Capitulo 2 Capitulo 2 Capitulo 2 Capitulo 2 Ingesto e Digesto de AlimentoMaria de Lourdes Mendes V. PaulinoDaniela Felipe PinheiroAGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 27 A DIGESTO DE ALIMENTOS PELOS ANIMAIS O que digesto? Adigestodealimentosumprocessopeloqualosalimentosingeridos,na maioriabastantecomplexos,soquebradosemformasmaissimplesparaquepossam ser absorvidos e, assim, aproveitados pelos animais. Como ocorre a digesto? Adigestodealimentospodeserdarporprocessomecnico,qumicoou fermentativo.Nadigestomecnica,umaporodoalimentoquebradaempores menores, sem alterao na sua composio qumica. Isto favorece a digesto na medida em que resulta em maior rea para atuao das enzimas digestivas. Embora o exemplo maisbviodedigesto mecnicaseja amastigao, bomlembrarque nemsempreo alimentoeficientementereduzidodetamanhonaboca.Defato,adigestomecnica maiseficienteocorrenoestmagodeanimaismonogstricos,namoeladasaveseno rmen e retculo de animais ruminantes, como veremos adiante. Nadigestoqumica,alimentoscomplexossoquebradosemcompostosmaissimples porumprocessodehidrlise(Fig.2.1).Estaalteraodaestruturaqumicados alimentos catalisada por enzimas e ocorre de forma sequencial, em etapas.

Fig. 2.1Processo de hidrlise Adigestoqumicafinalizaquandosooriginadososconstituintesunitriosdo alimentocomplexo.Comoexemplo,temosadigestoqumicadoamido,queum polissacardeoformadoporinmerasunidadesdeglicoseligadasentresi(Fig2.2.).A digestodoamidoocorreemetapas,atqueaglicosesetornedisponvelparaser absorvida. AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 28 Adigestofermentativaumprocessorelativamentesemelhantedigesto qumica.Porm,nestecaso,asenzimasquecatalisamaquebraqumicadosalimentos soenzimasproduzidaspormicroorganismosquehabitamotratodigestriodos animais. Alm disso, durante a digesto fermentativa, a quebra do alimento pode ir alm daunidadequeconstituioalimentomaiscomplexo.Porexemplo,duranteadigesto fermentativa do amido oprocessono se interrompe com a formao de glicose. Aps serformada,aglicosemetabolizadaesooriginadoscidosgraxosdecadeiacurta, tambm chamados de cidos graxos volteis (AGV) Figura 2.3. Digesto fermentativa do amido AMIDO GLICOSE CIDOS GRAXOS DE CADEIA CURTA (cidos actico, butrico e propinico) Amido (amilose) n glicoses ao enzimtica (n maltoses) + (n maltotrioses) ao enzimtica

n Glicoses Figura 2.2 . Digesto qumica do amido. AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 29Aimportnciaeaintensidadedosprocessosmecnico,qumicoefermentativo para a digesto de alimentos varia entre animais, em funo do hbito alimentar. O que absoro? A absoro do alimento a passagem de nutrientes, gua, vitaminas e ons pela parede intestinal, para alcanar os vasos sanguneos e serem distribudos aos tecidos do organismo.Osprincipaislocaisdeabsorosoosintestinosdelgadoegrossodos diferentes animais, alm dos pr-estmagos dos ruminantes. Como ocorre a absoro? Aabsoropodeocorrerporduasvias:entreclulas,chamadadeabsoro paracelular ou atravs de clulas, chamada de absoro transcelular (Fig 2.4).Aviaparacelulartemcomolimitaootamanhodasubstncia.Ouseja,muitosprodutos da digesto de nutrientes podem ser grandes demais para passar entre clulas. Assim,aviaparacelularmaisutilizadaporons,sendoqueonsmonovalentesso absorvidos mais prontamente do que ons divalentes. A via transcelular implica na passagem da substncia pelas duas membranas das clulas, a membrana apical e a membrana basolateral.(Fig 2.4) Fig. 2.4. Vias de absoro: paracelular e transcelular

Via paracelular

Viatrans celular

M embrana

basolateral M embrana

apical AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 30A via transcelular a principal forma de absoro de nutrientes e nesta, a passagem atravs da membrana pode ocorrer de diferentes modos:-difusopassiva-quandoamembranapermeveleexistegradientede concentrao entre os dois lados da membrana. -difuso facilitada - quando existe gradiente de concentrao mas a membranano permiteapassagemdasubstncia.Nestescasosotransportesedcomaajudade transportadores, que so protenas inseridas na membrana. -transporteativocontragradiente,exigeapresenadetransportadorese,alm disso, o transporte se faz com gasto de energia. Os processos de digesto e de absoro de alimentos variam entre animais? Oprocessodedigestovariaentreosanimais,masestavariabilidadeocorre principalmenteemfunodohbitoalimentardecadaanimal,muitomaisdoqueem funodaespcie,comopodeparecer.Assim,processosdigestivosutilizadospordiferentes espcies, como peixes, anfbios, aves e mamferos, podem apresentar grandes semelhanas desde que os animais apresentem o mesmo hbito alimentar.Defato,existeumarelaoestreitaentreohbitoalimentareoprocessode digesto.Estarelaoestreitaseaplicatambmanatomiadotratodigestriodos animais.Detalformaque,aoseestudarafisiologiadadigesto,deve-seagrupar animais no pela espcie, mas sim pelo hbito alimentar. Assim, no falamos que vamos estudar a fisiologia do trato digestrio de aves, peixes, mamferos ou animais silvestres, masquevamosestudarfisiologiadotratodigestriodecarnvoros,onvorosou herbvoros.Vejaabaixoumatabelacomexemplosdeanimaisdediferentesespcies apresentando o mesmo hbito alimentar. Tabela 2.1. Hbito alimentar em diferentes espcies Como se divide o trato gastrointestinal? OnvorosHerbvorosCarnvoros Mamferos porco, ratoboi, ovelha, cavaloco, ona Avesfrangoavestruzfalco Peixespac.carpa-capimdourado AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 31Caractersticas Gerais. O trato gastrointestinal pode ser dividido em boca, esfago, estmago, intestino delgado e intestino grosso (Fig. 2.5). O trato digestrio de animais ruminantes apresenta tambmospr-estmagos,quesesituamanteriormenteaoestmago.Namaioriadas aves observa-se a presena da moela ou estmago muscular e do papo. Cadaumdossegmentosapresentafunesecaractersticasprprias,constituindo ambientesquediferementresicomrelaoaotipodesecreopresente,aatividade enzimticaeatmesmoopH.Aseparaoentresegmentossedpelapresenade esfncteres,queimpedemorefluxodealimentoepermitem asuapassagemapenasno momento apropriado. Especificidadesdotratogastrointestinaldeanimaisdediferenteshbitos alimentares Animaiscarnvorosapresentamcomocaractersticaumtratogastrointestinal simples, com intestinos delgadoe grosso bastante curtos (Fig.2.6). Animais herbvoros apresentamgrandescmarasdefermentaoquepodemselocalizaranteriormenteao estmagoglandularounointestinogrosso(Fig.2.6).Animaisonvorosapresentam intestinodelgadobastantelongo.Algunsapresentamtambmdilataesdointestino grosso que funcionam como cmara de fermentao (Fig. 2.6). EsfagoFgado PncreasCecoClonJejuno e leoDuodenoBocaEsfagoFgado PncreasCecoClonJejuno e leoDuodenoBocaFig. 2.5. Trato gastrointestinal. Duodeno, jejuno e leo formam o intestino delgado. Ceco, clon e reto formam o intestino grosso AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 32 Morfologia do trato digestrio Aparededotrato digestrio,emsuamaior parte,constitudapor duascamadasprincipais demsculoslisos(Fig. 2.7).Osmsculoslisos estopresentesdesde estmagoataltima porodointestino grosso,incluindooesfncteranalinterno.Aboca,afaringeeoesfncteranalexterno soconstitudospormsculosesquelticosouestriados.Acaractersticadaparede muscular esofgica varia entre animais, podendo ser totalmente estriada, totalmente lisa ou,oquemaiscomum,parteestriadaepartelisa.Osmsculosdotratodigestrio formamumtuboque,nasuapartemaisinterna,revestidoporumamucosaformada porumacamadanicadeclulassuperficiais.Namucosadesembocamasglndulas responsveispelasecreo.Namucosaexistemtambmclulasquesecretam substncias reguladoras, que veremos mais adiante. Nospr-estmagos dos ruminantes Co PorcoOvelhaCo PorcoOvelha CarnvoroOnvoro Herbvoro Fig. 2.6. Trato intestinal de animais de diferentes hbitos alimentares SerosaMsculo longitudinalMsculo circularSubmucosaMucosaPlexos nervososSerosaMsculo longitudinalMsculo circularSubmucosaMucosaPlexos nervosos Fig.2.7.Representaodaparedemusculardotrato gastrointestinal AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 33e na parte proximal dos estmagos de alguns animais podem ser observadas superfcies aglandulares, que sero discutidas posteriormente. Otratodigestrio,naverdade,umcanalquesecomunicacomoexterior.A parte interna deste canal chamada de luz ou espao luminal. O alimento ingerido entra porestecanaledigeridoporaodasenzimascontidasnassecrees,poraodos microorganismospresentesnascmarasfermentativaseporaodosmovimentos. Havendo uma digesto eficiente, haver absoro dos alimentos. A digesto e a absoro podem ser controladas? Adigestodealimentosaltamentedependente:1)dassecreesproduzidas pelasglndulasdaparededotratodigestrioedaschamadasglndulasanexas (glndulas salivares, pncreas e fgado); 2) da motilidade do trato digestrio. As secrees vo contribuir com enzimas que catalisam o processo digestivo e tambm com ons que mantm o pH adequado para a ao de enzimas. Em vrias partes do trato digestriopodeserobservadoqueasecreoenzimticaocorreparaleladeons acidificantesoualcalinizantes,deacordocomopHrequeridoparaaaodaquela enzima.Comoexemplo,temosasecreogstricaquecontmumaenzimachamada pepsina, bem como cido clordrico (HCl). A secreo de HCl faz com que o ambiente gstrico se torne cido, o que favorece a ativao e a ao da pepsina. Ainflunciadamotilidadenoprocessodigestivoocorrededuasformas.A primeira,maisdireta,relacionadacomaquebradosalimentos.Asegunda,nomenos importante,relacionadacomavelocidadedepassagemdosalimentospelotrato digestrio.Avelocidadedepassagemouotempodetrnsitodoalimentopelotrato digestrioinfluenciatantoadigestocomoaabsorodealimentos.Defato,a velocidadedetrnsitodeveserlentaosuficienteparapermitirqueocorraadigesto (enzimtica ou fermentativa) e a absoro de alimentos. O controle da digesto e absoro pode ocorrer a curto-prazo e a longo-prazo. Controle a curto-prazo A manipulao dos alimentos vai influenciar diretamente a velocidade de trnsito e,portanto,adigestoeaabsoro.Assim,ooferecimentodealimentomuito modooupicadoparaumanimalpodelevaraumadiminuiodoseu aproveitamento. AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 34 Ocontroleacurto-prazoserefereaocontroledassecreesemovimentos minuto-a-minutoduranteapassagemdealimento.Talcontrole,aoinfluenciar diretamente movimentos e secrees, influencia tambm a digesto e a absoro. Defato,notratodigestrioocorremalteraesnavelocidadedetrnsitoena secreodeenzimasinfluenciadaspelaquantidadeecomposiodosalimentos ingeridos.Istofazcomqueotratonoapresenteumpadrofixoderespostaao alimento, mas sim que as funes secretoras e motoras se alterem de uma refeio para outra. Um exemplo do efeito da composio do alimento sobre o trnsito o tempo de permannciadeumarefeiogordurosanoestmago,quemuitomaiordoqueade outra refeio, de mesmo volume, porm no-gordurosa. Veremos posteriormente que o intestino delgado tem um papel importante no controle do esvaziamento gstrico. Nocontroleacurto-prazoestoenvolvidososistemanervoso,hormniose substncias parcrinas. Controlenervosodasfunesdigestivas.Naparededotratodigestrioexisteum grandenmerodeneurnioscapazesdecontrolarassecreesemovimentos.Estes neurniosconstituemoSistemaNervosoEntrico.Algunsneurnios,queformam plexosnaparededotratogastrointestinal,recebeminformaesoriginadasem receptores mecnicos e qumicos presentes na mucosa ou seja, receptores que esto em contatocomoalimento etambmdereceptores mecnicospresentesnosmsculosda parededotrato.OsreceptoresqumicossoestimuladosporalteraodopHoupela presena de determinadas substncias como glicose e gordura. Os receptores mecnicos so sensveis distenso e ao estiramento. As informaes recebidas so processadas e geramrespostas que vo determinar a taxa desecreo ou a fora dos movimentos da parede intestinal.OSistemaNervosoEntricopodetambmcontrolarassecreeseos movimentos de uma forma indireta, atravs da liberao de hormnios e de substncias parcrinas.Oshormnioseassubstnciasparcrinassosecretadosporclulasque tambmseencontramnamucosa.Ento,diferentementedeoutrosrgosinternos,o tratodigestriotemumsistemaprpriodecontrolecujaatividadeapenasmodulada peloSistema Nervoso Autnomo (Fig.2.8). AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 35 Fig. 2. 8.Controle nervoso do trato gastrointestinal.E = clula endcrina. P = clula parcrina. ControlepeloSistemaNervosoAutnomoatravsdoSistemaNervosoAutnomo quesecreesemovimentospodemseralteradosporestmulosoriginadosdeforado tratodigestrio.Porexemplo,quandoumanimalvseutratadorouescutarudos associados com a oferta de alimento, ocorre um aumento de secrees em todo sistema digestivo.Estaresposta,quelevapreparaodotratoparareceberoalimento, efetuada pela ao do sistema nervoso parassimptico sobre o sistema nervoso entrico. Demodogeral,aestimulaosimpticaprovocainibiodassecreesedos movimentos enquanto que a estimulao parassimptica provoca aumento da secreo e dos movimentos. Estes efeitos ocorrem sempre via Sistema Nervoso Entrico (Fig. 2.8). Controle a longo-prazo da digesto e absoro Osprocessosdedigestoeabsoro,almdetersuaintensidadevariadaem funo da quantidade e qualidade de uma refeio, podem tambm variar de acordo com a fase de vida do animal ou pela prpria dieta. Estas respostas se devem a alteraes das enzimaspropriamenteditas,comotambmdonmerodetransportadores responsveis pelaabsoro.Umexemplodistoadiminuiodaenzimalactasequandooanimal deixaa fase lctea, poca naqual a dieta constituda predominantemente por leite. A S.N.C. Neurnios Sensoriais Epitlio Plexo mioentrico Plexo submucoso SimpticoParassimptico Parede do intestinoLuz do intestinoReceptores qumicos e mecnicos EPAGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 36lactase,queaenzimaquedigereoacardoleite,programadaadiminuir drasticamente na idade adulta.AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 37 O PROCESSAMENTO DOS ALIMENTOS: DA INGESTO ABSORO

Como se d a ingesto de alimentos? Omododeingerirouseja,apreensode alimentos,variamuitoentreanimais. Defato, os animais utilizam diferentemente as estruturas buco-maxilares, como lbios, dentes,lngua,mandbulase,nocasodasaves,obico.Mesmoanimaisdemesmo hbitoalimentar, comoovinos,bovinoseeqinos,podemapresentardiferentesformas deingesto.Enquantoovinosutilizamoslbios,quesomveisegeis,osbovinos utilizamalngua,umavezqueapresentamlbiosrgidos.Oseqinos,poroutrolado, apresentamhbitodepastejodiferenciadoemrelaoaosruminantes,jquena preensodos alimentos aprincipalestruturautilizada olbiosuperior, oqueimplica no corte mais baixo da forragem. Com isso, embora sejam herbvoros, esses animais se alimentamdediferentes partesdasplantas.Aimportnciadeseconheceresse assunto estmaisrelacionadacomaalimentaooucomoscuidadoscomapastagemdoque com o processo digestivo por si. Como os alimentos so processados em cada parte do trato gastrintestinal? 1.BOCAEESFAGO-nabocaosalimentossomastigadosemisturadoscoma saliva.Depois,poderocorreradeglutio,umprocessoqueenvolvetambmo esfago.Emalgunsanimais,particularmenteonvorosseriniciadaadigestodo amido. Na boca e esfago no ocorre absoro de nutrientes 1.1. Mastigao e deglutio Amastigaotemcomofunoaquebradosalimentos,oqueaumentaa superfcieparaatuaodeenzimas,almdefacilitaradeglutio.Porm,pedaos grandesdealimentospodemserdeglutidossemquebraintensa.Amastigaotemum controle voluntrio, podendo ser interrompida a qualquer momento. Adeglutioapassagemdoalimentodabocaparaoestmago(Fig.2.9). Compreende 3 fases: -faseoral-nestafaseoalimentoapreendidoempurradoparaafaringeporum movimento da lngua para cima e para trs. Esta fase totalmente voluntria. AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 38-fasefaringeana-seiniciacomachegadadealimentonafaringeeoestmulode receptoresapresentes.Oestmulodestesreceptoresgerainformaesparaum centronervoso(centrodadeglutio)quevaicomandar,dapordiante,todoo processodadeglutio. OCentrodaDeglutio,que ficanotroncocerebral,envia umasriedeestmulosquealteramoposicionamentodecertasestruturas anatmicas da regio, de modo a permitir que o alimento ingerido alcance o esfago sempenetrarnasviasareas(narinasetraquia).Nestafasearespiraoest inibida.Todasasrespostasgeradaspelocentrodadeglutiosototalmente reflexas. -faseesofgica-seiniciacomorelaxamentodoesfncteresofgicosuperiorea entradadoalimentonoesfago(Quandonoestocorrendodeglutiooesfncter estcontrado,impedindoqueoarrespiradosejadeglutido).Oalimentoqueentra noesfagolevadoparaoestmagoporcontraesperistlticas.Paraqueo alimentopasseparaoestmagodeveocorrerorelaxamentodoesfncteresofgico inferior. Toda a fase esofgica tambm comandada pelo Centro da deglutio. Figura 2.9.Representao esquemtica do mecanismo da deglutio 1.2. Secreo salivar e esofgica A secreo salivar produzida pelos trs pares principais de glndulas salivares: partida,submandibularesublingual.Asglndulassoformadasporcinosedutos. Noscinosocorreasecreoinicialdasaliva(secreoprimria),quepodeser modificada nos dutos (secreo secundria). O controle da saliva predominantemente nervoso e organizado por um Centro da Salivao em resposta a estmulos originados no trato digestrio e fora dele. A secreo salivar pode ser dividida em fases, de acordo com o estmulo inicial: Traquia EsfagoNarinaBocaAGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 39-fasepsquicaouceflica-estafasecaracterizadapelasecreodesalivaantes mesmodoanimalingeriroalimento.Elapodeocorrerpelavisooucheirodo alimento,bemcomoporestmuloscondicionados,comoporexemploquandoo animal v o tratador.-faseoral-estafasecorrespondeao aumentodasecreoprovocadopelapresena dealimentonaboca.Afaseoraleceflica,juntas,correspondema aproximadamente 90% do volume de saliva produzido. -fasegstrica-estafasecorrespondeaoaumentodasalivaodecorrenteda presenadealimentonoestmago.Asecreonestafasesocorreremgrande quantidadequandooalimentopresentenoestmagoforirritanteparaamucosa gstrica.Oaumentodasalivanestecasolevardiluiodasubstnciairritantee tambm poder servir de veculo para sua eliminao atravs do vmito. Asecreoesofgicabasicamentedemuco,estimuladapelocontatodo alimento com as clulas mucosas que revestem o esfago. 1.3.. Digesto - ao da amilase Aamilaseou-ptialina uma enzimaque agesobreoamido, especificamente sobreasligaesretilneasentreduasmolculasdeglicose.Acredita-sequeaamilase ocorra apenas em animais onvoros. Mesmo nestes animais a ao da amilase limitada. Primeiro,pelopoucotempodepermannciadoalimentonaboca.Segundo,porquea amilaseinativadaapsadeglutiodoboloalimentar,emvirtudedopHcidodo estmago.Portanto,emanimaisonvorosecarnvoros,adigestodoamidoocorre principalmente no intestino delgado, sob a ao da amilase pancretica. 2.ESTMAGO-oestmagotemfunesimportantesdentrodoprocessodigestivo, principalmenteasrelacionadascomamotilidadegstrica.Umadestasfuneso Noesfagodealgumasavespodeserobservadaumaestruturasaculiforme chamadadepapo,queseprestaaoarmazenamentodealimentos.Oepitliodo paponoproduzenzimas.Noentanto,emalgumasavespodemserencontradas enzimasregurgitadasdesegmentosmaisinferioresCertasaves,comopor exemplos as pombas, secretam uma substncia chamada de leite do papo que utilizada na alimentao dos filhotes.AGRONOMIABases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento2006 40armazenamento de alimentos e a outra, a quebra de alimentos. No estmago iniciada a digesto de protenas, mas no ocorre absoro de nutrientes.2.1. Motilidade - armazenamento, mistura, quebra e esvaziamento do alimento -armazenamento-oarmazenamentodealimentonoestmagopossveldevido ocorrnciadorelaxamentoreceptivo.Acapacidadedearmazenarpossibilitaao animal,principalmentemonogstricos,ingerirgrandesquantidadesdealimentos, poucasvezespordia.Quandoocorreadeglutio,oestmagoestimuladoase relaxar,permitindooarmazenamentodegrandequantidadedealimentos.Os estmulosparaqueocorraorelaxamentosoadeglutioeadistensogstrica provocadapelaentradadealimentonoestmago.Arespostadecorredeum estmulonervosoinibitriosobreaporoproximaldoestmago,compreendida principalmente pelo fundo gstrico. -mistura e quebra - depois de um certo tempo que o alimento est armazenado dentro do estmago comeam a ocorrer contraes peristlticas, que se iniciam na transio fundo-corpoesepropagamemdireoaopiloro.Estascontraesforamo deslocamentodoalimentofrente.Aforadecontrataoproporcional distensodoestmago.Emoutraspalavras,quantomaiorovolume,maiorafora decontrao.Quandoaondadecontraocheganoantro,ocorreacontraodo antrocomoumtodo,sobreoalimentoqueestavasendoempurrado.Acontrao provocaaquebradoalimento,ao mesmotempoemque exerceumapressosobre ele,forando-oemdireoaofundo(paratrs)eemdireoaointestino(para frente). A constante ida-e-volta do alimento em direo ao fundo gstrico leva sua misturacomassecreesgstricas.Oalimentomisturadossecreesrecebeo nome de quimo.-esvaziamento-oesvaziamentodependedaforadascontraesgstricas,queso controladasporestmulosoriginadosnoestmagoenoduodeno.Oestmulo originado no estmago , de modo geral, excitatrio e ocorre em reposta distenso gstrica. Porm, os originados no intestino so, na sua maioria, inibitrios e ocorrem em resposta presena no intestino delgado de quimo cido (pH