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TIOLOGIE ET CINTIQUE D'APPARITION DE LA FATIGUENEUROMUSCULAIRE LORS D'EXERCICES PROLONGS DECYCLISME

Romuald Lepers et al.

EDP Sciences | Movement & Sport Sciences

2004/2 - no 52pages 83 107

ISSN 1378-1863

Article disponible en ligne l'adresse:--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

http://www.cairn.info/revue-science-et-motricite-2004-2-page-83.htm--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Pour citer cet article :--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Lepers Romualdet al., tiologie et cintique d'apparition de la fatigue neuromusculaire lors d'exercices prolongs decyclisme , Movement & Sport Sciences, 2004/2 no 52, p. 83-107. DOI : 10.3917/sm.052.0083--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

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Science & Motricit n 52 2004/2

tiologie et cintique dapparitionde la fatigue neuromusculaire

lors dexercices prolongs de cyclisme

Romuald Lepers (1), Guillaume Millet (2), Nicola Maffiuletti (1)

(1) INSERM ERM 207, Facult des Sciences du Sport, BP 27877, 21078 DIJON Cedex, Tel :+33.3.80.39.67.60, Fax : +33.3.80.39.67.02, Email : [email protected].(2) Laboratoire de physiologie de lexercice, Hpital St-Jean-Bonnefonds, Pav. 12, 42055Saint-Etienne Cedex 2.

RSUM

De nombreuses tudes ont mis en vidence une altration de la fonction neuromusculaireconscutivement des exercices de cyclisme de longue dure (de 30 min plusieurs heures).La fatigue musculaire au cours de ce type dexercices, pouvant se traduire par une rductionde la puissance maximale produite lors defforts intenses de type sprints, est gnralementquantifie par la perte de force maximale volontaire au niveau des muscles extenseurs dugenou. Les techniques de stimulation nerveuse percutane applique au niveau du nerf fmo-ral permettent didentifier les facteurs priphriques (onde M, couplage excitation-contrac-tion, contractilit) et centraux (niveau dactivation) responsables de la fatigue musculaire.Les mcanismes centraux de la fatigue, dorigines spinaux et/ou supra-spinaux, semblentintervenir plus tardivement que les phnomnes priphriques lorsque lexercice de cyclismese prolonge plusieurs heures. De faon intressante, des tudes rcentes tendent montrerque les altrations neuromusculaires occasionnes par lexercice ne semblent pas dpendrede la frquence de pdalage utilise. De plus, il semble que sous leffet de la fatigue, le patronde pdalage reste stable au cours dexercices sous-maximaux tant que ceux-ci ne sont pasprolongs jusqu puisement. Les mcanismes, tels que les changements de coordinationsmusculaires, permettant au cycliste de maintenir un niveau dintensit identique durantplusieurs heures sans dgradation du patron locomoteur demandent encore a tre explors.

Mots-cls : fatigue, cyclisme, muscle, activation, neurostimulation, EMG, fr-quence de pdalage

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84 tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire


Aetiology and time course of neuromuscular fatigue during prolonged cycling exercises

ABSTRACT

Numerous studies have shown an alteration of neuromuscular function following prolongedcycling exercises (from 30 min to several hours). Muscular fatigue during this kind of exer-cises, evidenced by reduction of maximal power output during intense efforts such as sprint,is generally quantified by the loss of maximal voluntary force of the knee extensor muscles.Techniques of percutaneous stimulation of the femoral nerve allow to identify peripheral (M-wave, excitation-contraction coupling process, contractility) and central (activation level)mechanisms of fatigue. Central fatigue, locating at spinal and/or supraspinal level, seems tooccur later than peripheral fatigue when exercise lasts several hours. Interestingly, recentstudies tend to show that neuromuscular alterations do not depend on pedalling frequency.In fatigue conditions, pedalling pattern remains stable during sub-maximal exercise if exer-cise is not performed until exhaustion. Mechanisms such changes in muscular strategies,allowing the cyclist to sustain an identical intensity throughout long-duration exercisewithout degradation of locomotor pattern need further investigations.

Key-words : Fatigue, cycling, muscle, activation, neurostimulation, EMG,pedalling rate

Introduction

La performance au cours dune preuve de cyclisme prolonge dpendde la capacit maintenir un niveau de puissance le plus lev possibledurant la totalit de lpreuve. Si cette caractristique est prdominantelorsque leffort est individuel (type contre-la-montre), lors des coursessur route de nature souvent stochastique, la performance peut aussidpendre de la capacit du cycliste produire une puissance maximale(sprint) jusqu la fin de lpreuve. La performance au cours dun exer-cice de longue dure ncessite le maintien des diffrentes fonctionsphysiologiques de lorganisme et en particulier de la fonction neuro-musculaire. Lexercice prolong de cyclisme a souvent servi de modledtudes pour analyser les stratgies nutritionnelles afin doptimiser letype et la quantit des apports nergtiques en vue damliorer la per-

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formance (e.g. Burke et Hawley 1999). Cependant, les altrations neuro-musculaires occasionnes par ce type dexercice ont t trs peu tu-dies ce jour.

Les altrations de la fonction neuromusculaire sont associes auconcept de fatigue neuromusculaire ou plus simplement de fatiguemusculaire. Parmi les nombreuses dfinitions de la fatigue musculaire,il est souvent retenu : (i) une incapacit maintenir un exercice unniveau de puissance donn, ou (ii) une rduction de la force maximaleque le muscle peut produire. La fatigue musculaire peut se dvelopperlors dexercices courts et intenses mais aussi lors defforts de longuedure. Lexercice de longue dure (de 30 min jusqu plusieurs heures)diffre de lexercice court et intense essentiellement par la contributionnergtique de la glycolyse anarobie plus importante lors dexercicesraliss haute intensit. Lintensit et la dure de lexercice influencedonc la cintique de la dpltion glycognique et par consquent lemtabolisme du muscle squelettique. La fatigue lors dexercices courtset intenses est gnralement associe une accumulation de mtabolites(H+, Pi), alors que la fatigue au cours dexercices prolongs est souventlie la dpltion en glycogne. De plus, il a t montr par exemple quedes changements physiologiques spcifiques se produisent au cours delexercice prolong : diminution de la concentration des acides animsbranchs, augmentation des acides gras libres et du tryptophane libreau niveau sanguin et de la srotonine au niveau crbral. Ces change-ments sont suspects daltrer la commande allant du systme nerveuxcentral vers les muscles.

Puisque les rponses physiologiques dpendent de lintensit et dela dure de lexercice, les mcanismes limitant la performance sont dif-frents entre les exercices courts et les exercices prolongs. En plusdune fatigue priphrique occasionne par les changements mtaboli-ques au niveau musculaire, une fatigue centrale i.e. une rduction de lacommande motrice effrente vers les muscles actifs en amont de la jonc-tion neuromusculaire peut aussi participer au dclin de la performancemusculaire au cours de lexercice de cyclisme prolong. Nanmoins, lacontribution relative des mcanismes centraux et priphriques larduction des capacits musculaires et donc au dclin de la performanceau cours des exercices de longue dure, en particulier en cyclisme, reste ce jour encore mal connue.

Le but de cet article est dans un premier temps de synthtiser lestravaux rcents ayant investigus les altrations de la fonction neuro-

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musculaire au cours dexercices de cyclisme prolongs afin dvaluer lacontribution et la cintique dapparition des facteurs priphriques etcentraux dans linstallation de la fatigue au cours de ce type defforts.Certains aspects spcifiques au cyclisme, relatifs leffet de la frquencede pdalage sur la fatigue et aux interactions entre la fatigue et le patronde pdalage, seront ensuite abords dans une seconde partie.

Mise en vidence de la fatigue musculaire

La fatigue est un phnomne volutif transformant progressivementltat fonctionnel du corps, lpuisement tant le point darrt de lexer-cice. Lors dexercices de cyclisme prolongs raliss une intensitsous-maximale, le processus de fatigue est souvent progressif, et sur-vient alors que la performance est encore maintenue un niveau cons-tant, cest dire que le cycliste est toujours capable de fournir le niveaude puissance dsir.

La complexit du systme neuromusculaire ne facilite pas lvalua-tion de tous les phnomnes impliqus dans le dveloppement de lafatigue. Le degr de fatigue musculaire peut tre cependant objectivpar limportance de la rduction de la force maximale volontaire. Il estainsi possible de quantifier la fatigue musculaire, pendant et aprs unexercice prolong de cyclisme, en excutant des contractions maximalesvolontaires (CMV), lors de brves interruptions de lexercice, et la finde celui-ci. Certes, cette mthode est critiquable car elle ne permet pasdvaluer prcisment le degr de fatigue des muscles rellement impli-qus lors de lexercice ; en effet, les groupes musculaires sollicits parexemple pendant le pdalage en cyclisme ne correspondant pas exacte-ment ceux mobiliss lors dun mouvement dextension du genou ra-lis en position assise. Cependant, cette mthode donne des critresobjectifs des altrations des capacits maximales musculaires, induitespar lexercice.

La rduction de la capacit de production de force maximale volon-taire occasionne par des exercices prolongs de cyclisme a principale-ment t tudie au niveau des muscles extenseurs du genou (voirFigure 1). Les rsultats montrent que la rduction de CMV isomtrique,se situe entre 8 et 34 %, en fonction de la dure et lintensit de lexercice.Les rductions plus importantes sont observes quand lexercice est menjusqu puisement (Sahlin et Seger 1995, Booth et al. 1997). Les conditionsde ralisation de lexercice (laboratoire versus comptition) peuvent

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entraner des disparits dans les mesures de pertes de force post-exercice.Par exemple, dans ltude de Millet et al. (2003), les rductions de CMVaprs une preuve cyclo-sportive dune dure proche de 5h taient gales 9 % alors quun exercice de 5h ralis sur ergocycle occasionnait despertes gales 18 % (Lepers et al. 2002). Le caractre discontinu delpreuve ralise en situation de course cycliste et le dlai de mesureinhrent aux conditions de terrain peuvent expliquer ces diffrences.

Certaines tudes ont aussi mis en vidence une rduction progres-sive de la puissance maximale produite lors de sprints au cours dexer-cices de cyclisme prolongs. Les travaux de St Clair Gibson et al. (2001)ont montr par exemple une rduction progressive atteignant 21 % enfin dexercice de la puissance maximale dveloppe lors de sprintsd1 km effectus intervalles rguliers au cours dun 100 km simul enlaboratoire. De mme, Fritzsche et al. (2000) ont montr que la puissancemaximale dveloppe sur 4 sec diminuait de 15 % au cours dun effortdenviron 2h, ralis 62 % de VO2max, sans apport nergtique. Cettediminution tait ramene 7 % si les sujets avaient un apport exognede glucides. Au cours dun exercice dune heure ralis 75 % de lapuissance maximale arobie (PMA) dans des conditions chaudes (33 C)et humides (64 % dhumidit), Kay et al. (2001) ont mesur la puissancemaximale dveloppe sur 1-min toutes les 10 min. Ces auteurs ont misen vidence une rduction progressive de la puissance maximale quiatteignait 13 % la 50e minute de lexercice. Mais de faon surprenante,les sujets taient capables de retrouver des niveaux de puissance simi-

FIGURE 1volution des pertes de force maximale au niveau des extenseurs du genou en fonction de la

dure pour diffrents exercices prolongs de cyclisme. * : Exercices raliss jusqu puisement.

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Lepers et coll. (2002)

Millet et coll. (2003)

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laires ceux dvelopps en dbut dexercice lors du dernier sprint effec-tu fin de lexercice, suggrant alors la prsence dune rserveneuromusculaire durant lexercice. Les deux tudes de St Clair Gibsonet al. (2001) et de Kay et al. (2001) ont montr que la rduction de la puis-sance maximale au cours des sprints tait associe une diminutionparallle de lactivit lectromyographique du muscle rectus femoris. Ila t alors suggr par ces auteurs que la rduction de lactivit neuro-musculaire pourrait tre implique dans lapparition de la fatigue aucours dexercices de cyclisme prolongs.

La diminution de la capacit de production de force maximale peuttre associe des perturbations au niveau de la commande nerveusemais aussi des modifications au niveau musculaire. Les facteurs cen-traux et priphriques impliqus dans la fatigue musculaire ont faitlobjet de nombreux travaux utilisant diffrents protocoles manipulantle type dactivation musculaire par contraction volontaire ou voquelectriquement, le type de contraction, la dure et lintensit de lexer-cice. Nanmoins, les donnes concernant les aspects neuromusculairesde la fatigue aprs des efforts de longue dure (> 30 min), de cyclismeen particulier, sont plus limites.

La composante centrale de la fatigue

La diminution de la capacit maximale de production de force peut tredue une rduction de la commande centrale impliquant des mcanis-mes situs en amont de la jonction neuromusculaire.

Les mthodes dvaluation de lactivation centrale

Il est possible destimer le dficit dactivation par la mthode de la sti-mulation surimpose (Merton 1954). Cette mthode consiste surajou-ter une stimulation lectrique maximale (par voie nerveuse ou muscu-laire) une contraction musculaire volontaire. Pour estimer le niveaudactivation volontaire, lamplitude de la force gnre par stimulationlectrique au repos est compare celle de la force additionnelle gnrepar la stimulation surimpose la contraction volontaire. On utilise engnral cette mthode en condition maximale, cest dire que la stimu-lation lectrique est surimpose une CMV le plus souvent isomtrique(voir Figure 2). Le niveau dactivation (NA) est calcul comme suit :

NA (%) = [1 Amplitude de la secousse surimpose/Amplitude de la secousse au repos].100

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Bien quil ait t montr quune double stimulation ou un train destimulation gnraient une augmentation de force significativementplus importante quune simple impulsion (Miller et al. 1999), cette der-nire mthode peut tre nanmoins considre comme suffisammentpertinente pour valuer le niveau dactivation (Gandevia et al. 1998). Deplus, la secousse surimpose est moins douloureuse quun train de sti-mulation, en particulier dans des conditions de fatigue. La plus grandedifficult rside cependant dans le fait de surimposer la stimulation uninstant le plus proche possible du plateau de force maximale. On peutaussi simplement comparer la force maximale obtenue par CMV avec laforce maximale totale obtenue aprs stimulation surimpose cetteCMV, la diffrence entre les deux valeurs rend compte du dficit dacti-vation ou CAR (central activation ratio) : CAR = CMV/(CMV + forcevoque). (Voir Kent-Braun et Le Blanc 1996).

Une autre mthode permet destimer la diminution de la com-mande centrale. Cette mthode consiste comparer les modifications delactivit lectromyographique (quantifie par la valeur RMS RootMean Square) obtenue lors dune contraction maximale volontaire avecles modifications du potentiel daction musculaire rsultant, encoreappel onde M. Un changement dactivit lectromyographique peut,en effet, tre d une modification de la commande centrale mais aussi des modifications priphriques de londe M. Une rduction de laRMS globale pourra tre interprte comme un dficit de la commandecentrale, seulement sil ny a pas de modification de londe M. Pour cesraisons, il est prfrable dutiliser le rapport : RMS.M1 pour estimer larduction de la commande motrice ; le paramtre associ londe Mpouvant tre selon les tudes son amplitude, sa surface ou sa RMS.

FIGURE 2Trac reprsentant une secousse musculaire de contrle obtenue sur un muscle au repos

et une secousse surimpose une contraction maximale volontaire. Le niveau dactivation se calcule suivant lquation :

NA (%) = [1 Amplitude de la secousse surimpose/Amplitude de la secousse au repos].100

Secousse de contrle

Secousse surimpose

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La baisse dactivation maximale la suite dun exercice de cyclisme prolong

Il a t montr que la perte de force maximale aprs un exercice pro-long de cyclisme tait accompagne une rduction de lactivit lectro-myographique associe des muscles vastus lateralis (VL) et vastusmedialis (VM), (Bentley et al. 2000, Lepers et al. 2000). Cependant ces tra-vaux nont pas tudi les modifications possibles de londe M pouvantexpliquer en partie la diminution de lactivit EMG recueillie lors desCMV. Des tudes plus rcentes montrent en gnral une diminution durapport RMS.M1 en association avec la rduction de force maximale(Lepers et al. 2001, 2002, Sarre et al. sous presse), (voir Tableau 1).Lensemble de ces rsultats montre donc que la diminution de la capa-cit de production de force maximale conscutive un exercice pro-long de cyclisme peut en partie tre explique par une rduction de lacommande nerveuse descendante. Il faut cependant rappeler que lesmodifications de lEMG de surface doit tre interprter avec prudencecar de nombreux phnomnes peuvent interfrer (voir Farina et al., souspresse) : Cross-talk (De Luca et Merletti, 1988), synchronisation des uni-ts motrices (Kilmer et al. 2002), annulation des phases positives et nga-tives des potentiels daction dunits motrices (Day et Hulliger, 2001).

Un dficit dactivation centrale estim partir de la mthode de lasecousse surimpose a aussi t mis en vidence la suite dexercicesprolongs de cyclisme. Par exemple, le niveau dactivation chute de 82 72 % aprs un exercice de 30 min ralis 80 % de PMA (Lepers et al.2001), et de 94 85 % aprs un exercice de 5 h ralis 55 % de PMA(Lepers et al. 2002). Il a t aussi montr que lhyperthermie gnre parun exercice de cyclisme ralis dans un environnement chaud (40C), demme que lhypoglycmie diminuaient la force moyenne produite pen-dant une contraction maximale soutenue, et que la rduction de forcetait associe une diminution du niveau dactivation du systme ner-veux central. (Nybo et Nielsen 2001 ; Nybo 2003). La mthode de lasecousse surimpose permet dans certains cas de mettre en videnceune baisse significative de lactivation centrale alors que le rapportRMS.M1 nest pas significativement diminu. Cependant, le rapportRMS.M1 peut tre calcul au niveau de chefs musculaires diffrents (ex.muscles vastii et rectus femoris au niveau du quadriceps), ce qui permetainsi de diffrentier le niveau de fatigue de chacun des muscles tudis.Il est important de prciser que le niveau dactivation en tat de reposprsente une grande variabilit inter individus. Au niveau du muscle

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quadriceps, celui-ci varie de 82 % 97 % suivant les tudes (Lepers et al.2001, 2002 ; Millet al. 2003).

Les causes de la fatigue centrale

La rduction de la commande motrice au niveau des motoneuronespeut tre due des mcanismes spinaux et supra-spinaux (pour unerevue complte, voir Gandevia 2001). Au niveau de ltage cortical, il at rcemment montr, grce la technique dimagerie par rsonancemagntique, que les aires primaires sensori-motrices du cortex augmen-taient leur niveau dactivation pendant une contraction sous-maximalefatigante (Liu et al. 2003). Cependant en fin de contraction, le niveaudactivation atteignait un plateau, ce qui pourrait tmoigner daprs lesauteurs dun signe de fatigue centrale. Des hypothses biochimiquesont t aussi proposes. Par exemple, durant leffort prolong, laug-mentation de la concentration des acides gras libres associe la dpl-tion glycognique entrane une hausse du rapport [tryptophane libre]/[acides amins ramifis] dans le plasma, et donc une augmentation dutryptophane crbral qui est un prcurseur de la srotonine (Davis etBailey, 1997). Davis et al.(1992) ont en effet montr quun exercice ralis 68 % de V

.O2max jusqu puisement (3 h), sans apport glucidique,

augmentait de faon importante la concentration de tryptophane libre.Le temps dendurance tait accru (4 h) et laugmentation de trypto-phane libre attnue avec lapport exogne de glucose au cours delexercice. Laugmentation de la srotonine crbrale est suspectedinduire une fatigue centrale en rduisant les impulsions cortico-spina-les atteignant les motoneurones et donc le niveau dactivation centrale(Davis et Bailey, 1997). La libration dInterleukine-6 par le cerveaudurant lexercice prolong comme cela a t montr par Nybo et al.(2002) au cours dun exercice de cyclisme dune dure dune heure ra-lis 50 % de V

.O2max pourrait aussi contribuer au dveloppement de

la fatigue centrale (Gleeson 2000).

La fatigue centrale peut aussi prendre place au niveau spinal par-tir de rflexes inhibiteurs priphriques sur le pool des motoneurones (Garland et McComas 1990), de signaux inhibiteurs priphriques sus-ceptibles dtre gnrs par des rcepteurs sensibles aux changementsmtaboliques et mcaniques au niveau des muscles actifs via les affren-ces III et IV (Garland et Kauffman, 1995), dune dfacilitation desmotoneurones par des signaux affrents en provenance des fuseauxneuromusculaires (Bongiovanni et Hagbarth 1990). Enfin, il nest pas

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exclure une augmentation de linhibition de Renshaw au niveau spinalainsi quun adaptation au niveau du motoneurone lui-mme (Figure 3).

La fatigue priphrique

Les modifications en aval de la jonction neuromusculaire peuvent treapprhendes par la technique de la stimulation du nerf moteur. Lana-lyse du potentiel daction musculaire rsultant ou onde M (Figue 4A),de la secousse musculaire (Figure 4B), et de la force ttanique peut ren-

FIGURE 3Les possibles mcanismes responsables de la rduction de la commande motrice avec la fatigue.

(1) Diminution de linflux en provenance du cortex moteur, (2) Rduction de linflux en provenance des fuseaux neuromusculaires, (3) Augmentation de linhibition de Renshaw, (4) Inhibition due aux rcepteurs musculaires de types III et IV, (5) Adaptation au niveau

du motoneurone lui-mme.

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3

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4

++++++

Force

FIGURE 4Caractristiques de londe M (A) et de la secousse musculaire (B). A : amplitude pic pic,

D : dure pic pic, RD : vitesse maximale de contraction, CT : temps de contraction, Pt : amplitude, HRT : temps de demi-relaxation, RR : vitesse maximale de relaxation.

Onde M

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seigner respectivement sur les modifications de lexcitabilit, du cou-plage excitation-contraction et de la contractilit musculaire. La techni-que de neurostimulation percutane est gnralement utilise au niveaudu muscle quadriceps car le nerf fmoral est relativement bien accessi-ble et facile stimuler.

Le potentiel daction musculaire rsultant ou onde M

La stimulation du nerf moteur cre une dpolarisation qui va se propa-ger le long du nerf, et gnrer son tour un potentiel daction au niveaude chaque fibre musculaire. Llectromyographie de surface permetdenregistrer le potentiel daction musculaire rsultant (onde M) de ladpolarisation de toutes les units motrices sollicites (Figure 4A). Silintensit est suffisante, la stimulation du nerf fmoral permet un recru-tement de toutes les units motrices du muscle quadriceps dun point devue spatial, le recrutement temporel dpendant de la frquence de sti-mulation.

Lepers et al. (2000) ont montr quun exercice de cyclisme de 2h,ralis environ 65 % de la PMA, rduisait de 19 % le moment maximalisomtrique et altrerait significativement les paramtres de londe Mau niveau du muscle quadriceps. Conscutivement lexercice, lampli-tude pic pic du potentiel daction rsultant au niveau des muscles vas-tus lateralis (VL) et vastus medialis (VM) diminuait respectivement de15 et 20 %, alors que la dure augmentait de 24 % pour le muscle VL etde 12 % pour le muscle VM. Cette altration des paramtres de londeM a t aussi constat aprs un exercice de cyclisme plus long (5h) ra-lis une intensit plus faible (55 % de PMA) (Lepers et al. 2002). Aucontraire, aucune modification significative de londe M na t obser-ve aprs un exercice de pdalage de 30 min ralis une intensit cor-respondant 80 % de PMA (Lepers et al. 2001).

Les altrations de londe M au niveau du muscle quadricepsnavaient, notre connaissance, jamais t mises en vidence aprs unexercice de cyclisme prolong. Arnaud et al. (1997) ont montr unerduction de lamplitude de londe M au niveau du muscle VL, maischez des sujets non entrans effectuant un exercice de cyclisme de5 minutes haute intensit. Des perturbations de la propagation neuro-musculaire ont t mises en vidence dans de nombreuses tudes surdiffrents muscles aprs des contractions musculaires sous-maximalesou maximales, intermittentes ou continues (Duchateau et Hainaut 1985,

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MacFadden et MacComas, 1996). Cependant, les rsultats concernantles altrations de londe M au niveau du muscle humain conscutives la fatigue sont controverss. Par exemple, Bigland-Richtie et al. (1982)nont trouv aucune modification de londe M aprs des contractionsvolontaires maintenues. Au contraire, dautres auteurs (Hortobagyi etal. 1996, West et al. 1996, Lattier et al. sous presse) ont observ une poten-tialisation de londe M en situation de fatigue. Cette divergence dans lesrsultats peut sexpliquer en partie par les diffrents protocoles de fati-gue utiliss et le type de contractions musculaires (isomtrique, concen-trique, excentrique).

L altration des caractristiques de londe M, quand elle est pr-sente, tmoigne dune transmission neuromusculaire dfaillante et/oudune rduction de lexcitabilit au niveau du sarcolemme musculaire.Le dysfonctionnement de la propagation neuromusculaire est li unealtration des processus ioniques. Il a t montr, lors dun 100 km encourse pied, quil y avait une rduction des gradients dions Na+ et K+transmembranaire au niveau du muscle squelettique ; ceci se traduisantpar une augmentation du K+ plasmatique et du Na+ intracellulaire etpar une rduction du K+ intracellulaire (Overgaard et al., 2002). Il nestpas exclure que la diminution de ce gradient trans-sarcolemmique deNa+ ou de K+ puisse rduire lexcitabilit musculaire durant un exercicede cyclisme prolong. Cependant, Sandiford et al. (sous presse) ontrcemment montr chez des sujets non-entrans, aprs un exercice decyclisme de 90 min ralis 50 % de V

.O2max, une rduction de lactivit

Na+-K+-ATPase au niveau du muscle vastus lateralis, sans modificationde londe M. Il est nanmoins important de prciser que laugmentationde la dure pic pic de londe M peut tre due une rduction de lavitesse de conduction le long de la fibre musculaire mais aussi tre lereflet dune dispersion plus importante des potentiels daction muscu-laires des units motrices, entranant alors un allongement du potentielrsultant.

La secousse musculaire et la force ttanique

La rponse mcanique associe la secousse musculaire au niveau desmuscles extenseurs du genou, voque par londe M, peut tre enregis-tre par lintermdiaire dun dynamomtre ou dun ergomtre isocin-tique utilis en mode isomtrique. Lintensit de stimulation est ajustede faon obtenir la rponse mcanique maximale correspondant gn-ralement lamplitude maximale des ondes M. Cette intensit optimale

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de stimulation va permettre de recruter lensemble des units motricesdu muscle quadriceps. Les courants de stimulation utiliss dans le casdu nerf fmoral correspondent une pulsation rectangulaire dunedure de 2 ms ; le stimulateur dlivre par exemple un courant inten-sit constante variant de 20 100 mA, la tension dpend de limpdancemais ne dpasse les 400V.

Les tudes montrent que la rduction de la force maximale aprs unexercice prolong de cyclisme, est associe une altration des param-tres de la secousse musculaire voque (Tableau 2), sauf dans ltude deMillet et al. (2003) ralise en condition cologique lors dune preuvecyclo-sportive o les mesures furent ralises 15 30 min aprs larrive.

La rduction de lamplitude de la secousse musculaire compriseentre 15 et 23 % suivant les tudes apparat systmatiquement aprs desexercices de cyclisme prolongs. Le temps de contraction est moins sujet modifications ; lamplitude de la secousse tant plus faible, cela setraduit par une rduction de la vitesse maximale de contraction. Ladiminution de lamplitude de la secousse peut tre de plusieursphnomnes : une diminution de la quantit de Ca2+ libr par le rticu-lum sarcoplasmique, une rduction de la sensibilit au Ca2+, une rduc-tion de la force produite par les ponts acto-myosine ; en relation ou nonavec des changements de concentration de certains mtabolites (H+, Pi).

Il est important de mentionner que ltude seule de la secoussemusculaire ne rend pas compte dune ventuelle diminution de la con-tractilit musculaire. En effet, il a t observ une augmentation de

TABLEAU 2Rductions du moment maximal isomtrique (MVC) au niveau des muscles extenseurs du genou et des paramtres de la secousse musculaire aprs diffrents exercices prolongs de cyclisme. Pt : amplitude de la secousse musculaire, CT : temps de contraction, HRT : temps de demi-

relaxation, RD : vitesse maximale de contraction, RR : vitesse maximale de relaxation. Daprs les travaux de Lepers et al. (2000, 2001, 2002)

* : P < 0.05, ** : P < 0.01, ns : non significatif

MVC Pt CT HRT RD RR

30 min, 80 % PMA 13 %** 15 % ** ns 21 % ** 10 % ** ns

120 min, 65 % PMA 13 %** 23 % ** ns ns 18 * ns

300 min, 55 % PMA 18 %* 18 % * 9 % * ns 23 % * 23 % *

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lamplitude de la secousse aprs des exercices de course pied et de skide fond de longue dure, alors que la force maximale isomtrique taitdiminue (voir Millet et Lepers, sous presse). Cette potentialisation dela secousse post-exercice pouvait tre explique par diffrents facteurstels quun accroissement de la raideur du systme muscle-tendon, uneaugmentation de la temprature, et plus probablement une phospho-rylation des chanes lgres de myosine qui induirait une plus grandesensibilit aux ions calcium et une activit de lATP accrue. La secoussemusculaire voque par neurostimulation ne semble donc pas tre unbon indicateur de fatigue priphrique. Ltude des modifications de lacontractilit musculaire doit en toute rigueur se faire partir de lensem-ble de la courbe force-frquence, cest dire de la rponse du muscle des stimulations allant de la stimulation unique au train de stimulationsprovoquant la fusion ttanique (80 100 Hz). En pratique, lexplorationin vivo de la relation force-frquence est limite par le fait que les stimu-lations du nerf fmoral haute frquence sont parfois assez douloureu-ses. Certains auteurs (Strojnik et Komi 1998, Sandiford et al, sous presse)ont tudi cette relation dans des conditions sous-maximales cest direjusqu des niveaux de force infrieurs la force maximale ttanique,mais la validit de ces mthodes pour tudier la contractilit reste tredmontre.

La cintique de la fatigue

La fatigue musculaire au cours dexercices de cyclisme a t dans la plu-part des tudes mise en vidence aprs des efforts de dure variant de30 min 5h. Cependant, St Clair Gibson et al. (2001) ont montr que lorsdun exercice de 100 km simul en laboratoire, entrecoups deffortsmaximaux d1 km et de 4 km, la puissance diminuait de faon progres-sive au cours de lexercice. Cette rduction de puissance maximale taitaccompagne dune diminution de lactivit EMG du muscle rectusfemoris suggrant une altration de la commande nerveuse. Au coursdun exercice prolong de cyclisme, la rduction de la capacit de pro-duction de force maximale au niveau des muscles extenseurs du genousemble intervenir de faon progressive alors que la performance, sexer-ant une intensit sous-maximale, reste nanmoins maintenue unniveau constant.

Nanmoins, la cintique dapparition de la fatigue aux coursdefforts de plusieurs heures reste mal connue. En effet, les mesures

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tant ralises post exercice, on ne sait pas si les pertes de force maxi-male suivent un dcours linaire en fonction du temps ou si elles sontsurtout marques en fin dexercice. De plus, la question reste posequant limplication relative des facteurs centraux et priphriquesdans le processus dapparition de la fatigue. ce jour, une seule tudea analys le dcours des altrations priphriques et centrales pendantun exercice prolong de cyclisme dune dure de 5h ralis 55 % de laPMA en laboratoire (Lepers et al., 2002). Au cours de cette tude, les pro-prits neuromusculaires (nerveuses et contractiles) du muscle quadri-

FIGURE 5volution de la force maximale volontaire (CMV) au niveau des muscles extenseurs du genou

(A), du niveau dactivation central (B) et de lamplitude de la secousse (C) au cours dun exercice de 5h ralis 55 % de la PMA. Les mesures sont effectues la fin de chaque heures (Hi, 1



ceps ont t values chaque heure au cours de courtes interruptions delexercice. La force maximale volontaire au niveau des muscles exten-seurs du genou diminuait de 9 % aprs la premire heure dexercice etrestait des niveaux similaires les deux heures suivantes (8 % aprs 2h,10 % aprs 3h). Une deuxime dcroissance apparaissait aprs la qua-trime heure (16 %) et la fin des 5 heures, les pertes de CMV attei-gnaient 18 %. Concernant la cintique dapparition des mcanismespriphriques et centraux de la fatigue, les rsultats de cette tude ten-dent montrer que le processus du couplage E-C est significativementaltr ds la premire heure dexercice, alors que lexcitabilit et lacti-vation centrale sont modifies de faon plus importante en fin dexer-cice (voir Figure 5). Des travaux restent tre mens pour validerlhypothse dune intervention plus tardive des phnomnes de fatiguecentrale lors dexercices de cyclisme prolongs raliss diffrentesintensits.

Effet de la frquence de pdalage sur la fatigue musculaire

Les effets de la frquence de pdalage en cyclisme sur les paramtresphysiologiques, lectromyographiques et biomcaniques ont fait lobjet ce jour de nombreuses tudes. Pourtant, les mcanismes qui guidentle choix de la frquence de pdalage spontanment choisie par les cyclis-tes ne semblent pas clairement tablis et les explications sont certaine-ment pluri-factorielles. Les travaux ayant tudis les relations entre lacadence avec les paramtres nergtiques et cardiovasculaires tendent montrer que chez les cyclistes entrans, la cadence librement choisie(CLC), voisine de 90 rpm, serait lgrement suprieure la cadencenergtiquement optimale (CEO) (Brisswalter et coll 2000). Ce phno-mne observable en dbut dexercice, dans des conditions de non-fatigue ne semble pas perdurer quand lexercice se prolonge. En effet,il est souvent observ une diminution de la CLC avec la dure de lexer-cice (Brisswalter et coll 2000, Lepers et al. 2002, Rochette et al. 2002) et parconsquent un rapprochement de CLC vers CEO (Vercruyssen et al.2001).

Lhypothse neuromusculaire a souvent t propose pour expli-quer le choix dune cadence particulire. Takaishi et al. (1996) ont mon-tr que la CLC tait proche de la cadence pour laquelle laugmentationde lEMG au niveau du muscle vastus lateralis tait la plus faible au

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cours dun exercice de 15 minutes ralis 75 % de VO2max. Cependant,la dure relativement courte de lexercice et lunicit du muscle limitentla porte de cette tude. Des travaux ultrieurs ont cependant mis envidence une minimisation de lactivit EMG des muscles impliqusdans le mouvement de pdalage pour des cadences proches de la CLC(MacIntosh et al. 2000, Vercruyssen et al. 2001). Les rponses musculairesaux changements de cadence semblent cependant dpendre fortementdu type de muscle, en particulier de son caractre mono ou bi-articulaire(Sarre et al. 2003).

Lutilisation de cadences faibles ou leves en cyclisme sollicitentles muscles extenseurs dans des parties trs diffrentes de leur relationforce-vitesse. A des cadences faibles correspondent des niveaux de ten-sions musculaires importants et des vitesses de raccourcissement fai-bles. Le recrutement des units motrices en fonction de la cadence utili-se est cependant sujet questionnement. En effet, daprs les travauxdAhlquist et al. (1992) bass sur lanalyse de la dpltion glycogniquedes fibres musculaires, lutilisation de cadence faible (50 rpm versus100 rpm) solliciteraient prfrentiellement les units motrices de typesII rapides. Ce rsultat suggre quen cyclisme, le niveau de force dve-lopper (et non la vitesse de contraction) semble dterminer le degr derecrutement des fibres rapides. Puisque la frquence de pdalage encyclisme influence a priori le patron de recrutement des diffrentes uni-ts motrices, il semble raisonnable de penser que lutilisation prolongedune cadence particulire puisse influencer les paramtres de la fatigueneuromusculaire.

Malgr labondance des tudes sur la frquence de pdalage encyclisme dans la littrature, les effets de frquence de pdalage sur lafatigue musculaire ont trs peu t tudis. Certains travaux ont mis envidence une augmentation de lEMG de certains muscles au coursdexercices prolongs raliss diffrentes cadences (Takaishi et al.1994, Vercruyssen et al. 2001, Sarre et al. sous presse), dautres par contreont observ une relative stabilit de lactivit EMG pendant le pdalageau cours de lexercice (St Clair Gibson et al. 2000). Des tudes rcentestendent monter que la cadence de pdalage naurait pas deffet sur lesproprits contractiles et nerveuses des muscles extenseurs du genou.En effet, les altrations neuromusculaires conscutives un exerciceprolong seraient identiques quelle que soit la cadence utilise. Leperset al. (2001) ont montr que pour un exercice de 30 min, ralis 3 fr-quences de pdalage diffrentes : cadence librement choisie CLC, CLC 20 % et CLC + 20 %, la fatigue neuromusculaire tait identique. Dune

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part, les rductions de forces maximales isomtriques et concentriques(120.s-1) taient similaires entre les 3 conditions ; dautre part les altra-tions priphriques du couplage E-C et du niveau dactivation centralene diffraient pas en fonction de la cadence utilise. Nanmoins, uneabsence de rduction significative du rapport RMS.M1 pour les musclesvastii pour la situation cadence leve (CLC+20 %) suggre que lacommande centrale serait moins altre avec lutilisation dune fr-quence gestuelle leve et donc que la participation des mcanismespriphriques dans la rduction de la force maximale serait plus impor-tante. La dure de lexercice relativement courte (30 minutes) et linter-valle rduit de cadences testes (69 103 rpm en moyenne) reprsenteune limite cette tude. Cependant, une tude plus rcente mene dansle mme laboratoire (Sarre et al. sous presse) tend aussi montrer uneabsence deffet cadence sur la fatigue musculaire lorsque lon demande des sujets entrans de raliser 3 exercices dune heure 65 % de PMA 3 cadences diffrentes : CLC, 50, et 110 rpm. Les altrations priphri-ques et centrales sont voisines pour ces 3 conditions. On note cependantune tendance non significative une altration de la force maximale etdu niveau dactivation plus marque 110 rpm comparativement 50et CLC. Ce rsultat non significatif va cependant lencontre de ceuxtrouvs par Lepers et al. (2001) qui suggraient que des cadences levesminimiserait le fatigue centrale.

Lensemble de ces rsultats tendent montrer que, contrairement lide selon laquelle lutilisation de cadences diffrentes pourraitinfluencer le niveau de fatigue, les altrations neuromusculaires cons-cutives des exercices prolongs semblent indpendantes de la fr-quence de pdalage. Ces observations demandent cependant tre con-firmes par des tudes complmentaires sur les interactions entre lafatigue neuromusculaire et la cadence en cyclisme, en particulierlinfluence du niveau des sujets reste tester.

Effet de la fatigue sur le patron de pdalage

Le patron de pdalage en cyclisme caractris par des paramtres mca-niques (forces dapplication sur les pdales) et neuromusculaires (recru-tement des muscles synergistes) est fortement dpendant de la puis-sance dvelopper et de la cadence de pdalage. Les modificationsventuelles du patron de pdalage sous leffet de la fatigue ont t trspeu tudies. Rcemment, Sanderson et Black (2003) ont mis en vi-

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dence des altrations du patron dapplication des forces de pdalage la fin dun exercice ralis 80 % de la PMA jusqu puisement (13 5min). Ces altrations se traduisaient par une augmentation de la forceeffective et des impulsions angulaires positives et ngatives dans la der-nire minute prcdant larrt de lexercice. Les cyclistes devenaientdonc moins efficaces dans la phase de remonte de la pdale, ce quincessitait un accroissement des forces pendant la phase propulsive.Lanalyse cinmatique faisait apparatre quelques modifications angu-laires au niveau de la cuisse et de la jambe. Les moments articulairesmaximaux de flexion plantaire au niveau de la cheville et dextension auniveau de la hanche taient aussi plus levs en fin dexercice. Malgr ladure rduite du test et un temps dpuisement relativement court pourun effort ralis 80 % de la PMA, ces rsultats sont originaux et sontles premiers montrer une altration mcanique du patron locomoteuren cyclisme, patron qui est souvent considr comme relativementrigide. Il aurait t intressant de corrler ces altrations du patronmcanique avec des indices de fatigue musculaire. On peut prsentsinterroger sur les modifications ventuelles du patron de pdalagelors dexercices prolongs sous-maximaux non exhaustifs. Les travauxde Sarre et al. (sous presse) tendent montrer que les patrons neuromus-culaire et mcanique objectiv par le travail positif et ngatif lors duncycle de pdalage restent stable au cours dun exercice dune heure 65 % de PM mme quand celui-ci est ralis des cadences faibles(50 rpm) ou leves (110 rpm).

Conclusion et perspectives

Lexercice prolong de cyclisme de 30 min plusieurs heures entraneune rduction de la capacit de production de force maximale au niveaudes muscles extenseurs du genou, tmoignant de la prsence dune fati-gue neuromusculaire. Ces observations corroborent les rsultats destudes montrant une diminution de la puissance maximale produitelors de sprints rpts intervalles rguliers lors dexercices prolongs.Les altrations de lactivit neuromusculaire au cours dexercices pro-longs peuvent tre dues des modifications de la commande en pro-venance des structures corticales suprieures et/ou en rponse dessignaux affrents en relation avec des changements structurels et mta-boliques dans le muscle. La fatigue centrale se traduisant par une dimi-nution de la commande motrice semble agir de faon plus prononce en

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fin dexercice quand celui-ci se prolonge plusieurs heures, sans que lonne puisse actuellement dissocier les facteurs spinaux versus supra-spinaux. Des travaux rcents tendent montrer que la cadence de pda-lage ninfluence pas directement laltration des proprits neuromus-culaires. De plus, malgr la prsence dune fatigue neuromusculairelimitant les efforts maximaux tels que les sprints, il semble que lescyclistes soient capables de conserver un patron de pdalage relative-ment stable au cours dexercices sous-maximaux prolongs conditionque ceux-ci ne soient pas prolongs jusqu puisement. Enfin, la com-paraison avec dautres disciplines comme la course pied montre lalimite de ltude seule de la secousse musculaire comme indice de fati-gue priphrique, celle-ci pouvant tre potentialise alors mme que laforce maximale est diminue. Lanalyse de londe M et de la force tta-nique voque semblent alors indispensable.

Lensemble de ces rsultats pourront tre pris en considrationdans le cadre des tudes concernant les preuves combines comme letriathlon ou le duathlon, o un exercice de course pied fait suite uneffort prolong de cyclisme. Les altrations subsquentes observes lorsde lexercice de course pied sont mettre en relation avec la fatiguegnre par la partie cycliste prcdente (Hausswirth et Lehenaff 2001).

Il reste cependant analyser les modifications ventuelles des coor-dinations musculaires entre les muscles synergistes dune part et lesmuscles antagonistes dautre part qui permettent au cycliste de mainte-nir un niveau dintensit identique durant plusieurs heures sans dgra-dation du patron locomoteur. Enfin, des tudes visant mieux com-prendre la cintique dintervention de la fatigue lors dexercices decyclismes prolongs et le rle de la frquence de pdalage sont encorencessaires.

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