facultad de ciencias exactas y naturales universidad
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FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PAMPA
Tesina presentada para obtener el grado académico de
Ingeniera en Recursos Naturales y Medio Ambiente
EVALUACIÓN DE LA IMPORTANCIA DE LOS CAMBIOS AMBIENTALES
PROVOCADOS POR EL CALDÉN (Prosopis caldenia) EN LA INVASIÓN DE LA
QUINOA (Chenopodium album)
ROMINA MARLENE, SCHMIDT MARTOCCI
SANTA ROSA, LA PAMPA ARGENTINA
2017
2
PREFACIO
“Esta Tesina es presentada como parte de los requisitos para optar al grado Académico de
Ingeniero en Recursos Naturales y Medio Ambiente, de la Universidad Nacional de La Pampa
y no ha sido presentada previamente para la obtención de otro título en esta Universidad ni en
otra Institución académica. Se llevó a cabo en la cátedra de Biogeografía, Departamento de
Ciencias Biológicas de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, durante el período
comprendido entre Junio 2014 y Diciembre 2015, bajo la dirección del Dr. José Luis Hierro y
bajo la codirección de la Lic. María Eugenia Estanga Mollica”.
Marzo de 2017 SCHMIDT MARTOCCI, Romina Marlene
Departamento de Ciencias Biológicas
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PAMPA
3
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar, quiero agradecerle a la Universidad Nacional de La Pampa, y en particular a
la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales por todo lo que me brindó dentro y fuera de las
aulas, durante todos estos años.
A la Dirección de Recursos Naturales de la provincia de La Pampa por prestarme las
instalaciones del invernáculo para poder realizar parte de mi trabajo y a los dueños de los
campos por permitirme ingresar a sus establecimientos.
A mi Director José Luis Hierro, por su buena predisposición para que se pueda realizar esta
tesina, por guiarme, por sus muy buenos consejos y comentarios a la hora de corregir; y por
ayudarme en la parte estadística.
A mi codirectora y amiga Eugenia por estar siempre en cada momento que la necesité, por
acompañarme en los trabajos a campo, de invernáculo y de laboratorio; pero principalmente
por aguantarme, ayudarme y enseñarme.
Al jurado Dr. Walter Muiño y Dra. Graciela Bazán por sus sugerencias, comentarios y
correcciones.
A Graciela Vergara de la Cátedra de Climatología de la Facultad de Agronomía por los datos
aportados.
A los chicos que me ayudaron tanto en el trabajo de campo, como en el invernáculo, Caro,
Eri, Ro, Pitu y Antonia (la pequeña del grupo), quien también me acompaño con sus charlas y
sus preguntas inocentes.
A Vani y Cari por aconsejarme cuando tenía alguna duda; y a Piki y Flo por aguantarme en
esta última etapa.
A mis AMIGOS por acompañarme todos estos años y especialmente por aguantarme en los
días que estaba “intratable”.
A mi FAMILIA que me bancaron desde el primer día, me acompañaron, alentaron y
ayudaron, Mamá, Papá, Rina, Bailo, Tías, Fede, Meli, Manu, Rosa y Carlos. Y quiero
agradecer muy especialmente a MAURI que me aguantó todos estos años con días buenos y
no tan buenos y me acompañó en todo lo que necesité.
4
RESUMEN
Existe un interés creciente en estudiar cómo las especies nativas pueden facilitar la invasión
de especies exóticas. En esta tesina se exploró cómo las condiciones ambientales generadas
por el árbol nativo dominante del centro del país, el caldén (Prosopis caldenia Burk.),
promueve la invasión de una de las exóticas más exitosas en esa región, la quínoa
(Chenopodium album L.). Se propuso, específicamente, que la sombra que proyecta el caldén
y los cambios que este árbol provoca en el suelo facilitan la invasión de la exótica. Para poner
a prueba esta hipótesis, se realizó un experimento factorial en el invernáculo en el que plantas
de C. album crecieron bajo tratamientos de sombra (con y sin sombra) y suelo (suelo
colectado debajo versus afuera de los caldenes). Además, se tomaron mediciones de humedad
en el suelo de las macetas, radiación fotosintéticamente activa y temperatura ambiente. La
emergencia, la supervivencia, el establecimiento y la fecundidad de la exótica fue mayor en el
tratamiento con sombra que en el de sin sombra, en tanto que la emergencia y el
establecimiento fueron también promovidos por el suelo de abajo de los caldenes. Contrario a
lo esperado, las plantas fueron más fecundas en el suelo de afuera de los árboles. Además, la
humedad del suelo fue más alta, la radiación más baja y la temperatura también más baja en el
tratamiento con sombra que en el de sin sombra. En conjunto, estos datos sugieren que tanto
la sombra como el suelo del caldén crean condiciones que promueven la invasión de la quínoa
en el centro de Argentina. Lo encontrado en este trabajo aporta evidencia a favor de la
hipótesis general que propone que el mejoramiento de las condiciones ambientales mediante
el aumento en la disponibilidad de recursos facilita la invasión de plantas ruderales exóticas.
5
ABSTRACT
There is growing interest in studying how native species may facilitate the invasion of exotic
species. Here, it was explored how environmental conditions generated by the native and
dominant tree in central Argentina, caldén (Prosopis caldenia Burk.), promotes the invasion
of one of the most successful exotic plants in that region, quínoa (Chenopodium album L.).
Specifically, it was proposed that the shade from caldén and changes that the tree generates in
the soil facilitates the invasion of the exotic. To test this hypothesis, a factorial greenhouse
experiment was conducted, in which C. album plants were grown under shade (with and
without) and soil (soil from below and away from the caldén) treatments. In addition, soil
moisture in pots, photosynthetic active radiation, and ambient temperature were recorded.
Plant emergence, survival, establishment, and fecundity were greater in the treatment with
than without shade, and emergence and establishment were also higher when the exotic grew
in soils from below than away from the caldén. In contrast to expectations, plants were more
fecund when growing in the soil from away the caldén than below the tree. In addition, soil
moisture was higher, radiation lower, and temperature also lower in the treatment with than
without shade. In combination, these data suggest that both the shade from the caldén and
changes the tree generate in the soil create conditions that promote the invasion of quínoa in
central Argentina. Also, these findings add evidence favoring the general hypothesis that
proposes that improving environmental conditions by increasing resource availability
facilitates the invasion of exotic ruderal plants.
6
ÍNDICE
Prefacio………………………………………………………………………………………...2
Resumen…………………………………………………………………………………..........4
Abstract………………………………………………………………………………………...5
Introducción……………………………………………………………………………………7
Materiales y Métodos…………………………………………………………………………..9
Área de estudio…………………………………………………………………………9
Muestreo de suelo en el campo y experimento en el
invernáculo…..………………………………………………………………………..10
Análisis de datos…………………………………………………………………........12
Resultados…………………………………………………………………………………….14
Emergencia a través del tiempo………………………..…………………………......14
Supervivencia…………………………………………………………………………14
Proporción de establecimiento final………………………………………………......15
Tamaño y Fecundidad………………………………………………………………...16
Condiciones Ambientales
Humedad del suelo, radiación fotosintéticamente activa y temperatura……18
Discusión……………………………………………………………………………………...20
Bibliografía…………………………………………………………………………………...22
7
INTRODUCCIÓN
Las altas densidades y amplias distribuciones alcanzadas por algunos organismos en
comunidades en las cuales no se originaron, y cuya presencia en ellas responde a la dispersión
mediada por el hombre -organismos exóticos-, es uno de los temas actuales más importantes
en ecología de comunidades y biología de la conservación (Sax et al. 2005). Las invasiones de
organismos exóticos son uno de los componentes principales del cambio global que está
ocurriendo en el planeta, representando así una amenaza importante para la biodiversidad
(Simberloff et al. 2013). De hecho, un gran número de estudios muestra que la invasión de
especies exóticas puede provocar pérdidas de biodiversidad nativa (ej., Sala et al. 2000,
Parker et al. 2006, Pearson et al. 2016) y cambios en la estructura y el funcionamiento de las
comunidades (ej., Vitousek y Walker 1989, D'Antonio y Vitousek 1992, Pearson y Callaway
2006).
Las interacciones que las exóticas mantienen con los miembros de la comunidad
receptora son consideradas con frecuencia determinantes para el éxito/fracaso del
establecimiento y expansión de estas especies (Mitchell et al. 2006). Es decir, el éxito de la
invasión puede depender en gran medida del resultado neto de las múltiples interacciones que
la especie exótica establece con las especies residentes en la comunidad receptora. El estudio
de la importancia de las interacciones bióticas en la invasión de plantas exóticas ha estado
dominado, por un lado, por evaluaciones acerca de cómo interacciones negativas, como la
competencia y la depredación, contribuyen a la resistencia a la invasión de la comunidad
receptora (Mitchell et al. 2006, Hierro et al. 2011, Pearson et al. 2011, Gallien y Carboni
2017), y por el otro, cómo las exóticas pueden facilitar (Callaway 2007) la invasión de otras
exóticas (Simberloff y Von Holle 1999). Solo recientemente se han comenzado a investigar
los efectos positivos que las nativas pueden ejercer sobre las exóticas (Cavieres y Badano
2009, Becerra y Bustamante 2011, Rolhauser et al. 2013).
El bosque xerófilo de Prosopis caldenia (caldén, caldenal) del centro de Argentina
(caldenal) se caracteriza en su estado maduro por la presencia de individuos aislados de este
árbol nativo, acompañados por un estrato herbáceo compuesto principalmente por gramíneas.
Chenopodium album (quínoa) es una de las exóticas más invasoras en el caldenal (Chiuffo et
al. 2015) y parece reunir las características de una invasora “fuerte” (strong invader sensu
8
Ortega y Pearson 2005), dominando en ocasiones las comunidades nativas. Muestreos
recientes indican que el número y tamaño de individuos de quínoa son mayores debajo del
follaje del caldén que en sitios adyacentes abiertos (Estanga Mollica y Hierro 2010), lo cual
sugiere que el caldén promueve el establecimiento y crecimiento de la exótica. Estos
muestreos han revelado además que los niveles de humedad y nutrientes del suelo son
también mayores debajo que afuera del follaje de los caldenes; en cambio, y como es
esperable, los niveles de radiación fotosintéticamente activa siguen el patrón inverso. En base
a esta información, en este proyecto se propone evaluar cómo los cambios provocados por el
caldén en el suelo y en la radiación solar influyen en el éxito invasor de la quínoa.
Objetivos
General: Contribuir al conocimiento de la importancia de las interacciones bióticas en la
invasión de especies exóticas en comunidades naturales.
Específico: Evaluar la influencia de las alteraciones del suelo y la radiación provocada por el
caldén sobre la emergencia, el crecimiento y la reproducción de la quínoa.
Hipótesis
En esta tesina se evaluaron las siguientes hipótesis, las cuales no son mutuamente
excluyentes:
H1: El suelo de abajo de los caldenes promueve el establecimiento, el tamaño y la
fecundidad de la quínoa.
H2: La sombra de los caldenes crea condiciones que promueven el establecimiento, el
tamaño y la fecundidad de la quínoa.
9
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Las actividades que se realizaron a campo se desarrollaron en áreas del bosque de caldén
cercanas a la ciudad de Santa Rosa, La Pampa (S 36º 37’, W 64º 17’; Imagen 1). Según el
Primer Inventario Nacional de Bosques Nativos (2006), el caldenal en la provincia de La
Pampa cubre aproximadamente 1.600.000 hectáreas, y en su estado maduro se caracteriza por
la presencia de individuos aislados de P. caldenia acompañados por un estrato arbustivo
dominado por Condalia microphylla (piquillín), Geoffroea decorticans (chañar) y Prosopis
flexuosa (algarrobo). El estrato herbáceo está compuesto principalmente por gramíneas como
Jarava ichu, Piptochaetium napostaense y otras pertenecientes al género Amelichloa. A su
vez, el caldenal posee una abundancia y diversidad altas de especies exóticas invasoras que se
cree han sido introducidas accidentalmente, mezcladas con semillas de cultivos de uso
comercial, a fines del Siglo XIX (Hierro et al. 2009; Chiuffo 2016). Entre las exóticas más
abundantes se encuentran Centaurea solstitialis, Diplotaxis tenuifolia, Salsola kali y
Chenopodium album (Hierro et al. 2005, 2006, 2011, Pearson et al. 2014a, Chiuffo et al.
2015). La precipitación media anual es de 638 mm (datos para Santa Rosa, 1911-2006), la
cual ocurre mayoritariamente entre octubre y abril, y la temperatura media anual es 15,4ºC.
10
Experimento de intercambio de suelo y sombra
Para evaluar los efectos del suelo y la sombra de los caldenes sobre el establecimiento
y crecimiento de la quínoa, se realizó un experimento de simulación de sombra e intercambio
de suelo en el invernadero de la Dirección de Recursos Naturales de la provincia de La
Pampa, ubicado en la ciudad de Santa Rosa (S 36° 37’, O 64° 17’). Como sustrato para hacer
crecer las plantas, se utilizo suelo del bosque de caldén, de los micrositios ubicados abajo y
afuera del canopeo de 3 caldenes en 10 sitios invadidos por la exótica. Los sitios de muestreo
estuvieron distribuidos en una superficie de 50 km x 70 km en cercanías a Santa Rosa,
separados entre sí por una distancia mínima de 4 km (Imagen 1, Tabla 1).
Imagen 1. Distribución de los 10 sitios de muestreo en el bosque de caldén, en cercanías a Santa Rosa,
La Pampa, Argentina.
Muestreo de suelo en el campo y experimento en el invernáculo
Para evaluar los efectos del suelo y la sombra de los caldenes sobre el establecimiento y
crecimiento de la quínoa, se realizó un experimento de simulación de sombra e intercambio de
suelo en un invernadero de la Dirección de Recursos Naturales de la provincia de La Pampa,
ubicado en la ciudad de Santa Rosa (S 36° 37’, O 64° 17’). Para esto, se colectó suelo de los
micrositios ubicados abajo y afuera del follaje de tres caldenes en 10 sitios invadidos por la
exótica. La magnitud de la invasión hizo difícil la colecta de suelo en sitios no invadidos. Los
sitios de muestreo estuvieron separados entre sí por una distancia mínima de 4 km (Tabla 1)
dentro de una superficie de 50 km x 70 km.
Tabla 1. Ubicación geográfica -latitud y longitud- y elevación de cada uno de los 10 sitios de
muestreo en el bosque de caldén.
11
Nombre del Sitio Latitud (S) Longitud (O) Elevación (m)
1. La 10 36°22'25.37" 64°17'29.66" 179
2. La Primavera 36°26'20.23" 64°18'19.42" 194
3. RE 36°32'13.05" 64°20'24.27" 211
4. El Mirador 36°43'33.14" 64°13'17.50" 178
5. Parque Luro 36°57'23.01" 64°16'3.35" 141
6. La Tapera 36°43'3.92" 64°32'33.58" 225
7. La Baya Vieja 36°40'45.71" 64°36'40.80" 234
8. La Mercedes 36°41'15.00" 64°38'33.24" 248
9. La Cautiva 36°42'29.06" 64°40'44.52" 260
10. El Nahuel 36°42'20.91" 64°43'40.04" 273
El suelo colectado se ubicó en macetas plásticas de 3L, las cuales se llenaron hasta la
mitad con suelo sin tamizar tal cual se extrajo del campo y se completaron con una mezcla de
3 partes de suelo de cada micrositio y 1 parte de arena de médano previamente tamizados. Se
utilizó un tamizador modelo Zonytest EJR con mallas de 45 mm, 35 mm y 25 mm para evitar
la presencia de semillas de C. album en las macetas. Se instalaron en total 120 macetas (10
sitios x 3 caldenes x 2 niveles de luz x 2 niveles de suelo), de las cuales 60 (30 rellenas con
suelo abajo de los caldenes y 30 rellenas con suelo de afuera) fueron cubiertas con una
media-sombra que simuló la sombra de los caldenes. La media-sombra interceptó entre un 80
y 90% de luz total, asemejándose a la intercepción promedio de la copa de los caldenes en
verano, [estimado con un medidor de luz LI-250 (LI-COR), M.E. Estanga-Mollica, datos sin
publicar]. Las 60 macetas restantes (30 rellenas con suelo de abajo de los caldenes y 30
rellenas con suelo de afuera) no fueron cubiertas, de modo que estuvieron expuestas a la luz
solar directa. Todas las macetas fueron sembradas con 50 semillas de quínoa provenientes de
una mezcla de 6 poblaciones de la especie ubicadas en la misma área en la que se colectaron
las muestras de suelo y separadas entre sí por al menos 3 km. Por último, a modo de control,
se establecieron 12 macetas (3 macetas x 2 niveles de luz x 2 niveles de suelo), rellenas con
una mezcla del suelo colectado en los 10 sitios, que no fueron sembradas a fin de evaluar la
eficacia del tamizado.
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El experimento comenzó en noviembre, y tuvo una duración de 110 días.
Inicialmente, todas las macetas fueron regadas hasta capacidad de campo para estimular la
germinación de las semillas, y luego todas fueron regadas por igual periódicamente simulando
la caída promedio de lluvia para Santa Rosa de acuerdo a los registros del período 1911-2011
de la Ing. Graciela Vergara, Cátedra de Climatología, Facultad de Agronomía, UNLPam. Se
realizaron mediciones periódicas de la emergencia de las plántulas durante un mes. Luego se
eliminaron las plántulas a excepción de una, seleccionando aquellos individuos que
germinaron primero y/o tenían mayor desarrollo. Los individuos seleccionados fueron
utilizados para realizar estimaciones de supervivencia. Al finalizar el experimento, se
determinó la fecundidad, como el número de ramas florales de cada individuo; también se
colectó la biomasa aérea de estos individuos y se determinó su peso seco tras ser dispuestos
en estufas de secado a 80 °C durante 72 horas, para poder precisar el tamaño. Por último, para
evaluar la eficacia de los tratamientos establecidos y explorar posibles mecanismos de
facilitación, se midió la humedad del suelo en las macetas control (n=3) con un TDR 100
(Fieldscout®) durante el período de mayor demanda hídrica, enero. También se tomaron
mediciones periódicas de radiación fotosintéticamente activa (RFA) con un medidor de luz
(Spectrum, Technologies, Inc.®) y de la temperatura del aire con un termómetro abajo y
afuera de la media-sombra, entre las 11 y las 13 horas durante todo el experimento.
Análisis de datos
La proporción acumulada de plántulas emergidas de C. album (número de plántulas
emergidas/número de semillas sembradas) a través del tiempo fue comparada entre los
distintos tratamientos con un modelo lineal mixto (MLM) de medidas repetidas, en el que
tiempo, sombra, suelo y todas sus interacciones posibles fueron introducidos como factores
fijos en el modelo, en tanto que sitio y caldén, anidado dentro de sitio, lo fueron como
factores aleatorios. Las proporciones fueron transformadas con la función del arcoseno (Zar
2003) para cumplir con los supuestos del análisis estadístico (Bolker et al. 2008). La
supervivencia de los individuos seleccionados para medir tamaño y fecundidad fue evaluada
con el método de Kaplan-Meier y las curvas de supervivencia de los distintos tratamientos
fueron comparadas con la prueba de Log-Rank. La proporción final de establecimiento
(proporción de emergencia * valor de supervivencia), el número de ramas florales y la
13
biomasa aérea de los individuos de C. album fueron comparadas entre los distintos
tratamientos también con un MLM, donde sombra, suelo y su interacción fueron considerados
factores fijos y sitio y caldén (sitio) factores aleatorios. Los datos de proporción final de
establecimientos fueron transformados con la función del arcoseno y los de número de ramas
florales con la función de la raíz cuadrada. Los datos de luz a través del tiempo fueron
analizados con un modelo lineal de medidas repetidas donde los distintos momentos en que se
hicieron las mediciones ingresaron al modelo como el factor dentro de los sujetos (within-
subjects factor) y sombra lo hizo como el factor entre sujetos (between-subjects factor). La
comparación de la humedad del suelo de las macetas entre los distintos tratamientos se realizó
con un ANDEVA sobre datos transformados con la función del arcoseno. En el ANDEVA se
evaluaron los efectos de sombra, tipo de suelo y su interacción. Los datos de temperatura no
recibieron análisis porque en cada medición se registró solo un dato. En todos los casos las
comparaciones de a pares fueron corregidas con Bonferroni para comparaciones múltiples.
Los datos fueron analizados con el programa estadístico IBM SPSS 20.
RESULTADOS
14
Chenopodium album
Emergencia a través del tiempo
La emergencia de las plántulas de C. album a través del tiempo fue mayor tanto para las que
crecieron en el suelo extraído de abajo de los caldenes como para las que lo hicieron bajo la
sombra respecto a aquellas que crecieron en el de suelo de afuera de los caldenes y sin sombra
(FSombra 1, 94,427=163,922, p˂0,001; FSuelo 1, 94,469=7,219, p=0,009; FTiempo 7, 76,966=299,948,
p˂0,001; FSombra*Suelo 1, 94,427=1,016, p=0,316; FSombra*Tiempo 7, 76,966=59,134, p˂0,001;
FSuelo*Tiempo 7, 76,966=4,460, p˂0,001; FSombra*Suelo*Tiempo 7, 76,966=3,946, p=0,001, Fig. 1). La falta
de interacción entre el tratamiento de sombra y el de suelo indica que ambos factores
ejercieron efectos positivos por separado.
Tiempo (Días)
0 7 15 30 45 60 90 110
Em
erg
en
cia
(p
rop
orc
ión
)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4 Con Sombra y Suelo de Abajo
Sin Sombra y Suelo de Abajo
Con Sombra y Suelo de Afuera
Sin Sombra y Suelo de Afuera
Figura 1. Emergencia de plántulas de C. album a través del tiempo en los distintos tratamientos
experimentales. Los símbolos representan la media ± EE de 30 macetas.
Supervivencia
La supervivencia de las plántulas de C. album que crecieron en el suelo influenciado por los
caldenes fue óptima y similar a aquella de las que crecieron en el suelo de afuera de los
árboles bajo el tratamiento de sombra (χ2=1,000, p=0,317; Fig. 2). En cambio, cuando las
plántulas crecieron sin sombra, su supervivencia decreció entre 30 y 60% respecto a cuando lo
15
hicieron bajo la sombra, tanto en el suelo de abajo (sin sombra vs. con sombra, χ2=27,980,
p<0,001) como en el de afuera (sin sombra vs. con sombra, χ2=8,456, p=0,004). Al igual que
en el tratamiento con sombra, no se observaron diferencias significativas en la supervivencia
de las plántulas entre las que crecieron en el suelo de abajo y afuera del caldén en el
tratamiento sin sombra (χ2=3,211, p=0,073).
Tiempo (Días)
0 15 30 60 110
Su
perv
iven
cia
de C
. alb
um
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Con Sombra y Suelo de Abajo
Sin Sombra y Suelo de Abajo
Con Sombra y Suelo de Afuera
Sin Sombra y Suelo de Afuera
Figura 2. Supervivencia de plántulas de C. album en los distintos tratamientos experimentales. Los símbolos representan la media ± EE de 30 macetas para el tratamiento con sombra y suelo de abajo, 25
para el de sin sombra y suelo de abajo, 30 para el de con sombra y suelo de afuera y 18 para el de sin
sombra y suelo de afuera.
Proporción de establecimiento final
Al igual que en la supervivencia de C. album, el establecimiento final de la especie fue tres
veces mayor cuando creció debajo de la sombra que cuando lo hizo fuera de ella; en tanto
que, el establecimiento fue similar en los dos tipos de suelo (FSombra 1, 90=259,241, p˂0,001;
FSuelo 1, 90=0,830, p=0,365; FSombra*Suelo 1, 90=23,245, p<0,001; Fig. 3).
16
Suelo
Abajo Afuera
Esta
ble
cim
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inal
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C.
alb
um
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rop
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ión
)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5 Con sombra
Sin sombra
Figura 3. Proporción de plantas establecidas de C. album creciendo en suelos de abajo y de afuera de
la copa de los caldenes y con y sin sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 30 macetas.
Tamaño y fecundidad
Al final del experimento, las plantas de C. album que crecieron sin sombra presentaron una
mayor biomasa que las que lo hicieron debajo de ella (FSombra 1, 63,319=10,810, p=0,002; FSuelo 1,
66,753=0,001, p=0,984; FSombra*Suelo 1, 66,753=1,244, p=0,269; Fig. 4). Una vez más, el tipo de
suelo no afectó diferencialmente el tamaño de las plantas. Chenopodium album produjo, en
cambio, cerca del doble de ramas florales cuando creció debajo de la sombra y en el suelo de
afuera de los caldenes en relación a cuando lo hizo fuera de la sombra y en el suelo de debajo
de los caldenes (FSombra 1, 80=12,968, p<0,001; FSuelo 1, 80=11,385, p=0,001; FSombra*Suelo 1,
80=0,365, p=0,547; Fig. 5).
17
Suelo
Abajo Afuera
Bio
ma
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um
(g
)
0
1
2
3
4
5
6
7
8 Con sombra
Sin sombra
Figura 4. Tamaño de las plantas de C. album alcanzado al final del experimento en suelos de abajo y
de afuera de la copa de los caldenes y con y sin sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 30
macetas para el tratamiento con sombra y suelo de abajo, 9 para el de sin sombra y suelo de abajo, 29 para el de con sombra y suelo de afuera y 12 para el de sin sombra y suelo de afuera.
Suelo
Abajo Afuera
Fe
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0
25
50
75
100
125
150
175
200 Con sombra
Sin sombra
Figura 5. Fecundidad de las plantas de C. album al final del experimento en suelos de abajo y de
afuera de la copa de los caldenes y con y sin sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 30
macetas para el tratamiento con sombra y suelo de abajo, 9 para el de sin sombra y suelo de abajo, 29 para el de con sombra y suelo de afuera y 12 para el de sin sombra y suelo de afuera.
18
Condiciones ambientales
Humedad del suelo, radiación fotosintéticamente activa y temperatura del aire
La humedad del suelo de las macetas ubicadas bajo la sombra fue alrededor de un 100%
mayor que la del suelo de las macetas ubicadas fuera de la sombra y fue similar entre los tipos
de suelo evaluados (FSombra 1, 8=61,267, p<0,001; FSuelo 1, 80=0,120, p=0,738; FSombra*Suelo 1,
80=5,954, p=0,041; Fig. 6). La radiación fotosintéticamente activa fue cuatro veces mayor
fuera que debajo de la sombra a lo largo del experimento (FSombra 1, 8=7893,882, p<0,001; Fig.
7). Por último, la temperatura a lo largo del experimento fue entre 2 y 7°C mayor también
fuera que debajo del tratamiento de sombra (Fig. 8).
Suelo
Abajo Afuera
Co
nte
nid
o v
olu
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0
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20
25
30 Con sombra
Sin sombra
Figura 6. Humedad del suelo en macetas con suelo de abajo y afuera de caldenes ubicadas debajo y
afuera de una sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 3 macetas.
19
Tiempo (Días)
0 30 60 90 110Rad
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1000
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1400
1600
1800 Con sombra
Sin sombra
Figura 7. Radiación fotosintéticamente activa debajo y afuera del tratamiento de sombra a lo largo del
experimento. Los símbolos representan la media ± EE de 5 mediciones.
.
Tiempo (días)
0 30 60 90 110
Te
mp
era
tura
(°C
)
25
30
35
40
45 Con sombra
Sin sombra
Figura 8. Temperatura a lo largo del experimento debajo y afuera de la sombra.
20
DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN
La mayoría de los estudios de interacciones bióticas entre especies nativas y exóticas se han
ocupado de interacciones negativas, como la competencia y depredación, en el contexto de la
resistencia biótica que las nativas ofrecen a las exóticas (Mitchell et al. 2006, Hierro et al.
2011, Pearson et al. 2014a y b). Recientemente se ha mostrado, sin embargo, que las nativas
pueden tener efectos positivos sobre las exóticas, y así facilitar su invasión (Cavieres y
Badano 2009, Becerra y Bustamante 2011, Rolhauser et al. 2013). El presente trabajo aporta
un nuevo ejemplo a la creciente literatura sobre la importancia de las interacciones positivas
en la invasión de plantas exóticas (Richardson et al. 2000, Bruno et al. 2003, Callaway 2007).
De acuerdo a los resultados de esta tesina, la sombra favorece la emergencia, la supervivencia,
el establecimiento y la fecundidad de los individuos de C. album. Solo el tamaño de la especie
mostró una tendencia distinta a la del resto de las variables dependientes medidas, ya que las
plantas fueron más grandes en ausencia que en presencia de sombra. Además, se detectó que
el suelo de abajo de los caldenes promueve la emergencia y el establecimiento de la especie,
pero, en contra de lo esperado, las plantas fueron más fecundas en el suelo de afuera que en el
de abajo. El estudio mostró además que la sombra redujo la temperatura ambiente e
incrementó la humedad del suelo de las macetas. En conjunto, estos resultados sugieren que
tanto la sombra como el suelo de abajo de los caldenes pueden crear condiciones favorables
para la invasión de C. album en el caldenal.
La facilitación directa de leñosas sobre herbáceas es uno de los casos más comunes de
efectos positivos entre plantas (Maestre et al. 2001, Cavieres et al. 2006, Callaway 2007,
Badano et al. 2015). El caldén puede amortiguar las condiciones ambientales estresantes que
dominan el Caldenal pampeano, facilitando la instalación de C. album bajo su follaje. La
mayor disponibilidad de agua medida en este estudio y de nutrientes documentados en otros
trabajos (E. Estanga-Mollica, datos sin publicar) en el suelo de abajo de los caldenes pueden
explicar el mejor desempeño de la exótica abajo que afuera de este árbol nativo. El caldén
puede generar microambientes con condiciones favorables para el establecimiento de C.
album. Es decir, la creación de microambientes favorables parece operar mediante dos
mecanismos de facilitación. Por un lado la adición de nutrientes e incremento en la calidad del
suelo y por otro la atenuación de las condiciones ambientales a nivel de micrositio por
21
reducción de la desecación a través de la sombra provista por el caldén durante la estación de
primavera y verano. Estos resultados coinciden en general con lo encontrado en otros estudios
realizados en distintas partes de mundo, especialmente en sitios áridos y semiáridos (Aguiar y
Sala, 1994; Iponga et al. 2009, Pugnaire y Luque, 2001, Maestre et al. 2001, Gomez Aparicio
et al. 2005). Los resultados de esta tesina coinciden además con trabajos recientes que
muestran que la sombra es a menudo tratada simplemente como condiciones de baja luz,
mientras que en realidad implica una amplia gama de factores ambientales con varios efectos
sobre las plantas (Valladares et al. 2016). En particular, la sombra se asocia a temperaturas
más frías durante el día y a una mayor humedad del aire y del suelo en relación a las áreas sin
sombra (Valladares et al. 2016).
Una proposición central en biología de invasiones sostiene que las exóticas dominan
comunidades nativas cuando las condiciones ambientales son favorables (ej., alta
disponibilidad de recursos; Elton 1958, Davis et al. 2000, Catford et al. 2009). Asimismo,
algunos estudios señalan que condiciones ambientales desfavorables (ej., baja disponibilidad
de recursos) ofrecen una resistencia abiótica importante a la invasión de exóticas, resultando
en el dominio comunitario de las nativas (Alpert et al. 2000). En conjunto, estas
observaciones sugieren que la dominancia de uno u otro grupo (nativas o exóticas) depende
de las condiciones ambientales. Esta dependencia puede estar ligada a la adaptación de los
respectivos grupos a esas condiciones. Es decir, que las nativas pueden estar adaptadas a
condiciones de baja disponibilidad de recursos, en tanto que las exóticas pueden estarlo a
condiciones de alta disponibilidad. En general, los resultados de esta tesina están en línea con
esta hipótesis sobre la invasión de plantas exóticas. Una pregunta que se desprende del trabajo
desarrollado aquí y que requerirá estudios adicionales es por qué las condiciones ambientales
creadas por el caldén promueve la dominancia de la comunidad vegetal solo por parte de C.
album y no la de otras especies.
22
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