fenologia de andirobeiras (carapa spp.) em floresta de vÁrzea do estuÁrio amazÔnico

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GOVERNO DO ESTADO DO AMAPÁ UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAPÁ - UEAP PRO REITORIA DE GRADUAÇÃO - PROGRAD COORDENAÇÃO DO CURSO DE ENGENHARIA FLORESTAL FENOLOGIA DE ANDIROBEIRAS (Carapa spp.) EM FLORESTA DE VÁRZEA DO ESTUÁRIO AMAZÔNICO ADELSON ROCHA DANTAS Macapá 2012

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A andirobeira é uma árvore de múltiplas utilidades. O óleo extraído de suassementes possui propriedades medicinais e a madeira é valorizada na construçãocivil e naval. O presente trabalho teve por objetivo geral ampliar o conhecimentoecológico sobre as andirobeiras da APA da Fazendinha para subsidiar seu Plano deManejo, bem como a coleta de sementes na área para uma possível extração deóleo. A Área de Proteção Ambiental (APA, com 136,59 ha) está localizada no Distritode Fazendinha, Macapá-AP (00o03’04,24”S/51o07’42,72” W). A tipologia florestalpredominante é a floresta aluvial. Durante o período de outubro/2009 aoutubro/2011, foram observadas, quinzenalmente, as fenofases de botões florais,flores (antese), frutos novos, frutos maduros, folhas novas e queda foliar de 30andirobeiras. Cada fenofase foi quantificada, utilizando 4 categorias de amplitude de25% cada. As fenofases foram correlacionadas com as variáveis metereológicas, pormeio da correlação linear de Pearson. Foi aplicado o teste de sincronismo parafloração e frutificação. A floração ocorre anualmente, com picos de botões florais denovembro a dezembro/2009 (83%), de setembro a outubro/2010 (90%) esetembro/2011 (96%). Houve intensa produção de flores (antese) emnovembro/2009 (52%), outubro/2010 (76%) e setembro/2011 (96%). A floraçãoocorre no período de estiagem, com correlação negativa para botões florais com aprecipitação (r= - 0,77; p houve correlação com a temperatura média (r= 0,11; p= 0,5823). A correlação foinegativa entre flores em antese com precipitação (r= - 0,72; p= 0,0001) e umidaderelativa (r= - 0,58; p= 0,0008), não havendo correlação com a temperatura média (r=0,10; p= 0,6085). Florescer no período de estiagem parece ser uma estratégiareprodutiva das andirobeiras, já que o período intenso de chuvas torrenciais doinverno amazônico acarretaria na destruição da estrutura floral e das minúsculasflores. A população apresentou sincronismo médio na fase de floração (Z=0,66). Afrutificação é anual, com pico de frutos novos em março/2010 (93%), janeiro/2011(93%) e março a maio/2010 (93%). Houve intensa produção de frutos maduros noperíodo de março a maio/2010 (93%) e março a maio/2011 (97%). A frutificaçãoocorre no período das chuvas, com correlação positiva para frutos novos com aprecipitação (r= 0,63; p= 0,0006) e umidade relativa (r= 0,64; p= 0,0006). Não houvecorrelação com a temperatura média (r= - 0,08; p= 0,6494). Para frutos maduros, acorrelação com a precipitação (r= 0,81; p 0,0002) foram positivas, também sem correlação com a temperatura média (r= -0,04; p= 0,8007). O período de cheia das várzeas facilita a dispersão das sementes.A população apresentou sincronismo alto na fase de frutificação (Z=0,85). Asandirobeiras são perenes, com queda e renovação foliar o ano todo.

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  • GOVERNO DO ESTADO DO AMAP UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAP - UEAP PRO REITORIA DE GRADUAO - PROGRAD COORDENAO DO CURSO DE ENGENHARIA FLORESTAL

    FENOLOGIA DE ANDIROBEIRAS (Carapa spp.) EM FLORESTA DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

    ADELSON ROCHA DANTAS

    Macap 2012

  • ADELSON ROCHA DANTAS

    FENOLOGIA DE ANDIROBEIRAS (Carapa spp.) EM FLORESTA DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

    Monografia apresentada Coordenao do Curso de Engenharia Florestal da Universidade do Estado do Amap para obteno do ttulo de Bacharel em Engenharia Florestal. rea de Concentrao: Ecologia Florestal Orientadora: Dra. Ana Cludia Silva de Lira Co-orientadores: Dra. Wegliane Campelo da S. Aparcio Dr. Marcelino Carneiro Guedes

    Macap Fevereiro de 2012

  • Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

    Processamento Tcnico da Biblioteca da Universidade do Estado do Amap

    D192f Dantas, Adelson Rocha

    Fenologia de andirobeiras (carapa spp.) em floresta de vrzea do esturio amaznico./ Adelson Rocha Dantas; - Macap, 2011.

    50 f.

    Orientadora: Ana Cludia Silva de Lira

    Trabalho de Concluso de Curso (Graduao) Universidade do Estado do Amap, Curso de Engenharia Florestal, 2011.

    1. Fenologia. 2. Manejo florestal. 3. Ecologia de andirobeiras. I. Lira, Ana Cludia Silva de. II. Universidade do Estado do Amap. Curso de Engenharia Florestal. III. Ttulo.

    CDD 22.ed. 631.532

  • FOLHA DE AVALIAO

    Nome do Autor: DANTAS, Adelson Rocha Ttulo: Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea do Esturio Amaznico

    Monografia apresentada Coordenao do Curso de Engenharia Florestal da Universidade do Estado do Amap para obteno do ttulo de Bacharel em Engenharia Florestal

    Data da aprovao: 09 de fevereiro de 2012

    Banca Examinadora

    Orientadora e Presidente

    Membro Titular

    Membro Titular

  • Dedico este trabalho a minha querida me Osvaldina Rocha Dantas, a meu pai Ademir Rocha Dantas, a minha querida av Maria Carmlia Dantas Pantoja (in memria), a minha irm Cleidiane Rocha Dantas, a meus irmos Adenilson Rocha Dantas e Adriano Rocha Dantas e a minha sobrinha Ana Clara Gemaque Dantas

  • AGRADECIMENTOS

    A Deus, pelo dom da vida, por ter me concedido sabedoria e por me fortalecer nos meus momentos de fraqueza; A toda a minha famlia por me incentivar nos meus estudos, em especial a minha me que sempre esteve no meu lado; A Dra. Ana Cludia Silva de Lira por ter aceitado me orientar com toda a sua sabedoria como professora e amiga, pelos seus ensinamentos e por ter me inserido no meio cientfico; Ao Dr. Marcelino Carneiro Guedes pela ajuda na anlise de dados, por contribuir valiosamente na elaborao desta monografia e por me orientar no meu ltimo ano de iniciao cientfica; A Dra. Wegliane Campelo da Silva por ter aceitado me co-orientar, pela elaborao da ficha de campo e pelas suas informaes valiosas; A Universidade do Estado do Amap, especialmente aos (as) professores (as): Perseu, Rosngela Pena, Rosngela Sarquis, Joo Freitas, Ana Cristina, Fernando Rabelo e Samiramis Brito; A Embrapa Amap, na colaborao dada para realizao deste trabalho; Ao projeto FLORESTAM, pela oportunidade de trabalhar novamente com fenologia de andirobeiras e em outras reas da botnica; Ao grupo de pesquisa na qual desenvolveram suas atividades na APA da Fazendinha, em especial, Flvia Rodrigues e Emanuele Pinto; Ao agente ambiental Nerivan, por ter auxiliado nas visitas de campo; Aos meus queridos colegas da turma EFL-23, nunca vou esquecer a amizade e o companheirismo em especial a Anglica Pantoja, Rose Clcia, Elisngela Oliveira, Maurinete Fialho, Jailson Araujo, Danielle Miranda, Ediellen Mayara e Nindinaldo.

  • Nas colinas da vida em seus cumes e vales

    Paisagens de almas esculpidas,

    s vezes singelas, s vezes selvagens,

    s vezes fria e outras sombrias,

    Mas entre o sol e a lua ... tristeza e alegria.

    Do broto tenra flor, nasce a vida de cada dia.

    Do fruto folha seca, cinzas renascem ao fim.

    E neste rosto de criana, enfim o tempo erode feies.

    So rugas de tanto sorrir, ... cicatrizes de decepes.

    So lgrimas a esculpir esta alma de criana.

    Sim, so as folhas da vida que nascem e fenecem.

    So os sonhos da alegria que despertam a cada manh.

    So os amores e desamores que transformam este corpo.

    So as tempestades e bonana que fortalecem esta alma.

    Sim, so todas folhas vividas, e ao fim esprito cristalino.

    Joo Vasconcellos Neto

  • RESUMO

    DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea do Esturio Amaznico. 2012. 50f. Monografia (TCC em Ecologia Florestal) Coordenadoria do Curso de Engenharia Florestal, Universidade do Estado do Amap. A andirobeira uma rvore de mltiplas utilidades. O leo extrado de suas sementes possui propriedades medicinais e a madeira valorizada na construo civil e naval. O presente trabalho teve por objetivo geral ampliar o conhecimento ecolgico sobre as andirobeiras da APA da Fazendinha para subsidiar seu Plano de Manejo, bem como a coleta de sementes na rea para uma possvel extrao de leo. A rea de Proteo Ambiental (APA, com 136,59 ha) est localizada no Distrito de Fazendinha, Macap-AP (00o0304,24S/51o0742,72 W). A tipologia florestal predominante a floresta aluvial. Durante o perodo de outubro/2009 a outubro/2011, foram observadas, quinzenalmente, as fenofases de botes florais, flores (antese), frutos novos, frutos maduros, folhas novas e queda foliar de 30 andirobeiras. Cada fenofase foi quantificada, utilizando 4 categorias de amplitude de 25% cada. As fenofases foram correlacionadas com as variveis metereolgicas, por meio da correlao linear de Pearson. Foi aplicado o teste de sincronismo para florao e frutificao. A florao ocorre anualmente, com picos de botes florais de novembro a dezembro/2009 (83%), de setembro a outubro/2010 (90%) e setembro/2011 (96%). Houve intensa produo de flores (antese) em novembro/2009 (52%), outubro/2010 (76%) e setembro/2011 (96%). A florao ocorre no perodo de estiagem, com correlao negativa para botes florais com a precipitao (r= - 0,77; p < 0,0001) e umidade relativa (r= - 0,56; p= 0,0017). No houve correlao com a temperatura mdia (r= 0,11; p= 0,5823). A correlao foi negativa entre flores em antese com precipitao (r= - 0,72; p= 0,0001) e umidade relativa (r= - 0,58; p= 0,0008), no havendo correlao com a temperatura mdia (r= 0,10; p= 0,6085). Florescer no perodo de estiagem parece ser uma estratgia reprodutiva das andirobeiras, j que o perodo intenso de chuvas torrenciais do inverno amaznico acarretaria na destruio da estrutura floral e das minsculas flores. A populao apresentou sincronismo mdio na fase de florao (Z=0,66). A frutificao anual, com pico de frutos novos em maro/2010 (93%), janeiro/2011 (93%) e maro a maio/2010 (93%). Houve intensa produo de frutos maduros no perodo de maro a maio/2010 (93%) e maro a maio/2011 (97%). A frutificao ocorre no perodo das chuvas, com correlao positiva para frutos novos com a precipitao (r= 0,63; p= 0,0006) e umidade relativa (r= 0,64; p= 0,0006). No houve correlao com a temperatura mdia (r= - 0,08; p= 0,6494). Para frutos maduros, a correlao com a precipitao (r= 0,81; p < 0,0001) e umidade relativa (r= 0,67; p= 0,0002) foram positivas, tambm sem correlao com a temperatura mdia (r= - 0,04; p= 0,8007). O perodo de cheia das vrzeas facilita a disperso das sementes. A populao apresentou sincronismo alto na fase de frutificao (Z=0,85). As andirobeiras so perenes, com queda e renovao foliar o ano todo. Palavras-chave: Ecologia de andirobeiras. Fenofases. leo de andiroba. Manejo florestal sustentvel.

  • ABSTRACT

    DANTAS, A. R. Phenology of crabwood (Carapa spp.) in the Amazon Estuary floodplain forest. 2012. 50f. Monograph (Monograph in Forestry ecology) Course Coordenator of Forestry Engineering, University of the State of Amap - Brazil. The crabwood is a tree of multiple uses. The oil extracted from its seeds have medicinal properties and the wood is valued in the construction and shipbuilding. Phenological studies of the species are important because the phenology allows to evaluate the plant availability of resources over time and assists in developing strategies that combine sustainability and economy. This study aimed to expand the general knowledge about crabwoods ecology to support the Fazendinha APA Management Plan, as well as seed collection in the area for possible oil exploration. The Environmental Protection Area (with 136.59 ha) is located in the District of Fazendinha, Macapa, AP (0003'04, 24 "S/5107 '42, 72" W). The predominant forest type is floodplain forest. During the period of the October/2009 October/2011 were observed, fortnightly, phenophases of buds, flowers (anthesis), new fruits, mature fruits, young leaves and leaf fall of 30 crabwoods. Each phenophase was quantified, using 4 categories of amplitude of 25% each. The stages were correlated with rainfall, relative humidity and average temperature by means of Pearson linear correlation. Test was applied to Augspurger timing of flowering and fruiting. Flowering occurs annually, with peaks of flower buds from November to December/2009 (83%), from September to October/2010 (90%) and September/2011 (96%). There was intense production of flowers (anthesis) in November/2009 (52%), October/2010 (76%) and September/2011 (96%). Flowering occurs in the dry season, with a negative correlation with flower buds with rainfall (r = -0.77, p =

  • LISTA DE FIGURAS

    FIGURA 1: Regio onde est localizado o Esturio Amaznico (Fonte: Arima, Maciel e Uhl 1998). ............................................................................................................... 14 FIGURA 2: Distribuio global do gnero Carapa Aublet. (Fonte: Kenfack, 2010 b). 20

    FIGURA 3: Caractersticas morfolgicas apresentadas pelas andirobeiras na APA da Fazendinha: em (a) a sapopema de um indivduo; (b) fuste; (c) cerne (vermelho) e alburno (amarelo); (d) copa; (e) folha; (f) filotaxia alterna; (g) inflorescncia; (h) fruto; e (i) sementes (Fotos: Adelson Dantas). ................................................................... 22 FIGURA 4: Vista area da APA da Fazendinha (Fonte: Google Earth)..................... 26 FIGURA 5: Floresta de vrzea da APA da Fazendinha no perodo de cheia (a) e no perodo de estiagem (b) (Fotos: Adelson Dantas). .................................................... 27 FIGURA 6: Dados climticos obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011, da Estao Climatolgica de Macap (distante menos de 1 km da APA da Fazendinha) pertencente ao Instituto de Pesquisas Cientficas e Tecnolgicas do Estado do Amap, vinculado ao Instituto Nacional de Meteorologia (Fonte: INMET). ......................................................................................................... 28 FIGURA 7: Inventrio florestal de todas as andirobeiras presentes na floresta de vrzea da APA da Fazendinha: (a) os crculos vermelhos representam as andirobeiras no produtivas e os crculos verdes, as andirobeiras produtivas; e (b) as andirobeiras selecionadas para o acompanhamento fenolgico (Fonte: Modificado de Abreu, 2010). ........................................................................................................ 30 FIGURA 8: Fenofases observadas em uma populao de andirobeiras da floresta de vrzea da APA da Fazendinha: (a) botes florais; (b) flores em antese; (c) fruto verde; (d) fruto maduro; e (e) mudana foliar (Fotos: Adelson Dantas e Kenfack, 2011-b). ..................................................................................................................... 31 FIGURA 9: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de florao de uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizada em Macap-AP (dados obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011). ........................................................................................................................ 34 FIGURA 10: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de frutificao de uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizada em Macap-AP (dados obtidos no perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011). ................................................................................................................... 37 FIGURA 11: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de mudana foliar de uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizado em Macap-AP (dados obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011). ...................................................................................................... 41

  • LISTA DE TABELAS

    TABELA 1 - ndice de sincronismo da florao para cada indivduo (Xi) e para a populao amostrada (Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de vrzea). ..................................................................................................................... 36

    TABELA 2 - ndice de sincronismo da frutificao para cada indivduo (Xi) e para a populao amostrada (Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de vrzea). ..................................................................................................................... 40

  • SUMRIO

    1 INTRODUO ....................................................................................................... 12 2 REVISO DE LITERATURA ................................................................................. 14 2. 1 AS FLORESTAS DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO ........................... 14 2. 2 FENOLOGIA ...................................................................................................... 16 2. 3 PADRES FENOLGICOS DE ESPCIES ARBREAS DA AMAZNIA ....... 17 2. 4 A FENOLOGIA APLICADA AO MANEJO FLORESTAL SUSTENTVEL .......... 18 2. 5 DISTRIBUIO GEOGRFICA E DESCRIO BOTNICA DO GNERO Carapa Aublet (MELIACEAE) .................................................................................... 20

    2. 6 ECOLOGIA E POTENCIAL ECONMICO DA ANDIROBEIRA DA AMAZNIA 23 3 OBJETIVOS ........................................................................................................... 25 3. 1 OBJETIVO GERAL............................................................................................. 25 3. 2 OBJETIVOS ESPECFICOS .............................................................................. 25 4 METODOLOGIA .................................................................................................... 26 4. 1 CARACTERIZAO DA REA DE ESTUDO .................................................... 26 4. 2 COLETA E ANLISE DE DADOS ...................................................................... 29 5 RESULTADOS E DISCUSSO ............................................................................. 34 5. 1 FLORAO ........................................................................................................ 34 5. 2 FRUTIFICAO ................................................................................................. 37 5. 3 MUDANA FOLIAR ........................................................................................... 40 6 CONCLUSES ...................................................................................................... 43 REFERNCIAS ......................................................................................................... 44 ANEXO...................................................................................................................... 50

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    12

    1 INTRODUO

    As florestas de vrzea dominam a plancie amaznica (FERREIRA et al.,

    2005). So ecossistemas energeticamente abertos que esto associados a rios de

    guas brancas, com grande aporte de gua doce e sedimentos decorrentes do ciclo

    dirio de enchentes e vazantes representados pelas mars semidiurnas. Devido s

    inundaes, carreado, diariamente para essas reas, uma grande quantidade de

    material sedimentar, o que lhe confere alta fertilidade (RABELO, 2000).

    Nestes ecossistemas so encontradas grandes diversidades de espcies

    vegetais. Dentre elas, destaca-se a andirobeira (Carapa spp.), o aazeiro (Euterpe

    oleracea Mart.), a ucubeira (Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb.), o

    murumuruzeiro (Astrocaryum murumuru Mart.), o buritizeiro (Mauritia flexuosa L. f.),

    dentre outras (CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008). Uma das espcies mais

    exploradas a andirobeira, por conta de suas mltiplas utilidades.

    A madeira muito valorizada na construo civil e naval, j que possui uma

    grande resistncia mecnica, de fcil trabalhabilidade e resistente ao ataque de

    organismos xilfagos.

    O leo extrado de suas sementes possui propriedades medicinais que

    segundo Boufleuer (2004) e Guerra (2008), muito utilizado pelos extrativistas,

    ndios e ribeirinhos para aliviar dores de picadas de serpentes, escorpies e

    abelhas, para combater vermes e protozorios, artrite, ttano, reumatismo, infeco

    renal, hepatite, ictercia e outras infeces do fgado. Na indstria farmacutica e

    homeoptica comercializado na forma de cpsulas, sendo indicado para diabetes

    e outras doenas.

    Devido possuir mltiplas utilidades importante estudos ecolgicos que

    norteiem o uso e manejo adequado das andirobeiras, com intuito de preservar a sua

    reproduo e a sua diversidade gentica nas reas a serem manejadas (MAUS,

    2006). Mellinger (2006) ressalta que nenhuma ao de explorao dos recursos

    naturais pode ser sustentvel ao longo do tempo se no tiver como base, pesquisas

    cientficas a respeito da fenologia das espcies.

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    13

    A fenologia, que uma cincia do ramo da ecologia, que estuda os

    fenmenos peridicos do ciclo de vida das espcies vegetais e suas relaes com

    as condies ambientais (MORELLATO, 1995), deve ser investigada em populaes

    florestais que apresentam potencial ecolgico e econmico.

    Segundo Morellato et al. (2000), por meio dos estudos fenolgicos possvel

    compreender a dinmica dos ecossistemas florestais e o entendimento da

    reproduo das plantas, pois indicam a poca em que os recursos (folhas, flores,

    frutos e sementes) esto disponveis ao longo do ano. Estas informaes so

    imprescindveis em programas que visem o manejo florestal e a conservao da

    floresta.

    As observaes fenolgicas no s permitem explicar a relao das plantas

    com seu ambiente climtico e edfico, mas tambm importante nos estudos das

    relaes planta-animal de uma comunidade bitica (PERREIRA; MONTOVANI,

    2007).

    O conhecimento adquirido nos estudos fenolgicos tem implicaes prticas

    importantes, incluindo a produtividade de culturas agroflorestais, controle de pragas,

    recuperao de reas degradadas e manejo de unidades de conservao (COSTA,

    2002). Pode, ainda, fornecer parmetros com vistas conservao e explorao

    racional, conciliando sustentabilidade com economicidade. Alm disso, gera

    subsdios para a organizao de estratgias de coleta de sementes, otimizando os

    esforos e os recursos disponveis (MELLINGER; RICHERS, 2005).

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    14

    2 REVISO DE LITERATURA

    2. 1 AS FLORESTAS DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

    As vrzeas dominam a plancie estuarina amaznica e esto concentradas

    nas plancies de inundao, cujos sedimentos comearam a se depositar no

    Holoceno durante os ltimos 10.000 anos (FERREIRA et al., 2005). Segundo

    Almeida, Amaral e Silva (2004), os sedimentos que se depositam nas florestas de

    vrzea so, aparentemente, originrio de solos andinos e pr-andinos.

    Arima, Maciel e Uhl (1998) ressaltam que as florestas de vrzea estuarina

    englobam uma rea de aproximadamente 25.000 km, compreendendo as ilhas do

    arquiplago de Maraj e as margens dos rios que compem o esturio, desde sua

    foz at o rio Xingu (Figura 1). Segundo Aparcio (2011), a rea estuarina

    constituda por ambientes que seguem o regime de mars, banhada por um rio de

    gua branca, com diferenas topogrficas claras dispostas medida que h um

    distanciamento da margem do rio.

    FIGURA 1: Regio onde est localizado o Esturio Amaznico (Fonte: Arima, Maciel e Uhl, 1998).

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    15

    No Amap o ecossistema de vrzea o segundo maior ambiente florestado

    da regio, considerando estrutura, diversidade e representatividade espacial. Este

    ambiente representa 4,85% da superfcie total do Amap. Sua maior rea de

    abrangncia e concentrao ocorre, principalmente, em margens de rios de guas

    brancas onde, de certo modo, passa a ser regulada pelos regimes de mars

    (RABELO, 2008).

    Segundo Junk, Bayley e Sparks (1989) as florestas de vrzea se caracterizam

    por serem reas sujeitas s inundaes peridicas causadas em funo do

    transbordamento lateral dos rios, da precipitao direta ou pelo lenol fretico.

    Carim, Jardim e Medeiros (2008) e Junk, Bayley e Sparks (1989) ressaltam que

    essas inundaes peridicas carregam grandes quantidades de material sedimentar,

    o que confere a essas florestas solos com elevada fertilidade, resultando em um

    ambiente capaz de responder fenmenos anatmicos, fisiolgicos, fenolgicos e

    adaptaes etnolgicas, formando comunidades especficas.

    A dinmica sucessional de uma floresta de vrzea segundo Almeida, Amaral

    e Silva (2004) inicia com a colonizao dos bancos de sedimentos por ervas

    aquticas pioneiras, especialmente Poaceae e Ciperaceae, que se encarregam de

    cobrir o solo e fixar o sedimento. Logo depois a sucesso se inicia com a

    colonizao de plantas lenhosas, como os arbustos, lianas e ervas rizomatosas

    arborescentes, que aumentam a cobertura vegetal do solo e consolidam o servio

    iniciado pelas pioneiras. O estrato arbreo climcico cria e mantm o microclima no

    interior das vrzeas, abrigando a fauna associada composta por artrpodes, aves

    limincolas, peixes, mamferos aquticos e outros organismos que utilizam as plantas

    e suas estruturas para se abrigar e/ou se reproduzir.

    As espcies arbreas mais freqentes encontradas neste tipo de ecossistema

    segundo Carim, Jardim e Medeiros (2008) e Almeida, Amaral e Silva (2004) so:

    Mora paraensis (Ducke) Ducke (pracuubeira), Carapa guianensis Aublet

    (andirobeira), Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze (pracaxizeiro), Virola

    surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. (ucuubeira), Calycophyllum spruceanum (Bth.)

    Hook. f. ex K. Sch. (pau-mulateiro) e Pouteria bilocularis (H. Winkl.) Baehni

    (abiuraneira). Dentre as palmeiras podem ser encontradas: Astrocaryum murumuru

    Mart. (murumuruzeiro), Euterpe oleracea Mart. (aaizeiro), Manicaria saccifera

    Gaertn. (bussuzeiro) e Attalea sp. (urucurizeiro).

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    16

    O grau de resilincia desses ecossistemas baixo e a remoo da cobertura

    vegetal pode simplesmente levar a perda do habitat, face importncia ecolgica e

    estrutural que as plantas desempenham para a manuteno desse ambiente

    (ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 2004). No entanto, segundo Aparcio (2011), nas

    florestas de vrzea do Amap, ocorre uma rpida capacidade de revegetao e

    recolonizao das espcies nas reas exploradas, evidenciando uma elevada

    resilincia. A autora ressalta que a dinmica natural imposta pelas mars nessas

    reas muito intensa e as espcies demonstram-se adaptadas para manter a

    floresta conservada.

    Segundo Albernaz et al. (2004), a vegetao arbrea tem um papel de

    destaque na conservao destes ambientes, sua importncia vai desde a

    alimentao das espcies de peixe que dependem da vrzea at a manuteno de

    servios florestais, como minimizar eroses, reter o runnoff e manter o clima.

    2. 2 FENOLOGIA

    A fenologia definida como estudo da poca de ocorrncia dos eventos

    biolgicos repetitivos, de suas causas em relao s foras biticas e abiticas, e

    inter-relao entre fases da mesma espcie ou de espcies diferentes (LIETH,

    1974). A palavra fenologia deriva do grego phaino, que significa mostrar ou

    aparecer (RATHEKE; LACEY, 1985). A palavra uma contrao de

    fenomenologia, tendo sido empregado pela primeira vez por Charles Morren, em

    1853 (MARCHIORI, 2004). Um dos objetivos dos estudos fenolgicos avaliar o

    ritmo das fases de florao, frutificao e mudana foliar (ALENCAR, 1998).

    Estudos fenolgicos iniciaram-se no sculo XVI com Cal Von Line,

    considerado o pai da fenologia (PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995), em sua obra

    Philosophia Naturae, publicado em Estocolmo, no ano de 1751. Percebendo a

    importncia dos ritmos biolgicos para a vida dos povos, o criador da nomenclatura

    binominal enfatizou a importncia da elaborao de calendrios fenolgicos

    regionais, tendo, para isto, estabelecido uma rede de 18 estaes na Sucia e em

    reas da atual Finlndia (MARCHIORI, 2004).

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    17

    As mudanas cclicas da natureza tm atrado a curiosidade do homem a

    milnios, principalmente os eventos fenolgicos. Calendrios fenolgicos j eram

    usados na agricultura a mais de 2.500 anos pelos chineses e a anotao mais

    extensa registrada foi no Japo (1.200 anos de durao). No Antigo Testamento so

    comuns as citaes de eventos fenolgicos. Algumas vezes utilizados de forma

    potica (MARCHIORI, 2004; PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995; MORELLATO, 1991).

    A padronizao de metodologias para observaes fenolgicas teve incio em

    1935, na primeira conferncia especfica sobre o tema, realizada na cidade de

    Gdansk, sob os auspcios da Comisso de Agrometeorologia, da Organizao

    Internacional de Meteorologia, hoje Organizao Mundial de Meteorologia das

    Naes Unidas. As conferncias de Toronto (Canad), em 1974, e de Paris, em

    1953, preconizaram o estabelecimento de um maior nmero de estaes e uma

    maior uniformidade nas observaes (MARCHIORI, 2004).

    Em fenologia, o termo fase uma aparncia discreta observvel num

    indivduo e que pode ser distinguido objetivamente de outras aparncias

    apresentadas pelo mesmo indivduo em tempos diferentes (ANGEL, 2001).

    Monasterio e Sarmiento (1976) conceituaram o termo fenofase como sendo um

    estdio observvel do desenvolvimento da planta, claramente circunscrito no tempo,

    em um indivduo, em determinada rea e tipo de ecossistema, e durante um perodo

    preciso de observao.

    No caso das rvores, a fenofase inclui eventos importantes como a brotao,

    a florao e a maturao dos frutos (MARCHIORI, 2004). Este tipo de estudo

    contribui para o entendimento dos ritmos de reproduo e regenerao das plantas

    e do ciclo de vida de animais que dependem das plantas, como os herbvoros,

    polinizadores e dispersores (MORELLATO, 1995).

    2. 3 PADRES FENOLGICOS DE ESPCIES ARBREAS DA AMAZNIA

    A poca em que acontecem os eventos reprodutivos nas plantas

    determinante para o sucesso da populao, ao assegurar a sobrevivncia e o

    estabelecimento dos indivduos jovens. Alm das caractersticas intrnsecas das

    espcies, as variaes climticas tambm influenciam a fenologia, regulando a

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    18

    poca, a intensidade, a durao e a periodicidade dos eventos fenolgicos (FERRAZ

    et al., 1999).

    Diversos estudos fenolgicos conduzidos nas florestas neotropicais sazonais

    e no sazonais revelaram que o pico de florao e frutificao ocorre durante os

    perodos secos e chuvosos respectivamente (HILTY, 1980). Um estudo fenolgico

    conduzido em oito comunidades florestais por Pires-OBrien e OBrien (1995) na

    regio do Jar-AP confirmou estas observaes. Mas, Alencar (1998), ao estudar a

    fenologia de 80 espcies na Amaznia Central, constatou que 65% das espcies

    florescem na estao seca e 52%, frutificam na estao chuvosa. O autor ressalta

    que as variveis climticas so os fatores fundamentais que estabelecem os

    padres fenolgicos destas florestas.

    Ruiz e Alencar (1999) observaram a fenologia de 5 espcies da famlia

    Chrysobalanaceae durante 24 anos na Reserva Florestal Adolpho Ducke, ao norte

    de Manaus. Eles constataram que Licania longistyla Fritsch e Licania octandra

    Prance Var. obtiverem pico de florao na transio para estao seca. J a

    Couepia longipendula Pilger e Couepia robusta Huber apresentaram pico de florao

    na estao seca. Apenas a florao de Licania heteromorpha Benthan var., ocorreu

    na estao chuvosa. O pico de produo de frutos maduros de L. heteromorpha, C.

    longipendula e C. robusta ocorreram na estao chuvosa. A L. longistyla obteve pico

    de produo de frutos, na transio para a seca e L. octandra na seca.

    Pires-OBrien e OBrien (1995) explicam que a maioria das espcies arbreas

    tropicais florescem na estao da seca, por que a falta de chuva previne a queda da

    flor e a diluio do nctar facilitando a entrada de polinizadores. Os mesmos autores

    ressaltam tambm que um dos fatores que explica a frutificao no perodo chuvoso

    a disperso das sementes pela chuva.

    2. 4 A FENOLOGIA APLICADA AO MANEJO FLORESTAL SUSTENTVEL

    A finalidade do manejo florestal conseguir que as florestas forneam

    continuamente benefcios econmicos, ecolgicos e sociais, mediante um

    planejamento mnimo para o aproveitamento dos recursos madeireiros e no-

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    19

    madeireiros disponveis (GAMA; BENTES-GAMA; SCOLFORO, 2005). Segundo

    Tonini, Costa e Kamiski (2011), atualmente tm crescido a expectativa de

    participao dos produtos florestais no madeireiros (PFNMs) como parte integral

    do manejo florestal sustentvel, uma vez que estes desempenham papel crucial na

    subsistncia de uma grande parte da populao localizada na floresta ou em reas

    prximas.

    Nesse sentido, o conhecimento fenolgico fundamental em qualquer plano

    de manejo florestal, seja com o objetivo de manuteno da vida silvestre ou da

    produo de madeira e outros recursos florestais (FOURNIER, 1976).

    O conhecimento das estratgias reprodutivas das espcies pode orientar a

    tomada de deciso, como por exemplo; sobre o nmero e distribuio de rvores

    porta-sementes em um sistema de manejo, bem como sobre a poca mais

    adequada para a realizao do desbaste e colheita florestal, visando favorecer a

    reproduo dos indivduos, manter populaes viveis e garantir a regenerao da

    fauna (ENGEL, 2001).

    A compreenso dos estgios fenolgicos das espcies vegetais so

    importantes para o entendimento da dinmica dos ecossistemas florestais e para o

    estudo da reproduo das plantas, alm de terem grande importncia ecolgica,

    pois permitem estabelecer a poca em que os recursos (como folhas, flores, frutos e

    sementes) esto disponveis aos animais na comunidade (MORELLATO et al.,

    2000).

    O conhecimento das fenofases reprodutivas especificamente importante

    para a reposio da flora explorada e para definio de estratgias de conservao

    e manejo florestal (PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995), contribuindo para a

    caracterizao da dinmica e evoluo das populaes naturais assim como para o

    estudo dos eventos biolgicos e suas inter-relaes (VIEIRA et al., 2007)

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    20

    2. 5 DISTRIBUIO GEOGRFICA E DESCRIO BOTNICA DO GNERO Carapa Aublet (MELIACEAE)

    A famlia Meliaceae predominantemente tropical, com cerca de 540

    espcies distribuda em 120 gneros, na qual destacam-se: Cedrela, Guarea,

    Swietenia e Carapa (RIBEIRO et al., 2002).

    O gnero Carapa Aublet composto por pequenas e grandes rvores de

    importncia econmica, distribudas por todas as florestas tropicais da frica e

    Amrica (FORGET et al., 2009; KENFACK, 2011 a), ocorrendo em uma grande

    variedade de habitats englobando deste mata ciliar at savanas de florestas midas,

    sendo que este gnero ocorre a partir do nvel do mar at elevaes de 2.000 m na

    frica Central, na America do Sul e nas Antilhas como mostra a Figura 2 (KENFACK,

    2011 b).

    FIGURA 2: Distribuio global do gnero Carapa Aublet. (Fonte: Kenfack, 2010 b).

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    21

    Desde sua descrio em 1775, quarenta nomes foram publicados em Carapa,

    mas, recentemente, foram reconhecidas apenas quatro espcies em todo o planeta:

    Carapa akuri Poncy, Forget & Kenfack endmica na Guyana; Carapa megistocarpa

    A. H. Gentry & Dodson endmica no Equador; Carapa guianensis Aublet com

    distribuio nos Neotrpicos e Carapa procera D. Condolle com uma distribuio

    pantropical (FORGET et al., 2009). Recentemente foi descoberta uma nova espcie

    a Carapa vasquezii Kanfack no oeste da Amaznia, sendo que sua distribuio

    geogrfica engloba o Brasil, Colmbia e Peru (KANFACK, 2011 a).

    Na Amaznia, segundo Ferraz, Camargo e Sampaio (2002), so encontrados

    as 2 espcies de andirobeiras, a C. guianensis e C. procera. No entanto, Forget et

    al. (2009) questionam a existncia de C. procera na America. Segundo os autores, a

    C. procera tem ocorrncia somente na frica. Mas nos estudos de Ferraz, Camargo

    e Sampaio (2002), Fisch, Ferraz e Rodrigues (1995) e Pinto (2007), h registro de C.

    procera na Amaznia.

    As rvores do gnero Carapa ocupam o sub-dossel ou dossel das florestas de

    terra firme ou de vrzea. Neste ltimo ecossistema so encontradas com maior

    freqncia, formando populaes homogneas. Segundo Ferraz, Camargo e

    Sampaio (2002), na Amaznia C. guianensis e C. procera so raramente

    diferenciadas, sendo o nome vulgar andirobeira atribudo s duas espcies.

    rvores de C. guianensis podem atingir at 55 m de altura. A C. procera de

    menor porte, atinge at 30 m. Ambas apresentam fuste cilndrico e reto (Figura 3-b),

    de 20-30 m (C. guianensis) ou at 15 m (C. procera) com desprendimento da casca

    em placas, alburno amarelo com o cerne vermelho (Figura 3-c), apresentando

    sapopemas (Figura 3-a) na base do tronco (FISCH; FERRAZ; RODRIGUES, 1995).

    A copa (Figura 3-d) larga e densa com ramos eretos e bastante ramificados

    (FOURNIER, 2003; BOUFLEUER, 2004). As folhas (Figura 3-e) so compostas de

    filotaxia alternada (Figura 3-f) e paripinadas, apresentando entre 4 a 8 pares de

    fololos opostos (HIURA; SARQUIS, 2008), com nectrios extra-floral na ponta das

    folhas, atraindo principalmente formigas (FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO, 2002).

    As duas espcies apresentam inflorescncias hermafroditas paniculadas

    (Figura 3-g) e sustentadas por brcteas pontudas. As flores so brancas ou beges,

    ssseis ou sub-ssseis, glabras, sub-globosas e unissexuais (HIURA; SARQUIS,

    2008). Flores de C. guianensis so predominantemente 4-meras (com 4 spalas, 8

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    22

    ptalas e 16 estames) e C. procera so predominantemente 5-meras (5 spalas, 10

    ptalas e 20 estames) e raramente apresentam at 6 meras (FERRAZ; CAMARGO;

    SAMPAIO, 2003). De acordo com Maus (2006), a polinizao realizada por

    insetos de pouca mobilidade, como microlepdpteros e meliponinas.

    O fruto (Figura 3-h) uma cpsula globosa ou subglobosa, seca e

    indeiscente, com 4 valvas apresentando entre 2 a 4 sementes por valvas com

    colorao marrom (FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO, 2003; HIURA; SARQUIS,

    2008; PANTOJA, 2007).

    As sementes (Figura 3-i) das duas espcies podem ser identificadas pelo

    tamanho e forma do hilo, sendo que, as sementes de C. procera apresentam um hilo

    menor e uma salincia delimitante de colorao mais clara, com formato bem

    definido, cuneiforme em uma extremidade e arredondada em outra, sendo livre de

    resduos da placentao. A C. guianensis apresenta um hilo maior sem salincia

    delimitante, apresentando restos de tecidos da placentao (FERRAZ; CAMARGO;

    SAMPAIO, 2003).

    FIGURA 3: Caractersticas morfolgicas apresentadas pelas andirobeiras na APA da Fazendinha: em (a) a sapopema de um indivduo; (b) fuste; (c) cerne (vermelho) e alburno (amarelo); (d) copa; (e) folha; (f) filotaxia alterna; (g) inflorescncia; (h) fruto; e (i) sementes (Fotos: Adelson Dantas).

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    23

    2. 6 ECOLOGIA E POTENCIAL ECONMICO DA ANDIROBEIRA DA AMAZNIA

    No Brasil, as andirobeiras ocorrem em ambientes similares em dois tipos de

    habitats: terra firme e vrzea (LEITE, 1997; FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO, 2002).

    Neste ltimo habitat apresentam maiores densidades, formando populaes

    homogneas (BOUFLEUER, 2004; KLIMAS; KAINER; WADT, 2007). Para Ferraz,

    Camargo e Sampaio (2003) as andirobeiras, freqentemente, esto associadas

    ucubeira (V. surinamesis.) e seringueira (Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

    Mll. Arg.).

    Segundo Boufleuer (2004), a andirobeira apresenta trs tipos de disperso

    que so: a barocrica que classificada como disperso primria e a hidrocrica e a

    zoocrica so formas de disperso secundrias.

    As sementes so flutuantes, e podem ser dispersadas pela correnteza dos

    cursos de igaraps. Mas, nas florestas de terra firme, a maioria dos frutos e

    sementes so encontrados embaixo da prpria rvore me (FERRAZ; CAMARGO;

    SAMPAIO, 2002). No entanto segundo Mellinger (2006), poucos indivduos de

    andirobeiras jovens so encontrados abaixo da planta me, sendo que, a maioria

    das plntulas se estabelece a mais de 20 m desta, em funo de que muitos

    roedores como a cotia levam as sementes para longe da rvore matriz.

    Os animais desempenham um papel fundamental na disperso e no

    estabelecimento de plntulas na floresta (FORGET; JANSEN, 2006). No perodo de

    disperso, as sementes de andirobeira so consideradas uma fonte de alimento

    primrio para tatus, porcos-do-mato, pacas, veados, cotias, etc. Os roedores, alm

    de predadores, podem contribuir para a disperso das sementes, sendo que a taxa

    de predao por estes animais muito alta (McHARGUE; HARTSHORN, 1983).

    Alm dos roedores, os insetos podem ser facilmente encontrados predando

    sementes de andirobeira. Um dos mais conhecidos a broca das Meliaceae

    Hypsipyla ferrealis Hampson, que ataca os frutos fazendo galerias, danificando todas

    ou a maioria das sementes de um fruto. Segundo Jordo e Silva (2006), no Amap,

    a H. ferrealis que ataca a andiroba conhecida como broca-da-andiroba ou bicho-

    da-andiroba, sendo sua ocorrncia registrada nos municpios de Mazago, Ferreira

    Gomes e Santana. Monitoramento realizado por Jesus et al. (dados ainda no

    publicados) na mesma rea de estudo deste trabalho, confirmaram tambm o ataque

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    de H. grandella, alm de H. ferrealis, em sementes coletadas diretamente das copas

    das andirobeiras. Alm da broca-da-andiroba segundo Ferraz, Camargo e Sampaio

    (2002), possvel tambm observar formigas e colepteros como oportunistas na

    predao das sementes.

    A andirobeira uma rvore de uso mltiplo, podendo ser aproveitada o leo

    de suas sementes, partes da planta como a casca medicinal e a madeira

    (SHANLEY, 2005). O leo extrado das sementes comumente conhecido como leo

    de andiroba ou karapa usado tradicionalmente como repelente e para massagem,

    bem como na fabricao de velas e vrios produtos cosmticos, tais como sabo e

    shampoos (MARTINBOROUGH, 2002).

    A casca tem uso medicinal contra febre, vermes, bactrias e tumores. A

    madeira de andirobeira possui um sabor amargo e oleaginosa, por isso dificilmente

    atacada pelos cupins e pelos turus (SHANLEY, 2005).

    A madeira considerada nobre e de boa qualidade, muito utilizada nas

    serrarias na confeco de mveis. As propriedades fsicas e mecnicas da madeira

    vm conquistando o mercado de pases como o Japo, EUA e Alemanha. Devido

    alta procura pela madeira, est cada vez mais difcil encontrar rvores de andirobeira

    nas fronteiras madeireiras (SHANLEY, 2005; FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO,

    2002).

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    3 OBJETIVOS

    3. 1 OBJETIVO GERAL

    Ampliar o conhecimento ecolgico sobre as andirobeiras da APA da

    Fazendinha para subsidiar seu Plano de Manejo, bem como a coleta de sementes

    para produo de leo.

    3. 2 OBJETIVOS ESPECFICOS

    - Determinar o padro de ocorrncia dos ciclos reprodutivos e o perodo de

    maior intensidade das fenofases de andirobeiras;

    - Determinar a durao e periodicidade das fenofases reprodutivas (florao e

    frutificao) e de mudanas foliares das andirobeiras;

    - Analisar a relao da intensidade e perodo de ocorrncia das fenofases com

    variveis metereolgicas.

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    26

    4 METODOLOGIA

    4. 1 CARACTERIZAO DA REA DE ESTUDO

    O presente estudo ocorreu em uma rea de Proteo Ambiental (APA),

    localizada no distrito de Fazendinha pertencente ao municpio de Macap, Amap,

    Brasil (00o0304,24S e 51o0742,72 W). Este ecossistema faz divisa com o

    municpio de Santana, sendo delimitada ao norte com a rodovia Salvador Diniz, ao

    sul com o rio Amazonas, a leste com o igarap Paxicu e ao oeste com o Igarap da

    Fortaleza (Figura 4).

    FIGURA 4: Vista area da APA da Fazendinha (Fonte: Google Earth).

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    27

    A tipologia florestal predominante neste ecossistema a floresta aluvial

    (Figura 5) tpica da regio do esturio amaznico. Conforme descrito acima, a

    floresta da APA bem delimitada e abrange uma rea de 136,59 ha. O solo da rea

    um Gleissolo, que segundo Neves (2010), caracterizado como eutrfico,

    levemente cido, com alto teor de matria orgnica e de potssio.

    O clima caracterizado como quente e mido, apresentando algumas

    variaes quanto s precipitaes anuais e a durao de estaes mais secas. A

    temperatura mnima, raramente fica abaixo dos 18C e a temperatura mxima

    registrada varia de 35 a 40C, sendo que na maior parte do ano a temperatura mdia

    gira em torno de 24 a 28C (RABELO, 2000).

    FIGURA 5: Floresta de vrzea da APA da Fazendinha no perodo de cheia (a) e no perodo de estiagem (b) (Fotos: Adelson Dantas).

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    Durante o perodo de estudo (25 meses), a temperatura mxima registrada foi

    34C, enquanto que as temperaturas mdias e mnimas foram de 31C e 23C,

    respectivamente. Os meses de setembro, outubro e novembro caracterizaram-se

    como sendo os meses mais secos, e o perodo chuvoso ocorreu de

    dezembro/janeiro a junho/julho (Figura 6).

    FIGURA 6: Dados climticos obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011, da Estao Climatolgica de Macap (distante menos de 1 km da APA da Fazendinha) pertencente ao Instituto de Pesquisas Cientficas e Tecnolgicas do Estado do Amap, vinculado ao Instituto Nacional de Meteorologia (Fonte: INMET).

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    4. 2 COLETA E ANLISE DE DADOS

    Em 2008 foi realizado inventrio florestal de 100% das andirobeiras (Figura 7-

    a), considerando todos os indivduos com DAP (dimetro altura do peito) 15 cm.

    Este critrio de incluso foi adotado com intuito de incluir todas as andirobeiras

    adultas e produtivas, considerando tambm o conhecimento do parataxnomo local

    (ABREU, 2010).

    Aps o inventrio, foram sorteadas 30 rvores (An 28, 30, 43, 46, 53, 66, 74,

    75, 98, 125, 135, 162, 164, 165, 173, 180, 202, 221, 224, 239, 254, 269, 280, 286,

    288, 293, 300, 328, 437 e 445) consideradas adultas e produtivas para

    acompanhamento fenolgico (Figura 7-b).

    As observaes fenolgicas foram realizadas quinzenalmente, durante o

    perodo compreendido entre outubro de 2009 a outubro de 2011, totalizando dois

    anos e um ms de observaes. Para a verificao dos eventos fenolgicos foi

    utilizado um binculo e os dados foram anotados em ficha de campo (Anexo 1).

    As fenofases observadas seguiram os procedimentos de Santos e Takaki

    (2005), adaptados para a espcie em estudo, na qual consiste em: botes florais

    (perodo que se inicia quando surgem pequenas gemas reprodutivas na

    inflorescncia e termina quando as flores iniciam a abertura - antese figura 8a),

    flores (perodo em que a rvore apresenta flores em antese figura 8b), fruto verde

    (inicia quando possvel visualizar os primeiros frutcolos, aps a fertilizao das

    flores figura 8c), fruto maduro (inicia com a queda dos frutos figura 8d), queda

    foliar (perodo em que as folhas mudam de cor e caem com facilidade, ocasionando

    espaos vazios na copa ou em ramos) e folhas novas (perodo que se inicia com o

    surgimento de pequenas folhas, de colorao avermelhada nos pices dos ramos, e

    termina quando as folhas adquirem colorao verde figura 8e).

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    FIGURA 7: Inventrio florestal de todas as andirobeiras presentes na floresta de vrzea da APA da Fazendinha: (a) os crculos vermelhos representam as andirobeiras no produtivas e os crculos verdes, as andirobeiras produtivas; e (b) as andirobeiras selecionadas para o acompanhamento fenolgico (Fonte: Modificado de Abreu, 2010).

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    FIGURA 8: Fenofases observadas em uma populao de andirobeiras da floresta de vrzea da APA da Fazendinha: (a) botes florais; (b) flores em antese; (c) fruto verde; (d) fruto maduro; e (e) mudana foliar (Fotos: Adelson Dantas e Kenfack, 2011-b).

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    Cada fenofase foi quantificada, utilizando quatro categorias de amplitude de

    25% cada, sendo: 0=ausncia de fenofase, 1=presena da fenofase com

    intensidade entre 1 a 25%, 2=presena de fenofase com intensidade entre 26 a

    50%, 3=presena de fenofase com intensidade entre 51 a 75% e 4=presena de

    fenofase com magnitude entre 76 a 100% (FOURNIER, 1974). Foram calculados,

    mensalmente, a porcentagem de indivduos que apresentavam uma determinada

    fenofase. Considerando a intensidade de cada fenofase foi calculada a porcentagem

    de Fournier, de acordo com a seguinte frmula:

    em que: Fournier a somatria das categorias de Fournier dos

    indivduos, dividido pelo mximo de Fournier que pode ser alcanado por

    todos os indivduos (N) da amostra.

    A porcentagem de andirobeiras em cada fenofase (mdia das duas

    avaliaes realizadas em cada ms) foi utilizada como varivel resposta das

    anlises. Todas as anlises foram realizadas utilizando o perodo de 2 anos e 1 ms

    de observao.

    A determinao dos padres de produo e queda foliar seguiu a

    classificao proposta por Morellato et al. (1989), constituda por trs categorias:

    decdua, semidecdua e pereniflia.

    Para verificar a relao das variveis metereolgicas (temperatura mdia,

    precipitao e mdia da umidade relativa do ar no ms considerado para analisar as

    fenofases), com a porcentagem de indivduos em cada fenofase, foi efetuado a

    anlise no paramtrica de correlao linear de Pearson, utilizando o software

    BioEstat, verso 5,0. Segundo Ayres et al. (2007), o coeficiente de Pearson (r) pode

    variar de -1 a +1, e quanto mais prximo desses valores, mais forte e a associao

    das variveis em anlise. Os autores ressaltam que valores prximos de zero indica

    ausncia de correlao.

    O teste de sincronismo de Augspurger (1983) foi calculado entre os indivduos

    da populao amostrada, objetivando verificar a presena ou ausncia de

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    33

    sincronismo nas feses de florao e frutificao das andirobeiras. Segundo Cesrio

    e Gaglianone (2008) o teste de sincronismo de Augspurger usa a seguinte frmula:

    em que: ej o nmero de meses em que os indivduos i e j floresceram sincronicamente, com ij; fi o nmero de meses que o indivduo i

    floresceu; N o nmero total de indivduos da amostra.

    O ndice de sincronia da populao (Z) calculado pela mdia aritmtica de

    Xi, como mostra a frmula a seguir:

    A intensidade de sincronismo foi determinada com base nos estudos de Ruiz

    e Alencar (1999) e Augspurger (1983). Neste estudo foi adotado a seguinte escala

    de intensidade de sincronismo: valores igual a 0 ausncia de sincronismo; de 0,1 a 0,27 sincronia mnima; de 0,28 a 0,45 sincronia baixa; de 0,46 a 0,69 sincronia

    mdia; de 0,70 a 0,99 sincronia alta; e valores igual a 1 a sincronia perfeita.

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    34

    5 RESULTADOS E DISCUSSO

    5. 1 FLORAO

    A florao das andirobeiras um evento que ocorre anualmente, com quatro

    a seis meses de durao. Durante o perodo avaliado, a andirobeira 180 no

    apresentou a fase de florao. J a andirobeira 173, s veio a florir na primeira

    quinzena de setembro de 2011, de forma discreta. Durante o perodo avaliado

    ocorreram trs picos de botes florais: de novembro a dezembro de 2009 (83%), de

    setembro a outubro de 2010 (90%) e em setembro de 2011 (96%). Os indivduos

    avaliados tambm obtiveram trs perodos de maior intensidade da fenofase de

    flores em antese. Em novembro de 2009 o pico chegou a 52%, em outubro de 2010

    o pico foi maior do que o ano anterior (76%) e em setembro 2011, esta fenofase

    chegou a 96% (Figura 9).

    FIGURA 9: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de florao de uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizada em Macap-AP (dados obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011).

    Esses dados coincidem com os trabalhos de Lima et al., (2008) que

    trabalharam com a fenologia de andirobeiras em floresta de terra firme e de vrzea

    na Reserva Florestal da Embrapa Acre, localizada em Rio Branco-AC. Os autores

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    35

    constataram que tantos os indivduos de terra firme como os de vrzea florescem de

    setembro a janeiro. No entanto, Maus (2008) observou que as andirobeiras da

    floresta ombrfila densa de terra firme na Floresta Nacional do Tapjos, Belm-PA,

    tm sua florao prolongada durante o ano todo.

    O perodo de florao da espcie coincidiu com o de estiagem na regio,

    conforme mostrou a correlao negativa para botes florais com a precipitao (r = -

    0,77; p = < 0,0001) e umidade relativa (r = -0,56; p = 0,0017). J com a temperatura

    mdia no houve correlao (r = 0,11; p = 0,5823). Para flores em antese, a

    correlao com as variveis metereolgicas tambm foi negativa para precipitao (r

    = -0,72; p = 0,0001) e para umidade relativa (r = -0,58; p = 0,0008). E tambm no

    houve correlao com a temperatura mdia (r = 0,10; p = 0,6085).

    Florescer no perodo de estiagem parece ser uma estratgia reprodutiva das

    espcies arbreas de florestas tropicais, j que o perodo intenso de chuvas destas

    florestas acarretaria na destruio da estrutura floral, principalmente de Carapa spp.

    que possui flores minsculas e frgeis. Pires-OBrien e OBrien (1995) ressaltam que

    o perodo intenso de chuvas ocasionaria a diluio do nctar, interferindo na atrao

    de polinizadores.

    O florescimento de andirobeiras no perodo de estiagem tambm foi

    encontrado por Lima, Wadt e Klimas (2007); Boufleuer (2004), em florestas de

    vrzea, no Acre e por Villasana e Gimnez (1997) em uma Reserva Florestal de

    terra firme, na Bolvia. No Estado do Amap, o estudo de Santos (2011) mostra que,

    no municpio de Mazago (floresta de vrzea) e Porto Grande (floresta de terra

    firme), as andirobeiras emitem mais flores na poca menos chuvosa.

    No houve sincronia perfeita para a florao da populao de Carapa spp. O

    ndice de sincronismo foi considerado mdio (Z=0,66). Todos os indivduos

    apresentaram sincronismo entre mdio a alto (Tabela 1).

    As plantas monicas, como o caso da andirobeira, so menos sincronizadas

    do que as diicas, devido ao fato de que em uma mesma planta a abertura do

    gineceu pode estar separada do androceu por um perodo de um ou mais meses, a

    fim de promover a polinizao cruzada (PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995).

    Segundo Rathcke e Lacey (1985), uma maior sincronia pode ser vantajosa

    por aumentar a atratividade de polinizadores, porm, pode tambm atrair florvoros,

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    36

    como colepteras. Outra desvantagem seria o menor movimento inter-plantas dos

    polinizadores, que podem rapidamente saciar-se, devido abundncia de recursos.

    TABELA 1 - ndice de sincronismo da florao para cada indivduo (Xi) e para a populao amostrada (Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de vrzea).

    Indivduo Intensidade ndice de sincronismo (Xi) An28 Mdio 0,64 An30 Mdio 0,62 An43 Mdio 0,64 An46 Mdio 0,66 An53 Mdio 0,67 An66 Mdio 0,67 An74 Mdio 0,64 An75 Mdio 0,64 An98 Mdio 0,65 An125 Mdio 0,67 An135 Alta 0,70 An162 Mdio 0,57 An164 Mdio 0,59 An165 Mdio 0,61 An173 Alta 0,97 An180 ***** ***** An202 Alta 0,72 An221 Mdio 0,66 An224 Alta 0,72 An239 Mdio 0,66 An254 Mdio 0,68 An269 Mdio 0,64 An280 Mdio 0,66 An286 Mdio 0,53 An288 Mdio 0,64 An293 Mdio 0,53 An300 Mdio 0,51 An328 Alta 0,77 An437 Mdio 0,61 An445 Mdio 0,56

    Z Mdio 0,63 * No entrou em fase de florao.

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    37

    5. 2 FRUTIFICAO

    Como consequncia da florao, o perodo de frutificao das andirobeiras

    ocorre anualmente, com um tempo maior de durao de oito meses. A fenofase de

    frutos novos obteve pico de produo em maro de 2010 (93%) e em 2011, o pico

    ocorreu em janeiro (93%) e no perodo de maro a maio (93%). O amadurecimento

    dos frutos obteve pico no perodo de maro a maio de 2010 (93%). Comparando o

    ano de 2010 com o de 2011, verifica-se que a quantidade de indivduos com

    produo de frutos maduros em 2011 foi maior, chegando a 97% como mostra a

    figura 10.

    FIGURA 10: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de frutificao de uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizada em Macap-AP (dados obtidos no perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011).

    O perodo de maior produo de sementes e, portanto, mais proprcio para

    coleta, engloba os meses de maro a junho, com pico de produo em maio. Neste

    perodo, tanto as andirobeiras de terra firme como as de vrzea produzem frutos,

    conforme observado por Maus (2008) na floresta ombrfila densa de terra firme na

    FLONA do Tapjos, Belm-PA e por Gomes (2010) que avaliou a produo de

    sementes de andiroba em duas fitofisionomias (floresta de terra firme e floresta de

    vrzea) da Reserva Extrativista do Cajari no Amap.

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    38

    A poca de frutificao dos indivduos ocorre no perodo de maior

    precipitao na rea de estudo, de acordo com a correlao positiva para frutos

    novos com a precipitao (r = 0,63; p = 0,0006) e com a umidade relativa do ar (r =

    0,64; p = 0,0006). J com a temperatura mdia no houve correlao (r = -0,08; p =

    0,6494). Para a fenofase de frutos maduros, a correlao com a precipitao (r =

    0,81; p < 0,0001) e a midade relativa do ar (r = 0,67; p = 0,0002) tambm foi

    positiva. Esta fenofase no obteve correlao com a temperatura mdia (r = -0,04; p

    = 0,8007).

    A frutificao na estao chuvosa tpico de andirobeiras de floresta de

    vrzea, pois parece que o perodo de cheia facilita a disperso hidrocria das

    sementes. Esse comportamento no se assemelha ao que acontece com espcies

    de terra firme, tanto que Smith (1970) ressalta que a maioria das espcies com

    sementes grandes, disseminadas por animais, amadurecem no final da estao

    chuvosa, poca em que as sementes podem ser beneficiadas com gua e nutrientes

    liberados na decomposio da matria orgnica acumulada durante a estao seca.

    Esses dados corroboram com estudos fenolgicos de andirobeiras realizados

    por Santos (2011) e Boufleur (2004) em ecossitema de vrzea, na qual constataram

    que as andirobeiras frutificam no perodo de maior indce pluviomtrico.

    Durante a fenofase de frutos novos, foi observado que muitos frutos imaturos

    no se desenvolveram completamente, vindo a cair prematuramente, devido,

    provavelmente, infestao de larvas de insetos no interior dos frutos.

    Este fato tambm foi observado por Pinto (2007), que atribuiu aos danos

    causados por larvas de Hypsipyla grandella Zeller, um microlepidptero da famlia

    Pyralidae que escava galerias no interior das sementes para empupar, interferindo

    no processo de desenvolvimento dos frutos, ocasionando a queda prematura dos

    mesmos. Jordo e Silva (2006) constataram a presena desse microlepdptero em

    frutos de andirobeiras no Estado do Amap.

    Monitoramento realizado por Jesus et al. (dados ainda no publicados) na

    mesma rea de estudo, confirmaram o ataque de H. grandella e H. ferrealis em

    sementes coletadas diretamente das copas das andirobeiras.

    Diferente da florao, a frutificao obteve ndice de sincronismo alto, tanto

    em nvel de indivduo, como de populao, mostrando que as andirobeiras so mais

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    39

    sincrnicas na fase de frutificao. Os indivduos obtiveram ndice Xi > 0,80. O

    ndice de sincronismo da populao foi de 0,85 (Tabela 2).

    A sincronia na frutificao pode facilitar a disperso se o aumento na

    densidade de frutos atrair um nmero maior de dispersores ou mesmo saci-los,

    permitindo assim a germinao e o estabelecimento das plntulas (RATHCKE;

    LACEY,1985).

    Nas florestas de vrzea, a frutificao sincrnica das andirobeiras est

    relacionada ao perodo de cheia dessas florestas, uma vez que as fenofases de

    frutificao (frutos novos e frutos maduros) se correlacionaram positivamente com o

    aumento da precipitao na regio de estudo.

    Este comportamento parece diminuir a competio entre os indivduos da

    populao, pois o perodo de cheia facilita a disperso das sementes por maiores

    distncias, dando maiores chances de sobrevivncia s futuras plntulas, que

    poderiam no sobreviver, se germinassem sob a rea de projeo da copa da rvore

    matriz. Apesar da populao de andirobeiras ser agregada (GOMES, 2010; ABREU,

    2010), parece que as reboleiras de plntulas se estabelecem melhor em funo do

    ambiente (locais mais baixos e com muita luminosidade) e no em funo da

    proximidade das matrizes.

    Um fato relevante que deve ser mencionado que no final do perodo

    chuvoso (junho), quando ainda h queda de frutos maduros, o cho da floresta no

    permanece inundado por todo o dia, sendo possvel visualizar constantemente

    pegadas de cutias, que segundo Gomes (2010), um dos dispersores de semente

    de andiroba.

    Leight (1999) ressalta que rvores com sementes grandes atrativas a

    roedores como as cutias devem ser sincrnicas na frutificao, pois, quando os

    frutos so abundantes, as cutias enterram mais sementes e a probabilidade de que

    essas sementes no sejam novamente encontradas e germinem maior. Segundo o

    autor, no Panam Central, a maioria das sementes grandes escapa do ataque de

    insetos somente se so enterradas por roedores. Schorn (2003) enfatiza que a

    sincronia na frutificao entre indivduos, reduz os impactos dos danos causados por

    predadores, porque a populao teria capacidade de saciar o predador.

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    TABELA 2 - ndice de sincronismo da frutificao para cada indivduo (Xi) e para a populao amostrada (Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de vrzea).

    Indivduo Intensidade ndice de sincronismo Xi An28 Alta 0,90 An30 Alta 0,86 An43 Alta 0,93 An46 Alta 0,93 An53 Alta 0,80 An66 Alta 0,90 An74 Alta 0,86 An75 Alta 0,90 An98 Alta 0,91 An125 Alta 0,86 An135 Alta 0,90 An162 Alta 0,90 An164 Alta 0,91 An165 Alta 0,90 An173 ***** ***** An180 ***** ***** An202 Alta 0,86 An221 Alta 0,91 An224 Alta 0,86 An239 Alta 0,86 An254 Alta 0,86 An269 Alta 0,92 An280 Alta 0,91 An286 Alta 0,90 An288 Alta 0,90 An293 Alta 0,81 An300 Alta 0,81 An328 Alta 0,84 An437 Alta 0,81 An445 Alta 0,85

    Z Alta 0,85 * No apresentou a fase de frutificao.

    5. 3 MUDANA FOLIAR

    A queda foliar ocorreu durante todo o perodo avaliado de forma gradual

    (Figura 11), mas no o suficiente para deixar a copa das andirobeiras

    completamente desfolhada, evidenciando que se trata de uma espcie perene. Este

    comportameno foi constatado por Neves (2010), trabalhando na mesma rea desse

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    41

    estudo, na qual avaliou a produo de serapilheira por meio de coletores instalados

    na rea de projeo da copa das andirobeiras, no perodo de 2009 a 2010. Os

    dados mostraram que dos 24 coletores avaliados, nenhum apresentou-se vazio

    durante todo o perodo de estudo. Comportamento perene tambm foi encontrado

    por Santos (2011) e Boufleuer (2004) para C. guianensis em uma floresta de vrzea

    no Amap e no Acre, respectivamente.

    As espcies arbreas de florestas tropicais que permanecem com suas copas

    sempres verdes durante o ano todo, so favorecidas, por que possuem uma maior

    rea de absoro fotossinttica, possibilitando ao indivduo adquirir maiores

    quantidades de energia durante a sua fase reprodutiva. Farias e Hoppe (2004)

    afirmam que as rvores com uma ampla rea fotossinttica apresentam maior

    produo de sementes devido ao volume de hidrocarbonetos produzidos no

    processo de fotossntese.

    O pico de folhas novas e queda foliar ocorreram simultaneamente no ms de

    junho de 2010 com 100% e 93% dos indivduos, respectivamente. Em maro de

    2011 correu um novo pico de queda foliar (93%) e neste ano houve intensa

    produo de folhas novas no perodo de agosto a outubro (93%), epca do

    equincio de primavera. Segundo Larcher (2000) a produo de novos ramos, a

    expanso das folhas e o crescimento em exteno, frequentemente, atingem a

    mxima intensidade prximo ao equincio.

    FIGURA 11: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de mudana foliar de uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizado em Macap-AP (dados obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011).

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    42

    A fenofase de folhas novas no obteve correlao com nenhuma varivel

    meteorolgica em anlise como observado para precipitao (r = -0,14; p = 0,5002),

    umidade relativa (r =-0,06; p = 0,7576) e temperatura mdia (r = 0,04; p = 0,8272).

    Para a fenofase de queda foliar tambm no houve correlao com a precipitao (r

    = 0,03; p = 0,8670), midade relativa (r= -0,18; p = 0,3857) e com a temperatura

    mdia (r= 0,20; p = 0,3216).

    Segundo Boufleuer (2004) a oferta ou escassez de gua aparentemente no

    determina uma alterao mais intensa na mudana foliar de C. guianensis. A autora

    ressalta que possvel que as andirobeiras apresentem pulso curto de renovao

    foliar independente da estao, no seguindo um padro sazonal. Os indivduos

    desta espcie, tanto os de reas de terra firme quanto os de reas sujeitas

    inundaes, permanecem sempre verdes, brotando ao mesmo tempo em que

    perdem as folhas velhas.

    O queda e a renovao foliar, de forma gradual, durante o ciclo de vida do

    vegetal, um comportamento tpico de espcies perenes de florestas tropicais. Esta

    estratgia possibilita a reposio de nutrientes dentro destes ecossistemas com a

    decomposio da biomassa foliar. Santos e Takaqui (2005) ressaltam que a queda

    gradual de folhas durante o ano pode ser conseqncia da senescncia natural. No

    caso das andirobeiras da APA da Fazendinha, parece ocorrer o que os autores

    afirmam, j que no foi constatado nenhuma infestao de pragas que favorecesse

    a queda de folhas.

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    43

    6 CONCLUSES

    A florao de andirobeiras em floresta de vrzea do esturio amaznico se

    manifesta anualmente, apresentando sincronismo mdio;

    A frutificao dos indivduos tambm ocorre anualmente, com sincronismo alto;

    O perodo de maior produo de sementes de andiroba e, portanto, mais propcio

    para coleta, engloba os meses de maro a junho, com pico de produo em maio;

    A populao de andirobeiras apresenta florao com durao de 4 a 6 meses,

    ocorrendo no perodo de estiagem (outubro a novembro);

    A frutificao possui durao em torno de 8 meses, entre dezembro a junho, perodo

    das chuvas na regio;

    As andirobeiras da APA da Fazendinha so perenes, com renovao e queda de

    folhas durante todo o ano, no havendo relao com as variveis meteorolgicas.

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    REFERNCIAS

    ABREU, J. C. Distribuio diamtrica, espacial e regenerao natural de andirobeiras (Carapa spp.) na floresta de vrzea da APA (rea de Proteo Ambiental) da Fazendinha, Macap - AP. 2010. 56 f. Monografia (Bacharelado em Engenharia Florestal) Universidade do Estado do Amap, Macap, 2010. ALBERNAZ, A. L. et al. Contribuio ao conhecimento da distribuio de rvores: bases cientficas para a conservao da vrzea: identificao e caracterizao de regies biogeogrficas. Belm: Projeto Provrzea, 2004. 62 p. ALENCAR, J. C. Fenologia de espcies arbreas tropicais na Amaznia Central. In: GASCON, C.; MOUTINHO, P. (ed). Floresta Amaznica: dinmica, regenerao e manejo. Manaus: INPA, 1998. p. 25-40. ALMEIDA, S. S.; AMARAL, D. D.; SILVA, A. S. L. Anlise florstica e estrutura de florestas de Vrzea no esturio amaznico. Acta Amaznica, Manaus, n. 4, v. 34, p. 513 524, 2004. APARCIO, W. C. S. Estrutura da vegetao em diferentes ambientes na Resex do Rio Cajari: interaes solo-floresta e relaes com a produo de castanha. 2011. 150 f. Tese (Doutorado em Cincias Florestais) Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, 2011. ARIMA, E.; MACIEL, N.; UHL, C. Oportunidades para o Desenvolvimento do Esturio Amaznico. Srie Amaznia N 15. Belm: Imazon, 1998. 34 p. AUGSPURGER, C. K. Phenology, Flowering synchrony, and fruit set of six neotropical shrubs. Biotropica, Illinos, v. 15, n. 4, p. 257-267, 1983. AYRES, M. et al. BioEstat: Aplicaes estatsticas nas reas das cincias bio-mdicas. Belm: UFPA. 2007. 380 p. BOUFLEUER, N. T. Aspectos ecolgicos de andiroba (Carapa guianensis Aublet, Meliaceae), como subsidio ao manejo e conservao. 2004. 84 f. Dissertao (Mestrado em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais) Universidade Federal do Acre, Rio Branco, 2004. CARIM, M. J.; JARDIM, M. A. G.; MEDEIROS, T. D. S. Composio florstica e estrutura de floresta de vrzea no Municpio de Mazago, Estado do Amap, Brasil. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 36, n. 79, p. 192-201, 2008. CESRIO, L. F.; GAGLIANONE, M. C. Biologia floral e fenologia reprodutiva de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) em Restinga do Norte Fluminense. Acta Botnica Braslica, So Paulo, n. 3, v. 22, p. 828-833, 2008.

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    45

    COSTA, F.A.P.L. Fenologia de rvores tropicais. La Insignia. 2002. Disponvel em: . Acesso em: 12 Out. 2011. ENGEL, V. L. Estudo fenolgico de espcies arbreas de uma floresta tropical em Linhares, ES. 2001. 137 f. Tese (Doutorado em Ecologia) Universidade Estadual de Campinas, Campinas, 2001. FARIAS, J. A.; HOPPE, J. M. Aspectos ecolgicos da produo de sementes florestais. In: HOPPE, J. M (Org). Produo de sementes e mudas florestais. Santa Maria: [s. n.], 2004. p. 1-18. FERREIRA, L. V. et al. Riqueza e composio de espcies da floresta de igap e vrzea da Estao Cientfica Ferreira Penna: subsdios para o plano de manejo da Floresta Nacional de Caxiuan. Pesquisas, Botnica, Instituto Anchietano de Pesquisas, So Leopoldo, n. 56, p. 103-116, 2005. FERRAZ, D. K. et al. Fenologia de rvores em fragmento de mata em So Paulo, SP. Revista Brasileira de Biologia, So Paulo, n. 59, v. 2, p. 305-317, 1999. FERRAZ, I. D. K.; CAMARGO, J. L. C.; SAMPAIO, P. T. B. Manual de sementes: andiroba Carapa guianensis Aubl. Carapa procera D. C. Meliaceae. Manaus: INPA, 2003. 7 p. FERRAZ, I. D. K.; CAMARGO, J. L. C.; SAMPAIO, P. T. B. Sementes e plntulas de andiroba (Carapa guianensis Aubl. e Carapa procera D. C.): aspectos botnicos, ecolgicos e tecnolgicos. Acta Amaznica, Manaus, v. 32, n. 4, p. 647-661, 2002. FISCH, S. T. V.; FERRAZ, I. D. K.; RODRIGUES, W. A. Distinguishing Carapa guianensis AUBL. from Carapa procera D. C. (Meliaceae) by morphology of young seedlings. Acta Amaznica, Manaus, v. 25, n. 3-4, p. 193-200, 1995. FORGET, P.; JANSEN, P. A. Hunting Increases Dispersal Limitation in the Tree Carapa procera, a Nontimber Forest Product. Conservation Biology, Wiley-Blackwell n. 1, v. 21, p. 106-113, 2006. FORGET, P. et al. New species of Carapa (Meliaceae) from Central Guyana. Brittonia, New York, n. 61, v. 4, p. 366374, 2009. FOURNIER, L. A. Carapa guianensis Aubl. In: VOZZO, J. A. (ed.). Tropical tree: seed manual. Washington DC: United States Department of Agriculture, 2003. p. 360-363. FOURNIER, L. A. Observaciones fenolgicas em El bosque hmedo de pre-montana de San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica. Turrialba, Turrialba, n. 26, v. 1, p. 54-59, 1976. FOURNIER, L. A. Un mtodo cuantitativo para la medicin de caractersticas fenolgicas en rboles. Turrialba, Turrialba, v. 25, p. 422-423, 1974.

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    46

    GAMA, J. R. V.; BENTES-GAMA, M. M.; SCOLFORO, J. R. S. Manejo sustentado para floresta de vrzea na Amaznia Oriental. Revista rvore, Viosa, n. 005, v. 29, p. 719-729, 2005. GOMES, H. S. R. Estrutura populacional e produo de andiroba em ambiente de terra firme e vrzea no sul do Amap. 2010. 82 f. Dissertao (Mestrado em Biodiversidade Tropical) Universidade Federal do Amap, Macap, 2010. GUERRA, F. G. P. Q. Contribuio dos produtos florestais no madeireiros na gerao de renda na Floresta Nacional do Tapajs Par. 2008. 133 f. Dissertao (Mestrado em Engenharia Florestal) Universidade Federal do Paran, Curitiba, 2008. HILTY, S. L. Flowering and fruiting periodicity in a premontane rain forest in Pacific Colombia. Biotropica, Illinois, n. 12 v. 4 p. 292306, 1980. HIURA, A. L.; SARQUIS, R. S. F. R. Caractersticas morfolgicas de espcies arbreas na floresta de vrzea da APA da Fazendinha, Macap/AP. Revista Pesquisa & Iniciao Cientfica Amap, Macap, v. 1, n.1, p. 35-39, 2008. JORDO, A. L.; DA SILVA, R. A. Guia de pragas agrcolas para o manejo integrado no Estado do Amap. Ribeiro Preto: Holos, 2006. 182 p. JUNK, W. J; BAYLEY, P. B.; SPARKS, R. E. The flood pulse concept in river-floodplain systems. DODGE, D.P. (ed). In: PROCEEDINGS OF THE INTERNATIONAL LARGE RIVER SYMPOSIUM. (LARS). Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, Canada, v. 106, p.110-127, 1989. KENFACK, D. Carapa vasquezii (Meliaceae), a new species from western Amazonia. Brittonia, New York, n. 63, v. 1, p. 710, 2011a. KENFACK, D. Resurrection in Carapa (Meliaceae): a reassessment of morphological variation and species boundaries using multivariate methods in a phylogenetic contex. Botanical Journal of the Linnean Society, Londres, n. 165, p. 18622, 2011b. KLIMAS, C. A.; KAINER, K. A.; WADT, L. H. O. Population structure of Carapa guianensis in the southwestern Brazilian Amazon. Forest ecology and Management, Elsevier, n. 250, p. 256-265. 2007. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. So Paulo: Nobel, 2000. 478 p. LEIGHT, E. G. Tropical forest ecology. New York: Oxford University, 1999. 245 p. LEITE, A. M. C. Ecologia de Carapa guianensis Aublet. (Meliaceae) andiroba. 1997. 181 f. Tese (Doutorado em Biologia Ambiental) Universidade federal do Par, Museu Paraense Emilio Goeldi, Belm, 1997. LIETH, H. Purposes of a phenology book. In:______ (ed). Phenology and sessonality modeling. Berlin: Springer-Verlag, 1974. p. 3-19.

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    47

    LIMA, A. C. Produo, biometria e germinao de sementes de andirobeiras (Carapa spp.) da APA da Fazendinha, Macap AP. 2010. 54 f. Monografia (Bacharelado em Engenharia Florestal) Universidade do Estado do Amap, Macap, 2010. LIMA, L. M. S.; WADT, L. H. O.; KLIMAS, C. Estudo fenolgico e produo de frutos de Andiroba (Carapa guianensis Aublet.) no estado do Acre. In: VII CONGRESSO DE ECOLOGIA DO BRASIL, Caxambu, 2007. Anais. Caxambu, 2007. p. 1-2. LIMA, L. M. S. et al. Estudo fenolgico da andiroba (Carapa guianensis Aublet, Meliaceae), no municpio de RIO BRANCO, ACRE. In. ANAIS DO SEMINRIO ANUAL DE COOPERAO UFAC/UF, Rio Branco, 2008. Anais. Rio Branco, 2008. p. 106-110. MAcHARGUE, L. A.; HARTSHORN, G. S. Seed and seedling ecology of Carapa guianensis. Turrialba, Turrialba, n. 4, v. 33, p. 399-404, 1983. MARCHIORI, J. N. C. Elementos de Dendrologia. 2. ed. Santa Maria: UFSM, 2004. 176 p. MARTINBOROUGH, T. Karaba oil (Crabwood oil): a literature review. Georgetown: Iwokrama International Centre for Rain Forest Conservation and Development, 2002. 7 p. MAUS, M. M. Estratgias reprodutivas de espcies arbreas e a sua importncia para o manejo e conservao florestal: Floresta Nacional do Tapajs (Belterra AP). 2006. 206 f. Tese (Doutorado em Ecologia) Universidade de Braslia, Braslia, 2006. MAUS, M. M. Fenologia de andiroba (Carapa guianensis Aubl.) na Floresta Nacional do Tapajs, Balterra, Par. In. SEMINRIO DO PROJETO KAMUKAIA MANEJO SUSTENTAVEL DE PRODUTOS FLORESTAIS NO-MADEREIROS NA AMAZNIA, Rio Branco, 2008. Anais. Rio Branco, 2008. p. 68-75. MELLINGER, L. L. Aspecto da regenerao natural e produo de sementes de Carapa guianensis Aubl. (andiroba), na Reserva de Desenvolvimento Sustentvel Aman, AM. 2006. 81 f. Dissertao (Mestrado em Ecologia) Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus, 2006. MELLINGER, L. L.; RICHERS, B. T. T. Fenologia de espcies oleaginosas na RDS Aman, Mara (AM) dados parciais. In: 56 CONGRSSO NACIONAL DE BOTNICA. Curitiba, 2005. Anais. Curitiba, 2005. MONASTERIO, M.; SARMIENTO, G. Phenological strategies of plant especies in the tropical savanna and semi-deciduous forest of the Venezuelan Lianos. Journal of Biogeography, Wiley-Blackwell, n. 3, p. 325-356, 1976. MORELLATO, L. P. C. As estaes do ano na floresta. In:______.; FILHO, H. F. L. (Orgs.). Ecologia e preservao de uma floresta tropical urbana Reserva de Santa Genebra. Campinas: Unicamp, 1995. p.37- 41.

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    48

    MORELLATO, L. P. C. Estudo da fenologia de rvores, arbustos e lianas de uma floresta semidecdua no sudeste do Brasil. 1991. 203 f. Tese (Doutorado em Ecologia) Universidade Estadual de Campinas, Campinas, 1991. MORELLATO, L. P. C. et al. Estudo fenolgico comparativo de espcies arbreas de floresta de altitude e floresta mesfila semidecdua na Serra do Japi, Jundia, SP. Revista Brasileira de Botnica, So Paulo, v.12, p.85-98, 1989. MORELLATO, L. P. C. et al. Phenology of Atlantic Rain Forest Trees: A Comparative Study. Biotropica, Illinois, n. 32, v. 4b, p. 811823, 2000. NEVES, O. H. P. Relao entre os fatores edficos e serapilheira com a produo de sementes de andiroba (Carapa spp.), em floresta de vrzea na APA da Fazendinha, Macap AP. 2010. 45 f. Monografia (Bacharelado em Engenharia Florestal) Universidade do Estado do Amap, Macap, 2010. PANTOJA, T. F. Descrio morfolgica e anlise da variabilidade gentica para caracteres de frutos, sementes e processo germinativo associado produtividade de leo em matrizes de Carapa guianensis Aublet.,uma Meliaceae da Amaznia. 2007. 87 f. Dissertao (Mestrado em Agronomia, Gentica e Melhoramento de Plantas) Universidade Estadual Paulista, So Paulo, 2007. PERREIRA, T. S.; MANTOVANI, W. Fenologia reproduriva de Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin (Melastomataceae), em floresta submontana no Estado do Rio de Janeiro. Revista de Biologia Neotropical, Gois, n. 4, v. 1 p. 31-45, 2007. PINTO, A. A. Avaliao dos danos causados por insetos em sementes de andiroba (Carapa guianensis Aublet e Carapa procera D. C. (Meliaceae) na Reserva Florestal Adolpho Ducke em Manaus, MA, Brasil. 2007. 60 f. Dissertao (Mestrado em Cincias Biolgicas) Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus, 2007. PIRES-OBRIEN, M. J.; OBRIEN, C. M. Ecologia e modelamento de florestas tropicais. Belm: Faculdade de Cincias Agrrias do Par, Servio de Documentao e Informao, 1995. 400 p. RABELO, B. V. (Cood.). Atlas: Zoneamento Ecolgico Econmico da rea sul do Estado do Amap. Macap: IEPA, 2000. 44 p. RABELO, B. V. (Cood.). Macrodiagnstico do Estado do Amap primeira aproximao do ZEE. 3. ed. Macap: IEPA, 2008. 142 p. RATHCKE, B.; LACEY, E. P. Phenological patterns of terrestrial plants. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, Stanford, n. 16, p. 179-214, 1985. RIBEIRO, J. E. S. et al. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificao das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amaznia Central. Manaus: INPA, 2002. 816 p.

  • DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

    49

    RUIZ, J. E. A.; ALENCAR, J. C. Interpretao fenolgica de cinco espcies de Chrysobalanaceae na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Acta Amaznica, Manaus, n. 29, v. 2, p. 223-242, 1999. SANTOS, A. C. Fenologia reprodutiva da espcie Carapa guianensis Aubl. (andiroba) em ecossistemas de terra firme e vrzea, Amap, Brasil. 2011. 40 f. Monografia (Bacharelado em Engenharia Florestal) Universidade do Estado do Amap, Macap, 2011. SANTOS, D. L.; TAKAKI, M. Fenologia de Cedrela fissilis Vell. (Meliaceae) na regio rural de Itirapina, SP, Brasil. Acta Botnica Braslica, So Paulo, n. 3, v. 19, p. 625-632, 2005. SHANLEY, P. Andiroba: Carapa guianensis Aublet. In: ______.; MEDINA, G. Frutferas e plantas teis na vida Amaznica. Belm: CIFOR, 2005. p. 41-50. SMITH, N. Relationships between fruiting seasons and seed dispersal methods in a neotropical forest. American Naturalist, Chicago, n. 935, v. 104, p. 25-35, 1970. VIEIRA, A. H. et al. Contribuies sobre a fenologia da castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa Humb. Bompl.) em Porto Velho, Rondnia. In: VIII CONGRESSO DE ECOLOGIA DO BRASIL, Caxambu, 2007. Anais. Caxambu, 2007. p. 1-2. VILLASANA, R. A.; GIMENEZ, A. S. Estudio fenolgico de dieciseis especies forestales presentes en la Reserva Forestal Imataca estado Bolvar Venezuela. Revista Forestal Venezonala, Venezuela, n. 1, v. 41, p. 13-21, 1997.

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    ANEXO

    ANEXO 1

    Ficha de campo utilizada nas observaes fenolgicas Nome do aluno _____________________________________________________________________________________________________ Data: _______________ DADOS 1- Nome vulgar da espcie: 2- Nome cientfico: 3- Fase fenolgica observada: 4-Nmero da rvore: Posio: Altura total: Altura comercial: CAP: Folhagem ( ) rvore derrubando folhas velhas, mas com copa fechada ( ) rvore desfolhada ou com poucas folhas ( ) Aparecimento de folhas novas ( ) Folhas em sua maioria novas ou totalmente novas ( ) Copa completa com folhas maduras ou velhas ( ) Outra situao: esclarecer__________________________________________________________________________________________________________ Florao ( )Presena de botes florais ( )rvore totalmente florida ou florao adiantada ( )Florao terminando ou concluda Frutificao ( )Presena de frutos novos ( )Presena de frutos maduros ( )Frutos maduros caindo ou sementes em disperso