EVOLUCIJA ČOVJEKA

počeci proučavanja živog svijeta Grčka jonska škola i filozofi poput Talesa, Anaksimandra i Anaksimena racionalno pristupaju

životu tražeći uzrok u prirodnim fenomenima Tales prvi pokušao logično protumačiti zbilju svijeta, čime je filozofija odvojena od

mitologije

Aristotel traži prirodna objašnjenja i uzroke ne zadovoljavajući se mitovima i nadnaravnim

objašnjenjima njegov je najvažniji doprinos znanosti traženje racionalnog objašnjenja za prirodne

fenomene te organizacije živog svijeta kojem pristupa sa stajališta njegove strukturalne organizacije, fiziologije, reprodukcije i ponašanja

ne pokušava stvoriti hijerarhijski sustav kao većina prirodoslovaca 18. i 19.st. shvaća važnost prirodnih grupa prema njemu su dvije osnovne grupe organizmi s krvi i bez nje (podudara se s današnjom

podjelom na kralježnjake i beskralježnjake)

među Rimljanima je najvažniji Plinije Stariji – Historia Naturalis

za biologiju je važan i razvoj medicine i anatomije Hipokrat i Galen Hipokrat - postavlja osnove znanstvenom pristupu istčući važnost pozornog promatranja

(diagnosis i prognosis) Galen – tijelo promatra kao organizam sastavljen od međusobno povezanih dijelova te

smatra da je pri liječenju potrebno usmjeriti pozornost na cjelinu, a ne samo na pojedine dijelove organizma

nakon što kršćanstvo postaje službena religija Rimskog Carstva u većem dijelu zapadnog svijeta, u stoljećima koja slijede prevladavalo je doslovno biblijsko tumačenje stvaranja života na Zemlji koje uključuje nepromjenjivost organizama organiziranih u scala naturae, od najjednostavnijih do najsloženijih oblika s čovjekom na vrhu piramide

zemlja je smatrana središtem svemira, a starost joj je procijenjena na 6 000 godina nadbiskup James Ushher određuje biblijsko stvaranje vremena 4004. pr.kr.

u prvoj polovici 18. stoljeća biološkom znanošću dominiraju dvojica velikana: Linnaeus i Buffon

Carl Linnaeus1

njegov je doprinos velik na raznim poljima, ali najviše je pridonio biološkoj sistematici prvi je znanstvenik koji putem kompatativne biologije klasificira žive organizme – sustav

koji nazivamo taksonomija takson = grupa organizama na bilo kojoj razini klasifikacije njegov je binominalni sustav za imenovanje organizama opće prihvaćen kao temelj

suvremene klasifikacije (to je sustav koji uvjetuje da svaki biološki organizam nosi dva imena, ime roda i vrste)

za ime naše vrste odredio je naziv Homo sapiens iako je u početku dvojio oko toga – nije mogao odlučiti je li naša najvažnija značajka mudrost ili dnevna aktivnost

unutar ove vrste uključuje sve potomke Adama, a razlikuje nekoliko “rasa”: Ferus, Americanus, Europaeus, Asiaticus, Afer i Monstruosus

unutar roda Homo ubraja i “šumskog čovjeka” - Orang Outang, no nije sigurno radi li se o današnjem orangutanu jer osim otoka Jave, kao habitat navedene vrste navodi i Etiopiju

budući da su mu anatomske sličnosti temelj klasifikacije, čovjeka, tj rod Homo, zajedno s rodovima Simia, Lemur i Vespertilo, određuje kao red Primates – time ga oslobađa od dotadašnje umjetne odvojenosti od ostalog živog svijeta

zbog toga se često smatra svojevrsnom pretečom Darwina njegov se sustav sastojao od 3 kraljevstva: životinja, minerala i biljaka, a imao je 4

osnovne razine: razred, red, rod i vrstu u suvremenoj taksonomiji dobiva i dodatne razine što omogućuje precizniju podjelu

organizama iako je njegova taksonomija važan preduvjet prihvaćanja evolucije, on nije bio evolucionist

i nije vjerovao u promjenjivost organizama osim u slučaju hibridizacije tvrdi da je Bog stvorio po jednu vrstu unutar svakog roda, a tijekom vremena hibridizacijom

nastaje niz novih vrsta

Georges - Louis Leclerc, Comte de Buffon

razvijajući interes za prirodoslovlje, 1749. počinje svoju izdavačku djelatnost – te godine izlazi prvi svezak njegove Histoire Naturelle, generale et particuliere

njime je pridonio širenju interesa i spoznaja o prirodoslovnoj tematici, što mu donosi i plemićku titulu

za razliku od Linnaeusa koji je htio organizirati cijeli živi svijet, Buffon ga je htio detaljno opisati i obraditi posvećujući posebnu pažnju raznim aspektima organizama

veći dio Histoire Naturelle predstavljaju detaljne monografije posvećene određenim životinjskim vrstama

shvatio je da različiti organizmi posjeduju različite prilagodbe koje su vezane za njihov geografski smještaj i okoliš

dopušta određenu promjenu vrste i upozorava na važnost plodnog potomstva kao osnove određivanja vrste, pri čemu naglašava utjecaj klime koja uzrokuje odstupanja od tzv originalnog tipa

s njim počinju znanstvena razmišljanja o evolucijskim pitanjima

2

prvi je znanstvenik koji upućuje na zajedničko podrijetlo: “...ne samo magarca i konja, već čovjeka, čovjekolike majmune, četveronošce i sve životinje valja smatrati pripadnicima iste obitelji...”

vrste smatra manje-više nepromjenjivima prihvaća spontano stvaranje živoga iz neživih tvari putem kemijske reakcije, nakon čega

organske molekule stvaraju prototip jedinki određene vrste koji održava postojanost vrste iako naglašava mogućnost reprodukcije i plodnog potomstva u određivanju vrste, njegove

su vrste sastavljene od jedinki točno određenog tipa, a ne od populacija zbog toga treba razlikovati njegove jedinke od jedinki u populacijskom pristupu moderne

evolucijske teorije takvo njegovo viđenje jedinki zapravo ne omogućuje evolucijsku promjenu i promjenu

jedne vrste u drugu zato bi ga se trebalo smatrati pretečom evolucijske teorije, a ne ubrajati ga u evolucioniste među prvim je znanstvenicima koji prkose stajalištu Crkve o starosti Zemlje od samo 6000

godina pretpostavlja da je Zemlja starija od 70 000 godina, što temelji na izračunima njene

temperature i brzine hlađenja

Georges Cuvier

zaslužan je za uspostavu moderne paleontološke znanosti koju određuje kao proučavanje smjene životinjskih oblika u zemljinim stijenama

postavlja temelje komparativne anatomije, a naglasak stavlja na sustave organa i njihovo djelovanje po načelu “korelacije dijelova”

odbacuje Lamarckovu podjelu životinja na kralježnjake i beskralježnjake te predlaže podjelu u 4 grupe: Vertebrata, Articulata, Mollusca i Radiata

postavlja načela biostratigrafije uočivši fosile različitih vrsta životinja u različitim geološkim slojevima

nepravedno ga se stavlja u prvi plan kreacionističkih razmišljanja iako nije bio evolucionist i nije vjerovao u promjenu vrsta, on ne prihvaća kontinuitet u

prirodi tj odbacuje veliki lanac postojanja objašnjavajući promjene faune u različitim geološkim slojevima izumiranjem

smatra da su se tijekom Zemljine povijesti događale mnoge lokalne katastrofe koje su rezultirale izumiranjem određene vrste, nakon čega na ta područja dolaze novi oblici životinja

važnost toga je u tome što smatra da je fauna koja zauzima mjesto izumrlih oblika prije postojala negdje drugdje

nije potrebno novo stvaranje nego samo imigracija često ga se povezuje uz teoriju katastrofizma, iako taj termin ne uvodi on sam

Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck

3

uvodi termin biologija, a definira ju kao znanost koja proučava živi svijet vjeruje u promjenjivost organizama i oštar je protivnik teorije katastrofizma njegovo je mišljenje o teoriji evolucije složeno u početku još prihvaća statičnost vrsta i

organizama, ali nakon pokazanog interesa za geologiju i fosile životinja, postaje evolucionist

prema Burkhardu, ključnu ulogu u tome odigrala je slučajnost – nakon smrti jednog kolege, on preuzima zbirku školjki te ubrzo primjećuje promjene u njihovu fosilnom slijedu – evolucija mu postaje očito objašnjenje

njegovo najvažnije djelo – Philosophie zoologique iz 1809., prvo je znanstveno djelo koje se detaljno bavi mehanizmima evolucijske promjene

u njemu iznosi mišljenje o transformaciji jedne vrste u drugu ističući kako je to polagani proces

smatra da je sklad prirode i organizama moguć putem adaptacije na okoliš – time postaje prvi znanstvenik koji naglašava važnu vezu između geološkog vremena, promjene okoliša i prilagodbe

teorija stečenih odlika Lamarck pretpostavlja linearan razvoj organizama u kojem je moguće pratiti povećanje

složenosti u strukturi organizama, no u određenom se trenutku javljaju adaptivne promjene koje uzrokuju odvajanje evolucijskih linija od početnog stabla

postavlja 2 zakona evolucijske promjene: pretpostavlja prilagodbu na okoliš putem uporabe (ili neuporabe) određenih dijelova pretpostavlja prenošenje tih prilagodbeno korisnih karakteristika na potomstvo pri čemu

promjene moraju biti prisutne u oba spola

poslije se njegov mehanizam pokazao pogrešnim okosnicu svoje teorije nalazi u razmišljanjima svojih prethodnika Buffona, Cabanisa i dr navodi kako okolina utječe na promjenu u organizmima, no ne uzrokuje direktne promjene

jedinke, nego se one događaju unutarnjom aktivnošću kao reakcijom na okoliš početke evolucijskog razmišljanja nalazi u radovima djeda Charlesa Darwina, Erasmusa, ali

nijedan autor prije njega nije iznio kompletnu i sveobuhvatnu teoriju evolucijske promjene osnovna razlika između evolucijskih mehanizama Lamarcka i Darwina je u tome što je za

Lamarcka varijacija rezultat okoliša, a za Darwina ona postoji prije te na nju okruženje djeluje putem prirodnog odabira

rasprave koje ti znanstvenici vode vrlo su važne za razvoj i prihvaćanje ideje o evoluciji ali, u to je vrijeme jedna od glavnih zapreka prihvaćanju evolucije bilo uvriježeno mišljenje

o mladoj geološkoj dobi Zemlje (4004.g.pr.kr.) za prihvaćanje istine o starosti Zemlje najzaslužniji je škotski znanstvenik Sir Charles Lyell

koji se smatra ocem moderne geološke znanosti njegovo najvažnije djelo je Principles of Geology, koje se izdavalo između 1830.-1833. u

kojem postavlja temelje moderne geološke znanosti popularizirao je teoriju uniformitarijanizma prema kojoj je današnji izgled Zemlje rezultat

prirodnih procesa koji djeluju i danas, a koju je postavio James Hutton

4

Charles Darwin

jedan od najvažnijih znanstvenika uopće nakon studija se ukrcava na jedrenjak HMS Beagle i tijekom petogodišnjeg putovanja

proučava floru, faunu i geologiju raznih krajeva to je putovanje ključno za razvoj evolucijske teorije

posebno su važna zapažanja o razlikama među vrstama koje su naseljavale manje otoke arhipelaga Galapagos – Darwin je uočio kako mnoge životinje koje na kopnu čine istu vrstu od otoka do otoka pokazuju znatne razlike

te su razlike posljedice njihove prilagodbe na različito okruženje i ekosustav pojedinog otoka

primjer su zebe koje razlikuje oblik kljuna prilagođen različitoj prehrani Darwin je prvi autor koji nam daje znanstveno objašnjenje evolucijskog procesa

njegov se proces evolucije temelji na: više se organizama rodi nego što ih može preživjeti s obzirom na dostupne resurse jedinke svake populacije međusobno se razlikuju (prisutna je varijacija) dolazi do nadmetanja za resurse – Darwin pod utjecajem Alfreda Russela Wallacea usvaja

Herbert Spencerov termin borbe za opstanak – pa organizmi s boljim prilagodbama imaju statistički veće izglede za opstanak i reprodukciju te prenošenje tih dobrih osobina na svoje potomstvo

tijekom više generacija organizmi s povoljnim prilagodbama postat će brojniji unutar populacije

važno je istaknuti da prirodni odabir djeluje na jedinke, a populacije evoluiraju taj se proces može podijeliti u 2 koraka: prvi je stvaranje varijacije unutar populacije – tu vlada slučajnost budući da su mutacije, kao

osnove svake nove varijacije, nepredvidive drugi korak sastoji se od djelovanja odabira i rezultira razlikom u preživljavanju potomaka –

taj korak nije sasvim slučajan i ako su nam poznati određeni parametri (poput okoliša, životnih uvjeta) moguće je pretpostaviti određene trendove

Darwin nije očekivao savršene prilagodbe, što je vidljivo iz navoda: “Prirodni odabir samo teži da svako organsko biće učini tako savršenim, ili malo više savršenim, nego što su ostali stanovnici iste zemlje s kojima se ono mora boriti za opstanak.”

iako ga vežemo uz termin evolucije, on tu riječ u djelu spominje samo jednom, u posljednjoj rečenici – umjesto toga govori o promjenama u potomaka

ključnu ulogu u publikaciji Darwinovog djela imao je Alfred Russel Wallace, koji je neovisno o Darwinu došao do istog mehanizma evolucijske promjene, prirodnog odabira

razlike među njima su: za Darwina je predmet odabira pojedinac, a Wallace govori o grupama dok Darwin umjetnoj selekciji također posvećuje mnogo pažnje, Wallace ne vidi nikakvu

vezu između prirodne i umjetne selekcije

5

najopsežnije analize njegovog rada donosi Ernst Mayr – prema njemu je Darwin zaslužan za odbacivanje općeprihvaćenih stajališta i vjerovanja poput:

stvaranja svijeta i organizama kao rezultata nadnaravnog djelovanja teleološkog razmišljanja prema kojem sve teži k određenom krajnjem cilju male starosti Zemlje statičnog pogleda na svijet i živa bića (nepromjenjivost organizama) antropocentrizma, u kojem čovjek predstavlja zasebno stvoren oblik života koji je “iznad”

ostalog živog svijeta

uvodi nova razmišljanja poput: prirodnog odabira kao glavnog mehanizma i vodilje evolucijske promjene populacijskog razmišljanja koje je ključno za razvoj moderne biologije i razumijevanja

mehanizama evolucije – kaže da su svi pripadnici određene populacije ili vrste genetički različiti, a određenu kategoriju moguće je utvrditi samo statistički

pod pojmom darvinizam moguće je razlikovati više teorija. Prema Mayru moguće je razlikovati 5, a bave se:

evolucijom u užem smislu riječi (promjenom organizama kroz vrijeme) zajedničkim podrijetlom živog svijeta postupnom promjenom specijacijom, tj pojavom novih oblika (vrsta) prirodnim odabirom

iako je darvinizam pobijedio ubrzo nakon 1859.g., gotovo nijedan znanstvenik 19.st. nije prihvatio sve navedene teorije

Thomas Henry Huxley veći je dio života posvetio borbi za prihvaćanje Darwinovih ideja, iako sam nikad nije sasvim prihvatio prirodni odabir Darwinov buldog

budući da je temelj prirodnog odabira varijacija, Darwina zanima ishodište razlika unutar populacije te zakonitosti nasljeđivanja

odgovor na ta pitanja traži eksperimentirajući s biljkama, što ga dovodi do teorije pangeneze – prema njoj svaka stanica organizma proizvodi sitne dijelove (gemule) nosioce nasljednih svojstava

iako je zakonitosti nasljeđivanja objasnio Gregor Mendel, Darwinov suvremenik, njegov je rad ostao nezapažen sve do početka 20.st.

njegova istraživanja križanja graška otkrivaju određene zakonitosti u nasljeđivanju do tada se smatralo da karakteristike potomaka nastaju miješanjem karakteristika roditelja

Mendel zaključuje da će neke nasljedne karakteristike biti izražene (dominantne), a neke ne (recesivne)

početak 20.st. brzi razvoj genetike znanstvenici smatraju da se promjene događaju mutacijama koje su saltacijske prirode (nagli skokovi,a ne postupna promjena kroz vrijeme)

eksperimenti na mušicama pokazuju da je većina mutacija vrlo mala, što dopušta postupnu promjenu u populacijama

6

proces pomirbe darvinizma i genetike može se podijeliti u 2 faze: prva faza objašnjava varijaciju i prilagodbu - istraživanja pokazuju da geni s malom

selektivnom prednosti mogu na dulje vrijeme postati rašireni u populaciji. Evolucija je tad određena kao promjena u učestalosti gena u populaciji

druga se faza bavi problemom nastajanja novih vrsta, a za to su ključna bila djela Theodosiusa Dobzhanskog, Ernsta Mayra i Juliana Sorella Huxleya

KAKO PROUČAVATI PROŠLOST?

Biološke osnove proučavanja evolucije čovjeka

lat. evolutio, evolvere proces biološke promjene kroz generacije u rimsko doba taj izraz označava odmatanje knjiga koje nisu bile uvezane, nego su imale

oblik svitaka koje je trebalo odmatati iako je evolucija uglavnom rezultirala sve složenijim oblicima organizama, ona ne znači

nužno napredak prema boljem ili složenijem niti je usmjerena u određenom smjeru ili k određenom cilju

s obzirom da djeluje na unaprijed postavljene “temelje”, može doći do povećanja u složenosti građe barem unutar nekih evolucijskih linija, ali to nije pravilo

otkrićem strukture DNA otvara se nova razina proučavanja živog svijeta gen – dio DNA koji regulira sintezu određenih proteina, ujedno poznatiji kao nosilac

nasljednih svojstava, a nalazi se na određenom mjestu na kromosomu – lokusu, gdje se može javiti u različitim varijantama – alelima

organizam je homozigotan ako se za određeno svojstvo jave dva ista alela, a ako se jave dva različita, heterozigotan je

genotip – sva genetička svojstva organizma fenotip – tjelesna ekspresija genotipa i uvjetovan je djelovanjem okoliša nasljedna svojstva mogu biti rezultat djelovanja jednog ili više različitih gena ako je više gena zaslužno za određeno svojstvo, to svojstvo nazivamo poligenim zadnjih desetljeća napredak genetike rezultirao je i njenim korištenjem u rješavanju pitanja

evolucije i filogenih veza na području razvoja čovjeka od velikog su značaja analize mitohondrijske DNA koja se prenosi isključivo po majci i ne

podliježe rekombinaciji, izolacije drvene DNA iz fosilnih nalaza i analize drugih dijelova genotipa

glavni mehanizmi evolucijske promjene organizma: prirodni odabir mutacija – promjena u genetskom materijalu, “pogreška” koja se događa slučajno i ne može

se predvidjeti. One mogu biti štetne, korisne ili neutralne. Štetne će vrlo brzo nestati iz populacije, a korisne će se proširiti. Neutralne su se često zanemarivale u proučavanju evolucije, ali u zadnje je vrijeme postalo jasno da su itekako važne i pod promijenjenim uvjetima vrlo brzo mogu postati ili štetne ili korisne

7

protok gena – mehanizam koji razmjenom gena među populacijama smanjuje mogućnost odvajanja vrsta budući da pridonosi miješanju genetskog materijala i stvaranju jedinstvene genske zalihe (cjelokupni genski potencijal određene populacije)

genski pomak – suprotan je protoku gena, a odmak uzrokuje stvaranje razlika među populacijama. Ako je njegovo djelovanje dovoljno dugo (najčešće kao rezultat fizičke izolacije ili barijere), može dovesti do specijacije.

- najlakše ga je objasniti “efektom utemeljitelja” kod kojeg mali dio originalne populacije koji svojim odlikama ne reprezentira odnose karakteristike originalne populacije biva izoliran te s vremenom određene karakteristike koje su bitno manje zastupljene u početnoj populaciji postaju vrlo brojne ili dominantne, a druge se mogu sasvim izgubiti.

Ta je pojava važna u proučavanju evolucije čovjeka budući da su posljednjih nekoliko milijuna godina ljudske skupine pretežno živjele u malobrojnim i relativno izoliranim zajednicama

učinak uskog grla – drastično smanjenje populacije, što smanjuje i njenu gensku zalihu

osnovne jedinice prirodnog odabira su pojedinci jer oni preživljavaju i prenose gene na potomstvo

ali, najvažnije evolucijske promjene događaju se unutar lokalnih populacija i vrsta jer one evoluiraju, a ne pojedinci

2 najčešća modela evolucijske promjene su: gradualizam (Darwin) – evolucija se događa postupno gomilanjem malih promjena u

duljem vremenskom razdoblju te jedna populacija ili vrsta postupno evoluira u drugu evolucija anagenezom – vrsta A u vrstu B u vrstu C

punctuated equilibria – model isprekidane ravnoteže (Eldredge i Gould) – pretpostavlja duga razdoblja s vrlo malo ili bez promjene prekinuta kratkim razdobljima brze evolucijske promjene evolucija kladogenezom – grananje vrsta: vrsta A u vrstu B i C

jesu li ova 2 modela isključiva? prirodna selekcija – djeluje na organizme u određenom okolišu i uvjetima života stabilni uvjeti kroz duže razdoblje – djeluje tzv stabilizacijska selekcija – u stabilnim

uvjetima (kad se okoliš dulje ne mijenja) odabir će favorizirati manju ili neznatnu promjenu budući da je veći dio populacije dobro prilagođen okolišu i životnim uvjetima.

ako ta ravnoteža potraje dugo, promjena neće biti očita i određena će vrsta postojati kroz dulje vremensko razdoblje

vrsta dostiže adaptivni plato

ako se dogodi nagla promjena geoloških ili klimatskih uvjeta, ili promjena u ekosustavu, jedina dva moguća rješenja su:

izumiranje brza evolucijska promjena

8

selekcija djeluje u smjeru adaptacije na nove uvjete (brzo ili sporo, ovisno o tempu promjene uvjeta)

promjena putem evolucije u novu vrstu složen je proces i ovisi o: količini pogodne varijacije u populaciji novim vrstama s kojima s kojima se određena populacija ili vrsta bori za resurse veličini populacije veličini i odlikama životnog područja i dr

ni anageneza ni kladogeneza nisu isključivi modeli

model isprekidane ravnoteže ovisi o statičnosti bioloških, klimatskih i drugih čimbenika i nije suprotan postupnoj promjeni o kojoj govori Darwin

ako se okoliš i uvjeti u njemu mijenjaju postupno i stalno, evolucija će kroz dugo vrijeme djelovati u malim promjenama, a svako će veće odudaranje prirodni odabir brzo ukloniti

POPULACIJA – dio vrste ograničenog geografskog raspona koji ima zajedničku zalihu gena, istu prilagodbu na uvjete okoliša i čiji članovi imaju potencijalno jednake izglede za međusobno parenje

Što je to vrsta?

Nekad: vrste su sastavljene od idealnih tipova (Platonov eidos) nakon Darwina: zamjena tipološkog pristupa populacijskim u kojem svaka jedinka

predstavlja zaseban i jedinstven organizam, različit od drugog takvog organizma u današnjoj literaturi postoji preko 20 definicija vrste koncept koji biolozi najčešće rabe je biološki koncept vrste, prema kojem vrstu čine

populacije organizama koje potencijalno ili stvarno mogu razmjenjivati gene i proizvesti plodno potomstvo i reproduktivno su izolirane od drugih takvih grupa (Mayr)

problem te definicije: hibridizacija tj slučaj kad dvije različite vrste imaju potomke koji su uglavnom neplodni problem kod određenja vrste kod organizama koji se razmnožavaju nespolnim putem izumrle vrste

G.G. Simpson suočen s nemogućnošću raspoznavanja vrste na temelju biološke definicije, pokušao je odrediti vrstu kao evolucijsku liniju predak - potomak koja ima jedinstvenu evolucijsku ulogu i tendenciju, različitu od uloge ostalih takvih linija

J. Cracraft smatra, u filogenetičkom konceptu, da je vrstu moguće odrediti kao najmanju prepoznatljivu skupinu organizama koju povezuje odnos pretka i potomka

L. Plate ističe činjenicu da je od ključnog značenja što pripadnici određene vrste prepoznaju drugog pripadnika kao potencijalnog partnera

na to se nadovezuje C. Paterson koji smatra da vrstu povezuje sustav prepoznavanja potencijalnog partnera

9

genetičar A. Templeton oslanja se na kohezijske mehanizme i vrstu određuje kao skupine jedinki koje imaju potencijal za fenotipsku koheziju, kroz unutarnje kohezijske mehanizme

koncept/definicija vrste – ovisi o organizmima koje promatramo radne definicije E. Mayr: taksonom nikad ne smijemo izgubiti iz vida činjenicu da pred sobom nemamo

“vrstu”, već samo mali i nezadovoljavajući uzorak prirodne populacije koju taj uzorak predstavlja

Koja je razina djelovanja selekcije?

jedinka – kao osnovna “meta” selekcije (Darwin) grupa – kao osnovna “meta” (V. C. Wynne – Edwards) vrsta kao “darvinistička jedinka” (N. Eldredge, S. J. Gould, J. Cracraft) gen kao meta selekcije (G. E. Williams, R. Dawkins)

morfologija se mijenja tijekom ontogenetičkog razvoja i također komplicira sliku morfologija je osnova svakog pokušaja biološke klasifikacije proučavanjem određenih anatomskih detalja dobiva se uvid u evolucijsku prošlost određene

vrste te određuje njen vremenski smještaj i odnos prema ostalim bliskim vrstama i paleontolozi i paleoantropolozi proučavaju građu određenih odlika pri čemu sve odlike

neće imati istu važnost neke su zajedničke velikom broju organizama, npr kralježnjake određujemo upravo na

temelju te karakteristike odlike dijelimo u dvije skupine : homologn e – sličnost građe je posljedica evolucijskog naslijeđa tj naslijeđena je od

posljednjeg zajedničkog pretka homoplastičke (homoplazije) – sličnost je rezultat prilagodbe

prema stupnju srodnosti među organizmima možemo razlikovati: paralelizam konvergenciju analogiju

prvu definiciju homologije donosi R. Owen opisujući ju kao isti organ kod različitih životinja bez obzira na varijaciju i funkciju vs. analogni organi koji su funkcionalno slični

R. Lankester se tim terminom koristi za organe koji su naslijeđeni od zajedničkog pretka

primjeri homologije: strukturalne sličnosti krila šišmiša, peraje dupina i čovjekove ruke i šake kod sva tri sisavca ti su organi sastavljeni od istih kostiju iako im je funkcija različita. Razlog sličnosti uvjetovan je evolucijskim naslijeđem.

ni sve homologije nisu jednake: neke su rezultat naslijeđa od zajedničkog pretka pleziomorfne ili primitivne odlike, a ako

su prisutne u više grupa nazivaju se simpleziomorfne

10

apomorfne ili napredne odlike – razlikuju se od njihovog stanja kod pretka; ako je određena apomorfna odlika jedinstvena za samo jednu vrstu, naziva se autapomorfna

međutim, to su sve relativni termini i ovise o tome što promatramo

Homoplastičke sličnosti su npr krila šišmiša, pčele i lastavice – krila su kod sva tri organizma nastala kao rezultat funkcionalne potrebe

Filogenetička rekonstrukcija (rekonstrukcija evolucijskih odnosa)

Škole biološke klasifikacije:

fenetička ili numerička – za klasifikaciju se koristi fenotipskim odlikama (koristi sve homologne odlike) u što većem broju, pri čemu se služi složenim statističkim postupcima. Rezultate donosi u obliku fenograma – dijagrama koji grupira organizme prema ukupnom broju sličnosti. Takva klasifikacija govori mnogo o adaptaciji, ali se ne temelji isključivo na evolucijskoj bliskosti. Bila je kritika škole evolucijske sistematike koja proučava razlike i sličnosti odlika u svjetlu njihove evolucijske povijesti

kladistička – u svojim analizama koristi isključivo apomorfne, tj sinapomorfne odlike, što je vidljivo i u definiciji termina grade (grupe organizama koje povezuje osnovna razina organizacije) i termina clade (grupe organizama koje povezuje zajednički predak)

začetnik kladističke škole je Willi Hennig – 1950.g. postavlja temelje metodologije i načela te škole. Rezultate donosi u obliku kladograma koji prikazuje odvajanje evolucijskih linija (mjesto odvajanja naziva se node) iz vrste pretka u dvije nove sestrinske grupe (vrste).

Kladistička analiza zahtijeva monofilum – grupu koju čine zajednički predak i svi potomci (nasuprot parafiluma, koji sadržava zajedničkog pretka, no ne i sve potomke)

analiza se zasniva na načelu parsimonije, poznatom i pod imenom Occamova oštrica koje je predložio William od Occama. Smatrao je da je najjednostavnije rješenje ujedno i najvjerojatnije (u kladističkoj analizi to znači da je najvjerojatnije objašnjenje ono za koje je potreban najmanji broj koraka)

kako provesti kladističku analizu ? budući da se zasniva na apomorfnim odlikama, ključno je određivanje polariteta, a to se

najčešće radi izborom kontrolne skupine (tzv outgroup comparison) koju predstavlja vrsta srodna onoj koju proučavamo, no nije uključena u nju (npr ako proučavamo čovjekoliko majmune, kontrolna skupina može biti neka skupina primata koju ne ubrajamo u natporodicu hominoidea.

to se načelo temelji na pretpostavci da su pleziomorfne odlike prisutne u većem broju bliskih vrsta, kao i u kontrolnoj skupini, budući da su naslijeđene od zajedničkog pretka

ta vrsta analize zahtijeva posebnu pozornost jer se pleziomorfne odlike mogu izgubiti nakon određivanja apomorfnih odlika, izrađuje se kladogram kladogram i kladistička analiza imat će problema s varijacijom i prijelaznom morfologijom

te s vraćanjem određene odlike u prijašnje stanje (pleziomorfno stanje; evolutionary reversal)

11

kladogram nakon grananja vrsta više ne prepoznaje vrstu pretka, nego samo nove vrste potomaka, što ne odgovara realnoj slici nova vrsta može se odvojiti od pretka, a vrsta predak istodobno i dalje može biti na određenom prostoru

to je često u slučajevima alopatričke ili geografske specijacije – odvajanje vrsta uzrokovano geografskom barijerom nakon čega selekcijom i genskim odmakom s vremenom dolazi do reproduktivne izolacije

dobre strane kladističke analize: metode i tehnike analize su precizno određene zbog stroge procedure analize, moguće je razlikovati apomorfne od pleziomorfnih odlika

Paleoantropologija

veći dio znanja crpi iz fosilne građe fosil – ostaci nekada živućih organizama većina su okamenjene kosti, iznimno se mogu očuvati i meka tkiva (primjeri: Otzi, ljudi iz

močvara, tresetišta, zaleđeni mamuti) u fosilnu građu ubrajaju se i očuvani otisci u sedimentu, npr kambrijski beskralježnjaci

kanadskog nalazišta Burges Shale ili otisci stopala dinosaura većina fosila unutar nalazišta su kosti i zubi u procesu fosilizacije organski elementi u kostima i zubima postupno bivaju zamijenjeni

mineralima, čime se organski nalazi pretvaraju u okamine taj je proces složen i ovisi o: obliku i veličini kostiju kiselosti okolnog sedimenta geoloških i kemijskih procesa brzini sedimentacije

zbog složenosti tih uvjeta, samo se mali broj organizama uspješno fosilizira svaka fosilna vrsta ima holotip – fosilni nalaz koji predstavlja “primjer” i kojim određujemo

obilježja cijele nove vrste budući da su fosilni nalazi fragmentarni, a i zbog varijacija unutar vrste, holotipu je u

originalnoj objavi vrste pridruženo još nekoliko nalaza koji je predstavljaju svaki taj fosilni nalaz kojim u prvoj znanstvenoj publikaciji “pomažemo” da se odredi nova

vrsta, naziva se paratip često je zbog novih analiza potrebno imenovati novu vrstu uu koju treba uključiti dio već

otkrivenih nalaza ubrojenih unutar neke druge vrste ako već objavljeni nalaz postane predstavnik vrste, naziva se lektotip svaki fosilni nalaz ima svoje jedinstveno “ime”, izraženo brojem i kraticom. npr OH 5 znači Olduvai hominid 5 – nalaz hominida broj 5 s nalazišta Olduvai George u

Tanzaniji ili KNM - WT 15 000 – nalaz dječaka iz Nariokotomea – kratica KNM je za Kenyan

National Museum, a WT govori da je fosil nađen na lokalitetu zapadne strane jezera Turkana

12

Metode određivanja starosti

Jedan od osnovnih koraka je stavljanje nalaza u vremenski slijed Za vremensko određenje nalaza važna su promatranja Roberta Hookea (17st.) – prepoznaje

fosilne životinje kao oblike koji su nekad živjeli a razlikuju se od postojećih vrsta Nicholas Steno – prema fauni koja dominira u pojedinim stratumima moguće postaviti

kronologiju (osnovni zakon stratigrafije i biokorelacije) Otac arheološke kronološke pojave – danski znanstvenik Christian Thomsen – njegova je

podjela na tri cjeline: kameno, brončano i željezno doba Suvremena struka razlikuje tri veća razdoblja kamenog doba: paleolitik, mezolitik i neolitik Tafonomija – kao zasebnu disciplinu predložio ruski paleontolog Efremov Proučava sve što se s određenim organizmom događalo od trenutka smrti do trenutka

pronalaska Tafonomske studije moraju se završiti prije paleoekološke1 rekonstrukcije nalazišta Metode određivanja starosti: metode relativnog i metode apsolutnog određivanja starosti

Metode relativnog određivanja starosti (MRD) Određuju se odnosi među pojedinim nalazištima – pojedini nalaz tako će biti stariji ili mlađi

od drugog nalaza

Stratigrafija jedna od osnovnih metoda – to je slijed slojeva koji se talože kronološki Nalazi iz dubljih slojeva bit će stariji od onih slojeva koji su bliži tlu (ako slojevi nisu

poremećeni) Miješanje slojeva mogu uzrokovati: ljudska, životinjska, geološka aktivnost

Analiza fluora u kostima prvi razvija Middleton – temelji se na spoznaji da se količina fluora u kostima povećava s

vremenom provedenim u zemlji jer kosti upijaju fluor iz vode u tlu Korišteno na krapinskom nalazištu neandertalaca

Vodik-vodik test zbog raspadanja aminokiselina koje u sebi sadrže vodik, sadržaj vodika smanjuje se s

starošću uzorka Oba testa se primjenjuju na pojedinim nalazištima jer količina fluora i vodika ovisi o

geološkim uvjetima MRD – ponekad je moguće utvrditi međusoban odnos nalaza s različitih lokaliteta

1 Paleoekologija – znanost koja pokušava proniknuti u odnose između životinja i biljaka, njihovog okoliša, načina života na određenom području

13

Metoda biokorelacije utvrđivanje evolucije faune na jednom nalazištu koje je datirano metodom MAD i usporedbe

s istom faunom na nekom drugom nalazištu koje će time biti relativno datirano u odnosu prema prvom lokalitetu

Pleistocenske oledbe Važno za proučavanje paleolitika Europe Ta spoznaja omogućava MRD nalaza i nalazišta Europska kronologija se temeljila na 4 veće oledbe:Günz, Minedel, Riss i Würm Nedovoljno precizno – bilo je bar 20-ak većih oledbi

Mjerenje stadija izotopa kisika provodi se na sedimentima uzetima s morskog dna iz velikih dubina Temelji se na mjerenju odnosa izotopa kisika 18 i kisika 16 Izotop 18 je nešto teži te pri isparavanju za toplijih razdoblja morska voda gubi više izotopa

kisika 16 Za vrijeme oledbi, veći dio vode se zadržava u ledenjacima – u hladnijim razdobljima

oceani imaju povišen sadržaj izotopa kisika 18 (odražava se u sedimentima i mikroorganizmima - foraminifere)

Prednost – stadiji izotopa kisika su globalni te je moguće povezati međusobno vrlo udaljene lokalitete

Paleomagnetizam promjene magnetskog pola Zemlje Tijekom Zemljine prošlosti magnetski pol se često mijenjao Za vrijeme promijenjenog polariteta kazaljka na kompasu koja pokazuje sjever okrenula bi

se prema jugu Velik dio lokaliteta ranih hominina (Istočna Afrika) tijekom pliocena i pleistocena je bilo

puno vulkanskih erupcija Talog koji ostaje je bogat metalnim česticama koje se pri sedimentaciji okreću prema

magnetskom polu Zemlje Moguće je steći određeno znanje o nalazima pronađenim unutar slojeva vulkanskih nanosa Vulkanske erupcije imaju veću važnost u radiometrijskom datiranju

Metode apsolutnog datiranja Rezultati izraženi u godinama prije sadašnjosti s rasponom greške Najčešće radiometrijske metode - upotreba počinje 1950-ih godina Prva upotreba metode na nalazu vrste Australopithecus boisei (OH 5)1959.godine Mjerenje radioaktivnosti pojedinih atoma unutar slojeva na određenom nalazištu Svaki izotop ima poznato vrijeme raspadanja i određeno vrijeme poluraspada (vrijeme koje

je potrebno da izotop izgubi polovicu početnog atomskog sadržaja

Metoda radioaktivnog ugljika 14 (14C)

14

Temelji se na odnosu ugljika 12 i ugljika 14 iz atmosfere koji organizam upija za života i koji je nepromjenljiv

Nakon smrti organizma prestaje apsorpcija ugljika 14 te se odnos dvaju izotopa mijenja kroz vrijeme

Moguće je odrediti koliko je prošlo od smrti organizma Metoda upotrebljiva za nalaze stare do 40 tisuća godina Primjena radiokarbonske metode s akceleratorom uzorak potreban za datiranje mnogo je

manji, a starost koja se može izmjeriti je više od 50 tisuća godina Omogućuje izravno datiranje važnih nalaza Ostale radiometrijske metode: kalij-argon (K-Ar) i argon-argon (40Ar-39Ar) – često se

datiraju slojevi vulkanskog porijekla na nalazištima Istočne Afrike

Uranijska serija (U-S) Moguće datirati uzorke koji sadrže kalcijev karbonat

Uran/torij metoda Raspadanje izotopa urana i torija – za datiranje siga, kostiju i zubi Mjeri starost od 500 do 50 tisuća godina prije sadašnjosti

Metoda termoluminiscencije Mjeri radioaktivna svojstva izgorenih kamenih rukotvorina ili keramike u kasnijim

razdobljima, mogu se datirati sedimenti i stalagmiti uz koje su pronađeni artefakti

Metoda electron spin resonance (ESR) laboratorijska metoda mjerenja elektrona u zubnoj caklini koja ih je akumulirala razmjerno

radioaktivnosti okoliša u kojoj je zub bio ukopan Glavni izvori radioaktivnosti: uran, torij i kalij Godišnja doza zračenja može se izmjeriti na nalazištu Broj elektrona u zubnoj caklini izravno odražava broj godina koje su protekle otkako je zub

ukopan

Metoda racemizacije aminokiselina moguće primijeniti direktno na nalazištima, temelji se na promjeni aminokiselina kroz

vrijeme

Prednosti i nedostaci Koju metodu koristimo ovisi o starosti nalaza, geološkim uvjetima te vrsti uzorka Metode ESR, racemizacije aminokiselina i metoda radioaktivnog ugljika moguće je izravno

primijeniti na fosilnim kostima, a ostale metode određuju starost iz slojeva iz kojih nalaz potječe

EVOLUCIJA PRIMATA

Čovjek kao primat

najčešće odlike primata: Otklon (opozabilnost) palca šake i stopala – hvatanje predmeta

15

Preklapanje vidnog polja (stereoskopski vid) – percepcija dubine Nokti umjesto kandži Veći mozak u odnosu prema tjelesnoj masi Dulje razdoblje prenatalne ovisnosti – dulje učenje Kompleksna socijalna organizacija Generalizirana prehrana – generalizirane dentalne karakteristike K strategija – manji broj mladunčadi i veće roditeljsko ulaganje

Suvremena podjela reda PrimatesRED PODRED HIPORED INFRARED NATPORODICA

Primates

Strepsirrhini Lemuriformes LemuroideaIndrioidea

Lorisiformes Lorisoidea

HaplorrihiniTarsiiformes Tarsoidea

Anthropoidea Platyrrhini CeboideaCatarrhini Cercepithecoidea

Hominoidea

Podred Strepsirrhini – živuće vrste: lemuri, indriji, lorisi – manji kranijalni kapacitet, donja čeljust razdvojena u 2 dijela

Podred Haplorrihini – majmuni, čovjekoliki majmuni, ljudi – prosječno veći kranijalni kapacitet, donju čeljust spojenu u jednu cjelinu te naglašeniji spolni dimorfizam

Tradicionalna podjela primata Podredovi Prosimii (niži primati: Lemuriformes, Tarsiiformes) i Anthropoidea (viši primati:

Platyrrhini, Catarrhini) Prihvaćena podjela na podredove Strepsirrhini i Haplorrihini – jer klasifikacija treba

odražavati evolucijsku bliskost

Natporodica Homioidea Uključuje oblike koji se kolokvijalno nazivaju čovjekolikim majmunima Nekadašnja klasifikacija razlikovala je porodice:Hylobatidae (rod Hylobates), Pongidae (rod

Pan, Gorilla i Pongo) te Hominidae (živuća vrsta: čovjek) Čovjeku osiguran zaseban položaj, a azijski orangutan, afrički čovjekoliki majmun,

čimpanza bonobo te gorila čine zasebnu grupu Revizija podjele Molekularna istraživanja pokazuju veću bliskost unutar grupe afričkih čovjekolikih

majmuna i čovjeka, a predak azijskog orangutana se odvojio znatno prije Nova podjela na 3 porodice: Hylobatidae, Pongidae, Hominidae (uključuje afričkog

čovjekolikog majmuna u čovjeka, dijeli se u 2 potporodice Gorrillinae i Homininae) Čovjek – pleme Hominini Čimpanza i bonobo – pleme Panini

Prvi primati Primates – prvi put se pojavljuju dok Zemljom vladaju dinosauri

16

Fosilni nalazi upućuju da su se razvili iz kasnokredskih kukcojeda Veliko prostorno širenje i povećanje vrste dolazi tijekom eocena, oligocena i miocena Miocen – na tlu Afrike, Europe i Azije javlja se više oblika čovjekolikih majmuna Broj živućih vrsta primata – 400 Molekularna istraživanja – mogućnost pojave primata već prije 80 milijuna godina, zasad

pronađeni fosili najranijih primata su pronađeni u slojevima starim oko 55 milijuna godina

Teorije razloga pojave ranih primata G. Elliot Smith – nakon što preci prvih primata počinju živjeti u krošnjama drveća, osjet

njuha gubi na važnosti, a potiče se vid i mogućnost hvatanja te razvijene motorne sposobnosti – odlike koje pogoduju novim uvjetima života (arborealna hipoteza)

W. Le Gros Clark – razvija dodatno hipotezu – naglašava prednost koju omogućava smještaj očnih duplji koje su u primata orijentirane naprijed – stereoskopski vid – znatno poboljšan vid u dubinu

M. Carmill – kritika arborealne hipoteze – utvrdio da se i drugi sisavci koriste uspješnom arborealnom nišom bez prilagodbi svojstvenim primatima – po njemu lov bolje objašnjava anatomske promjene ranih primata (stereoskopski vid – bolja procjena udaljenosti od plijena, opozabilnost palca – hvatanje plijena s oba prednja uda)

R. Susman – moguća veza istodobne pojave prvih primata i širenja cvjetača – hvatanje i bolja pokretljivost šake i stopala omogućila bi skupljanje plodova i voća na manjim granama

Pojava primataPaleocen (65-53 mya)

Najraniji nalazi - Sjeverne Amerike Vrste koje ubrajamo u grupu Plesaiadapiformes (pronađeni diljem Sj.Amerike i Europe –

spojeni u to vrijeme) Plesiadapidi – izumrla evolucijska grana Kutnjaci i pretkutnjaci slični onima u kasnijih primata Njuška velika Kandže Nema otklona palca

Eocen (53-35mya) Odvajanje Europe i Sj. Amerike – tu se nalazi najviše nalaza Javljaju se pravi primati (Euprimati) – fosili otkriveni u Sj.Americi, Europi i možda na tlu

Azije

Prosimians

17

Cantius (primitivni lemuriform) - prvi ranoeocenski euprimat – pokazuje značajke primata (ekstremiteti prilagođeni hvatanju, orbite smještene prema naprijed) –– fosile nalazimo u Sj.Americi i Europi

Sjevernoamerički rani primati (Cantius, Smilodectes, Northactus) izumiru tijekom eocena

Kasni eocen: 2 nadobitelji Prosimiansa Obitelj Adapidae –Azija, šire se u Europu – sličniji lemurima Obitelj Omomyidae – sličniji tarsierima Posorbital bar, reducirana njuška, 4 pretkutnjaka Novi nalazi: Darwiniius masillae – srednji eocen – najcjelovitiji kostur primata, očuvani

otisci dijela mekog tkiva, filogenetski položaj nejasan, redukcija premolara (gubi se prvi pretkutnjak)

Eosimias – srednji eocen, Kina – prvi antropoid?

Oligocen (34-24mya) Prosimii nestaju iz Europe do kraja razdoblja i s ostalih prostora Klima postaje suša, hladnija Nestaju subtropske šume

Fayum, Egipat Parapithecus, Apidium, Aegyptopithecus Neposredno prethode odvajanu majmun/čovjekoliki majmun Osobita važna skupina primata u hiporedu Anthropoidea, infrared Catarrhini, natporodica

Hominoidea Antropoidi – gl. anatomska karakteristika – potpuno zatvoren stražnji dio očne duplje Pojava antropoidnih primata – nekad se vezala za klimatske promjene krajem eocena i

početkom oligocena – klima suša i hladnija – rezultat: veća tjelesna masa i čeljust – prilagodba na tvrđu hranu

Ta teorija postaje složenija otkrićem nalaza u eocenskim naslagama Egipta i Alžira – rodovi Proteopithecus, Parapithecus i Apidium

Infrared Catarrhini prvi put prepoznajemo u kasnom eocenu i ranom oligocenu rodovima Catopithecus, Oligopithecus, Aegyptopithecus – najvjerojatnije prethode vremenu odvajanja evolucijske linije iz koje se razvijaju čovjekoliki majmuni

Pojava čovjekolikih majmunaMiocen (24-5mya) Razvoj prvih čovjekolikih majmuna – Arfika, EU, Azija Najraniji oblici: Proconsul, Moropithecus, Afropithecus, Turkanapithecus Predak tih vrsta Aegyptopithecus Ranomiocenski fosili – nalazišta Afrike Srednji i kasni miocen – hominoidi živjeli na prostoru Afrike, EU, Azije – razvili iz

pripadnika roda Afropithecus Nalazi kao što su Sivapithecus i Ramapithecus – danas se ubrajaju u jedinstven rod predaka

orangutana, a ne čovjeka Danas postoje 4 ili 5 rodova čovjekolikih majmuna: čimpanza i bonobo (rod Pan), gorila

(rod Gorilla), orangutan (rod Pongo), gibon i siamang (rod Hylobates i Symphalangus) Geološko-klimatske promjene – velika uloga u pojavi novih vrsta hominoida

18

Afričko tlo – prvi hominoidi Prije kraja ranog miocena – nastaje kopneni most između Afrike i EU – afrički emigranti –

rani pripadnici natporodice Hominoidea Klima se ponovno mijenja i nestaje most Razdoblje kasnog miocena – mali broj fosilnih hominoida s područja Afrike, velik broj iz

Euroazije – neki stručnjaci smatraju da se ponovnim spajanjem Afrike i EU neke vrste čovjekolikih majmuna vraćaju u Afriku

Proconsul Jedan od najranijih čovjekolikih majmuna Vrste iz tog roda pronađene u Africi Analize kostiju – život u krošnjama drveća, kretanje na sva 4 uda Udovi – podjednake dužine Mozak nešto većih dimenzija od ranih primata Nedostatak repa i anatomija grizne površine donjih kutnjaka – veže ga uz čovjekolike

majmune Kvržice zuba organizirane tako da prostor među njima podsjeća na slovo Y (Y-5 oblik) Dentalni nalazi – odlika važna u određivanju nalaza kao hominoida

Morotopithecus Čovjekoliki majmun, otok Morotu (Uganda) u slojevima starim 21 milijun godina Gebo i suradnici – mogu se pronaći odlike anatomije čovjekolikih majmuna

Afropithecus Rani miocen, Afrika Većina fosila – sjeverna Kenija, između 17-17,5 milijuna godina prije sadašnjosti Anatomske sličnosti s rodom Proconsul Dio znanstvenika smatra ga polaznom točkom razvoja kasnih čovjekolikih majmuna Afrike

i Euroazije

Kenyapithecus Srednji miocen, afrički hominoid Područje Kenije Mogućnost – posljednji zajednički predak afričkih i euroazijskih čovjekolikih majmuna

Griptopithecus Najraniji nalaz čovjekolikih majmuna Euroazije, područje Turske

Pliopithecus Omanji primat, vrsta P. vindobonensis – četveronožac, kretao se po granama drveća, jeo

lišće

Dryopithecus Nalazi hominoida od prije 13 milijuna godina su brojniji Francuska, Mađarska, Španjolska Kretanje – slično današnjem gibonu, njihanje po granama Predak svih kasnijih hominoida, i hominina – stajalište

19

Sivapithecus Nalazi hominoida Euroazije između 13 i 8 milijuna godina Prve prepoznate odlike pongina Upućuje na vrijeme razdvajanja triju porodica Danas u njega ubrajamo nalaze koji su se smatrali zasebnim rodom Ramapithecus Kraj 70-ih godina – promjena mišljena o hominoidu Molekularna istraživanja Saricha i suradnika – koriste se imunološkom reakcijom živućih

primata

Oreopithecus Miocenski hominoid, nalazi iz razdoblja prije 9-7 milijuna godina (Sardinija, Toskana) Neobičan načina kretanja – dvonožno – neki autori smatraju greškom rekonstrukcije

evolucijskih odnosa Vjerojatnije arborealni hominoid izumire bez potomaka

Gigantopithecus Najveći primat ikad Njemački znanstvenik R. von Koenigswald – kupio prvi poznati zub te vrste Gigantopithecus blacki Nalazi zuba i dijelova čeljusti Procjena – visina: preko 2 metra i težina: nekoliko stotina kg, kretanje po tlu, hrana:

sjemenke, voće, bambus Preživio sve do prije približno 475 tisuća godina u određenim područjima

EVOLUCIJA ČOVJEKA

Prva otkrića

Proučavanje ranih etapa – Raymond Dart 1924.godine – mala lubanja mijenja spoznaje o evoluciji čovjeka Očuvane kosti lica i donje čeljusti, okamina unutarnjeg dijela šupljine lubanje Ime Australopithecus africanus – tvrdi kako to čini kariku koja nedostaje Tvrdnje temelji na organizaciji mozga, smještaj zatiljnog otvora na bazu lubanje,

morfologija zuba i donje čeljusti Dartovo razmišljanje – okoliš nalazišta Taung koji upućuje na savanu i koji povezuje s

razvojem dvonožnog kretanja Objava nalaza – protivljenje struke – jedini nalazi fosilnih ljudi pripadali su mnogo mlađim

razdobljima (europski neandertalci Homo heidelbergensis, azijski nalazi vrsta Homo erectus, jedini nalaz s područja Afrike lubanja Kabwe 1 – Homo rhodesiensis) – pripadaju mnogo kasnijoj etapi ljudskog razvoja čija je anatomija modernija od djeteta iz Taunga

Nalaz iz Piltdowna (Engleska) – u to doba smatran istinskim fosilom i važan u otporu prihvaćanja australopitecina

20

Charles Dawson i Teilhard de Chardin u suradnji s Arthurom Woodwardom – objavljuju nalaze (otkrivene 1913.god) kao čovjekovog davnog pretka i daju ime Eoanthropus dawsoni (dijelovi lubanje, zuba i donje čeljusti)

Morfologija fosila pokazuje velik kranijalni kapacitet i modernu anatomiju kranija u spoju s primitivnim licem

Prošlo je pola stoljeća prije nego su znanstvene analize pokazale da je riječ o namjernoj obmani (1948.godine – analiza fluora – pokazuje da je riječ o nalazu starom nekoliko stotina godina)

Dartova teza – dvonožan hod je prethodio ostalim anatomskim promjenama te da se ljudi razvijaju u Africi, a ne u EU ili Aziji

Prigovori – temelje se na činjenici da nalaz Taung pripada djetetu te da morfologija odraslih može biti sličnija majmunima

Vjeruje mu Robert Broom – 1934.godine na nalazištu Sterkfontein pronalazi lubanju odraslog australopitecina – upozorava na bliskosti s Taungom, nalazu daje ime Australopithecus transvaalensis, mijenja ime u Plesianthropus transvaalensis

1938.godine, lokalitet Kromdraai – robusnija vrsta australopitecina Paranthropus robustus Broom, 1949.god, nalazište Kromdraai – robusna vrsta australopitecina Paranthropus

crassidens Iste godine John Robinson, lokalitet Swartkrans, fosilni nalazi – Telanthropus capensis Većina stručnjaka danas te nalaze ubraja u rod Homo 1950-ih godina – detaljne studije fosilnih nalaza mijenjaju sliku o najranijim etapa evolucije

čovjeka Najranije etape čovjekove prošlosti treba tražiti na tlu istočne Afrike Otkrića ranih hominina – 1959.godine – istočna Afrika – nalaz robusnog australopitecina

(A. boisei) – lubanje OH5 – nalazište Olduvai Gorge, Tanzanija – otkrića obitelji Leaky, Johansona, Whitea i drugih

1930-ih pronađeni nalazi australopitecina na lokalitetu Laetoli

Anatomija dvonožnog kretanja Prva odlika koja hominine razlikue od ostalih primata Ključno za određivanje fosilnog nalaza kao pripadnika tog plemena Način kretanja nije sasvim jasan zbog nedostataka nalaza fosila čovjekolikih majmuna iz

kasnog miocena u Africi Dio stručnjaka smatra da je četveronožno kretanje poput čimpanzi i gorila preteča

dvonožnog hoda Više nas zanima zbog čega se ta prilagodba javlja

Hipoteza Coppensa East side story Klimatsko geološke promjene, srednji i kasni miocen, nastanak Velike rasjedne doline

Afrike Visinska razlika nastala zbog rasjeda sprječava protok vlažnog zraka podijelivši jedinstveno

područje u dva ekosustava: zapadni (gusti pokrov i vegetacija) i istočni (okoliš se isušuje) Afrički čovjekoliki majmun razvijaju zapadno od rasjeda, a istočno se javljaju prvi hominini

Hipoteza Jolly-a Važna prehrana sjemenkama i bobicama i njihovo skupljanje na otvorenom prostoru

21

Hipoteza Hunt-a Skupljanje plodova s grana drveća

Hipoteza Lovejoy Povezuje pojavu dvonožnosti s razvojem monogamnih zajednica – slobodne ruke

mužjacima omogućuju donošenje veće količine hrane Dio znanstvenika smatra da je novi način kretanja bio energetski isplativiji Promjena okoliša odigrala je važnu ulogu

Promjene u anatomiji Promjena položaja centra ravnoteže – kod četveronožaca između prednjih i stražnjih udova,

kod hominina/ljudi pod stopalima Kod čovjeka funkcionalnost mišića povećana nagibom gornjeg dijela zdjelice prema

naprijed, izduženjem bočne kosti Četveronožni primati i kad hodaju na dvije noge gube puno energije Razlike u kretanju čovjekolikih majmuna i čovjeka se odražavaju u građi zdjelice, donjih

udova, stopala, kralježnice, mišićnim hvatištima Zdjelica čovjeka – bočna kost: kratka, široka, veliki sjedni urez, sjedna kost: dobro

razvijena, križna kost: relativno široka i kratka Zdjelica čovjekolikog majmuna – bočna kost: izdužena, uska, nema ureza, sjedna kost: slabo

razvijena, križna kost: relativno uska i dugačka Ljudska kralježnica – izgled dvostrukog slova S (rezultat slabinske lordoze, kifoze toraksa) Zatiljni otvor smješten na bazi lubanje više prema naprijed Anatomija stopala – čovjek – dvostruki luk (uzdužni i poprečni), petna kost je većih

dimenzija, nožni palac je robustan i nalazi se u liniji s ostalim prstima stopala

Prvi hominini

- najraniji hominin - Toros-menalla u Čadu (M. Brunet i suradnici),a ne na tradicionalnim nalazištima istočne i južne Afrike - poznat po nazivu Toumai, a znanstveno ime Sahelanthropus tchadensis - na temelju korelacije faune s nalazišta istočne Afrike njegova je starost određena između 6 i 7 milijuna godina - holotip vrste je gotovo cjelovit, iako vrlo fragmentiran kranij - Prema Brunetu manje dimenzije očnjaka i činjenica da se troše od vrha( karakteristika hominina) ubrajaju tu vrste u pleme homonina - rekonstruiran smještaj zatiljnog otvora ukazuje na dvonožnost, mali volumen mozga -neki ga smatraju mogućim pretkom čimpanze, a neki upozoravaju na eventualnu ulogu u razvoju gorile - velika važnost je u mjestu pronalaska tih kostiju, 2500 kilometara zapadno od Velike rasjedne doline

- 2000.godine u gorju Tugen u Keniji, pronalaze zanimljive fosile, koji su dobili ime Orrorin tugenensis - holotip je fragment donje čeljusti, a ostali nalazi uključuju više postkranijalnih fragmenata

22

- na temelju anatomskih odlika bedrene kosti, posebice vrata, debljine kortikalne kosti te smještaja mišića obturator extremus, koji ima važnu ulogu u dvonožnom kretanju, autori pretpostavljaju da je Orrorin hodao na dvije noge ako je njihova tvrdnja ispravna radi se o najranijem poznatom homininu u istočnoj Africi, prije 6 milijuna godina

- na nalazištu Aramis u Etiopiji 90-ih godina 20.st. Tim White pronalazi ostatke ranih hominina u slojevima starim oko 4,4 milijuna godina isprva ih određuje kao novu vrstu australopitecina, no već iduće godine odlučuju se za novu taksonomiju Ardipithecus ramidus - holotip se sastojao od više dentalnih nalaza -morfologija bliska ranijim pripadnicima roda Australopitecus - 2001. Haile-Sellasie objavljuje nove nalaze te vrste, pronađene u dolini Awash u Etiopiji, datirane 5,2 do 5,8 milijuna godina - pripisuje ih se novoj podvrsti Ardipithecus ramidus kadabba

Australopitecini: vrste i pitanja

Australopithecus anamensis (anam = jezero na jeziku Turkana) najraniji hominin ovog roda- 1. nalaz – 1965. Kanapoi; B. Peterson ga otkrio- znanstveno ime odredila Meave Leaky 1995. na temelju nalaza s lokaliteta Allia Bay i Kanapoi u Keniji- između 3,9 – 4,2 milijuna godina BP- holotip vrste: donja čeljust KNM KP 29281 s nalazišta Kanapoi- hodao na dvije noge što potvrđuju analize kostiju - postkranijalni skelet blizak onom A.afarensisa, a zajednička im je i anatomija zuba- očnjaci veliki, primitivni oblici (obli dentalni luk nalik na slovo U, a ne u obliku parabole kao kod kasnijih hominina i čovjeka)- sličnost s nalazima vrste A.afarensis navela je Leaky i suradnike da predlože direktan evolucijski slijed iz jedne u drugu vrstu pri čemu bi Ardipithecus bio sestrinska grupa rodu Australopithecus- razlike između nalaza A.anamensisa i A.afarensisa možda moguće objasniti vremenskim i varijacijskim čimbenicima pa možda postoji jedna vrsta = A.afarensis kojoj bi se onda vremenski raspon pomaknuo na 4,2 milijuna godina BP

Australopithecus afarensis- najpoznatiji je jer ima najviše poznatih nalaza

23

- dio autora za njega koristi naziv Praeanthropus africanus- prvi nalazi ove vrste koji su u nju tek kasnije uvršteni, otkriveni su 30-ih god 20.st. - u njih spada gornja čeljust otkrivena 1939. uz rijeku Garusi u Tanzaniji, za koju su razni znanstvenici ponudili različita imena:

E. Hennig utemeljio rod Praeanthropus H. Weinert Maganthropus africanus, M. Senyürek Preanthropus africanus

- takson Australopithecus afarensis predložen tek 1978.g.- upitno je pripada li navedeni nalaz gornje čeljusti doista A.afarensisu- najviše nalaza:

Hadar u Etiopiji – 3,9 – 2,96 milijuna BPLaetoli u Tanzaniji – 3,7 – 3,46 milijuna BP

- Hadar – nalaz tzv “prve obitelji“: AL 333; skeletni ostaci 13-ak ljudi (s djecom) koji su, pretpostavlja se, poginuli istovremeno u poplavi- lektotip (fosilni predstavnik vrste) je donja čeljust LH 4 s nalazišta Laetoli- drugi poznatiji nalazi su:

Lucy – AL 288-1 – očuvano preko 40% kostura nalaz lubanje AL 444-2

- ostali važni lokaliteti: Maka (Middle Awash) i Omo u Etiopiji, te Koobi Fora u Keniji- anatomske odlike su između onim ranijih vrsta i kasnih hominina- tijelo modernije od glave (dvonožni hod)- manji očnjaci i diastema (prostor između sjekutića i očnjaka u gornjoj i očnjaka i prvog pretkutnjaka u donjoj čeljusti) nego kod današnje čimpanze- kutnjaci morfološki sličniji ljudskim nego kutnjacima ostalih primata- gornji udovi i dalje mnogo duži nego kod čovjeka- prilagodbe na dvonožni hod vidljive su na mnogim anatomskim detaljima:

- smještaj zatiljne regije na bazi lubanje koji je znatno više pomaknut prema naprijed nego kod četveronožnih primata- kralježnica u obliku dvostrukog slova S- kut bedrene kosti koji dovodi centar gravitacije pod os tijela- formiranje spina iliaca superior i anterior i velikog sjednog ureza- široka i kratka zdjelica- dvostruki luk stopala- gubitak otklona nožnog palca

- prisutne su i primitivne karakteristike: spojen sljepoočno-vratni greben što nije odlika kasnijih hominina taj greben nastaje

kao rezultat naglašenog žvakanja u spoju s malim kranijalnim volumenom- kod kasnijih vrsta s većim kranijalnim kapacitetom, ta su dva grebena razdvojena alveolarni prognatizam (izbočena čeljusna regija) mali kranijalni kapacitet, prisutnost dijasteme i izraženi spolni dimorfizam velike dimenzije zubnih korijena

24

- ima 6, a ne pet lumbalnih kralježaka, a vertebralni foramen malih je dimenzija- s obzirom na veliki broj nalaza, vidljiva je varijacija u anatomiji unutar ove vrste- razlike su nekad tolike da dio znanstvenika smatra da se radi o dvije vrste hominina, dok drugi razlike objašnjavaju naglašenim spolnim dimorfizmom i varijacijom unutar iste vrste

- na nalazištu Laetoli pronađeni su i okamenjeni otisci stopala očuvani u vulkanskom blatu, stari oko 3 i pol milijuna godina – treba ih pripisati A.afarensisu jer je jedini u to vrijeme tamo živio (bar se tako mislilo)- u otiscima su vidljivi znakovi dvonožnosti: palac u ravnini s ostalim prstima i dvostruki luk na stopalu- prejednostavna je shema da su od A.afarensisa potekle sve kasnije vrste australopitecina: A.africanus u južnoj Africi i robusni australopitecini

- nova vrsta australopitecina pronađena je u Čadu, 2 500 km od Velike rasjedne doline- australopitecini “potoka gazela“, Australopithecus bahrelaghazali, datiran je korelacijom faune u razdoblje između 3,5 i 3 milijuna godina BP istodobno s nalazima A.afarensisa u istočnoj Africi- holotip: KT 12/H1 sastoji se od fragmenta donje čeljusti sa 7 zuba velike sličnost s A.afarensisom

- Meave Leaky tijekom iskopavanja 1998. i 1999. g. na nalazištu Lomekwi u Keniji pronalazi cjelovitu, iako fragmentiranu lubanju KNM-WT 40 000- 2001. nalaz je objavljen kao holotip ne samo nove vrste, nego i novog roda hominina Kenyanthropus platyops (“kenijski čovjek ravnog lica“)- ravno lice i nedostatak prognatizma razlikuju taj nalaz od svih “gracilnih“ vrsta austraopitecina- imenovan je zaseban takson jer nalaz nije pokazivao odlike koje bi opravdale imenovanje nalaza najranijim pripadnikom roda Homo, kao ni prepoznatljive odlike robusnih vrsta australopitecina- sličan je s lubanjom KNM-ER 1470, lektotipom vrste Homo rudolfensis, pa Leaky predlaže filogeniju prema kojoj je Kenyanthropus predak rodu Homo- druga je mogućnost da H. rudolfensis izumire bez potomstva – tek bi tad bilo ispravno tu vrstu premjestiti unutar roda Kenyanthropus- ova dva nalaza dijeli gotovo milijun i pol godina- vrstu Kenyanthropus platyops predstavlja tek nekoliko nalaza (osim holotipa, pronađen je dio sljepoočne kosti, dio gornje čeljusti te nekoliko zuba)

- ekipa Tim Whitea, paleonatropologa sa Sveučilišta Berkeley pronašla je između 1996. i 1998. na nalazištu Bouri u Etiopiji više fosila koji su 1999. objavljeni pod znanstvenim imenom Australopithecus garhi (garhi znači iznenađenje)- uglavnom su to nalazi kostiju lubanje i zubi te tijela- starost: 3-2 milijuna BP- holotip: djelomično sačuvana lubanja BOU-VP-12/130- garhi ima veće stražnje zube od afarensisa, što je napredna odlika, ali i veće prednje zube što je primitivna odlika- ne pokazuje odlike robusnih australopitecina

25

- od suvremenika iz južne Afrike (A.africanusa) razlikuje ga primitivnija anatomija i veći prognatizam lica- mogući kandidat za pretka roda Homo- problem su primitivne odlike lica i mali kranijalni kapacitet (450cm3)- upitan njegov odnos s kasnijim vrstama- postkranijalni nalazi ne mogu se sa sigurnošću pripisati toj vrsti- predložene dvije varijante filogenije:

1. A.garhi evoluira u najranije pripadnike roda Homo2. A.garhi je sestrinska grupa rodu Homo

- upitno je i je li A.garhi možda prvi hominin koji je izrađivao kameno oružje (nalazi kamenog oruđa s lokaliteta Gona u Etiopiji i tragovi lomljenja i rezanja na lokalitetu Bouri)

- dok je u istočnoj Africi živio A.garhi i posljednji pripadnici vrste A.afarensis, južnu je Afriku nastanjivao Australopithecus africanus- holotip: nalaz lubanje dječaka s endokastom na lokalitetu Taung; Raymond Dart- 2,9 – 2,4 milijuna BP- ostali važni lokaliteti: Makapansgat, Sterkfontein, Taung i Gladysvale- nalaz koji pomiče donju granicu trajanja ove vrste otkriven je 1994. na lokalitetu Sterkfontein kad je R. Clarke u koštanoj breči pronašao kosti stopala australopitecina poznatijih pod nadimkom “Malo stopalo“- kasnije pronalazi još kostiju za koje smatra da pripadaju istoj vrsti, pa obnavlja iskopavanja (sloj 2 lokaliteta Silberberg grotto nalazišta Sterkfontein) i ubrzo pronalazi kosti za koje se pretpostavlja da bi mogle pripadati cijelom kosturu- nalaz datiran 3,3 milijuna BP – najstariji australopitecin u južnoj Africi?- ali, zbog datacije i primitivnih odlika kostura ne radi se o A.africanusu

- u ovu vrstu ubrajaju se i Broomovi nalazi koje je pripisao vrstama Australopithecus prometheus i Plesiathropus transvaalensis- još jedna teorija o ranim australopitecinima južne Afrike danas je neutemeljena: R.Dart zastupao je tezu da su australopitecini bili lovci i odgovorni za taloženje životinjskih kostiju pronađenih u slojevima nalazišta. Tako je predložio “osteodontokeratičku“ kulturu tj, kulturu kostiju, zuba i roga jer je smatrao da se rani hominini koriste upravo tim materijalom kao oruđem

- među najvažnije nalaze ubrajamo lubanju Taung, Sts 5 (poznatu pod nadimkom “gospođa Ples“, Sts 71 i Stw 505, nalaz zdjelice, dijela bedrene kosti i kralježnice Sts 14, djelomični kostur Stw 431 i već spomenuti nalaz Stw 573- A.africanus imao je nešto veći mozak – 430 – 450 cm3- više nema naglašenu šupljikavost mastoidne regije sljepoočne kosti ni spojen sljepoočno-vratni greben- mužjaci ponekad imali sagitalnu krijestu- kraće lice, smanjene dimenzije zuba, a veći kutnjaci i pretkutnjaci- izbočenje na kosti gornje čeljusti koje prati korijen očnjaka, popularno zvano “prednji stupovi“- vrsta poznata do otprilike 2,4 milijuna BP- sudbina ove vrste nije skroz jasna

26

- dio autora smatra da je upravo A. africanus glavni kandidat za pretka roda Homo- neki smatraju da se iz njega razvijaju robusni australopitecini južne Afrike- svi dosad spomenuti australopitecini pripadaju gracilnim vrstama- robusne su: A. aethiopicus, A. robustus i A. boisei

Australopithecus aethiopicus- najpoznatiji nalaz je tzv crna lubanja – KNM-WT 17000 tako nazvana zbog crne boje uzrokovane prisutnošću mangana u sedimentu u kojem je ležala- pronađena 1985. na zapadnoj obali jezera Turkana u Keniji- nalaz najprije objavljen pod imenom A. boisei jer je u to vrijeme ta vrsta smatrana jedinim predstavnikom robusnih australopitecina- ubrzo je nalaz donje čeljusti pronađene 1967. na nalazištu Omo u Etiopiji, poznate kao Paraustralopithecus aethiopicus- ubrzo je i on pripisan istoj vrsti kao i Crna lubanja- lektotip: donja čeljust s lokaliteta Omo Omo 18- mješavina primitivnih i naprednih odlika

primitivne: mali kut lubanje, izraženo izbočenje donjeg dijela lica, plitka zglobna ploština sljepoočne kosti, mali kranijalni kapacitet (oko 410 cm3), šupljikava unutrašnjost mastoidne regije sljepoočne kosti

napredne: ravan gornji dio lica, široki zigomatični lukovi, velike dimenzije stražnjih zuba i male dimenzije prednjih te sagitalna krijesta odraz su prilagodbe na žvakanje- predstavlja ishodište za obje kasnije vrste robusnih australopitecina

Australopithecus boisei- 1959. otkrivena lubanja OH 5 (Olduvai homini 5) koju je Mary Leakey našla na nalazištu Olduvai Gorge u Tanzaniji- prvotno je nazvana Zinjanthropus boisei (Zinj je na arapskom naziv za istočnu Afriku, a boisei odaje počast Charlesu Boiseu koji je novčano pomagao istraživanja obitelji Leakey)- za određivanje starosti nalaza OH 5 po prvi je put korištena radiometrijska metoda apsolutnog datianja (kalij-argon) 1,75 milijun godina BP- najvažniji nalazi s lokaliteta Olduvai Gorge i Peninj u Tanzaniji, Chesowanja, Koobi Fora, West Turkana u Keniji, Omo i Konso Gardula u Etiopiji raspon od 2,3 do 1,3 milijun BP- holotip: OH 5- lubanja KNM-ER 406 predstavlja kraj tzv hipoteze o jedinstvenoj vrsti ako su dvije vrste specijalizirane za istu ekološku nišu prisutne na istom području, zbog sukoba oko resursa samo jedna može opstati- kad je Richard Leakey na istočnoj strani jezera Turkana pronašao lubanju KNM-ER 406 u istom sloju iz kojeg potječe lubanja KNM-ER 3733 (Homo erectus ili ergaster) bilo je jasno da su u to vrijeme na području istočne Afrike postojale barem dvije vrste hominina, vrlo različite- sve karakteristike koje spadaju u prilagodbe žvakanju još su istaknutije kod ove vrste nego kod prethodne- cijelo lice dobiva udubljeni oblik

27

- sagitalni greben smješten je više prema naprijed nego kod vrste A. aethiopicus- veći kranijalni kapacitet – 500-545cm3 i smanjenje prognatizma lica- dok je na tlu istočne Afrike živio A. boisei, u južnoj Africi je živio A. robustus

Australopithecus robustus

- lokaliteti: Kromdrai, Swartkrans, Drimolen i Gondolin- vrstu predstavlja Broomov nalaz lubanje TM 1517 s lokaliteta Kromdrai- najveći uzorak pronađen na nalazištu Swartkrans- vremenski raspon odgovara onom A.boisei u istočnoj Africi- dio stručnjaka smatra ih samo geografskom varijantom iste vrste- drugi upozoravaju na sličnosti vrsta A. africanus i A. robustus (obje imaju stupasta izbočenja na gornjoj čeljusti koja se nastavljaju na korijen očnjaka) što upućuje na moguću evolucijsku liniju A. africanus A. robustus

- filogenija robusnih australopitecina nije riješena- ako znanstvenici koji upozoravaju na zajedničke napredne odlike sva tri robusna oblika imaju pravo kad tvrde da se obje kasnije vrste (A. robustus i A. boisei) razvijaju od A. aethiopicusa, robusni oblici predstavljaju monofilum i sestrinsku grupu rodu Australopithecus- ali, ako se dopušta druga evolucijska shema, zaseban rod nije nužan

Pojava čovjeka: priča o rodu Homo

- želeći pronaći kariku koja bi povezala australopitecine i kasnije hominine, Louis Leakey kreće 30-ih godina 20.st. u misiju čiji je cilj bio pronalaženje najstarijeg čovjeka- između 1960. i 1963. njegova je ekipa pronašla mnoge fosilne nalaze u istom sloju koji su se svojim izgledom razlikovali od robusne anatomije „Zinjanthtropusa“- postalo je jasno da je istovremeno s robusnim homininima živio i mnogo gracilniji dvonožni primat- naoružani fosilnim otkrićima i nalazima kamene industrije, objavljuju u časopisu Nature novu vrstu - Homo habilis- predstavnik vrste je OH 7, donja čeljust i kutnjak, tjemene kosti i kosti šake djeteta- ostali nalazi uključuju dijelove lubanje druge mlade jedinke (OH 13), kosti šake, stopala te ključnu kost (OH 6), te dio donje čeljusti s nekoliko zuba kojima je dodijeljena oznaka OH 4- postavljeni su uvjeti prema kojima bi se vrsta mogla pripisati rodu Homo, a najvažnija je karakteristika vezana za veličinu mozga od 600 cm3- potpuna prilagodba na dvonožni hod, odnos gornjih i donjih udova mora biti sličniji današnjim ljudima nego čovjekolikim majmunima (ruke kraće od nogu), a anatomija šake mora pokazivati precizni hvat- nedugo zatim Leakey zaključuje da je Homo habilis direktni predak anatomski modernog čovjeka što ubrzo postaje općeprihvaćeno- glavni razlog prihvaćanja je porast borja nalaza hominina koji svojom morfologijom odudaraju od svih dotad poznatih nalaza australopitecina te od anatomije nalaza pripisanih Homo erectusu- najvažniji nalazi Homo habilisa: OH 62 (dijelovi skeleta), OH 24 (lubanja), nalazi s lokaliteta Koobi Fora (KNM-ER 1470, KNM-ER 1813…)

28

- u raspravama o ranim pripadnicima roda Homo važnu ulogu ima nalaz kranija KNM-ER 1470 koji su Richard Leakey i njegova ekipa pronašli 1972. na nalazištu Koobi Fora u Keniji- nalaz je, na temelju sloja u kojem je pronađen, datiran u razdoblje od 2,6 milijuna BP što je Leakeyja potaknulo da nalaz pripiše rodu Homo bez pobližeg određivanja vrste- kasnije se pokazalo da je prava starost 1,8 milijuna BP a kranij KNM-ER 1470 privremeno je uključen u vrstu Homo habilis- ubrzo se sve veći broj nalaza pripisuje ovoj vrsti, sve dok B. Wood nije predložio da se nalazi pripisani Homo habilisu podijele u dvije vrste: Homo habilis i Homo rudolfensis- razlikuju se po tome što Homo rudolfensis ima manji kranijalni kapacitet, modernije lice i relativno dobro razvijeno izbočenje nadočne regije i manje dimenzije stražnjih zuba- Wood ovdje uvrštava kranijalne nalaze OH 13, KNM-ER 1813, KNM-ER 1805 i druge, te nalaze kostiju tijela OH 6, OH 8, KNM-ER 3735- većinu nalaza pripisanih Homo habilisu pripisujemo razdoblju između 1,9 i 1,6 milijuna godina BP, a nalazi vrste Homo rudolfensis su možda nešto stariji (2,4-1,8 mil.BP)- B. Wood i M. Collard smatraju da vrste Homo habilis i Homo rudolfensis ne čine monofilum s ostalim vrstama unutar roda Homo (ergaster, erectus, heidelbergensis, neanderthalensis i sapiens). Oni smatraju da je moguće razlikovati dvije skupine:

prva skupina uključuje vrste A. afarensis, A. africanus, A. boisei, A. robustus i H. habilis i odlikuje se sličnim odnosom tjelesne mase i tjelesnih proporcija drugu skupinu čine vrste roda Homo (ergaster, erectus, heidelbergensis, neanderthalensis

i sapiens) isključujući vrste H. habilis i H. rudolfensis – oni se odlikuju većom tjelesnom masom i tjelesnim proporcijama bližim današnjim ljudima

- Wood i Collard zauzimaju se za to da se vrste Homo habilis i Homo rudolfensis uključe u rod Australopithecus- druga mogućnost je da zapravo postoji samo jedna vrsta (Australopithecus habilis), a dio nalaza koji se odlikuju modernijom anatomijom zapravo predstavljaju ranu fazu razvoja vrste Homo ergaster/erectus

Osvit tehnike: pojava materijalne kulture

- nalazi materijalnih izrađevina pomažu boljem razumijevanju ponašanja ranih hominina

- arheologija je znanost koja proučava čovjekovu prošlost na temelju ostataka materijalne kulture i ljudske aktivnosti

- za neke je ona samostalno područje, dok je drugi smatraju prošlim vremenom antropologije

- ključno je pitanje je li ona egzaktna znanost

- predstavnici ''nove arheologije'' procesualisti definirali su je tako 1960ih, te su u arheologiju uveli niz metoda iz prirodnih znanosti, zamijenivši empirizam (tradicionalan kulturno-povijesni pristup) pozitivizmom i dedukcijom

29

- tradicionalni arheolozi kreću od podataka prema interpretaciji, a ''novi arheolozi'' prvo postavljaju hipoteze, koje zatim testiraju podacima i arheološkim nalazima

- postprocesualisti odbacuju strogo znanstvenu definiciju arheologije, smatrajući je društvenom, a ne prirodnom znanošću, uz isticanje subjektivnog elementa u interpretaciji

- paleolitik ili starije kameno doba je najranije razdoblje koje arheologija proučava

- paleolitik u smislu ljudskog privređivanja uglavnom označuju lov i skupljanje plodova

- dijeli se na donji (2,5 milijuna godina do prije 200 000 godina)

srednji (200 000 do prije 30 000 godina)i gornji (40 000 do prije 10 000 godina)

- katkada se najranija kamena industrija izdvaja u razdoblje arhaičnog ili najstarijeg paleolitika, nakon kojeg slijedi donji

- podjela na donji, srednji i gornji paleolitik temelji se na stratigrafiji (u raznim područjima te se podjela vremenski razlikuje), a ta razdoblja označuju različite tehnološke stupnjeve čovječanstva

- izrada i uporaba kamenog oruđa dugo je smatrana prvom odlikom roda Homo, i glavnom razlikom između nas i životinjskog svijeta – čovjek posjeduje kulturu i učenjem je prenosi na mlađe naraštaje, a životinje prilagođavaju svoj okoliš instinktivno

- bitno je razlikovati uporabu alatki od proizvodnje alatke

- Jane Goodall objavila je otkriće da i čimpanze, i druge vrste primata, rabe i izrađuju oruđe

- kod životinja uglavnom se ne radi o naučenom, nego o genetski uvjetovanom ponašanju

- još uvijek se ne zna jesu li australopitecini proizvodili kamene alatke

- na lokalitetu Bouri u Etiopiji pronađeni su nalazi A. garhija i životinjske kosti rezane i razbijene kamenim alatkama

- u okolici nalazišta nije bilo sirovina za izradu alatki, što je značilo da su hominini morali alatke nositi sa sobom ili ih pohranjivati, što upućuje na postojanje razmišljanja i planiranja prije 2,5 milijuna godina

- najstarije rukotvorine potječu s nalazišta Kada Gona u Etiopiji, gdje su pronađene tisuće odbojaka oštrih rubova i jezgara od kojih su odbojci odbijeni, te su apsolutno datirane (metodama kalij/argon i paleomagnetizam) na između 2,6 i 2,5 milijuna godina

- kada govorimo o ''prvoj pojavi'' ili ''najranijem nalazu'' moramo biti oprezni jer je određena manifestacija mogla postojati i ranije, ali da za nju nije pronađen materijalni dokaz

30

- mikroskopske analize i eksperimenti upućuju da je najranije oruđe služilo za obradu drva i kosti, koji su podložniji propadanju nego kamen

- otprilike jednake starosti kao Gona su i nalazišta Omo – Shungura i Hadar u Etiopiji

- nešto mlađa nalazišta su Swartkrans, u Južnoafričkoj Republici, (gdje su pronađeni ostaci robusnog australopitecina u istom sloju s alatkama) i Sterkfontein, također u JARu, Hadar u Etiopiji, Koobi Foora u Keniji i klanac Olduvai u Tanzaniji – nalazi s tih mjesta svjedoče o nepromijenjenom postupku izradbe tijekom prvih milijun godina

- nalazi s Olduvaia detaljno su obradili Louis i Mary Leakey, i prema prijedlogu L. Leakeya nazvane su oldovanskom industrijom

- to je kasnije postao univerzalan naziv za alatke koje se javljaju između 2,6 i 1,6 milijuna godina, a ponekad i mnogo kasnije

- M. Leakey kasnije objavljuje tipove kamenih rukotvorina

- tipične alatke su odbojci, sjekač (oblutak odlomljen više puta s jedne strane) i sjeckalo (ako je odlomljen s obje strane)

- ustaljeno je mišljenje da je sjekače i sjeckala proizvodio H. habilis, ali u ležištu I Olduvajskog klanca pronađeni su ostaci vrste A. boisei, pa ih je i on mogao izrađivati

- na nalazištu Swartkrans pronađeni su polirani koštani ulomci, a mogući tvorci su rani Homo ili robusni austalopitecin

- sjekač i sjeckalo su jezgre za proizvodnju odbojaka, ali i alatke za udaranje, izrađeni tako što se rub oblutka udarao drugim kamenom, koji služi kao čekić dok se ne bi dobio oštar rub

- izravno odbijanje tvrdim čekićem najčešći je postupak izrade, a upotrebljavali su se i dvostrani postupak (jezgra se polaže na kamen kao na nakovanj, te se udara tvrdim čekićem od gore, ali se pri tome ponekad odbojak odlomi i odozdo, zbog sile kojom jezgra udari u nakovanj), nakovanjski postupak (velikom jezgrom udara se po kamenom nakovnju kako bi se odbio odbojak) i bacanje (oblutak se baca na kamen da bi se tako započelo lomljenje)

- antropolozi K. D. Schick i N. Toth i razni psiholozi istraživali su jesu li kognitivne sposobnosti izrađivača odlovanskih alatki bile veće od sposobnosti čovjekolikih majmuna

- prvi dan je bonobo zvan Kanzi naučio koristiti odbojke koje su načinili istraživači i njima rezati uzice i tako otvarati kutije s hranom i pićem, drugi dan naučio je s velikim postotkom uspješnih pokušaja (devet od deset) izabrati najoštriji komadić, a nakon otprilike mjesec dana odbio je prvi odbojak udarajući kamenom o kamen, te je nakon nekoliko mjeseci sam izmislio postupak dobivanja odbojaka bacanjem

31

- iako je pokazao veliku sposobnost učenja i inteligenciju, Kanzi za razliku od ranih hominina nije uspio shvatiti važnost kuta lomljenja pri proizvodnji odbojaka, pa su njegove kamene jezgre sličile eolitima (kamenim komadima lomljenima geološkim silama)

- zbog toga su Schick i Toth pretpostavili postojanje jednog starijeg tehničkog stupnja koji je zbog sličnosti s prirodno raspucanim kamenjem teško arheološki utvrditi

- zaključak je da su olduvajski hominini imali znatno veće kognitivne sposobnosti i razumijevanje tehničkih načela izrade alatki od današnjih čovjekolikih majmuna

- na dvama nalazištima klanca Olduvai pronađeni su ostaci izumrlih slonova zajedno s oldovanskim rukotvorinama, a na nalazištu Koobi Fora u sjevernoj Keniji ostaci nilskog konja sa sličnim alatkama

- Toth je proveo eksperiment kojim je eksperimentalno načinjenim kamenim odbojcima, identičnima onima koje su rabili rani hominini, raskomadan leš slona, čine se dokazalo da su i odbojci bili funkcionalne alatke, a ne samo otpadni materijal, te da su mogli rezati i najveće kopnene sisavce

- to je imalo velik utjecaj na prehranu, jer je omogućilo veću konzumaciju mesa

Prva odiseja: čovjek napušta Afriku

- prije otprilike dva milijuna godina događaju se velike klimatske promjene – klima postaje suša i istočnom i južnom Afrikom širi se savana koja utječe na promjenu životinjskog svijeta

- prije otprilike 1,8 milijuna godina započinje pleistocen – starije razdoblje kvartara popularno nazvano ''ledeno doba'', iako se u pleistocenu zapravo izmijenjuju oledbe (glacijali) i toplija razodblja (interglacijali)

- austrijski geolozi Penck i Brückner ustanovili su četiri velike pleistocenske oledbe: Günz, Mindel, Riss i Würm, odijeljene interglacijalima

- unutar te četiri oledbe klima je varirala, pa se hladnija razdoblja unutar jedne oledbe nazivaju stadijalima, a toplija interstadijalima

- u starijoj arheološkoj literaturi kao vremenska odrednica europskih nalaza često se koriste nazivi tih većih oledbi, dok se za Sjevernu Ameriku i Afriku koriste drugi nazivi

- pleistocen završava prije otprilike 10 000 godina, kada započinje drugo razdoblje kvartara – holocen, i klima postaje nalik današnjoj

32

- na samom početku pleistocena ili neposredno prije toga, pojavljuje se u Africi prvi ljudi koje možemo smjestiti unutar roda Homo – H. erectus, koji se anatomijom i ponašanjem razlikuju od ranijih hominina

- biološki su bili prilagođeni za putovanja na duge relacije, tjelesnom građom slični današnjim ljudima, imali su veći mozak od ranijih hominina, iako poras kranijalnog kapaciteta još nije velik

- oni su prvi hominini koji napuštaju Afriku i šire se na područja Azije, a poslije i Europe

- za prva otkrića H. erectusa zaslužan je Eugene Dubois, nizozemski liječnik, koji je čitajući Darwina postao gorljiv evolucionist i odlučio pronaći ''kariku koja nedostaje'' – hipotetsku vezu između nas i naših predaka primata

- vođen razmišljanjem njemačkog evolucionista Ernst Haeckela, koji je smatrao da je pradomovina ljudskog roda Azija, a ne Afrika, Dubois odlazi u Indoneziju u potrazi za fosilima čovjeka

- 1891. na Javi, u sedimentima rijeke Solo u blizini sela Trinil, pronašao ljudski zub (Trinil 1) i dio lubanje (Trinil 2), a godinu dana kasnije i bedrenu kost (Trinil 3)

- morfologija lubanje pokazivala je primitivne karakteristike, a bedrena kost izgledala je moderno, nedvojbeno pripadajući modernom čovjeku, pa Dubios te nalaze objavljuje pod nazivom Anthropopithecus erectus (uspravni čovjek majmun), što kasnije mijenja u Pithencanthropus erectus (kao počast Haeckelu koji je našeg hipotetskog pretka nazvao Pithecanthropus alalus)

- ubrzo se na području Azije pronalazi više ljudskih fosila

- na kineskom nalazištu Zhoukoudian (Choukoutien) 1923. O. Zdansky, član švedske ekspedicije pod vodstvom J. G. Andersona, pronašao ljudski zub

- 1927. Kanađanin Davidson Black započinje iskopavanja i pronalazi dijelove donje čeljusti i lubanje koje objavljuje pod nazivom Sinanthropus pekinensis

- nakon Blackove smrti njemački znanstvenik Franz Weidenreich preuzima istraživanja, te nalazi dobro očuvane kalote lubanje pet jedinki i mnoge druge fosile, te upozorava na sličnosti s nalazima s Jave, te se zauzima za to da ih se uključi u istu vrstu

- u pokušaju da ih se spasi od japanske vojske, uoči Drugog svjetskog rata nalazi su utovareni u vlak i u pratnji američkih marinaca krenuli prema brodu kojima su trebali stići u Ameriku, ali vlak nikada nije stigao, te se nalazima izgubio svaki trag

- Weidenreich je napravio detaljne publikacije i monografije o anatomiji nalaza, te kvalitetne odljeve

- istraživanja na Zhoukoudianu nastavljaju se nakon Drugog svj. rata, te se pronalaze novi fosilni nalazi – većina nalaza iz starijih slojeva stara je oko 50 000 godina i popraćena je brojnim kamenim alatkama (ašelejenska industrija)

33

- to je nalazište često navođeno i kao primjer rane uporabe i kontrole vatre, ali nove studije pokazuju i na druge mogućnosti tumačenja pronađenog pepela

- nalazi koje ubrajamo u H. erectus nađeni su i na drugim kineskim nalazištima – Lantian, Hexian, Yunxian...

- istraživanja na Javi 1962. provodi von Koenigswald, koji na nalazištu Mojokerto pronalazi dio dječje lubanje, te nekoliko lubanja i dijelove kostura na nalazištu Sangiran

- naknadna istraživanja otkrila su ostatke H. erectusa na lokalitetima Sambungmacan i Ngandong

- iako otkrića stižu s područja Azije, na temelju današnjih spoznaja H. erectus razvija se na području Afrike i ubrzo se širi izvan

- vremenski najranije pripadnike H. erectusa možemo prepoznati na nalazištu Koobi Fora u Keniji – kranijalni nalazi KNM-ER 3733 i KMN-ER 3883, dio kostura KNM-ER 1808, donja čeljust KNM-ER 992 i mnogi drugi

- najpoznatiji nalaz, KNM-WT 15000, otkriven je 1984. na nalazištu Nariokotome, na zapadnoj obali jezera Turkane u Keniji – ''dječak s jezera Turkana'' - otkriveno je oko 85% kostura koji je pripadao dječaku u dobi od 8 do 11 godina

- na tlu južne Afrike, H. erectus pronađen je na nalazištu Swartkrans – dio kranija SK 80/847

- sve te nalaze možemo smjestiti u razdoblje između 1,8 i 1,5 milijuna godina, kada su u Africi još živjele vrste Australopithecus (Paranthropus) boisei, Australopithecus (Paranthropus) robustus, Australopithecus (Homo) habilis, Australopithecus (Homo) rudolfensis

- dio stručnjaka pravi razliku između azijskih nalaza H. erectusa i ranih afričkih pripadnika te evolucijske linije, pa za afričke nalaze koriste ima H. ergaster, čiji je fosilni predstavnik donja čeljust KNM-ER 992 s nalazišta Koobi Fora u Keniji

- anatomske razlike između H. erectusa i ergastera toliko su male da je nedvojbeno riječ o evolucijskom slijedu iz jedne grupe u drugu, a različitosti se mogu objasniti vremenskom i geografskom dimenzijom

- kostur tijela moderan je, a njegove proporcije bliske su suvremenim ljudima, iako je robusnost u građi očita (zbog povećane tjelesne aktivnosti)

- kostur KNM-WT 15000 pripadao je djetetu čiji rast nije bio završen, ali bi u punoj zrelosti dosegao visinu od otprilike 180 cm, što je puno više od procjena za ranije hominine

- vidljive su i arhaične odlike – lateralni otklon donjeg dijela bočne kosti im je zajednički s ranijim vrstama hominina

34

- vrat bedrene kost nešto je duži od današnjeg prosjeka, a tijelo i kanal kralježaka manjih su dimenzija

- mišićna hvatišta izražena su, a kortikalna kost je deblja (odraz povećane tjelesne aktivnosti)

- kranijalni kapacitet ranih pripadnika je nešto veći – prosječna vrijednost od 900 cm3 – povećanje mozga nije izraženo ako uzmemo u obzir razlike u građi i visini te populacije u usporedbi s drugim homininima

- kasniji pripadnici te vrste prelaze obujam od 1000 cm3 , a kranijalni kapacitet dostiže vrijednosti modernog čovjeka prije otprilike 400 000 godina

- lubanje imaju nisko čelo sa supraorbitalnim torusom (koštano zadebljanje nad očnim šupljinama), kosti lubanje vrlo su debele, pogotovo kod kasnijih jedinki, a zatiljna kost ima izražen kut s jakim hvatištima vratnih mišića

- jedna od zanimljivih odlika, pogotovo kod azijskih nalaza, je prisutnost sagitalnog zadebljanja – koštanog ojačanja koje prati sagitalni šav, a često i njemu usporednih (parasagitalnih) zadebljanja

- prisutne su i primitivne karakteristike – nedostatak brade i izražen prognatizam lica

- najviša širina lubanje još je nisko, što u kombinaciji sa šatorastim zadebljanjima lubanji odostraga daje ''šatorast'' oblik

- zubi, pogotovo kutnjaci i pretkutnjaci, manjih su dimenzija od ranijih hominina, ali veći nego kod današnjih ljudi

- kod njih se javljaju ''lopatasti'' sjekutići, koji su kasnije vrlo česti kod neandertalaca – taj oblik nastaje zbog ojačanja vanjskih rubova čime zubi postaju snažniji i otporniji

- nekada se smatralo da je nakon prve pojave vrste H. erectus/ergaster prošlo gotovo milijun godina prije nego se počela širiti na druga područja, ali nove analize govore drukčije

- nalaz dječje lubanje s Modjokerta na Javi datiran je na 1,8 milijuna godina, a nalazište Sangiran na 1,6 milijuna godina

- na gruzijskom nalazištu Dmanisi pronađeni su fosili ljudi stari oko 1,6 milijuna godina, čija je morfologija bliska morfologiji ranih afričkih nalaza uz neke razlike, te neki znanstvenici predlažu vrstu Homo Georgicus, dok drugi te nalaze smatraju pripadnikom H. erectus/ergaster

- fosili iz Dmanisija dobro su očuvani, a najpoznatiji je kranij D2600 (holotip vrste H. georgicus), kalota i stražnji dio kranija D2280, gotovo kompletan kranij D2282, te dobro očuvani nalazi kranija D2700 s mandibulom D2735 i kranija D3444 s mandibulom S3900, a pronađeni su i nalazi kamenih alatki koji su slični oldovanskoj industriji

35

- većinu nalaza H. erectus/ergaster vežemo uz ašelejensku industriju ili neku njenu regionalnu varijantu

- ašelejenska industrija dobila je ime prema francuskom nalazištu St. Acheul, gdje je prvi put prepoznata, iako se najprije javila na tlu Afrike

- činjenica da su gruzijski nalazi slični oldovanskoj industriji i otkriće da na većini kineskih nalazišta nema tipičnih ašelejenskih nalaza pokušalo se objasniti ranim širenjem pripadnika H. erectus/ergaster, jer se ašelejenski nalazi javljaju kasnije nego biološke promjene

- nedostatak nekih osnovnih tipova ašelejenske industrije na kineskim nalazištima možda se može objasniti i korištenjem nekog drugog materijala, npr. bambusa, koji svojim kvalitetama i oštrim rubom može zamijeniti kamen

Osvajanje Europe

- iako H. erectus/ergaster ubrzo nakon što se pojavljuje u Africi dolazi do današnjeg Dmanisija u Gruziji, prolazi nekoliko stotina tisuća godina prije nego li stiže u Europu, vjerojatno zbog oštre pleistocenske klime

- nalazi najranijih ostataka ljudskih kostura s područja Europe – fosili s nalazišta Gran Dolina u gorju Atapuerca u Španjolskoj i Ceprano u Italiji

- fragment ljudske donje čeljusti s nalazišta Sima del Elefante, u gorju Atapuerca u Španjolskoj, zasad je jedini nalaz koji pripisujemo razdoblju starijem od milijun godina prije sadašnjosti

- većina nalaza Aurora stratuam s nalazišta Gran Dolina u gorju Atapuerca u Španjolskoj pripada vremenu oko 800 000 godina prije sadašnjosti, te prema Bermudezu i sur. nalazi imaju kombinaciju primitivnih i naprednih karakteristika, drukčijih od vremenski kasnijih europskih nalaza H. heidelbergensis

- zbog toga se predlaže nova vrsta – H. antecessor, koja bi predstavljala zajedničkog pretka neandertalca i anatomski modernih ljudi, ali holotip vrste je ATD6-69, što je nalaz mlađe osobe zbog čega se ne može pretpostaviti kakvu bi morfologiju imala odrasla individua, pa vrlo malo znanstvenika prihvaća taj takson

36

- u špilji Sima del Elefante, u blizini Gran Doline, u slojevima datiranim na između 1,2 i 1,1 milijun godina prije sadašnjosti Carbonell i sur. pronašli su kamene alatke i dio ljudske čeljusti

- kamena industrija slična je ostalim ranim nalazima u Europi i sastoji se od 32 artefakta, uglavnom odbojka, koji pripadaju predašelejenskom razdoblju i proizvedeni su direktnim odbijanjem od jezgre uporabom tvrdog čekića, a analize mandibularnog fragmenta pokazuju i sličnosti i razlike s afričkim i europskim nalazima, pa Carbonell i sur. zato taj nalaz preliminarno svrstavaju također u H. antecessor

- 1994. pronađeni su ljudski fosilni nalazi u Cepranu u Italiji, koji je najprije smatran kasnim pripadnikom H. erectusa, a 2003. objavljen je pod imenom H. cepranensis, što su Mallegni i sur. opravdali time što postoje morfološke razlike s obzirom na ostale suvremenike i kasnije hominine, a najviše sličnosti ima s nalazima srednjeg pleistocena Afrike

- nalazi s nalazišta Sierra se Atapuerca i Ceprana u Italiji vjerojatno predstavljaju vremenski najranije nalaze čovjeka u Europi, ali većina paleoantropologa ne prihvaća njihovo svrstavanje u zasebne vrste, nego ih smatraju regionalnom varijantom H. erectus/ergaster, tj. H. ranim nalazima oblika H. heidelbergensis

- neki znanstvenici, kao Wolpoff, smatraju da sve regionalne skupine hominina, od prve pojave roda Homo u Africi, pripadaju jedinstvenoj vrsti H. sapiens

- o ranim se stanovnicima Europe može reći malo

- arheološka industrija prvih Europljana još je uglavnom predašelejenska (razvijena oldovanska tradicija), a anatomija nalaza bliža je fosilnim ostacima s područja Afrike nego azijskim populacijama

- prvi val afričkih doseljenika u Aziju vjerojatno je krenuo u Europu nakon poboljšanja klimatskih uvjeta zadržavajući arhaične odlike anatomije ranih afričkih populacija te vrste, ili je prvi val išao preko Gibraltara

- taj prvi val vjerojatno nije značio trajnu kolonizaciju Europe nego je bio samo jedan od valova malobrojnih paleolitičkih istraživača

- od prije 500 000 godina nadalje, nalazi kamenih artefakata i ljudskih fosila na tlu Europe postaju brojniji

- među najvažnije europske ostatke ljudskih fosila tog razdoblja ubrajamo nalaze koji su morfološki nešto sličniji anatomiji kasnijih pripadnika vrste H. erectus, poput ostataka s mađarskog lokaliteta Vértessöllös, grčke Petralone, špilje Arago u Francuskoj, nalazišta Bilzingsleben i Steinheim u Njemačkoj i Swanscombe u Engleskoj, te nalaze u čijoj su anatomiji zastupljene neandertalske odlike, kao oni s lokaliteta Ehringsdorf u Njemačkoj, Biach-Saint-Vaast u Francuskoj, te Sima de los Huesos

37

- problem u izradi preciznije kronologije europskih neandertalaca je datiranje, koje je upitno, jer metodologija istraživanja početkom 20. stoljeća nije bila ni približno precizna kao danas, a i dio fosila pronađen je slučajno, pa im se točno mjesto nije moglo odrediti

- nalaz iz Steinheima u Njemačkoj pronađen je 1933. godine i određen je kao H. steinheimensis – Weinert navodi kako nalaz ima kombinaciju odlika neandertalaca i anatomski modernih ljudi, pa se Howell koristi tom činjenicom kao argumentom da se iz te populacije razvijaju neandertalci i moderni ljudi, a Day smatra da je riječ o prijelaznom obliku između H. erectusa i neandertalaca

- u špiljama u blizini sela Petralona u Grčkoj pronađen je 1959. cjeloviti kranij, datiran sedimentom koji se na njemu zadržao na starost od 200 000 godina prije sadašnjosti, a Grün smatra vjerojatnijim raspon između 250 000 i 150 000 godina prije sadašnjosti

- dio stručnjaka nalaz pripisuje neandertalcima ili H. erectusu, ali Poulianos stvara vlastiti takson – Archantropus europaeus petraloniensis

- lubanja iz Petralone ima kranijalni kapacitet procijenjen na 1220 cm3 , a anatommija pokazuje mješavinu odlika kasnih pripadnika H. erectusa i karakteristika koje obično vežemo uz neandertalce, te je svojim odlikama blizak ostalim nalazima tzv. predneandertalaca (H. heidelbergensis) Europe

- francuska špilja Arago bitna je za proučavanje biološke i kulturne slike pleistocena srednje Europe – otkriveno je ašelejensko oruđe, fauna i ljudski fosili – dio zdjelice Arago 44, donje čeljusti Arago 2 i 13, kosti lica Arago 21, i tjemenu kost Arago 47, koja najvjerojatnije pripada istoj osobi kao i Arago 21, što je omogućilo procjenu kranijalnog kapaciteta na 1150 cm3

- Arago nalazi kombinacija su odlika H. erectusa i neandertalaca, što ih čini logičnom sponom između tih skupina, a većina stručnjaka ubraja ih u takson H. heidelbergensis

- zatiljna kost s mađarskog nalazišta Vértessöllös u literaturi se spominje kao H. erecuts, H. paleohungaricus, te ''arhaični'' H. sapiens

- nalazi kranijalnih fragmenata dviju osoba s njemačkog Bilzingslebena određuju se kao H. erectus bilzingslebensis ili ''arhaični'' H. sapiens i također upućuje na prijelaznu morfologiju

- dosad spomenute nalaze možemo, na temelju morfologije i dominacije odlika kasnog H. erectusa, odrediti kao stariju grupu

- morfologiju druge grupe određuje veća zastupljenost ''neandertalskih'' odlika

- najvažniji nalazi pronađeni su u špilji Sima se los Huesos (''Jama kostiju'') u gorju Atapuerca u Španjolskoj, gdje su pronađeni ostaci više od trideset osoba oba spola i različte dobi, što pomaže u promatranju varijacije unutar populacije

- Arsuaga smatra da je riječ o ljudima koji su u relativno kratkom vremenskom razdoblju stradali (možda neka vrsta epidemije) i bili bačeni u jamu

38

- bitni nalazi su lubanje Atapuerca 5 (1125 cm3) i 4 (1390 cm3), čiji kranijalni kapaciteti i neke druge odlike upućuju na velike varijacije unutar populacije

- nalazi iz Sime se los Huesos najbolje pokazuju prijelaznu morfologiju od H. erectusa prema neandertalcima

- stariji rezultati datiranja upućuju na starost između 375 000 i 205 000 godina, a noviji rezultati datiraju na gotovo 600 000 godina prije sadašnjosti, što bi značilo da su se neandertalske odlike pojavile puno ranije nego se do sada smatralo – ipak većina znanstvenika spremnija je prihvatiti mlađe datume za te nalaze

- nalazi s Ehringsdorfa u Njemačkoj, gdje su između 1908. i 1925. pronađeni nalazi nekoliko lubanja, donjih čeljusti i postkranijalni elementi, te nalaz stražnjeg dijela lubanje s lokaliteta Bianche-saint-Vaast u Francuskoj, otkriven 1976., morfološki upućuju na prijelaz iz ranih Europljana u europske neandertalce, te nema sumnje u autohtoni razvoj neandertalaca na području Europe

- donedavno su prvi pokazatelji čovjekova boravka u Europi bili uglavnom nalazi kamenog oruđa datiranog između 1 000 000 i 600 000 godina prije sadašnjosti

- te su alatke pronađene na nalazištima Le Vallonet u Francuskoj, Isernia la Pineta u Italiji, Prezletice i Stránská Skála u Češkoj, Barranco León i Fuente Nueva u Španjolskoj, a možda i u Šandalji, u blizini Pule u Istri

- za Šandalju se u literaturi navodilo da je uz kameno oruđe pronađen i ljudski zbu, ali su kasnije analize to opovrgnule

- ova nalazišta ne sadržavaju šačnike, koji su tipične ašelejenske alatke, nego industriju koja nalikuje na oldovan, što se možda može objasniti time što rani Europljani tada još nisu donijeli ašelejensku tradiciju iz Afrike u Europu, ili su zbog nekog posebnog razloga razvili oldovansku tradiciju i koristili se njome, ili su imali šačnike ali ih nisu ostavili na tim nalazištima, ili jednostavno nisu imali pogodnog materijala za izradu šačnika

- europska nalazišta stara između 500 000 i 250 000 godina na kojima su pronađene ašelejenske alatke su Torralba i Ambrona u Španjolskoj, Abbeville, St. Acheul, Terra Amata i Arago u Francuskoj, Boxgrove u Engleskoj

- u Hrvatskoj su dva ašelejenska šačnika pronađena u Punikvama u blizini Ivanca u Hrvatskome zagorju, te jedan šačnik u Donjem Pazarištu u Lici, ali su ti nalazi skupljenji na površini a ne u arheološkim slojevima, pa ih je nemoguće točno datirati

- kultura ašelejena razvila se u Africi iz oldovanske prije približno 1,7 milijuna godina i ostaje uglavnom nepromijenjena do približno 250 000 godina prije sadašnjosti

- osim u Africi, rasprostire se u Europi i zapadnoj Aziji, a istočna i jugoistočna Azija u donjem paleolitiku nemaju ašelejensku tradiciju

39

- za ašelejen su tipični šačnici (obostrano obrađene, klinolike ili bademolike alatke), a postoje i sjekire, strugala, udupci i druge alatke

- obično je moguće razaznati dvije faze ašelejena: ranu i kasnu

- u ranom ašelejenu šačnici su grublji , deblji, manje dorađeni i manje simetrični

- u Africi najčešće su rađeni od eruptiva i kvarcita, a na tlu Francuske od rožnjaka

- šačnik se može izrađivati na velikom odbojku ili jezgri, a lomi se duž rubova s jedne i druge strane, tako da je vrh uži i oštriji, a baza zadebljana i ponekad prekrivena okorinom (što je pomagalo pri držanju)

- šačnici kasnog ašelejena tanji su i simetričniji, a pri dovršavanju koristi se palica od roga koju nazivamo mekani čekić, čija je uporaba počela u Africi prije 700 000 godina

- udarna se ploha prva priprema odstranjivanjem manjih neravnina sitnim kvrcanjem i/ili struganjem po rubu alatke, na mjestu gdje će se odbijati sljedeći odbojak, čime se šačnik sve više stanjuje i dobiva simetričan, bademast oblik, a sitne nepravilnosti odstranjuju se udarcima mekim ili tvrdim čekićem

- lošije obrađen šačnik ne mora upućivati na niži stupanj ovladavanja tehničkim vještinama, jer na obradu utječe i materijal koji je bio dostupan

- šačnik je bio više namjenska alatka, a pokusi su pokazali da je bio najpogodniji za rezanje velikih sisavaca, a mikroskopske analize rubova pokazale su tragove istrošenosti koje pritom nastaju

- F. Bordes načinio je tipologiju u kojoj razlikuje 12 različitih oblika šačnika

- za ašelejen tipične su i sjekire, iako se one rjeđe pronalaze, a mogle su osim za komadanje životinja služiti i za sječu drva

- na afričkom tlu obično su izrađivane od eruptiva ili kvarcita s jednim oštrim rubom – taj rub ostavlja se neobrađen, a oko njega, s drugih rubova cijepaju se odbojci uporabom tvrdog ili mekog čekića, dok se ne postigne oblik slova U

- u ašelejenu Europe postoje i šačnici-sjekire – obostrano obrađeni komadi kojima se bočnim udarcem odstranio odbojak

- u zajednici Kim-Yal na Novoj Gvineji urođenici su još prije petnaest godina primjenjivali bifacijalno oblikovanje, nakon čega su alatku glačali i zatim uglavljivali u držak, te takvim sjekirama mogli rušiti stabla, obrađivati drvo i raščišćavati teren, što ih čini vjerojatno jedinom populacijom koja se još služi obostranim oblikovanjem koje je gotovo identično izradi ašelejenskog šačnika

- u kasnoj fazi ašelejena važno je spomenuti levaloaški postupak (nazvan po Levallois predgrađu Pariza, gdje su pronađeni specifični proizvodi), čiji je cilj dobiti iz jezgre što više odbojaka određenog oblika, što podrazumijeva veće kognitivne sposobnosti

40

- u donjem paleolitiku ima i nalaza litičkih industrija bez šačnika, koje se obično tretiralo kao različite kulture, od kojih su neke klaktonijen i tajasijen, a izostanak šačnika može se objasniti nedostupnošću materijala potrebnog za njegovu izradu i/ili specifičnim aktivnostima za koje oni nisu bili potrebni

- u donjem paleolitiku postojala je i vješta obrada drva, što pokazuju nalaz vrška koplja iz Clacton-on-Sea u Essexu u Engleskoj, te koplja pronađena na dvama nalazištima ugljenokopa Schöningen u Njemačkoj

- u Schöningenu su pronađeni mnogobrojni dobro sačuvani drveni nalazi, od kojih ostaci kopalja čine najstarije primjerke lovačkog oružja, stare otprilike 400 000 godina

- uz drvene ostatke pronađene su i kamene rukotvorine i ostaci barem petnaest rasječenih konja

- ti nalazi pokazuju sposobnost obrade organskog materijala te važnu ulogu aktivnog lova u pribavljanju mesa, a na temelju ostataka faune koji pokazuju tragove ljudske aktivnosti može se zaključiti da su velike životinje rijetko lovili

- vatra je mogla služiti za grijanje, pripremu hrane i zaštitu od zvijeri, te imamo dokaze o upotrebi vatre na nalazištima mlađim od 25 000 godina, ali se smatra da se vatrom ovladalo mnogo ranije

- također je moguće da je ašelejenski čovjek gradio prve osmišljene nastambe, kao što je pretpostavio H. de Lumley za nalazište Terra Amata u Nici

- rukotvorina na oblutku s nalazišta Berekhat Ram na Golanskoj visoravni možda predstavlja najstariji prikaz ljudske figure, a na sjevernoj obali rijeke Draa, nekoliko kilometara južno od grada Tan-Tana u Maroku pronađena je još jedna ašelejenska figurica

Neandertalci

- 1856. radnici pri građevinskim radovima u Maloj špilji Feldhofer u dolini Nenader u blizini Düsseldorfa pronalaze neobične kosti, koje zatim dolaze u ruke učitelja Johanna Fuhlrotta, koji ih šalje Hermannu Schaafhausenu, anatomu na Bonskome Sveučilištu, koji radi njihov prvi znanstveni opis

- to je vrijeme Darwinove knjige O porijeklu vrsta, pa se raspravlja o evoluciji i objašnjavanju nalaza iz Neandera na odgovarajući način

- Schaafhausen, Huxley i drugi smatraju da je, zbog veličine mozga, riječ o ranijem obliku naše vrste – H. sapiens, dok znanstvenici poput Rudolpha Virchowa, oštrog protivnika evolucijskog razmišljanja, smatraju da je riječ o modernom čovjeku čija se anatomija može objasniti patološkim promjenama, a William King neandertalce smješta u posebnu vrstu – H. neanderthalensis

41

- nalazi iz doline Neander zapravo nisu prvi pronađeni nalazi te populacije – 1829./1830. u belgijskoj špilji Engis otkrivena je lubanja djeteta (Engis 2), ali kako su tamo pronađeni i ostaci kostiju ljudi gornjega paleolitika, Engis 2 automatski je pripisan toj populaciji

- 1848. na Gibraltaru, na nalazištu Forbes Quarry, pronađena je lubanja odraslog čovjeka, koju 1865. Busk i Falconer nazivaju H. calpicus

- tek puno kasnije oba ta nalaza prepoznata su kao dio neandertalske populacije

- 150 godina nakon što je sediment izbačen iz špilje Feldhofer 1856., arheolozi Schmitz i Thissen ga pronalaze, i 1997. i 2000. u njemu pronalaze brojno kameno oruđe, ostatke pleistocenske faune i više fragmenata ljudskog kostura

- dio kamenih nalaza bile su srednjepaleolitičke alatke, ali dio je bilo moguće pripisati donjem paleolitiku

- na temelju rezultata analiza kostura, dio ostataka je prema njihovim anatomskim odlikama moguće pripisati neandertalcima

- konačnu potvrdu da je zbilja riječ o sedimentu iz Male špilje Feldhofer dala je činjenica da je neke nalaze (dio lateralnog kondila bedrene kosti NN13, jagodičnu kost NN34, dio desne sljepoočne kosti NN35) bilo moguće spojiti na originalan kostrur Feldhofer 1, pronađen 1856.

- pronađeno je i nekoliko novih nalaza koji su isti dijelovi kostura, već prisutnih u Feldhofer 1, te jedan mliječni zub, što znači da se radi o kosturima barem dviju odraslih osoba i jednog djeteta

- ubrzo nakon otkrića u dolini Neander javljaju se neandertalski fosili i u drugim zemljama, od posebne važnosti su: donje čeljusti iz La Naulette u Belgiji (1866.) i nalazišta Šipka u Češkoj (1880.), dva vrlo cjelovita kostura iz špilje Spy u Belgiji (1886.), velik broj nalaza iz KRapine (1899. – 1905.), te dobro očuvani kosturi s francuskih nalazišta La Chapelle-aux-Saints, Le Moustier, La Quina (sva tri otkrivena 1908.), La Ferrassie (1909.), otkriveni zajedno s nalazima pleistocenske faune i kamenog oruđa

- najraniju monografiju u kojoj se detaljno opisuju anatomske odlike neandertalaca napisao je Dragutin Gorjanović – Kramberger, iste godine kada se pronalaze nalazi u dolini Neander, a opisivao je krapinske nalaze

- krapinsko nalazište ključno je zbog velikog broja jedinki, što omogućava uvid u varijaciju unutar populacije

- u sedimentima polušpilje na Hušnjakovu brijegu između 1899. i 1905. iskopani su ostaci velikog broja osoba – Gorjanović je pretpostavio 20, a Wolpoffove analize kasnije pokazuju da ih je bilo više od 70

- pronađeni su i mnogi nalazi faune i alatki koje Gorjanović ispravno pripisuje musterijenskoj kulturi

42

- Gorjanović se često koristio kasnije odbačenim Haeckelovim imenom za neandertalce – H. primigenius

- krapinski ljudski nalazi vrlo su fragmentirani i malih dimenzija, što je Gorjanović pokušao objasniti kanibalizmom

- puno veći odjek od Gorjanovićeve, imala je monografija relativno kompletnog kostura neandertalca s francuskog nalazišta La Chapelle-aux-Saints

- na temelju tog kostura M. Boule napravio je bestijalni opis neandertalca, koji je začetak popularnih prikaza neandertalca kao poluuspravnog divljaka, iako je zapravo kostur pripadao starijem muškarcu koji je patio od mnogih bolesti, uključujući i osteoartritis, što je na njemu ostavilo traga, pa je Bouleov prikaz bio kritiziran

- kako se Boule koristio i drugim tada dostupnim neandertalskim kosturima, veliku ulogu u tako iskrivljenom prikazu moralo je imati i njegovo neprihvaćanje te populacije kao predaka modernih Europlja

Boule:- Popularan prikaz neandertalca:

o Poluuspravan divljak (drugačiji od „modernih“ Europljana)

o Na temelju fosila iz La Chapelle (Francuska):

Stariji muškarac koji je patio od mnogih bolesti (npr.osteoartritis) razlog loše interpretacije.

Koristio i ostale nalaze (La Ferrassie, Neandertal, Spy, Krapina..) pa se sma-tra da je u takvom iskrivljenom prikazu imalo ulogu njegovo neprihvaćanje te populacije kao predaka modernih Europljana.

Neandertalci

- Prihvaćeni kao davni stanovnici Europe, no pitanje je koja je bila njihova uloga u evoluciji čovjeka.

- Prva polovica 20.stoljeća, tri različita objašnjenja:1. Neandertalci kao stepenica razvojnog puta prema modernom čovjeku („neander-

talska faza“; Hrdlička, Schwalbe, Gorjanović).2. Moderni Europljani razvijaju se iz populacije koja je prethodila neandertalcima i

s njima nema ništa zajedničko („predsapiens hipoteza“, Boule, Vallois).3. Dio ranijih neandertalskih populacija predstavlja pretke kasnijih tzv. „klasičnih“

neandertalaca s jedne strane i anatomski modernih ljudi s druge strane. „Klasič-ni“ su bili previše specijalizirani pa umiru bez potomstva („predneandertalska faza“; Howell).

Širenje neandertalaca:- Razvijaju se na tlu Europe pa se šire na veće geografsko područje.

43

- Azija – Shanidar (Irak), Amud, Kebara i Tabun (Izrael)

- Dalje na istoku – Teshik Tash (Uzbekistan)

Anatomske odlike:- Većina je anatomskih odlika naslijeđena jer se neandertalci razvijaju iz svojih europskih pre-

thodnika.- Rijetke je odlike moguće smatrati isključivo neandertalskim.

- Lubanja:o Niska, izduženog oblika i veliki kranijalni kapacitet (prosjek: 1520 cm³)

o Povećanje mozga – možda uzrokovano hladnijom klimom (pleistocenske oledbe)

o Izbočenje čeone kosti s nadočnim lukovima (razlika od H.erectusa: supraorbitalni to-

rus je u ranijih populacija predstavljao masivno, ali relativno ravno izbočenje iznad očiju, a kod neandertalca taj dio je uglavnom podijeljen u dva nadočna luka koja se susreću i spajaju iznad korijena nosa i sužavaju na mjestu gdje se luk spaja s jagodič-nim kostima sa svake strane lica)

o Lateralna orbitalna margina vrlo je masivna (isto kao H.erectus, različito od moder-

nih ljudi)o Središnja regija lica vrlo izbočena

o Nosna šupljina i očne duplje velikih dimenzija

o Sinusne šupljine koje ispunjavaju šupljinu kosti gornje čeljusti velikih su dimenzija

o Velike dimenzije očnih duplji i posebice nosne šupljine dijelom su posljedica velikih

dimenzija lica (moguće objašnjenje – prilagodba na hladan okoliš, nos kao regulator topline i vlažnosti udahnutog zraka)

o Sjekutići gornje čeljusti većih su dimenzija i karakterističnog „lopatastog“ oblika

(karakteristično i kod populacija srednjeg pleistocena, ali i danas kod nekih populaci-ja)

o „labijalno“ trošenje prednjih sjekutića (uvjetovano korištenjem zuba poput „treće

ruke“, za aktivnosti koje nisu vezane uz prehranu)o „occipital bun“, izbočenje na zatiljnoj kosti (hvatište mišića)

o „fossa suprainiaca“, ovalna udubina iznad izbočenja

o Taurodontizam – kutnjaci, unutrapnjost je velikih dimenzija i zbog toga se često spa-

jaju korijeni zubao Nisu imali problema s kutnjacima s obzirom da su njihovi zubi više smješteni prema

naprijed (mezijalno) i grana donje čeljusti (ramus) je uža od one u prethodnih popu-lacija (stvara prazninu = retromolarni prostor)

o Nemaju bradu

o Mandibularni foramen (na mandibuli, mjesto gdje živac prolazi u unutrašnjost če-

ljusti, otvor je definiran kao „vodoravno-ovalan“)

- Postkranijalni skelet:o Robusnost građe (izražena mišićna hvatišta i deblja kortikalna kost)

o Prosječna visina 167 cm, prosječna težina 80 kg

o Niski brahiokruralni indeks (potkoljenice i podlaktice kraće u odnosu prema natkol-

jenicama i nadlakticama)

44

o Masivan trup, široka ramena i „bačvasti“ prsni koš

Begmanova i Allanova pravila: Stanovnici hladnijih područja imaju masivniju građu tijela i kraće

udove kako bi smanjili površinu izloženu hladnoći i tako očuvali tje-lesnu temperaturu

o Široka zdjelica s posebno izduženom gornjom granom preponske kosti i blagim otk-

lonom gornjeg dijela bočne kosti (odgovara strukturalnim zahtjevima tjelesne građe neandertalca)

o Vrlo debela kortikalna kost

o Bedrena kost na stražnjem dijelu nema hvatište mišiča (ono je veće zbog visokog

stupnja aktivnosti)o Tibia i fibula robusnije

o Velika stopala

- Neke neandertalske odlike rezultat su evolucijskog nasljeđa, a neke su rezultat prilagodbe na okoliš.

- O njima znamo mnogo više nego o ijednoj drugoj fosilnoj populaciji jer većina nalaza po-tječe s područja Europe koje je dosad najbolje istraženo.

Život neandertalaca- Težak, živjeli do nekih 40 godina.

- Visok postotak zaliječenih ozljeda i patoloških promjena na kostima.

- Shanidar I (Irak) i Krapina o Upućuju na to da neandertalci vjerojatno ne bi mogli preživjeti bez skrbi zajednice.

o Shanidar – osoba sijepa na jedno oko i nedostajala joj je podlaktica. Radi se o ante-

mortalnim ozljedama.

Govorne sposobnosti neandertalaca- Lieberman i Crelin – prvi autori koji su pokušali pružiti znanstveno potkrijepljen odgovor na

to pitanje. Rekonstruirali su vokalni trakt s nalazišta La Chapelle-aux-Saints i zaključili da položaj grkljana onemogućava raspon zvukova kao u današnjeg čovjeka. Kasnije se utvrdilo da je analiza bila pogrešna i da takav položaj grkljana nije anatomski te bi stvarao probleme u gutanju.

- Veći broj analiza pokazao je da nema bitnih razlika u organizaciji mozga između neandertal-ca i modernog čovjeka, ako da cerebralna organizacija ne daje osnovu za diferencijaciju go-vornih i jezičnih sposobnosti tih populacija.

- Otkriće jezične kosti (Kebara, Izrael, prije 600 000) ide u prilog neandertalskom govoru.

- Anatomskih dokaza za manjak govornih sposobnosti neandertalaca nema, a arheološki se dokazi o razvijenome simbolizmu, naprednijoj tehnici i umjetničkom izražaju koji bi upući-vali na razlike u kognitivnim sposobnostima javljaju tek mnogo kasnije pa pojavu morfolo-ški modernog čovjeka ne treba vezivati uz pojavu kompeksnog jezika.

Kultura

- Musterijen - kultura srednjeg paleolitika

- Prvi puta prepoznata na nalazištu Le Moustier (Francuska).45

- Velika zastupljenost strugala i odbojaka.

- Levaloaški postupak – postupak za standardizirane forme odbojaka (prepoznatljivo i u ašele-jenskoj kulturi).

- Europa, Azija i sjeverna Afrika

- Za alatke su upotrebljavali kamenje velike tvrdoće i školjkastog loma.o Rožnjak (tvrd, ali ga je moguće lomiti u svim smjerovima).

o Kvarc, kvarcit i različiti tufovi.

o Sirovine su iz neposredne blizine nalazišta ili njegove bliže okolice.

o Krapina – sirovine iz rijeke Krapinice

o Vincija – okolica špilje

o Mujina pećina – iz okolice špilje, ali i 40 km udaljenosti

- Levaloaški postupak:o Izrada odbojaka s osmišljenom formom, pri čemu je jezgra morala biti posebno

oblikovana.o Čest postupak u srednjem paleolitiku, ali se može pojaviti u gornjem.

o Izravni i ponavljajući levaloaški postupak.

o Mogu se proizvesti odbojci i sječiva.

o Važnost postupka: složena koncepcija (veće kognitivne i psihomotoričke sposobnos-

ti)

- Diskoidan postupako Ne zahtijeva posebnu pripremu jezgre za dobivanje odbojaka točno utvrđene forme.

o Postupak tzv. „salaminih šnita“ – poprečno se odstranjuju odbojci od izduženih ko-

mada kamena.

- Izradba sječiva (prema Boëd)1. Klasični levaloaški postupak2. Specijalizirani levaloaški postupak3. Nelevaloaški postupak

- Bordes, prema razlikama u zastupljenosti pojedinih tipova alatiki u musterijenskoj kulturi utvrdio je četiri osnovna tipa:

1. Tipični musterijen Veliki postotak strugala.

2. Šarentijen (Quina, Ferrassie) Isto veliki postotak strugala. Quina – poprečna strugala s istaknutom stepeničastom obradom, postupak

„salaminih šnita“ Ferrassie – levaloaški postupak

3. Zupčasti Udupci i nazupci.

4. Musterijen s ašelejenskom tradicijom Tip A (šačnici, alatke na odbojcima)

46

Tip B (strugala, nazupci i moževi hrptenjaci)- Različiti tipovi nisu rezultat kulturalnih promjena tijekom vremena.

o Funkcionalni argument (Binford) - set alatki se mijenja s obzirom na poslove,

ovisno o vrsti staništa i o godišnjem dobu.o Morfološke razlike među nekim tipovima alatki su vjerojatno samo odraz uporabe

jednog tipa i opetovanog dorađivanja ruba, čime se znatno promijeni prvotni oblik, a time i tip alatke.

Obrada drva i kosti- Malobrojni nalazi.

- Drveno koplje na nalazištu Lehringen u Njemačkoj (125 000).

- Levaloaški šiljci koji su vjerojatno služili kao vrhovi kopalja.

- Udupci koji su vjerojatno služili za obradu drva.

- Neandertalska koplja bila su prilično velika i grupa pa često nisu bila spretna za bacanje.

- Nisu vladali vještinom izbacivanja projektila uz pomoć izbacivača što je modernom čovjeku u gornjem paleolitiku omogućilo učinkovit lov s veće udaljenosti, a time i mnogo veću si-gurnost.

- Tijekom srednjeg paleolitika prvi se put razne kamene alatke uglavljuju u držak.

- Valja pretpostaviti uporabu biljnih i životinjskih tkiva te smole bora i ostalog drveća za učv-ršćivanje kamenih alatki u drške od drva, kosti ili roga.

- Upotrebljavale su se i koštane alatke.

- Strvinari ili vješti lovcio Sve je više pokazatelja da su bili vješti lovci koji su se možda ponekad bavili strvina-

renjem.o Specijalizirani mesojedi.

o Nalazište Umm el Tlel (Sirija) – u trećem vratnom kralješku afričkog divljeg konja

pronađen ulomak levaloaškog šiljka.o Stvarna procjena prehrane tijekom više godina ćivota na temelju „klasičnih“ analiza

biljnih nalaza i nalaza faune obično nije moguća.o U rješavanju nepoznanica danas uvelike pomaže kemijska analiza kostiju, odnosno

analiza stabilnih izotopa. o Analize – mesojedi (na vrhu hranidbenog lanca, iznad vuka i sjeverne lisice).

o Do tolike količine mesa nisu mogli doći samo lešinarenjem.

o Vindijski neandertalci – meso ključan i univerzalan izvor prehrane, konzumacija bil-

jne hrane neznatna. o Krapina – nosorog, smeđi medvjed

o Mujina pećina – divokoza, kozorog, jelen i veliki bovidi (pragoveda)

- U staništima pronađeni su nalazi crvenog okera ili drugih crvenih i crnih pigmenata koji ondje nisu nastali prirodnim putem, nego su doneseni s drugih mjesta.

o Fosili školjaka i kamenje neobičnog oblika bez praktične namjene.

o Možda su se pigmenti rabili za bojenje (tijelo, odjeća, nakit, simbolika, zaštita od

kukaca?).o Nalazište Tata (Mađarska) – kruna od kutnjaka mamuta čija je jedna strana prekrive-

na crvenim okerom, a druga ilizana od uporabe (ritualna svrha?)

47

o Oker – vjersko ponašanje, simbolika, ritualna svrha?

Pokapanje pokojnika

- Neandertalci su najraniji ljudi koji su pokapali svoje pokojnike.

- Problemi:1. Namjerna ukop (pitanje svrhe – simbolika, duhovnost ili higijenski razlozi)2. Truplo zatrpano prirodnim procesom

- Antropolog Vandermeercsh – grob je najbolji dokaz „duhovnosti“ ljudi iz srednjeg paleoli-tika

- La Chapelle-aux-Saints (Francuska)o Pokojnik na leđima u smjeru istok-zapad, glava prema zapadu, skvrčenih nogu.

o Mnogo priloga i crvenog okera u grobu.

o Kameni odbojci, lijepo obrađene kamene rukotvorine i životinjske kosti.

o Jesu li predmeti iz te razine i je li grob bio zatrpan sedimentom sloja koji je sadrža-

vao arheološke nalaze?

o Le Ferrassie (Francuska)

o Dvije odrasle osobe (glavama nasuprot jedna drugoj), dijete od 10 godina, dijete od 3

godine i fetus od sedam mjeseci.o Namjeran ukop.

- Regourdou (Francuska)o Pokojnik nije ukopan nego zatrpan gomilom kamenja.

o Jedinstven slučaj u srednjem paleolitiku.

- Feldhofer (Njemačka)

- Spy (Belgija)

- Amud, Tabun, Kebara (Izrael)

- Shanidar (Irak)

- Krapina

- Shanidar (Irak)o Položeno je cvijeće u grob ili je pokojnik ležao na cvjetnom odru.

o Velika koncentracija fosilnog peluda.

o Možda djelovanje glodavaca, možda cvijeće nije bilo dio grobne cjeline.

- Teshik-Tash (Uzbekistan)o Grob djeteta okružen rogovima sibirske divokoze zabodenima okomito vrhovima

prema dolje.o No, rogovi divokoze su mnogobrojni na tom nalazištu, namjerno ili slučajno?

- Qafzeh (Izrael)

48

o Rog jelena lopatara u rukama djeteta.

- Skhul (Izrael)o Donja čeljust divlje svinje u pokojnikovoj ruci.

- Nema dokaza da su se rani moderni ljudi na tlu Afrike prema pokojnicima jednako odnosili kao neandertalci na tlu Europe. Rani moderni ljudi Azije su isto pokapali svoje pokojnike.

- Ukapanje mrtvih važna je kulturna pojava koja nije uvjetovana biološkom naravi spome-nutih populacija.

- Sekundarni ukop (moguće da su neandertalci prakticirali)o Posrmtni ritual koji ima dvije osnovne faze:

Prva faza – uklanjanje raspadljivog tkiva (životinje ili odvajanje alatima) Druga faza – ukopavanje i odlaganje na određeno mjesto ili čuvanje kao re-

likvije. o Svrha je ukloniti sve tragove „života“ i osloboditi duh.

o Sekundarni ukop očitava se kroz ogrebotine na postkranijalnim dijelovima kostura.

o Krapina – dokazi o sekundarnom ukopu nisu toliko čvrsti (na temelju usporedbe

ogrebotina na fosilima neandertalaca s kostima rasječenih životinja te ogrebotinama sekundarno pokopanih ljudskih kostiju iz Juntunena, SAD).

Tragovi rezanja kamenim alatkama, razbijanja od udaraca kamenim uda-račem i tragovi nagorenosti (isti kod životinjskih i ljudskih).

Vrlo vjerojatno se radi o kanibalizmu. Kosti vrlo fragmentirane i pomiješane sa životinjskima. Fragmentirane kosti – geološki procesi i slučajno polomljeni materijal pri-

likom iskopavanja. Kanibalizam – ritualna svrha, simbolika?

- Moula-Guercy (Francuska)o Sigurno utvrđen kanibalizam.

o Pokušaj dolaženja do koštane srži i mozga.

o Sličan odnos prema kostima životinja i ljudi.

Kult lubanje- Zbog ritualnih razloga vadi se mozak pokojnika.

- Suvremena znanost smatra neutemeljenim.

- Špilja Guattari (Italija).

Kult medvjeda- Špiljski medvjed (rjeđe smeđi medvjed).

- Drachenloch (Švicarska) – medvjeđe lubanje u nišama u špiljama ili pokrivene kamenim pločama.

- Veternica?

49

Umjetnički izričaj- O razvijenoj umjetnosti u srednjem paleolitiku zasad ne može biti govora.

- Samo svojevrsno kulturalno ponašanje.

- Poznavanje osnova simetrije i estetike, upotreba boja, moguća proizvodnja zvuka.

- Privjesci, nakit ili namjerno načinjene gravure na predmetima (rijetki i nedvojbeni nalazi).

- Probušene falange i mandibule špiljskog medvjeda koje su možda služile kao zviždaljke ili frule.

o Ljudska aktivnost ili ugrizi životinja?

o Divje Babe (Slovenija)

Turk – pronašao zanimljiv koštani predmet. Kost vrlo mladog špiljskog medvjeda slomljena na oba kraja i probušena s

pravilnim rupama (frula?)

Pojava „modernog“ čovjeka

- jedina vrsta hominina koja nema svoj holotip ili lektotip, što ograničava znanstveni rad, te je teško povući crtu između nas i vrste prije nas- problematika podrijetla anatomski modernih ljudi dugo je prisutna u antropologiji i pokušalo se putem fosilne građe objasniti genezu naše vrste

- grupe modela:1. tzv. model iz Afrike (Out of Africa) model jedinstvenog podrijetla (Single origin model), model zamjene (Replacement model), itd anatomski moderni ljudi su se razvili unutar jedinstvene regije/populacije, te su se potom širili i postupno zamjenili sve starosjedilačke populacije u ostalim geografskim regijama (npr. neandertalce u Europi) - začetnici takvog tumačenja: H. Valois, V. Sarich, W. Howells - suvremeni predstavnici: C. Stringer, P. Andrews, R.Klein, P. Mellars - potporu tim modelima u zadnja dva desetljeća su pružila i genetička istraživanja

2. tzv. model multiregionalnog kontinuiteta (Multiregional continuity model) evolucijski kontinuitet populacija unutra pojedinih regija; otkad su se ljudi proširili izvan Afrike, evolucijske sile djeluju u dva suprotna smjera. Relativna izolacija pogoduje razvoju regionalnih/populacijskih osobitosti, no s druge strane do odvajanja nove vrste ne dolazi budući da postoji dovoljan genetski kontakt s ostalim populacijama - temelje tog modela u svom radu postavili: G. Schwalbe, D. Gorjanović-Kramberger, A. Hrdlička, F. Weidenreich, L. Brace, J. Jelinek itd - suvremeni predstavnici: M. Wolpoff, A. Thorne, D. Frayer, J. Hawks…

3.Asimilacijski model (Assimilation model) kombinacija prethodna dva, predložili ga F. H. Smith i suradnici; anatomski moderni ljudi su se pojavili prvi put unutar jedinstvene regije, ali za razliku od modela iz Afrike naglašava kako se nakon širenja izvan Afrike moderne populacije u određenoj mjeri miješaju sa starosjedilačkim stanovništvom; starosjedioci su na taj način asimilirani unutar

50

brojnije populacije novih pridošlica - predstavnici: F.H. Smith, E. Trinkaus zauzimaju se za taj model jer određeni detalji u anatomiji koji su zastupljeni kod starosjedioca se također javljaju kod modernih ljudi. Model je najčešće testiran na fosilnim nalazima neandertalaca i prvih modernih ljudi u Europi - također neki znanstvenici koji se zalažu za model iz Afrike se zalažu za mogućnost vrlo ograničenog miješanja populacija

- starija grupa nalaza (600 000 - 300 000 pr.sad.) - G. Bräuer ih naziva starijom grupom arhaičnog Homo sapiensa, dok neki drugi autori H. erectus, H. heidelbergensis, H. rhodesiensis- najvažniji nalazi te grupe: dobro očuvan kranij pronađen na lokalitetu Kabwe (Broken Hill) u Zambiji, dio kranija na nalazištu Bodo u Etiopiji, kranijalni ostaci s nalazišta Saldenha u j. Africi, dio kranija s Ndutu u Tanzaniji…

- Kabwe 1 robustan kranij pronađen 1921.g., Woodward mu dodjeljuje znan. ime H. rhodesiensis (i danas dio autora tako naziva afričke srednjopleistocenske fosile) kranij je vrlo masivan s izraženim supraorbitalnim dijelom, ali ipak nešto moderniji od H. erectusa, a kranijalni kapacitet je procijenjen na oko 1325ml neki autori upućuju na sličnosti s europskim neandertalcima, dok neki prepoznaju odlike H. erectusa

- lubanja na lokalitetu Bodo u Etiopiji oko 600 000 pr. sad., relativno veliki kranijalni kapacitet (oko 1250ml), lice još uvijek robusno, uz određene naprednije odlike (gracilnost)- kranij s Ndutu u Tanzaniji slično, kranijalni kapacitet oko 1100ml, odlike H. erectusa i zastupljeni moderniji anatomski detalji

- mlađa grupa arhaičnog H. sapiensa vremenski slijedi prvu grupu (oko 300 000 pr. sad.) - Bräuer u tu grupu ubraja nalaze Illeret (KNM-ER 3884), Florisbad, Laetoli 18 (LH18), Eliye Springs i dr.- ta se grupa odlikuje anatomijom bližom anatomski modernim ljudima, a robusnost nije toliko naglašena

- Florisbad dio lica i dio kranija, u vrijeme pronalaska zobg oskudne građe smješten u zaseban takson H. helmei- Eliye Springs u Keniji dio kranija, kranijalni kapacitet oko 1300ml; nedostaje veći dio lica i supraorbitalna regija, pa nisu moguće detaljnije usporedbe- Laetoli problem datiranje nalaza, nije sigurno treba li ga smjestiti u razdoblje između 300 000 i 200 000 g. pr. sad. ili oko 120 000.g. pr. sad. anatomija lica u osnovi moderna, i prisutna izražena fossa canina, kranijalni kapacitet velik (1367ml)- Jebel Irhoud u Maroku najveći uzorak nalaza više jedinki; najbolje očuvana lubanja odrasle osobe (nedostaje samo dio baze) - Irhoud 1; osim njega pronađena je kalota odrasle osobe (Irhoud 2), dio donje čeljusti djeteta (Irhoud 3) i nadlaktična kost djeteta (Irhoud 4) dio autora ističe sličnosti određenih odlika s neandertalcima, dok

drugi ističu modernije odlike kranijalni kapacitet Irhoud 1 procijenjen je na oko 1305ml, a Irhoud 2

na 1400ml; Holloway ih ubraja unutar taksona H. sapiens neanderthalensis

51

- od otprilike 200 000 godina pr. sad. proces „modernizacije“ je još naglašeniji - lokaliteti Omo-Kibish, Herto, Singa, Klasies River, Border Cave i sl. većina se slaže da bi se za njih trebala rabiti taksonomska kategorija H. sapiens sapiens

- Najraniji nalaz Omo-Kibish Omo 1 (ostaci kostura i dio lubanje) je modernije morfologije nego Omo 2 (djelomično očuvani kranijalni nalaz) koji pokazuje određene arhaične odlike; datirani u razdoblje oko 195 000 g. pr. sad. razlike u anatomiji se mogu objasniti na 2 načina - ili je stupanj varijacije unutar

popuacije bio velik, ili ne pripadaju istoj populaciji i vremenu

- Klasies River uglavnom kranijalni nalazi i fragmenti nekoliko donjih čeljusti, večina nalaza propada razdoblju između 80 000 i 130 000 g. pr. sadašnjosti

- možemo zaključiti na temelju podataka da se moderni ljudi razvijaju na tlu Afrike i možemo ih pratiti u kontinuitetu - preko Bräuerove grupe 1 i 2, poput Omo-Kibish, Herto i Singa, pa do gotovo sasvim modernih ljudi s nalazišta Klasies River i špilja Border- ako je datiranje nalaza ispravno, moderna morfologija se prvo javlja u istočnoj Africi, a zatim se širi na zapadnu i južnu- do otprilike 150 000 - 130 000 g. pr. sad. moderna je anatomija uglavnom uspostavljena na tlu Afrike

- najraniji nalazi izvan Afrike dolaze iz zapadne Azije, s prostora Levanta - vrlo važni nalazi prvo jer su pronađeni prvi moderni ljudi izvan Afrike, te jer tamo istodobno obitavaju neandertalci- u literaturi se kao neandertalci navode nalazi izraelskih špilja Tabūn, Amud i Kebara, te nalazišta Shanidar u Iraku

- Tabun- datiranje slojeva upućuje na starost između 100 000 i 120 000 g. pr. sad.; iako većina autora prihvaća te nalaze kao istočnu varijantu neandertalske populacije, u prvim objavama se za njih rabilo ime Paleoanthropus palestinensis

industrija koja prevladava na nalazištu je musterijen

- Kebara - pronađen zanimljiv ukop; iznimna očuvanost i položaj trupa upućuje na anmjeran ukop- na temelju anatomskih analiza nalaz se pripisuje odraslom neandertalcu; pronađeno mnogo musterijenskih alatki- nalazi mlađi nego na nalazištu Tabūn, oko 60 000 g. pr. sad.

Amud- pronađeni ostaci najmanje tri osobe - kranij kapaciteta oko 1740ml (Amud 1), gornja čeljust (Amud 2) i ukop djeteta mlađeg od godine dana (Amud 3)

- datirani na oko 60 000 - 45 000 g. pr. sad.

52

Shanidar pronađeni ostaci najmanje sedam odraslih osoba i dvoje djece; najpoznatiji je nalaz - Shanidar 1, kostur muškarca kranijalnog kapaciteta 1600ml kojemu je desna strana lubanje pretrpjela ozbiljne ozljede, te je najvjerojatnije bio slijep na desno oko; isto tako je nedostajala nadlaktica jedne ruke, što upućuje na moguću amputaciju za vrijeme života

- u grobu Shanidar 4 pronađen cvjetni pelud, te ostale osobe pokazuju zaliječene ozljede - briga za ranjenike i nemoćne

pronađeno mnogo kamenog oruđa musterijenske industrije

- vrlo blizu nalazišta Kebara i Tabūn gdje su pronađeni neandertalci, pronađeni su i anatomski moderni ljudi (Mugharet es-Skhūl)

- Mugharet es-Skhūl- pronađeni ostaci desetak osoba različitih dobi, namjeran ukop- varijacija u anatomiji tih ljudo vrlo različita - lubanja Skhūl V moderne je anatomije, dok su Skhūl IV i IX mnogo „arhaičnije“, te po odlikama malo sliče neandertalcima- McCown i Keith smatrali ljude iz špilje Skhūl dijelom populacije kojoj pripadaju nalazi i s lokaliteta Tabūn, dok danas se smatra da us to anatomski moderni ljudi- kranijalni kapacitet je vrlo velik, oko 1544ml za npr Skhūl IV, a veliki je problem uspostaviti kronologiju nalaza budući da datiranje varira od otprilike 180 000 - 46 000 godina prije sadašnjosti

- Qafzeh špilja u blizini Nazareta u Izraelu; pronađeni ostaci 15-ak osoba najbolje očuvan kranij Qafzeh 6 i karnij i dio kostura Qafzeh 9 iz slojeva starih

otprilike 120 000 - 80 000 g. pr. sad. - taksonomija - predmet rasprave; Wolpoff i Brose predložili da ih se smatra levantinskim

neandertalcima, dok kasnije annalize ukazuju na modernije aspekte i smještaju ih u arhaične pripadnike modernih populacija

- procjena kranijalnog kapaciteta Qafzeh 6 je 1568ml, a Qafzeh 9 1508ml

- neki autori smatraju da su neandertalci i anatomski moderni ljudi boravili na tom području naizmjence i i da se populacije nikad nisu srele, no većina autora ipak dopušta preklapanje- nalaze se često stavlja u kalupe - neandertalci ili moderni ljudi , no postoje razlike između neandertalaca iz Europe i onih iz azpadne Azije, a isto tako ljudi s nalazišta Skhūl nisu toliko moderni u usporedbi sa suvremenim populacijama- dok na tlu Europe borave neandertalci, u Africi su anatomski moderni ljudi, na Bliskom Istoku su obje skupine, a još dalje na istoku je stanje kompliciranije- najveći problem predstavlja nesigurno datiranje nalaza, zatim njihova slaba zastupljenost i očuvanost

53

- kineske nalaze većina autora smatra dijelom H. erectusa i na više su lokaliteta Zhoukoudian, Yuanmou (dentalni nalazi), Gongwangling (kranijalni i postkranijalni ostaci koji pripadaju jednoj jedinki), Chenijawo (donja čeljust), Hexian (kranij kojemu nedostaju kosti lica i obujam je procijenjen na 1025ml), Yunxian (dva kranija, pretrpjeli velika oštećenja prilikom fosilizacije, između 1000 i 13000ml)

- anatomija većine spomenutih nalaza uklapa se u raspon anatomskih odlika klasičnih pripadnika vrste H. erectus, iako je datiranje veliki problem

- krajem srednjeg i početkom gornjeg pleistocena na području Kine nalazimo fosile koji sadržavaju mješavinu odlika prošlih populacija , H. erectusa, i modernijih ljudi - često su predstavljeni kao „arhaični“ Homo sapiens - nalazišta Dali, Maba, Jinniu Shan i drugi

- Dali fosil pronađen 1987. g. je dobro očuvani kranij i dobro ilustrira tu grupu nalaza u spoju pleziomorfnih i apomorfnih odlika natomije - najvjerojatnije star između 230 000 i 180 000 g. pr. sadašnjosti - neki navode sličnosti s neandertalcima, dok neki naglašavaju modernije odlike - Maba - slično kao Dali, nalaz dijela lubanje star između 170 000 i 130 000 godina- nalaz s Jinniu Shan - kranijalni kapacitet oko 1390ml, minimalna starost od 200 000 godina pr. sadašnjosti- najmlađa skupina nalaza pripada vrsti H. sapiens sapiens - tzv. Gornja špilja lokaliteta Zhoukoudian (ne treba pobrkati sa srednjepleistocenskim nalazima H. erectusa); datiranje provedeno na nalazima faune - razdoblje između 35 000 i 30 000 godina pr. sad.- područje Indonezije također bitno za razumijevanje geneze o modernim populacijama- neki smatraju da je moguće pratiti kontinuitet razvoja od ranijih nalaza s Jave (H. erectus) primjerice s lokaliteta Sangiran, preko kasnijih nalaza te populacije s lokaluteta Ngandong i Sambungmacan, pa sve do modernih australskih Aboriđina- više analiza je pokazalo da evolucijski razvoj ne upućuje na kontinuitet u smjeru suvremenih populacija, te da velik dio odlika možemo smatrati apomorfnim- dio autora čak predlaže takson H. soloensis

Europa u vrijeme biološko-kulturne smjene- prijelaz iz srednjeg u gornji paleolitik - 40 000 - 30 000 godina prije sadašnjosti, za stadija izotopa kisika 3 kad je klima bila nešto blaža- prije je ta smjena bila predstavljena modelom prema kojem se neandertalce vezalo za srednji paleolitik (musterijensku kulturu), a moderne ljude nositeljima kultura gorenjeg paleolitika- prve anatomske ljude se običavalo zvati kromanjoncima prema nalazištu Cro Magnon u Frnacuskoj, a kasnije se utvrdilo da se te nalaze treba pripisati kasnijem raudblju gornjeg paleolitika- nalazi s područja Levanta, gdje i neandertalci i moderni ljudi proizvode istu musterijensku kulturu upućuju da populacijska pripadnost nije vezana za različiti kulturni izričaj

- na lokalitetu St. Césaireje preoonađen grob neandertalca s kamenim oruđemi predmetima šatelperonijenske kulture koja je dobila ime po francuskom nalazištu, te je prije smatrana djelom anatomski modernih ljudi- područje na kojem se prostire ta kultura je sjeverna Španjolska i zapadna i središnja Francuska, te

54

se javlja prije otprilike 40 000 godina- tipična alatka je šatelperonijenski šiljak ili nož načinjen na sječivu s koso oblikovanim oštrim vrhomi neprekidno obrađenim bočnim rubom koji tvori zakrivljeni hrbat- za razliku od musterijenske kulture česta su grebala i dubila, predmeti od kosti te ukrasni predmeti poput koštanih pločica i probušenih životinjskih zuba- neandertalski ostaci su, osim na spomenutom lokalitetu, pronađeni i na lokalitetu Arcy-sur-Cure- neki autori smatraju da su tu kulturu mogi razviti neandertalci pod utjecajem modernih ljudi, no moguće je i da su je oni sami razvili prije nego su moderni ljudi došli na europsko tlo

- tzv. „prijelazne industrije“ - u relativno kratkom periodu od nekoliko tisuća godina nalazimo niz regionalnih, prostorno i vremenski ograničenih industrija koje u sebi maju musterijenske i gornjopaleolitičke elemente -> npr. ulucijen toskanske, kalabrijske i južnomediteranske regije Italije i Grčke, seletijen i jankovičijen centralne i dijela istoče Europe, kostjenki-seletijen Rusije itd.- seletijen, koja je ima dobila po nalazištu u Mađarskoj (špilja Szeleta), vrlo je važna pojava tog razdoblja i javlja se otprilike istodobno sa šatelperonijenom- prepoznatljiv element je obostrano obrađen listoliki šiljak, a takav obostrani način obrade nalazimo i na drugim alatkama, tipa strugalima; česta su i grebala- ostale „prijealze industrije“ ne možemo povezati izravno sa antropološkim nalazina, iako je vjerojatno da su ih proizvodili neandertalci , zasad to nije moguće potvrditi materijalnim dokazima

- orinjasijenska industrija - mnogi je smatraju prvom pravom gornjopaleolitičkom kulturom- iako se oruđe ranog gorenjeg paleolitika pripisuje orinjasijenskoj industriji, novije analize pokazuju da se određeni tipovi oruđa javljaju također u sklopu drugih industrija- važno je znati razlike između nalaza ranijeg orinjasijena i kasnijeg razdoblja kulture, te isto tako razlike orinjasijena središnje, istočne i zapadne Europe- u sklopu orinjasijenske kulture se prvi put javlja špiljska umjetnost, kao i tzv. „figuralna plastika“ (različite figurice)- osim kasnijih neandertalaca u Francuskoj povezanih sa šatelperonijenom, u špilji Vindiji su također pronađeni vremenski kasni neandertalci (45 000 - 35 000 g. pr. sad.) u asocijaciji sa musterijenskom kulturom- pronađeni koštani šiljci u asocijaciji sa neandertalskim kostima koje su datirane na 33 000 - 32 000 g. pr. sad.- ovisno o slojevima, pronađeni su različiti materijali od kojeg se radilo oruđe- kasniji neandertalci odudaraju od „klasičnih“ ranijih pripadnika, odlikuje ih gracilnost kostiju te su svojim vrijednostima između ranijeh pripadnika vrste i modernih ljudi- teško je razumjeti zašto se gracilnija morfologija javlja u vremenski mlađih nalaza kada su u Europi već prisutni moderni ljudi- najjednostavnije objašnjenje je populacijsko miješanje

- najraniji nalaz modernih ljudi na tlu Europe uključuju ostatke rumunjskih špilja Oase, Cioclovina i Muierii, češko nalazište Mladeč, lokalitet Kostienki u Rusiji, te pripadaju razdoblju između 35 000 i 29 000 prije sadašnjosti- u tu skupinu možemo ubrojiti i nalaze s engleskog lokaliteta Kent`s Cavern te Brassempouy, i La Quina u Francuskoj- vidljivo je da postoji određeno vremensko preklapanje kasnih neandertalaca i prvih anatomskih

55

ljudi na tlu Europe- moguće je da su kasni neandertalci promjenom u ponašanju smanjili selekcijske pritiske i tako postali gracilniji i s „modernijom“ anatomijom te da „neandertalske“ odlike ranih anatomskih došljaka (npr. Oase, Cioclovina) predstavljaju mješavinu pleziomorfnih i apomorfnih odlika koje nisu homologne odlikama anatomije neandertalaca- drugo moguće objašnjenje je da je promjena ponašanja, a ponajprije morfologija kasnih nneandertalaca (poput stanovnika Vindije) rezultat kulturnih i bioloških kontakata s anatomski modernim došljacima

- portugalsko nalazište Lagar Velho - pronađen kostur djeteta datiran u vrijeme gravetijena , oko 24 500 g. pr. sad. - 2003. g. u špilji Liang Bua na indonezijskom otoku Flores pronađeni su ostaci malog ljudskog kostura, a sloj iz kojeg potječeje datiran između 35 000 i 14 000 godina pr. sad. - predložena je pripadnost novoj vrsti hominina i nazvali Homo floresiensis, - ostaci pripadaju niskoj ali odrasloj jedinki- kao razlog niskog rasta predložen je fenomen pod nazivom island dwarfing (otočno pravilo) kao prilagodba na manje kalorijske potrebe i život u manjim ekosustavima- ono što iznenađuje je mali kranijalni kapacitet - 380 - 417 ml, što odgovara čimpanzama- novo objašnjenje koje je ponuđeno je mikrocefalija, te poremećaj hormona rasta

Molekularna istraživanja u paleoantropologiji

- korist od molekularnih analiza otkrivena 60-ih god. prošlog stoljeća kada su V. Sarich i A.Wilson analizom imunološke reakcije odredili vrijeme odvajanja čovjekove evolucijske linije od one koja vodi k afričkim čovjekolikim majmunima- ta je analiza također imala ulogu u iskljčivanju roda Ramapithecus iz ljudskog rodoslovlja i pomicanju pojave hominina za više milijuna godina

- temelj svih analiza je tzv. molekularni sat = brzina promjene u molekulama kroz vrijeme (mutacije) / u konačnici omogućava da se izračuna koliko je vremena proteklo za nakupljanje određenog broja promjena u aminokiselinama / problemi: stopa mutacije se razlikuje kod razl. vrsta i na razl. dijelovima genoma, brzina promjene se mijenja tijekom dugih razdoblja – unatoč tome mol. sat pomaže u razumijevanju promjena u ljudskim populacijama- većina ranih molekularnih istraživanja je koristila mtDNA jer je stopa mutacije mtDNA do 10 puta brža od stope mutacije nuklearne DNA, što omogućuje preciznije mjerenje promjena / osim toga se mtDNA nasljeđuje isključivo po majci i ne podliježe rekombinaciji2

- R.Cann, M. Stoneking i A.Wilson (1987.) mit od „afričkoj Evi“ = koristeći se uzorcima mtDNA suvremenih ljudi zaključili su da sve suvremene ljudske populacije vuku korijene od ženskog pretka koji je živio unutar skupine koja je nastanjivala područje Afrike između 290 000 i 140 000 god. prije sadašnjosti / iako su neki autori upozorili na probleme te analize (npr. Templeton, Relethford) kasnije analize su potvrdile zaključke inicijalne studije

2 Rekombinacija je nastajanje nove kombinacije gena kao rezultat izmjene dijelova istovjetnih roditeljskih kromosoma56

- s obzirom da je najveća raznolikost genoma zamijećena unutar afričkih populacija, a broj mutacija se s vremenom akumulira, može se zaključiti kako je naše podrijetlo afričko / moguće i drugačije objašnjenje veličina populacije utječe na količinu raznolikosti genoma: manje populacije su podložnije genetskom odmaku (što smanjuje raznolikost genoma), a kod većih populacija raznolikost je veća / tijekom pleistocena najviše ljudi živi na tlu Afrike, a manji dio u „perifernim“ regijama (Europa, Azija)

- novije genetičke analize kažu da je pitanje podrijetla modernih ljudi složenije / „moderan“ genom i anatomski „modernitet“ nisu isto, a razl. dijelovi genoma pokazuju razl. rezultate / npr. analize A. Templetona upućuju na dominantnu ulogu afričkih populacija u genezi suvremenog genoma, ali on razabire najmanje 3 veće migracije s područja Afrike te jednu iz Azije u Afriku u posljednja 2 milijuna godina- analize tzv. drevne DNA (ancient DNA ) za razliku od spomenutih istraživanja koja se temelje na analizama DNA suvremenih populacija, drevna DNA se izolira iz fosilnih kostiju i pruža direktan uvid u genom (tj. dio genoma) ljudi daleke prošlosti / zbog propadanja DNA nije vjerojatno da ćemo ikada imati DNA stariju od vremena gornjeg pleistocena- prva uspješna izolacija drevna mtDNA provedena je na nalazu neandertalca iz špilje Feldhofer / kasnije i drugih neandertalskih nalaza (npr. Vindija, Engis, Mezmaiskaya, La Chapelle-aux-Saints, Teshik-Tash, El Sidron, Scladina, Rochers de Villeneuve, Monte Lessini i Okladinkov) - rezultati upućuju na vidljivu homogenost neandertalske sekvence i određene razlike u odnosu prema suvremenoj mtDNA (iako postoje rubna preklapanja sekvenci) / usporedbe mtDNA suvremenih populacija s uzorkom izoliranim iz više od 30 000 god. starih fosilnih nalaza treba uzeti s dozom opreza jer razl. evolucijski procesi (selekcija, genetski odmak) svojim djelovanjem mogu zamutiti sliku i ograničiti uvid u prošlost / zato su važne studije mtDNA anatomski modernih ljudi gornjeg paleolitika, koji su živjeli bliže neandertalcima / iako te analize također upućuju na razlik od neandertalskih sekvenci, Serre i sur. (2004) priznaju da je broj fosilnih nalaza gornjopaleolitičkih ljudi jako malen te se zato ne može iskljčiti određen postotak neandertalskog genetskog doprinosa prvim modernim došljacima na europsko tlo (prema njima bi trebalo barem 50 uzoraka modernih ljudi iz toga razdoblja kako bi se isključila mogućnost od 10% neandertalskog udjela)

- uzorak nuklearne DNA izoliran iz fragmenta duge kosti koja najvjerojatnije potječe iz kompleksa G špilje Vindije prva je uspješna izolacija takve vrste fosilne DNA / taj fragment duge kosti (najvjerojatnije goljenične) nije moguće pripisati neandertalcu, no budući da se izolirana mtDNA uklapala u ostale poznate sekvence izolirane iz neandertalskih kostiju, zaključeno je da je riječ o pripadniku te populacije / sljedeći stupanj analize je sekvenciranje nuklearnog dijela DNA tog nalaza uzorak ima čak 30% polimorfizama jedne baze koji su zajednički sa suvremenim populacijama, što je moguće objasniti genetskim kontaktom dviju populacija (miješanje neandertalaca i anatomski modernijih pridošlica)

Kulture gornjeg paleolitika i globalizacija naše vrste- orinjasijen (nazvana prema nalazištu Aurignac u Francuskoj, datirana između 40 i 20 000 god. prije sadašnjosti, proširena na područjima Europe i Bliskog istoka, možda i sjeverne Afrike) je, ako se izuzmu prijelazne kulture, najstarija gornjopaleolitička kultura koja se pripisuje ranim modernim ljudima / moguće da je bila povezana i s neandertalcima, unatoč mišljenju da je njezino porijeklo

57

izvaneuropsko, a širenje povezano s migracijama populacija ranog modernog čovjeka / u Europi se djelomično poklapa s gravetijanskom kulturom (nazvanu prema nalazištu La Gravette u Francuskoj) koja počinje prije oko 28 000 god.

- u orinjasijenu, gravetijenu i drugim litičkim industrijama gornjeg paleolitika važno mjesto zauzimaju sječiva iako se javljaju i mnogo ranije / glavna razlika između srednjo i gornjopalelitičkih sječiva je u postupku koji se primjenjuje za njihovu izradbu / izravno odbijanje tvrdim čekićem je najstariji postupak proizvodnje sječiva, a pojavio se prije 100 000 god., u srednjem paleolitiku / za razliku od toga, u gornjem paleolitiku se rabi mekani čekić (mogla je poslužiti palica od roga, kosti ili tvrdog drva) / izrada sječiva mekanim čekićem je ekonomičnija – od iste količine sirovine se dobiva više rukotvorina nego prije / čini se da se prije oko 25 000 god. u sibirskoj regiji Kine i Mongolije pojavila inovacija u postupku proizvodnje sječiva – pritisak, premda se mislilo da ta inovacija potječe iz Japana i prije oko 12 000 god. / osim odbojaka i sječiva, u gornjem paleolitiku se proizvode i pločice, tj. mala sječiva

- 3 osnovne proizvodne faze:- nulta faza: pribavljanje sirovine i ispitivanje kakvoće- prva faza: skidanje okorine i oblikovanje jezgri- druga faza: proizvodnja razl. okresaka, tj. odbojaka sječiva i/ili pločica, nastanak jezgri i/ili njihovih ulomaka i posebnih tipova sječiva i/ili odbojaka- treća faza: završno obrađivanje alatki

- specijalizacija se očituje i u povećanju broja tipova kamenih alatki / lista koju su načinili D. de Sonneville-Bordes i J. Perrot sadržava čak 92 tipa / utemeljena je na materijalu s francuskih nalazišta i često je služila za analizu materijala raznih zemalja

- na nekim gornjopaleolitičkim nalazištima na otvorenom (npr. Dolni Vestonice u Češkoj i Kostienki u Ukrajini) pronađeni su ostaci pomno izgrađenih kuća / u istočnoj Europi za konstrukciju su poslužile velike kosti i kljove mamuta, vjerojatno zbog nedostataka drvene građe / nalazi iz Dolnih Vestonica svjedoče da je čovjek već u paleolitiku imao potrebno znanje za izradu keramičkih predmeta; izrađivane su figurice od kojih je najpoznatija tzb. crna Venera / u to doba na nalazištima je također potvrđena proizvodnja tekstila, mrežica i košara za oblačenje, lov i kućanstvo- tijekom gornjeg paleolitika izrazito je zahladilo, osobito prije približno 18 000 godina = zadnji glacijalni maksimum / temp. niža za oko 10°, razina mora znatno niža (Jadransko more za čak stotinjak metara niže)

- vrhunac izrade paleolitičkih kamenih artefakata mnogi vide u razdoblju solitrejenske kulture (prema nalazištu Soultre u Francuskoj) na tlu Francuske, Španjolske i Portugala / pojavila se prije više od 20 000 godina i trajala do približno 18 000 prije sadašnjosti / za nju su tipični solitrejenski šiljci / izrađuju se vrlo složenim procesom u više faza; riječ je o obostranoj (bifacijalnoj) obradbi; posljednja faza obuhvaća završnu obradbu, koja se obično provodi pritiskom što je inovacija solitrejena / smatra se da je izradba takvih šiljaka povezana s toplinskom postupkom, koji se vjerojatno prvi puta pojavio u sklopu te kulture – grijanje poluproizvoda koji se, nakon hlađenja, nastavlja obrađivati / solitrejenu se pripisuju i uporaba palice s kukom, tzv. propulsera, tj. izbacivača koplja – povećana je udaljenost između plijena i lovca, što je lov učinilo učinkovitijim i

58

sigurnijim / koštana igla s ušicom – još jedna inovacija solitrejena

- magdalenijenska kultura (prema lokalitetu La Madeleine u Francuskoj) najpoznatija pojava gornjeg paleolitika jer se u njoj javlja većina poznatih špiljskih slikarija te mnoge druge inovacije / prisutna je u zapadnoj Europi i u zapadnim dijelovima srednje Europe / počinje otprilike 17 000 godina prije sadašnjosti, a traje do približno 10 000 / odlikuje se izraženom mikrolitizacijom kamenih alatki / koštana proizvodnja doseže vrhunac izradbom sitnih figura, šiljaka, harpuna, izbacivača kopalja, čak i udica / jačanje socijalnih odnosa među zajednicama

- jedna od važnih značajki gornjeg paleolitika je lov usmjeren prema točno određenoj vrsti ili vrstama plijena u zapadnoj Europi to je sob ili divlji konj, u srednjoj Europi stepski bizon, divlje svinje i mamuti, u južnoj i mediteranskoj Europi jelen, kozorog, divokoza

- nova klimatska promjena počela je približno prije 13 000 godina / zbog zatopljenja se promijenio okoliš: tundru i stepu zamjenjuju šume pa se dio ljudi seli u sjeverne predjele / jedno od najpoznatijih nalazišta iz tog razdoblja je Pincevent u Pariškoj zavali (Leroi-Gourhan i Brezillon 1983.) / nanosi u bili zatrpani nanosima poplava i tako su iznimno dobro sačuvani / većina sobova bila je ubijena i rasječena tijekom ljetnih mjeseci, što upućuje na sezonsko stanište magdalenijenskih lovaca i nomada

- azilijen (nakon magdalenijena, 11 000 god. prije sadašnjosti, prema nalazištu Mas d'Azil u Francuskoj) / sob je zamijenjen običnim jelenom, govedima, divljom svinjom i drugim vrstama tipičnim za šumski okoliš / noktolika i kružna grebala, azilijenski šiljci i geometrijski mikroliti te koštani harpuni / pristutnost samo urezanih životinjskih figura i obojenih oblutaka ga uvelike razlikuje od raskošne umjetnosti magdalenijena

- prema R. G. Kleinu umjetnost i grobovi gornjopaleolitičkih ljudi najraniji su jasni pokazatelji ideološkog sustava / umjetnost se dijeli na zidnu umjetnost (slikarije i gravure na kamenim zidovima) i pokretnu ili kućnu umjetnost (nalazi pronađeni uz druge rukotvorine) / za umjetnost zapadnog kruga se rabi naziv frankokantabrijska umjetnost najpoznatija po špiljskom slikarstvu (Lascaux, Font de Gaume, Rouffignac, Niaux, Altamira, Monte Castillo...) - najranije otkriće paleolitičke zidne umjetnosti je ono iz 1879. kada je M. Sanz de Sautuola otkrio slikarije u špilji Altamira u sjevernoj Španjolskoj- tek s mogućnošću izravnog datiranja radiokarbonskom metodom s akceleratorom potvrđena je kronološka pripadnost većine najpoznatijih ostvarenja u magdalenijen / naturalističke slikarije iz pećine Chauvet zasad su najranija pojava špiljske umjetnosti i datirane su na oko 31 000 god. prije sadašnjosti

- prvim otkrivenim arheološkim nalazima se nije davalo neko posebno simboličko značenje, a ukrašavanje oružja i oruđa se tumačilo estetikom umjetnost radi umjetnosti / otkrićem špiljske umjetnosti ta je teorija napušten,a totemizam i magija lova su postali česta objašnjenja- totemizam kao moguće objašnjenje podrazumijeva povezanost ljudske skupine sa određenom životinjskom ili biljnom vrstom, stoga prikazi životinja ranjenim kopljima ne mogu biti totem koji se posebno štuje, nema prikaza ni jedne životinje koja bi mogla biti totem, stoga ova teorija ne drži vodu

59

- S. Reinach je potaknuo oblikovanje teorije poznate kao magija lova, koju su razvili i popularizirali svećenik H. Breuil i H. Begouen / umjetnost se povezuje s magijom i promatra na neki način kao utilitarna u smislu magijskih rituala nužnih za preživljavanje i opstanak u ledenom dobu / svrha: uspješan lov, umnažanje životinja i destrukcija- šamanizam kao jedan od mogućih uzročnika i pokretača paleolitičke umjetnosti / prema J. Clottesu i D. Lewis-Williamsu 2 su razloga za to: 1. mogućnost haluciniranja vjerojatno nije svojstvena samo ljudima, nego i drugim sisavcima i 2. prisutnost šamanizma u lovačko-skupljačkim populacijama diljem svijeta

- „paleolitičke Venere“ pojavljuju se u gravetijanu / to su figurice koje predstavljaju žene, često trudnice, naglašenih oblina i spolnih oznaka / izrađene su od kamena, kosti, bjelokosti ili pečene gline / pojava je nadregionalna i može se tumačiti kao element jednog raširenijeg religioznog ili zajedničkog ideološkog sustava (raspostranjene od Pireneja do Dona) / potpuno su gole ili djelomično odjevene, katkad imaju kape, ogrlice, narukvice i tetovirana leđa; lice često nije izvedeno / najpoznatije: venera s austrijskog nalazišta Wilendorf i crna Venera s nalazišta Dolni Vestonice / ove se figurice tumače kao dokazi matrijarhata, magije plodnosti, postojanja svećenica ili „Božice životinja“

- ukopi u gornjem paleolitiku najbrojniji su u Moravskoj između 30 000 i 25 000 prije sadašnosti (lokaliteti Dolni Vestonice I i II, Predmosti, Pavlov, Brno II)

- pokojnici su obično položeni na desni bok bez obzira na spol; u Dolnim Vestonicama pronađen je trojni ukop (na lubanjama sve 3 osobe i zdjelici srednje osobe bilo je mnogo crvenog okera; ruke lijeve osobe bili su položene blizu zdjelice osobe u sredini; lijeva i desna osoba su muškarci, a spol osobe u sredini nije određen)

- grobovi špilja Grimaldi u Italiji: jedan od grobova je sadržavao 2 dječja kostura, vjerojatno dječaka i djevojčice, koji su bili okrenuti jedan prema drugome

- vjerojatno muški grob je prekriven s 4903 ukrasna predmeta koji su bili dijelovi „nošnje“ pričvršćeni za odjeću- vjerojatno ženski kostur je prekriven sa 5274 ukrasa- eksperimentiranjem se došlo do zaključka da im je trebalo i po nekoliko tisuća sati za proizvodnju ukrasa toliko truda upućuje ne samo na veliko poštovanje pokojnika, koji su mogli imati poseban društveni položaj, nego uz obilje simbolike, vjerojatno govori i o određenoj predodžbi zagrobnog života

60