fisiologia muscolo
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La locomozione: dall’organismo unicellulare al
robot
Il corpo umano è una macchina: trasforma energia e compie lavoro meccanico
L’essere vivente è un sistema termodinamico
o meglio…un sistema termodinamico aperto
L’essere vivente è un sistema termodinamico aperto ossia una macchina termica
Da dove viene l’energia?
Vie biochimiche di produzione dell’energia
O-|
-O—P—O—P—O—P—OCH2
O||
O||
O||
O-|
O-|
NH2
C
C
CH
HC
N
N
N
NC
H
H
H
H
HO OH
OLa funzione è ricaricare la
molecola di ATP: moneta di
scambio dei processi
energetici nell’organismo
Dove avviene la produzione di energia?
Lavoro meccanico
Lavoro osmotico
Calore
Lavoro elettrico
Sintesi chimiche
Energia
Luce
~
CO2+
H2O La
Glic.O2 + o Grassi
Cr
PCr
ADP
ATP
Tra
sfor
mat
ori
L’energia prodotta è trasformata in lavoro meccanico o altre forme di energia
L’energia prodotta è trasformata in lavoro meccanico o altre forme di energia
È possibile da un punto di vista fisico?
Da dove assumiamo energia? Dai legami chimici degli alimenti (calorie)
Produciamo lavoro meccanico (Joule)
1 Kcal = 4.18 Joule
Reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche: da ogni mole di ATP si
sviluppano 5Kcal
Il rendimento di una qualsiasi macchina e quindi anche della macchina umana quando compie una qualsiasi attività può
essere espresso da:
Misure metaboliche (consumo di Ossigeno, LA) (Kcal)
spesaenergiaprodottolavoro
R
Lavoro meccanico (F.s) espletato dal movimento (joule)
Il movimento più comune per l’uomo è la locomozione
Per la fisica il rendimento è un numero puro e infatti 1Kcal = 4.18 Joule
Il movimento negli organismi unicellulari: pseudopodi e
ciglia
Nei protozoi (amebidi) il movimento si effettua
per mezzo di pseudopodi, emissioni
citoplasmatiche di forma non costante
Nei protozoi ciliati la locomozione si effettua per mezzo di numerose cilia e
flagelli vibratiliIl movimento avviene a spese di ATP ma non è ancora presente
una proteina contrattile strutturata
I flagellati sono provvisti di tubuli e di
una proteina
contrattile
...per arrivare all’ Homo erectus
L’uomo invece deve costantemente ricorrere
all'apparato neuromuscolare per dare stabilità al proprio corpo.
La natura, nella evoluzione della specie, ha realizzato, per i vertebrati, onde sostenere gran parte del corpo, un ponte flessibile e robusto armonicamente distribuito fra arti anteriori e posteriori con grande base di appoggio e centro di gravità relativamente basso.
che però ha un equilibrio piuttosto instabile e quindi…
ha trasformato il treno anteriore, con funzione di appoggio, in arto superiore, dotato di raffinata psicomotricità, tradotta particolarmente dalla pinza (opposizione del pollice a livello termino e sub-termino terminale alle altre dita): ciò ha richiesto, tra l’altro, una verticalizzazione del rachide nell’homo erectus e un trasferimento, a livello delle zone più caudali della colonna e dell’apparato muscolo-legamentoso, del carico e dei compiti di stabilizzazione e di equilibrio.
L’evoluzione
Il movimento diviene un processo coordinato dal sistema nervoso centrale
Il corpo è sostenuto dagli arti posteriori che si muovono alternativamente per permettere lo spostamento; l’andatura è caratterizzata dall’azione delle falcate che coinvolgono un movimento propulsivo tallone-dita dei piedi.
La maggior parte delle scimmie sono abili ad essere eretti, per orientarsi su un campo visivo ampio e per camminare o correre e nello stesso tempo combattere o portare piccoli.
I bonobo talvolta camminano eretti in modo da usare le mani per trasportare cibo o altri oggetti.
BipedismoCaratteristiche legate a postura e locomozione: morfologia
ossea poco specializzata in sinergia con un sistema nervoso ben sviluppato.
L’importanza del piede e della sua azione di leva
La funzione del piede• Man is the only primate whose hallux lost divergence, and thus
the prehensile capacity. During locomotion the hallux is the last point of contact with the ground before the leg is uplifted forward (toe-off phase).
• Human footprints have various distinct features, including an S-shaped pattern of load transmission from heel to hallux.
• The most important anatomo-functional change is the presence of the two plantar arches (longitudinal and transverse), which allow tangent unloading of part of the body weight.
L’importanza della codaL’importanza della coda
The tail has a relevant role in posture and locomotion
Many New World monkeys: howlers, spider and woolly monkeys have a prehensile tail
Tail is used as a fifth limb It is extremely specialized: very long and robust,
with high tactile sensitivy, the ventral surface is endowed with dermatoglyphics like those on palmar and plantar surfaces
Permits a strong hold,so that limbs can be free to perform other tasks
Longer than front and hindlimbs, has a wide motion radius; gives an excellent positional perception, substantially independent from visual control
…usata anche per stabilizzare i primi Robot
Piani anatomiciPiani anatomici
Geometria della postura corporea in posizione eretta
Il baricentro del corpo o centro di applicazione della forza peso
Nel corpo umano, con una forma molto irregolare e con una massa distribuita in modo asimmetrico, il baricentro è assai difficile da stabilire.
Centro di massa e baricentro
LINEA GRAVITARIA
BARICENTROSinfisi pubica
D9 – D10
Collocazione del baricentro
CONVENZIONALMENTE viene collocato a livello del nucleo polposo fra D9 e D10 – SINFISI BUBICA (a c.a il 53 - 55% dell’altezza totale dell’individuo).
Se dalla POSTURA ERETTA si prolunga una linea verticale, dal centro di gravità fino alla base di appoggio, essa si va a cadere nel mezzo della base di appoggio, che è definita da un POLIGONO (di forma quasi trapezoidale), costituito dal profilo laterale dei piedi e dalle due linee immaginarie che uniscono rispettivamente la parte anteriore e quella posteriore
il poligono di appoggio
BARICENTRO
LINEA GRAVITARIA: risultante delle diverse forze che operano per mantenere il corpo in equilibrio. NON E’ UNA LINEA IMMOBILE!
Perché il soggetto sia in equilibrio è necessario che la forza o la risultante delle forze applicate al corpo cadano all’interno del poligono di appoggio.
La postura è mantenuta in modo dinamico con oscillazioni antero posteriori e latero laterali all’interno del poligono di
appoggio
Per il mantenimento della posizione eretta, la specie umana ha sviluppato un’attività tonico-posturale, differente dal tono di base, che sfrutta contrazioni muscolari riflesse, o meglio, isometriche antagoniste ripetute.
Le Le reazioni posturalireazioni posturali e le e le reazioni di raddrizzamentoreazioni di raddrizzamento regolano l’armonica coordinazione di atti motori che regolano l’armonica coordinazione di atti motori che opponendosi alla forza di gravità concorrono al opponendosi alla forza di gravità concorrono al mantenimento dell’equilibriomantenimento dell’equilibrio
POSTURAmeccanismi di regolazione
N E R V O S IN E R V O S IAttività di tipo integrativo a vari livelli:
Aree corticali e sottocorticali, sistema limbico, aree associative, gangli della base, cervelletto, informazioni periferiche sensitivo-sensoriali
Attraverso un controllo sugli effettori (fibre muscolari) determinano il tono muscolare, esercitando sulle UFCL, di volta in volta sollecitate dalla forza di gravità nelle varie condizioni, un'azione uguale e contraria a quella della gravità al fine di mantenere la postura
(postura come fenomeno attivo)
POSTURAmeccanismi di regolazione
N O N N E R V O S IN O N N E R V O S I
sono saldati alle proprietà meccaniche intrinseche delle unità funzionali capsulo-legamentose (UFCL) che si adattano qualunque sia la posizione da esse assunte nello spazio
(postura come fenomeno passivo)
Il movimento volontario
Risposta riflessa
Vie ascendenti e vie discendenti
Movimento di flessione ed estensione: i muscoli si inbiscono reciprocamente per via riflessa
Modalità di inserzione muscolo-tendinee sulle articolazioni
monoarticolari
biarticolari
pluriarticolari
Tend
ini
Muscolo
Osso
Osso
Il sistema muscolo-scheletrico: la forza, generata durante la contrazione, non è trasmessa allo scheletro in modo diretto, bensì attraverso i tendini, che quindi rappresentano la struttura di connessione.
Modello meccanico di Hill (1949)
Il modello trasferito nel muscolo
Tipi di contrazione muscolare
Anatomia della cellula muscolare
scheletrica
La cellula muscolare o fibra: ultrastruttura
Il sarcomero: unità funzionale del muscolo
Filamenti spessi e sottili
Come si contrae il sarcomero? Teoria dello scorrimento dei miofilamenti: il sarcomero non si accorcia e non si allunga
Nuclei
Fibra muscolare
Dal macroscopico al microscopico
MiosinaFilamenti spessi
Fibre
Sarcomero
AI
Z
Actina
Troponina Tropomiosina
Filamenti sottili
Miofibrilla
Ultrastruttura del sarcomero: le proteine contrattili actina e miosina
La miosina
Sito di legame dell’actina
Sito di legame dell’ATP
Sito di legame dell’ATP
Catene leggere
Catene pesantidoppia elica
CODA
COLLO
TESTAMIOSINA
Nel filamento spesso le molecole di miosina sono disposte con polarità opposta
essenziale per il meccanismo della contrazione
la parte centrale del filamento è priva di teste (ponti trasversi) per un ampiezza di 2500 Å
Disposizione longitudinale dei filamenti spessi
Disposizione spaziale dei filamenti spessi
le teste delle molecole di miosinale molecole di miosina sono disposte in modo elicoidaledisposte in modo elicoidale sfasate in senso sfasate in senso lineare di 143 lineare di 143 Å l’una rispetto alla successiva
La miosina può stabilire rapporti La miosina può stabilire rapporti con l’actina per mezzo dei con l’actina per mezzo dei
ponti trasversaliponti trasversali
S2 S1
Collo
Dominio motore
Sito di legame
dell’actina
Sito di legame dell’ATP
Catena essenzialeCatena regolatrice
MEROMIOSINA PESANTE
MEROMIOSINA LEGGERA
scissione enzimatica
La molecola di miosina
Filamento sottile
Arrangiamento di un filamento sottile
Actina è una proteina globulare (actina G) che polimerizza a formare le catene di actina F. Ciascun monomero di actina G presenta un sito attivo per la miosina muscolare che in condizioni di riposo, è mascherato dalla tropomiosina.
Tropomiosina
LINEA
ZTropomodulina
Troponina TnC che lega il Ca2+
TnI subunità InibitriceTnT la subunità che lega la tropomiosina.
Cap Z
La funzione della Titina e della nebulina
Miosina
Filamento sottile
Linea Z
A
B
C
stiramento
Titina
Proteina costituita da un segmento elastico a livello della
banda I
e da un segmento inestensibile a livello della banda A.
Titina e nebulina
Quadro riassuntivo della rete proteica presente a livello del sarcomero e delle funzioni
Filamento spesso miosina
actina
tropomodulinanebulina
desmina
actinina
titina
troponine
tropomiosina
Rete di proteine con funzioni diverse:
Contrattile Strutturale Regolatrice
Il muscolo è un organo effettore o attuatore
Particolari proprietà della sinapsi
e funzione delle proteine regolatrici
Unica struttura in grado di produrre lavoro meccanico
Il ciclo dei ponti e la centralità dell’ATP: modello a due stati
Huxley 1957
S1 = motore: testa del filamento di miosina; S2 elemento elastico non smorzato: molla
Modello a tre possibili statiAttaccato-distaccato-
attaccato e ruotato: Huxley e Simmons 1971
in funzione dell’angolo formato dalle teste
miosiniche il muscolo in contrazione si può
accorciare-allungare o rimanere alla stessa
lunghezza (isometrico)
Il ciclo dei ponti: fase 1 e 2
Il ciclo dei ponti: fase 3 e 4
Il ciclo dei ponti fase 5 e 6
Accoppiamento eccitazione contrazione: muscolo rilasciato
Accoppiamento eccitazione contrazione: ruolo regolatore di tropomiosina e troponina
Rotazione della testa della miosina
Lavoro dei ponti↓
movimenti angolari della parte del collo della miosina, (braccio di una leva)
La resistenza allo scivolamento dei filamenti, dà come risultato una deformazione dei ponti che
genera forza.
100 Å
Conclusioni
I ponti funzionano sequenzialmente sviluppo della contrazione continuo
Occorre fornire ATP per il funzionamento del ciclo formazione-rottura dei ponti
Funzione del CalcioIl legame tra miosina ed actina la contrazione
in sé, non è Calcio-dipendente
ma per avvenire richiede Calcio
Ca2+
Ca2+ Ca2+
Il sistema troponina-tropomiosina ha funzione di inibitore dell’apparato contrattile
Miosina
Miosina
Actina
TCI TCITroponina
Siti di legameActina
Placca motrice
sezione fibra muscolare
Placca motrice
Fibra nervosa motoriaLe fibre vengono attivate dalle fibre
nervose motorie tramite le placche motrici. Il potenziale d’azione viene innescato dal potenziale postsinaptico delle placche motrici (potenziale di placca).
SNC
Motoneurone
Placca motrice Ca2+
prop
agaz
ione
pote
nzia
le
Accoppiamento
eccitazionecontrazione
Tubuli trasversi, reticolo sarcoplasmatico
triade
L’insieme di due cisterne terminali e del tubulo T
compreso tra di loro costituisce la triade
I tubuli T consentono il propagarsi della depolarizzazione dalla superficie, verso l’interno della cellula muscolare.
RecettoriSarcolemma
Tubulo T
Recettore per la rianodina
CONTRAZIONE
Recettore diidropiridinicovoltaggio dipendente
Il rilascio del calcio
acoppiamento eccitazione-contrazione-riassunto-
Eccitazione1. un impulso nervoso arriva alla placca motrice2. si genera un potenziale d’azione3. il potenziale d’azione depolarizza il sarcolemma4. la depolarizzazione a livello dei tubuli T causa una modificazione
conformazionale dei canali Ca2+ voltaggio-dipendenti DHPR 5. ciò determina l’interazione con i RyR e il rilascio di Ca2+ dalle
cisterne
Contrazione1. il Ca2+ rilasciato satura i siti di legame di TnC2. induzione di modificazioni conformazionali di complesso troponinico3. liberazione dei siti attivi di legame dell’actina4. legame tra la testa della miosina e l’actina5. il ciclo dei ponti determina la contrazione
Il fenomeno elettrico genera l’onda meccanica
Tempo (msec)
V
Ten
sion
e
0 50 100 150 200
Tempo dicontrazione
Scossa singolaPeriodo di latenza
Potenziale
La forza sviluppata dal
sarcomero dipende dalla lunghezza e
quindi dal numero di ponti
formati
T- f(l) sarcomero
Relazione frequenza-tensione
stimolo stimolo stimolo
Quello che si somma è il fenomeno meccanico
S S S S S S Stimoli ripetuti
Contrazione
Ten
sion
e re
lati
va 3
2
1
0
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Tempo (ms)
Si arriva al tetano fuso
Tetano non fuso
Tetano fuso
3
L’aumento di tensione prodotta per aumento della frequenza di stimolazione
• Stiramento elementi elastici in serie
• Numero dei ponti formati
(concentrazione intracellulare di Ca2+)
Biomeccanica del muscolo isolato
a) Il muscolo passivoLa struttura elastica del muscolo: Diagramma stiramento-
allungamento:stress-strain
PStress
Strain = l/l0
P = f(
Elastico ideale: la legge di Hooke
F/A = Y (l - l0)/l0
Fmax
l
F
ll0
Il muscolo non è un elastico ideale ed è un elastico composto da elastina e
collagene: due pendenze!
Isteresi: il ritorno è diverso dall’andata. Un sistema ideale non ha isteresi!
Fmax
ll0
Energia dissipata per attrito contro la viscosità del muscolo
Risposta di un sistema meccanico ad una azione: Sistema ideale o di ordine zero caratterizzato da un’unica componente – elastica-
Analogo elettrico
2. Sistema reale è un sistema visco-elastico: la molla si muove in un mezzo dotato di viscosità.
Sistema del I ordine. La risposta è caratterizzata dalla costante di tempo
Attenuatore(viscosità
Elemento elastico
3. Componente inerziale: il sistema
reale è dotato di massa: risposta
oscillatoria smorzata
b) Il muscolo isolato in contrazione: la forza biomeccanica sviluppata
isotonica (tensione costante) → P < F
isometrica (lunghezza costante) → P ≥ F
tendine
tendine
muscolo
Relazione potenza-caricoLevaT
rasd
utt
ore
P = F
P > F
P < F
Il muscolo stirato passivamente può solo allungarsiIn contrazione il muscolo si può allungare-accorciare o mantenere
la propria lunghezza
Contrazione concentrica: lavoro positivo
La forza generata è sufficiente a vincere la resistenza il muscolo si accorcia quando si contrae
Contrazione eccentrica: lavoro negativo
La forza generata è insufficiente a vincere la resistenza imposta al muscolo le fibre muscolari si allungano anche se stanno contraendosi.
Relazione tensione-lunghezza: il lavoro meccanico compiuto dal
muscolo in toto
Diversa disposizione delle fibre
Leva isotonica
Muscolo
Peso
Leva
Stop Fotocellula
Contrazione isotonica A
cco
rcia
men
to (
mm
)
Tempo (ms)stimolo
dl/dt
Confronto contrazione isotonica-isometrica (una contrazione realmente isotonica non
esiste!!)
Tempo (ms)
Isotonica
Isometrica
In funzione del caricoA
cco
rcia
men
to (
mm
)
Tempo (ms)stimolo
2
1
20
3
4
806040 1000
Carico leggero
Carico intermedio
Carico pesante
Relazione forza-velocità
Vel
oci
tà d
i ac
corc
iam
ento
Vel
oci
tà d
i al
lun
gam
ento Carico (Tensione)
Accorciamento isotonico Contrazione in allungamento
V0 massima velocità di accorciamento (senza carico) ATP-asi
F0
massima tensione isometrica (velocità zero)
Il rendimento della macchina muscolare: dvFP
Facciamo I conti
Architettura muscolare
Paralleli Pennati Multipennati
CSA
Acc.
Acc.
PCSA
A B C
1
2
Effetti dell’architettura del muscolo sulla funzione
Pennate↑ Forza
↓ Distensibilità
Gastrocnemio(ristretto ambito di lunghezze)
Parallele ↑ Distensibilità Muscoli flessori(ampie variazioni di lunghezza)
Lunghezza (cm) Velocità (cm/s)
For
za (
N)
For
za (
N)
0 10 20 300 10 20 30
100
200
100
200
PCSA piccolaPCSA piccola
PCSA grande
PCSA grande
Diversa PCSA
Diversa lunghezza delle fibre
Lunghezza (cm)
For
za (
N)
For
za (
N)
Velocità (cm/s)5 10 15 20 255 10 15 20 25
20
40
60
80
100
20
40
60
80
100Fibre lunghe
Fibre lunghe
Fibre corteFibre corte
Riassumendo
• La forza del muscolo è proporzionale alla sua sezione trasversale
• La velocità del muscolo è proporzionale alla lunghezza della fibra
• La sezione trasversale è la somma delle aree di ciascuna fibra nel muscolo
L’effetto si può osservare sui diagrammi tensione-lunghezza e forza-velocità.
Note di Biomeccanica
Sistema Muscolotendineo MACCHINA
Macchina fisiologica Parti rotanti
Cilindri(Ossa)
Fili(Muscoli)
Sistema di leve
Leva composta con carico all’estremità
Contattoscorrevole
Carico
Estremitàfissa
F
vantaggio meccanico
F l 0
P S =
Leva I tipo
Leva II tipo
Leva III tipo
Inserimento sulle articolazioni
monoarticolari
biarticolari
pluriarticolari
Ruoli assunti dal muscoloAgonista
Il muscolo più importante che esegue il movimento
Antagonista
Il muscolo che eseguie il movimento opposto al muscolo agonista. Il muscolo antagonista agisce anche come modulatore ovvero, mantenendo un certo tono, assicura la giusta direzione del movimento.
Sinergico Aiuta nel movimento l'agonista
FissatoreCon una contrazione statica o isometrica, fissa saldamente i segmenti sui quali un altro segmento si muove.
Neutralizzatoree guidatore
La sua contrazione neutralizza l'azione di altri muscoli agonisti, soprattutto biarticolari
Il muscolo cardiaco ha proprietà di
muscolo scheletrico e di muscolo liscio