Eutroficación y calidad del agua en los lagos de planicies aluviales tropicales.

John M . Melack

Department of Biological Sciences, University of California

Las planicies aluviales son parte integral de casi todos los sistemas fluviales y con frecuencia sufren alteraciones severas por un manejo deficiente del río. Las planicies aluviales fluviales se presentan a lo largo de todos los trópicos, donde hay miles de lagos asociados con ellas. Rodeando la parte central del río Amazonas, se encuentra una planicie de km2 con cerca de lagos. El lago Calado ha sido el sitio del único estudio completo de limnología y entradas de nutrientes, reciclado y pérdidas en los lagos aluviales amazónicos. Recibe agua, solutos y partículas del Amazonas, así como de la lluvia local y los escurrimientos y tiene conexiones con lagos vecinos. El estudio realizado permitió conocer las fuentes de N y P del lago, el lugar que ocupan los sedimentos y las velocidades de reciclaje en las proporciones de estos elementos, así como la presencia de éstos durante las épocas de crecidas.

Las planicies aluviales se presentan en toda la zona de los trópicos, donde cubren, en época de máxima inundación, cerca de km2, aproximadamente la mitad del area de las tierras húmedas tropicales (Melack y Fisher, 1990). En los neotrópicos, extensas planicies aluviales limi- tan los ríos Grijalva y Usumacinta (México), Mag- dalena (Colombia), Orinoco (Venezuela), Amazo- nas (Brasil y Perú) y Paraguay (Brasil y Bolivia), entre otros (véase cuadro 1). Los miles de la- gos asociados con estas planicies son los lagos naturales característicos de los neotrópicos (Me- lack, 1984; Hamilton y Lewis, 1990). A medida que el desarrollo aumenta en los ríos tropicales y en las vertientes, pueden alterarse la fertilidad y calidad del agua de estos lagos. El propósito de este trabajo es examinar la eutroficación de los lagos en las planicies aluviales tropicales, con énfasis en América del sur. Para comenzar, se revisan brevemente las condiciones limnológicas en los lagos tropicales y los embalses, así como las consecuencias del suministro de nutrientes y partículas.

Antecedentes Iimnológicos

Mucho del conocimiento científico de los ecosis-

temas acuáticos se basa en estudios realizados sobre las latitudes medias. Por lo tanto, una su- posición implícita sería que no existe una razón a priori para esperar diferencias fundamentales en los procesos ecológicos de las áreas tropicales. Es mas, en los trópicos, las condiciones del medio ambiente gozan de una diversidad muy amplia (e. g. Taub, 1984; Serruya y Pollingher, 1983; Beadle, 1984) y las variaciones estrictas de latitud pare- cen poco importantes. En lugar de diferencias categóricas, se esperan diferencias de rango o de importancia relativa (Lewis, 1987).

La gran mayoría de los lagos y embalses tropi- cales recibe una cantidad de insolación que va de moderada a alta y mantiene temperaturas cálidas durante todo el año. Las consecuencias direc- tas de estas temperaturas son: el incremento en las velocidades de crecimiento y descomposición por la biota y la reducción en la solubilidad de los gases disueltos, como el oxígeno. Los principales factores reguladores de la productividad primaria, por su efecto sobre los nutrientes, el suministro de luz y las velocidades de flujo, son las lluvias y el viento, que en general son estacionales. Los nutrientes potencialmente limitantes como el amo- nio, el nitrato o el fosfato son suministrados en la región eufótica por la lluvia y el escurrimiento y se

ción de los nutrientes de lagos y embalses depen- de de los factores climáticos, de las característi- cas de la cuenca y de las actividades humanas. El efecto del suministro en las concentraciones de nutrientes es modificado por la morfometría del lago, la hidrología y la composición química de los propios nutrientes, así como por la disponibilidad que tengan los organismos de esos nutrientes. Mientras que un análisis completo de nutrientes y productores primarios resulta complejo, un simple equilibrio de masas y los modelos de regresión son instrumentos valiosos para muchas aplicacio- nes en el manejo de un lago. El enfoque del mo- delo OECD-Vollenweider ha sido el más utilizado (Rast et al., 1983; Reckhow y Chapra, 1983; Salas y Martino, 1989). Por lo general, las hipótesis incluyen un estado constante de concentración para una media anual en el lago y la limitación por fósforo del productor primario mas abundante. Para las regiones tropicales que presentan una gran variabilidad en el escurrimiento o limitaciones debidas a la luz o al nitrógeno, es necesario hacer modificaciones a estos modelos.

Turbiedad y suspensoides

reciclan dentro del lago por medio del mezclado y la migración vertical, así como por la regeneración de la biota que habita en el agua Y los sedimentos.

Por otra parte, se dispone de datos sobre la importancia relativa de estas fuentes internas Y externas para muy pocos lagos o embalses tropi- cales, a pesar de que son esenciales para valorar las respuestas potenciales a la eutroficación. La disponibilidad lumínica depende de la turbiedad del agua Y del grado de mezclado vertical; éste es impulsado por las corrientes de viento Y la convección pero se retarda por la estratificación, la cual puede depender de la turbiedad O salinidad de los flujos suministrados. El periodo de per- manencia del agua en un lago o embalse puede determinar el tiempo disponible para el desarrollo de poblaciones planctónicas.

Eutroficación

Se denomina así al proceso de enriquecimiento con nutrientes, como el fósforo y el nitrógeno, que pueden ser causa de fuertes incrementos en la abundancia de fitoplancton y macrofitos acuáti- cos. Los cambios consiguientes en la producti- vidad primaria y la composición de las especies pueden degradar la calidad del agua o aumentar el rendimiento piscícola. El consumo o produc- 1985).

Un resultado común del desarrollo en las tierras elevadas de las vertientes es el incremento en la turbiedad y las partículas suspendidas. En con- traste, las represas tienden a reducir la turbiedad dentro del embalse y aguas abajo, a costa de una alta sedimentación en el lecho del río pre- vio a la presa, Las implicaciones del cambio de turbiedad en el ecosistema acuático son múlti- ples. Recientemente se han publicado excelentes estudios sobre las ramificaciones con turbiedad alterada en los procesos físicos (Imberger, las propiedades ópticas (Kirk, el plancton (Melack, 1985) y los peces (Bruton, 1985). La aplicación de esta información científica al manejo se encuentra en Hart y Allanson

En los lagos y embalses la turbiedad es fun- damental; tiene una gran influencia en la pene- tración de la radiación solar, con implicaciones para las propiedades térmicas y la productividad primaria. Aún mas, la distribución y el transporte de partículas suspendidas marcan las dinámicas de nutrientes, metales pesados, pesticidas y otras toxinas. La naturaleza del material suspendido está influida por la vertiente, las corrientes de aire, los organismos acuáticos y las condiciones físicas y químicas dentro de los lagos y ríos (Melack,

El mezclado vertical, agente primario que man- nundación (Welcomme, 1979). Gran parte de la tiene nutrientes en la zona eufótica, tiene una fuer- fertilidad de las planicies aluviales se deriva del te influencia de la turbiedad. Es muy común que flujo fluvial entrante, rico en nutrientes y cargado las aguas turbias estén estratificadas de manera de sedimentos (Fisher y Parsley, 1979; Hamilton y más estable que las aguas claras y que se requiera Lewis, y 1990; Forsberg et al., 1988; Lesack, de mayor energía para mezclar un lago turbio que 1988). La crecida también moviliza a la materia uno claro. Por tanto, el viento necesario para orgánica terrestre cuando se sumerge. El aumen- mezclar una profundidad dada, aumenta con el to en la productividad de las planicies aluviales incremento de la turbiedad. Sin embargo, a mayor a su vez enriquece al río con materia orgánica velocidad del viento y de la turbiedad, aumenta el a medida que el agua drena hacia éste. Aún intercambio de calor manifiesto y latente, así como mas, dichas planicies aluviales ofrecen una gran la energía disponible para el mezclado. De este diversidad de habitats; muchas especies fluvia- modo, tras un rápido aumento inicial, la velocidad les se han adaptado a la disponibilidad de los del viento necesaria para mezclar un lago se in- habitats de las planicies aluviales y los necesitan crementa asintóticamente, como una función de para reproducirse y desarrollarse adecuadamente la turbiedad. (Welcomme, 1979; Sioli, 1984). En las aguas

La profundidad de la zona eufótica depende de oligotróficas, la producción alóctona factible en las propiedades Ópticas de los acuasoles suspen- las areas de aluvión es una importante fuente de didos y disueltos en el agua. Los niveles eleva- alimento (Goulding, 1980). dos de suspensoides producen zonas eufóticas Las prácticas comunes de manejo -canaliza- comprimidas y grandes proporciones de zonas ción, construcción de diques, remoción de detri- afóticas:eufóticas. Como resultado, es frecuente tos, embalses y disminución de la masa de agua que los cianofitos flotantes o macrofitos acuáticos por bombeo de aguas freáticas- alteran la relación flotantes se vean favorecidos con la correspon- interactiva del río y sus planicies aluviales. El diente degradación de la calidad del agua. motivo económico para tales prácticas incluye me-

Las partículas suspendidas pueden ayudar o joras en la navegación, control de inundaciones, alentar la producción de zooplancton, zooben- desarrollo de la agricultura, urbanización y abas- tos y peces. El detrito orgánico con o sin bacterias tecimiento de agua. El principio para aminorar el puede contribuir como alimento; sin embargo, las impacto de tales practicas en el funcionamiento grandes concentraciones de sedimento pueden de las planicies aluviales es el mantenimiento de retardar la alimentación. Una disminución en la la diversidad geomórfica y la relación hidrológica. claridad puede detener a los depredadores visua- La calidad del agua en dichas planicies puede les, pero ayudar a su presa. El incremento en verse degradada por la entrada de contaminantes la sedimentación puede reducir el hábitat para tóxicos, como lo demuestran los ejemplos siguien- las especies bénticas. Las toxinas absorbidas tes: en el Amazonas, a medida que se ha incre- pueden alcanzar niveles altos y amplificarse aún mentado el beneficio del oro, se han encontrado mas a través de la cadena alimentaria. altos niveles de mercurio en los peces, con valores

por arriba del considerado saludable (Martinelli et Areas de inundación tropicales generalidades y al,. 1988). En el norte de Australia, las minas de alteraciones ambientales uranio localizadas aguas arriba de las extensas

planicies aluviales han propiciado estudios deta- Las planicies aluviales son parte integral de casi llados sobre la calidad del agua (Hart etal., 1987). todos los sistemas fluviales y con frecuencia, debi- Sin embargo, los peces muertos observados al do al manejo del río, se encuentran muy alteradas. principio de la estación de lluvias no fueron re- La naturaleza y extensión de estas planicies na- lacionados con la actividad minera y su muerte turales dependen de las condiciones climáticas, se atribuyó a escurrimientos ácidos naturales que geomórficas e hidrológicas. Muchas se inundan movilizaron el aluminio a niveles tóxicos (Brown et en un ciclo estacional; cuando esto sucede, de al., 1983). súbito surge un mosaico de vegetación sobre el El concepto de nutrientes en espiral (Newbold agua, sumergida y flotante (e. g. Sioli, 1984; et al., 1982) tiene una incidencia directa en las Bonetta, 1975). interacciones del río y el aluvión. En el area de

La productividad primaria, la fenología de plan- inundación hay muchas más espirales que en un tas y animales así como el rendimiento piscíco- tramo del río de longitud similar. La retención la están muy relacionados con el regimen de i- de nutrientes y materia orgánica se incrementa

en las planicies aluviales porque los periodos de almacenamiento son mayores, por cauces con cir- cuitos más largos, por la adsorción e inmoviliza- ción debidas a procesos abióticos y por la cap- tación biótica. Cada uno de estos factores se puede evaluar y utilizar para determinar un Índice de retención del área de inundación, el cual puede entonces relacionarse con rendimientos como el piscícola, la calidad del agua o el crecimiento de la selva. Por lo tanto, puede establecerse una función explícita que especifique el compromiso entre los beneficios económicos-de una alteración y los de un sistema natural.

Lagos de planicies aluviales tropicales ejemplo específico

Alrededor de la zona media del río Amazonas, se encuentra un área de inundación de O km2 con cerca de lagos (Melack, 1984; Melack y Fisher, 1990). Una forma común de los lagos más grandes que se extienden en el area de inundación a las tierras elevadas adyacentes es la dendrítica; el lago Calado, de tamaño moderado, dendríti- co, ha sido el único del aluvión amazónico donde se ha llevado a cabo un examen completo de limnología y consumo de nutrientes, reciclado y pérdida (Melack y Fisher, 1990; Fisher et al., 1991). El lago varía en area de km2 y en profundidad de m, dependiendo del estadío del río Amazonas.

El lago Calado combina un cierto número de características que lo convierten en un buen candi- dato para el estudio de la dinámica de nutrientes. Tiene un canal bien definido, que lo conecta con el Amazonas durante todo el año, En la temporada de crecida, existen conexiones con los dos lagos vecinos, el Miriti y el Paru, pero por lo regular, sólo el canal con el primero es importante y factible de medirse. El tamaño moderado del lago y de su cuenca han permitido efectuar un muestreo eficiente en varias estaciones, así como el moni- toreo adecuado de la lluvia y del escurrimiento. La cuenca de drenaje local es en gran parte sel- vática; sin embargo, presenta diversos grados de uso agrícola, como es típico a lo largo de todas las planicies aluviales del Amazonas central. Los tres habitats principales de las planicies aluvia- les están representados en el lago Calado. La porción oblonga paralela al Amazonas contiene aguas abiertas que se encuentran parcialmente cubiertas por vegetación flotante durante la tem- porada de crecida, El eje mas grande, de norte a sur y los brazos dendríticos del lago se extienden

hacia tierras más altas y son, en su mayoría, agua abierta o selva inundada.

Tanto la hidrología del aluvión del río Amazonas como la del lago Calado son complejas. Cuan- do el primero crece, alimenta al Calado directa- mente o funciona como un dique que obliga a los escurrimientos, lluvia o lagos circundantes a alimentar al lago. En cuanto esto comienza a su- ceder, aumentan gradualmente la profundidad y el área de éste. Durante las primeras crecidas del río (noviembre-enero), las velocidades de cambio son variables y se encuentran dentro del rango de

a cm/semana-1. Las velocidades maxi- mas de aumento durante el periodo febrero-abril pueden ser superiores a cm semana-'. Después de que dichas velocidades alcanzan su máximo en junio, comienzan a declinar y eventualmente los niveles se desploman incluso hasta cm semana-' durante agosto.

Los perfiles verticales de temperatura y oxígeno disuelto, obtenidos diariamente en la columna de agua en cerca de h durante O días y ciclos de diel han permitido una evaluación de la frecuencia de mezclado que no ha conseguido ningún otro estudio de lagos tropicales poco pro- fundos (Melack y Fisher, 1983; Fisher et al., 1983; Maclntyre y Melack, y 1988). La estabilidad de la estratificación térmica depende de la pro- fundidad del lago y de la duración de los periodos con insolación alta o moderada, vientos fuertes y lluvia. Cuando las profundidades del agua son menores a m, es usual un mezclado de diel de la superficie al fondo. Cuando la profundidad excede de m se desarrolla agua anóxica abajo de la línea térmica en cerca de m y cada días ocurren desplazamientos oxiclíneos hacia abajo de m. Cuando las profundidades sobrepasan los m, rara vez se presenta holomixis durante los escasos periodos frescos.

En los lagos de las planicies aluviales del Ama- zonas, por lo general, el oxígeno disuelto es no saturado (Melack y Fisher, 1983). En el lago Ca- lado, la fotosíntesis planctónica bruta es mode- rada y mucho menor que la respiración medida diariamente. Las variaciones de diel del oxígeno dependen en gran medida de los intercambios aire-agua y del mezclado vertical. Los cambios diarios con difusión-corregida en el oxígeno di- suelto, casi siempre son negativos y esto implica que el plancton consuma más materia orgánica de la que produce. En las márgenes del lago Calado, las fuentes de esta materia orgánica consumida en la columna de agua son perifiton, macrofitos y productos del humus de la selva.

Seguidos del enriquecimiento con amonio, ni- trato y fosfato o en combinación, los cambios en la cosecha permanente implican limitaciones de fósforo durante la crecida y un cambio a la limitación de nitrógeno durante la disminución del nivel de agua (Setaro y Melack, 1984). Sin embar- go, aun durante la crecida, semana a semana se presentan diferencias de N Ó P de relativa impor- tancia. Aún más, los índices fisiológicos implican un empobrecimiento con respecto al nitrógeno y al fósforo durante todo el año.

El lago Calado recibe entradas de agua, solutos y partículas del Amazonas, de la lluvia local, de los escurrimientos y de las conexiones con los

(Fisher et al.,

con la proporción de producción externa ( N : P =

El N y el P se pierden en el lago Calado debido al intercambio de agua del subsuelo, depósitos y

lagos vecinos (Lesack, En la lluvia del flujos hacia el río. El depósito estacional freático Amazonas central, el nitrógeno es abundante y se lleva a cabo durante la época de lluvias y repre- las concentraciones de fósforo son bajas. Para senta una remoción temporal de estos elementos. e l año acuático la producción de N y P de origen pluvial fue de kg de N y kg de P ha-1 añ0-1. El rendimiento total para N y P de

Su exportación al Amazonas es mayor durante la disminución de los niveles de agua, mientras que el depósito es un proceso más lento, originado por

la captación proveniente de las tierras selváticas elevadas fue de kg de N y kg de P ha-1 año-1. Los escurrimientos locales y el flujo

más importante tanto de N como de P , durante la crecida, pero en términos anuales puede dominar la producción de N de fuentes de agua locales. El río es la fuente dominante de P en términos anuales y le sigue la del eflujo de aguas freáticas.

La regeneración de amonio y fosfato está domi- nada por la actividad heterotrófica de la columna

crozooplancton es un porcentaje poco importante

son los responsables de la mayor parte de la excreción de la columna de agua. Los sedimen- tos son de importancia secundaria en el reciclado de nutrientes. Por su parte, las velocidades de reciclado tienen un gran impacto en la proporción de N con respecto a P. Todos los procesos de reciclado, y en particular la regeneración de la columna de agua, tienen proporciones bajas de N : P a (véase cuadro lo que contrasta

la sedimentación y la diagénesis (Lesack, Smith-Morrill, 1987). La proporción TN a T P del agua del lago fue de (véase cuadro lo que

proporción N P de material depositado fue de La exportación al río fue el término domi-

nante de perdida (véase cuadro El depósito en sedimentos permanentes del lago fue menos importante y el agua estacional almacenada en e l subsuelo fue muy poca. La exportáción de N y P al río fue casi tres veces la recepción de

(Lesack, 1988). Por lo tanto, para el año acuático

una fuente neta de N y P para el río.

del río son las dos fuentes dominantes de N y P del lago (véase cuadro El río es la fuente

indica una pérdida diferencial de N relativa de p en comparación con la entrada N P de La

de agua (Fisher et al., La excreción del ma-

(Lenz et al., e indica que los heterótrofos

estos elementos del río al lago durante la crecida

esta porción inundable del Amazonas fue

Entradas Entradas de nitrógeno fósforo

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