Fiziološke aktivne tvari

Fiziološki aktivnima smatraju se sve tvari koje u određenim uvjetima stimulacijski ili

inhibicijski djeluju na fiziološko-biokemijske procese u biljci što rezultira prvo metabolitskim

promjenama, a zatim i morfološkim. Prema djelovanju fiziološki aktivne tvari mogu biti

hormoni rasta (regulatori ili stimultori rasta) koji ubrzavaju procese rasta, inhibitori rasta koji

zadržavaju proces rasta, defolijanti (izazivaju opadanje lišća), desikanti (izazivaju sušenje

biljaka), herbicidi (uništavaju korove) itd. Endogene fiziološki aktivne tvari su neophodne za

život biljke (heteroauksin, vitamini), ali to mogu biti i sintetske tvari (egzogene) koje utječu

na promjene metabolizma.

Ovisno o koncentraciji, količini i drugim uvjetima neke tvari mogu biti stimulatori ili

inhibitori. Mehanizam djelovanja fiziološki aktivnih tvari objašnjava se kroz promjenu

enzimatske aktivnosti, disanja, fotosinteze, usvajanje, kretanje i transformaciju asimilata i

drugih tvari.

Biljni hormoni (fitohormoni)

Biljni hormoni (fitohormoni) su male organske molekule, sintetizirane u biljci (premda mogu

biti primjenjeni i kao egzogene tvari), djeluju u malim koncentracijama (<10 -6) i potpomažu

ili inhibiraju rast i razvitak.

Za razliku od životinjskih hormona (čiji je broj znatno veći), kod fitohormona se mjesto

sinteze i djelovanja ne može uvijek jasno razlikovati. Biljni hormoni imaju relativno malu

specifičnost jer ih veliki broj djeluje slično, a to ovisi o vrsti i koncentraciji hormona,

fiziološkom stanju biljnog tkiva i uvjetima vanjske sredine.

Stimulacija fiziološki aktivnim tvarima može ponekad narušavati normalne fiziološko

biokemijske procese u biljci, pri čemu je pojačani metabolizam reakcija biljke usmjerena ka

neutralizaciji djelovanja toksičnih tvari i povratku na normalan metabolizam. U povećanim

dozama te tvari više ne djeluju na opisan stimulacijski način, već dolazi do znatnijeg

narušavanja metabolizma, odnosno inhibicije koja se neutralizira samo padom koncentracije

toksične tvari.

Djelovanje fitohormona

primanje poticaja (signala)

o primanje poticaja temelji se na prepoznavanju okolišnog signala ili odredenog

hormona (npr. odgovor na svjetlost zapocinje apsorpcijom svjetlosti od strane

odredenog pigmenta)

o odgovor na prisustvo hormona zapocinje vezanjem tog hormona na odredeni receptor

(protein)

provodenje signala

o nakon vezanja nastali kompleks hormon receptor predstavlja aktivni oblik

hormona(sekundarni glasnik) koji provodi i inducira specifican odgovor stanice

(ovisno o vrsti poticaja)

indukcija (odgovor celije)

o neki odgovori celije su vrlo brzin pr. manjak vode (poticaj) inicirat ce povecanje

apscizinska kiselina koja djeluje na vrlo brzo izlaženje iona kalija iz celije, što ce

uvjetovati zatvaranje puci, a time i manji gubitak vode

o neki odgovori celije zahtijevaju dulje vrijeme (npr. prisutnost auksina i njegovo

vezanje na odredeni proteinski receptor uzrokovat ce odgovor celije u smislu promjena

u ekspresiji gena, što ce uvjetovati produženi rast celija

o u ovom slucaju djelovanje fitohormona temelji se na tzv. permisijskom djelovanju tj. u

ukljucivanju gena

o bez prisustva fitohormona, taj gen se ne ukljucuje i reakcija ne zapocinje

Podjela fitohormona

1. stimulatori rasta

2. inhibitori rasta

Inhibitori rasta

Apscizinska kiselina

Apscisinska kiselina (apscisin, dormin, ABA) je najpoznatiji biljni hormon inhibitor.

Otkrivena je relativno kasno (Bennet – Clark i Kefford, 1953.), a struktura ABA – e poznata

je od 1965. Godine. Iz plodova pamuka izolirana je materija koja ubrzava otpadanje listova, a

iste godine je iz breze izolirana materija koja produžuje period mirovanja. Analizom tih dvaju

spojeva utvrđeno je da se radi o istoj materiji koja je nazvana apscisinska kiselina. Njezino

djelovanje pretežito je inhibitorno.

Struktura apscisinske kiseline

Za biološku aktivnost nužna je slobodna COOH skupina, tercijarna OH skupina, 4’ – keton, 2

– cis,4 – trans – pentadienski bočni lanac i dvostruka veza u ciklohensanonskom prstenu.

auksini

giberilini

citokinini

abscizinska kiselina

etilen

Prisutna je u kritosjemenjačama, golosjemenjačama, nekim papratnjačama i mahovinama te u

nekim gljivama.

Kemijski sastav apscisinske kiseline (ABA –e)

Biosinteza i razgradnja ABA –e

ABA se sintetizira u stanicama koje sadrže kloroplaste ili amiloplaste.

Biosinteza i metabolizam apscisinske kiseline u višim biljkama: ABA se sintetizira

terpenoidnim putem iz mevalonske kiseline. Izopentenil – pirofosfat (IPP) je prekursor u

sintezi C40 ksantofila zeaksantina koji se u nizu od nekoliko reakcija pretvara u 9’ – cis –

neoksantin. Nastali spoj oksidacijski se cijepa do molekule s 15 C – atoma, ksantoksina, koji

je neposredan prekursor ABA – aldehida. ABA – aldehid se oksidira i nastaje ABA. ABA se

može vezati s glukozom uz nastajanje ABA – β – d – glikozil estera ili može oksidirati do

fazeinske i dihidrofazeinske kiseline.

Prijenos apscisinske kiseline

Prijenos ABA –e obavlja se u inaktivnom obliku od mjesta sinteze (list, meristemi) do mjesta

djelovanja. Prijenos se odvija najčešće kroz floem zajedno sa asimilatima. A ABA koja je

sintetizirana u korijenu može se prenositi u izdanak kroz ksilem. Koncentracija ABA –e u

ksilemskom soku biljaka suncokreta dobro snabdjevanih vodom je između 1 i 15 nM, dok je

kod biljaka izloženih vodnom stresu oko 3 μM.

Fiziološki učinci apscisinske kiseline

Za ostvarivanje pravilnog rasta i razvoja biljke odnos između hormona koji stimuliraju i

inhibitora rasta mora biti takav da odgovara određenoj fazi razvoja biljke.

1) Zatvaranje puči i primanje vode

Manjak vode dovodi do povišenja sadržaja apscisinske kiseline u sijancima biljaka. Tako je

sadržaj vode u sijancima koji su dobro opskrbljeni vodom vrlo visok, a u uvenulim biljkama

se smanjuje, a istovremeno se povećava sadržaj ABA –e.

Promjene u vodnom potencijalu, otporu puči i koncentraciji apscisinske kiseline kod biljaka je

odgovor na vodni stres. Kako se tlo isušuje, tako se vodni potencijal lista smanjuje, a sadržaj

apscisinske kiseline i otpor puči povećava. Dovođenjem vode proces se može obrnuti.

Puči se zatvaraju i otvaraju uslijed promjene turgora u stanicama zapornicama. Stanice

zapornice prvo napuštaju ioni kalija, a zatim i voda. ABA uzorkuje zatvaranje puči kod

biljaka koje su izložene vodnom stresu.

ABA regulira turgor na dva načina:

a) Smanjivanjem transpiracije:

- stanice zapornice postaju „propusnije“, osobito za ione ione kalija (gubitak kalija i turgora

dovodi do zatvaranja puči)

- inhibira rast listova i izdanaka

- starenje i otpadanje listova

b) Povećanim primanjem vode u korijen:

- povećava provodljivost i primanje iona te se time mijenja aktivnost protonske pumpe

- inducira rast korijena i stimulira razvoj bočnih korijenčića

2) Dormantnost pupova

U pupovima biljaka sadržaj apscisinske kiseline se povećava tijekom nastupanja dormancije;

najveći je tijekom zime (studeni i prosinac), a nakon toga se postupno smanjuje zbog prelaska

apscisinske kiseline u vezani oblik.

3) Dormantnost sjemenki

ABA u sjemenkama potiče sintezu proteina uključenih u toleranciju isušivanja – tijekom

srednjih i kasnih stadija razvitka sjemenki u embrijima se uz visoke razine ABA –e nakupljaju

specifične mRNA koje kodiraju proteine uključene u toleranciju isušivanja. ABA inhibira

sintezu hidrolitičkih enzima, a može i djelovati na premještanje šećera i aminokiselina i/ili

sintezu pričuvnih tvari.

Sjemenke će proklijati kada se ABA savlada inaktivacijom ili ukloni uslijed povećane

koncentracije giberelina. Suhe dormantne sjemenke sadrže više koncentracije ABA –e nego

nedormantne sjemenke.

4) Ubrzava otpadanje listova i plodova

ABA je biljni hormon koji stimulira apscisiju, odnosno otpadanje listova i plodova. Primarni

hormon koji izaziva otpadanje listova je etilen, dok je djelovanje ABA –e indirektno. Najveći

sadržaj ABA –e prisutan je u vrijeme otpadanja plodova.

Sam mehanizam djelovanja ovog hormona na apscisiju nije dovoljno istražen, ali je uočen

kod mnogih biljnih vrsta.

5) Inhibira cvjetanje biljaka dugog dana u uvjetima kratkog dana

Biljke dugog dana (luk, kupus,...) cvjetaju kada je duljina dana 14 ili više sati, a u uvjetima

kratkog dana te se biljke ne mogu potpuno razvijati jednim dijelom i zbog djelovanja

apscisinske kiseline (korelacija sa sadržajem giberelina u biljci).

Etilen

Etilen se danas također smatra stimulatorom jer utječe na rast i razvitak biljaka (Neljubov,

1902.). Vrlo rano je pronađen i u plodovima u fazi sazrijevanja (Cousins, 1910.), a kasnije i u

vegetativnim organima. Etilen je produkt biljnog metabolizma (samo više biljke i gljive) i

djeluje kao hormon, uglavnom na mjestu sinteze. Polazne tvari za sintezu etilena mogu biti

metionin, alanin, etionin i linoleinska kiselina, a sintezu stimuliraju auksini.

Kemijska formula etilena

Upotreba etilena za dozrijevanje voća potječe od antičkih vremena. Etilen ima ulogu u životu

mnogih plodova poslije berbe, nekada štetno, a nekad korisno, u poboljšanju kvaliteta

proizvoda, te bržeg sazrijevanja prije njihove distribucije.

Utjecaj etilena na biljke otkriven je kada je za rasvjetu i grijanje širom Europe korišten

zapaljiv plin. Plinu je dodavan etilen da bi se osiguralo bolje gorenje lampi odnosno da bi se

poboljšalo njihovo osvjetljenje. Uskoro je primjećeno da biljke koje rastu blizu ovog plina

pokazuju određene abnormalnosti u rastu i razvoju, uključujući i prijevremeno opadanje lišća

i odumiranje cvijeća. Ruski istraživač Neljubov pokazao je da je etilen uzrok tih zbivanja. Od

tada je počelo istraživanje utjecaja etilena na biljke, koje traje i danas.

Široka upotreba etilena u poljoprivredi pokazuje koliko je koristan ovaj regulator rasta. Etilen

ima najveću primjenu u sazrijevanju voća u tehnologiji poslije berbe, ali se koristi i za druge

svrhe. Mnoge faze u rastu i razvoju biljaka ovise o etilenu.

Korištenje etilena u tkivima biljaka dovodi do brzog gubitka klorofila kod nezrelog voća. Još

jedan primjer razgradnje klorofila je kod limuna, gdje uslijed razgradnje klorofila primjenom

etilena, do izražaja dolaze drugi pigmenti.

Brzina nastajanja etilena karakteristična je za svaku vrstu voća i općenito raste tokom zriobe,

a kao posljedica fizičkih oštećenja ploda, pojave bolesti i porasta temperature iznad 30°C. S

druge strane, brzina proizvodnje etilena u svježem voću se smanjuje tokom skladištenja pri

nižim temperaturama i smanjenjem udjelima kisika (ispod 8%) ili povećanjem koncentracije

CO2 (iznad 1%) u prostoru u kojem se čuva proizvod.

Metabolizam etilena

mjesto nastanka

o prirodni produkt biljnog metabolizma kojeg proizvode i zdrava i bolesna tkiva

o stopa sinteze etilena je najveca u meristemskim tkivima i u mladim listovima biosinteza

etilena

o polazna tvar za sintezu etilena je aminokiselina metionin

o prva reakcija u sintezi etilena je fosforilacija metionina i njegovo vezanje sa adeninom u

spoj AdoMet (S-adenozil-metionin)

o djelovanjem ACC-sintetaze izdvaja se metiltio adenozin i 1-aminociklopropan-1

karboksilna kiselina

o posljednja reakcija u sintezi etilena je pretvaranje 1-aminociklopropan-1-karboksilne

kiseline u etilen (oksidacija, nužan kisik)

prijenos etilena

o prenosi se intercelularno (od celije do celije difuzijski), a vjerojatno i provodnim tkivima

razgradnja etilena

o oksidativnim putem biljke mogu razložiti etilen do ugljikova dioksida, etilen oksida i

etilen glikola koji se može vezati sa glukozom

mehanizam djelovanja etilena

klasičan model

o hormon se veže za odredeni receptor na plazmaticnoj membrani

o time hormon prelazi u aktivan oblik koji inducira odreden odgovor celije

o odgovor se ocituje u izazivanju reakcija koje dovode do promjena u ekspresiji gena,

što ce uvjetovati odredeni fiziološki efekt na biljku

sinkronizacija izmedu auksina i etilena

o auksin s jedne strane inducira stvaranje etilena (povecava disanje celije), a etilen koci

transport auksina što govori o regulacijskom mehanizmu unutar biljke i sinkronizaciji

izmedu ova dva fitohormona

fiziološki efekti etilena

1. inhibira izduživanje, a stimulira debljanje stabljike

2. potice otpadanje listova

u prisustvu etilena odgovor celije ce se manifestirati u povecanju

transkripcije gena koji kodiraju celulazu i druge hidroliticke enzime koji

hidroliziraju polisaharide u celijskim zidovima,

time dolazi do slabljenja celijskih zidova što dovodi do propadanja

rastavnog sloja u blizini baze peteljke (brže otpadanje listova)

3. ubrzava proces cvjetanja i starenja listova

4. stimulira sazrijevanje plodova

Literatura

http://fiziologija.ppf.unsa.ba/

http://www.scribd.com/

http://www.pmf.unizg.hr/

http://www.ishranabilja.com.hr/

http://www.znanje.org/