ewolucja 6
DESCRIPTION
wolucTRANSCRIPT
-
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
2015
TEMPO EWOLUCJI
Ewolucja 6.
-
niejasny udzia i sens mutagenezy
skutki selekcji zalene od szczepu
coraz mniejsze z czasem
ale przemiany cige, zarwno u pciowych jak i bezpciowych
SELEKCJA
eksperymentalna
podoe ubogie w glukoz
Lenski (1992)
Dudley et al. (2004)
Barton et al. (2002)
-
nie wiemy, jakie s skutki rozwojowe takich zmian
rdem rnorodnoci genetycznej s nie tylko zmiany nukleotydw
ale te duplikacje, inwersje czy przesunicia ramki odczytu
NATURA
mutacji
porwnanie sekwencji z genomw szczepw bakterii
Barton et al. (2007)
Casjens (1998)
Welch et al. (2002)
liczba wsplnych biaek
Helico
bacte
r
Haemophilus
-
Forsdyke (2007)
losowe substytucje nukleotydw to nie ewolucja lecz zwyka mutageneza
substytucja nie musi da zmiany aminokwasu
do ewolucji biologicznej zmiana funkcji biaek jest niezbdna, ale nie wystarczajca
Mus i Rattus
rnice sekwencji genw myszy i szczura
ewolucja molekularna nie ma sensu darwinowskiego
EWOLUCJA
biologiczna i molekularna rne DNA identyczne biaka
wymaga znacznie
czstszych mutacji
-
prawdopodobnie bez istotnego udziau mutacji
zmiana wielkoci owocw powoduje szybk zmian dugoci kujki
ale w granicach zasobu zmiennoci
ZMIANA
nacisku selekcyjnego
Jadera haematoloma
pluskwiak erujcy na owocach
rodzime Cardiospermum
inwazyjna Koelreuteria
introdukcja
Koelreuteria
Carroll & Boyd (1992)
-
to tylko zmiana frekwencji alleli
w epoce uprzemysowienia Anglii wzrost frekwencji formy ciemnej
dzi powrt formy jasnej
PRZYWRCENIE nacisku selekcyjnego
ma Biston betularia Cook & Turner (2008)
-
ale tempo rzeczywistej ewolucji jest nadzwyczaj powolne
eksperymentalne rezultaty selekcji
s widoczne w czasie ekologicznym
szybki efekt w zapisie kopalnym da co najwyej zanik nacisku selekcji
UWOLNIENIE
z selekcji
Gasterosteus
inwazja zbiornika bez drapienikw plejstocen 21,5 tys lat
Hunt et al. (2007)
-
roliny z ekstremalnych rodowisk
jeli kalibracja w grupie zewntrznej prawidowa
i zegar molekularny
rwnomierny
specjacja bardzo niedawna
SZYBKA
specjacja rolin
Aizoaceae
pustynia Kalahari
Klak et al. (2004)
Lithops
Ruschioideae
gatunki
morfologiczne
(mln lat)
-
intensywna specjacja w stabilnych jeziorach, stasis w rzekach
poza rejonem dawnego jeziora
w rzekach zwykle jeden
gatunek z podrodziny
jaja chronione w pysku;
wyrany dymorfizm pciowy
SZYBKA
specjacja ryb
Cichlidae
jezior poudniowej Afryki
Kocher (2005)
dane molekularne datuj specjacj w Jeziorze Wiktorii na ~100 tys lat
zwykle bariery behawioralne
-
wybr cech ograniczony przez dostpno danych i mierzalno zwykle s biologicznie nieistotne
praktycznie kada cecha mierzona w inny sposb
MIARY
tempa ewolucji
Haldane (1949): darwin rnica ln wartoci cechy na jednostk czasu (Ma)
Gingerich (1993): haldane zmiana wartoci cechy w stosunku do zmiennoci (okrelonej przez odchylenie standardowe od redniej) na pokolenie
warto poznawcza tych miar wtpliwa
John B.S. Haldane (1892-1964)
Philip D. Gingerich (1938-)
1976 termin stratofenetyka
-
1993 P.D. Gingerich: im krtszy czas obserwacji, tym szybsza ewolucja
2001 J.S. Levinton: Paradoks Haldanea ewolucja w zapisie kopalnym zbyt powolna
NIEOCZEKIWANE
tempo ewolucji
eksperymenty laboratoryjne
historyczne przypadki kolonizacji
poplejstoceska odnowa faun
zapis kopalny
Gingerich (1993)
rezultat dobierania przemian o zakresie dogodnym do obserwacji?
-
stratygraficzne nastpstwo znalezisk w przestrzeni geograficznej
daje wgld w rzeczywisty przebieg ewolucji
EWOLUCJA
w czasie rzeczywistym
Holm (1893)
Hyolitha
ordowiku i syluru Europy
480-400 Ma
niekiedy mona przemiany opisa i przeledzi ilociowo
-
bez nieoczywistych zaoe o naturze ewolucji
stratygraficznie gste oprbkowanie
biometryczny opis prbek
podobiestwo prbek oznacza zwizek genetyczny
METODA
stratofenetyki
Kosmoceras
jura Peterborough
160 Ma
Brinkmann (1929)
z Dzik & Trammer (1980)
Roland Brinkmann (1898-1995)
1929 ilociowy opis ewolucji
-
czy dlatego powolna?
bardzo powolny rozrost radialnych igie
radiolarie
Nasellaria
Ares
jura 170-195 Ma
skoro radiolarie nie maj pci
nie stosuje si do nich koncepcja gatunku biologicznego
EWOLUCJA
nie potrzebuje pci
Guex et al. (2012)
-
jak stwierdzi, czy przemiany wykraczaj poza zakres "gatunku"?
rozrost capsula centralis
radiolarie
Spumellaria
Higumastra
kreda 95-110 Ma
radiolarie i bez mejozy ewoluuj w tempie podobnym, jak organizmy pciowe
ale opis "populacji" ma inny sens
TEMPO
ewolucji pierwotniakw
Guex et al. (2012)
-
390-385 Ma
spory psylofitw z dewonu Belgii
i tu publikowane dane trzeba "tumaczy" na jzyk biologii
frekwencje typw morfologicznych
psylofit
Eophyllophyton
dewon 380 Ma
Hao & Beck (1993)
EWOLUCJA
pierwotnych rolin
Breuer et al. (2005)
zapis palynologiczny (sporowo-pykowy) niewykorzystany przez badaczy ewolucji
szcztkowe dane wykazuj, e tempo ewolucji spor byo standardowe
-
bardzo rzadko zapis jest dostatecznie kompletny
jeli jest, to zauwaalne zmiany mierzone w milionach lat
KWIATOWE
ewoluoway podobnie
37-32 Ma
Sille et al. (2006)
nasiona osoki Stratiotes
z eocenu Hampshire
ewolucja morfologiczna bya bardzo powolna
-
Kaim (2003)
limaki morskie ewoluuj jeszcze wolniej od limakw dawnych jezior
rzadko jest dostpny dostatecznie dugi wycinek zapisu kopalnego
rissoidy
z kredy Wwau 135-133 Ma
migracje utrudniaj ledzenie ewolucji
EWOLUCJA
limakw w morzu
zoa wczesnokredowego wgla
Westermann et al. (2010)
-
Olempska (1989)
kalibracja ontogenezy
wylinkami
heterochronia z ekspansj nowych cech
na wczeniejsze stadia
maoraczki z ordowiku Mjczy
470-455 Ma ONTOGENEZA
zmienia si powoli
kolejne wylinki
Vauscripta
zauwaalne przemiany rozcige na kilkanacie milionw lat
-
rytmiczno wzrostu szkieletu umoliwia kalibrowanie przemian rozwoju osobniczego w dniach
T. schleizius
T. gracilis
DNI
PR
ZY
RO
ST
dzienne przyrosty emalii
konodonty
z dewonu Kowali KALIBRACJA
zmian w dniach
kolejne prbki z przedziau ok. 4 Ma
Tripodellus gracilis zestaw zbw aparatu gbowego
365-360 Ma
Dzik (2009)
-
Dzik (1999)
pelagiczne morskie strunowce modelowe do bada ewolucji
w wysokich szerokociach zapis ewolucji szczeglnie kompletny
przemiany rozpoznawalne
na ogromnych obszarach
niezwykle powolne
konodonty z
ordowiku Mjczy
475-450 Ma
EWOLUCJA
w oceanie
-
z powodu zlodowace zapis niecigy w poszczeglnych miejscach
ale proces przemian anatomii cigy
mamut
plejstocen
Lister & Sher (2001)
WIELKIE
ssaki 1 mln lat
intensywna ewolucja nie zwiksza rnorodnoci
Mammuthus primigenius
14 tys. lat (14 ka)
2 mln lat
-
zmiany wielkoci mzgu zauwaalne w skali milionw lat
iluzja szybkiej ewolucji skutkiem ignorowania zmiennoci
dlaczego ewolucja jest powolna i co reguluje jej tempo?
Matzke (2006)
CZOWIEK te ewoluowa powoli
Lordkipanidze et al. (2013)
seria czaszek z Dmanisi 1,8 mln lat
-
Posilovi & Bajraktajevi (2010)
ywordki z pliocenu jeziora pannoskiego
te same linie w niestabilnym rodowisku nie ewoluuj !
EWOLUCJA
w staroytnych jeziorach
tempo ewolucji jest najwysze w stabilnym rodowisku
istotne zmiany na setki tysicy lat
9,5 Ma
8,0 Ma
6,5 Ma
4,5 Ma
Magyar et al. (1999)
-
Bger et al. (1979)
populacje migruj wraz z biotopem
mona ledzi ich ewolucj w przestrzeni
Melanopsis,
rozdepki
i ywordki z pliocenu Kos
~4 Ma
PRZESTRZENNY
wymiar zapisu ewolucji
zmiany rodowiska nie przyspieszaj ewolucji wodnych miczakw
-
zaoenie: ewolucja = specjacja
Simpson (1952) redni czas trwania gatunku 0,5-5 Ma
regua Van Valena (1973): w ekologicznie jednorodnej grupie
tempo wymierania jest losowe
zasig czasowy gatunku paradygmatem paleobiologii ilociowej
PARADYGMAT
zasigu gatunku
George G. Simpson (1902-1984)
twrca paleobiologii ilociowej
Van Valen (1973)
-
obowizkowa dywergencja
ewolucja poza zapisem
w rzeczywistoci taksony s zawsze wydzielane arbitralne
w kalibrowanym stratygraficznie kladogramie
(chronogramie) nie ma miejsca na ewolucj
s tylko zaoenia a priori o siostrzanym powizaniu wydziele taksonomicznych
ZASIG TAKSONU wczony w kladystyk
kalibrowana filogeneza (chronogram)
wczesnych gadw
ghost lineage
Tsuji et al. (2010)
-
jak zatem okreli ich zasigi?
modyfikacje igie
radiolarie
Spumellaria
trias 210-240 Ma
nie ma adnego standardu taksonw bezpciowych
pena swoboda w nazywaniu
CHRONOSPECIES
jest arbitralny
Guex et al. (2012)
-
areay gatunkw pelagialu morskiego przemieszczaj si
nika cz zasigu zapisana jest w jakimkolwiek miejscu
kombinowanie profilw powiksza zasig ale zwiksza bd datowania
OBIEKTYWNY
zasig gatunku
Dzik (1999)
imigracje
konodonty
ordowiku Mjczy
460-445 Ma
zasig czasowy gatunku jest zudzeniem
-
konodonty w dewonie Polski:
101 imigracji, tylko 31
przypadkw ewolucji na miejscu okoo poowy (46%) sumarycznej dugoci cigw
nastpstwo gatunkw czsto regulowane cyklicznoci astronomiczn Milankovia
ZASIGI GATUNKW opisuj migracje, nie ewolucj
Dzik (2006)
konodonty dewonu Kowali
365-360 Ma
badanie zasigw to jaowe zajcie
-
ekspansje w epokach
wyrwnania klimatu
rozbiena ewolucja po izolacji
SPECJACJA
nie przyspiesza ewolucji
Dzik (1983, 1999)
Leslie & Lehnert (1999)
ekspansja
ekspansja
ekspansja
ekspansja
specjacja allopatryczna
daje si identyfikowa w zapisie kopalnym
465-445 Ma
konodonty ordowiku
-
nie da si bada ewolucji w laboratorium
prawdziw ewolucj wida tylko w skaach
nie mona jej zrozumie bez biologii
ale biologia do tego nie wystarcza
PARADOKS HALDANE'A
ma implikacje