fisiologia da membrana
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Fisiologia da membrana
Prof. Me. Caio Maximino
Marabá/PA2014
Conteúdo programático
● Eletrocinese e estrutura eletrostática da membrana
● Permeabilidade da membrana e gradientes eletroquímicos
● Equilíbrio de Donnan e capacitância
● Transporte passivo e ativo
Propriedadeselétricas damembrana
Propriedadeselétricas damembrana
Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
Fundamentos de eletrostática
● A base para as considerações eletrostáticas é a carga elétrica, definida em coulombs (C = A · s)
● A menor cara elétrica possível é a carga de um íon univalente ou de um grupo carregado correspondente.
● A constante de Faraday (F) representa o número de cargas por mol de íons univalentes
Propriedadeselétricas damembrana
Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
F=9,6485⋅104C val−1
Propriedadeselétricas damembrana
Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
Propriedadeselétricas damembrana
Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
Fundamentos de eletrostática
● A divisão desse valor pelo número de Avogrado (N) produz o valor da carga de um único íon (e):
● Para calcular os parâmetros mecânicos resultando de interações elétricas, é preciso usar um fator de conversão, a permissividade do espaço livre (ε0):
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
e=FN
=1,6021⋅10−19C
ε0=8,854⋅10−12CV−1m−1
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Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Potencial elétrico
● Qualquer carga gera um campo elétrico que é caracterizado pelo gradiente de potencial elétrico (ψ), a quantidade de trabalho necessária para mover uma crga positiva de uma distância infinita ao ponto r.
● No caso de um campo elétrico à volta de uma carga q, o potencial elétrico é uma função radial da distância r desse ponto
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
ψ=q
4⋅π⋅ε0⋅ε⋅r
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Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Potencial elétrico
● A força do campo elétrico (E) é um parâmetro vetorial, definido como
● No caso de um gradiente no qual o campo elétrico movimenta-se em uma única direção x, essa equação torna-se
Propriedadeselétricas damembrana
Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
E=−gradε=−∇ ε
Ex=−d ε
dx⋅i
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Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Potencial elétrico
● Fase I e Fase II: Duas soluções de eletrólitos diferentes.
● Pontos de descontinuidade na força do campo podem ocorrer, com uma reversão da direção do campo.
● A razão para essas descontinuidades são as cargas de superfície nos limites da fase.
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
Glazer, 1999
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Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Estrutura eletrostática da membrana
● A membrana celular é uma estrutura altamente organizada que cumpre várias funções fisiológicas:
– Como superfície, forma uma matriz dinâmica para reações enzimáticas, processos receptivos, e reconhecimento imunológico
– Como barreira de difusão, controla a composição iônica do citoplasma através de transportadores altamente específicos
– Como folheto de isolamento elétrico, contém um mosaico de circuitos elétricos passivos e ativos, controlando o potencial de membrana e as condições eletrodinâmicas próximas à membrana
– Como estrutura mecânica, garante a integridade da célula e influencia seu formato e movimento
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
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Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Estrutura eletrostática da membrana
Propriedadeselétricas damembrana
Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
Murray et al., 2003
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Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Efeito hidrofóbico na formação de bicamadas lipídicas
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
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Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Estrutura eletrostática da membrana
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
Murray et al., 2003
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Transporte
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Potencial deação
Transporte
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Estrutura eletrostática da membrana
● Em relação ao meio extracelular e ao citoplasma, a membrana celular apresenta resistência elétrica alta e constante dielétrica baixa.
● Essas propriedades nos autorizam a tratar a membrana como uma interface hidrofóbica extremamente fina que isola duas fases aquosas, comportando-se como um capacitor com capacitância C e resistência R.
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
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Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Capacitância da membrana
● A capacidade específica (Csp) pode ser calculado a partir da espessura da membrana (Δx) e da constante dielétrica (ε)
● Essa capacidade é relativamente constante, porque ambos os parâmetros não variam significativamente); para a maior parte das células, é de cerca de 10 mF m-
2
● Assumindo Δx = 8 x 10-9 m:
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
C sp=ε0⋅ε
Δ x
ε=C sp⋅Δ x
ε0=
10−2⋅8⋅10−9
8.854⋅10−12
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Transporte
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Potencial deação
Transporte
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Capacitância da membrana
● A capacidade específica indica a relação entre a quantidade de carga requerida para gerar uma diferença de potencial de membrana
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
C sp=σ
Δ ψ
Glazer, 1999
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Transporte
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Permeabilidadeseletiva
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Transporte
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Modelando a capacitância da membrana
● Abra o NEURON.● Criar uma corpo celular (Build > Single compartment), inicialmente
sem atribuir propriedades elétricas
● Abrir o gráfico de potencial (Graph > Voltage axis)
● Abrir o Painel de Controle (Tools > RunControl) e rodar uma simulação (pressione “Init & Run”); anote o que ocorreu com o potencial da membrana.
● Vamos injetar um estímulo elétrico (Tools > Point Processes > Managers > Point Manager). No menu SelectPointProcess da janela que irá abrir, selecione IClamp.
● Produza uma corrente de 1 ms de atraso, 2 ms de duração, e 0.5 nA de amplitude. Rode a simulação novamente e verifique o que acontece com o potencial de membrana.
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
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Permeabilidadeseletiva
Equilíbrio de Donnan
Potencial deação
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
Potencial deação
Transporte
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Modelando a capacitância de membrana
● Dobre a duração e divida a amplitude por 2. Rode a simulação novamente e verifique o que acontece com o potencial de membrana.
● Retorne a duração e amplitude aos seus valores iniciais.
● Insira canais de condutância passiva clocando em na caixa “pas” da janela “SingleCompartment” e repita os passos 5-7.
● No painel “RunControl”, altere o potencial de repouso de -65 para – 70 mV.
● Mude a amplitude do estímulo para 1A (1e9 nA) e rode novamente a simulação. O que ocorre com o potencial de membrana? Por quê?
● Aumente a amplitude para 1e4 nA, diminua a duração para 1e-5 ms, aumente o número de pontos (“Points plotted/ms”, no painel de controle) para 1e5, a duração do passo (“dt(ms)”) para 0.01 ms, e rode a simulação novamente.
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
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Permeabilidadeseletiva
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Potencial deação
Transporte
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Potencial deação
Transporte
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Potencial eletrostáticoPropriedadeselétricas damembrana
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
● As cargas fixas na superfície da membrana devem ser consideradas cargas em um espaço, não em uma superfície.
● A densidade espacial de cargas é descrita pela equação de Poisson-Holtzmann
∇2ψ=−
1ε0⋅ε
⋅(ρ+F∑i=1
n
¿⋅C i0 zi e−zi e ψ
kT )
Glazer, 1999
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Transporte
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Potencial eletrostáticoPropriedadeselétricas damembrana
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Equilíbrio deDonnan
● A distância efetiva desse potencial é predizível primeiro pela espessura do glicocálix, e segundo pelo raio de Debye-Hückel (1/κ).
● Essa espessura é, por sua vez, determinada pelas interações eletrostáticas desuas cargas.
● Em um ambiente com alto potencial iônico, essas cargas “movem” as glicoproteínas mais próximas da membrana; o contrário ocorre em ambientes com baixo potencial iônico.
● Isso significa que a função ρ(x) (distribuição de cargas dos ácidos siálicos das glicoproteínas) depende de ψ(x)
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Potencial eletrostático
● O potencial eletrostático influencia todas as moléculas polares, ou polarizáveis, em sua região de influência.
● A DESPOLARIZAÇÃO de uma célula excitável altera o potencial de difusão Δψ, e a modificação resultante na força do campo muda a permeabilidade de canais de sódio e potássio, que influenciam o potencial de membrana.
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Equilíbrio eletroquímicoPropriedadeselétricas damembrana
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● O movimento do íon A na direção de seu gradiente de concentração produz um aumento no Δψ através da membrana
● Eventualmente, um campo elétrico forte irá impedir a difusão posterior do íon A.
● Assim, o íon A está sujeito a duas forças opostas: o gradiente de seu potencial químico e uma força eletrostática opositora que surge como resultado de sua própria difusão.
● As condições para equilíbrio são:
Glazer, 1999
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Transporte
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Equilíbrio eletroquímicoPropriedadeselétricas damembrana
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● Se o potencial eletroquímico de uma substância i é dado por
● Em condição de equilíbrio teremos
● Rearranjando
● Ou ainda
~μi=μi+ zi⋅Fψ
μ AI+RT +ln (a A
I)+z A⋅Fψ
II=μ A
II+RT+ ln(aA
II)+z A⋅Fψ
II
Z A⋅F (ψI−ψ
II)=RT ( ln(a A
II)−ln (a A
I))
Δ ψ≡(ψ I−ψII
)=RTzA F
ln(a AII
a AI)
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Equação de NernstPropriedadeselétricas damembrana
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Equilíbrio deDonnan
● A equação de Nernst permite o cálculo do potencial da membrana, que é induzido por uma distribuição desigual de íons
● Um rearranjo permite calcular a distribuição de íons em função do potencial elétrico
● Em ambos os casos, o equilíbrio termodinâmico é um requerimento!
Δ ψ≡(ψ I−ψII
)=RTzA F
ln(a AII
a AI)
a AI=a A
II ez A FΔ ψ
RT
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Δ ψ=58z
ln ([K+1
]2
[K+1]1)=58⋅ln(
110
)=−58mV
● Se tratamos de uma solução de KCl 10 mM no lado 1 e 1 mM no lado 2,
Purves et al., 2004
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Transporte
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● O que ocorre se utilizarmos uma bateria (ou seja, se alterarmos Δψ)?
Purves et al., 2004
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Fluxo iônicoPropriedadeselétricas damembrana
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● A difusão de um eletrólito é induzida pelo gradiente negativo do potencial eletroquímico, e segue as mesmas leis que regulam o fluxo de substâncias sem carga:
ou seja, o fluxo é um produto da concentração ([i]) e da mobilidade (wi/N)
J i=−[ i ]wi
NRT grad [ i ]=−[ i ]wi kT grad [ i ]
Coeficiente de difusão D (primeira lei de Fick)
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Fluxo iônicoPropriedadeselétricas damembrana
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● Para um gradiente de concentração na direção x, o operador 'grad' pode ser substituído por um diferencial
● Para simplificar, assumamos que o coeficiente de atividade aproxime-se de 1, e portanto
d~μi
dx=ddx
(μi0+RT⋅ln (a i)+z i Fψ)
a i≈ci
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Equação de Nernst-PlanckPropriedadeselétricas damembrana
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● Em um sistema isobárico (grad p = 0) e isotérmico (grad T = 0),
● Do ponto de vista do fluxo molar,
d~μ i
dx=(
RT[i ]
)⋅(d [i ]dx
)+ziFdψdx
J i=−[i ]wi
N(RT[ i]
)⋅(d [ i ]dx
)+zi Fdψdx
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Equação de GoldmanPropriedadeselétricas damembrana
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● Se considerarmos gradientes lineares (p. ex., uma membrana com poros aquosos grandes e não-carregados), os diferenciais podem ser substituídos por razões de diferenças, e as concentrações podem ser substituídas pela concentração média entre as fases
J i=−P i(Δ [ i ]+zi F ¯[i ]RT
Δ ψ)
Coeficiente de permeabilidade = D/Δx
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Transporte
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
● Em 1943, David Goldman integrou a equação de Nernst-Planck, assumindo condições de campo constante (i.e., E = -grad ψ = const)
J i=−P iβ[i ]I−[ i ]II e
β
1−eβ , ondeβ=z i F
RTΔ ψ
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Equação de GoldmanPropriedadeselétricas damembrana
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● Para um cátion univalente (zi = +1) com permeabilidade Pi = 10-7 m s-1, em condições isosmóticas não há fluxo sem Δψ; se há ΔC, o fluxo pode existir mesmo na ausência de Δψ
● Ji positivo representa o fluxo de I para II; Ji negativo representa o fluxo de II para I.
● Os interceptos da abcissa representam a situação em equilíbrio de Nernst
Glazer, 1999
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Equação de GoldmanPropriedadeselétricas damembrana
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Equação de GoldmanPropriedadeselétricas damembrana
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Vm ≡ Δψ = ψ
in - ψ
ex
ψin
ψex
Equação de GoldmanPropriedadeselétricas damembrana
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Transporte
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Potencial deação
Transporte
● Se considerarmos, então, que as principais espécies iônicas responsáveis pelo potencial de repouso são o sódio, o potássio e o cloreto, temos que JK + JNa + JCl = 0
● Assim, o potencial de repouso é dado por
Δ ψ=−RTF
lnPK⋅[K ]i+PNa⋅[Na ]i+PCl⋅[Cl ]iPK⋅[K ]ex+PNa⋅[Na ]ex+PCl⋅[Cl ]ex
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Potencial deação
Transporte
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ψin
ψex
No axônio gigante de lulaPropriedadeselétricas damembrana
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
Íon Concentração intracelular (mM)
Concentração extracelular (mM)
Potássio 400 20
Sódio 50 440
Cloreto 40-'50 560
Cálcio 0,0001 10
Purves et al., 2004
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Potencial deação
Transporte
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Potencial deação
Transporte
Equação de cabo para o axônio gigante de lula
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Transporte
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Circuito equivalentePropriedadeselétricas damembrana
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Transporte
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
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Transporte
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Transporte
Potencial deação
Simulando o axônio gigante de lula
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
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Equilíbrio de Donnan
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Transporte
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Potencial deação
Transporte
Potencial deação
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Permeabilidadeseletiva
Transporte
Equilíbrio deDonnan
Par
âmet
ros
inic
iais
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Transporte
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Transporte
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Transporte
Equilíbrio deDonnan
Par
âmet
ros
inic
iais
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Equilíbrio de Donnan
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Transporte
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Potencial deação
Transporte
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Dependência de temperaturaPropriedadeselétricas damembrana
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Transporte
Potencial deação
● Voltar aos parâmetros-padrão (“default”), e alterar a temperatura de 6.3 ºC para 25 ºC.
● O que ocorre com a curva do potencial de membrana? O que ocorre com as curvas de probabilidade de abertura e densidade de correntes?
● Qual a relação entre esses eventos?
Relação corrente-voltagem e corrente-frequência
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Potencial deação
Transporte
Potencial deação
● Retorne aos parâmetros-padrão (“default”), diminua a amplitude para 0,01 nA, aumente a duração do estímulo (“Dur(ms)”) para 50 ms, o atraso (“Del(ms)”) para 20 ms, e a duração do registro (“ts(ms)”) para 100 segundos.
● O que ocorre com Vm, densidade de correntes e probabilidade de abertura?
● Altere a amplitude do estímulo para 0,016, 0,036, 0,086, 0,1 e 0,13 nA. O que ocorre com esses parâmetros? Por que?
Somação temporalPropriedadeselétricas damembrana
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Potencial deação
Transporte
Potencial deação
● Vamos utilizar uma sequências de estímulos de curta duração, variando a frequência e o intervalo entre esses estímulos.
● Retorne aos parâmetros-padrão (“default”), mude o número de estímulos (“NoStim”) para 4, amplitude de 0.8 nA, intervalo entre estímulos (“tintp(ms)”) para 5 ms, a frequência (“*fe(Hz)”) para 253.16, e a duração do registro para 50 ms.
● Altere o intervalo entre estímulos para 13 ms.
● Por que o primeiro caso produziu menos P.A.s do que o segundo?