das: Valle de Alto Ebro hasta el norte de Burgos y región costera de Vizcaya y este de Cantabria (ANGULO y PRIETO, en prensa).

F. CLAUSILIDAE SF. CIAUSILllNAE

46. Macrogastra (Pseudovestia) rolphii (Turton, 1826)

Encontrada principalmente en los terrenos calizos de la zona de montaña de Orduña aunque nunca en gran número (puntos 6, 13, 14 y 16).

Especie higrófila que vive en estaciones frescas: bosques, setos, musgo, pie de viejos muros y rocas siempre en zonas cal· cáreas.

DISTRIBUCION: Oeste de Europa extendiéndose en la ver­tiente norte de los Pirineos (GERMAIN, 1930; KERNEY y CAME­RON, 1979).

Citada en el País Vasco por KOBEL T (1984).

47. Clausilia (Clausilia) bidentata (Stróm, 1765)

Muy abundante en la duna (punto 1, 97 ej.), prebrezal (punto 14, 44 ej.) y roble (punto 16, 4 7 ej.) apareciendo principalmente bajo troncos en bosque (puntos 1, 6, 7, 13, 14, 15, 16 y 19).

Especie muy variable: su parentesco con las formas del sur de Francia no está claro aún. C. rugosa Drap. y C. pyrenaica Char. que tienden a reemplazar a la típica C. bidentata en el mediterráneo y en los Pirineos, respectivamente, parecen pre­sentar una distribución algo más amplia pudiendo haberse ex­tendido por la región noreste de Pirineos. Será necesario un posterior estudio más exhaustivo para verificar o descartar la existencia de estas dos variedades dentro de nuestra zona.

C. bidentata habita en lugares moderadamente húmedos

entre rocas, setos, taludes, musgo y en general en lugares pro­tegidos pudiéndose apreciar en período de lluvias gran cantidad· de individuos en troncos y piedras.

DISTRIBUCION: Especie atlántica y del noroeste de Europa (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979). En los Países Ba­jos se localiza en las dunas litorales y es común en Francia en sus zonas norte y centro.

Citada en Galicia (ALTIMIRA, 1969; CASTILLEJO, 1982), Asturias (OJEA y ANADON, 1983). LARRAZ y CAMPOY (1980) citan para Navarra la subespecie pyrenaica y ORTIZ DE ZARA­TE LO PEZ Y ORTIZ DE ZARA TE ROCANDIO (1949) para el País Vasco la subespecie rugosa como especie diferente.

SF. BALEIDAE

48. Balea (Balea) perversa (Linné, 1758)

Un ejemplar en el primer muestreo en el punto 16 (roble de Orduña).

Considerada como especie geofóbica, habita paredes, grietas, troncos y musgo, lugares moderadamente secos y ex­puestos y nunca en gran cantidad.

DISTRIBUCION: Especie de distribución oeste europea co­mún en Países Bajos, Luxemburgo y Francia (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada en Galicia (CASTILLEJO, 1982) y en el País Vasco y Navarra (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARATE RO­CANDIO, 1949).

F.ELONIDAE

49. Elona quimperiana (Férussac, 1821)

Recogidas seis conchas en bosque mixto de Plencia (punto 6) y roble de Carranza (punto 9).

Localizada en valles frescos de montaña, bajo piedras, ho­jas y a menudo enterrada. Se encuentra del mismo modo en bosques húmedos, recubiertas con maleza siendo amante de la sombra y las áreas herbáceas húmedas. También se ha señala­do su carácter cavernícola al encontrarse tanto en las bocas de las cuevas como en las profundidades de las mismas.

DISTRIBUCION: Especie atlántica muy localizada en Fran­cia donde se separa mucho de la costa, Bajos Pirineos y tam­bién España a lo largo de la costa septentrional: Finisterre y Cor­nisa Cantábrica (ADAM, 1960; KERNEY, CAMERON y JUNG­BLUTH, 1983).

Citada en Galicia (GERMAIN, 1930; CASTILLEJO, 1982), Asturias (ALBEAS, 1860; KOBELT, 1871 en HIDALGO, 1875; ANADON y ANADON, 1978), País Vasco (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949; ANGULO y RALLO, 1979) y Navarra (LARRAZ y JORDANA, 1984). CHEVA­LIER (1981) afirmaba que esta especie no se encontraba en Es­paña.

F. HELICIDAE SF. HELICELLINAE

50. Candidula arganica (Servain, 1880)

238 M. OJEA - A RALLO - J.C. ITURRONOOBEITIA

Una concha encontrada en el prebrezal de Orduña (punto 14).

Especie xerófila de praderas secas, sobre vegetación her­bácea y bajo piedras así como en orillas de carreteras.

DISTRIBUCION: Especie de valle que asciende hacia el sur en Pirineos occidentales y sierras cercanas al río Gállego (OR­TIZ, 1950).

Citada en Navarra y Guipúzcoa (ORTIZ, 1960) y Burgos (PRIETO, 1980).

51. Helicella (Helicella) itala (Linné, 1758)

Especie ubicua en nuestra región ha sido encontrada prác-

5cm

ticamente en todos los medios con abundancias marcadas en prebrezal (punto 14) y roble (punto 16) (puntos 1, 6, 7, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 18 y 19). Su distribución respecto a las abundan­cias es claramente calcicola demostrado por su presencia en gran número en todas las épocas del año.

Se trata de una especie xerófila característica de dunas y prados abiertos calcáreos, bordes de caminos y pedregales. De costumbres gregarias vive con predilección en praderas secas y áridas.

Se aprecia una variación tanto en la altura de la concha como en el diámetro de su ombligo según la altitud: las formas más discoidales y de mayor tamaño son características de luga­res llanos o en montaña de mediana altura. Por el contrario, los ejemplares de montaña adoptan gradualmente una forma más elevada de la espira menos ancha y umbilicada (Fig. 3).

5 cm

5 an

FIGURA 3. Helicella {Helicella) itala (Linné, 1758): variabilidad de la concha según la altitud.

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS VASCO 239

DISTRIBUCION: Considerada oeste mediterránea y oeste europea (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) se locali­za así exclusivamente en las regiones litorales de Francia, Paí­ses Bajos y costas noroccidentales de Alemania (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada por PRIETO (1980) por primera vez para el País Vas­co (Vizcaya) que junto a la cita hecha por RAINER (1967) en Ta­rragona constituyen las dos únicas menciones de esta especie en la Península Ibérica.

DISTRIBUCION: Europa central y occidental desde España hasta Dinamarca (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979), pudiendo alcanzar los 2.000 m. en los Alpes y Pirineos (GER­MAIN, 1930).

Citada por toda la Península Ibérica y en todo el litoral cantá­brico.

52. Helicella (Helicella) ordunensis (Kobelt, 1882)

Exclusivamente recogida en Orduña. El mayor número de individuos ha sido de 448 ej. en el prebrezal (punto 14). En los puntos 13, 15 y 16 se han encontrado pero con menor impor­tancia numérica.

Especie xerófila habita en taludes, prados secos y bajo pie­dras, en terrenos aluviales y suelos arenosos, sobre vegetación herbácea.

DISTRIBUCION: Endémica del norte de España. Citada en León, Valladolid, Burgos, Alava, Navarra y Logroño (ORTIZ DE ZARATE LOPEZY ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949), Viz­caya (KOBEL T, 1886 en PRIETO, 1980) no llegando a la vertien­te cantábrica.

SF. COCHLICELLINAE

53. Cochlicella acuta (Müller, 177 4)

Típicamente abundante en la duna (punto 1, 230 ej.) se han encontrado también individuos en otros puntos distantes de la costa (puntos 1, 7, 8, 15, 16 y 17).

Especie xerófila habita esencialmente en biotopos maríti­mos, secos y a menudo calcáreos, dunas, jardines y zonas her­bosas.

DISTRIBUCION: Especie de origen mediterráneo y atlántico (sur de Francia, Italia, España, norte de Africa, Grecia y Portugal) que ha invadido los bordes marítimos de Europa occidental hasta el Mar del Norte.

Penetra ampliamente hasta el interior siguiendo una ecolo­gía ruderófila. Citada en Galicia (SACCHI y VIOLANI, 1977; CASTILLEJO, 1982), Santander (ALVAREZ, 1956) y Vizcaya (ORTIZ DE ZARA TE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARA TE ROCANDIO, 1949; PRIETO, 1980).

54. Cochlicella barbara (Linné, 1758)

Como la anterior, muy abundante en la duna (punto 1, 82 e¡.) si bien llega bastante más al interior que ella (puntos 1, 7, 8, 15, 17y18).

Especie presente en campos, jardines, landas y taludes, a menudo bajo piedras o al pie de árboles, sobre plantas bajas en dunas marítimas no alejándose mucho del borde del mar pero penetrando más en el interior que C. acuta.

DISTRIBUCION: Especie de distribución mediterránea (ADAM, 1960; KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) se encuentra también en algunas localidades aisladas del norte y

sur de Inglaterra (KERNEY y CAMERON, 1979).

Común por todo el litoral mediterráneo de la Península Ibéri­ca llega a colonizar la región norte (NANSOUTY, 1872; HIDAL­GO, 1875; ALVAREZ, 1956). Citada en Galicia (ALTIMIRA, 1969; SACCHI y VIOLANI, 1977), Santander (ALVAREZ, 1956) y País Vasco y norte de Navarra (ORTIZ DE ZARATE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, 1949; LARRAZ, 1982).

SF. MONACHINAE

55. Monacha (Monacha) cantiana (Montagu, 1803)

Encontramos tres ejemplares en bosque mixto (punto 6) y prado de costa (punto 4). Asimismo durante el otoño de 1985 fueron recogidos 24 e¡emplares en los puntos 1, 5 y en un muro cercano al punto 4 y próximo a un riachuelo.

Habita en prados, entre herbaje y setos, maderas, zarzas, en lugares frescos pero raramente se encuentra en bosque.

60. Oestophora silvae Ortiz, 1962

Especie característica de bosque ha sido recogida en costa y valle (puntos 1, 6, 7, 10, 11 y 12).

Característica de lugares sombríos y húmedos bajo la hoja­rasca, piedras y zarzas.

DISTRIBUCION: Especie de distribución atlántico- lusitáni­ca confirmada su presencia en Portugal, Galicia, Santander y Vizcaya no alejándose de la costa y llegando posiblemente has­ta la zona occidental de la provincia de Guipúzcoa.

SF. HYGROMllNAE

56. Hygromia limbata (Draparnaud, 1805)

Encontrada principalmente en prado y bosque caducifolio de los itinerarios de costa y montaña (puntos 6, 7, 13, 14, 15, 16 y 19).

Característica de bosques, setos y herbajes húmedos, pra­derías y maderas con marcada tendencia por las zarzas, locali­zándose también entre la hojarasca y bajo rocas con vegetación muscícola.

DISTRIBUCION: Suroeste europea (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).

Especie perteneciente a la zona atlántica o lusitánica, típica de la Cornisa Cantábrica. Muy ampliamente citada y distribuida por todo el norte.

57. Trichia hispida (Linné, 1758)

Se han encontrado 12 ejemplares en diferentes puntos de la zona costera (puntos 4, 5, 6 y 7).

Frecuente en lugares húmedos y descubiertos, prados al borde de ríos, bajo hojas muertas, troncos y piedras siendo rara en bosques y ausente de lugares secos. A veces es muy popu­losa en paredes con musgo y ruinas.

DISTRIBUCION: Por toda Europa desde Escandinavia don­de está literalmente asociada al hombre hasta el norte de Africa (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

Citada en Galicia (HIDALGO, 1875), Navarra (ORTIZ DE ZA-

240 M. OJEA - A RALLO - J.C. ITURRONDOBEITIA

RATE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARA TE ROCANDIO, 1949) y Vizca­ya (PRIETO, 1980).

SF. HELICODONTINAE

58. Trissexodon constrictus (Boubée, 1836)

Se encontraron 13 ejemplares en duna (punto 1 ), bosque mixto (punto 6) y roble (punto 7) de la zona costera.

Localizada bajo piedras, detritus vegetales y entre zarzas frecuentando sólo las estaciones muy sombreadas y necesaria­mente húmedas.

DISTRIBUCION: Especie endémica del País Vasco (PRIE­TO, 1980) citada en el este de Pirineos Atlánticos (GERMAIN, 1930) y parte meridional de Las Landas (GRANGER, 1897). PRIETO y cols. (1980) amplían su área de distribución hasta la provincia de Vizcaya con el límite occidental en el río Nervión. Ci­tada en Navarra aunque muy escasa (LARRAZ y JORDANA, 1984).

59. Oestophorella buvinieri (Michaud, 1841)

Encontrada en el Valle de Carranza en bosque mixto (punto 6, 3 ej.) al pie de un árbol entre la hojarasca.

DISTRIBUCION: Endemismo de la región noroccidental de la Península Ibérica, vertiente norte de la Cordillera Cantábrica (OJEA y ANADON, 1983). Citada en Asturias (HIDALGO, 1875; MALUOUER, BOFILL y HAAS, 1919; ORTIZ, 1943) y Vizcaya (Güeñes) (ORTIZ DE ZARA TE LOPEZ Y ORTIZ DE ZARA TE RO­CAN DIO, 1949). Con la cita hecha por PRIETO y cols. (1981) se amplía su área de distribución a la mitad oeste de Vizcaya y al noreste de Burgos.

SF. HELICINAE

61. Theba pisana (Müller, 177 4)

Encontrada exclusivamente en la duna (punto 1) y sus alre­dedores con marcado incremento en el número de individuos en tiempo fresco.

Típica de lugares secos expuestos, generalmente cerca del mar y muy frecuente en dunas, playas y acantilados. En el tiem­po seco, se localiza fuera de los tallos de las plantas. Es uno de los Pulmonados más xerófilos capaz de segregar un epifragma muy espeso. Prefiere suelos haloideos tanto en costa como en el interior.

Especie de origen magrebiano bien adaptada a medios áci­dos de las costas mediterráneas.

DISTRIBUCION: Especie típicamente mediterránea que as­ciende por el litoral sin alejarse de la costa y no sobrepasando los 500 m. de altitud (GERMAIN, 1930; KERNEY y CAMERON, 1979). Desde Cádiz hasta el sur de Inglaterra (HAAS, 1929), am­pliamente citada por todo el litoral español, atlántico y medite­rráneo.

62. Cepaea (Cepaea) nemoralis (Linné, 1758)

Especie ubicua encontrada en casi todos los medios mues­treados sin que sus abundancias sean demasiado marcadas (puntos 1, 6, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 15 y 18).

Ocupa una amplia variedad de lugares, desde bosques, se­tos y tierras bajas de cultivo hasta zonas rocosas de montaña y

grietas llegando hasta los 1.500 m. en Pirineos (GERMAIN, 1930) observándose un aumento de la talla con la altitud (RA­MOS, 1979).

DISTRIBUCION: Oeste europea (KERNEY y CAMERON, 1979).

Según las citas existentes parece extenderse por toda la Pe­nínsula Ibérica a excepción de Andalucía y Murcia. Su presencia se deja notar en el norte y oeste por su carácter más húmedo (PRIETO, 1980).

63. Helix (Cornu) aspersa (Müller, 177 4)

Aún tratándose de una de las especies más extendidas, no hemos encontrado más que 35 ejemplares repartidos en los puntos 1, 4, 6, 8, 9, 10, 15y 19.

Especie con un amplio rango de habitats: dunas, bosques, setos, lugares rocosos, bordes de caminos, grietas y agujeros, viejos muros, con preferencia por los lugares húmedos y no ex­puestos al sol, asociada al hombre en jardines y parques y con preferencia por suelos blandos. En regiones calcáreas los ani­males hacen hoyos donde esconderse por lo que se hace difícil su localización.

La distribución de esta especie parece estar determinada por la temperatura y por su predilección por lugares cultivados.

DISTRIBUCION: Europa occidental y meridional, Países Ba­jos en provincias litorales, Francia e Inglaterra e introducida en Africa (ADAM, 1960; KERNEY y CAMERON, 1979).

Ampliamente citada en toda la Península es muy abundante en el País Vasco y Navarra observándose la disminución del nú­mero de individuos por encima de los 800-900 m. (PRIETO, 1980).

ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS

Entre el conjunto de especies encontradas podemos distin­guir claramente elementos pertenecientes a tres faunas diferen­tes:

- FAUNA ATLANTICO-LUSIT ANICA: (GERMAIN, 1930; CAS­TILLEJO, 1982) que comprende las costas atlántica y cantábri­ca de España y Portugal, suroeste y oeste de Francia y sur de In­glaterra e Irlanda. Dentro de las especies representativas de esta fauna tenemos Arion lusitanicus y Elona quimperiana como especies con representación en el área lusitánica euro-

. pea, Oestophora silvae, Oestophorella buvinieri, Trisse­xodon constrictus y Cryptazeca vasconica como endemis­mos de la Península Ibérica o norte de España. Trissexodon constrictus está restringida a Pirineos atlánticos y norte del País Vasco siendo su límite occidental el río Nervión pudiendo bien tratarse de una sustitución ecológica de Oestophorella buvinieri localizada más hacia el oeste en habitats similares (PRIETO, 1980).

- FAUNA SEPTENTRIONAL: de origen diverso y ampliamente representada en el área de estudio. Constituida por especies hi­grófilas y mesófilas podemos diferenciar los siguientes elemen­tos:

- Elementos Paleárticos: Deroceras agreste, Lauria cy­lindracea, Acanthinula aculeata y Vitrea crystallina.

- Elementos Europeos: Vallonia pulchella, Deroceras reticulatum, Oxychilus cellarius, Aegopinella pura, Tri­chia hispida, Carychium tridentatum y Monacha cantia­na.

- Elementos Oeste y Centro Europeos: Arion ater, Discus rotundatus, Helicella itala, Cepaea nemoralis, Vitrea con­tracta, Ena obscura, Arion intermedius.

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL PAIS VASCO 241

- Elementos Oeste Europeos y Alpinos: Cochlostoma obscurum.

- Elementos Pirenaicos y de Montes Cántabros: Semili­max pyrenaicus, Candidula arganica, Chondrina kobelti, Retinella incerta, Acicula cryptomena, Abida bigerrensis y Abida polyodon.

- Elementos Oeste Europeos: Acicula fusca, Azeca goodalli, Balea perversa y Macrogastra rolphii.

- Elementos Holárticos: Cochlicopa lubrica, Vertigo pygmaea, Pupilla muscorum, Punctum pygmaeum, Vitri­na pellucida, Nesovitrea hammonis, Milax gagates y Eu­conulus fulvus.

- Elementos Sur y Oeste Europeos: Truncatellina cylin­drica, Hygromia limbata.

- Elementos Occidentales: Oxychilus helveticus, Aego­pinella nitidula, Clausilia bidentata, Arion hortensis, De­roceras panormitanum y Arion subfuscus.

- Elementos Sureste Europeos y Alpinos: Vitrea subrima­ta.

- Elementos Ibéricos: Helicella ordunensis.

- FAUNA MERIDIONAL: La menos representada en el área de estudio y constituida por: Theba pisana, Pomatias elegans, Cecilioides acicula, Cochlicella acuta, Helix aspersa, Ru­mina decollata, Cochlicella barbara y Pyramidula rupes­tris.

Al analizar el conjunto de especies encontramos que el componente más importante es el septentrional con el 78, 12% del total de especies. A éste le sigue el componente meridional con el 12,51 % y por último el atlántico-lusitano con el 9,37%. La mayor proporción de elementos meridionales que atlánticos, aunque ésta no sea muy superior, se explica por las caracterís­ticas antes mencionadas del área de estudio, encontrándose pequeñas zonas microclimáticas dentro de algunos puntos (como ejemplo la duna) que soportan poblaciones abundantes y estables. Además, la gran riqueza de tramos calcáreos con abundantes grietas, oquedades, etc, crean un microclima ade­cuado para las especies típicamente meridionales y cálidas en determinadas orientaciones.

TABLA 1. D1stribucion de las especies según las diferentes asociaciones malacológicas y área de distribución.

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Cochiostoma obscurum X X Pomatias elegans X X Acicula fusca X X Acicula cryptomena X X Carychium tridentatum X X 6zeca goodalli X X Cochlicopa lubrica X X Pyramidula rupestris X X Vertigo pygmaea X X T runcatellina cylindrica X X Abida bigerrensis X X Abida polyodon X X Chondrina kobelti X X Pupilla muscorum X X Lauria cylindracea X X Vallonia costala - X X Vallonia pulchella X X Acanthinula aculeata X X Enaobscura X X Punctum pygmaeum X X Discus rotundatus X X X Arionater X X X Arion lusitanicus X X Arion subfuscus X X Arion hortensis X X Arion intermedius X X X Vitrina pelluc1da X X X Semilimax pyrenaicus X X Vitrea subrimata X X Vitrea crystallina X X Vítrea contracta X X Aegopinella pura X X Aegopinella nitidula X X Retinella incerta X X Nesovitrea hammonis X X

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TABLA 1. _J

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Oxychilus helveticus X X Oxychilus cellarius X X X Milax gagates X X Deroceras panormitanum X X Deroceras agreste X X Deroceras reticulatum X X Euconulus fulvus X X Cecilioides acicula X X Cryptazeca vasconica X X Rumina decollata X X Macrogastra rolphii X X Clausil1a bidentata X X Balea perversa X X Elona qu1mperiana X X X Candidula arganiuca X X Helicella 1tala X X Helicella ordunensis X X Cochlicella acula X X Cochlicella barbara X X Monacha cantiana X X Hygromia limbata X X Trichia hispida X X Trissexodon constrictus X X Oestophorella buvinnier1 X X X Oestophora silvae X X X Theba pisana X X Cepaea nemoralís X X X Helix aspersa X X

ASOCIACIONES.MALACOLOGICAS A esta agrupación pertenecen: Cepaea nemoralis, Discus rotundatus y Carychium tridentatum.

Basándonos en la existencia de una cierta concordancia en­tre la vegetación y la distribución de los moluscos terrestres y según las observaciones hechas por GERMANI (1930) al res­pecto, en nuestra zona de estudio podemos diferenciar las si­guientes asociaciones malacológicas: 1. HIGROFILA: a la que pertenecen los moluscos de lugares húmedos, frescos y sombríos, más o menos cubiertos, hallán­dose principalmente bajo la hojarasca, humus y musgo así como entre las raíces de las plantas. Si bien GERMAIN (1930) no la considera como la asociación más rica en cuanto al núme­ro de especies, dadas las características climáticas y ecológi­cas de nuestro área podemos decir a la vista de los resultados que es la que mayor número de especies presenta (40 de un to­tal de 64) representando un 62,5% del total de especies encon­tradas.

Dentro de esta asociación es necesario diferenciar una serie de agrupaciones correspondientes a habitats particulares que son:

1 . 1 . Moluscos Higrófilos en alto grado: cercanos a cursos de agua y prados muy encharcados. Las especies que hemos encontrado pertenecientes a este grupo son: Vitrea crystalli­na, Punctum pygmaeum, Trichia hispida, Vertigo pyg­maea y Azeca goodalli.

1.2. Moluscos de zonas muy húmedas pero no encharca­das: está constituida por especies que se acomodan en un me­dio muy húmedo y que no soportan materiales en putrefacción.

1 .3. Moluscos de prados frescos no encharcados con un tapiz de gramíneas importante. Se trata de un medio mesófilo en general pobre. Aquí encontramos: Arion hortensis, Oxy­chilus cellarius, Nesovitrea hammonis, Vitrea crystallina, Vitrina pellucida, Cochlicopa lubrica, Vertigo pygmaea y Deroceras agreste.

2. XEROFILA: constituida por moluscos típicos de zonas ex­puestas como taludes, raqueados y en zonas desprovistas de vegetación. Forman colonias ricas tanto en número de indivi­duos como de especies pudiendo distinguir las siguientes: Va­llonia costata, Pomatias elegans, Theba pisana, Cochli­cella barbara, Cochlicella acuta, Pyramidula rupestris, Cecilioides acicula, Rumina decollata, Helicella itala, He­licella ordunensis y Candidula arganica.

Las especies xerófilas de concha sólida se encuentran en poblaciones numerosas en rocas expuestas al sol: Balea per­versa, Cochlostoma obscurum, Abida bigerrensis, Abida polyodon, Chondrina kobelti, Pupilla muscorum y Trun­catellina cylindrica.

Las dunas litorales constituyen un medio donde el mosaico microclimático influye directamente sobre el poblamiento es­tando caracterizada por especies relativamente xerobias entre las que podemos citar: Cochlicella acuta, Cochlicella bar­bara yTheba pisana, las especies más típicas de este medio.

La alta proporción de especies xerófilas encontradas (31 ,25%) se explica por la gran abundancia de sustratos calizos

ESTUDIO DE COMUNIDADES DE GASTEROPODOS EN VARIOS ECOSISTEMAS DEL. PAIS VASCO 243

porosos que producen en su gran mayoría habitats xerófilos bastantes caldeados.

3. SILVATICA: con especies de bosque donde se encuentran principalmente al pie de árboles y bajo la hojarasca, troncos y musgo. Las especies pertenecientes a esta asociación son: Vi­trina pellucida, Oxychilus cellarius, Discus rotundatus, Cepaea nemoralis, Ena obscura, Arion ater, Euconulus fulvus, Trichia hispida, Acanthinula aculeata, Acicula fus­ca y Elona quimperiana, si bien pueden aparecer en otras asociaciones son bastante importantes en bosque.

Refiriéndonos a las coníferas diremos que aunque presen­tan una fauna similar, cuando al subsuelo está desarrollado,

BIBLIOGRAFIA

ADAM, W. (1960).; Faune de Be/gique. Moltusques terrestres et dulcico­les. lnst. R. Scienc. Nat., Belgique, 403 pp., Bruxelles.

ALONSO, M.R. (1975).; Moluscos terrestres y dulceacuícolas de la De­presión de Granada (España) y sus alrededores. Cuad. Cíen. Bíol., Granada, 4(2): 125-157.

ALTENA, C.O. Van REGTEREN (1950). The Limacidae of the Canary ls­lands. Zoo/. Verhlleíden 11: 1-34.

ALTIMIRA, C. (1969). Moluscos terrestres y de agua dulce en la provincia de Lugo (Galicia) y Asturias. Pub/. lnst. Biol. Apl. Barcelona. 46: 107-113.

ALTIMIRA, C. y BALCELLS, R. (1971). Formas malacológicas del Alto Aragón Occidental obtenidas entre agosto de 1970 y ¡unio de 1971. Pirineo, 104:15-81.

ALTONAGA, K. (1984a). Nuevos datos sobre la familia Vitrinidae (Pulmo­nata: Stylommatophora) en la Península Ibérica. V Congr. Nac. Ma­/ac., 6-9 sept., Vigo.

AL TONAGA, K. (1984b). Sobre algunos Zonítidos cavernícolas de Vizca­ya y Cantabria. /1 Simp. Reg. Espeleología, Burgos.

ALTONAGA, K., ANGULO, E., GOMEZ, B. y PRIETO, C.E. (1980).- lrur­tzungo lnguruetan aurkitutako Barraskiloen Zerrenda. Udako Euskal Univ., /rurtzun Projectua: 161-164.

AL TONAGA, K. eta GOMEZ, B. (1981 ). Arbaiungo Arbilan (Nafarroa) Bil­duriko Moluskuak. El Huyar, 419-424.

AL VAREZ SANCHEZ, J. (1956). Las biocenosis costeras de Gasterópo­dos terrestres del litoral de Santander. Bol. R. Soc. Española Htst. Nat. (Secc. Biol.), 54 (1-2-3-4): 33-34.

ANADON, N. y ANADON, E. (1978). Estudio sobre los efectos del aisla­miento en poqlaciones de Gasterópodos terrestres asturianos. Supl. Ciene. Bio/. /.D.E.A, 23: 121-142.

ANGULO, E. y MARTIN, R. (1985). Nuevos datos sobre la distribución geográfica de Pomatias e/egans (Müller, 177 4) (Gastropoda, Proso­branchia) en la Península Ibérica. Cuad. /nv. Biol. (Bilbao), 8: 51-56.

ANGULO, E. y PRIETO, C. (en prensa). The geographical distribution of Rumina decol/ata (Linné, 1758) (Pulmonata, Subulinae) in the lberian Península, HELDIA

ANGULO, E. y RALLO, A. (1979). Notas sobre la malacofauna terrestre del N. de la Península. /V Bienal r. Soc. Esp. Hist. Nat., Valencia.

BECH, M. y FERNANDEZ, G. (1982). Notas malacológicas acerca de al­gunos moluscos terrestres y de agua dulce recogidos en la provincia de Burgos y la Rioja. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (B1ol.), 80(3-4): 219-223.

CAMERON, R.A.D. y REDFEN, M. (1976). British /and sna1/s. Lin. Soc. Long., 64 pp., Acedemic Press, London.

CASTILLEJO, J. (1982). Los moluscos terrestres de Galicia (Subclase Pulmonata). Resumen Tesis Doctoral. Universidad de Santiago.

CHEVALIER, H. (1981 ). Taxonomie des "Limaces rouges" (genre Arion, sousgenreArions.s., Mollusca, Pulmonata). Haliotis, 11:87-99.

ésta puede desaparecer totalmente en el caso contrario como ocurre en los puntos 3 y 1 O.

Otro hecho comprobado es que las zonas más ricas son los bordes de dichos bosques y no su interior. Del mismo todo, bosques muy cerrados y profundos donde la frescura permane­ce casi constante y el sol penetra difícilmente, son poco ricos como se puede comprobar en los resultados obtenidos en el punto 11 (bosque mixto del Valle de Carranza).

Esta asociación está representada por el 25% del total deespecies encontradas.

Las proporciones anteriormente expresadas eran espera­bles dadas las características tanto climáticas como de sustrato vegetal de los tres itinerarios elegidos.

FERNANDEZ, G. ( 1982). Contribución al conocimiento de la fauna mela­cológica de la subcomarca del Llucanés (provincia de Barcelona). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 80: (3-%): 233-24 7.

FORCART, L. (1959). Tax1onomische revísíon palaarktischer Zonit1nae 11. Anatomíschuntersuchte arten des genus Aegopmella LINDHOLM. Arch. Mol/., 88(1/3): 7-34.

FORCART, L. ( 1960). Taxíonomische revisíon palaarktíscher Zonitinae 111-V. Are. Mol/., 89(1/3): 1-22.

GERMAIN, L. (1911 ). Bioespeologica. XVIII. Molusques (prem1ére séríe). Arch. Zoo/. Exp. et Gen., 5ª Séríe, 6: 229-256.

GERMAIN, L. (1913). Mollusques de la France et des régions vo1smes. 2. Gastéropodes pu/monés et prosobranches terrestres et f/uv1at1Jes. Encyclop. Scienc., París. 374 pp.

GERMAIN, L. (1930). Mollusques terrestres et f/uv1at1/es. Faune de Fran­ca. Tomo 1-2: 897 pp., París.

GITIENBERGER, E. (1979). On Elona (Pulmonata. Elonidae, Fam. Nov.) ZProc. Sixth. Europ. Ma/ac. Congr., 18: 139-145.

GITIENBERGER, E. (1980).- Three notes on lberían terrestrial gastro­pods. Zoo/. Meded .. 55(17): 201-213.

GITIENBERGER, E. (1983).- On lberian Cochlicop1dae and the genus Cryptazeca (Gastropoda, Pulmonata). Zoo/. Meded, 57 (23): 301-320. ·

GITIENBERGER, E., MENKHORST, H.P.M.G. y RAVEN, J.G.M (1980) New data on four European terrestrial gastropods. Bastena 44: 11-16.

GIUSTI, F. (1976). 1 molluschi terrestri, samatri e d1 acqua dolce dell'Elba Giannutri e Scogha Mínori dell'Arcipelago Toscano. Lav. Soc. Italia­na Biol., 5: 99-355.

GOMEZ, B.J. (1981 ). ~"Familia Chondrínidae en el Pa1s Vasco y pronvin­c1as adyacentes. l esis de Licenciatura, U.P.V./E.H.U .. Fac. Cienc. 99p.

GOMEZ, B.J., ALTONAGA. K. y ANGULO, E. (1982). Sobre la distribu­ción geográfica de Pyramidula, Discus y Euconu/us (Pulmonata, Stylommatophora) en el norte de la Península Ibérica. IV Congr. Nac. Malac., Gijón.

GOMEZ, B.J. y ANGULO, E. (1981 ). El género Chondrína (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae) en el País Vasco y regiones hmitrofes. Re­sumen 111 Congr. Nac. Malac., Cartagena.

GOMEZ, B.J., ANGULO, E. PRIETO, C.E. (1981 ). Nota sobre algunos li­macos (Arionidae, Limacidae, Milacidae) recogidos en los alrededo­res de Bilbao. Cuad. lnv. Bío/., CIB, 1: 21-25.

GOMEZ, B.J. y PRIETO, C.E. (1981 ). Los géneros Ab1da, Granana y Gra­nopupa (Gastropoda, Chondrinidae) en el País Vasco y provincias li­mítrofes. Cuad. lnv. Bio/. CIB, 2: 49-61.

GOMEZ TEJEDOR, J. (1971). Geo!ogia Agraria de Vizcaya. Ed. Caja Ahorros Vizcaína, Bilbao, 79 pp.

GRANGER, A. (1897). Catalogue des mollusques terrestres, des eaux

244 M. OJEA - A RALLO - J.C. ITURRONDOBEITIA

duce et des eaux observés dans le départ de la Charente lnferieur de La Gironde, des Landes et des Basses Pyrénées. Actes Soc. Linn., Bordeaux, 52: 237-271.

HAAS, F. (1929). Beitrag zur kenntniss der Molluskenfauna der spanis­chen provinzen Huesca, Zaragoza, Logroño und Guipúzcoa. Me­moria de la Real Soc. Hist. Nat., tomo >0!.

HAAS, F. (1935). Zur Molluskenfauna der Picos de Europa (Asturien: Spanien). Seuckenbergíana, 17 (5/6): 241-243.

HIDALGO, J.G. (1875). Catálogo íconográfíco descríptívo de los molus­cos terrestres de España, Portugal y Baleares. Parte I; 224 pp., Par­te 111: 20 pp. Madrid.

LG.M.E. (1975). Mapa geológico de España. Algorta. E: 50.000. 37: 21-4. Instituto Geológico y Minero de España.

LG.M.E. (1975). ·Mapa geológico de España. Valmaseda. E: 50.000. 60: 20-5. Instituto Geológico y Minero de España.

l.G.M.E. (1975). Mapa geológico de España. Orduña. E: 50.000. 111: 21-7. Instituto Geológico y Minero de España.

KERNEY, MP. (1968). Britain·s fauna of land Mollusca and its relation to the Post-Glacial thermal optimum. Symp. Zoo/. Soc. Lon., 22: 273-291.

KERNEY, M.P. (197 4). Mapp1ng non-marine Mollusca in Southem Scot­land, 1973. Jour. Conch., Lond., 28: 225-231.

KERNEY, M.P. y CAMERON, RAD. (1979). Guide to the /and snaíls of Brítain and North-West-Europe. Collins, Ed. London. 288 pp.

KERNEY, M.P., CAMERON, RAD. y JUNGBLUTH, JH (1983). Díe landschnecken Nord und Mítteleuropas. Paul Parey Ed., Hamburg y Berlín. 284 pp.

KOBELT, W (1898-1905). Die Familie der Heliceen. Mart. e Chemnitz, Conch. Cab., 1, pp. 861-1225, Tav. 229-299.

LARRAZ, M. (1982). Contribución al conocimiento de la fauna de molus­cos terrestres y dulceacuicolas de Navarra. Tesis Doctoral. Universi­dad de Navarra.

LARRAZ, M. y CAMPOY, A (1980). Estudio faunístico del Macizo de Quinta Real.11. Moluscos (Mollusca). Ed. EUNSA, Pamplona.

LARRAZ, M. y JORDANA, R. (1984). Moluscos terrestres de Navarra (Mollusca: Gastropoda) y descripción de Xerop/exa blancae n. sp. (Familia Helicidae). Ed. EUNSA. Pub/. Bíol., Serie Zoológica, 11: 11-65.

LIKHAREV, LM. e RAMMEL MEIER, E.S. (1952). Terrestria/ Mollusks of thefaunaoftheURS.S.Acad. Se. U.R.S.S., Zool. lnst., 43: 574 p ..

MALUQUER, J., BOFILL, A y HAAS, F. (1919). Mollusques recolhts en Asturias. lnst. Cat. D'Hist. Nat., Barcelona, pp: 25-34.

MANGA, M.Y. (1976). Los Hehcidae (Gastropoda, Pulmonata) de la Pro­vincia de León. Tesis Doctoral. Fac. Biol. León.

MARCUZZI, G. y BIONDI, S. (1980). Contributo alla conoscenza della fauna dei Pirinei Occidentali. Bu//. Cent. Etud. Rech. Sci., Biarritz; 13: 23-44.

MARTIN, R. (1985). Los limacos (Molluscas, Gastropoda: Agriolomaci­dae, Limacidae, Milacidae, Arionidae, Testacell1dae) del País Vasco y zonas adyacentes. Tesis de Licenciatura. UPV/EHU.

MARTIN, R. y ANGULO, E. (1986). The Family Milacidae (Mollusca, Gas­tropoda) in the Basque Country and surround1ng areas. C/B (BIL­BAO), 9: 127-136.

MERMET, C. (1843). Hístoíre des Mo/lusques terrestres et fluviatiles vi­vants dans les Pyrénées Occidentales. Imp. Veronesse, Pau, 96 pp.

NANSOUTY, C. (1872).- Catalogue des mollusques terrestres et fluviati­les des trois départements des Basses Pyrénées, des Hautes Pyré­nées et des Landes. Bu//. Soc. Hist. Nat. TOULOUSE: 76-82.

OJEA, M. y ANADON, N. (1983). Estudio faunístico de los Gasterópodos de las vertientes Sur y Oeste del Monte Naranco (Oviedo, Asturias). Bol. Clec. Nat. IDEA, 32: 69-90.

OJEA, M., RALLO, A e ITURRONDOBEITIA, J.C. (1985). Resultados preliminares sobre estudios de comunidades de Moluscos en varios ecosistemas del País Vasco. VII Bienal R. Soc. Esp. Hist. Nat., Bar­celona.

ORTIZ DE ZARA TE, A (1943). Observaciones anatómicas y posición sis­

temática de varios Helícidos españoles. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 4L61-83.

ORTIZ DE ZARATE, A (1962). Género Oestophora. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 60: 83-86 y 91-93.

ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, A y ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, A (1949). Contribución al conomiento de la distribución de los molus­cos terrestres en la Provincias Vascongadas y norte de Navarra. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 47:397-432.

PAUL, C.R.C. (1975). The ecology of mollusca in Ancient Woodland. 1 The fauna of Hayley Wood, Cambrigeshire. Jour. Conch., 28: 301-327.

PRIETO, C.E. (1980). Los Helíceos del País Vasco. Recopilación biblio­gráfica y nuevos datos fauníst1cos. Tesis de Licenciatura. U.PV/ E.H.U.

PRIETO, C.E., ANGULO, E. y GOMEZ, B.J. (1980). Sobre Elona quimpe­riana. /xi/tasun lzkutak (Bilbao), 1 O: 13-18.

PRIETO, C.E., GOMEZ, B.J. y ANGULO, E. (1980). Los Helicigoninae, Helicodontinae y Monachinae (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) del País Vasco y regiones vecinas. Resumen /1 Congr. Nac. Mala., Barcelona.

PRIETO, C.E., GOMEZ, B.J. y ANGULO, E. (1981) 1: La subfamilia Helici­nae (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) en el País Vasco y provin­cias vecinas. Cuad. B10/. (CIB), L51-61.

PRIETO, C.E., MARTIN, R., GOMEZ, B.J y LARRAZ, M. (en prensa). Nuevos datos sobre Acanthínu/a Beck, 1845, Planogyra Morse, 1864 y Acícula Hartmann, 1821 (Mollusca, Gastropoda) en la Penín­sula Ibérica. lberus.

QUICK, H. (1960). British slugs (Pulmonata: Testacellidae, Arionidae Li­macidae). Bu//. Britísh Mus. Zoo/, 6 (3): 106-226.

RAINER, M. (1967). Chrosmosomenuntersuchungen an Gasstropoden (Stylommatophora). Malacología, 5 (3): 341-373.

RAMOS, MA (1979). Estudio del tamaño de la concha de Cepaea ne­moralis (L.) en tres valles del Pirineo español. L Gong. Nac. Malac. Madrid.

RAVEN, J.G.M. (1984). Notes on Spanish non-marine molluscs: 11: New data on the distnbution of sorne species. Basteria, 48 (1-3): 17-21.

RAVEN, J.G.M. (1986).Notes on spanish non-marine molluscs. 3. Chon­drinidae from the Cantabrian mountains (Gastropoda, Pulmonata). Zoo/ Med. 60(2): 27-37.

RIEDEL, A (1970). Beitrag zur kenntnis der Zonitidae (Gastropoda) der franzósischen Pyrenaen. Fragm. Faun. Warszawa, 15 (21): 379-399.

RIEDEL, A (1972). Zur kenntnis der Zonitidae (Gastropoda) Spaniens. Ann. Zoo/., Tom XXIX, 5: 115-145.

SACCHI, C.F. y VIOLAN!, C. (1977). Richerche ecologique sulla Helicide dunicola della ria de Vigo (Spagna) (Gastropoda, Pulmonata). Natura Milano, 68 (3-4): 253-284.

UMINSKI, T. (1975). Life cycles in sorne Vitrinidae (Mollusca: Gastropo­da). Ann. Zoo/., (Poi. Akad. Nauk. lnst. Zool.), 33: 17-33.

URZAINKI, M.J. (1977). Apuntes para una climatología del País Vasco. J.M. de Barandiarán et al. Cultura Vasca 1. Ed. Erein SA, San Se­bastian. 411 pp.

ZILCH, A (1973(. Die typen und typoide des natur-Museums Sencken­berg. 51: Mollusca: Achatinacea (2): Ferussaciidae, Subulinidae. Arch. Mol/., 103(1-3): 99-152.