fizikai szemle - eötvös loránd university › sites › default › files ›...

fizikai szemle

2010/5

Az Eötvös Loránd Fizikai Társulathavonta megjelenô folyóirata.

Támogatók: A Magyar TudományosAkadémia Fizikai Tudományok Osztálya,az Oktatási és Kulturális Minisztérium,

a Magyar Biofizikai Társaság,a Magyar Nukleáris Társaság

és a Magyar Fizikushallgatók Egyesülete

Fôszerkesztô:

Szatmáry Zoltán

Szerkesztôbizottság:

Bencze Gyula, Czitrovszky Aladár,Faigel Gyula, Gyulai József,

Horváth Gábor, Horváth Dezsô,Iglói Ferenc, Kiss Ádám, Lendvai János,Németh Judit, Ormos Pál, Papp Katalin,

Simon Péter, Sükösd Csaba,Szabados László, Szabó Gábor,

Trócsányi Zoltán, Turiné Frank Zsuzsa,Ujvári Sándor

Szerkesztô:

Füstöss László

Mûszaki szerkesztô:

Kármán Tamás

A folyóirat e-mail címe:

[email protected] lapba szánt írásokat erre a címre kérjük.

A folyóirat honlapja:

http://www.fizikaiszemle.hu

A címlapon:

Overdose, a pej csodaló.Lásd folyóiratunk elsô írását.Fotó: PannoniaOverdose.hu

TARTALOM

Blahó Miklós, Horváth Gábor, Hegedüs Ramón, Kriska György,

Farkas Róbert, Susanne Åkesson: A lovak fehérségének

egy nem várt elônye 145

Bajsz József: Nukleáris energia: vele vagy nélküle? 156

Hárs György: Impulzusok nélkül mûködô, folyamatos üzemû

repülési idô tömegspektrométer 160

Kovács László: Henry Cavendish, a kísérletezô ember 167

PÁLYÁZATOK 173

A FIZIKA TANÍTÁSATömpe Péter: Bolyai Zentán 174

Vida József: Az egri Varázstorony Miskolcon debütált 175

KÖNYVESPOLC 177

HÍREK – ESEMÉNYEK 178

M. Blahó, G. Horváth, R. Hegedüs, G. Kriska, R. Farkas, S. Åkesson:

Horses and horseflies: why white horses are better off

J. Bajsz: Nuclear power: should we use it or not?

G. Hárs: Development of time-of-flight mass spectrometer with continuous

ion introduction

L. Kovács: Henry Cavendish and his experiments

TENDERS

TEACHING PHYSICSP. Tömpe: Chemistry camp for students at Senta (Serbia)

J. Vida: Exposition “Tower of miracles” from Eger recently guest at Miskolc

BOOKS, EVENTS

M. Blahó, G. Horváth, R. Hegedüs, G. Kriska, R. Farkas, S. Åkesson:

Pferde und Bremsen: warum Schimmel weniger leiden

J. Bajsz: Kernenergie: mit oder ohne?

G. Hárs: Ein Flugzeit-Massenspektrometer mit kontinuierlicher Einspeisung der Ionen

L. Kovács: Henry Cavendish und seine Experimente

AUSSCHREIBUNGEN

PHYSIKUNTERRICHTP. Tömpe: „Chemie-cam“ für Schüler in Senta (Serbien)

J. Vida: Ausstellung „Turm der Wunder“ aus Eger jüngst in Miskolc zu Gast

BÜCHER, EREIGNISSE

M. Blago, G. Horvat, P. Hõgedús, G. Kriska, R. Farkas, Á. Akeááon:

J. Bajá:

G. Hars:

L. Kovaö:

P. Témpõ:

J. Vida:

Losadi i álepeni: poöemu belxm losadyüm legöe?

Üdernaü õnergiü: polyzovatyáü ej ili net?

Maáá-ápektrometr na oánove vremeni poléta á neprenxvnoj podaöej ionov

Genri Kõvendis i ego õkáperimentx

Letnij «himiöeákij lager» odarennxh uöenikov v g. Áenta, Áerbiü

Vxátavka «Basnü fiziöeákih volsebátv» iz g. Õger nedavno bxla

v goátüh v g. Miskolyc

OBQÜVLENIÜ-KONKURÁX

OBUÖENIE FIZIKE

KNIGI, PROIÁHODÍWIE ÁOBXTIÍ

Fizikai SzemleMAGYAR FIZIKAI FOLYÓIRAT

megjelenését anyagilag támogatják: Nemzeti Kulturalis Alap´ Nemzeti Civil Alapprogram•M

AG

YA

R•

TU

D

OMÁNYO

S•

AK

AD

ÉM

IA•

1825A FIZIKA BARÁTAI

Fiz ikai SzemleMAGYAR FIZIKAI FOLYÓIRAT

A Mathematikai és Természettudományi Értesítõt az Akadémia 1882-ben indítottaA Mathematikai és Physikai Lapokat Eötvös Loránd 1891-ben alapította

LX. évfolyam 5. szám 2010. május

A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELÔNYEA leginkább „bögölyálló” ló depolarizáló fehér szôrû,a fekete ló pedig szenvedi polarizáló szôrét

Blahó Miklós, Horváth Gábor, ELTE Fizikai Intézet, Biológiai Fizika Tanszék, Budapest

Hegedüs Ramón, Gironai Egyetem, Számítógépes Látás és Robotika Csoport, Girona, Spanyolország

Kriska György, ELTE Biológiai Intézet, Biológiai Szakmódszertani Csoport, Budapest

Gerics Balázs, Szent István Egyetem, Anatómiai és Szövettani Tanszék, Budapest

Farkas Róbert, Szent István Egyetem, Parazitológiai és Állattani Tanszék, Budapest

Susanne Åkesson, Lundi Egyetem, Biológia Tanszék, Lund, Svédország

A fehér lovak gyakran szenvednek az ultraibolyanapsugárzással szembeni nagy érzékenységükbôlfakadó rosszindulatú bôrrákban és látórendszeribetegségekben. Ráadásul a vadon élô fehér lovakat aragadozók könnyebben elejtik, mert fehérségük miattkevésbé tudnak rejtôzködni, mint sötétebb színû faj-társaik. Nagyobb sebezhetôségük ellenére a fehér lo-vakat az emberek évezredek óta nagy becsben tart-ják, éppen a természetbeni ritkaságuk miatt. Cik-künkben megmutatjuk, hogy a bögölyök kevésbé von-zódnak a fehér lovakhoz, mint a sötét színûekhez. Abögölyök számos egészségügyi és gazdasági problé-mát okoznak az embereknek és állatoknak egyaránt,mivel nôstényeik betegségek kórokozóit terjesztik, mi-közben a gerincesek vérét szívják. Azt is bizonyítjuk,hogy a bögölyök a vérszívásra alkalmas gazdaállatotrészben az annak testfelületérôl visszavert polárosfény segítségével találják meg. A bögölyök fôként feke-te és barna szôrû lovakhoz való vonzódása a pozitívpolarotaxisukkal, vagyis az erôsen és vízszintesenpoláros fényhez való vonzódásukkal magyarázható.Mivel a gazdaállat színe meghatározza a bögölyökrekifejtett vonzerejét is, ezáltal kihat a gazdaállat kór-okozók általi megfertôzôdésére is. Habár kizárólag abögölyök és lovak közti vizuális kölcsönhatást vizs-gáltuk, a jelentôs nemzetközi visszhangot kiváltóeredményeink érvényesek lehetnek a polarotaktikusbögölyök más gazdaállataira is.

A természetes kiválasztódás és a hímek versengése anôstényekért sok esetben vezetett a kültakaró (tolla-zat, szôrzet) látványos mintázataihoz, amelyek a hí-mekben hordozott „jó gének” és a paraziták elleninagy ellenálló képesség vizuális jelzôinek számítanak[1–3]. A tesztoszteron szabályozza a szôrzet növeke-dését [4] és a melaninképzôdést [5], valamint befolyá-solja a hímek agresszióját [6], amely jellemzôk ahímek dominanciájával és megnövekedett párosodásilehetôségével állnak szoros kapcsolatban. Ugyanak-kor a magasabb tesztoszteronszint nagyobb parazita-terheléssel és a paraziták miatti nagyobb halálozásiaránnyal jár együtt [7, 8]. A feltûnôségük miatti nagysebezhetôségük következtében a természetben csakigen ritkán fordulnak elô fehér (világos szürke vagyalbínó) lovak és más patás állatok. Az ilyen fehérállatok sokkal kevésbé védettek a napsugárzás ultra-ibolya összetevôjével szemben, ami megnöveli a bôr-rák kialakulásának esélyét, továbbá a látórendszerbetegségeihez vezethet [9]. Egy fehér patást a raga-dozók könnyen észrevesznek, ezért a fehér egyedekaz evolúció során kiszelektálódtak a vadonélô popu-lációkból. Másrészt viszont – éppen a természetbeliritkaságuk miatt – az emberek kitenyésztették a fehér(lovas szaknyelven szürke) lovak különféle fajtáit. Afehér ló az emberi kultúrában idôvel a ritkaság, améltóság és a gazdagság státusz-szimbólumává vált[10]. Gondoljunk csak például Árpád vezérünk vagy

BLAHÓ M., HORVÁTH G., HEGEDÜS R., KRISKA GY., GERICS B., FARKAS R., S. ÅKESSON: A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELONYE 145

Horthy Miklós fehér lovára, illetve a csak a mesékben

1. ábra. Két jellemzô képpár az általunk vizsgált, bögölyök általzaklatott pej (barna, a, c) és szürke (fehér, b, d) lóról. A lovak körülszálló és azokra rászállt bögölyöket vizuálisan ismertük föl és a ké-peken karikával jelöltük. 70 képpárt értékeltünk így ki, és az összesfényképen megszámoltuk a bekarikázott bögölyöket. Az itteni kép-párokon is jól látható, hogy a barna lovat a bögölyök sokkal inkábbtámadták, mint a fehéret.

1. táblázat

Egy szokolyai legelôn 2008. június 22-én egy barna ésegy fehér lóról készült 70 képpáron (1., 5. ábra)

vizuálisan fölismert bögölyök N száma

barna ló fehér ló

405 110

Az N = 405 és 110 közti különbség statisztikailag magasan szignifi-káns (χ2 = 169, df = 1, p < 0,0001).

2. ábra. Az 1. és 2. kísérletben használt fényes barna (bal oldalt) és matt barna (jobb oldalt) napostesztfelületeknek a szoláris meridiánhoz képest három különbözô irányból képalkotó polarimetriá-val mért polarizációs mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartományában. A polariméter optikaitengelyének dôlésszöge −35° volt a vízszinteshez képest. Az α-mintázatokon a jellemzô polarizá-cióirányokat kettôsfejû nyilak is mutatják. Amikor a tesztfelületek árnyékban voltak, a polarizációsmintázatuk teljesen hasonló volt, azzal a különbséggel, hogy a visszavert fény polarizációirányamindig vízszintes volt.

létezô fehér egyszarvúra.A fehér lovak egy speciális mutációt hordoznak,

ami egy több ezer évvel ezelôtt élt közös ôsre vezet-hetô vissza [9]. A fehér lovak többsége egy ôszüléstokozó domináns mutációt hordoz, amennyiben elovak színes (fekete vagy barna) szôrzettel születnek,de egyéves korukra megôszülnek. E folyamat hasonlítaz emberek ôszülésére, csak a lovaknál sokkal gyor-sabban történik. A ma élôlovak mintegy 10%-a hordoz-za ezt az ôszülést kiváltó mu-tációt. E genetikai mutációmiatt, az emberi gondoskodásellenére, a fehér lovak sokkalérzékenyebbek a káros ultra-ibolya-sugárzással szemben,ami növeli a bôrrák kialaku-lásának esélyét. A 15 évesnélöregebb fehér (szürke) lovak75%-ának van valamilyenjóindulatú daganata, ami né-hány esetben rosszindulatúváalakulhat [9]. Tehát a lovaklátványos fehérségének ára azultraibolya-sugárzás kiváltottabôrrák nagyobb kockázata.

Cikkünkben megmutatjuk,hogy a fehér lovak a bögö-lyök számára kevésbé vonzó-ak, mint a sötétebb színûek.Kísérletekkel és képalkotópolarimetriai vizsgálatokkaltámasztjuk alá azt, hogy e je-lenség a testfelület fénypola-rizáló képességével és a bö-gölyöknél nemrég fölfedezettpozitív polarotaxissal [11]magyarázható, vagyis azzal,

hogy a bögölyök vonzódnak az erôsen és vízszinte-sen poláros fény természetes vagy mesterséges forrá-saihoz. Az, hogy a fehér lovak kevésbé vonzzák abögölyöket, nagyon elônyös tulajdonság, mert a bö-gölyök sok szenvedést okoznak a lovaknak, és másemlôsöknek is. E rovarok vérszívó nôstényei súlyosbetegségek kórokozóinak hordozói [12], folytonoszaklatásuknak köszönhetôen pedig a lovak és másnövényevô állatok (például szarvasmarhák) keveseb-bet legelnek, miáltal testtömegük és tejtermelésük isjelentôsen lecsökken [13]. A vadon élô állatok populá-cióira is negatív hatással van a bögölyök folyamatostámadása miatt megzavart táplálkozás, miáltal a gaz-daállatok állóképessége (fitnesze) csökken.

A terepen megfigyeléseket és választásos kísérlete-ket végeztünk, amelyekben a bögölyök lovakhoz, ló-makettekhez és különbözô fénypolarizáló-képességûtesztfelületekhez való vonzódását tanulmányoztuk. Akapott eredmények szerint nem önmagában a szôrzetsötét színe, hanem fénypolarizáló-képessége okozza

146 FIZIKAI SZEMLE 2010 / 5

a) b)

c) d)

a függõlegestõl mért

a polarizációszög

o–45

o–135

o–90

o+45

o0

o180o

+135

o+90

p lineáris

polarizációfok100%0%

fén

ykép

a p

ola

rizá

ció

szö

gp l

ineá

ris

po

lari

záci

ófo

k

antiszoláris meridiánirányában

szoláris meridiánramerõlegesen

Napjobbra

szoláris meridiánirányában

a) b) c)

a bögölyök erôsebb vonzódását a sötétebb lovakhoz.

2. táblázat

Egy barna és egy fehér ló (1., 5. ábra) megfigyeltelôfordulása 2008. június 22-én egy szokolyai

napos legelôn és a legelô melletti erdô árnyékábanaz idô függvényében, és a t teljes tartózkodási idô.

idôárnyékos erdô napos legelô

fehér ló barna ló fehér ló barna ló

11:00 – – + +

11:15 – + + –

11:25 + + – –

11:30 – – + +

11:40 – + + –

11:43 – – + +

11:46 – + + –

11:49 – – + +

11:58 – – + +

11:59 – + + –

12:02 – + + –

12:03 – + + –

12:04 + + – –

12:23 – + + –

12:30 + + – –

13:00 + + – –

t (perc) 54 82 66 38

+: megjelenés–: eltûnésHelyi nyári idôszámítás = UTC+2h

3. táblázat

Az 1. kísérletben Szokolyán, 2008. június 23-án6,5 óra alatt a fényes és matt barna tesztfelületekhez

(2. ábra) vonzott bögölyök NB száma és azoktesztfelületre való leszállásainak NL száma

bögölyök NB száma leszállások NL száma

fényes barna matt barna fényes barna matt barna

44 1 174 1

A kísérlet 10:30 és 17:00 (UTC+2h) óra között tartott. Az NB = 44 és 1,valamint az NL = 174 és 1 közti különbségek statisztikailag magasanszignifikánsak (df = 1, 44/1: χ2 = 41,1, 174/1: χ2 = 171,0, p < 0,0001).

4. táblázat

Az 1. kísérletben Gödön, 2008. június 25-én6,5 óra alatt a fényes és matt barna tesztfelületekhez

(2. ábra) vonzott bögölyök NB száma és azoktesztfelületre való leszállásainak NL száma

bögölyök NB száma leszállások NL száma

fényes barna matt barna fényes barna matt barna

47 1 157 1

A kísérlet 10:30 és 17:00 (UTC+2h) óra között tartott. Az NB = 47 és 1,valamint az NL = 157 és 1 közti különbségek statisztikailag magasanszignifikánsak (df = 1, 47/1: χ2 = 44,1, 157/1: χ2 = 154,0, p < 0,0001).

Hogy a választásos terepkísérleteinkben használt ló-makettek és tesztfelületek polarizációs sajátságaitösszehasonlíthassuk a bögölyök által támadott tipikusgazdaállatokéival, élô lovak és szarvasmarhák polari-zációs mintázatait is mértük képalkotó polarimetriá-val. A lovasok, valamint a lovak és más haszonállatoktartói számára is fontos eredményeinket [14] számosmás nyomtatott és elektronikus médium mellett aNature [15], a Science [16] és a Discover Magazine [17]is méltatta.

Vizsgálati módszerek

Lovak bögölyök általi zaklatásának megfigyeléseEgy meleg napsütéses napon, 2008. június 22-én

Szokolyán (47° 52’ Ny, 19° 00’ K) egy legelôn figyel-tük meg egy barna (lovas szaknyelven pej) és egyfehér (szürke) ló bögölytámadásokkal szembeni visel-kedését. A bögölyök mindkét lovat folyamatosan zak-latták, a lovakat valóságos bögölyfelhô vette körül.Hogy a bögölyfelhô méretét valamiképpen dokumen-táljuk, 70-70 fényképet készítettünk a legelô barna ésfehér lóról (1. ábra ). A 10 megapixeles felbontásúképeken egy számítógépes képernyôn leszámoltuk a

vizuálisan fölismert bögölyöket (1. táblázat ). Az in-tenzív bögölytámadások elôl a lovak idônként a na-pos legelôrôl a rétet határoló erdô árnyékába mene-kültek. Mértük mindkét ló esetén a legelôn és árnyék-ban töltött idôt (2. táblázat ).

Az 1. kísérlet2008. június 23–24-én, illetve 25–26-án zajlott me-

leg, napos idôben egy-egy lovastanyán Szokolyán(47° 52’ Ny, 19° 00’ K) és Gödön (47° 43’ Ny, 19° 09’K), naponta 9:30-tól 17:30-ig (helyi nyári idô =UTC+2h). Egy adott helyszínen az elsô napon kétazonos méretû (150×150 cm) és minôségû, száraz,matt, barna vásznat fektettünk vízszintes deszkákra,egymástól 1 m távolságra. Az egyik vásznat egy szín-telen, átlátszó, 3 mm vastag mûanyag lappal fedtük le(2. ábra ). A tesztfelületeket óránként fölcseréltük,továbbá kétóránként az árnyékból a közeli naposterületre helyeztük át. A tesztfelületek hômérsékletétdigitális kontakthômérôvel mértük. A két tesztfelülethômérséklete a kísérlet során mindvégig – ±0,25 °Cpontossággal – azonos volt. Mindkét tesztfelületnélszámoltuk az odavonzott bögölyöket és a tesztfelület-re való leszállásaikat (3. és 4. táblázat ). A másodiknapon is elvégeztük ezt a kísérletet azzal a különb-séggel, hogy a mûanyag lappal borított barna vásznategy azonos méretû matt fehér vászonra cseréltük.

A 2. kísérletElôször 2008. augusztus 3-án 9:00 órától 19:00

óráig (UTC+2h) végeztük el egy lovasiskola mellettitemetôben, Kiskunhalason (46° 43’ Ny, 19° 05’ K). Akísérleti elrendezés az 1. kísérlettel megegyezô volt,csak a vízszintes átlátszó, színtelen mûanyag lapot


színtelen, szagtalan ragasztóval (BabolnaBio® egérra-

5. táblázat

A száraz matt barna tesztfelületre leszállt és a ragadós,fényes, barna felülettel csapdába ejtett bögölyök száma

a 2. kísérletben, 2009. augusztus 16. és 25. között

száraz matt barna ragadós fényes barna

4 189

A különbség magasan szignifikáns (χ2 teszt: df = 1, χ2 = 177,3, p <0,0001).

6. táblázat

A ragadós barna, fekete és fehér lómakettekkel(3., 6. ábra) fogott bögölyök száma a 3. kísérletben

dátum (2009) idôjárásragadós lómakett

barna fekete fehér

július 17–18. napos, meleg 41 50 4





július 27–29. esôs, hideg 0 0 0


augusztus 1–2. napos, meleg 64 78 2



augusztus 7–10. felhôs, hideg 0 0 0






augusztus 21–22. esôs, hideg 0 0 0




aug. 29. – szept. 1. esôs, hideg 0 0 0

szeptember 2–3. napos, meleg 2 4 0


szeptember 6–7. felhôs, hideg 0 0 0


szeptember 10–11. felhôs, hideg 0 0 0


összesen: 334 562 22

Az e kísérlettel párhuzamosan (július 17-tôl 26-ig, illetve augusztus11-tôl 16-ig) a terepen kint lévô fekete étolajtálca fogási eredményeiszerint a következô bögölyfajok voltak jelen a 3. kísérlet során: Ta-banus tergestinus, T. bromius, T. bovinus, T. autumnalis, Atylotusfulvus, A. loewianus, A. rusticus és Haematopota italica. A különb-ségek magasan szignifikánsak.

χ2 tesztek: a) barna–fekete: df = 1, χ2 = 58,0, p < 0,0001, magasanszignifikáns; b) barna–fehér: df = 1, χ2 = 273,4, p < 0,0001, magasanszignifikáns; c) fekete–fehér: df = 1, χ2 = 499,3, p < 0,0001, magasanszignifikáns; d) multinomiális teszt: df = 2, χ2 = 480,3, p < 0,0001,magasan szignifikáns.

Egyutas ANOVA teszt: SShatás = 5443,6, df = 2, MShatás = 2721,8;SShiba = 21132,4, df = 78, MShiba = 270,9; F = 10,05, p < 0,0001, maga-san szignifikáns.

gacs) vontuk be, amely a felületre szálló minden ro-vart megfogott, továbbá a tesztfelületek végig árnyék-ban voltak. Számoltuk a matt barna felületre szálló ésa csillogó ragadós felülettel csapdába ejtett bögölyö-ket. A ragasztóba ragadt bögölyöket azonnal eltávolí-tottuk a felületrôl, így a következô bögöly számára acsapdába ejtett fajtárs látványa nem befolyásolta afelület vonzóképességét. A kísérletet 2008. augusztus4-én ugyanott megismételtük azzal a különbséggel,hogy a mûanyag lappal borított matt barna vásznategy azonos méretû matt fehér vászonra cseréltük.Megint számoltuk a két tesztfelületre szálló bögölyö-ket. A tesztfelületek hômérséklete a kísérlet soránvégig azonos volt, mivel árnyékban voltak.

A kísérlet elsô részét, amiben matt barna és fényesbarna tesztfelületeket használtunk, 2009. augusztus16. és 25. között, naponta 12:00-tôl 13:00-ig, összesen10 alkalommal megismételtük. Számoltuk a vízszintesmatt barna felületre szálló és a vízszintes csillogó ra-gadós felülettel csapdába ejtett bögölyöket (5. táblá-zat ). A fényes barna felületre ragadt bögölyöket mostis azonnal eltávolítottuk. Miközben a ragadós felület-rôl leszedtük a bögölyöket, azok súlyosan megsérül-tek, ami a faji meghatározásukat lehetetlenné tette.Mindazonáltal bizonyosan bögölyök (Tabanidae: Dip-tera) voltak. 2009. augusztus 16. és 25. között, napon-ta 13:00-tól 14:00-ig a kísérlet második felét is – ami-ben egy száraz matt barna és egy száraz matt fehértesztfelületet használtunk – tízszer megismételtük,számolva a tesztfelületekre rászálló bögölyöket.

A 3. kísérlet2009. július 17-tôl szeptember 13-ig folyamatosan

zajlott egy lovastanyán, Szokolyán (47° 52’ Ny, 19°00’ K). Egy barna, egy fekete és egy fehér lómakettet(mindhárom azonos formájú és méretû: hosszúság:160 cm, magasság: 110 cm, szélesség: 60 cm) állítot-tunk a füves talajra normál testtartásban (3. ábra ). Ahárom lómakettet 5 m távolságra helyeztük el egy-mástól egy egyenes mentén. A felületüket mindenmásodik napon színtelen, szagtalan ragasztóval (Ba-bolnaBio® egérragacs) kentük be. A lómakettek sor-rendjét kétnaponként véletlenszerûen fölcseréltük. Akísérlet helyét úgy választottuk meg, hogy mindhá-rom lómakett egyszerre legyen napon vagy árnyék-ban. A lómakettek ragadós felületeivel csapdába ejtettbögölyöket kétnaponta leszedtük és megszámoltuk(6. táblázat ). Felhôs vagy esôs idôben a bögölyöknem repültek, s ekkor a lómakettek egyetlen bögölyt

sem fogtak. Miközben a lómakettek ragadós felületé-rôl a bögölyöket leszedtük, azok súlyosan megsérül-tek, ami a faji meghatározásukat lehetetlenné tette.Mindazonáltal a leszedett rovarok bizonyosan bögö-lyök (Tabanidae: Diptera) voltak.


A 4. kísérlet

3. ábra. A 3. kísérletben használt ragadós barna (a), fekete (b) és fehér (c) lómakettek. A barna (d),fekete (e) és fehér (f) lómakettre ragadt bögölyök és más rovarok. (g) A barna lómakettre ragadtegyik bögöly. (h) A fekete lómakettre ragadt egyik bögöly. (i) A fehér lómakettre ragadt egyik lepke.

4. ábra. A 4. kísérletben használt, étolajjal töltött öt színtelen (fekete, szürke, fehér) tálca. a–e) A fehér, világosszürke, szürke, sötétszürke ésfekete olajtálcák képalkotó polarimetriával árnyékban mért polarizációs mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartományában. Az antiszolárismeridián irányába nézô polariméter optikai tengelyének dôlésszöge −35° volt a vízszinteshez képest. Az α-mintázatokon a jellemzô pola-rizációirányokat kettôsfejû nyilak is mutatják.

egy gödi lovastanyán (47° 43’ Ny, 19° 09’ K) zajlott2008. július 11. és szeptember 7. között. Öt (fehér, vi-lágosszürke, középszürke, sötétszürke, fekete) étolaj-jal töltött tálcát tettünk a földre (4. ábra ), sorrendjü-

ket naponta, véletlenszerûenváltoztatva. Éjszakára, vala-mint esôs idôben a tálcákatletakartuk. A tálcák által csap-dába ejtett bögölyöket be-gyûjtöttük és etil-alkoholbantartósítottuk a késôbbi határo-zás céljából.

Polarizációs mintázatokmérése

A tesztfelületek (2., 4. áb-ra ), lómakettek (6. ábra ), va-lamint lovak és szarvasmar-hák (7. ábra ) polarizációsmintázatait képalkotó polari-metriával [18] mértük a spekt-rum vörös (650 ± 40 nm = apolariméter CCD-detektoramaximális érzékenységénekhullámhossza ± annak félér-tékszélessége), zöld (550 ± 40nm) és kék (450 ± 40 nm) tar-tományában. A továbbiakbancsak a kék tartományban mértpolarizációs mintázatokat mu-

tatjuk be, a mintázatok mindhárom csatornában gya-korlatilag azonosak voltak. A polarizációs mérésekettiszta égbolt alatt végeztük. A polarotaktikus vízirova-rok, például a bögölyök akkor érzékelnek víznek egyfelületet, ha az arról visszavert fény (i) p lineáris pola-


a p

ola

rizá

ció

szö

gp lin

eári

sp

ola

rizá

ció

fok

fén

ykép

fehér világosszürke középszürke sötétszürke feketea) b) c) d) e)



o–45

o–135

o–90

o+45

o0

o180o

+135

o+90

p lineáris

polarizációfok100%0% polarizálatlan

a) b) c)

f)

i)

d) e)

g) h)

rizációfoka nagyobb egy faj-

5. ábra. a–c) A vizsgált lovak vérét szívó nôstény bögölyök és más (nem-bögöly) legyek. A legyeka bögöly által ejtett sebbôl kibuggyanó vért nyalogatják. d–i) A vizsgált fehér és barna lovak bö-gölyzaklatásokkal szembeni tipikus védekezô reakciói: farokcsapkodás (d, e), dobbantás a mellsô(e) vagy hátsó (f, g) lábbal, hempergés a földön (h), a vérszívó bögölyök harapással és/vagy nya-lással történô eltávolítása a kültakaróról (i).

függô p✽ küszöbértéknél, és(ii) az α polarizációirányánaka vízszintestôl (α = 90°) valóΔα = |90°−α| eltérése pedigkisebb egy fajfüggô Δα✽ kü-szöbértéknél. Példaként a 6.ábrán p✽ = 10% és Δα✽ = 10°értékeket használtunk. Habáre küszöbértékeket önkénye-sen választottuk, más értékekalkalmazása sem befolyásoltaaz eredményeket és követ-keztetéseket.

A bögölyök meghatározásaAz etil-alkoholban tartósí-

tott bögölyök faji meghatáro-zását az egyik szerzô (F. R.)végezte. A 3. kísérlettel pár-huzamosan egy másik kísérle-tet is végeztünk július 17-tôl26-ig, illetve augusztus 11-tôl16-ig. Egy fekete, négyzetalakú (50 × 50 cm), étolajjaltöltött mûanyag tálcával fog-tunk bögölyöket, ami lehetô-vé tette az adott területenjelenlévô bögölyfajok megha-tározását (6. táblázat ).

Eredmények

Megfigyeltük, hogy a barna ésfehér lovakat a bögölyök egy-aránt és folyamatosan támad-ták (1., 5. ábra ). A lovak jel-lemzô védekezô reakciói abögölyökkel szemben a kö-vetkezôk voltak: legyezés (fa-rokkal történô ide-oda csap-kodás), dobbantás, hemper-gés a földön, hirtelen megrázkódás, fej himbálása, avérszívó bögölyök harapással és nyalással történô el-távolítása a kültakaróról (5.d–i ábrák). E viselkedésielemekkel próbálták elhajtani a lovak a rájuk szállóbögölyöket. 70 képpáron számláltuk meg a vizuálisanfölismert bögölyöket a barna és a fehér lovakon, illet-ve azok körül (1. ábra, 1. táblázat ). A barna lovon405/110 = 3,7-szer annyi bögölyt számoltunk, mint afehéren, amely különbség statisztikailag magasanszignifikáns. A barna lónak a fehérhez képesti, bögö-lyökre kifejtett nagyobb vonzereje összhangban áll a3. kísérlet eredményével (lásd késôbb).

A terepen azt is megfigyeltük, hogy a nyílt legelônés az árnyékos erdôben nem azonos a bögölytáma-dások intenzitása, miáltal a lovak a két terület közöttfolyamatosan ingáztak (2. táblázat ). Bizonyos, lege-léssel töltött idô után a lovak az árnyékos erdôbe me-

nekültek a bögölyök elôl, ahová a bögölyök csak rit-kán követték ôket, így nyugodtan tudtak pihenni.Egy idô elteltével a lovak újra elômerészkedtek anapos mezôre legelni, ahonnan azonban hamarosanmegint visszakényszerültek az árnyékba. Ezt az ingá-zó viselkedést ismételgették periodikusan a nap kö-zepéig (13:00), mikortól a bögölyök általi zaklatásoly mértékû lett, hogy a lovak már egyáltalán nemtudtak a mezôn legelni. A napos legelôrôl elsôkéntmindig a barna ló menekült az erdôbe (2. táblázat ).A barna ló 82 perc, illetve 38 perc, azaz 2,2-szer többidôt töltött a bögölymentes, árnyékos erdôben, minta napos legelôn, míg a fehér ló 65 perc / 54 perc =1,2-szer több idôt töltött a legelôn, mint az árnyék-ban (2. táblázat ).

Mivel nemrég bebizonyosodott, hogy számos bö-gölyfaj vonzódik az erôsen és vízszintesen poláros


bögölybögöly

bögölybögöly

bögölybögölylégylégy

légylégy

légylégy

légylégy

légylégylégylégy

légylégy

légylégy

d) e)

f) g)

h) i)

d) e)

f) g)

h) i)

a) b) c)a) b) c)

fényhez [11], föltételezhetô volt, hogy a sötétebb (bar-

6. ábra. A 3. kísérletben használt barna (a), fekete (b) és fehér (c) ragadós lómakettek fényképei, polarizációfok mintázatai és a polarotakti-kus bögölyök által víznek érzékelt területei (ahol a p polarizációfokra: 10% < p < 100%, és az α polarizációirányra: 80° < α < 100°) két kü-lönbözô nézôpontból képalkotó polarimetriával mérve a spektrum kék (450 nm) tartományában. A lómaketteken jól láthatók a csapdábaesett rovarok tetemei. A lómakettek napsütésben voltak, a polariméter optikai tengelye a vízszinteshez képest −20°-os szögben dôlt. A 3.sorban a polarotaktikus bögölyök által víznek észlelt területeket kék szín jelzi.

na) ló nagyobb vonzóképessége részben magyarázha-tó az állat szôrzetének fénypolarizáló-képességével,ami erôsen függ annak színétôl és világosságától,ahogyan az a 6. és 7. ábrákon is látható. E föltevéstnégy különbözô választásos kísérlettel ellenôriztük,amelyek közül néhányat többször is megismételtünk.

Az 1. kísérletbôl kiderült, hogy a matt barna vá-szon, amely a lovak barna szôrét utánozta, a bögö-lyök számára nem volt vonzó, míg az átlátszó, színte-len mûanyaglappal letakart matt barna vászon számosbögölyt vonzott (Szokolyán 44 bögölyt 174 leszálás-sal, Gödön 47 bögölyt 157 leszállással a 3. és 4. táblá-zatok szerint). E különbségek a megvilágítási körül-ményektôl (napos vagy árnyékos) függetlenül statisz-tikailag magasan szignifikánsak. A bögölyök azonnalvagy 2–15 felületérintés után szálltak rá az adott felü-letre. A bögölyök a barna tesztfelületeknél ugyanazt aviselkedést mutatták, mint a bögölyök pozitív polaro-taxisának fölfedezésekor korábban lefolytatott válasz-tásos kísérletekben [11]. Mikor az 1. kísérletet mattbarna és matt fehér felületekkel ismételtük meg, azokegyáltalán nem vonzottak magukhoz bögölyöket.

Hogy az 1. kísérletben elkerülhetetlenül föllépôpszeudoreplikációt kizárjuk (azaz, hogy ugyanazt a

bögölyt többször is megszámoljuk annak többszörivisszatérésekor), elvégeztük a 2. kísérletet, amiben abögölyök többségét egy ragasztó megfogta. A 2. kí-sérlet eredménye tovább erôsítette az 1. kísérletét.2008-ban az átlátszó, színtelen, ragacsos mûanyaglappal letakart barna felület 21 bögölyt fogott, míg amatt barna és matt fehér felületekre csak egyetlenbögöly szállt le (χ2 = 18,2, df = 1, p < 0,0001). E kísér-letet 2009-ben tízszer megismételve, a következôeredmény adódott: az 5. táblázat szerint ekkor a fé-nyes, ragacsos barna felület 189 bögölyt fogott, míg amatt, száraz barna mindössze négyet. Mindkét kü-lönbség statisztikailag magasan szignifikáns. Mikor2009-ben a 2. kísérletet is 10-szer elvégeztük a szárazmatt barna és száraz matt fehér tesztfelületekkel, me-gint egyikük sem vonzott egyetlen bögölyt sem.

Az 1. és 2. kísérletekbôl az a következtetés vonha-tó le, hogy a bögölyök nem vonzódnak a vízszintesmatt barna (kevésbé poláros) és a matt fehér (depo-larizáló) tesztfelületekhez, viszont erôsen vonzódnaka vízszintes fényes barna (vízszintesen poláros fénytvisszaverô) felületekhez. Tehát a barna lovak bögö-lyökre kifejtett nagyobb vonzóképessége nem ma-gyarázható pusztán a lovak szôrének színével és fé-nyességével.


fén

ykép

p lin

eári

sp

ola

rizá

ció

fok

vízn

ek é

rzék

elt

von

zó t

erü

let

barna lómakett fekete lómakett fehér lómaketta) b) c)

p lineáris

polarizációfok100%0% víznek érzékelt, vonzó terület

A képalkotó polarimetriai mérések szerint, míg a

7. ábra. Fekete (a), pej (barna, b) és szürke (fehér, c) lovak, valamint egy fekete (d) és egy fehér (e) szarvasmarha képalkotó polarimetriá-val mért polarizációs mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartományában. A d) és e) képeken a Nap a bal felsô sarok irányából sütött. A po-larizációirány mintázatain a hátteret kifehérítettük, hogy az állatok mintázata jobban látszódjon. Az állatok testének néhány helyén a jellem-zô polarizációirányokat kettôsfejû nyilak jelölik. Az e) képen látható bika a polarizációs mérés közben elfordította fejét, s az emiatti mozgásimûtermék okozta a fej látszólag magas polarizációfokait. Valójában a bika feje is a testéhez hasonlóan polarizálatlan, illetve gyengén polá-ros fényt ver vissza.

7. táblázat

Az étolajjal töltött fehér, világosszürke, középszürke,sötétszürke és fekete tálcákkal fogott

bögölyök száma a 4. kísérletben,2008. július 11. és szeptember 7. között, Gödön

fehér(4.a ábra )

világos-szürke

(4.b ábra )

közép-szürke

(4.c ábra )

sötét-szürke

(4.d ábra )

fekete(4.e ábra)

1(0,9%)

2(1,8%)

3(2,7%)

22*(19,8%)

83*(74,8%)

A következô bögölyfajok estek csapdába: Atylotus loewianus,Haematopota italica, Tabanus bovinus, T. maculicornis, T. terges-tinus. Az Nfekete − Nsötétszürke (χ2 = 35,44, df = 1, p < 0,0001) és azNsötétszürke − Nközépszürke (χ2 = 14,44, df = 1, p < 0,0001) közti különbsé-gek statisztikailag magasan szignifikánsak, amit * jelöl, míg a fehér,világosszürke és középszürke közti különbségek nem szignifikán-sak: Nfehér − Nvilágosszürke (χ2 = 0,3333, df = 1, p = 0,5637),Nvilágosszürke − Nközépszürke (χ2 = 0,2, df = 1, p = 0,6547), Nfehér − Nközépszürke

(χ2 = 1, df = 1, p = 0,3171).

vízszintes fényes (száraz vagy ragadós) barna teszt-felületek (2. ábra ), a szoláris meridiánhoz képestinézôiránytól függetlenül, mindig erôsen és vízszin-tesen poláros fényt vernek vissza, addig a vízszintesmatt száraz barna és fehér felületekrôl mindig csakgyengén poláros fény verôdik vissza, aminek polari-zációiránya függ a Naphoz képesti nézôiránytól. Ígya felületek bögölyökre kifejtett vonzását nem okoz-hatja önmagában a barna szín, a visszavert fény po-larizációs tulajdonságai is számítanak. E következte-tést a 3. kísérlet (3., 6. ábra, 6. táblázat ) eredmé-nyei is alátámasztották. A 6. táblázat szerint a fé-nyes ragadós barna és fekete lómakettek 334/22 =15,2-szer, illetve 562/22 = 25,5-ször annyi bögölytfogtak, mint a ragadós fényes fehér lómakett. E kü-lönbségek most is statisztikailag magasan szignifi-kánsak. A megfogott bögölyök eloszlása a lómaket-tek testfelületén véletlenszerû volt, egyik részük semvolt kitüntetett a bögölyök számára. A 6. ábrá n lát-ható, hogy a barna és a fekete lómakett egyes részeinagyon erôsen poláros fényt tükröznek, míg a fehérlómakett gyakorlatilag polarizálatlan fényt ver visz-sza. A barna és a fekete lómakett háta, valamint faraver vissza erôsen és vízszintesen poláros fényt (6.ábra 3. sora), így e testrészek lehetnek a bögölyökszámára nagyon vonzóak.

A 4. kísérlet (4. ábra ) eredményei szerint minélsötétebb egy színtelen, vízszintesen polarizáló teszt-felület, annál vonzóbb a bögölyök számára: a fehér,világosszürke és középszürke olajtálcák a teljes fo-gásnak csak 0,9–2,7%-át adták, a sötétszürke tálca abögölyök 19,8%-át fogta meg, míg a fekete tálca74,8%-ot (7. táblázat ). Ez az eredmény azzal ma-gyarázható, hogy minél sötétebb egy színtelen (fe-


fén

ykép

p lin

eári

sp

ola

rizá

ció

fok

a p

ola

rizá

ció

szö

g



o–45

o–135

o–90

o+45

o0

o180

o+135

o+90

p lineáris

polarizációfok100%0%

fekete ló barna ló fehér ló fekete marha fehér marhaa) b) c) d) e)

kete, szürke, fehér) felület, annál nagyobb a róla

8. ábra. A fehér és fekete lovak eltérô bögölyvonzó-képességévelkapcsolatos eredményeink összefoglalása.

visszavert fény polarizációfoka a hullámhossztólfüggetlenül (4. ábra ).

A választásos terepkísérleteinkbôl és polarizációsméréseinkbôl az a következtetés vonható le, hogy anemfémes (szigetelô) felületek közül – függetlenülattól, hogy naposak vagy árnyékosak, barnák vagyszíntelenek – a bögölyök számára az a legvonzóbb,amelynek a felületérôl visszavert fény vízszintesenpoláros és polarizációfoka a legnagyobb. Ennek alap-ján logikus azt föltételezni, hogy a sötét színû lovakvízszintesen polarizáló testfelületei a bögölyök szá-mára sokkal vonzóbbak, mint a világos színû lovakugyanazon testrészei. A 4., 6. és 7. ábrák szerint mi-nél sötétebb a testfelület, annál nagyobb a róla vissza-vert fény polarizációfoka. A fekete, barna, illetvefehér testfelszín erôsen, közepesen, illetve gyengénpoláros vagy polarizálatlan fényt ver vissza. A nézô-iránytól és a megvilágítási körülményektôl függôen anormál, álló testtartású lovak nyaka, háta és fara álta-lában vízszintesen poláros fényt ver vissza, míg a testtöbbi részérôl ferdén vagy függôlegesen poláros fényverôdik vissza (a 7. ábra polarizációirány-mintázatainkettosfeju nyilakkal jelölve). E polarizációs sajátságokáltalánosak és a bögölyök minden gazdaállatára egy-aránt érvényesek. Azon fô eredményünket, hogy apolarotaktikus bögölyök kevésbé vonzódnak a fehérlovakhoz (és más világos szôrû emlôshöz) és nagyonvonzódnak a fekete lovakhoz (és más sötét szôrû em-lôshöz), a 8. ábra szemlélteti.

Elemzés

Napsütésben a sötétebb lovak szôre jobban fölmeleg-szik, mint a világosabbaké, mert a sötétebb testfelülettöbb fényt nyel el. Ez részben magyarázhatná, hogy asötétebb lovak miért vonzanak több bögölyt, ha abögölyök egyértelmûen vonzódnának a melegebbhelyekhez. Habár a bögölyöknél a gazdaállat kivá-lasztásában a testhômérséklet is szerepet játszik [19], agazdaállat testfelületének hômérsékletét csak akkortudják érzékelni, ha már rászálltak, mert nagyobbtávolságból a különbözô színû gazdaállatok testfelszí-ni hômérséklete a repülô bögölyök számára észlelhe-tetlen, mivel nincsen infravörös látásuk. Továbbá, az1. és 2. kísérletünkben a különbözô tesztfelületekhômérséklete mindig azonos volt. Ezek alapján állít-hatjuk, hogy a sötét szôrû lovak bögölyökre kifejtettnagyobb vonzóképessége nem magyarázható csupána sötét és világos lovak testfelszíni hômérsékleténekesetleges különbségével.

Habár egy barna lónak lehetne a bögölyök számáravonzóbb szaga (például a sötétebb testfelszín maga-sabb hômérséklete miatti erôsebb izzadástól), a vá-lasztásos kísérleteinkben használt tesztfelületeknekegyforma volt a szaga. Ezért a különbözô színû lovakszagának esetleges különbsége nem lehet a bögölyökpreferenciájának fô oka. Mivel a vizsgált pej (barna)és szürke (fehér) lovak alakjában és mozgásában sem

volt fölfedezhetô semmilyen lényeges különbség, ezsem magyarázhatja, hogy a bögölyök miért vonzód-nak jobban a barna lovakhoz. Az 1. és 2. kísérletünkegyüttes eredményei kizárják annak lehetôségét is,hogy a barna szín önmagában jobban vonzaná a bö-gölyöket.

A föntiek alapján az egyetlen lehetséges magyará-zat arra, hogy a barna lovak több bögölyt vonzanak afehéreknél, az a testfelületükrôl visszavert fény polari-zációja. Az 1. és 2. kísérletbôl kiderült, hogy a bögö-lyök jobban vonzódnak az erôsen és vízszintesenpoláros fényt visszaverô fényes barna tesztfelülethez,mint a gyengén és nem mindig vízszintesen polárosfényt visszaverô matt barna vagy a depolarizáló mattfehér tesztfelületekhez. Ezért nem a szín és/vagy afényesség a döntô, hanem a célpont (tesztfelület, gaz-daállat) polarizációs mintázata.

Az evolúció során kifejlôdött a bögölyök polarizá-ciólátása és pozitív polarotaxisa, amely képesség a vízfelszínérôl visszavert fény vízszintes polarizációjánakköszönhetôen segíti ôket a vízkeresésben. A víz köz-vetlen környezete ideális helye a bögölyök petézésé-nek, a fajtársakkal való találkozásnak, valamint az inniés/vagy fürdeni rendszeresen a vízhez látogató gazda-állatok megtalálásának is. Logikus föltételezni, hogy abögölyök polarotaxisa a gazdaállat kiválasztásában isszerepet játszik. Ha egy bögöly választhat egy sötét ésegy világos megjelenésû, s minden egyéb tulajdonsá-gában (nem, alak, méret, szag, hômérséklet, mozgás,vér stb.) megegyezô gazdaállat közül, akkor a söté-tebbet választja, mert a sötétebb gazdaállatról vissza-vert fény polárosabb. Ezek alapján a következô fölte-vések tehetôk:

1. Ha a nôstény bögölyök a gazdaállat kiválasztá-sában is szerepet játszó pozitív polarotaxissal rendel-keznek, akkor azon gazdaállatokat preferálják, ame-


lyek testfelülete erôsebben és vízszintesen polárosfényt ver vissza.

2. Mivel a sötétebb felületek polárosabb fényt ver-nek vissza (Umow-szabály, [18]), a sötétebb szôrzetûgazdaállatok a polarotaktikus bögölyök számára von-zóbbak, mint a világosabb szôrûek.

3. Mivel a visszavert fény polarizációiránya akkorvízszintes, ha a visszaverôdési sík függôleges, a gaz-daállatok nyaka, háta és fara verhet vissza vízszinte-sen poláros fényt, így ezek azok a testtájak, amelyekvonzóak a polarotaktikus bögölyök számára.

A 4. kísérletünk eredményei szerint a vízszintesenpoláros fényt visszaverô színtelen felületek közül afényt jobban polarizálók több bögölyt vonzanak, minta gyöngébben polarizálók. Ez megerôsíti a 2. fölte-vést. A képalkotó polarimetriás mérések (6., 7. ábra )megmutatták, hogy a sötétebb szôrû lovak és szarvas-marhák nagyobb polarizációfokú fényt vernek vissza,és ezen álló állatok nyaka, háta és fara vízszintesenpoláros fényt verhet vissza. Habár a gazdaállatrólvisszavert fény polarizációiránya függ az állat testtar-tásától, a megvilágítási viszonyoktól és a szoláris me-ridiánhoz képesti nézôiránytól, a napfénnyel megvilá-gított vízszintes állati testfelület mindig vízszintesenpoláros fényt ver vissza, ha a szoláris vagy az antiszo-láris meridián irányából nézzük. Mindezek alátá-masztják a 3. föltevést. Az 1. föltevés pedig a követke-zôkön alapszik: a vizsgált bögölyöknek pozitív pola-rotaxisa van [11]. Az 1. föltevés teljesüléséhez példáulaz kell, hogy a 2. és 3. föltevések összhangban legye-nek a megfigyeléseink és kísérleteink eredményeivel.A vadonban a bögölyök gazdaállatainak, a nagytestûnövényevôknek, általában sötét (barna, szürke, feke-te) a szôrzete. Álló helyzetben ezen állatok nyaka,háta és fara mindig mérsékelten (barna, szürke) vagyerôsen (fekete) és vízszintesen poláros fényt vervissza. Így tehát a bögölyök a pozitív polarotaxisuk-kal e gazdaállatokat éppúgy meg tudják találni, mint avízfelületeket. Mai tudásunk szerint nem létezik másmagyarázata annak a jelenségnek, hogy a bögölyökmiért vonzódnak jobban a sötétebb színû gazdaálla-tokhoz, mint a világosakhoz.

Mivel a bögölyök számára a sötét szôrû állatokvilágos szôrûekkel szembeni elônyben részesítésesemmilyen elônyt vagy hátrányt nem jelent a termé-szetes környezetben, e preferencia a bögölyök pozitívpolarotaxisának egy semleges következményekénttekinthetô. Másrészt viszont a gazdaállatok szemszö-gébôl nézve, a bögölyök szóban forgó sötétpreferen-ciája nem semleges: a sötét szôrû állatoknak hátrá-nyos, a világos szôrûeknek pedig elônyös a kisebbfertôzésveszélynek és kevesebb zaklatásnak köszön-hetôen. Az ember által mesterségesen tenyésztett éstartott lovak esetében a legkevésbé bögölyvonzófehér testfelszín elônye részben ellensúlyozhatja azultraibolya-sugárzás okozta bôrrákra való nagyobbérzékenységet. A vadon élô lovaknál mindazonáltal asötétebb testfelület (a könnyebb rejtôzködés miatt)elônyösebb, mint a világos (amely a bögölyök számá-ra kevésbé vonzó).

Kísérleti eredményeink határozottan alátámasztjákazt, hogy a gazdaállatok testfelületének fehérsége egybizonyos szempontból elônyös tulajdonság, mivel afehér állatok a bögölyöket kevésbé vonzzák, mint asötétek. Számos bögölyfaj pozitív polarotaxissal bír,azaz vonzódik az erôsen és vízszintesen poláros fény-hez [11, 20], csakúgy, mint a vízirovarok általában [18,21–23]. A bögölyök pozitív polarotaxisának a követ-kezô biológiai szerepei lehetnek:

• Odavezeti a nôstény bögölyöket a megfelelô,vízközeli petézôhelyhez, ahonnan a lárvák a vízbevagy az iszapba kerülhetnek.

• A hím és nôstény bögölyöket egyaránt a vízhezvezeti, ahol ihatnak és a testüket hûthetik.

• A víz közelében a különbözô nemû bögölyökkönnyen egymásra találhatnak és párosodhatnak.

• A nôstény bögölyök a víz közelében jó eséllyeltalálhatnak vérszívásra alkalmas gazdaállatokat (fô-leg csapatokban élô növényevôket), mert azok rend-szeresen látogatják a vizeket ivás és/vagy fürdôzésvégett.

A föntiek alapján arra a következtetésre juthatunk,hogy a bögölyök polarotaxisának a gazdaállat kivá-lasztásában is fontos szerepe van. Habár a különbözôszínû gazdaállatok egyaránt megfelelôek a nôsténybögölyöknek a vérszíváshoz, a bögölyök mégis a sö-tétebb (barna, fekete) szôrû állatokat részesítik elôny-ben a világos (szürke, fehér) szôrûekkel szemben. Eza jelenség jól magyarázható a gazdaállatok testfelüle-tének fénypolarizáló-képességével és a bögölyökpolarotaktikus viselkedésével. A korábbi föltevésekszerint a bögölyök gazdaállat-kiválasztásában csak amozgás, alak, szín, fényesség, szag és hômérsékletjátszik fontos szerepet [19, 24–26].

A 3. kísérletben a bögölyök a lómakettekrôl (3., 6.ábra ) visszavert vízszintesen poláros fény mennyisé-gének megfelelôen vonzódtak azokhoz. Habár nagytávolságból nézve a vízszintesen poláros fényt vissza-verô testrészek lehetnek a polarotaktikus bögölyökszámára a legvonzóbbak, a bögölyök eloszlása a ló-makettek teljes felületén véletlenszerû (egyenletes)volt. Ez azt mutatja, hogy a vízszintesen poláros fénymellett más vizuális jeleknek (a gazdaállat színének,fényességének és testformájának) is fontos szerepevan a gazdaállat megtalálásában és kiválasztásában.Habár csak a bögölyök és a lovak vizuális kölcsönha-tását vizsgáltuk, a kapott eredmények más gazdaálla-tokra is érvényesek lehetnek, mivel a szóban forgóvonzás alapja, a pozitív polarotaxis, általánosnaktûnik a bögölyöknél [11], továbbá az azonos világos-ságú, színû és felületi érdességû, de különbözô fajúgazdaállatok polarizációs mintázatai gyakorlatilagegyformák.

A sötét színû, kényes lovakat tartó gazdáknak vé-gezetül azt tudjuk javasolni, hogy azon fekete vagybarna lovakat, melyeket nagyon zaklatják a vérszívóbögölyök, takarják le valahogyan egy vékony, mattfehér vászonnal, ami csak gyengén poláros vagy po-larizálatlan fényt ver vissza, miáltal kevésbé vonzzaa bögölyöket.


Köszönetnyilvánítás

Kutatásainkat az Európai Unió (Eu-FP7, TabaNOid-232366: Trap forthe novel control of horse-flies on open-air fields) és az OTKA(K-6846: Közvetlen és közvetett polarotaxis vizsgálata tegzeseknélés kétszárnyúaknál) is támogatja.

Irodalom1. W. D. Hamilton, M. Zuk: Heritable true fitness and bright birds:

a role for parasites? Science 218 (1982) 384–387.2. D. H. Clayton: The influence of parasites on host sexual selec-

tion. Parasitology Today 7 (1991) 329–334.3. T. Clutton-Brock: Sexual selection in males and females. Science

318 (2007) 1882–18854. M. J. Thornton, N. A. Hibberts, T. Street, B. R. Brinklow, A. S. I.

Loudon, V. A. Randall: Androgen receptors are only present inmesenchyme-derived dermal papilla cells of red deer (Cervus ela-phus) neck follicles when raised androgens induce a mane in thebreeding season. Journal of Endocrinology 168 (2001) 401–408.

5. M. J. Wilson: Inhibition of development of both androgen-de-pendent and androgen-independent pigment cells in scrotalskin dermis of the rat by antiandrogen treatment during fetalgrowth. Endocrinology 112 (1983) 321–325.

6. C. A. Marler, M. C. Moore: Evolutionary costs of aggression re-vealed by testosterone manipulations in free-living male lizards.Behavioural Ecology and Sociobiology 23 (1988) 21–26.

7. M. Zuk, K. A. McKean: Sex differences in parasite infections:patterns and processes. International Journal of Parasitology26 (1996) 1009–1024.

8. S. L. Moore, K. Wilson: Parasites as a viability cost of sexualselection in natural populations of mammals. Science 297(2002) 2015–2018.

9. G. R. Pielberg, A. Golovko, E. Sundström, I. Curik, J. Lennarts-son, M. H. Seltenhammer, T. Druml, M. Binns, C. Fitzsimmons,G. Lindgren, K. Sandberg, R. Baumung, M. Vetterlein, S. Ström-berg, M. Grabherr, C. Wade, K. Lindblad-Toh, F. Pontén, C.-H.Heldin, J. Sölkner, L. Andersson: A cis-acting regulatory muta-tion causes premature hair graying and susceptibility to melano-ma in the horse. Nature Genetics 40 (2008) 1004–1009.

10. J. Tresidder: The Complete Dictionary of Symbols. ChronicleBooks, San Francisco, California, USA, 2005, p. 544.

11. G. Horváth, J. Majer, L. Horváth, I. Szivák, G. Kriska: Ventralpolarization vision in tabanids: horseflies and deerflies (Diptera:Tabanidae) are attracted to horizontally polarized light. Natur-wissenschaften 95 (2008) 1093–1100.

12. L. D. Foil: Tabanids as vectors of disease agents. ParasitologyToday 5 (1989) 88–96.

13. M. J. Lehane: The Biology of Blood-Sucking in Insects. 2nd edi-tion, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2005.

14. G. Horváth, M. Blahó, G. Kriska, R. Hegedüs, B. Gerics, R. Far-kas, S. Åkesson: An unexpected advantage of whiteness in hor-ses: the most horsefly-proof horse has a depolarizing whitecoat. Proceedings of the Royal Society of London B 277 (2010)1643–1650.

15. Nature: Research Highlights – Ecology: Why horses wear whitevol. 463, no. 7283, p. 852, doi:10.1038/463852b, http://www.nature.com/nature/journal/v463/n7283/

16. Science: Bug repellent, http://sciencenow.sciencemag.org/science-shots/

17. Discover Magazine: White horses are less attractive to horse-flies, http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2010/02/03/white-horses-are-less-attractive-to-horseflies/

18. G. Horváth, D. Varjú: Polarized Light in Animal Vision – Pola-rization Patterns in Nature. Springer-Verlag, Heidelberg – Ber-lin – New York, 2004, p. 447.

19. A. J. Thorsteinson: The orientation behavior of horseflies anddeerflies (Tabanidae: Diptera). I. The attractance of heat to taba-nids. Entomologia experimentalis et applicata 1 (1958) 191–196.

20. G. Kriska, B. Bernáth, R. Farkas, G. Horváth: Degrees of polari-zation of reflected light eliciting polarotaxis in dragonflies(Odonata), mayflies (Ephemeroptera) and tabanid flies (Tabani-dae). Journal of Insect Physiology 55 (2009) 1167–1173.

21. R. Schwind: Polarization vision in water insects and insects li-ving on a moist substrate. Journal of Comparative Physiology A169 (1991) 531–540.

22. H. Wildermuth: Dragonflies recognize the water of rendezvousand oviposition sites by horizontally polarized light: a beha-vioural field test. Naturwissenschaften 85 (1998) 297–302.

23. Z. Csabai, P. Boda, B. Bernáth, G. Kriska, G. Horváth: A ‘polari-sation sun-dial’ dictates the optimal time of day for dispersal byflying aquatic insects. Freshwater Biology 51 (2006) 1341–1350.

24. S. A. Allan, J. G. Stoffolano: The effects of hue and intensity onvisual attraction of adult Tabanus nigrovittatus (Diptera: Taba-nidae). Journal of Medical Entomology 23 (1986) 83–91.

25. M. J. R. Hall, R. Farkas, J. E. Chainey: Use of odour-baited stickyboards to trap tabanid flies and investigate repellents. Medicaland Veterinary Entomology 12 (1998) 241–245.

26. S. Mihok: The development of a multipurpose trap (the Nzi) fortsetse and other biting flies. Bulletin of Entomological Research92 (2002) 385–403.


fizikai szemle - eötvös loránd university › sites › default › files ›...

Documents