evo 09 10 11
DESCRIPTION
TRANSCRIPT
9. Predavanje 17.12.2010
Altruizam, moralnost i suradnja u skupinama
Koga biste spasili?
Postoje dvoja vrata Iza jednih vrata je vaše djete koje će poginuti ako ih ne
otvorite. Iza drugih vrata je tuđe djete koje će poginuti ako ih ne
otvoreite. Možete otvoriti samo jedna vrata!
Koja vrata otvarate? Zbog čega?
Altruizam
Altruizam se u evolucijskom smislu odnosi na ponašanje poejdinca koje smanjuje njegov reproduktivni uspijeh, ali povećava reproduktivni uspijeh druge osobe.
Klasični Darwinijanski fitness – favorizira sebičnost
Prepoznao nedostatak, ali nije poznavao inkluzivni fitnes
Insekti? (zbog čega su neki pripadnici vrste u potpunosti ostranjeni iz repordukcije, npr. Mravi radnici)
Riješenje: Inkluzivni fitnes
Izravan vs. Neizravan put prijenosa gena
• Izravan put = Vlastiti potomci • Neizravan put = Selekcija srodnika
Inkluzuvni fitnes = osobni reproduktivni uspijeh + reproduktivni uspijeh srodnika
Inkluzivni fitnes: Pogled na evoluciju iz perspektive gena.
Inkluzivni fitness: Predložio Hamilton, 1964. Pomagajući genetskim srodicima da prežive i da se
reproduciraju (čak i na korist našeg reproduktivnog uspijeha), omogućavamo širenje zajedničkih
Pomaganje srodicima povećavamo “inkluzivni fitness”
Koristeći matematičko modeliranje Hamilotn je ukazao kako se altruistični gen može širiti korz populaciju uzrokujuću pomaganje srodnicima od strane pojedninca – dok god je vlastita reproduktivna korist prevaziđena repoduktivnom koristi od strane srodnika.
Ali,ne djelimo li svi gene?
Čineći istu vrstu dijeliimo oko 99% gena.
Usprkos tome, varijacije u preostalih 1% omogućuje evoluciju inkluzivnog fitnesa.
Rodbinski odnosi i povezanost
Koeficijent povezanosti (r): Vjerojatnost da dijelimo specifičan gen sa
drugom osobom Formula: (1/2) na g (g je broj genracijskih
koljena) Vi i vaši roditelji, braća/sestre: r = .5 Vi i polu braća/sestre: .25 Nećakinje i nećaci: .25 Bratići u prvom koljenu: .125
vi br/seb
Ujna otac
Djed BakaBaka Djed
strinaUjak
r=1/2
r=1/2 r=1/2
r=1/2 r=1/2
r=1/4
r=1/4
ujak
sestr
r=1/8
r=1/2
Stupanj povezanosti između:Vas i majke/oca/sestre/brata = ½ Vas i ujaka = ½ * ½ = ¼Vas i bake / dede = ½ * ½ = ¼Bratići i sestrične = ½ * ½ * ½ = 1/8
r=1/2
Aseksuanlo reproduciranje jedinke i jednojajčani blizanci
Stoga, r=1.0
‘Hamiltonovo pravilo’.
Altruizam će se pojaviti kada: c (osobni trošak) < (r) b (korist
srodnicima)ili: r x b > c ; r > c/b
Varijable:r = razina genetske povezanosti
b= korist (u reproduktivnim terminima), za
povezanog pojedinca
c = trošak (u reproduktivnom smislu) za altruista
http://www.youtube.com/watch?v=j6S1VhPvwLg
Kada ćemo biti altruistični?Odgovor: kada će trošak po nas < (r) x (korist za okolinu)
c < rb -- Naši braća/sestre (dijelimo ½ gena):
Kada je korist 2x našeg troška:1 < (.5) 2 - naš trošak < (r) korist srodniku --
e.g, c < rbPomažemo kada ta ispod 1$ naš srodik dobiva više
od 2$ Naši polubrat/poslusestra, ujak/stric/stric/strina, bratić/sestrična (r
= .25)1 < (.25) 4 kada je korsit srodniku 4x baše koristi.
Pomažemo kada nas košta manje od 1$, a našeg nećak više od 4$.
“Tužna” činjenica: Kako se r smanjuje, altruizam će eksonencijalno opadati.
Koga bismo spasili?
Teorija inkluzivnog fitnesa predpostavlja kako bismo bili spremni riskirati život za: 2 braće/sestra 4 polubraća/polusestre (ujaka/strine) 8 bratiće iz provog koljena
Važnan dodataka: Moramo uzeti u obzir i reproduktivnu vrijednost jedine (RV). Sa jednakom r, altruizam bi trebao biti naglašeniji za
jedinke sa većom RV Češće altruistično ponašanje za polubraću/polusestre
bego za djeda/baku… (oboje su r = .25)
Kako procijenjujemo “r”?Detekcija srodnika
Kako znamo tko se broji kao otac/majka, djed/baka, brat/sestra, etc.?
Koje znakove koristimo?majka?otac?potomci?braća i sestre?
Kako procijenjujemo “r”?Detekcija srodnika
Izloženost Miris Univerzalna gramatika ....
Inkluzivni fitness (još poznatiji kao “odabir srodnika”) u ljudi. Studije u različitim populacijama u kulturama dosljedo ukazuju na
posojanje “odabira srodnika” (Barrett et al., 2002). Primjerice:
Dijeljenje hrane; Puno češće među srodncima Političke alianse; stabilnije između rodbinski vezanih
jedinki. Stabilnost povezana sa stupnjem srodstva.
Nasljeđivanje (prosljedđivanje bogatsva) linearno povezano sa genetskom povezanosti (isključujući supruge).
Pomoć bliskih rođaka je prefernirana u trenutcima potrebe,
i takva pomoć ima veću vjerojatnost reciprociteta Rođaci dobivaju vrijednije poklone.
Studije vezane uz altruizan usmjeren na rodbinu
Tko ostavlja koliko kome? Smith et al (1987) analizirali 1000 oporuka u Britanskoj
Kolumbiji Judge and Hrdy (1992) 1500 nasljedstava u Sacramentu
(Kalifornija)u periodu između 1890-1984. Webster (2003) anketa među studentima.
Svi pronalaze kako:
Najveći postotak imovine se ostavlja nejbližim genetskim srodnicima.
Koliko boli bi pretrpili zbog svoje rodbine?
Fieldman i sur., (iz Barrett et al., 2002) tražili od ispitanika da stoje u bolnoj/neugodnoj poziciji
Što bi duže ostajali u toj poziciji više bi novaca zaradili za nekog drugog
Rezultat: Trajanje stajanja u bolnoj poziciji varurai kao posljedica proporcije povezanosti.
Što je sa usvajanjem djece? Usvajanje genetski ne povezane djece nije predviđeno teorijom
inkluzivnog fitnesa.
Zbog čega se javlja?
“Usvajanje” u drugih vrsta
U stvarnosti, usvajanja su iznimno rijetka…
U najvećem broju se radi o nepolodnim parovima Silk (1990) u polineziskim društvima nalaze da je većina
usvojene djece rodbinski povezano.
Obitelji koje su usvajale genetski nepovezanu djecu – agrokulturalne obitelji koje trabju dodatnu pomoć.
Također, u Chichagu, Stack (1974) pokazuje kako je većina usvoitelje rodbina usvojenog djeteta.
Usvajanje rodbinski nepovezane djete je novi fenomen zapadnog društva.
Alcock (1993) ga smatra posljedicom usađene potrebe za stvaranjem i brigom o potomcima.
Bake,djedovi i altruizam
Teroja pretpostavlja veću brigu od strane majčinih nego od strane očevih roditelja? Zbog čega?
Uz to, više brige od strane baka nego od djeda. Zbog čega?
Po teoriji inkluzivnog fitnesa, od koga bi trebali dobivati najviše darova?
Vrijedi li to za vas?
Bake, djedovi i altruizam
you
M
MM
D
MD DM DD
Tko ima najveću potvrdu genetske povezanosti?
Tko ima najmanju potvrdu poveznosti?
Bake i djedovi i altruizam
DeKay (1998); Euler i Weitzel (1996)
Bake sa majčine strane ulažu najviše u unuke
Bake sa majčine strane pokazuju najviše brige. Praćeno sa djedom sa majčine strane, bakom sa očeve strane te
djedom sa očeve strane.
Roditeljska nesigurnostManje ulaganje očeva s obzirom na ulaganje majki
Internalna fertilizacija – nesigurnost roditeljstva Briga za tuđe potomke – visoki truškovi za muškarca. Slabija motivacija za ulaganjem dok ne postoji visoka
vjerojatnost roditeljstva
Konflikt roditelj - potomstvo
Ako su potomci nositelji roditeljskih gena, nisu li interesi roditelja i potomaka isti?
Ne!
Ljudsko potomstvo dijeli 50% gena sa pojedinačnim roditeljem, ali se u isto vrijeme i razlikuje za 50%
Stoga, interesi se ne uvijek ne podudaraju.
“Stepparenthood per se remains the single most powerful risk factor for child abuse that has yet been identified” (Daly & Wilson, 1988, p. 87-88)
Risk of Child Abuse
0
2
4
6
8
10
12
14
0-4 5-10 11-16
Age of Child
Child V
icti
ms
per
Thousa
nd
Natural ParentsOne Stepparent
Daly & Wilson (1988)
Risk of Child Homicide
0
100
200
300
400
500
600
700
0-2 3-5 6-8 9-11 12-14 15-17
Age of Child
Child V
icti
ms
per
Million
Natural ParentPerpetratorStepparentPerpetrator
Daly & Wilson (1988)
Majka – fetus; interuterini konflikt
Om Of
Williams (1997)
Feta
l Fi
tness
Nutrient Provided
Koje još karakteriskike bi opstale u populaciji?
Koji drugi faktori bi mogli utjecati na to kada bi bili spremni pomoći? Dali je r zbilja toliko bitan?
Dali je r jednak za žene i muškarce Dali je dob bitna? Koji bi se preferencije najbrže širile?
Teroija inkluzivnosg fintesa implicira da bi pomagačko ponašanje trebalo biti usmjereno na jedinku koja ima najveću vjerjatnost razmnožavanja.
Tetka u menopauzi vs. Deset godišni nećak Zdravlje? Genetska kvaliteta?
Reproduktivna vrijednost i spremnost pomaganje srodnicima
Dob75< 1 yr. 10 18 45
Vol
jnos
t pom
agan
ja Najviša reproduktivna vrijednost
Studije na altruizmu usmjerenom prema srodnicima Koji sve faktori relevantni? Koja je uloga zdravlja i situacije? Burnstein, Crandall i Kitayama (1994)
Različite reakcija ako se radi o život/smrt odlukama.
Titanik: Zbog čega “prvo žene i djeca”
“Ti su uvjek bio mamin ljubimac”(Roditeljski favoritizam)
Israel loved Joseph more than all his children,because he was the son of his old age: and he made him a coat of many colours. Andwhen his brethren saw that their father loved him more than his brethren, they hated him,and they could not speak peaceably unto him."
Diskriminativna roditeljska briga”
Tri relevantna faktora: Genetska povezanost Preijenos brige na fitnes Alternativno korištenje resursa (menopauza?)
Intenzitet roditeljske tuge kao funkcija dobi djeteta
Nadmetanje među braćom i sestrama
Djete je povezano sa sobom 100%m a sa majkom 50%. Konflikt kod dojenja
Djete je povezano 50% sa bratom/sestrom “Pravedna” podjela
pitaje 2/3 sebi, 1/3 bratu/sestri
Ali što sa altruizmom kod ne srodnika?
Jesu li i to problemi inkluzivnog fitnesa?
Odabir rodbine ne objašnjava suradničko ponašanje između živoinja: Nesrodne čimpanze pomažu jedne drugoj u situacijama nevolje
(de Waal & Luttrell, 1988). Šišmiši vampiri pomažu nerodbini (Wilkinson, 1990).
Ljudi iznimno čest čine takva djela: Doniranjekrvi Doniranje u dobrotvorne svrhe Nereproduciranje Spašavanje nepovezanih jedinki, a čak i životinja Žrtvovanje života radi moralnih i etičkih principa
Kako se takva ponašanja objašnjavaju? Možda ne nužno sa genetičkim altruizmom već sa:
RECIPROCITETOM sa ne rođacima
Iznimna okrutnost “We found several sick and famished Indians, who
begged hard for mercy and for food. It hurt my feelings; but the understanding was that all were to be killed. So we did the work.” -Settler, Oregon, 1857
Iznimna dobrota: “Keiko was not one of our kind but nonetheless he was still
one of us.” - Veterinary Chaplain, Speaking at the funeral of Keiko, A Killer Whale, Oregon, 2003
Zbog čega biti dobar s ne-srodnicima
Cost/benefit Korist:
Djeljenje znanja o resursima Upozoravanje/borba sa opasnostima
Trošak:
Kompeticija oko istih resursa Mogu postati vidljivi predatorima
Većina naših rođaka, velikih primata, su društveni i skolni pomagani. No ne i orangutani! Zbog čega?
Malo predatora (velika tijela/život u krošnjama)
Resursi rijetki i ciklički – ne žele dijeliti
Psi su socijalni – zbog čega?
Mačke nisu – zbog čega?
Zbog čega su ljudi društvena vrsta?
Silazak sa drveća – zaštita od predatora
Lov – velika divljač. Oslanjanje na meso.
Sakupljanje hrane – informacija o lokaciji resursa?
Izrazito usmjereni na K – selekciju – pomoć kod odgajanja potomaka
Zaštita / krađa od ostalih plemena
Evolucijska tranzicija na suradnju:
Maynard Smith & Szathmáry 1995
1. Replicating molecules Molecules in protocells
2. Independent replicators Chromosomes
3. RNA as gene & enzyme DNA genes, protein enzymes
4. Bacteria (prokaryotes) Eukaryotes (organelles)
5. Asexual clones Sexual populations
6. Single-celled organisms Multicellularity
7. Solitary individuals Eusocial colonies
8. Primate societies Human societies (language)
Razine evolucijske teorije ponašanja
Individual Behavior
Darwin -- 1859 Natural (“survival”) & Sexual Selection
Bones, skin, vision, pain perception, etc. Peacock’s tail, antlers, courtship behavior, etc.
Family / Kin Behavior
Hamilton - 1963 Inclusive Fitness / Kin selection
Altruism toward kin, parental investment, the behavior of the social insects with sterile workers (e.g., ants).
Repeated interactions with non-kin
Trivers - 1972 Mutualism / “Tit for Tat Reciprocity”
Cheater detection, emotions of revenge and guilt, etc.
Single interactions with non-kin
Gintis, 2002 (and others)
Generalized (or “strong”) Reciprocity
Generalized reciprocity to in-group / Generalized hostility to out-group.
Transmission of Culture / Ideas
Dawkins - 1976 Meme propagation
Language, music,
evoked culture…
Hamiltonov pravilo i grupna selekcija?
c < rb Grupna selekcija
c < rb + bg (osobna korsit od pripadnosti grupi)
Ipak ima osnove u selekciji gena
Fitnes je relativan ne apsolutan.
Priroda ne govori "Have 2 kids (or help 4 full sibs), and then you can stop. Good job! You did your genetic duty…”
Umjesto toga; : “Out-reproduce your competitors. Your competitors are all of the genes in your species' gene pool that you do not share. If the average inclusive fitness score is 3, then you go for 4... “
Naše psihološke adaptacije su se razvile da bi uspjeli bolje od ostalih
“hedonic treadmill”
Tužna činjenica – inkluzivni fitnes je reltivan
Inclusive fitness je relativan
Klasifikacija vrsta socijanih interakcija
You
Other
Person
Gain Loses
Gain Reciprocity/ Mutualism
Altruism
Loses Selfishness
Spite
AltruizamAn act that increases the fitness of another individual at a cost to the actor (individuals not related).
WWI - Christmas Day Truce, 1914
Sretni i ugodni blagdani!