fiziologia plantelor

263

Upload: bratulaura7

Post on 30-Nov-2015

1.130 views

Category:

Documents


29 download

TRANSCRIPT

Page 1: fiziologia plantelor
Page 2: fiziologia plantelor
Page 3: fiziologia plantelor

Ministerul Educaţiei şi Cercetării

Proiectul pentru Învăţământul Rural

BIOLOGIE

Fiziologia plantelor

Cristina DOBROTĂ

2005

Page 4: fiziologia plantelor

© 2005 Ministerul Educaţiei şi Cercetării Proiectul pentru Învăţământul Rural Nici o parte a acestei lucrări nu poate fi reprodusă fără acordul scris al Ministerului Educaţiei şi Cercetării ISBN 973-0-04256-X

Page 5: fiziologia plantelor

Cuprins General

Proiectul pentru Învăţământul Rural i

CUPRINS GENERAL

pag

INTRODUCERE iv Bibliografie minimală vii Unitatea de învăţare 1 - APA ÎN CORPUL PLANTELOR Cuprins 1 Introducere 2 Obiective Unitatea 1 2 Informaţii generale despre evaluare 3 1.1 Apa în corpul plantelor 4 1.2. Mişcarea apei în corpul plantelor 5 1.3. Potenţialul apei 9 1.4. Transpiraţia 16 1.5. Gutaţia şi presiunea radiculară 21 1.6. Adaptările plantei la deficitul de apă 23 1.7. Efectul excesului de apă asupra plantelor 25 1.8. Sumar 26 1.9. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 28 1.10. Lucrare de verificare 1 29 1.11 Bibliografie 32 Unitatea de învăţare 2 - NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR Cuprins 33 Introducere 34 Obiective Unitatea 2 34 2. Nutriţia minerală a plantelor 35 2.1. Solul şi elementele minerale 35 2.2. Absorbţia nutrienţilor minerali 45 2.3. Mecanismul de transport membranar 51 2.4. Soluri toxice 59 2.5. Adaptări ale plantelor la excesul de săruri 63 2.6. Agricultura durabilă 68 2.7. Sumar 69 2.8. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 70 2.9. Lucrare de verificare 2 71 2.10 Bibliografie 73 Unitatea de învăţare 3 - FOTOSINTEZA Cuprins 74 Introducere 75 Obiective Unitatea 3 75 3. Fotosinteza 76 3.1. Cloroplastul 79 3.2. Pigmenţii asimilatori 81

Page 6: fiziologia plantelor

Cuprins General

ii Proiectul pentru Învăţământul Rural

3.3. Faza dependentă de lumină a fotosintezei 90 3.4. Faza independentă de lumină a fotosintezei 94 3.5. Ciclul C2 98 3.6. Sisteme de concentrare a dioxidului de carbon 101 3.7. Sumar 111 3.8. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 112 3.9. Lucrare de verificare 3 113 3.10. Bibliografie 117 Unitatea de învăţare 4 - METABOLISMUL PLANTELOR Cuprins 118 Introducere 119 Obiective Unitatea 4 119 Informaţii generale despre evaluare 120 4.1. Metabolismul plantelor 121 4.1.1. Metabolismul lipidic 121 4.1.2. Metabolismul protidic 122 4.1.3. Metabolismul glucidic 123 4.1.4. Metabolismul respirator 127 4.2 Metabolismul secundar 137 4.2.1. Terpenele 138 4.2.2. Fenolii 142 4.2.3. Alcaloizii 148 4.2.4 Mecanisme de apărare la plante 149 4.3 Sumar 152 4.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 155 4.5 Lucrare de verificare 4 155 4.6 Bibliografie 158 Unitatea de învăţare 5 - CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR Cuprins 159 Introducere 160 Obiective Unitatea 5 160 Informaţii generale despre evaluare 161 5.1 Noţiuni generale 162 5.2. Structura şi funcţiilor hormonilor vegetali 164 5.2.1 Auxinele 164 5.2.2 Giberelinele 172 5.2.3 Citochininele 174 5.2.4 Acidul abscisic 177 5.2.5 Etilena 182 5.2.6 Alte substanţe cu rol hormonal 188 5.3 Creşterea plantelor 189 5.3.1 Embriogeneza 191 5.3.2 Meristemele 194 5.3.3 Morfogeneza rădăcinii 194 5.3.4 Morfogeneza tulpinii 196 5.3.5 Diferenţierea celulară 198

Page 7: fiziologia plantelor

Cuprins General

Proiectul pentru Învăţământul Rural iii

5.3.6 Înflorirea şi dezvoltarea florii 201 5.3.7 Senescenţa şi moartea celulară programată 211 5.4 Sumar 212 5.5 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 214 5.6 Lucrare de verificare 5 214 5. 7 Bibliografie 217 Unitatea de învăţare 6 - FIZIOLOGIA STRESULUI LA PLANTE Cuprins 218 Introducere 219 Obiective Unitatea 6 219 Informaţii generale despre evaluare 220 6. Concepte generale despre stres 221 6.1. Caracterizarea generală a stresului la plante 221 6.2. Stresul termic 225 6.2.1 Efectul temperaturilor ridicate 231 6.2.2 Efectul temperaturilor scăzute 231 6.2.3 Rezistenţa plantelor la îngheţ 232 6.3. Stresul indus de radiaţia solară 235 6.4. Stresul oxidativ 239 6.5 Stresul biotic 242 6.6. Efectele poluării atmosferice asupra vegetaţiei 244 6.7 Sumar 246 6.8 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 248 6.9. Lucrare de verificare 6 248 6.10. Bibliografie 251

Page 8: fiziologia plantelor

Introducere

iv Proiectul pentru Învăţământul Rural

INTRODUCERE

Disciplina de FIZIOLOGIA PLANTELOR este proiectată

conform principiilor Educaţiei la Distanţă. Face parte din structura modulului de discipline de specialitate fundamentale care se adresează în principal personalului didactic care urmează cursurile Proiectului pentru Învăţământul Rural.

Modulul de Fiziologia plantelor se adresează în particular studenţilor care urmează programul de formare în domeniul

biologiei, în sistemul de educaţie la distanţă. Programul se adresează cadrelor didactice cu diplomă universitară, care predau şi alte discipline decât cele pentru care sunt calificate prin pregătirea universitară iniţială.

Acest curs reprezintă o introducere în fiziologia plantelor şi este consacrat studiului principalelor procese şi fenomene care au loc în organismele vegetale.

Modulul prezintă cunoştinţele de bază care să permită înţelegerea proceselor de nutriţie, creştere şi dezvoltare, a aspectelor legate de metabolism şi a celor legate de fiziologia stresului la plante.

Structura unităţilor de învăţare dezvoltă competenţe specifice şi. este gândit conform principiilor funcţionalităţii şi coerenţei bazându-se pe cunoştinţele aduse de alte discipline ale pachetului de specialitate realizând concomitent cu introducerea noilor informaţii, o integrare pe orizontală şi pe verticală a cunoştinţelor. Materialul prezentat este flexibil, accesibil, orientat spre aplicarea practică a cunoştinţelor dobândite, oferă şanse egale cursanţilor şi posibilitatea de formare şi perfecţionare profesională.

Proiectul pentru învăţământul rural a apărut din necesitatea

specifică de a avea un program de formare profesională în domeniul biologiei pentru cadre didactice din învăţământul preuniversitar care, desfăşurându-şi activitatea în mediul rural, sunt nevoite să predea biologia având diploma universitară din alt domeniu decât cel al ştiinţelor naturii.

Modul de Fiziologia plantelor este menit să creeze un program

de formare în domeniul biologiei operant şi util şi să constituie o formă de învăţământ cu o aplicabilitate mai largă. Modulul este astfel conceput încât să poată utiliza cât mai eficient facilităţile moderne de comunicare, metodele de învăţare interactivă şi acordarea posibilităţilor de autoverificare şi verificare a competenţelor dobândite atât pe parcursul parcurgerii unităţilor modului cât şi la finalizarea acestuia.

ASPECTE GENERALE

CADRU DE ORGANIZARE

Page 9: fiziologia plantelor

Introducere

Proiectul pentru Învăţământul Rural v

Obiectivele generale şi specifice ale modulului, în termenii formării de competenţe de specialitate specifice sunt:

1. Cunoaşterea şi înţelegerea structurii şi a funcţionării organismelor vegetale în condiţii normale şi de stres; 2. Identificarea, clasificarea şi caracterizarea relaţiilor între organismele vegetale şi mediul lor de viaţă; 3. Înţelegerea proceselor fiziologice care constituie premiza unei agriculturi performante 4. Investigarea fenomenelor şi proceselor caracteristice lumii vii la nivel celular; 5. Înţelegerea principiilor generale de funcţionare a organismelor vegetale; 6. Explicarea proceselor şi fenomenelor de senescenţă ca parte firească a ciclului de dezvoltare al plantelor; 7. Identificarea proceselor şi structurilor responsabile de asigurarea energeticii celulare 8. Dezvoltarea capacităţii de identificarea a principalelor molecule (fitohormoni) implicate în semnalizare la nivel celular şi intercelular; 9. Utilizarea noţiunilor privind procesele fiziologice studiate în înţelegerea complexităţii reacţiilor adaptive ale plantelor la anumite condiţii de viaţă

În conformitate cu cerinţele Programului de Educaţie la

Distanţă pentru Învăţământul Rural, prezentul modul este construit în formatul unui curs de educaţie prin corespondenţă şi aduce importante elemente de noutate în învăţământul biologic superior românesc. Sperăm că acest format să fie atractiv atât pentru grupul ţintă cât şi pentru universităţile care vor implementa programul.

Modului face parte din disciplinele de specialitate fundamentale şi necesită în medie 56 de ore de studiu (28 ore de studiu individual SI, 20 de ore alocate activităţii aplicative AA şi 8 ore alocate activităţii de control pe parcurs TC).

Modulul „Fiziologia plantelor” este structurat în şase unităţi de

studiu (capitole) şi conţine şase lucrări de verificare care vor fi transmise pentru corectare şi comentarii tutorelui la care cursantul a fost alocat. Aceste lucrări sunt localizate la sfârşitul fiecărei unităţi împreună cu instrucţiunile după care se va realiza evaluarea dedicată fiecărui capitol. Fiecare unitate de învăţare este presărată cu un număr de teste de autoevaluare care au rolul de elemente de lucru active care să asigure comunicarea bidirecţională simulată între autor şi cursant.

Dimensiunile unităţilor de studiu sunt diferite ele fiind în concordanţă cu importanţa pe care dorim să o alocăm problemelor ştiinţifice tratate şi ponderii acestora în formarea competenţelor specifice pe care dorim să le acumulaţi după parcurgerea acestui modul.

Unitatea 1: Apa în corpul plantelor îşi propune explorarea conceptelor care privesc procesele de absorbţie, transport, utilizare şi transpiraţie a apei în structurile organismelor vegetale. Conţine 7 teste de autoevaluare, 9 figuri, 3 experimente şi un cadru

OBIECTIVELE MODULULUI

CONCEPŢIA CURSULUI

Page 10: fiziologia plantelor

Introducere

vi Proiectul pentru Învăţământul Rural

suplimentar privind reguli de aprovizionare a plantelor cu apă care au rolul de a clarifica noţiunile teoretice prezentate.

Unitatea 2: Nutriţia minerală a plantelor oferă detalii despre

rolul elementelor minerale, procesele de absorbţie transportul acestora, precum şi despre carenţa nutritivă sau toxicitatea elementelor minerale. Cele 16 teste de autoevaluare, patru experimente, cadrul suplimentar privind fertilizarea plantelor şi 14 de figuri au rolul de vă forma o imagine cât mai bună privind complexitatea şi importanţa practică a acestui proces.

Unitatea 3: Fotosinteza conţine informaţii despre procesul de

fotosinteza ca furnizor primar de substanţă organică în lumea vie. Sunt prezentate detalii privind etapele procesului de fotosinteză şi modalităţile de concentrare a dioxidului de carbon. Textul are inserate 23 de teste de autoevaluare, patru cadre suplimentare şi 10 figuri care vă vor ajuta la o mai bună înţelegerea şi integrare a informaţiilor ştiinţifice prezentate.

Unitatea 4: Metabolismul plantelor prezintă metabolismul

substanţelor de rezervă, metabolismului respirator şi cel secundar. Unitatea are o importanţă aparte în înţelegerea şi asimilarea cunoştinţelor întregului modul. În structura acestuia veţi găsi integrate 10 teste de autoevaluare, 9 figuri care constituie elemente foarte utile în fixarea noţiunilor teoretice

Unitatea 5: Creşterea şi dezvoltarea plantelor descrie procesele de creştere şi de dezvoltare ale plantelor precum şi particularităţile structurale, modul de acţiune şi rolul fitoregulatorilor de creştere. Conţine 27 de teste de autoevaluare şi 24 de figuri care completează informaţia conţinută în text.

Unitatea 6: Fiziologia stresului la plante prezintă aspecte legate de efectele temperaturilor ridicate sau scăzute, a luminii prea puternice sau prea scăzute, a stresului oxidativ şi a celui biotic asupra plantelor. De asemenea, apar informaţii legate de efectele poluanţilor atmosferici asupra vegetaţiei. Informaţiile acestui capitol completează tabloul privind influenţa factorilor de mediu asupra proceselor fiziologice a plantelor început în unităţile anterioare. Şi acest modul conţine 17 teste de autoevaluare şi 4 figuri, utile în fixare noţiunilor teoretice.

Am urmărit în cadrul acestui modul să ofer o informaţie accesibilă cu evenimente care se succed logic, cu întrebări cu răspunsurile alăturate pentru o verificare şi o fixare a noţiunilor exact în momentul lecturării materialului.

. Criterii de Evaluare: nivelul de cunoaştere a conţinutului şi

capacitatea de transfer şi aplicare a cunoştinţelor în contexte noi. Modalităţi de evaluare: 1. Evaluarea pe parcurs cu o pondere de 40% din nota finală se

va realiză prin intermediul testelor de evaluare şi a comunicării cu tutorele şi cu universitatea organizatoare. Evaluarea pe parcurs a

METODE ŞI INSTRUMENTE DE EVALUARE

Page 11: fiziologia plantelor

Introducere

Proiectul pentru Învăţământul Rural vii

cursanţilor se va realiza prin lucrările de verificare care includ diferite combinaţii de: întrebări cu unul sau mai multe răspunsuri, răspunsuri simple la întrebări sau sub formă de eseuri. Reuşita la lucrările de verificare este asigurată în proporţie de peste 80% de parcurgerea şi rezolvarea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare. Lucrările de verificare vor fi analizate şi comentate de către tutore şi nu vor necesita supervizarea profesorului. Ele vor avea o pondere de 30% din nota finală. Alte zece procente vor rămâne la latitudinea tutorelui din universităţile organizatoare ale programului şi vor fi folosite pentru punctarea seriozităţii cursantului şi modului în care acesta comunica cu instructorii săi.

2. Evaluare finală cu o pondere de 60% din nota finală va consta într-un examen final scris supervizat de profesor. Aceasta va avea forma unui test final de verificare a cunoştinţelor.

În educaţia la distanţă o importanţă deosebită o au sistemele de

comunicare bidirecţionale între tutore şi student. Acestea au ca obiectiv principal o bună comunicare şi minimizarea timpului de răspuns. Din acest motiv universităţile coordonatoare vor decide care sunt cele mai bune modalităţi de comunicare (poştă, telefon, fax, internet) care să permită o desfăşurare coerentă a activităţilor astfel încât întâlnirile dintre studenţi şi cadrele didactice coordonatoare să permită evaluarea periodică a progreselor realizate şi notarea acestora. Perioadele de analiză a lucrărilor de evaluare pe parcurs şi data examenului final vor fi comunicate cursanţilor încă de la începutul semestrului.

Bibliografie minimală

• Boldor O., Raianu O, Trifu M.- Fiziologia plantelor - Lucrări practice. Ed. Didactică şi Pedagogică Bucureşti 1983

• Boldor,O.,Trifu,M.,Raianu,O.: Fiziologia plantelor. Ed.Did. şi Pedag., Bucureşti, 1981.

• Burzo, E. şi colab. Fiziologia plantelor de cultură, vol I, 1999. • Trifu M, Bărbat I.- Fiziologia plantelor. Capitole alese.Ed. Viitorul Romanesc,

Bucureşti 1997 ***Dobrotă Cristina “Fiziologia plantelor” suport de curs IDD.

MODALITĂŢI DE

COMUNICARE

Page 12: fiziologia plantelor
Page 13: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 1

Unitatea de învăţare 1 APA ÎN CORPUL PLANTELOR Cuprins pag Introducere 2 Obiective Unitatea 1 2 Informaţii generale despre evaluare 3 1.1 Apa în corpul plantelor 4 1.2. Mişcarea apei în corpul plantelor 5 1.3. Potenţialul apei 9 1.4. Transpiraţia 16 1.5. Gutaţia şi presiunea radiculară 21 1.6. Adaptările plantei la deficitul de apă 23 1.7. Efectul excesului de apă asupra plantelor 25 1.8. Sumar 26 1.9. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 28 1.10. Lucrare de verificare 1 29 1.11 Bibliografie 32

Page 14: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

2 Proiectul pentru Învăţământul Rural

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, studentul va dispune de competenţe pentru:

cunoaşterea proceselor de absorbţie, circulaţie, transpiraţie şi gutaţie

identificarea factorilor care influenţează principalele procese legate de apă în corpul plantelor

recunoaşterea şi remedierea efectelor induse de deficitul hidric în plantă

înţelegerea efectelor excesului de apă asupra proceselor fiziologice ale plantelor

dezvoltarea abilităţilor de aplicare a unor tehnici moderne de investigare

a proceselor legate de bilanţul hidric şi modalităţi adecvate de interpretare a datelor

explicarea principiilor agriculturii durabile în vederea protejării mediului

înconjurător

identificarea adaptărilor plantelor la variaţiile hidrice din diferite habitate şi înţelegerea strategiilor adoptate pentru limitarea daunelor.

Obiective Unitatea 1

În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care privesc procesele fiziologice legate de apă. Materialul este presărat cu teste de autoevaluare pe care recomandăm să le rezolvaţi în momentul întâlnirii acestora şi cadre ajutătoare care vă furnizează informaţii suplimentare necesare unei mai bune înţelegeri a problematicii cursului. De asemenea, studiaţi cu atenţie imaginile, graficele sau tabele incluse în text care vă vor ajuta la înţelegerea conţinutului ştiinţific.

La finalul fiecărui capitol sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrările de evaluare ale capitolului respectiv pe care o veţi trimite tutorelui.

Introducere

Page 15: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 3

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi

înţelegerea materialului teoretic prezentat.

Unele dintre testele de autoevaluarea sunt întrebări urmate de trei sau patru sau cinci răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în dreptul lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să încercuiţi litera din dreptul răspunsului pe care îl consideraţi ca fiind corect.

La alte teste vi se va cere să scrieţi răspunsuri scurte sau să încercuiţi răspunsul corespunzător;

Există şi teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau identificarea unor structuri pe desen şi asocierea acestora cu rolul pe care îl au. De asemenea, există texte lacunare care trebuie completate cu termenii lipsă

Răspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfârşitul fiecărui capitol, înainte de lucrarea de verificare. Lucrări de verificare notate de tutore

Gradul de dobândire a conceptelor şi procedurilor prezentate în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei obţinute la lucrarea de verificare, care conţine 20 de probleme. Detalii asupra conţinutului acestor lucrări şi condiţiile de transmitere către tutorele alocat, se găsesc la sfârşitul acestui capitol. Testele din lucrarea finală sunt de acelaşi tip ca şi testele de autoevaluare pe care le veţi rezolva pe parcursul parcurgerii materialului unităţii 1.

Parcurgerea materialelor din cadrele suplimentare inserate în curs vă va fi foarte utilă pentru lămurirea noţiunilor sau mai buna înţelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare.

Page 16: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

4 Proiectul pentru Învăţământul Rural

1.1 Apa în corpul plantelor ♣ interesant !

Molecula de apă, are o importanţă covârşitoare pentru creşterea şi funcţionarea plantelor. Toate schimburile de substanţe între plantă şi mediul înconjurător se realizează prin intermediul apei.

Ţesuturile plantelor conţin, în medie 90-95% apă, absorbită din sol de către rădăcini. Apa este transportată prin tulpini până la frunze şi la celelalte organe. Cea mai mare parte a apei absorbite (95%), se evaporă la nivelul frunzelor prin pori numiţi stomate, prin procesul de transpiraţie.

O plantă de porumb crescută într-o soluţie hidroponică (amestec de săruri minerale dizolvate în apă) absoarbe aproximativ 1 litru de apă pe săptămână.

Frunzele cu o transpiraţie intensă pierd în fiecare oră, o cantitate de apă egală cu propria greutate.

Se apreciază că seceta conduce la o reducere cu 80% a producţiei agricole anuale globale

În cursul vieţii lor, toate plantele suferă într-o formă sau altă

din pricina carenţei sau a excesului de apă. În sistemele naturale, factorii de mediu pot fi principala cauză de reducere a producţiei agricole.

În diferite regiuni geografice aportul de apă, datorat precipitaţiilor, şi temperatura determină tipul de vegetaţie: de deşert, de stepă, de silvostepă, etc. Datorită faptului că oamenii au încercat să cultive plantele în afară mediului lor natural de viaţă ei au fost nevoiţi să depăşească limitele de ariditate ale unor zone, prin utilizarea irigaţiilor. Astfel, la scară globală, cel mai mare consum de apă se datorează irigaţiilor.

În acest capitol vom încerca să găsim răspuns la câteva întrebări cum ar fi:

Prin ce mecanism se deplasează apa prin corpul plantei? Care sunt forţele care determină mişcarea apei în plante? Cum se realizează şi cât de rapidă este deplasarea apei în

plante inclusiv la arborii foarte înalţi?

Pe baza informaţiilor din acest capitol şi a celor din capitolul de fotosinteză vei fi capabil să abordezi un studiu de caz legat de transportul soluţiilor în organismele vegetale.

Principiile de bază descrise în acest capitol se aplică tuturor plantelor vasculare, iar evoluţia diferitelor structuri şi a sistemelor de control permit acestor plante să colonizeze toate habitatele terestre şi să aibă dimensiuni extrem de variate.

Page 17: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 5

1.2 Mişcarea apei în corpul plantei

Ştii deja că apa se deplasează în corpul plantei din sol, în

rădăcini prin tulpini până la frunze. Acum trebuie să vedem care este traseul exact al apei, ţesuturile implicate şi tipul de mişcare (difuziune sau curenţi masivi de soluţie). Vom începe cu un exerciţiu simplu care se bazează pe experienţa ta personală. Încearcă să răspunzi la întrebarea de mai jos înainte de a studia figura 1.1.

Cum se numesc vasele conducătoare, vizibile cu ochiul

liber pe suprafaţă unei frunze?

☺ Vasele conducătoare de la nivelul frunzei se numesc nervuri sau fascicule libero-lemnoase şi sunt o continuare a vaselor conducătoare din tulpină. Ele transportă prin componentele xilemului (vasele lemnoase) apa şi sărurile minerale absorbite de către rădăcinile plantei.

Priveşte figura 1.1 urmărind traseul urmat de apă de la

rădăcini la frunze şi reţine că o parte din apă este recirculată înapoi în rădăcini (sau în alte organe) prin vasele conducătoare liberiene care transportă apa şi substanţele organice obţinute în fotosinteză.

În continuare ne vom ocupa de modul în care apa circulă în

corpul plantei. Apa poate circula în plantă prin:

curenţii masivi de soluţie - mişcarea apei şi a soluţiilor într-o anumită direcţie datorită unei diferenţei de presiune şi prin

difuziune - mişcarea aleatorie a moleculelor de apă în toate

direcţiile cu un flux net din regiunile cu energie liberă ridicată (energia necesară pentru a realiza un lucru mecanic) spre cele cu energie liberă scăzută.

Cadrul general 1 Lucru mecanic în organismele vegetale În cadrul sistemelor biologice, lucrul mecanic se referă la capacitatea de a creea şi de a desface legăturile moleculare, la mişcarea organitelor celulare, la mişcarea ionilor, la transportul apei în vasele lemnoase, etc.

Page 18: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

6 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Fluxul masiv de soluţie

Figura 1.1 Transportul apei în plantă. Săgeţile indică pătrunderea apei în rădăcini, şi ascensiunea ei prin tulpină, până la frunză prin vasele conducătoare lemnoase

Fluxul masiv de soluţie apare de exemplu, prin pomparea

apei într-o ţeavă. Procesul se desfăşoară cu viteză mare. Fluxul de apă va fi proporţional cu presiunea şi cu raza ţevii la puterea a patra. În contrast, difuziunea este rapidă numai pe distanţe mici (până la 1 mm), dar este lentă la distanţe mari.

Page 19: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 7

♣ interesant ! ♣ interesant !

Aşadar, transportul apei prin xilem, pe distanţe mari, se face

prin fluxul de soluţie. Apa pătrunde în citoplasma unei celule prin peretele celular

prin difuziune. Spre deosebire de alte soluţii, apa nu este niciodată transportată prin mecanisme de transport activ prin membrane, dar mişcarea ei poate fi facilitată prin „canale de apă” numite acvaporine.

Pentru deplasarea apei prin difuziune într-o frunză de

porumb cu o lungime de 1 m ar fi necesari 24 de ani! Fiecare dintre acvaporine permite transportul a 109 – 1011

molecule de apă pe secundă.

Traseul urmat de apă după absorbţia prin rădăcini constă în: deplasarea radială, orizontală prin rădăcini, un traseu ascendent prin vasele conducătoare aparţinând

xilemului prin tulpină până la frunză, deplasarea apei în ţesuturile frunzei până la nivelul

stomatelor. Sistemul radicular şi mişcarea apei prin rădăcini

Sistemul radicular are o suprafaţă enormă de absorbţie în

care un rol esenţial îl au perii absorbanţi.

Pentru o absorbţie optimă a apei sunt esenţiale două condiţii: (1) trebuie să existe un contact intim între rădăcini şi sol şi (2) rădăcinile trebuie să aibă o creştere continuă, (excepţie

face cazul în care solul poate fi menţinut umed permanent). de ce este importantă creşterea rădăcinilor absorbţia

radiculară epuizează local rezervele de apă şi ca atare trebuie explorate noi zone de sol în căutarea apei.

☺ Particulele de sol aderente la rădăcini asigură contactul intim favorizând absorbţia apei şi ajută la fixarea plantei în sol.

O singură plantă de secară (Secale cereale) în vârstă de 4 luni are o lungime totală a sistemului radicular, inclusiv a perilor absorbanţi, de 10.000 km şi o suprafaţă de aproximativ 1000m2.

Page 20: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

8 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Transportul radial al apei prin rădăcini

Urmărind figura 1.2 descrie cele trei căi de transport radial al apei prin rădăcini:

Figura 1.2 Căile de transport radial al apei prin cortexul rădăcinii

menţionează pentru fiecare dintre cele trei căi, câte

membrane celulare sunt traversate de către apă?

☺ pentru calea apoplastică nici una; ☺ pentru calea simplastică una (la nivelul celulei

epidermice); ☺ prin calea transcelulară câte 2 membrane pentru fiecare

celulă străbătută.

Să vedem în ce condiţii se desfăşoară cele trei căi de transport.

La plantele cu transpiraţie intensă domină transportul apoplastic care este cel mai rapid.

La plantele cu transpiraţie redusă sau întreruptă datorită condiţiilor de mediu, transportul apoplastic este înlocuit cu cel simplastic şi transcelular.

Apa se poate deplasa radial prin rădăcini în ambele sensuri.

Apa iese din rădăcini dacă solul este uscat, în special

☺ Calea apoplastică constă în mişcarea apei dealungul pereţilor celulari prin fluxul de soluţie

Calea simplastică presupune mişcarea apei prin citoplasma celulelor iar de la celulă la celulă prin plasmodesme (prelungiri citoplasmatice care străbat pereţii celulari şi leagă celulele vecine)

Calea transcelulară presupune mişcarea apei prin interiorul celulelor (străbătând pereţii şi membranele celulare) d i

Page 21: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 9

♣ interesant ! 1.3 Potenţialul apei şi direcţia de mişcare Reţine!

noaptea, şi umezeşte particulele de sol de la suprafaţa rădăcinii, favorizând activitatea microbiană şi absorbţia ionilor. Aceeaşi plantă poate absorbi apa din profunzimea solului şi o eliberează în straturile uscate de la suprafaţă datorită procesului de ascensiune hidraulică. Fenomenul apare la plantele de deşert dar şi la unele plante din regiunea temperată.

Copacii redistribuie sute de litri de apă în fiecare noapte prin ascensiune hidraulică, astfel încât vegetaţia ierboasă care trăieşte în preajma lor obţine aproximativ 60% din necesarul de apă pe această cale. Capacitatea apei de a se deplasa poate fi definită ca potenţialul apei Ψ (litera grecească psi). Este o măsură a energiei libere a apei şi se exprimă în unităţi de presiune (pascali P, sau megapascali MPa). Dacă plasăm o plantulă ofilită în apă distilată această îşi recapătă

treptat turgescenţa, adică îşi măreşte volumul, prin pătrunderea apei în corpul plantei. Cum este potenţialul apei din plantă faţă de cel al apei din vas, mai mic sau mai mare? ☺ Este mai mic pentru că apa se deplasează întotdeauna de la un potenţial mai ridicat la unul mai scăzut. Şi dacă potenţialul apei pure este 0 înseamnă că potenţialul apei din plantă are valori negative.

• Toate celulele vii au un potenţial al apei cu valori negative. Potenţialul apei distilate la temperatura şi presiunea ambiantă este zero.

• Apa se deplasează întotdeauna de la un potenţial ridicat la unul mai scăzut.

Componentele potenţialului apei Efectuează experimentul următor pentru a putea vedea modul în care apa pătrunde sau iese din ţesuturile vegetale. Potenţialul apei depinde de presiune (P) şi de concentraţia soluţiei (π). Ψ = P – π (1.1)

Page 22: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

10 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Presiunea de turgescenţă Presiunea osmotică

Dacă presiunea P (turgescenţa) creşte, se măreşte potenţialul apei, favorizând mişcarea. Dacă concentraţia creşte, potenţialul apei scade. Care este potenţialul apei a unei soluţii de zaharoză cu o

concentraţie de 2 MPa, considerând presiunea P (atmosferică) ca fiind 0? ☺ -2MPa. Aplicând în formulă Ψ = 0 -2 = -2 Osmoza şi turgescenţa celulelor

Presiunea de turgescenţă este presiunea exercitată de protoplast pe peretele celular sau de peretele celular asupra protoplastului (presiune egală). Potenţialul de turgescenţă al celulelor este situat normal între 0 şi 1,0 MPa. Potenţialul de turgescenţă negativ (P < 0) apare numai în mod excepţional. Turgescenţă conferă rigiditate celulelor şi asigură creşterea acestora prin procesul de expansiune a peretelui celular. Presiunea osmotică a unei soluţii este dată de concentraţia sărurilor dizolvate. Dacă izolăm două soluţii cu o membrană semipermeabilă (care permite trecerea apei dar nu a ionilor) va exista o mişcare netă a apei (o osmoză) de la sistemul cu o concentraţie mică spre cel cu o concentraţie mai mare.

Efectuează experimentul următor pentru a observa

schimburile care au loc între celulă şi mediul înconjurător:

Într-o soluţie izotonică, presiunea pe cele două feţe ale membranei este aceeaşi. În stare de echilibru o soluţie este întotdeauna izotonică. O soluţie hipotonică are mai puţine particule dizolvate decât cea cu care se compară O soluţie hipertonică are un număr mai mare de particule dizolvate decât cea cu care se compară.

Experiment Evidenţierea schimburilor de apă între celulă şi mediu Plasăm câte o plantă acvatică de Elodea canadensis în apă distilată (soluţie hipotonică), o alta într-o soluţie de zaharoză de 0.5 M (izotonică) şi o alta într-o soluţie de concentraţie 2 M (hipertonică). Urmăreşte la microscop modificările care au loc în interiorul celulelor.

Page 23: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 11

Urmăreşte figura 1.3 precizând în ce direcţie se va deplasa apa. ☺ plasată într-o soluţie hipotonică celula va absorbi apa datorită faptului că are o concentraţie internă mai ridicată decât cea a mediului exterior. ☺ într-o soluţie izotonică va exista un schimb echivalent de apă în ambele sensuri, celula găsindu-se în echilibru cu mediul extern. ☺ într-o soluţie hipertonică celula pierde apă pentru că mediul exterior este mai concentrat decât interiorul celulei. Cum afectează starea de plasmoliză incipientă procesul de

creştere celulară? ☺ Creşterea este stopată pentru că este necesară o turgescenţă pozitivă pentru ca expansiunea celulară să aibă loc.

Experiment Determinarea potenţialului apei în ţesuturi vegetale

Procedeul presupune plasarea fragmentelor de ţesut vegetal în soluţii cu un potenţial al apei diferit şi recântărirea lor după o perioadă de timp.

Foloseşti fragmente de cartof de dimensiuni aproximativ egale, (de regulă se foloseşte o sondă care prelevează cilindri de ţesut de acelaşi diametru) cântărite fiecare. Prepară o serie de soluţii de zaharoză cu concentraţii de 0.1, 0.2, 0.3, 0.4, 0.5, 0.6, 0.7, şi 1 M pe care le pui în eprubete.

În fiecare eprubetă pui câte un fragment de ţesut de cartof pe care îl menţii 2 ore (sau peste noapte la frigider).

Scoate cilindri din soluţii şi tamponează-i cu şerveţele de hârtie pentru îndepărtarea execesului de lichid. Apoi îi recântăreşti. Calculează pierderea sau câştigul de greutate şi exprimă-l procentual. Ştiind că potenţialul de presiune al soluţiei de zaharoză într-un vas deschis este 0, poţi calcula potenţialul apei.

Întocmeşte un grafic unde pe axa x ai concentraţie de zaharoză, iar pe axa y ai diferenţele de greutate în procente.

Varianta la care nu ai înregistrat diferenţe de greutate are potenţialul celular al apei egal cu potenţialul apei soluţiei de zaharoză.

Acestă tehnică se bazează pe efectul osmozei care are loc între ţesutul vegetal şi soluţia de zaharoză.

Page 24: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

12 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 1.3 A. Evidenţierea schimburilor de apă între celulă şi mediu.

Celule de Elodea plasate în mediu hipotonic Se remarcă turgescenţa celulelor care ating volumul maxim. Pe pereţii transversali sunt dispuse cloroplastele.

B. Celule de Elodea plasate în soluţie hipertonică.

În cazul pierderii apei de către celulă, presiunea de turgescenţă scade până la 0, concentraţia internă, respectiv presiunea osmotică creşte şi se instalează starea de plasmoliză incipientă. Menţinută o perioadă mai îndelungată în astfel de condiţii celula poate suferi modificări ireversibile. Membrana celulară se desprinde de peretele celular, conţinutul celular se adună în centrul celulei şi presiunea de turgescenţă ia valori negative.

Page 25: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 13

Echilibrul este foarte instabil Condiţiile de echilibru ale celulei cu mediul înconjurător se

ating numai pentru fracţiuni de secundă. În realitate, în condiţii naturale are loc un schimb continuu de substanţă între celulă şi mediul înconjurător. Urmăriţi în schema de mai jos exemplul dat de două celule separate de un perete dublu. Între ele apa sa va deplasa datorită diferenţei de potenţial (Δψ).

Condiţii iniţiale

π = -0.75 MPa p = 0.55 MPa ψ = -0.2 MPa

π = -0.65 MPa p = 0.65 MPa ψ = 0 MPa

După cum poţi observa cele două celule nu sunt în echilibru…cel puţin nu încă! Apa se va deplasa din celula cu potenţial mai ridicat spre cea cu potenţial mai mic. Pentru că celulele au cam aceeaşi dimensiune şi formă, orice mişcare a fluidului va modifica cele două celule la fel dar în direcţii diferite. Citoplasma unei celule va deveni mai diluată cu aceeaşi valoare cu cât citoplasma celeilalte celule va deveni mai concentrată. În mod similar scăderea presiunii într-o celulă va fi egală cu creşterea de presiune în cealaltă celulă.

Starea de echilibru π = -0.73 MPa p = 0.63 MPa ψ = -0.1 MPa

π = -0.67 MPa p = 0.57 MPa ψ = -0.1 MPa

Observă că datorită mişcării apei în acest sistem închis, între cele două celule s-a atins un echilibru. În ceea ce priveşte deplasarea apei, poate fi adevărat, dar... dacă membrana este permeabilă pentru soluţii, cum ar fi zaharoza, ar mai fi adevărat acest echilibru? Observă diferenţa de concentraţie care încă există între cele două celule. În ce direcţie se va deplasa zaharoza? Şi dacă zaharoza se deplasează ce se întâmplă cu starea de echilibru?

Acum cred că ai înţeles de ce am afirmat că în condiţii naturale echilibrul este instabil şi există o mişcare continuă de apă şi de soluţii între celule şi între acestea şi mediul înconjurător.

Page 26: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

14 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Ascensiunea apei în vasele lemnoase

Mişcarea apei în sol

Solul este compus din particule înconjurate de o peliculă de apă, separate între ele de spaţii pline cu aer. Apa se deplasează în sol din zonele umede spre cele uscate prin difuziune şi prin flux de soluţie. Viteza de mişcare a apei depinde de tipul de sol şi de cantitatea de apă.

din experienţa ta, apa se scurge mai repede în nisip sau în argilă?

☺ apa se scurge mai uşor prin nisip. Particulele de argilă sunt mult mai mici decât cele de nisip aşa încât ele reţin o cantitate mai mare de apă la suprafaţa lor. Mişcarea apei în xilem

În mod similar unui sistem de ţevi, mişcarea apei din sol prin plantă până în aerul atmosferic se desfăşoară într-o coloană continuă susţinută de vasele lemnoase ale plantelor.

Orice întrerupere a coloanei de apă conduce la nealimentarea etajelor superioare.

Ascensiunea apei în vasele lemnoase se datorează: transpiraţiei apei la nivelul frunzelor care generează o

presiune negativă, favorizând ascensiunea apei (apelul foliar) forţei de coeziune a moleculelor de apă datorate punţilor de

hidrogen care menţin continuă coloana de lichid structurii pereţilor vaselor lemnoase (puternic lignificaţi)

care suportă presiunea coloanei de lichid aderenţei moleculelor de apă la pereţii vaselor lemnoase

prin punţi de hidrogen, care nu permite căderea coloanei de apă. presiunii radiculare care „împinge” apa în vasele lemnoase.

Experiment Evidenţierea ascensiunii apei datorată presiunii radiculare Pentru a observa ascensiunea apei în plantă, efectuează următorul experiment simplu. Ia o plantă de muşcată în ghiveci, cu o tulpină viguroasă. Taie tulpina la 7-8 cm deasupra solului şi pune pe tulpină un manşon de cauciuc continuat cu un tub de sticlă. Udă ghiveciul cu apă din abundenţă. După aproximativ o oră se poate observa ascensiunea apei în tubul de sticlă.

Page 27: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 15

♣ interesant !

Cel mai înalt copac întâlnit este Sequoia sempervirens, din California care ajunge până la 120m. Pentru ca o coloană de apă să ajungă în vârful copacilor (peste 30 m), lumenul vaselor ar trebui să fie de aproximativ 5 nm. În mod normal diametrul vaselor este mult mai mare de 5 nm, situându-se între 20 şi 50 de μm. Ca atare, pentru a se realiza ascensiunea apei în vasele conducătoare este necesar un cumul de factori!

TA 1. Grupează în ordine descrescătoare următoarele valori ale potenţialului apei, astfel încât apa să se poată deplasa de la stânga la dreapta. -0.25, -0.7, -0.92, 0, 0.17 (MPa). TA 2. Două incinte sferice (A,B) sunt legate împreună printr-un tub prevăzut cu o membrană semipermeabilă. În momentul 1 cele două camere au un volum egal de soluţie cu o concentraţie egală a substanţelor dizolvate. Ce se întâmplă dacă facem următoarele modificări? a) Creştem concentraţia soluţiei în camera A. b) Creştem concentraţia soluţiei în camera B. c) Reducem presiunea camerei A faţă de camera B. TA 3. Ce este presiunea de turgescenţă? Poate o celulă avea o presiune de turgescenţă cu valori negative? Poţi calcula presiunea de turgescenţă dacă ai valorile potenţialului apei şi ale presiunii osmotice? TA 4. Care dintre afirmaţiile de mai jos sunt adevărate pentru următoarele situaţii: În vasul A există un fragment vegetal de sfeclă a cărei presiune de turgescenţă este P = 0.4 şi cu o presiune osmotică de - 0.4 amplasat în apă distilată. În vasul B fragmentul de material vegetal are o presiune de turgescenţă P=0.2 şi o presiune osmotică de -0.4 şi este de asemenea, amplasat în apă distilată. a. în vasul A materialul vegetal se află în echilibru cu apa distilată b. ţesutul vegetal din vasul B va pierde apă c. fragmentul vegetal din vasul B va avea o turgescenţă mai mare decât cel din vasul A

Page 28: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

16 Proiectul pentru Învăţământul Rural

1.4 Transpiraţia plantelor

În timpul transpiraţiei plantelor cea mai mare parte a apei absorbite de către rădăcini este eliberată la nivelul frunzelor sub formă de vapori de apă. Să încercăm împreună să urmărim mai în amănunt acest proces.

Seva brută este o soluţie de apă în care sunt dizolvate săruri minerale. Pentru fiecare 10 m înălţime potenţialul de presiune din vasele lemnoase scade cu 0.1 MPa. Într-un arbore de 150m cum este eucaliptul, presiunea va fi –1.5 MPa. Aşadar, considerând concentraţie de -.0.2 MPa, în seva brută va exista următoarea relaţie:

Seva brută π = -0.2 MPa P = -1.5 MPa ψ = -1.7 MPa

Teaca fasciculară este un manşon de celule care înconjoară nervurile frunzei. Este alcătuită din celule vii, turgescente care servesc la descărcarea apei din xilem şi la încărcarea zaharurilor în vasele liberiene (floemul). Pentru realizarea ambelor sarcini în aceste celule trebuie să existe următorii parametri

Teaca fasciculară π = -2.5 MPa P = 0.5 MPa ψ = -2.0 MPa

Apa este împinsă din celulele tecii fasciculare în spaţiul apoplastic unde se constituie ca fluid apoplastic care scaldă celulele mezofilului. Evaporarea apei din acest fluid şi difuziunea zaharurilor rezultate în fotosinteză din celulele mezofilului face ca această soluţie să fie destul de concentrată. Acesta este o zonă ne-celulară aşa încât presiunea este 0.

Apoplastul frunzei π = -2.7 MPa P = 0 MPa ψ = -2.7 MPa

Apa se evaporă din fluidul apoplastic în atmosfera din spaţiile intercelulare ale frunzei. Vaporii au aici umiditate mare, dar concentraţia apei este mult mai mică decât cea în formă lichidă. Acest lucru conferă acestui spaţiu un potenţial de concentraţie extrem de scăzut şi această diferenţă determină procesul de evaporare.

Atmosfera internă a frunzelor

π = -25 MPa P = 0 MPa ψ = -25 MPa

În atmosfera externă a frunzelor aerul este relativ uscat, faţă de interiorul frunzei. Această diferenţă de potenţial va asigura forţa necesară pentru deplasarea vaporilor de apă din frunze în aer.

Atmosfera externă.....

π = -∞ MPa P = 0 MPa ψ = -∞ MPa

Page 29: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 17

Rezistenţa faţă de pierderea de apă Organele aeriene ale plantelor sunt acoperite cu o

cuticulă ceroasă, impermeabilă, care conferă rezistenţă mare (conductanţă mică) la pierderea de apă. Ca atare, principala cale de pierdere a apei din plantă este prin deschiderea (ostiola) stomatelor. Stomatele deschise reduc rezistenţa la difuziunea vaporilor de apă, în timp ce cele închise conferă aceeaşi rezistenţă ca şi cuticula ceroasă.

Rezistenţa stomatică (rs) depinde astfel de diametrul

ostiolei. Următoarea barieră de rezistenţă la difuzarea vaporilor

de apă din plantă este reprezentată de stratul de aer saturat cu vapori de apă de la suprafaţa frunzei (rb). Această rezistenţă este proporţională cu grosimea acestui strat de aer şi cu suprafaţa frunzei şi invers proporţional cu viteza curenţilor de aer de la suprafaţa frunzei (care împrăştie vaporii de apă).

Conductanţa este inversul rezistenţei şi poate fi

exprimată în unităţi molare (mol m-2 s-2) şi ia în considerare masa vaporilor de apă.

ce crezi, rezistenţa stratului de aer are o valoarea constantă

sau variabilă. b) în care dintre următoarele două cazuri există o rezistenţă mai mare a aerului: la o frunză de ficus sau la o frunză de brad ?

☺ este variabilă pentru că depinde de viteza curenţilor de aer care variază. b) la ficus pentru că frunza are o suprafaţă mai mare.

Urmăreşte graficul următor şi descrie cum variază transpiraţia cu deschiderea stomatelor în funcţie de prezenţa (a) sau absenţa (b) curenţilor de aer.

Figura 1. 4 Relaţia între rata transpiraţiei stomatice şi diametrul deschiderii stomatelor în prezenţa şi în absenţa curenţilor de aer. Unitatea de măsură pentru rb este s cm-1

Page 30: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

18 Proiectul pentru Învăţământul Rural

a. Poţi observa că în prezenţa curenţilor de aer, transpiraţia creşte aproape liniar cu deschiderea stomatelor, aşadar acesta este factorul limitativ al procesului.

b. În lipsa curenţilor de aer deschiderea stomatelor influenţează numai atunci când dimensiunile acesteia sunt foarte mici, după care rezistenţa vaporilor de apă de la suprafaţa frunzei este factorul care limitează transpiraţia.

În natură lipsa curenţilor de aer este foarte rară, aşadar

putem afirma faptul că deschiderea stomatelor este principalul factor care controlează procesul de transpiraţie.

Experiment Evidenţierea şi determinarea transpiraţiei stomatice Evidenţierea transpiraţiei se poate face utilizând substanţe simpatice, care îşi modifică culoarea în funcţie de starea de hidratare. O astfel de substanţă este clorura de cobalt, care are culoare albastră în stare anhidră şi culoare roz în stare hidratată. Pătrate cu latură de 1 cm, îmbibate în soluţie de clorură de cobalt 5% se plasează pe suprafaţa unei frunze şi se fixează cu o lamelă a cărei margini au fost unse cu vaselină. După un timp se constată că hârtia devine treptat de culoare roz, datorită vaporilor de apă emişi de frunză prin transpiraţie. La începutul virării culorii, bucăţile de hârtie se pot examina la microscop, şi poţi constata numeroase puncte roz, fiecare corespunzând unei ostiole prin care au difuzat vaporii de apă care au hidratat CoCl2. Pentru a determina cantitativ vaporii de apă eliminaţi în transpiraţie, foloseşte o frunză detaşată, căreia îi secţionezi peţiolul sub nivelul apei (pentru a împiedica pătrunderea aerului), după care introduci peţiolul într-un balon Erlenmayer mic, plin cu apă. Peste apă se toarnă o peliculă de ulei, iar alături de balon se aşează un cristalizor cu o cantitate cunoscută de CaCl2 anhidră, cântărită în prealabil şi se acoperă totul cu un clopot de sticlă. După o oră se recântăreşte cristalizorul cu CaCl2. Diferenţa de greutate reprezintă apa transpirată de către frunză.

Page 31: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 19

Mişcări de închidere deschidere ale stomatei

Mecanismul deschiderii stomatelor

Observă imaginea de mai jos şi identifică componentele unei stomate:

Figura 1.5 Structura stomatei. Poţi observa că o stomată este alcătuită din 2 celule reniforme puse faţă în faţă care delimitează un spaţiu numit ostiolă

Observă în continuare imaginea următoare pentru a semnala cele 2 stări în care o stomată se poate afla:

Figura 1. 6 Mişcările stomatei

Diametrul ostiolei depinde de mişcările celulelor stomatice. Acestea au caracteristici specifice care fac posibilă mişcările de închidere-deschidere. Aceste caracteristici sunt:

1. pot suferi variaţii mari ale turgescenţei, respectiv ale volumului (îşi pot dubla conţinutul de apă, devenind mult mai turgescente decât celulele din jur)

2. peretele dinspre ostiolă este îngroşat şi mai puţin elastic, astfel încât atunci când celulele absorb apă, pereţii externi tractează peretele dinspre ostiolă şi stomata se deschide

3. nu au plasmodesme cu celulele vecine, astfel ele sunt izolate de acestea

4. conţin cloroplaste aşa încât la microscop pot fi observate ca având culoarea verde.

Pentru că ştii în acest moment care este structura şi cum au loc în mare mişcările stomatice vom trece mai departe la un alt nivel pentru a explica aceste mişcări.

Page 32: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

20 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Cum este posibil ca datorită creşterii concentraţiei interne a celulelor stomatice să crească turgescenţa, respectiv să se deschidă stomatele ?

☺ O creştere a concentraţiei măreşte presiunea osmotică şi scade potenţialul apei. Ca urmare apa va intra în celulele anexe, şi presiunea de turgescenţă va creşte până când celulele vor ajunge la volumul maxim.

Principalul element implicat în deschiderea stomatei este

ionul de potasiu, a cărui concentraţie creşte de 10 ori. Concomitent cu intrarea acestuia în celulele stomatice are loc o ieşire a protonilor. La închiderea stomatelor potasiul iese din celulele stomatice şi pătrund protonii.

În cursul unei zile, stomatele se deschid dimineaţa şi se

închid seara, excepţie fac plantele de deşert (cactuşii) la care stomatele se deschid noaptea când temperaturile sunt mai scăzute şi se pierde mai puţină apă prin transpiraţie.

Factorii de care depind mişcările stomatice

Planta este pusă în situaţia de a reacţiona continuu la

modificările factorilor de mediu. De exemplu, în condiţii de uscăciune, planta îşi închide stomatele pentru a limita pierderile de apă.

Factorii care influenţează mişcările stomatice sunt: 1. Dioxidul de carbon poate fi sesizat de către celulele

stomatice datorită unui pigment numit zeaxantină, care este implicat şi în fotoprotecţie şi în răspunsul plantei la lumină. Cantitatea scăzută de CO2 favorizează deschiderea stomatei, iar cea ridicată determină închiderea stomatei.

2. Lumina determină deschiderea stomatelor. Ea este

receptată de pigmenţii clorofilieni din celulele stomatice şi prin reacţii specifice (pe care le vei învăţa la capitolul de fotosinteză) se produce energie sub formă de ATP şi zaharuri, care măresc concentraţia celulelor stomatice. Plantele posedă şi un al doilea sistem care receptează lumina albastră, prin pigmentul zeaxantină şi care asigură deschiderea rapidă a stomatelor dimineaţa, imediat după răsăritul soarelui, când în spectrul solar predomină radiaţia albastră.

3. Acidul abscisic (ABA) care se sintetizează în condiţii de uscăciune accentuată. Este considerat ca fiind hormonul stresului (îl vei studia mai târziu, într-un capitol separat) care imediat ce se instalează un deficit hidric este realocat din celulele mezofilului şi ulterior este sintetizat “de novo” în vârful rădăcinilor de unde migrează în frunză. El determină închiderea stomatelor pentru a limita pierderea de apă din frunze.

Page 33: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 21

4. Elementele minerale (N, P şi S) în cazul în care sunt în

cantităţi insuficiente determină reducerea deschiderii stomatice

În afara transpiraţiei stomatice plantele pot pierde apa sub

formă de vapori prin transpiraţia prin cuticula existentă la suprafaţa organelor sau prin lenticele (formaţiuni existente în lemnul din trunchiul copacilor) ambele forme reprezintă aproximativ 5% din transpiraţia totală a plantelor.

În lipsa transpiraţiei, în vase se dezvoltă o presiune pozitivă care forţează ieşirea coloanei de lichid la nivelul frunzelor. Procesul se numeşte gutaţie şi constă în eliminarea apei sub formă de picături. Apa este eliberată la nivelul unor structuri numite hidatode. Acestea sunt deschideri ale vaselor conducătoare situate la nivelul marginii frunzelor.

Observă în imaginea următoare picăturile de gutaţie:

Figura 1.7 Gutaţia plantelor

Acest fenomen poate fi observat în special primăvara şi în condiţii în care transpiraţia nu poate avea loc.

TA 5. Pe baza informaţiei pe care ai primit-o în acest capitol să încercăm să deducem împreună influenţa altor factori de mediu asupra procesului de transpiraţie. Încearcă să precizezi modul în care următoarele situaţii influenţează transpiraţia: a). Temperatura ridicată ce acţionează o perioada scurtă de timp. b). Uscăciunea uşoară a aerului c). Numărul stomatelor de pe frunză d). Temperatura ridicată îndelungată e). Uscăciunea accentuată a aerului.

1.5 Gutaţia şi presiunea radiculară

Page 34: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

22 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Motorul gutaţiei sunt pompele de ioni din frunze în cazul gutaţiei active sau cele din rădăcină (care determină o presiune hidrostatica pozitivă în xilem) în cazul gutaţiei pasive.

Pe baza indicaţiilor din experiment şi ştiind că gutaţia se desfăşoară atunci când transpiraţia nu are loc stabileşte care sunt condiţiile în care se produce acest proces.

Experiment Evidenţierea procesului de gutaţie Într-un ghiveci cu plantule de grâu germinate de 10 zile aplică apă din abundenţă, după care acoperă ghiveciul cu un clopot de sticlă, sub care pune şi un cristalizor cu apă pentru a realiza în interior o atmosferă bogată în vapori de apă. Pune ansamblu într-un loc întunecos şi la rece. După câteva ore poţi observa apariţia în vârful fiecărei frunze a unei picături de apă.

TA 6. Selectează următorii factori în două grupuri, unul care indică o relaţie de proporţionalitate directă iar celălalt una de proporţionalitate inversă cu procesul de absorbţie al rădăcinilor: rata de elongaţie, gradul de suberizare al rădăcinilor, potenţialul hidric al rădăcinii, permeabilitatea şi conductivitatea rădăcinilor, gradul de contact între rădăcini şi particulele solului, elasticitatea pereţilor celulari, raportul rădăcină/tulpină TA 7. Selectează următorii factori în două grupuri, unul care indică o relaţie de proporţionalitate directă iar celălalt una de proporţionalitate inversă cu procesul de transpiraţie: mărimea şi numărul frunzelor, mărimea şi densitatea stomatelor, cantitatea de ceară de la suprafaţa frunzelor, potenţialul hidric al frunzelor, elasticitatea pereţilor celulari

Page 35: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 23

1.6 Adaptările plantelor la deficitul de apă

☺ Gutaţia are loc la întuneric, la rece şi când atmosfera este

saturată cu vapori de apă

Presiunea care de dezvoltă în rădăcini împinge coloana de apă până la nivelul frunzelor. Valoarea acestei presiuni poate fi între 0.05 şi 0.5 MPa în funcţie de condiţiile de mediu.

În dimineţile răcoroase dacă te plimbi prin iarbă, poţi observa picături de lichid pe fiecare frunză. Ai putea crede că este rouă, dar dacă priveşti cu atenţie vei observa că picătura este situată în vârful frunzei. De asemenea, dacă îţi parchezi maşina, peste noapte sub anumite specii de copaci poţi constata a doua zi că au rămas pe ea pete albicioase, datorate apei de gutaţie.

Spre deosebire de apa eliminată în transpiraţie, cea de gutaţie conţine dizolvate şi săruri minerale.

În pădurile tropicale unde este o umiditate foarte mare, transpiraţia este împiedicată iar presiunea din vase este diminuată prin procesul de gutaţie. La arborii din zonele temperate presiunea radiculară şi cea din tulpină nu este atât de mare încât gutaţia să fie remarcată.

ce crezi, în natură, cum poţi face deosebirea între rouă şi

apa de gutaţie?

☺ roua rezultă în urma condensării vaporilor de apă pe suprafaţa frunzelor, apa de gutaţie conţine şi săruri minerale şi daca pui picătura pe o lamă de sticlă, după uscare observi un reziduu albicios datorat sărurilor minerale.

Supravieţuirea plantelor şi recolta depinde în mare măsură

de disponibilul de apă din sol. Astfel, înţelegerea modului în care plantele de adaptează deficitului de apă are în egală măsură importanţă practică şi ştiinţifică.

În mediul natural plantele experimentează două situaţii de deficit hidric:

deficitul hidric real datorat lipsei de apă deficitul hidric fiziologic care apare atunci când apa este în

cantităţi suficiente în sol dar nu poate fi folosită, datorită unor factori de mediu, de exemplu datorită unei temperaturi prea scăzute, sau datorită unei concentraţii prea mari a sărurilor din sol.

cunoşti de zone cu terenuri sărăturate în România?

Page 36: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

24 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Factorii care induc deficitul hidric ♣ interesant !

☺ terenuri sărăturate se găsesc în zona Ocna Mureş, Ocna

Sibiului, Ocnele Mari. Ele pot apărea însă şi în zone agricole care iniţial au avut un sol normal din acest punct de vedere dar care au fost irigate o perioadă îndelungată.

Deficitul de apă intern al plantei poate fi cauzat de factori cum ar fi:

vânturile puternice, care măresc evapo-transpiraţia de la suprafaţa frunzei,

lumina puternică care măreşte deschiderea stomatelor, îngheţul care favorizează formarea cristalelor de gheaţă chiar excesul de apă poate creea un deficit intern datorat

formării bulelor de aer (embolie urmată de cavitaţie) la nivelul vaselor conducătoare care nu mai permit un transport adecvat al apei.

atacurile patogene produc substanţe care reduc tensiunea superficială a apei în interiorul xilemului, inducând fenomenul de cavitaţie.

Efectul imediat observabil al lipsei de apă este ofilirea plantei. Ofilirea temporară poate fi observată imediat după orele amiezii în zilele calde de vară. Această stare este reversibilă. Prelungirea perioadei de deficit hidric poate avea efecte ireversibile.

Uneori deficitul de apă are efecte pozitive asupra dezvoltării

plantelor. Aşa se întâmplă în cazul unor plante perene arboricole la care deficitul de apă induce înflorirea !

Faţă de orice factor de stres planta reacţionează printr-o

anumită strategie. Aceste strategii pot fi : (1) de evitare

(2) de tolerare Strategia de evitare a instalării deficitului de apă se poate

realiza prin una dintre următoarele căi: 1. intrarea în stare de repaus (dormanţă) 2. explorarea zonelor cu umiditate ridicată 3. acumulare de apă desicarea plantelor – adică ţesuturile

plantei pierd apa şi se rehidratează când condiţiile sunt favorabile (de ex. la muşchi, ferigi, seminţe).

Strategia de tolerare apare la xerofite (plante de uscăciune).

Acestea rămân active din punct de vedere metabolic în timpul secetei printr-o combinaţie de modalităţi prin care se limitează pierderile de apă, creşte eficienţa absorbţiei, şi creşte toleranţa ţesuturilor faţă de un deficit hidric. În acest grup intră tufişuri şi ierburi de deşert cu frunze mici şi orientate vertical, cu stomate ascunse în cripte, cu peri foliari, care acumulează ioni în vacuole şi substanţe organice în citoplasmă.

Page 37: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 25

♣ interesant !

Cealaltă extremă a stresului hidric este reprezentată de

excesul de apă. Acesta apare în urma ploilor puternice sau în zonele inundabile ale râurilor cu debit variabil. Majoritatea plantelor din regiunile temperate pot suporta numai un timp limitat condiţiile excesului de apă.

În anumite cazuri, sunt suficiente 24 de ore de exces de apă pentru ca procesul de creştere să fie afectat şi să se înregistreze scăderi ale producţiei.

Apa înlocuieşte aerul din sol şi în lipsa oxigenului metabolismul plantei se modifică, declanşându-se procese de fermentaţie. Astfel, planta poate experimenta condiţii de hipoxie (reducerea cantităţii de oxigen necesară) sau de anoxie (lipsa totală a oxigenului).

Efectele excesului de apă asupra plantelor sunt:

reducerea creşterii frunzelor, tulpinilor şi a rădăcinilor. creşterea rădăcinilor adventive şi a rădăcinilor laterale care

au în structura lor aerenchimuri (ţesuturi care stochează aerul şi servesc ca rezervă de oxigen).

unele rădăcini prezintă un gravitropism negativ (cresc în sus).

frunzele devin epinastice (coboară pe lângă tulpină), ofilite şi prezintă fenomene de senescenţă (îmbătrânire).

se instalează un deficit hidric intern.

Figura 1.9 Structura unui aerenchim. Observă canalele pline cu aer care servesc ca sursă de oxigen pe de o parte şi care scad greutatea organului permiţându-i acestuia să plutească pe suprafaţa apei.

1.7 Efectele excesului de apă asupra plantelor

Page 38: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

26 Proiectul pentru Învăţământul Rural

1.8 Sumar

Apa absorbită din sol se deplasează radial în rădăcină pe cale apoplastică, simplastică sau transcelulară în funcţie de condiţiile de mediu. O absorbţie eficientă a apei presupune un contact intim între particulele de sol şi rădăcini. Apa se deplasează în plantă prin difuziune şi prin curenţii de soluţie. Potenţialul apei este o măsură relativă a energiei libere. Apa pură are potenţialul 0. Apa se deplasează de la un potenţial ridicat la unul scăzut. Potenţialul apei depinde de presiunea de turgescenţă şi de presiunea osmotică. Celulele vii au un potenţial al apei negativ. Turgescenţa este esenţială în creşterea celulelor şi rigiditatea acestora. Factorii care determină ascensiunea apei în vase sunt apelul foliar, forţa de coeziune a moleculelor de apă, structura pereţilor vaselor conducătoare, aderenţa apei la pereţii vaselor şi presiunea radiculară.

Rata transpiraţiei depinde de deschidea stomatică, excepţie face situaţia în care nu există curenţi de aer şi când factorul limitativ este pătura de aer saturată cu vapori de apă de la suprafaţa frunzei.

Stomata se deschide când turgescenţa ei este maximă şi

se închide când este minimă. Factorii care determină mişcările stomatei sunt

concentraţia de CO2, lumina, ABA, şi sărurile minerale. Gutaţia este procesul de eliminare a apei sub formă de

picături. Gutaţia are loc în condiţii în care transpiraţia nu se poate

produce şi anume: la o umiditate ridicată a aerului, la temperaturi scăzute şi la intensitate scăzută a luminii.

Plantele pot supravieţui condiţiilor de uscăciune prin

strategii de tolerare sau de evitare. Mecanismul de evitare constă în intrarea în stare de

repaus, explorarea zonelor umede, stocarea apei şi desicare.

Page 39: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 27

Mecanismul de toleranţă este întâlnit la xerofite. Plantele rămân active din punct de vedere metabolic în ciuda unui potenţial hidric

Excesul de apă determină instalarea unui deficit hidric

intern datorat apariţiei bulelor de aer pe traiectul vaselor conducătoare.

Reguli generale pentru aprovizionarea cu apă a plantelor Rădăcinile plantelor au nevoie în egală măsură de apă şi de oxigen. Ca atare, udarea plantelor trebuie să ţină seama de acest aspect. Compostul din vasele de cultură trebuie să fie umed dar nu în exces. Majoritatea plantelor au nevoie de o perioadă de repaus în timpul iernii când udarea se face cu cantităţi mici de apă. Plantele suculente şi cactuşii au nevoie de o perioadă de uscăciune care ţine între 2 şi 4 luni. Udarea în perioada de iarnă duce frecvent la vitrificare ţesuturilor şi la moartea plantelor. Intervalul corect de udări se stabileşte în funcţie de speciile de plante pentru că necesarul diferă între acestea. Ca reguli generale, pentru majoritatea plantelor, acestea se udă o dată pe săptămână în timpul iernii şi de 3 ori pe săptămână de primăvara până toamna. Plantele puse în vase mici trebuie udate mai frecvent decât cele puse în vase mari. Acolo unde dimensiunile vasului permite, udarea cea mai bună se face prin imersia acestuia într-un vas cu apă, pentru ca absorbţia să se facă de jos în sus. În acest fel solul acumulează cantitatea optimă de apă.

Simptomele deficitului de apăFrunze ofilite sau care îşi modifică poziţia Frunzele inferioare curbate, brune şi cu marginile uscate Florile cad sau se ofiliesc repede Frunzele cad, cele mai bătrâne primele

Simptomele excesului de apă

Frunzele sunt moi, transparente Frunzele inferioare sunt curbate, vârfului acestora este brun Florile se usucă Frunzele tinere şi cele bătrâne cad deodată. Rădăcinle sunt brunificate

Page 40: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

28 Proiectul pentru Învăţământul Rural

1.9 Rezultate şi comentarii ale testelor de autoevaluare

TA 1. Ordinea descrescătoare este: 0 > -0.17 > - 0.25 > -0.7 > - 0.92 (MPa). TA 2. a) crescând concentraţia în incinta A, potenţialul apei scade în aceasta şi apa se deplasează dinspre incinta B spre A. b) crescând concentraţia în incinta B, potenţialul apei scade în aceasta şi apa se deplasează dinspre incinta A spre B. c) reducând presiune în incinta A, potenţialul apei scade şi apa se deplasează din incinta B în A. TA 3. Presiunea de turgescenţă este presiunea exercitată de protoplast pe peretele celular sau de peretele celular asupra protoplastului. Presiunea de turgescenţă ia valori negative în cazul procesului de plasmoliză. Da. P = Ψ + π TA 4. Răspunsul a este corect pentru că Ψ = 0.4-0.4 = 0 iar potenţialul apei distilate este 0.

b. este greşit pentru că mediul extern este hipotonic faţă de celulă şi apa va intra în celulă

c. nu, pentru că în varianta a turgescenţa celulei este maximă. TA 5. a) temperatura ridicată măreşte viteza de evaporare a apei b) uscăciunea uşoară a aerului intensifică transpiraţia determinând mărirea pasivă a gradului de deschidere a stomatelor, deoarece celulele epidermice sunt primele care pierd apa. c) cu cât stomatele sunt mai numeroase cu atât transpiraţia este mai intensă d) temperatura ridicată îndelungată reduce transpiraţia pentru că se produce o scădere a turgescenţei celulelor stomatice, urmată de închiderea stomatelor e) uscăciunea accentuată a aerului duce la diminuarea intensităţii transpiraţiei ca urmare a reducerii turgescenţei celulelor stomatice TA 6. Grupul I O rata mare de elongaţie a rădăcinilor stimulează absorbţia O permeabilitate şi o conductivitate mare stimulează absorbţia Contactul intim între rădăcini şi particulele solului stimulează absorbţia O elasticitate mare a pereţilor celulari permite acumularea unei mai mari cantităţi de apă Un raport rădăcină/tulpină crescut favorizează absorbţia Grupul II Suberizarea accentuată a rădăcinilor inhibă absorbţia Potenţialul hidric scăzut favorizează absorbţia TA 7. Grupul I Frunzele mari şi cele numeroase favorizează transpiraţia Stomatele numeroase şi larg deschise favorizează transpiraţia Elasticitatea pereţilor celulari favorizează acumularea unei cantităţi ridicate de apă în celulele mezofilului, respectiv accentuează transpiraţia Grupul II O cantitate mare de ceară la suprafaţa frunzelor inhibă transpiraţia

Page 41: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 29

Un potenţial hidric scăzut favorizează deplasarea apei înspre celulele mezofilului, respectiv favorizează transpiraţia 1.10. Lucrare de verificare 1 După rezolvarea lucrării de verificare o veţi da tutorelui alocat în condiţiile ce se vor stabili de comun acord la începutul cursului. Fiecare răspuns corect va primi câte un punct. Punctajul obţinut la această lucrare de evaluare se va însuma cu punctajele obţinute la următoarele 5 lucrări. Punctajul maxim al lucrărilor de evaluare este de 120 de puncte iar cel minim care asigură promovarea este de 10 puncte / lucrare, respectiv de 60 de puncte cumulate. Acest punctaj reprezintă 30% din nota finală. 1 Calculează potenţialul apei în cele 2 situaţii şi precizează direcţia în care se va deplasa apa în plantă. 1.

xilem cortex sol

Ψ π 0.2 0.6 P -0.3 +0.4

2.

xilem cortex sol Ψ π 0.2 0.7 P -0.3 +0.1

2. Defineşte substanţele simpatice. Dă exemplu o substanţă simpatică şi indică procesul pe care îl pune în evidenţă 3. Este posibilă ascensiunea apei în vasele conducătoare lemnoase în lipsa transpiraţie? Dacă da, ce dovadă ai? 4. Selectează răspunsurile corecte pentru următoarea afirmaţie: stomatele se închid în următoarele condiţii: a). la o concentraţie mare de CO2 b). la lumină puternică c). sub influenţa ABA d). la temperaturi scăzute e). la o concentraţie mică de CO2 5. Apa se deplasează : a). de la un potenţial pozitiv la unul negative (corect /incorect) b). de la un potenţial negative la unul mai negative (corect / incorect)

Page 42: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

30 Proiectul pentru Învăţământul Rural

c). întotdeauna spre un potenţial mai pozitiv (corect / incorect) 6. Stratul cel mai exterior al rădăcinii este:

a) periciclul; b). endoderm; c). rizodermă; d). epidermă 7. Capacitatea de reţinere a apei de către sol este o importantă caracteristică a solului. a). capacitatea de reţinere a apei de către nisip este mai mare decât a argilei b). capacitatea de reţinere a apei de către nisip este mai mică decât a argilei c). capacitatea de reţinere a apei depinde de potenţialul apei din sol 8. Dacă potenţialul apei este -1.25 MPa şi potenţialul de presiune este 0.75 MPa, potenţialul osmotic este: a). 0.5 MPa b). -0.5 MPa c) 2.0 MPa d). -2.0 MPa 9. Asociaţi termenii de pe cele două coloane: a). elasticitatea peretelui celular 1. afectează direcţia osmozei b). reglarea osmotică 2. afectează rata osmozei dar nu direcţia c). acvaporinele 3. afectează presiunea de turgescenţă 10. Pierderea apei din plante se numeşte ____________ şi are loc prin: a). evaporare, frunze b). transpiraţia, frunze c). transpiraţie, tulpini d). osmoză, rădăcini 11. Care este traseul urmat de apă după absorbţie până la transpiraţie: a). stomata, mezofil, xilem, peri absorbanţii b). peri absorbanţi, xilem, mezofil, xilem, stomata c). peri absorbanţi, mezofil, xilem, stomata d). peri absorbanţi. xilem, mezofil, stomata 12. Structurile care înconjoară ostiola şi reglează cantitatea de apă pierdută de plantă sunt numite: a). cloroplaste b). stomate c). celule epidermice d). celule stomatice 13. Atunci când stomatele au o presiune a apei __________ ele devin ________şi se închid: a). scăzută, turgescentă b). scăzută, flasce, c). ridicată, turgescentă, d). ridicată. flasce.

Page 43: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 31

14. Majoritatea stomatelor se găsesc: a). Pe faţa superioară a frunzei b). Pe faţa inferioară a frunzei c). Pe tulpină d). Peste tot pe suprafaţa plantei 15. Celulele stomatice nu reglează numai pierderile de apă, prin mecanismul de închidere deschidere , dar afectează şi difuziunea cărui gaz important în fotosinteză? a). Oxigen b). Dioxid de carbon c). Monoxid de carbon d). Azot. 16. Endodermul este: a). epiderma rădăcinii b). un grup de celule de fungi aflate la interiorul rădăcinii c). un strat de celule aflate între cortex şi cilindrul central. 17. Gutaţia este pierderea apei prin:

a). stomate b). celule situate la capătul nervurilor c). peri radiculari d). cambiu 18. Coeziunea moleculelor de apă este responsabilă pentru: a). ascensiunea apei dinspre rădăcină spre frunză b). difuziunea apei printr-o membrană semipermeabilă c). stabilitatea termică a organismelor d). ca lacurilor să nu îngheţe de sus în jos 19. Frunzele unei plante sunt expuse unei ploi puternice. Câteva ore mai târziu poţi

constata o creştere a tugescenţei frunzelor. Cui se datorează această situaţie? a). forţelor de capilaritate b). osmozei, c). transpiraţiei, d) presiunii radiculare, e). respiraţiei

20. Efectele excesului de apă asupra plantelor sunt: a.). reducerea creşterii frunzelor, tulpinilor şi a rădăcinilor. b). frunzele devin ofilite şi prezintă fenomene de senescenţă (îmbătrânire). c). se instalează un deficit hidric intern d). toate variantele sunt corecte e). nici o variantă nu este corectă.

Page 44: fiziologia plantelor

Apa în corpul plantelor

32 Proiectul pentru Învăţământul Rural

1.11 Bibliografie

1. Boldor O., Raianu O, Trifu M.- Fiziologia plantelor - Lucrări practice. Ed. Didactică şi Pedagogică Bucureşti, 55-76, 1983 2. Burzo, E. şi colab. Fiziologia plantelor de cultură, vol I, 36-67,1999. 3. Trifu M, Bărbat I.- Fiziologia plantelor. Capitole alese.Ed. Viitorul Romanesc, Bucureşti, 28-45, 1997. ***Dobrotă Cristina “Fiziologia plantelor” suport de curs IDD.

Page 45: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 33

Unitatea de învăţare 2: NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR Cuprins pag Introducere 34 Obiective Unitatea 2 34 2. Nutriţia minerală a plantelor 35 2.1. Solul şi elementele minerale 35 2.2. Absorbţia nutrienţilor minerali 45 2.3. Mecanismul de transport membranar 51 2.4. Soluri toxice 59 2.5. Adaptări ale plantelor la excesul de săruri 63 2.6. Agricultura durabilă 68 2.7. Sumar 69 2.8. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 70 2.9. Lucrare de verificare 2 71 2.10 Bibliografie 73

Page 46: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

34 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Introducere

În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care privesc procesele fiziologice legate de sărurile minerale existente în sol pe care planta le absoarbe şi le utilizează în cadrul nutriţia minerală. Materialul este presărat cu teste de autoevaluare pe care vă recomandăm să le rezolvaţi în momentul întâlnirii acestora, de experimente care vin în sprijinul înţelegerii proceselor care au loc şi cadre ajutătoare care vă furnizează informaţii suplimentare necesare unei mai bune înţelegeri a problematicii cursului.

La finalul capitolului sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrarea de evaluare a capitolului pe care o veţi trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 2

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, studentul va dispune de competenţe pentru:

cunoaşterea proceselor de absorbţie, circulaţie şi utilizare a elementelor minerale de către plante

identificarea factorilor care influenţează principalele procese legate de nutriţia minerală

explicarea şi corelarea funcţiilor nutrienţilor minerali

recunoaşterea şi remedierea deficitelor minerale în plantă

aplicarea câtorva tehnici moderne de investigare a proceselor şi modalităţi

adecvate de interpretare a datelor

înţelegerea principiilor agriculturii durabile în vederea protejării mediului înconjurător

Page 47: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 35

2 Nutriţia minerală a plantelor

2.1 Solul şi elementele minerale ♣ interesant !

Este cunoscut faptul că toate vieţuitoarele au nevoie de o sursă de energie şi anumite elemente chimice pentru a-şi desfăşura viaţa. Plantele preiau din sol, alături de apă o serie de nutrienţi minerali sub formă de ioni sau de molecule. Se cunoaşte de mai bine de 2000 de ani că adăugând pe sol cenuşă se îmbunătăţeşte creşterea plantelor. Însă abia în secolul XX au existat explicaţii pentru acest efect. Plantele nu au selectivitate în absorbţia elementelor din sol, aşa încât alături de elementele esenţiale, frecvent, ele pot să absoarbă şi elemente toxice, cu efecte dăunătoare.

Solul este un amestec complex de particule minerale,

molecule organice şi anorganice, apă, aer şi un enorm număr de organisme.

În primii 30 de cm din stratul de la suprafaţa solului, pe un

hectar se găsesc aproximativ 3 tone de organisme (bacterii, fungi, nevertebrate).

Având în vedere cantitatea enormă de organisme din sol nu este de mirare că prezenţa apei este esenţială. De asemenea, organismele au schimburi de gaze cu mediul înconjurător, aerul fiind şi el un component important al solului.

Apa din sol dizolvă moleculele organice şi ionii anorganici necesari organismelor. Aceştia intră în lanţul trofic prin rădăcinile plantelor. Solul conţine particule minerale rezultate din descompunerea rocilor, dar acestea sunt prea mari pentru a putea fi utilizate de către plante. Particulele minerale care au importanţă pentru plantă sunt cele de nisip, de silt şi de argilă.

Urmăreşte în tabelul următor principalele caracteristici ale acestora:

Tabel nr. 1 Particularităţi ale particulelor de sol

☺ după cum poţi observa nisipul permite drenarea apei şi pătrunderea aerului în sol, dar nu poate reţine apa şi nutrienţii pentru plantă. Argila reţine apa şi nutrienţii dar are o drenare foarte proastă aşa încât cu uşurinţă poate sufoca rădăcinile plantelor.

Tip de sol Mărimea particulelor

mm

Drenarea apei

Reţinerea apei

Aer Reţinerea nutrienţilor

Nisip 1-0.1 +++ 0 +++ 0 Silt 0.1-0.001 + + + +

Argilă < 0.001 0 +++ 0 +++

Page 48: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

36 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Siltul este pe undeva pe la mijloc în această clasificare.

Cel mai bun tip de sol, este astfel, unul care conţine un amestec al celor trei tipuri de particule

Un element mineral este considerat ca fiind esenţial pentru

plante dacă întruneşte următoarele calităţi: Plantele nu îşi pot desăvârşi ciclul de viaţă fără acesta Funcţia lui nu poate fi preluată de alt element Elementul trebuie să fie direct implicat în metabolismul

plantei, de exemplu ca un component al unei enzime, sau trebuie să fie necesar într-o etapă distinctă metabolică, cum ar fi o reacţie catalizată de o enzimă.

Elementele care nu corespund acestei descrieri nu sunt considerate esenţiale.

Nutrienţii sunt disponibili pentru plante numai prin intermediul apei din sol. Apa din sol disociază în protoni şi ioni de hidroxil:

H2O ↔ OH- + H+

Experiment Evidenţierea texturii unui sol Textura solului poate fi evidenţiată printr-un experiment simplu de precipitare. Într-un litru de apă pune două linguri de Calgon (acesta conţine un agent surfactant activ, hexametafosfatul care va înconjura particulele de sol şi va desface agregatele). Agită puternic soluţia la care ai adăugat proba de sol, apoi o pui într-un cilindru gradat şi o laşi până a doua zi. La fundul cilindrului se depune nisipul, cu particule mari şi cu spaţii între ele. Deasupra, se depune stratul de silt ale cărui particule sunt vizibile dar fără spaţii între ele. Ultimul strat va fi cel de argilă, cu particule foarte omogene. Soluţia murdară de deasupra acestui strat conţine particule organice. Exprimă volumul fiecărui strat ca procent din volumul total (100%) al solului din cilindru.

Page 49: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 37

Concentraţia apei disociate în apa distilată este de 10-7 M. Există o cale uşoară de a descrie cantitatea în care H+ se găseşte disociat într-o soluţie. Această descrierea corespunde pH-ului unei soluţii.

pH = - log [H+] = - log [10-7M] = 7 pentru apa distilată

Scara pH-ului variază de la 0 la 14 după cum poţi observa în tabelului următor:

Tabel 2 Scara pH-ului

pH-ul solului determină disponibilitatea elementelor pentru plante. Urmăreşte în figura următoare reacţiile care au loc la suprafaţa particulelor de sol:

A B C

Figura 2.1 A. O particulă de argilă (mult mărită) este acoperită cu sarcini negative B Ionii metalici încărcaţi pozitiv se vor ataşa la suprafaţa particulei C. Rădăcinile plantelor secretă H+ în apa din jurul particulelor de sol care înlocuiesc cationii care sunt absorbiţi de către rădăcini.

Nu este surprinzător aşadar, de ce argila reţine atât de bine

nutrienţii, comparativ cu siltul sau cu nisipul. Particulele de argilă sunt extrem de mici aşa încât au o suprafaţa imensă acoperită cu sarcini negative care reprezintă o modalitate ideală de a reţine nutrienţii la suprafaţa lor.

H+ concentraţia 100 10-7 10-14 M pH: 0 7 14 descriere acid neutru bazic gust acru dulce amar exemple oţet apă distilată săpun domeniu optim pentru plante

Cartof (5.5) Grâu (6)

Trifoi (7) Lucernă, fasole, (8)

Page 50: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

38 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Disponibilitatea ionilor

Concentraţia elementelor în plante este influenţată de disponibilitatea acestora în sol. Totuşi, concentraţia absolută a unui mineral în sol nu oferă multe indicaţii despre cât de disponibil este el pentru plante.

Disponibilitatea individuală a nutrienţilor din sol depinde de mai mulţi factori de natură fizico-chimică din mediu. pH-ul solului este unul dintre cei mai importanţi.

Ce crezi, în zonele cu precipitaţii numeroase solurile au un pH mai ridicat sau mai scăzut decât cele din zonele cu precipitaţii puţine ?

☺ Zonele ploioase ar trebui să aibă un pH al solului mai acid, pentru că pe măsură ce apa spală solul cationii sunt înlocuiţi de protoni.

Ai aflat din informaţia de până acum că prin creşterea concentraţiei protonilor creşte aciditatea unei soluţii. Protonii dislocuiesc cationii de pe suprafaţa particulelor de sol. Imaginează-ţi ce se întâmplă în cazul ploilor acide, când alături de acest efect există şi o cantitate mare de apă.

☺ ploile acide determină eliberarea cationilor de pe suprafaţa particulelor de sol şi datorită cantităţii mari de apă aceştia sunt antrenaţi în straturile profunde ale solului înainte ca rădăcinile plantelor să îi poată absorbi.

TA 1 Enumeră caracteristicile care conferă esenţialitate unui element mineral: 1. 2. 3. TA 2 Selectează răspunsul corect. În schimburile dintre rădăcină şi sol a. ionii metalici încărcaţi negativ se ataşează particulelor de sol şi sunt schimbaţi cu protonii secretaţi de rădăcini b. rădăcinile secretă protoni care înlocuiesc cationii care sunt absorbiţi c. particulele de sol au sarcini pozitive şi fixează ionii cu sarcini negative

Page 51: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 39

Dozarea elementelor minerale în compoziţia fertilizatorilor

0

1

2

3

4

5

6

7

8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

concentratia de mineralecr

este

rea

Figura 2.2 Relaţia între concentraţia elementelor minerale şi creştere 1.zona de deficienţă; 2. zona de optim; 3. zona de disponibil în exces; 4. zona de toxicitate

Observă în graficul de mai sus care este relaţia între concentraţia elementelor minerale şi creşterea plantelor. Comentează graficul.

☺ După cum se poate observa, pe măsură ce disponibilul de elemente minerale din sol creşte este stimulată şi creşterea plantelor. Peste o anumită concentraţie a elementelor, creşterea plantelor stagnează. Mărirea în continuare a concentraţiei determină fenomene de toxicitate şi creşterea este inhibată.

Scopul agricultorilor este acela de a menţine plantele în zona de creştere maximă şi de a evita zonele de deficienţă şi de toxicitate. Problema este de a stabili aceste limite de concentraţie. Fiecare element are propriile limite de optim pentru culturi. Borul de exemplu, are limite foarte înguste în care plantele cresc bine şi este foarte uşor să treci în domeniul de toxicitate sau de deficienţă. Alte minerale ca de exemplu fosforul au limite largi de concentraţie, respectiv cantităţi însemnate pot fi aplicate pe sol fără ca planta să manifeste simptome de toxicitate.

În unele cazuri simptomele de deficienţă se pot datora pH-ului solului. Astfel, ionii de fier, zinc, mangan, cupru şi calciu la un pH neadecvat (alcalin) precipită şi sunt insolubili pentru plantă. Astfel de deficienţă se înlătură aplicând în apă agenţi de chelatare. Aceştia sunt substanţe care protejează ionii metalici de reacţiile de precipitare.

3

4

2

1

Page 52: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

40 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Reţine !

Mineralele care se găsesc în concentraţie >1000ppm se numesc macronutrienţi sau macroelemente

Urmăreşte tabelul următor privind cantităţile şi sursa din care plantele se aprovizionează cu macroelemente Tabel 3 Sursa şi concentraţia elementelor minerale

După cum poţi remarca, hidrogenul, oxigenul şi carbonul sunt elementele necesare în cantităţile cele mai mari. Carbonul formează scheletul moleculelor organice. Oxigenul şi hidrogenul reprezintă mai mult de 90% din organismul vegetal sub forma moleculei de apă. Accesul la aceste elemente nu este o problemă pentru plantă. Câteva din macroelementele obţinute din sol sunt însă în cantităţi limitate motiv pentru care ele se suplimentează ca şi fertilizatori. Plantele suferă simptome de carenţă dacă unul sau mai multe elemente sunt în cantităţi insuficiente. Excesul unui element poate fi toxic pentru plantă.

Tabel 4 Principalele elemente minerale şi simptomele de carenţă

µmol g-1

40,000 60,000 30,000 60 250 1000 30 125 50 80

Element

C H O P K N S Ca Fe Mg

Sursă

Aer şi apă Sol (limitaţi) sol

elemente Utilizări Simptome de carenţă P Structural: ATP, fosfolipide

membranare,acizi nucleici Pete necrotice, coloraţie roşiatică a tulpinilor (antociani) şi a frunzelor, tulpini subţiri

K Enzime respiratorii Necroza vârfului şi a marginilor frunzei, frunze cutate, tulpini scurte, subţiri

N Structural: aminoacizi, acizi nucleici

Cloroza şi abscizia(căderea) frunzelor bătrâne, tulpini subţiri lignificate, cu antociani

S Structural: aminoacizi cu S, cisteină, metionină, CoA,

etc.

Cloroza frunzelor tinere

Ca Cofactor al unor enzime, Frunze curbate, necroza meristemelor tinere,

Fe Structural, în citocromi, enzime respiratorii

Cloroza frunzelor între nervuri, la frunzele tinere mai întâi

Mg Structural în clorofilă, cofactor al unor enzime

Cloroza între nervuri la frunzele bătrâne mai întâi, absicizia timpurie

Page 53: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 41

Reţine!

Mineralele care se găsesc în plante în concentraţii < 100ppm

se numesc micronutrienţi sau microelemente.

În următorul tabel poţi observa o listă a elementelor care se găsesc în plante în cantităţi reduse şi care au o la fel de mare importanţă ca şi macroelementele. Aşadar, nu importanţa diferă între cele două grupuri ci cantitatea de care planta are nevoie.

După cum poţi constata majoritatea acestor elemente sunt cofactori enzimatici. În majoritatea solurilor se găsesc în cantităţi suficiente. Uneori însă şi aceste elemente pot fi suplimentate prin fertilizatori.

Cadrul general 1 Deficienţele minerale

Deficienţele minerale produc simptome vizibile. Unul dintre principalele simptome este oprirea din creştere. Acest simptom apare în cazul mai multor deficienţe. De exemplu, se produce o stopare din creştere a tulpinii în cazul deficienţei de azot şi o stopare din creştere a rădăcinilor în cazul deficienţei de fosfor. Cloroza (îngălbenirea frunzelor) se datorează unei scăderi a sintezei de clorofilă sau a unei intensificări a degradării clorofilei. Apare în cazul deficienţei de magneziu, azot, fier. Necrozele sunt zone de ţesut mort datorate deficienţei de magneziu, potasiu sau mangan. Modificările de culoare, de exemplu apariţia coloraţiei roşietice datorată sintezei de antociani poate fi observată în cazul deficienţei de fosfor.

Nutrienţii se consideră a fi mobili dacă simptomele de deficienţă apar la frunzele inferioare. Evident, în acest caz, nutrienţii au migrat spre părţile tinere, superioare ale plantei. Dintre aceştia fac parte: azotul, fosforul, magneziul şi clorul.

Mineralele considerate imobile produc simptome în frunzele tinere. Mineralele care au fost iniţial sechestrate de către plante rămân la nivelul frunzelor respective iar cele nou formate devin deficiente. Elemente imobile sunt calciul, borul şi fierul.

Alte minerale au o mobilitate intermediară şi simptomele apar în toată planta. Aici intră potasiul, zincul, cuprul, manganul şi sulful.

Page 54: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

42 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Tabel 5 Principalele microelemente şi simptomele de carenţă

µmol g-1 Utilizări Simptome de carenţă Co 0.1 Cofactor al unor enzime Controversate ?

Mn 1 Cofactor al enzimelor

implicate în fotoliză şi în respiraţie

Cloroză şi pete mici necrotice pe plantă

Cu 0.1 Enzime, plastocianină, citocromoxidaza

Frunze verde închis, cu pete necrotice la

vârful frunzelor tinere, abscizie timpurie

Zn 0.3 Cofactor al unor enzime,

sinteza clorofilei, sinteza acidului absicisic

Scade lungimea internodiilor

cloroza frunzelor bătrâne cu pete necrotice albe.

B 2 Creşterea şi orientarea

tubului polenic, sinteza acizilor nucleici, sinteza

membranelor.

Necroza bazei frunzelor tinere şi a

mugurilor, tulpini fragile, moartea

meristemelor, ramificare excesivă

Mo 0.001 Cofactor enzimatic Enizma converteşte

nitratul la nitrit , iar asimptomele sunt

acelelaşi ca la carenţa de azot.

Si (30) Rigiditatea pereţilor

celulari Tulpini moi care se

îndoaie

Ni 0.002 Cofactor enzimatic Necroze ale frunzelor

Cl 3 Diviziunea celulară, fotoliză

Ofilirea vârfului frunzelor, frunze de culoarea bronzului

Na 0.4 La plantele de tip C4

(vom discuta în capitolul următor)

Cloroză, necroză, lipsa florilor la plante C4

Page 55: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 43

Experiment Cultivarea plantulelor de porumb pe medii nutritive lichide În acest experiment vei compara creşterea plantulelor de porumb

crescute pe soluţii hidroponice. Mai întâi se pun seminţele de porumb la geminat până se obţin plantule de aproximativ 10cm.

Se pregătesc mediile de cultură conform datelor din tabelul alăturat. O variantă va fi mediul nutritiv complet,

a doua variantă mediul fără azot, mediul fără potasiu şi mediul fără fosfor. Vasele se parafinează pe interior pentru a preveni migrarea ionilor

din sticlă şi se învelesc la exterior cu hârtie pentru a împiedica pătrunderea luminii şi dezvoltarea algelor verzi. Capacul vaselor se acoperă cu un tifon îmbibat în parafină în care se fac câteva orificii în care se vor pune plantulele. Într-unul dintre orificii se pune un tub de sticlă pentru a permite oxigenarea mediului de cultură.

Periodic plantulele trebuie examinate pentru a observa diferenţele de

creştere şi simptomele vizibile ale stresului nutritiv (cloroze, necroze, pigmentări sau torsiuni ale frunzelor).

Pentru fiecare simptom notează dacă afectează frunzele mature sau cele tinere. Ordinea în care deficienţele nutritive apar la nivelul tulpinii reflectă mobilitatea elementului în ţesuturile vegetale, cu simptome care apar mai întâi în frunzele tinere pentru elementele imobile şi în cele mature pentru elementele care sunt translocate prin floem. Abilitatea de a diagnostica corect deficienţa nutritivă este importantă în stabilirea eficientă a regimului de fertilizare al plantelor. Mediul nutritiv complet (după Hoalgoland)

Concentraţia Compus Greutatea

moleculară mg/L μM

KNO3 101.1 606.6 6000 Ca(NO3)2.4H2O 236.2 944.8 4000 NH4H2PO4 115.1 115.1 1000 MgSO4.7H2O 246.5 493.0 2000 H3BO3 61.8 2.86 46 MnCl2.4H2O 200.0 1.81 9 ZnSO4.7H2O 287.5 0.22 0.8 CuSO4.5H2O 249.5 0.08 0.3 H2MoO4.H2O 162.0 0.02 0.1 FeEDTA 376 9.4 25

Page 56: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

44 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 2.3. Plantule de porumb crescute pe diferite variante de medii nutritive pentru evidenţierea simptomelor de carenţă nutritivă

Observă în desenul alăturat aspectul plantulelor cultivate pe medii nutritive cu diferite carenţe.

Planta cea mai viguroasă a crescut pe soluţia nutritivă completă. Planta crescută în condiţii de carenţă de azot, are un sistem radicular mai slab dezvoltat şi părţile aeriene mai mici, datorită faptului că azotul are un important rol structural intrând în componenţa aminoacizilor, respectiv a proteinelor. Planta crescută pe mediu fără fosfor prezintă un aspect asemănător cu cel al plantei carenţate în azot, dar în acest caz, cauza este datorată deficienţelor de sinteză a moleculelor de ATP (cu rol energetic). Lipsa de potasiu afectează în special părţile aeriene ale plantei, datorită implicării acestui element în starea de hidratare a celulelor şi datorită prezenţei acestui element în structura enzimelor respiratorii.

TA 3 Selectează răspunsurile corecte privind carenţele nutritive:

a. determină stoparea creşterii organelor vegetative b. produc cloroze care sunt zone de ţesut necrozat c. sunt înlăturate prin adăugarea fertilizatorilor d. se amplifică prin adăugarea agenţilor de chelatare care precipită ionii

metalici

Page 57: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 45

2.2 Absorbţia nutrienţilor minerali

Strategii de optimizare a absorbţiei ionilor

Exudatele radiculare

Ionii sunt absorbiţi de către rădăcini din soluţia solului. O cantitate mică de ioni poate fi absorbită şi la nivelul frunzelor. Pe această caracteristică se bazează aplicarea fertilizatorilor foliari.

Plantele pot adopta strategii care optimizează expunerea

rădăcinii la elemente minerale în funcţie de condiţiile locale. Aceste strategii pot include: - mecanisme care schimbă disponibilitatea ionilor din sol; schimbări în arhitectura rădăcinii; asociaţii simbiotice cu microbi şi cu alte plante.

Deficienţa sau excesul unui element în ţesutul radicular

poate induce un răspuns specific la nivelul rădăcinii: eliberarea în spaţiul apoplastic şi al rizosferei a unor substanţe numite exudate radiculare, care facilitează sau inhibă absorbţia.

Figura 2.4. Vârful unei rădăcini cu exudatul radicular Exudatele radiculare conţin substanţe cu greutate

moleculară mare (mucilagii polizaharidice, numeroase enzime) şi substanţe cu greutate moleculară mică (acizi organici, glucide, aminoacizi şi fenoli). Eliberat sau secretat în sol de vârful rădăcinii şi celulele epidermice subapicale, exudatul se amestecă cu bacteriile şi elementele minerale rezultând un amestec numit mucigel.

Rolul exudatului radicular este: 1. Lubrifică traseul rădăcinii în sol protejând vârful acesteia de

desicare. 2. Eliberează mucilagiul care influenţează preluarea nutrienţilor

şi structura solului 3. Favorizează absorbţia nutrienţilor prin contactul intim cu

particulele solului şi o serie de reacţii chimice cu componenţii acestuia.

Page 58: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

46 Proiectul pentru Învăţământul Rural

♣ interesant !

Arhitectura rădăcinii are o influenţă importantă asupra

absorbţiei nutrienţilor. Mărimea şi rata de creştere a sistemului radicular, grosimea rădăcinilor, poziţia ramificărilor şi prezenţa perilor absorbanţi au rol în localizarea şi preluarea nutrienţilor.

Mărimea plantei şi durata vieţii ei, natura mediului de înrădăcinare afectează fenotipul rădăcinii.

La plantele de cultură anuale rădăcinile ajung până la o

adâncime de 1-2 m şi ating în suprafaţă 0,3-1 m2. Sistemul radicular al arborilor ajunge la o lungime totală de 12-18 km

Studiul creşterii rădăcinilor se realizează cu incinte

prevăzute cu camere de observaţie. Un astfel de dispozitiv se numeşte rizotron (periscop radicular). Minirizotronii sunt tuburi transparente de plastic îngropate sub un anumit unghi lângă planta de observat. Un dispozitiv optic format dintr-o lentilă sau o videocameră miniaturală sunt introduse în acest tub pentru a monitoriza creşterea şi morfologia rădăcinii.

Figura 2.5. Alcătuirea şi instalarea unui rizotron

La început, rata de absorbţie a rădăcinilor depinde de

concentraţia ionilor în soluţia solului. Pe măsura ce planta absoarbe ionii, aceştia difuzează în soluţia solului din perimetrul învecinat rădăcinii. Astfel, în jurul fiecărei rădăcini se delimitează o zonă numită zonă de exploatare.

Urmăreşte în figura 2.6 şi în desenele următoare zona de exploatare pentru cei trei ioni după care încearcă să rezolvi testul de autoevaluare făcând o corelaţie între zona de exploatare şi mobilitatea acestor ioni.

Page 59: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 47

Fosfat (PO4 3-)

1 mm

Potasiu (K+) 12mm

Azotat (NO3-)

40mm

Figura 2.6. Zona de exploatare a rădăcinilor unei plante

Test de autoevaluare 4

În figura 2.7 sunt reprezentate schematic rădăcinile (cercul interior) şi zona de exploatare (cercul exterior) a unor elemente minerale. După cum poţi observa zona de exploatare pentru fosfat este mai mică decât cea pentru potasiu care este mai mică la rândul ei faţă de cea pentru azotat.

Figura 2.7. Zona de exploatare a P, K şi N

Mobilitatea cea mai mare în soluţia solului o are azotatul iar cea mai mică fosfatul, motiv pentru care frecvent rădăcinile plantelor produc acizi care solubilizează fosfaţii.

Urmăreşte figura de mai jos şi ştiind că diametrul rădăcinii în varianta A este de 2mm, iar în varianta B este de 4 mm şi că zona de exploatare situată la exteriorul rădăcinii este de 1mm, calculează următorii parametri pentru variantele a şi b şi interpretează rezultatele.

Page 60: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

48 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Traseul ionilor

a b

(1) aria totală a secţiunilor prin rădăcină (pentru o rădăcină

cilindrică, aria este proporţională cu volumul ceea ce ne oferă informaţii despre biomasa rădăcinii)

(2) aria totală a zonei de exploatare (zona din care rădăcina absoarbe nutrienţii) şi care pentru o rădăcină cilindrică este proporţională cu volumul de sol exploatat, respectiv este o măsură a absorbţiei nutrienţilor.

(3) absorbţia relativă a nutrienţilor pe unitate de rădăcină (care oferă informaţii privind eficienţa cu care rădăcinile exploatează solul.

Aria cercului este π r2 Transportul apoplastic

Vom încerca să răspundem în continuare la următoarea întrebare: cum se deplasează ionii din soluţia solului spre părţile în creştere ale tulpinii unde este necesară o cantitate mare de elemente minerale ?

☺ Pentru a ajunge în tulpină, ionii trebuie mai întâi să traverseze radial rădăcina, de la epidermă până la cilindrul central, apoi să se deplaseze ascendent prin vasele conducătoare ale xilemului.

Ionii pătrund mai întâi în rădăcină prin difuziune în apoplastul cortexului rădăcinii. Pereţii celulari conţin substanţe pectice şi fibre de celuloză cu spaţii între ele de aproximativ 5nm, care sunt suficient de mari pentru a lăsa să treacă ioni de K+, Ca2+, sau molecule de zaharoză, aminoacizi sau acizi organici.

Page 61: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 49

Viteza de deplasare nu este aceeaşi pentru toţi ionii. Substanţele pectice resping ionii cu sarcini negative (NO3

-, SO42-),

în timp ce cationii cu sarcini pozitive se deplasează mult mai rapid. Dintre aceştia, ionii monovalenţi se deplasează mai rapid decât cei bivalenţi (Ca 2+).

Principala barieră în mişcarea soluţiilor prin apoplastul rădăcinii este endodermul, ultimul strat al cortexului înspre cilindrul central. Celulele din acest strat au o structură specială, fiind înconjurate cu o bandă impermeabilă numită banda lui Caspary. Ca atare, la acest nivel soluţiile nu se mai pot deplasa prin apoplast şi trebuie să pătrundă prin celulă. Importanţa acestui strat impermeabil constă în faptul că el lasă să pătrundă soluţiile în interiorul cilindrului central şi împiedică ieşirea acestora.

TA 5 Selectează răspunsul corect. Aplicarea fertilizatorilor foliari se bazează pe procesul de:

a. absorbţie radiculară b. transport apoplastic c. producere a exudatelor radiculare d. absorbţie foliară

TA 6 Selectează răspunsurile corecte. Mucilagiul

a. este format exclusiv din polizaharide, enzime, acizi organici, aminoacizi b. este format exclusiv din ioni minerali şi bacterii c. este un amestec complex conţinând substanţe organice, substanţe

anorganice şi bacterii TA 7 Enumeră 4 caracteristici structurale ale sistemului radicular care influenţează absorbţia elementelor minerale:

Page 62: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

50 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 2.8 Structura internă a rădăcinii

Figura 2.9 Transportul ionilor în rădăcini

Traversarea membranelor celulare

În cele mai multe situaţii este o diferenţă considerabilă între conţinutul mineral al soluţiei externe şi necesarul de minerale al plantelor. Ca atare, absorbţia nutrienţilor trebuie să fie selectivă.

Urmăreşte datele din tabelul de mai jos şi stabileşte dacă următorii ioni se găsesc în aceleaşi concentraţii în soluţia externă şi în citoplasma celulelor.

Tabel 5 Concentraţia unor elemente minerale în soluţia externă şi în interiorul celulei

SOLUŢIA

EXTERNĂCITOPLASMĂ VACUOLĂ

[K+] 0.1 93 40 [Na+] 1.0 51 17 [Cl-] 1.3 58 38

Page 63: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 51

Acumularea ionilor

Transportul activ

☺ Nu, în soluţia solului, ordinea abundenţei este Cl- >Na+>, K+ iar în citoplasmă ordinea este K+> Cl- > Na

Acest exemplu ilustrează o altă caracteristică a procesului de absorbţie şi anume acumularea ionilor. Concentraţia ionilor poate fi mult mai mare în interiorul celulelor decât în soluţia solului. Astfel, concentraţia ionilor de K, Na şi Cl poate fi de multe ori mai mare (50 până la 1000de ori) decât cea a soluţiei externe.

Urmăreşte acum comparativ concentraţia ionilor în vacuolă şi în citoplasmă:

☺ toţi cei trei ioni urmăriţi sunt mai concentraţi în citoplasmă decât în vacuolă.

Această caracteristică de a menţine diferite concentraţii ale elementelor în diferite compartimente celulare (compartimentare) este importantă şi vom discuta despre ea mai târziu în cursul acestui capitol.

Principalul loc unde se produce absorbţia selectivă, activă a cationilor, anionilor şi a altor soluţii este membrana celulară.

În plantele vasculare, în membrana celulară se găsesc

pompe de protoni care determină mişcarea soluţilor prin membrane. În membrana vacuolei celulei vegetale (tonoplast) există, de asemenea, mecanisme de transport activ. Transportul activ presupune existenţa unei molecule numită transportor care intermediază trecerea prin membrane. Transportorul este o proteină care suferă o schimbare de conformaţie atunci când leagă ionul după care îl eliberează de cealaltă parte a membranei.

Caracteristicile transportului activ sunt: Se face cu consum de energie; Transportul se face de la concentraţia mică la una mai

mare (împotriva gradientului de concentraţie); Între ioni poate apărea fenomenul de competiţie, adică doi

ioni pot concura pentru acelaşi transportor; Poate apărea fenomenul de saturaţie adică există o

cantitate maximă ce poate fi transportată pe unitate de timp; Există specificitate a transportorilor, adică un transportor

transportă un anumit ion.

Transportori ionici: În membranele plasmatice şi în cele vacuolare, majoritatea transportorilor mediază un transport cuplat cu cel al protonilor. Pompele de H+ din membrana plasmatică şi tonoplast introduc H+ în apoplast respectiv, în vacuolă. Transportul specific depinde de mărimea porilor şi de densitatea purtătorilor de sarcină în interiorul porului.

2.3 Mecanismul de transport membranar

Page 64: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

52 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Canale ionice

Figura 2.10 Transportul ionilor prin membrane. După cum poţi observa particulele sunt preluate pe o faţă a membranei şi

sunt eliberate în citoplasmă. Ionii au încărcătură electrică şi curentul ionic depinde de potenţialul membranar. Un potenţial membranar negativ permite absorbţia cationilor împotriva gradientului de concentraţie

Prin concentrarea H+ în aceste compartimente, citoplasma se

încarcă relativ negativ şi se alcalinizează. Astfel, datorită modificării sarcinii electrice şi a pHului se produce un gradient de potenţial electrochimic care susţine mişcarea soluţilor prin membrane

Au fost puşi în evidenţă transportori pentru Mn, Fe, Cu, Co, şi Zn. Substanţa transportată se leagă de un situs specific al proteinei.

Canale ionice. Transportul ionilor se poate face şi printr-un mecanism pasiv (fără consum de energie). Canalele ionice sunt pori membranari care au o permeabilitate selectivă pentru anumiţi ioni.

Deşi canalele conduc curenţii ionici indiferent de direcţia lor, procesul de deschidere a canalului este dependent de sarcinile electrice

Canalele ionice funcţionează ca nişte porţi care se închid sau deschid în funcţie de semnalele din mediu. Transportul prin canale ionice este totdeauna pasiv şi de până la 1 milion de ori mai rapid decât prin transportori ionici.

exterior

membrana

ion

transportor

Page 65: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 53

Ca2+ - un caz special. Ca2+ este un element extrem de abundent în sol; este unul dintre puţinii ioni mai concentraţi în mediu decât în ţesuturile vegetale.

Mecanisme homeostatice (de reglare) puternice acţionează pentru a menţine concentraţia Ca2+ citoplasmatic la valori scăzute, creşteri mici afectând drastic activitatea multor enzime. Ionii de calciu sunt îndepărtaţi din citoplasmă în apoplast, vacuolă sau reticulul endoplasmic.

În ciuda toxicităţii sale Ca2+ joacă un rol important în structura primară a peretelui celular, fiind necesar în cantităţi de macronutrient. Este un paradox cu care celula luptă, de multe ori fără succes. Deficienţele de Ca2+ sunt printre cele mai frecvente cauze de maladii horticole. Ionul joacă un rol important în semnalizarea celulară, fiind considerat mesager secundar.

Transportul în citoplasmă. Odată ce nutrienţii au traversat membrana plasmatică şi au pătruns în citoplasma celulelor din cortex se deplasează prin difuziune pe cale simplastică

Care sunt structurile care permit transportul substanţelor de la celula la celulă fără să se traverseze membrana celulară ?

☺ deplasarea se realizează prin plasmodesme, canalele citoplasmatice ce străbat pereţii celulari.

Anumite elemente minerale rămân în plantă nemodificate (de exemplu K+, Na+, Cl-) în timp ce altele sunt încorporate direct în molecule organice şi apoi transportate la destinaţia finală (fosfaţii, Ca 2+).

Eliberarea ionilor în xilem. O parte din ionii absorbiţi sunt folosiţi în celulele prin care trec, o altă parte sunt reţinuţi în vacuole şi restul trec în elementele xilemului.

În momentul eliberării soluţiilor în vasele conducătoare are loc trecerea de la transportul simplastic la cel apoplastic. Deplasarea soluţilor este reglată atât de potenţialul membranar cât şi de concentraţia citosolică a Ca2+.

Micorizele. Rădăcinile plantelor formează cu fungii din sol asociaţii numite micorize. Majoritatea lumii vegetale realizează asemenea asociaţii: 83% dintre dicotiledonate, 79% dintre monocotiledonate şi toate gimnospermele. Micorizele lipsesc din solurile foarte uscate, saline, inundate sau cele cu fertilitate foarte bună.

Page 66: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

54 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Facilitarea absorbţiei de către micorize

Figura 2.11 Rădăcini cu micorize (A) şi fără micorize (B) Există două clase mari de micorize: endo- şi ectomicorize.

Miceliul ectomicorizelor formează o manta groasă la suprafaţa rădăcinilor iar hife ale miceliului pătrund printre celulele corticale formând o reţea. Deseori, miceliul fungal e atât de ramificat încât depăşeşte suprafaţa totală a rădăcinii. El se ramifică mult în sol, îmbunătăţind absorbţia nutrienţilor.

De această asociaţie beneficiază atât fungii (datorită

alimentării cu carbohidraţi) cât şi plantele gazdă (care primesc pe această cale un supliment de nutrienţi minerali).

Sunt mai multe motive pentru care parteneriatul plantă-fungi

suplimentează alimentarea plantei cu nutrienţi: - hifele sunt mai subţiri decât perii absorbanţi, astfel că pentru o anumită cantitate de rădăcină fungii pot exploata o masă mult mai mare de sol; - fungii pot obţine elemente minerale din surse nedisponibile plantei; - cu ajutorul enzimelor, fungii eliberează nutrienţi din resturile organice; - pot prelua nutrienţi împotriva unor gradienţi de concentraţie foarte mari;

Urmăreşte conţinutul în elemente minerale şi creşterea plantulelor în variantele prezentate în tabelul alăturat şi interpretează datele

☺ creşterea şi absorbţia fosforului şi a potasiului sunt stimulate datorită prezenţei micorizelor. Pentru azot valorile sunt uşor mai scăzute în varianta cu micorize.

Page 67: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 55

Tabel 6. Creşterea plantulelor şi conţinutul lor în elemente minerale

Creşterea plantulelor de Pinus virginiana cu micorize şi fără micorize

Plantule cu

micorize

Plantule crescute

fără micorize

Determinări

(mg) Greutatea proaspătă

1230 592

Greutatea uscată

323 152

azot (% din greutatea uscată )

1,72 1,88

fosfor (% din greutatea uscată)

0,18 0,097

potasiu(% din greutatea uscată)

0,66 0,62

Fixarea azotului. Unele bacterii pot fixa azotul gazos prin reducerea lui la ionul amoniu.

Bacteriile simbionte din rădăcinile plantelor aparţinând familiei Fabaceae alimentează planta cu NH3 şi primesc în schimb produşi ai fotosintezei. Bacteriile invadează rădăcina şi formează noduli în care azotul atmosferic e convertit în amoniu, în condiţii anaerobe. Bacteriile sunt complet dependente de planta gazdă şi, ca şi în cazul micorizelor, aceasta reprezintă un cost suplimentar pentru plantă. Bacteria oferă azot anorganic folosit pentru sinteza aminoacizilor şi a amidelor.

Alte simbioze prin care se fixează azot sunt asociaţia actinomicetelor cu plante lemnoase şi a cianobacteriilor cu plante inferioare.

Speciile cultivate care realizează asociaţii cu bacteria Rhizobium sunt considerate “fertilizatorii vii” şi în acest fel ele măresc în mod ecologic conţinutul în azot al solului.

Page 68: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

56 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Structura nodozităţilor

Figura 2.12. Nodozităţi cu bacterii fixatoare de azot la rădăcinile de

leguminoase

După infecţia cu bacteria Rhizobium celulele corticale ale rădăcinilor plantei sunt stimulate să se dividă şi produc în final structuri noi veziculoase numite nodozităţi care conţin bacteriile. Microorganismele care trăiesc în nodozităţi se deosebesc de cele libere. Se numesc bacteroizi şi diferă ca mărime şi formă. În această formă produc o enzimă capabilă să fixeze azotul atmosferic numită nitrogenază.

Nodozităţile radiculare produc o substanţă numită leghemoglobină sintetizată în comun de către plantă şi bacteroid

Fixarea azotului este un proces care necesită cantităţi mari de ATP (substanţa cu rol energetic în organism) obţinută în procesul de respiraţie.

Experiment Evidenţierea formării nodozităţilor la leguminoase Pentru acest experiment vei compara rădăcinile plantulelor de

mazăre (Pisum sativum, cv. Little Marvel) care au fost în prealabil inoculate cu spori de Rhizobium, cu rădăcinile plantulelor neionoculate. Plantulele obţinute prin germinarea seminţelor se împart în două loturi. Unul dintre loturi se inoculează cu sporii bacterieni, apoi plantulele se pun în pahare cu nisip unde se cresc trei săptămâni. Plantulele se udă cu o soluţie nutritivă fără N şi suplimentată cu cobalt. (plantele nu necesită cobalt, dar bacteroidul foloseşte cobaltul ca şi cofactor al unei enzime implicate în sinteza vitaminei B12.

Exminează rădăcinile şi observă nodozităţile. Dacă acestea sunt prezente, foloseşte o lamă şi secţionează o nodozitate. Observă culoarea roz sau roşie, care indică prezenta leghemoglobinei, care se colorează în roşu după legarea oxigenului.

Page 69: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 57

Orientările actuale din agricultură iau în calcul crearea de cereale modificate genetic fixatoare de azot prin introducerea unor gene de la bacterii, sau gene care determină stabilirea de simbioze.

TA. 8. Care dintre ionii următori sunt necesari în concentraţii de

macronutrienţi ? a. magneziu b. cupru c. calciu d. bor

TA 9. Nitrogenaza este o enzimă capabilă să: a. medieze transportul azotului din soluţia solului în celulele rădăcinii b. să realizeze transportul azotaţilor la nivelul membranei celulare c. să fixeze azotul atmosferic.

TA 10. Apreciază cu adevărat sau fals următoarele afirmaţii Transportul activ: a. se face fără consum de energie b. se face împotriva gradientului de concentraţie c. între ioni poate apărea fenomenul de competiţie d. poate apărea fenomenul de saturaţie adică doi ioni pot concura pentru

acelaşi transportor e. există specificitate a transportorilor.

TA 11. Care este deosebirea între un macronutrient şi un micronutrient?

TA 12.Care sunt funcţiile benzilor lui Caspary? a.împiedică pătrunderea micorizelor în celulele cortexului b. reglează transpiraţia c. controlează transportul apei şi al ionilor între cortex şi xilem d. toate variantele sunt corecte.

Page 70: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

58 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Reguli generale pentru fertilizarea plantelor de apartament

Pentru plantele crescute în ghivece trebuie luate măsuri deosebite atunci când se aplică fertilizatori pentru că aceştia se pot acumula în vasul de cultură şi pot ajunge la o concentraţie toxică pentru plantă. Există perioade în viaţa plantelor când au nevoie de repaos şi când necesarul de nutrienţi este mai mic (iarna). Când creşterea este intensă, sau în perioada de înflorire sunt necesare cantităţi suplimentare de fertilizatori (de primăvara până toamna).

Atenţie! Aplicarea unui fertilizator cu o compoziţie minerală neadecvată poate stopa înflorirea plantelor. Ca regulă generală se aplică îngrăşăminte cu o concentraţie mai mare azot pentru plantele ornamentale fără flori şi îngrăşăminte cu o cantitate mai mare de potasiu pentru plantele cu flori.

Cantitatea de nutrienţi care se aplică trebuie să ţină seama de mărimea plantei şi de mărimea vasului.

Fertilizare insuficientă: • creştere lentă • rezistenţă scăzută faţă de

dăunători şi de boli • lipsa florilor sau flori mici

Fertilizare în exces • frunze ofilite • crustă albă la suprafaţa

solului sau a ghiveciului • creştere de vară redusă şi o

creştere intensă de iarnă dar cu tulpini firave

Page 71: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 59

2.4 Soluri toxice

Factorii care induc toxicitatea

Mecanisme de detoxifiere

Exploatarea intensivă şi inadecvată a resurselor solului a dus la eroziunea şi distrugerea florei şi faunei microbiene a acestuia. Toxicitatea solului poate să fie rezultatul exploatării miniere, a ploilor acide cauzate de activităţile industriale şi al irigaţiilor prin acumularea sărurilor în straturile superficiale.

Din fericire, pentru fiecare problemă antropogenică a solului, natura a creat plante capabile să supravieţuiască în aceste condiţii.

Metalele grele În mod inevitabil plantele absorb alături de alţi ioni şi ioni ai

metalelor grele cum ar fi: Cd, Pb, Cu, Hg, Zn şi Ni. După o perioadă de timp aceştia se pot acumula în cantităţi considerabile în celule.

Toxicitatea acestor elemente în citoplasmă se bazează pe afinitatea lor ridicată pentru grupările sulfurice reduse, respectiv pe:

inactivarea enzimelor oxidarea lipidelor şi leziuni ale materialului genetic(ADN).

În ciuda toxicităţii extreme a metalelor grele există specii de

plante, favorizate de selecţia naturală, care s-au adaptat acestui tip de stres. Plantele metal-tolerante care au capacitatea de a acumula metale în vacuolă se numesc hiperacumulatori. De exemplu, o specie endemică pe solurile cu conţinut ridicat de Ni, Cr, Mn, Mg şi Co, Thlaspi goesingense, acumulează aproximativ 9,5 mg/g Ni, ceea ce înseamnă 1% din greutatea uscată. În general plantele se protejează de toxicitatea metalelor prin mecanisme complexe.

Chelatarea şi compartimentarea. Ionii metalici sunt chelataţi de către liganzi cu afinitate mare pentru aceştia, ceea ce duce la reducerea concentraţiei ionilor metalici liberi şi deci a fitotoxicităţii lor. În prezent, în plante, se cunosc două clase de peptide, cu rol de liganzi, capabile să chelateze metalele grele: metalotioneinele şi fitochelatinele.

În organismele animale şi vegetale metalotioneinele, proteine cu greutate moleculară scăzută ce conţin cisteină servesc la legarea acestor ioni. Prin această metodă concentraţia ionilor metalici liberi din citoplasmă scade drastic, procesul fiind numit detoxificare prin sechestrare.

Acest sistem funcţionează ca un ciclu reglator metabolic de evitare a concentraţiilor toxice de metale în celulă. Dacă citoplasma este liberă de metale ca Zn şi Cu aceşti ioni pot fi eliberaţi din depozitele fitochelatinice. Acest

Page 72: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

60 Proiectul pentru Învăţământul Rural

mecanism adaptativ de legare are o funcţie homeostatică şi aprovizionează metabolismul cu cantităţi minime de elemente, precum şi o funcţie de detoxifiere atunci când este necesar.

Fitochelatinele au rol în menţinerea homeostaziei metalice

celulare şi sunt implicate în crearea şi/sau creşterea toleranţei faţă de diferite metale. Peste 300 000 de specii de plante posedă capacitatea de a sintetiza fitochelatine, ca o strategie de detoxifiere.

Cea mai mare parte a Cd-ului este sechestrat la nivelul

rădăcinilor (70%). Sistemul radicular al plantelor este capabil să producă independent de restul organelor, cea mai mare parte din grupările sulfhidrilice necesare pentru sinteza fitochelatinelor şi formarea complexelor metal-fitochelatine.

Majoritatea plantelor prezintă “bariere naturale” care nu

permit translocarea metalelor grele dinspre rădăcini spre tulpini şi frunze.

Zn-ul se acumulează în principal în vacuole şi într-o măsură

mai mică se găseşte legat de peretele celular, iar Cd este stocat doar în mică măsură în vacuole

Cea mai mare cantitate de Pb a fost identificată la nivelul rădăcinilor îmbătrânite. La nivelul rădăcinilor, Pb–ul este distribuit în toate ţesuturile sub forma unor particule fine incluse în pereţii celulari şi sub forma unor cristale de forme diferite situate în cavităţile celulelor şi în special în vasele xilemice.

Fitoremedierea este procesul de utilizare a plantelor pentru restaurarea zonelor toxice sau degradate, care se bazează pe proprietatea unor specii de a acumula metale grele în exces faţă de concentraţia acestora în sol. La sfârşitul perioadei de vegetaţie plantele se recoltează şi se îndepărtează.

Fitoextracţia se bazează pe aceeaşi proprietate a unor specii hiperacumulatoare dar se utilizează în scopul colectării şi obţinerii unor metale rare, de exemplu al aurului. Pe nisipurile aurifere se pot cultiva astfel de specii care acumulează metalul, iar la sfârşitul perioadei de vegetaţie, plantele se recoltează şi se incinerează, recuperându-se metalul preţios.

Page 73: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 61

Efectele metalelor grele la nivel celular Plantele superioare conţin anumite cantităţi de metale grele

necesare proceselor metabolice. Când cerinţele plantelor pentru aceste metale sunt depăşite apare problema manipulării ionilor metalici în exces.

Peretele celular este primul compartiment al celulei afectat

de metalele grele. Majoritatea metalelor grele ataşate de peretele celular sunt legate de acidul galacturonic, afinitatea acestuia faţă de metale descrescând astfel:

Pb> Cr> Cu> Ca> Zn. Capacitatea pereţilor celulari de a lega metale depinde atât

de specie (mai mare la Leguminoase, mai redusă la Poaceae), cât şi de genotip. Pe lângă adsorbţia metalelor prin legarea de acidul galacturonic, metalele grele pot de asemenea să precipite sub formă unor particule asemănătoare cristalelor. Aceste pseudocristale de metale grele reprezintă aproximativ 10% din cantitatea totală de metale din plante.

Membrana plasmatică este compartimentul celular care

poate, într-o oarecare măsură, să controleze pătrunderea ionilor metalelor grele în interiorul celulei. Pătrunderea cationilor şi anionilor prin membrana plasmatică este controlată de pompele de protoni (H+-ATPaza, PPiaza), de pompele redox transmembranare (NAD(P)oxidaza) şi de canalele ionice.

Citoplasma. De îndată ce ionii metalelor grele au străbătut

membrana plasmatică, ajunşi la nivelul citoplasmei pot influenţa procesele metabolice din citosol. În special enzimele din citosol, prezintă o sensibilitate deosebită faţă de acţiunea metalelor grele.

Organitele celulare. Cloroplastul. Cloroplastele sunt organitele celulare

responsabile de absorbţia şi conversia energiei solare. Ele sunt protejate de acţiunea directă a surplusului de metale grele datorită biomembranelor proprii şi a poziţiei în celulă. Pentru o bună funcţionare, cloroplastele au nevoie de anumite metale grele Cu, Fe, Mn şi Zn, ca şi micronutrienţi. În celulele fotosintetic active sunt necesare mecanisme de menţinere a homeostaziei ionilor metalici pentru asigurarea unei aprovizionări eficiente cu metale a centrilor enzimatici şi pentru protejarea faţă de surplusul de metale

Page 74: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

62 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Mitocondria este organitul celular responsabil de

producerea de energie în procesul de respiraţie. Impactul metalelor grele asupra mitocondriilor este mult mai mic decât asupra cloroplastelor, la nivelul lor putând avea loc modificări micromorfologice.

Vacuola este compartimentul celular în care metalele grele se pot depozita, fiind izolate de citoplasma unde se desfăşoară reacţiile metabolice, determinând astfel o reacţie de tolerare a plantei faţă de acestea.

Exploatarea metalelor grele şi micorizele

Solurile din apropierea exploatărilor miniere sau din apropierea uzinelor metalurgice au un conţinut ridicat de Zn, Pb şi Cu. Multe specii de plante au dezvoltat prin expunerea la concentraţii ridicate toleranţă la aceste metale. Un alt mecanism de evitare a toxicităţii este asocierea cu anumite specii de fungi. Contrar aşteptărilor fungii care formează micorizele pot atenua toxicitatea metalelor la plantele superioare.

De ce atenuarea toxicităţii este contrară aşteptărilor?

☺ Pentru că fungii solubilizează o serie de elemente minerale care se găsesc în cantităţi limitate. Ar fi de aşteptat ca datorită acestei asocieri toxicitatea să se amplifice nu să scadă.

Figura 2.13 Imagine de microscopie electronică cu ectomicorize pe rădăcina de

mesteacăn

S-a constatat că rădăcinile cu ectomicorize ale unor specii de copaci au o creştere mai intensă şi o concentraţie de zinc mai scăzută în tulpini decât plantele fără ectomicorize

Page 75: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 63

Toxicitatea aluminiului

Halofilia şi glicofilia

Ectomicorizele asociate mesteacănului absorb ionii de Zn la suprafaţa miceliului şi scad concentraţia acestuia în sol expunând planta unei cantităţi de metal mai puţin toxice.

Un caz special de toxicitate este cel al aluminiului. Aluminiul

este al treilea element ca abundenţă în scoarţă. Are o chimie specială, şi anume: la pH-uri neutre spre acide ale solului se găseşte sub formă insolubilă, de aluminosilicaţi şi oxizi, dar prin coborârea pH-ului la valori sub 5,5 este eliberat în sol sub formă de Al3+, forma fitotoxică.

Toxicitatea Al este accentuată de ploile acide, cauzate de activităţile industriale şi arderile combustibililor fosili.

Oxizii de carbon, azot şi sulf, gazoşi eliberaţi în aer se combină cu vaporii de apă din atmosferă şi formează acizii carbonici, azotic şi sulfuric, care cad pe sol sub formă de ploaie acidă.

Mecanismul posibil de toxicitate al aluminiului îl reprezintă formarea de complexe cu componentele celulare ATP, ARN, proteine, acizi carboxilici şi fosfolipide. Ca urmare, este inhibată creşterea rădăcinilor prin acţiunea la nivelul meristemului.

Speciile rezistente la aluminiu prezintă o rată de creştere a rădăcinii şi o rată a sintezei proteice mai mari decât speciile sensibile. Strategia de rezistenţă a acestor specii se bazează pe excluderea Al din apexul rădăcinii prin sinteza unor cantităţi crescute de acizi organici în exudatul radicular.

Solurile sărăturate se găsesc de-a lungul coastelor marine, locuri în care sarea cea mai comună este NaCl. Există însă multe zone continentale sărăturate, unde sarea de bază poate fi Na2SO4. Zonele sărăturate sunt în continuă extindere datorită practicilor agricole inadecvate sau excesive. Plantele din zonele de estuar sau din mlaştini sunt supuse frecvent unui stres dublu: cel salin şi cel al excesului de apă.

Deşi unele specii sunt tolerante faţă de concentraţiile ridicate ale sărurilor (halofitele), multe dintre speciile lipsite de toleranţă (glicofitele), sunt plante de cultură care suferă reduceri notabile ale producţiei atunci când salinitatea solului creşte. Pierderile de recoltă datorate salinizării solului induse de irigaţii reprezintă o problemă mondială.

Cele mai multe halofite trăiesc bine pe soluri cu concentraţii reduse de săruri. Între plantele terestre superioare, sunt însă şi câteva obligat halofile cum este Chenopodium rubrum care creşte mai bine la valori mici până la moderate ale sărurilor în sol, decât în lipsa acestora. Lipsa halofitelor pe soluri nesărăturate se poate datora inabilităţii lor de a intra în competiţie cu glicofitele.

2.5 Adaptări ale plantelor la excesul de săruri

Page 76: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

64 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Efectele excesului de săruri

Excesul de săruri este dăunător celor mai multe specii

pentru că: solurile saline au potenţialul electric mai negativ faţă de cel al rădăcinilor şi apar probleme la nivelul procesului de absorbţie al apei; în cazul absorbţiei ionilor, prin acumulare aceştia pot atinge concentraţii toxice; există o competiţie între absorbţia ionilor de Na+ şi de K+; în cazul sărurilor din mlaştini, Na+ alterează structura solului, închizând spaţiile capilare şi determinând condiţii de anoxie.

Reacţia plantei depinde şi de modul în care sărăturarea s-a instalat, respectiv dacă procesul a avut loc brusc sau dacă s-a instalat treptat, permiţând apariţia reacţiilor de adaptare.

Efectele induse de cantităţile ridicate de săruri sunt de două tipuri.

Efectele imediate sunt reprezentate de inhibarea creşterii

frunzelor şi instalarea unui deficit de apa la nivelul acestora, la câteva minute de la expunerea la cantităţi ridicate de săruri, chiar înainte de depistarea cantităţilor mari de săruri la nivelul tulpinii.

Efectele de durată cum ar fi senescenţa frunzelor, se manifestă la câteva săptămâni după ce sărurile au acţionat.

Concentraţiile mari de săruri produc multe modificări de

creştere şi de dezvoltare, similare celor apărute după perioade de uscăciune. Se instalează o reducere a creşterii tulpinii şi mai puţin a rădăcinilor astfel încât apare o creştere a raportului rădăcină/tulpină şi se reduce mult suprafaţa foliară. În timp ce rădăcinile laterale au o creştere uşor mai scăzută faţă de normal, creşterea rădăcinii principale este stimulată.

Motivele pentru care se instalează reducerea suprafeţei foliare sunt diferite şi variabile de la o specie la alta. Creşterea frunzelor este încetinită de salinitatea uşoară şi când aceasta acţionează pentru timp scurt, datorită scăderii presiunii de tugescenţă. Pe termen lung reducerea suprafeţei foliare este produsă datorită:

redistribuirii carbohidraţilor care în mod normal ar intra în construcţia structurilor celulare pentru formarea compuşilor organici osmotic activi şi pentru depozitarea acestora;

dificultăţilor apărute în absorbţia apei şi a sărurilor minerale; scăderii procesului de fotosinteză; reducerii fixării CO2 datorită fenomenelor de senescenţă;

Page 77: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 65

Adaptări faţă de excesul de săruri

efectului toxic al ionilor de Na+; modificărilor apărute în sinteza şi în transportul

fitohormonilor implicaţi în reglarea procesului de creştere. La nivelul frunzelor, transpiraţia este în general încetinită şi

pe termen lung, multe specii devin suculente şi prezintă semne de senescenţă.

Ca răspuns faţă de acţiunea sărurilor din sol, în plantă se sintetizează cantităţi mari de compuşi organici osmotic activi (de ex. betaina, prolina) care contracarează efectul acestora. Se înregistrează o încetinire a fotosintezei şi modificarea concentraţiei anumitor fitohormoni.

Strategii de contracarare a acţiunii sărurilor în exces Chiar şi în cazul aceleiaşi specii există o mulţime de strategii

pentru a contracara efectul dăunător al excesului de săruri. Adaptările generale ale plantelor faţă de concentraţiile

crescute de săruri ale solului se manifestă prin: ajustarea presiunii osmotice şi compartimentarea sărurilor utilizarea eficientă a apei, care permite absorbţia şi

păstrarea acesteia chiar şi în solurile sărăturate îndepărtarea structurilor acumulatoare de săruri

Halofitele terestre absorb de regulă o cantitate însemnată de

NaCl alături de apă din soluţia solului. Acumularea sării poate fi privită ca o reacţie adaptativă la stresul salin. Din punct de vedere metabolic, cea mai facilă cale de ajustare a presiunii omotice constă în absorbţia sărurilor.

O modalitate de a rezolva problema ionilor toxici este aceea de a-i compartimenta diferit faţă de sediul desfăşurării reacţiilor metabolice.

În ce consta procesul de compartimentare menţionat la

metalele grele ? ☺ procesul se referă la acumularea substanţelor toxice într-

un anumit compartiment celular (de ex. vacuola) realizându-se astfel o scădere a toxicităţii la nivelul citoplasmei.

Acţiunea ionilor rămaşi în citoplasmă este contracarată de

către substanţele organice osmotic active sintetizate în acest sens. La unele specii excesul de săruri poate fi îndepărtat prin

intermediul unor glande sau prin abscizia frunzelor.

Page 78: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

66 Proiectul pentru Învăţământul Rural

TA 13 Enumeră trei factori care induc toxicitate solului: TA 14 Selectează răspunsurile corecte. Metalotioneinele

a. sunt substanţe organice care opresc pătrunderea metalelor grele în celule

b. chelatează metalele grele c. sechestrează metalele grele la nivelul citoplasmei

TA 15 Completează cu termenii lipsă următoarele propoziţii lacunare. Ectomicorizele sunt asociaţii între _____________ şi ____________ care favorizează ________________ minerală. Pe de altă parte această asociaţie _________________ toxicitatea metalelor grele la plantele superioare. Speciile cu ectomicorize au o creştere mai __________________ . TA 16 Selectează răspunsul corect: Plantele obligat halofile:

a. cresc mai bine pe soluri lipsite de săruri b. cresc mai bine pe soluri cu concentraţii moderate de săruri c. intră în competiţie cu glicofitele pe solurile nesărăturate.

TA 17 Enumeră cinci cauze ale reducerii suprafeţei frunzelor datorate excesului de săruri.

Page 79: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 67

Multe dintre halofite au mecanisme de eliminare a surplusului de NaCl din ţesuturi, în special la nivelul tulpinii şi al frunzei. Halofitele din familia Plumbaginaceae şi mangrovele au glande saline multicelulare. Aceste structuri epidermice înlătură excesul de sare din celulele mezofilului cu care sunt conectate prin intermediul plasmodesmelor. Sarea este secretată la suprafaţa frunzei unde se formează un strat de cristale. Secreţia este activă, şi se desfăşoară împotriva gradientului de potenţial. Cl- este expulzat activ în timp ce Na+ iese pasiv. Energia necesară funcţionării acestei pompe, care probabil este localizată în membrana plasmatică, este asigurată printr-un proces particular de respiraţie ce se desfăşoară la nivelul celulelor glandulare. Dacă o plantă este crescută pe un mediu lipsit de sare şi apoi este plasată pe un mediu salin, îşi dezvoltă capacitatea de a elimina activ Cl- în aproximativ 3 ore.

Figura 2.14. Structura unei glande saline

Anumite halofite din familia Chenopodiaceae au la nivelul

epidermei foliare peri cu o celulă excretoare terminală ce posedă o vacuolă mare la nivelul căreia se acumulează sarea. La speciile perene, perii excretori mor după ce s-au încărcat cu săruri şi sunt înlocuiţi cu alţii noi. La speciile anuale cum este Atriplex spongiosa, perii excretori se menţin pe toată durată vieţii frunzelor.

Transportul Cl- în celula acumulatoare este activ. Celula de

susţinere are o structură similară unei celule glandulare. Acumularea de sare este stimulată de către lumină.

Page 80: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

68 Proiectul pentru Învăţământul Rural

2.6 Plantele de cultură în perspectiva agriculturii durabile

Clasificarea plantelor în funcţie de sensibilitatea faţă de elementele minerale

În decursul timpului unele plante au fost selectate ca plante

de cultură în timp ce altele nu.

Ce crezi, de ce unele plante se cultivă şi altele nu ?.

☺ Unele plante cresc repede, au producţii mari şi produc substanţe organice, necesare nutriţiei umane în timp ce altele nu.

Plantele se clasifică din punctul de vedere al nutriţiei minerale în plante sensibile, capabile de o creştere intensă, dacă sunt aprovizionate cu cantităţi mari de elemente minerale. A doua categorie este reprezentată de plantele insensibile care pot creşte uşor în condiţii de carenţe nutritive. Acestea din urmă sunt incapabile să crească suplimentar dacă se adaugă un plus de îngrăşăminte.

Speciile de plante adaptate la soluri sărace, cum sunt cele calcaroase, acide sau saline, au tendinţa de a fi insensibile. Aminteşte-ţi că una dintre adaptările la solurile toxice constă în capacitatea plantelor de a reduce procesul de absorbţie.

Plantele de cultură sunt de obicei plante sensibile la nutrienţi. Problema care există în acest moment la nivel mondial este aceea că în condiţiile creşterii populaţiei umane necesarul de hrană creşte şi el, iar productivitatea plantelor este limitată datorită unor cauze complexe.

Salinizarea în creştere a terenurilor datorată irigaţiilor cuplată cu creşterea acidităţii datorată ploilor acide şi dorinţa de a evita folosirea excesivă a fertilizatorilor şi a pesticidelor, care deteriorează solul fac ca plantele sensibile să fie mai puţin eficiente ca cele insensibile.

Metodele moderne de citogenetică vin în întâmpinarea acestei probleme încercând transferul de gene de la o specie la alta pentru a oferi avantaje plantelor în condiţii de deficit de azot, secetă sau salinitate. Astfel de experimente s-au realizat pe plante de porumb, grâu şi orez.

Page 81: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 69

2.7 Sumar

Concentraţia elementelor minerale în ţesuturile vegetale este determinată de disponibilitatea elementelor în mediul înconjurător şi de necesităţile plantei.

pH-ul solului este unul dintre factorii importanţi care determină disponibilitatea elementelor minerale în sol. Solurile bogate în cationii ca şi Ca 2+ şi K+ au tendinţa să aibă valori ale pHului mai ridicate decât solurile deficiente în aceşti ioni.

Solurile nisipoase sunt spălate cu uşurinţă de către ploi şi de aceea au tendinţa de a fi mai acide.

P, Fe, Mn, B, Cu şi Zn pot deveni indisponibile pe solurile alcaline şi disponibile în concentraţii toxice pe solurile acide. Al este toxic pentru plante în solurile acide.

Plantele îşi reglează concentraţia internă de nutrienţi prin mecanisme specifice.

Multe elemente esenţiale pot deveni toxice la concentraţii mari.

Micorizele îmbunătăţesc absorbţia elementelor minerale şi scad toxicitatea în cazul unor metale grele cum este zincul prin adsorbţia metalului la suprafaţa micorizei.

Plantele halofile sunt adaptate la viaţa pe terenuri sărăturate. Au mecanisme complexe de evitare sau de minimizare a acţiunii sărurilor în exces.

Plantele pot fi clasificate ca sensibile sau insensibile la nutrienţi după cum ele răspund sau nu la introducerea în mediu a unor cantităţi suplimentare de elemente minerale

Majoritatea plantelor de cultură sunt sensibile pentru că pot să genereze producţii ridicate, numai în condiţii de fertilizare a solului.

În cadrul unei agriculturi durabile se urmăreşte găsirea unor modalităţi de hrănire a populaţiei umane, evitând utilizarea pesticidelor şi a fertilizatorilor.

Tehnicile moderne de citogenetică şi biotehnologiile urmăresc obţinerea de plante de cultură care pot avea producţii mari pe soluri mai puţin fertile, evitând bolile prin mecanisme de rezistenţă induse genetic.

Page 82: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

70 Proiectul pentru Învăţământul Rural

2.8 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare TA 1. Esenţialitatea unui element este dată de următoarele caracteristici. plantele nu îşi pot desăvârşi ciclul de viaţă fără acesta, funcţia lui nu poate fi preluată de alt element, elementul trebuie să fie direct implicat în metabolismul plantei, TA 2. b TA 3. a,c TA 4. (1) aria totală a rădăcinii este pentru a) 4 (nr. de rădăcini) x π x 12 (2:2) = 12.6 mm2 iar pentru b) este 2 x π x 22 = 25.1 mm2 (2) aria suprafeţei exploatate se obţine din relaţia (aria rădăcinii + aria zonei de exploatare) – (aria rădăcinilor) a). (4 x π x 22 ) – 12.6 = 50.2 – 12.6 = 37.6 mm2 b) (2 x π x 32) – 25.1 = 56.5 -25.1 = 31.4 mm2 (3) Absorbţia relativă pentru unitatea de suprafaţă a rădăcinii este 37.6 : 12.6 = 3 iar pentru b) 31.4 : 25.1 = 1.25. Aşadar este de două ori mai eficient să ai patru rădăcini cu un diametru de 2mm decât 2 rădăcini cu diametru de 4mm. TA 5. d. TA 6. c. TA 7. Structurile sistemului radicular care influenţează absorbţia sunt: mărimea şi rata de creştere, grosimea, ramificaţiile şi perii radiculari. TA 8. a şi c. Magneziul intră în structura moleculei de clorofilă iar calciul se acumulează la nivelul peretelui celular TA 9. c. Nitrogenaza este produsă de bacteriile fixatoare de azot TA 10. a. fals. Transportul activ se face cu consum energetic b. adevărat c. adevărat d. fals. Fenomenul de saturaţie constă în transportul unei cantităţi maxime pe unitatea de timp e. adevărat TA 11. Diferenţa este una de concentraţie; nu importanţa diferă între cele două grupuri ci cantitatea de care planta are nevoie TA 12. c. Benzile lui Caspary permit pătrunderea apei şi a ionilor şi împiedică ieşirea ionilor înapoi în sol TA 13. Factorii care induc toxicitatea solului sunt: exploatarea minieră intensivă, ploile acide şi irigarea excesivă. TA 14. c. TA 15. rădăcini , fungi, elementelor minerale, atenuează, intensă. TA 16. b. TA 17. Cauzele reducerii frunzelor datorate excesului de săruri sunt: redistribuirea carbohidraţilor, scăderea fotosintezei, senescenţa, toxicitatea ionilor de sodiu, inhibarea sintezei hormonilor vegetali.

Page 83: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 71

2.9 Lucrare de verificare 2 După rezolvarea lucrării de verificare o veţi da tutorelui alocat în condiţiile ce se vor stabili de comun acord la începutul cursului. Aşa cum deja ştii fiecare răspuns corect primeşte 1 punct care se cumulează cu punctajul celorlalte lucrări de verificare.

1. Mucilagiul format la vârful rădăcinii funcţionează în: a. lubrifiere b. absorbţia apei c. protecţie d. toate variantele sunt corecte. 2. Benzile lui Caspary sunt asociate cu a. periciclu b. cambiu c. endodermul d. cortexul 3. Rădăcinile care conţin aerenchimuri sunt asociate cu: a. condiţiile de deşert b. apa stagnantă din sol c. lacurile adânci d. regiunile alpine 4. Apreciază cu adevărat sau fals următoarele afirmaţii: a. Fierul este considerat un macronutrient pentru că intră în structura moleculei de

clorofilă. b. Ţesutul dintre epidermă şi cilindrul central este numit cortex. c. Micorizele au rol în absorbţie şi sunt asociate cu rădăcinile plantei. 5. Excesul de săruri este dăunător celor mai multe specii pentru că: a. solurile saline au potenţialul electric pozitiv b. ionii prin acumulare aceştia pot atinge concentraţii toxice; c. există o competiţie între absorbţia ionilor de Na+ şi de Cl-; d. Na+ alterează structura solului, 6. Simptomele deficitului de fosfor sunt: a. b. c. 7. Efectele salinităţii asupra plantelor sunt: a. b. c. 8. Metalotioneinele sunt : a. proteine capabile să transporte ionii prin membrana plasmatică b. molecule care sechestrează metalele grele

Page 84: fiziologia plantelor

Nutriţia minerală a plantelor

72 Proiectul pentru Învăţământul Rural

c. liganzi străbat benzile lui Caspary 9. Toxicitatea aluminiului se manifestă prin a. formarea de complexe cu componentele celulare ATP, ARN, proteine, acizi carboxilici şi fosfolipide. b. inhibarea creşterea rădăcinii prin acţiunea la nivelul meristemului. c. o rată a sintezei proteice mare 10. Apreciază cu adevărat sau fals următoarele afirmaţii: a). Elementele esenţiale sunt acelea utilizate de către plante în cantităţi foarte mici. b). Fertilizatorii comerciali conţin azot, fosfor şi potasiu 11. Care dintre următoarele elemente este un macronutrient ? a. cupru b. fier c. magneziu d. mangan 12. Absorbţia fosfaţilor de către rădăcini presupune: a. un canal pentru fosfaţi situat în endodermul rădăcinii b. bacterii din sol care să solubilizeze fosfaţii c. simbioze cu fungi care facilitează absorbţia fosfaţilor d. nodozităţi cu bacterii fixatoare de fosfor din aer 13. În încercarea de a pune în funcţiune un bioreactor pentru fixarea azotului

atmosferic, îţi propui să obţii o cultură de Rhizobium din nodozităţile radiculare ale unei plante de fasole. După o perioadă constaţi că ai probleme cu creşterea culturii bacteriene. Cum explici acest lucru?

a. Rhizobium creşte numai în asociaţie cu rădăcinile plantei b. În interiorul nodozităţilor bacteria îşi pierde peretele celular şi se transformă în

bacteroid c. În mediul de cultură a ajuns accidental un fungicid d. Rhizobium din nodozităţi este lipsit de ADN propriu, şi nu poate fi crescut în cultură 14. Faci un experiment pentru a determina necesarul nutritiv pentru o specie de plantă

nou descoperită. Descoperi că plantulele mor dacă din mediul de cultură lipseşte borul şi supravieţuiesc dacă apare în cantităţi de cel puţin 5 ppm. Acest lucru sugerează că borul este:

a. un macroelement esenţial b. un microelement neesenţial c. un microelement esenţial d. un macroelement neesenţial 15. Hotărăşti să schimbi ghiveciul la câteva plante de apartament şi ai la dispoziţie

numai nisip. Le replantezi şi după o vreme constaţi că plantele mor. Cum poţi explica acest lucru.

a. nisipul nu poate susţine suficient de bine plantele şi acestea cad şi mor b. nisipul nu reţine suficient de bine apa şi acestea mor de uscăciune c. nisipul nu conţine suficiente elemente minerale şi plantele mor din lipsa nutrienţilor

Page 85: fiziologia plantelor

Nutriţia minerala a plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 73

d. nisipul este prea abraziv şi produce leziuni ale rădăcinilor, motiv pentru care

plantele mor 16. Dacă descoperi în pădure o plantă complet albă poţi presupune faptul că este: a. o plantă mutantă care foloseşte un pigment incolor pentru a desfăşura fotosinteza b. o plantă parazită care achiziţionează nutrienţii de la o plantă gazdă c. o plantă care nu necesită nutrienţi şi de aceea nu are nevoie de pigmenţi

17. Asociază fiecărui nutrient funcţia pe care o are în plantă 1. carbon a. structura enzimelor respiratorii 2. azot b. formarea pereţilor celulari 3. fosfor c. producerea de aminoacizi 4. fier d. formarea acizilor nucleici 5. magneziu e. formarea moleculei de clorofilă 18. Care dintre următoarele afirmaţii privind rădăcinile plantei nu este corectă? a) unele plante carnivore au rădăcinile foarte puţin dezvoltate sau nu au deloc b). micorizele fungice depind de plantă pentru aprovizionarea ciupercii cu apă şi

minerale c). anumite plante, inclusiv orhideele au nevoie de prezenţa simbiozelor pentru a

supravieţui d).plantele parazite au haustori în loc de rădăcini 19. Solul constă: a). într-un amestec de particule de diferite dimensiuni b). organisme vii şi materie organică în descompunere c). aer d). toate aceste componente 20. Care dintre următoarele afirmaţii face o asociere eronată a particulelor de sol cu

caracteristicile lor? a). nisip: particule mari, nu poate reţine apa b). argilă particule medii, nu poate reţine nutrienţii c). silt particule medii, proprietăţi intermediare.

2.10 Bibliografie

1. Boldor,O.,Trifu,M.,Raianu,O.: Fiziologia plantelor. Ed.Did. şi Pedag., 48-77, Bucureşti, 1981. 2. Burzo, E. şi colab. Fiziologia plantelor de cultură, vol I, 67-102, 1999. 3. Trifu M, Bărbat I.- Fiziologia plantelor. Capitole alese.Ed. Viitorul Romanesc, Bucureşti, 58-96, 1997 ***Dobrotă Cristina “Fiziologia plantelor” suport de curs IDD.

Page 86: fiziologia plantelor

Fotosinteza

74 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Unitatea de învăţare 3: FOTOSINTEZA Cuprins pag Introducere 75 Obiective Unitatea 3 75 3. Fotosinteza 76 3.1. Cloroplastul 79 3.2. Pigmenţii asimilatori 71 3.3. Faza dependentă de lumină a fotosintezei 90 3.4. Faza independentă de lumină a fotosintezei 94 3.5. Ciclul C2 98 3.6. Sisteme de concentrare a dioxidului de carbon 101 3.7. Sumar 111 3.8. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 112 3.9. Lucrare de verificare 3 113 3.10. Bibliografie 117

Page 87: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 75

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, studentul va dispune de competenţe pentru:

cunoaşterea caracteristicilor fizice ale radiaţiei solare şi a modului de eliberare a electronilor din structurile moleculare

înţelegerea proceselor de captare a radiaţiei luminoase şi sinteză a substanţelor organice din dioxid de carbon şi apă

descrierea structurii unui cloroplast şi cunoaşterea pigmenţilor pe care îi

conţine, modul de organizare şi cum receptează lumina

descrierea reacţiei generale a fotosintezei şi indicarea reactanţilor şi a produşilor obţinuţi.

Identificarea cele două etape ale fotosintezei

explicarea semnificaţiei ciclului ATP/ADP.

identificarea tipurilor ecologice fotosinteză privind concentrarea dioxidului de carbon ca urmare a adaptării plantelor la diferite condiţii de viaţă

înţelegerea semnificaţiei procesului de fotosinteză în ansamblul

bilanţului energetic general

Introducere

În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care privesc procesele fiziologice legate de producerea substanţelor organice în cadrul procesului de fotosinteză. Materialul este presărat cu teste de autoevaluare pe care vă recomandăm să le rezolvaţi în momentul întâlnirii acestora, experimente şi cadre ajutătoare care vă furnizează informaţii suplimentare necesare unei mai bune înţelegeri a problematicii cursului. De asemenea, în lucrarea de evaluare prezentă la acestă secţiune exsită itemi de identificare a strucutrilor pe figuri, motiv pentru care sugerez observarea cu atenţie a acestora în momentul parcurgerii materialului.

La finalul fiecărui capitol sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrarea de evaluare pe care o veţi trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 3

Page 88: fiziologia plantelor

Fotosinteza

76 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Plantele sunt organisme fotoautotrofe, adică sunt capabile să sintetizeze substanţe organice pe baza substanţelor minerale din mediul de viaţă cu ajutorul energiei luminoase. Ele produc pe de o parte substanţă organică şi pe de altă parte oxigen.

Se ridică o serie de întrebări foarte interesante legate de acest proces. Sunt plantele suficient de active ca să asigure necesarul energetic al populaţiei umane?

Ce se va întâmpla cu populaţia umană dacă oxigenul va deveni insuficient ? Pe parcursul acestui capitol vom încerca să răspundem împreună la aceste întrebări.

Radiaţia solară Soarele asigură necesarul de energie globului terestru. Se

găseşte la o distanţă de 150 milioane de km iar radiaţia luminoasă care se propagă cu o viteză de 300.000 km/sec are nevoie de 8,3 minute pentru a atinge Pământul. Radiaţia solară este reprezentată de radiaţii electromagnetice care ajunse la nivelul stratului de ozon suferă o serie de procese fizice: o parte se reflectă în spaţiu, altă parte este reţinută de către stratul de ozon, respectiv în structura norilor şi a particulelor atmosferice. O ultimă parte ajunge la nivelul păturii de vegetaţie.

3 Fotosinteza

Cadru general 1 Nutriţia autotrofă Viaţa pe Pământ îşi are originile cu 3.5 - 4 miliarde de ani în urmă. Atmosfera era reprezentată de un strat subţire de gaz compus din metan, dioxid de carbon şi vapori de apă. Orice urmă de oxigen gazos a fost folosită în procesul de combustie (sau oxidare) a materiei în perioada când Pământul era foarte fierbinte. Pe măsura răcirii atmosferei, vaporii de apă au condensat şi apa lichidă rezultată a început să dizolve o parte din roci. Primele organisme care au apărut au folosit acest lichid ca sursă de hrană, şi au descompus moleculele complexe în dioxid de carbon şi apă prin procesul de respiraţie. Pe măsură ce formele de viaţă au evoluat a apărut necesitatea de a fi resintetizate molecule complexe care să fie utilizate ca sursă de hrană. Unele organisme au dobândit capacitatea de a sintetiza molecule complexe din molecule simple. Aceste organisme se numesc autotrofe şi din grupul acestora fac parte bacteriile şi plantele.

Page 89: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 77

De ce crezi că este considerată periculoasă rarefierea stratului de ozon şi apariţia spărturilor ?

☺ Modificările apărute în stratul de ozon determină pătrunderea unei cantităţi de radiaţii electromagnetice mai mari care ajung la nivelul solului, unele dintre acestea având efect dăunător.

Ce se întâmplă când radiaţia luminoasă atinge globul terestru la nivelul păturii de vegetaţie?

☺ Plantele absorb lumina cu ajutorul unor pigmenţi specializaţi situaţi în cloroplaste.

Cadru general 2 Caracteristicile luminii Lumina are o natură duală. Se comportă ca şi fascicol de particule discrete numite fotoni sau cuante şi se deplasează ca şi undă. Poate fi caracterizată printr-o lungime de undă (distanţa între două maxime) şi prin amplitudine (diferenţa între minim şi maxim). Lungimile de undă diferite conferă caracteristici energetice şi proprietăţi diferite. Viteza de propagare se exprimă prin frecvenţă. Energia conţinută de o undă electromagnetică este în relaţie cu lungimea de undă.

unde E este energia, h este constanta lui Planck = (6.63 × 10–34 J s) λ este lungimea de undă a luminii exprimată de obicei în nm (1 nm = 10–9 m) şi c este viteza luminii (3 × 108 m s–1). Undele cu lungime scurtă au energie mare şi invers. Lumina vizibilă constituie o mică parte a radiaţiei electromagnetice. Toate radiaţiile aparţinând spectrului electromagnetic călătoresc sub formă de unde. La una dintre extremităţile spectrului se găsesc undele radio, cu lungime de undă mare şi energie mică iar la cealalaltă extremitate se găsesc radiaţiile gamma cu lungime de undă scurtă şi energie mare. Spectrul vizibil este zona de lungimi de undă cuprinsă între 380 şi 760nm perceput de către organimul uman prin intermediul sistemului vizual. Radiaţia din această zonă este utilizată de către plante în procesul de fotosinteză. Pe de altă parte, radiaţia este compusă din pachete individuale de energie numite fotoni. Cu cât lungimea de undă este mai scurtă, cu atât este mai mare încărcătura energetică a unui foton. Când fotonii din spectrul vizibil lovesc anumiţi atomi aparţinând moleculelor de pigmenţi, energia determină excitaţia electronilor, respectiv saltul acestora pe un orbital mai îndepărtat şi cedarea lor unor molecule acceptoare. Pentru fotosinteză trei proprietăţi ale radiaţiei sunt importante: cantitatea, direcţia de acţiune şi calitatea spectrală. Primii doi parametri, cantitatea şi direcţia sunt importanţi în raport cu geometria frunzei care interceptează lumina. Pentru o frunză plană, se utilizează pentru determinări senzori plaţi. Cantitatea de energie care cade pe un sensor plat cu suprafaţa cunoscută, pe unitatea de timp se numeşte iradianţă. Se poate exprima în watt · m -2.

Page 90: fiziologia plantelor

Fotosinteza

78 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Înlocuieşte în formulă şi calculează energia la o lungime de

undă de 400nm care aparţine spectrului albastru şi la o lungime de undă de 800nm care aparţine spectrului infraroşu. Ce poţi constata?

☺ Se constată că la o lungime de undă de 400nm energia este dublă (4.97 × 10–19 J) faţă de lungimea de undă de 800nm (2.48 × 10-

19 J). Aşadar, cu cât lungimea de undă este mai mică cu atât energia este mai mare.

Cât de multă lumină este într-o zi însorită şi care este relaţia între RFA şi rata de fluenţă?

În lumină directă, RFA este în jur de 2000 µmol m–2 s–1, cu valori mai ridicate la altitudini mari. Valoarea corespondentă în unităţi de energie este de 400 W m–2. Când lumina este difuză, iradiaţia este de numai 0.25 din rata de fluenţă.

Cantitatea de lumină determină iradianţa fotonică exprimată în moli · m -2. Rezolvând ecuaţia precedentă obţinem

unde λ este exprimată în nm.

Direcţia luminii. Lumina poate cădea pe suprafaţa frunzei perpendicular sau oblic. Când cade oblic, iradianţa este proporţională cu cosinusul unghiului sub care lumina atinge senzorul. Astfel, iradianţa este maximă când lumina cade perpedincular pe frunză şi descreşte pe măsură ce creşte unghiul sub care atinge frunza.

Există numeroase situaţii în natură în care structurile care interceptează lumina nu sunt plate (de ex. tulpinile, planta întragă, cloroplastele). Mai mult, în anumite situaţii lumina poate veni din mai multe direcţii simultan (de ex. lumina solară directă la care se adaugă lumina reflectată de sol). În aceste situaţii lumina ar trebui măsurată cu un sensor sferic. O astfel de determinare indică rata de fluenţă care se exprimă în watti pe metru pătrat (W m–2) sau în moli pe metru pătrat pe secundă (mol m–2 s–1).

Măsurătorile cu senzori plaţi ale radiaţiei fotosintetic active (RFA de la 400-700nm) pot fi exprimate în funcţie de energie (W m–2) sau de cuante (mol m–2 s–1).

Când lumina străbate apa, direcţia de propagare este aleatorie, datorită reflecţiilor multiple. Ca rezultat, un organism acvatic poate recepta lumina de deasupra, de dedesubt sau de pe lateral.

Instrumentul utilizat în fiziologia plantelor care măsoară cantitativ fiecăre lungime de undă se numeşte spectroradiometru.

În concluzie, pentru cuantificarea luminii este importantă geometria senzorului utilizat (plan pentru suprafaţa frunzei, şi sferic pentru suspensiile de cloroplaste sau pentru ramuri).

Page 91: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 79

Spectrul de absorbţie şi spectrul de acţiune Un spectru de absorbţie pentru un anumit pigment descrie

lungimea de undă la care acesta poate absorbi radiaţia luminoasă şi poate intra în stare de excitaţie.

Un spectru de acţiune descrie eficienţa unei anumite molecule de a absorbi o anumită lungime de undă şi de a fi capabilă de fotosinteză. Spectrul de acţiune urmează în deaproape spectrul de absorbţie pentru că un pigment trebuie să fie capabil să absoarbă lumina pentru a intra în starea de excitaţie şi de a transmite energia mai departe. Următoarea diagramă descrie spectrul de acţiune al unei soluţii pure de clorofilă.

Figura 3.1 Spectrul de acţiune al unei alge verzi. Observă două maxime în jurul valorilor de 450nm, corespunzătoare radiaţiei albastre şi la 680nm, corespunzătoare radiaţiei roşii.

Procesele fotosintezei au loc la plantele superioare într-un organit specializat: cloroplastul. Planconvex sau lenticular, cloroplastul este delimitat de citoplasmă printr-un înveliş format din 2 membrane. La interior, un sistem de structuri membranare duble, sistemul tilacoidal, străbate stroma cloroplastului. La plantele superioare, tilacoizii se pot grupa ca monedele într-un fişic, într-o formaţiune numită grana sau pot rămâne neasociaţi, făcând legătura între grane. Membrana tilacoidală este formată, ca toate membranele biologice, din proteine şi fosfolipide. Procentul de proteine este relativ mare (~50%) iar natura acestora diversă (50 de polipeptide diferite). Dintre lipide, predomină galactolipidele.

Membrana internă delimitează un fluid numit stromă care conţine enzime implicate în etapa independentă de lumină a fotosintezei. Tilacoidele au în interior un spaţiu cu fluid. Membranele tilacoidale conţin clorofilă şi alţi pigmenţi legaţi de complexele proteice membranare precum şi lanţul transportor de electroni. Reacţiile etapei dependente de lumină se desfăşoară în tilacoizi.

3.1 Cloroplastul

Page 92: fiziologia plantelor

Fotosinteza

80 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Cloroplastele sunt organite dinamice. Deplasarea cloroplastelor pentru a maximiza absorbţia a fost observată cu mult timp în urmă cu ajutorul microscopului. Membrana cloroplastului se poate roti în jurul organitului. Uneori se formează protuberanţe lungi şi subţiri de la corpul plastidului spre citosol, care pot să se atingă şi să fuzioneze cu protuberanţele altor cloroplaste. Aceste formaţiuni tubulare se numesc stromule.

Rolul stromulelor constă în: - mişcarea cloroplastelor, - mărirea suprafeţei membranei plastidiale - exportul şi importul moleculelor din şi înspre citoplasmă, - importul de materie de la distanţe mari faţă de cloroplast. - coordonarea intracelulară, pentru că sunt localizate aproape

de alte organite cum ar fi mitocondriile, nucleii, etc. - conectarea plastidelor unele cu altele.

Comparaţie cloroplast Cloroplastul se aseamănă în multe privinţe cu mitocondria: mitocondrie - ambele sunt înconjurate de o membrană dublă

- ambele au ADN propriu - sunt implicate în metabolismul energetic - au invaginări ale membranei interne care măresc suprafaţa de

reacţie. Celulele procariote fotosintetizatoare nu au cloroplaste.

Membranele tilacoidale se găsesc la periferia celulei bacteriene ca invaginări ale membranei plasmatice.

Figura 3.2. Localizarea şi structura cloroplastelor

Page 93: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 81

Distribuţia pigmenţilor asimilatori în organismele vegetale este

foarte variată, cantitatea şi natura lor chimică fiind determinată de factorii ecologici şi de specie.

Tipurile de pigmenţi Pigmenţii sunt structuri specializate, capabile să recepteze

radiaţia solară. Există trei grupuri distincte: (1) pigmenţii clorofilieni, (2) pigmenţii carotenoizi, (3) pigmenţii ficobilini.

O particularitate generală legată de distribuţia pigmenţilor este

prezenţa universală a clorofilei a în toate organismele fotosintetizante, cu excepţia fotobacteriilor la care se găseşte un pigment cu structură asemănătoare, numit bacterioclorofilă. De asemenea, pigmenţii carotenoizi se găsesc alături de clorofilă în toate organismele.

Cei doi pigmenţi primari implicaţi în fotosinteză sunt clorofila a şi

clorofila b. Aceste două molecule absorb eficient radiaţia solară din domeniul roşu şi albastru şi reflectă radiaţia verde. Alţi pigmenţi numiţi accesori absorb radiaţii cu alte lungimi de undă ale spectrului vizibil.

3.2 Pigmenţii asimilatori

TA 1. Zona spectrului electromagnetic utilizată pentru fotosinteză este a) infraroşu; b) ultraviolet; c) raze X; d) vizibil; e) nici una dintre cele menţionate.

TA 2. Când vedem o floare de culoare roşie _____. a) toate culorile din spectrul vizibil sunt absorbite; b) toate culorile sunt reflectate; c) radiaţia verde este reflectată iar celelalte sunt absorbite d) radiaţia roşie este reflectată iar celelate sunt absorbite e) radiaţia roşie este absorbită iar celelate sunt reflectate

TA 3. Cloroplastul conţine toate structurile cu excepţia ___. a) granei; b) stromei; c) ADNului; d) membranelor; e) reticulului endoplasmic

Page 94: fiziologia plantelor

Fotosinteza

82 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Aceşti pigmenţi funcţionează ca nişte antene care receptează şi care canalizează energia către centrii de reacţie.

Clorofila a se găseşte în toate plantele verzi care prin

fotosinteză elimină O2. La plantele superioare, alge verzi şi la flagelate, clorofila a este însoţită de clorofila b. La alge (rodofite, feofite) şi diatomee clorofila b lipseşte, în locul acesteia găsindu-se o altă moleculă de clorofilă: clorofila c (diatomee şi feofite), clorofila d (unele rodofite), sau clorofila e (xantofite).

Clorofilele sunt pigmenţi verzi care conţin un inel tetrapirolic

care are 4 atomi de N şi care leagă central un atom de Mg. De asemenea, există 3 grupări esterificate: una cu metanolul, una cu fitolul (alcool cu 20 atomi de carbon) şi una cu o grupare lactonică ce formează al 5-lea inel. Aceasta este o structură stabilă circulară în jurul căreia electronii migrează liberi. Deoarece electronii se mişcă liberi, molecula are potenţialul de a câştiga sau de a pierde cu uşurinţă electroni şi astfel de a asigura electroni energizaţi altor molecule. Prin acest proces clorofilele captează energia solară.

Clorofila suferă un proces continuu de biosinteză şi de

biodegradare. Clorofila se reînnoieşte permanent la 2-3 zile în proporţie de 40%.

Figura 3.3 Structura moleculei de clorofilă

Page 95: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 83

Pigmenţii carotenoizi (C40H56) sunt un grup de pigmenţi de culoare galbenă, portocalie sau roşie care dau culoarea, de exemplu, rădăcinilor de morcov, fructelor de tomate şi care sunt prezenţi alături de clorofile în toate celulele ţesuturilor verzi.

Există următoarele forme de caroteni: α-carotenii prezenţi la plantele superioare şi la alge; β-carotenii, cei mai răspândiţi pigmenţi ai acestui grup, prezenţi la majoritatea plantelor; γ-carotenii prezenţi la bacterii.

În cazul în care radicalii liberi ai lanţului de carbon sunt reprezentaţi de grupări hidroxilice (-OH), se formează carotenoli sau xantofile (C40H56O2). Cele mai importante xantofile sunt: luteolul, -prezent în toate celulele cu clorofilă şi violaxantina.

Cele trei forme de caroteni α, β şi γ sunt stereoizomeri (diferiţi prin orientarea în spaţiu a moleculelor). Pot absorbi radiaţiile luminoase din zona albastră şi verde a spectrului (400-500nm), reflectă radiaţia galbenă, oranj şi roşie şi pot transfera energia, pigmenţilor clorofilieni.

Figura 3.4 Structura chimică a moleculei de caroteni

Pentru că trebuie să transfere energia absorbită moleculei de

clorofilă se numesc pigmenţi accesori. Pigmenţii carotenoizi absorb radiaţii albastre-verzi cu lungimi de

undă cuprinse între 420 şi 480nm. Servesc ca pigmenţi accesori şi au rol fotoprotector.

În condiţiile unei intensităţi luminoase ridicate, cloroplastele receptează o cantitate de energie mai mare decât cea necesară în faza independentă de lumină. Acest fapt conduce la transferul energiei excedentare la moleculele de O2. Se formează oxigen activat, concomitent cu anumiţi radicali liberi, care distrug aparatul fotosintetizator. Carotenii au însă rolul de a prelua o parte a energiei excedentare şi în acest mod de a proteja moleculele de clorofilă de acţiunea distructivă a excesului de lumină

Pigmenţii ficobilini sunt ficocianina de culoare albastră prezentă la algele albastre-verzi şi în cantitate mică la algele roşii, şi ficoeritrina de culoare roşie prezentă la algele roşii. Aceşti pigmenţi au o structură asemănătoare pigmenţilor clorofilieni, respectiv sunt formaţi din patru nuclee pirolice dar nu au magneziu şi fitol. Sunt pigmenţi solubili în apă, se găsesc în citoplasmă sau în stroma cloroplastului.

Page 96: fiziologia plantelor

Fotosinteza

84 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Proprietăţile pigmenţilor clorofilieni Pigmenţii clorofilieni sunt insolubili în apă şi sunt solubili în

solvenţi organici (alcool sau acetonă). Dicroismul este proprietatea soluţiei brute de pigmenţi de a

avea culoarea verde în lumină directă (privită prin transparenţă) şi culoarea roşie-brună în lumina reflectată (privită lateral faţă de sursa de lumină).

Spectrul de absorbţie este capacitatea pigmenţilor de a absorbi radiaţii cu o anumită lungime de undă. Este caracteristic fiecărui tip de pigmenţi, de exemplu clorofila a în soluţie alcoolică, are o bandă de absorbţie în regiunea roşie, două benzi mai slabe în regiunea galben-portocalie şi o bandă în regiunea albastru-violet. Clorofila b spre deosebire de clorofila a are două benzi în regiunea roşie, câteva benzi în regiunea galben-portocaliu-verde şi o bandă lată în regiunea albastru-violet.

Fluorescenţa este proprietatea pigmenţilor de a capta radiaţia luminoasă şi de a emite o altă radiaţie cu lungime de undă mai mare după ce au reţinut o parte a energiei conţinute de radiaţia iniţială.

Dipolaritatea moleculelor de pigmenţi se manifestă prin orientarea particulară, datorită grupării fitolice hidrofobe şi a nucleului tetrapirolic hidrofil.

Fotooxidarea constă în oxidarea pigmenţilor sub influenţa luminii în exces.

Excitarea moleculei de clorofilă se produce ca urmare a absorbţiei fotonilor radiaţiei luminoase. Fotonii Excitarea moleculei de antrenează electronii de pe un orbital inferior pe clorofilă unul superior. Deplasarea electronilor de pe un orbital pe altul, sub influenţa luminii determină starea de excitaţie a moleculei de clorofilă. Această stare este foarte instabilă, motiv pentru care electronul deplasat are tendinţa să revină pe orbitalul iniţial. În urma revenirii electronului pe orbitalul iniţial are loc emisia unei alte radiaţii cu energie mai scăzută şi cu lungime de undă mai mare, ce poartă denumirea de fluorescenţă.

TA 4. Clorofila a absoarbe energie în domeniul. a) galben verde; b) roşu portocaliu; c) albastru violet; d) a şi b; e) b şi c. TA 5. Pigmentul esenţial pentru desfăşurarea fotosintezei este. a) clorofila a; b) clorofila b; c) carotenul; d) xantofila;

Page 97: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 85

O parte a energiei radiaţiei iniţiale este consumată de către electronul care sare de pe un orbital pe altul şi ca atare energia radiaţiei emise este mai mică.

În cazul în care această radiaţie nu este preluată de altă moleculă de pigment, ea se pierde şi nu este utilizată în procesul de fotosinteză. Fluorescenţa mare indică un nivel scăzut al fotosintezei. În cazul în care radiaţia emisă de o moleculă de pigment corespunde spectrului de absorbţie a altei molecule de pigment, ea este preluată excitând cea de-a doua moleculă. În acest mod are loc un transfer de energie de la o moleculă la alta.

Molecula de clorofilă excitată are trei alternative de a reveni la starea iniţială:

(1) cedarea radiaţiei şi a căldurii sub formă de fluorescenţă, (2) transferul de energie prin rezonanţă, (3) transferul de electroni către o altă moleculă acceptoare Toţi pigmenţii au posibilitatea de a recepta radiaţia luminoasă,

dar iniţierea reacţiei fotochimice este realizată numai de molecula de clorofilă a. Radiaţiile captate de ceilalţi pigmenţi sunt transmise de la unul la celălalt până la o moleculă de clorofilă a, unde are loc iniţierea unui proces de oxidoreducere.

Figura 3.5 Excitarea moleculei de clorofilă

Page 98: fiziologia plantelor

Fotosinteza

86 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Experiment

Extragerea pigmenţilor clorofilieni

Extragerea pigmenţilor se poate face din frunze uscate sau proaspete prin două metode: la rece sau la cald.

Extragerea la rece. Frunzele se mărunţesc şi se pun într-un mojar. Peste ele se adaugă cantităţi mici de acetonă, şi se mojarează. Apoi extractul se filtrează prin hârtie de filtru.

Extragerea la cald: Materialul vegetal mărunţit se pune într-un pahar Berzelius şi se adaugă deasupra alcool etilic. Paharul se acoperă cu o sticlă de ceas şi se pune la fiert. Vei observa decolorarea frunzelor şi colorarea treptată a alcoolului în verde. Fotooxidarea clorofilei: Se iau două eprubete şi se pun câte 2-3 ml de extract alcoolic de pigmenţi în fiecare. Una dintre eprubete se aşează la întuneric, iar cealaltă se ţine la lumină. După câteva zile se constată că extractul din eprubetă ţinută la lumină se brunifică, iar cel din eprubeta de la întuneric rămâne verde. Brunificarea extractului ţinut la lumină se datorează oxidării clorofilei sub acţiunea luminii.

Separarea pigmenţilor clorofilieni prin metoda cromatografică. Pentru separarea completă a celor patru pigmenţi conţinuţi în extractele obţinute anterior se procedează astfel: pe o hârtie de filtru cu lăţimea de 2-3 cm şi lungimea de 20 cm se trasează la 2 cm de o extremitate o dâră de extract cu o pipetă cu o vârful foarte subţire. După uscare se trasează o altă dâră peste prima; se repetă această operaţie de 10 – 15 ori pentru a obţine o dungă intens colorată.

Într-un cilindru de sticlă cu capac se pune un amestec de benzen 80ml, 15 ml acetonă şi 5 ml alcool metilic. Hârtia se suspendă în cilindru cu extractul de clorofilă plasat în partea inferioară. Se pune capacul cilindrului de sticlă şi se menţine ansamblul 30 de minute până la saturarea cu vapori a incintei. Apoi hârtia de filtru se introduce scurt cu extremitatea inferioară în solvent.

Vei observa migrarea ascendentă a extractului şi separarea pigmenţilor după cum urmează: în partea superioară se vor găsi carotenii de culoare portocalie: sub ei vor fi xantofilele de culoare galbenă. Apoi urmează clorofila a de culoare verde-albăstruie, iar primul pigment va fi clorofila b de culoare verde – gălbui.

Evidenţierea necesităţii luminii pentru sinteza clorofilei. În două vase cu nisip umed se pun la germinat seminţe. Vasele se pun sub o cutie şi se menţin la întuneric 10 zile. După această perioadă unul dintre vase se scoate la lumină şi se constată că în această variantă plantulele se înverzesc în timp ce în varianta menţinută la întuneric, plantulele rămân de culoare galbenă.

Page 99: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 87

Organizarea funcţională a moleculelor de pigmenţi

Etapa dependentă de lumină implică activitatea a două fotosisteme numite fotosistemul I (PSI) şi fotosistemul II (PSII). Aceste fotosisteme includ unităţi numite complexe antenare compuse din molecule de clorofilă şi pigmenţi accesori localizaţi în membrane tilacoidale.

Fotosistemul I Antena fotoreceptoare a fotosistemului I este alcătuită din aproximativ 100 de molecule de clorofilă a şi b aflate în proporţie de 4:1, molecule de β-caroten şi 11 polipeptide. Antena fotoreceptoare a fotosistemului II este alcătuită din aproximativ 250 de molecule de clorofilă a şi b şi numeroase molecule de xantofilă legate de câte o moleculă proteică.

Fiecare complex antenar este capabil să recepteze lumina şi să transfere energia unui complex de molecule de clorofilă şi de proteine numit centru de reacţie.

Centrii de reacţie care sunt alcătuiţi din molecule de clorofilă a cu un maxim de absorbţie al radiaţiilor cu lungime de undă de 700nm pentru fotosistemul I şi de 680nm pentru fotosistemul II

Fotosistemul I şi ATP-sintetaza sunt localizate pe faţa exterioară a granelor şi în lamelele de legătură dintre grane.

Fotosistemul II. Fotosistemul II se găseşte în exclusivitate la nivelul membranei interioare a lamelelor granei, în zonele unde acestea sunt strâns legate formând membrane compacte.

Separarea spaţială a fotosistemelor reglează şi echilibrează alimentarea cu lumină astfel încât fiecare sistem primeşte aceeaşi cantitate de cuante în timpul transportului aciclic de electroni (PSII-citocrom b6f-PSI).

TA 6. Un fotosistem este___.

a) un grup de proteine care transferă protoni; b) un grup de pigmenţi fotosintetici situaţi în membranele tilacoidale; c) o serie de proteine acceptoare de electroni situate în membrane tilacoidală; d) o structură prezentă numai la procariote e) un grup de molecule de clorofilă a situate în stroma cloroplastului

TA 7. Radiaţia verde este absorbită de către care pigment accesor? a) clorofila a; b) clorofila b; c) ficocianina; d) beta caroten

Page 100: fiziologia plantelor

Fotosinteza

88 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Receptarea radiaţiei solare În cazul algelor unicelulare şi a celor filamentoase simple,

procesul de fotosinteză nu se desfăşoară în structuri specializate, respectiv toate celulele sunt capabile de fotosinteză.

Începând cu algele cu tal masiv (Laminaria), apare o diferenţiere a unor ţesuturi specializate, respectiv un strat de 6-8 şiruri de celule, implicate în fotosinteză. Plantele superioare au ca structură specializată frunza, pentru receptarea radiaţiei luminoase şi pentru fixarea CO2. În afară de frunză, la procesul de fotosinteză participă şi peţiolul, stipelele, teaca, tulpina, sepalele şi receptaculul.

Frunzele au limbul cu suprafaţă lăţită necesară tocmai pentru a recepta o cantitate adecvată de lumină. Poziţia lor este de asemenea, o adaptare la receptarea luminii. Şi structura frunzei prezintă adaptări specifice, ca de exemplu numărul mare de cloroplaste situate în ţesutul palisadic localizat pe faţa superioară a frunzelor.

Desfăşurarea fotosintezei. CO2 pătrunde prin ostiola

stomatelor în camera substomatică, de unde difuzează prin spaţiile intercelulare până la nivelul pereţilor celulari hidrataţi. La acest nivel CO2 se dizolvă, străbate membrana celulară prin difuziune simplă şi ajunge la nivelul cloroplastelor unde este fixat. În urma procesului de fotosinteză, O2 format face calea inversă, fiind eliberat în atmosferă. Substanţele organice rezultate sunt transportate de la celulă la celulă până la nivelul vaselor liberiene, de unde sunt răspândite în întreg organismul vegetal.

CO2

NADPH hυ 2 e- NADP+ pigment H+ ATP

ADP + Pi pigment*

H+ molecule organice H2O 2 e +2H++1/2O2 absorbţia reacţia transportul reacţia luminii fotochimică de electroni biochimică

Figura 3.6 Etapele procesului de fotosinteză

Page 101: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 89

Componentele sistemului fotosintetic sunt: Dioxidul de carbon din aer ajunge la cloroplastele din celulele

mezofilului frunzei difuzând prin stomate în interiorul frunzei. Utilizarea combustibililor fosili, despădurirea şi alte activităţi umane cresc continuu concentraţia de CO2 în aer. Acesta poate intensifica fotosinteza. Faţă de această tendinţă plantele reacţionează prin reducerea numărului de stomate.

Apa – mai puţin de 1% din apa absorbită de către plante este

folosită în fotosinteză, cea mai mare parte fiind pierdută prin transpiraţie sau incorporată în ţesuturi.

Ce se întâmplă dacă apa este insuficientă şi ce urmări are această reacţie a plantei asupra aprovizionării cu CO2?

☺ Stomatele se închid şi se reduce cantitatea de CO2 din interiorul plantei.

Lumina aproximativ 40% din energia solară radiantă care

atinge globul terestru este sub forma radiaţiei vizibile. Frunzele absorb aproximativ 80% din lumina vizibilă care ajunge la suprafaţa lor. Intensitatea luminii variază în funcţie de anotimp, perioadă a zilei, altitudine, latitudine şi compoziţie a atmosferei.

Produşi fotosintezei sunt glucoza, oxigenul şi apa.

TA 8. În procesul de fotosinteză se consumă ___ a) apă b) glucide c) oxigen d) clorofilă e) dioxid de carbon TA 9. Dioxidul de carbon pătrunde în frunză prin____. a) cloroplaste b) stomate c) cuticulă d) celulele mezofilului e) nervurile frunzei

Page 102: fiziologia plantelor

Fotosinteza

90 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Această etapă presupune desfăşurarea a 3 procese 1. absorbţia luminii de către pigmenţi 2. reacţia fotochimică în cadrul căreia pigmenţii sunt excitaţi de

radiaţia luminoasă 3. transportul electronilor cu formarea agentului reducător

NADPH şi a moleculelor energetice de ATP. Reacţiile dependente de lumină pot fi sumarizate astfel:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + lumină şi clorofilă = 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP Reacţiile fotochimice sunt iniţiate de fotoni şi susţinute de

energia acestora. Nu depind de temperatură şi pot avea loc chiar la 0 grade K. Numai radiaţiile absorbite sunt active fotosintetic.

Diferenţa de potenţial electric din centrele de reacţie apărută ca urmare a reacţiilor fotochimice generează un proces chimic: transportul electronilor.

Transportul de electroni este localizat în membrana tilacoidală şi

se bazează pe transferul electronilor de la un component la altul. Apa este punctul de plecare în transportul aciclic al electronilor.

Mai întâi apa este descompusă printr-un proces de fotoliză în

care se formează protoni , oxigen şi sunt cedaţi electroni conform reacţiei:

2H2O 4Mn H2O2 +2H+ + 4e-

2H2O2 peroxidaze 2H2O + O2 Reacţia are loc în fotosistemul II. Fotosistemul II este singurul complex cunoscut care poate oxida

apa, cu eliberarea oxigenului în atmosfera. El utilizează energia luminoasă în 2 reacţii chimice: fotoliza apei şi reducerea plastochinonei.

Din fotoliza a două molecule de apă rezultă 4 electroni care sunt

preluaţi de molecula de clorofilă a a centrului de reacţie din fotosistemul II. În continuare, molecula excitată de către radiaţia luminoasă cedează electronii plastochinonei. Electronii trec apoi prin intermediul citocromilor b şi f şi ajung la plastocianină. Aceasta va ceda electronii moleculei de clorofilă a din centrul de reacţie al fotosistemului I. Moleculele de clorofilă sunt excitate din nou de cuantele de lumină şi cedează electronii ferredoxinei. Ferredoxina se oxidează şi cedează electronii NADPului care în prezenţa protonilor formează NADPH + H+.

3.3 Faza dependentă de lumină a fotosintezei

Page 103: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 91

Figura 3.7 Lanţul transportor de electroni din membrana tilacoidală a

cloroplastului

Electronii rezultaţi din fotoliza apei sunt preluaţi în lanţul transportor, protonii se acumulează în lumenul tilacoidal, iar oxigenul se degajă. Fotoliza apei generează permanent protoni, care se acumulează în lumenul tilacoidal. De asemenea, plastochinona introduce în lumen în permanenţă protoni, astfel încât nivelul acestora ajunge să depăşească de 1000 de ori nivelul celor din stroma cloroplastului.

Diferenţa de concentraţie a protonilor între lumenul tilacoidal şi faţa externă a tilacoidelor determină o diferenţă de pH şi de potenţial electric. Acest gradient de protoni generează un flux de protoni orientat în sens invers prin intermediul ATP-sintetazei. Energia rezultată din transportul protonilor prin acest complex este utilizată de ATP-sintetază pentru fosforilarea ADP-ului cu formarea ATP-ului.

Page 104: fiziologia plantelor

Fotosinteza

92 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Fotofosforilarea reprezintă procesul prin care energia din radiaţiile luminoase este transformată în energie biochimică care se acumulează în legăturile macroergice ale moleculei de ATP. Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetază constituie fosforilarea aciclică. În acest caz, fiecărui electron transportat prin lanţul transportor de electroni îi corespunde câte un proton, transportat prin complexul ATP-sintetază cu formarea unui mol de NADPH+H+ şi a unei molecule de ATP.

ATP-sintetaza este formată din două componente: CF0 şi CF1. CF0 este alcătuită din câteva subunităţi diferite, situate în grosimea membranei tilacoidale ce formează un canal de protoni. Componenta CF1 este formată din subunităţi notate cu α,β,δ,ε şi γ. Subunităţile αβ formează dimeri care pot capta moleculele de ADP şi de fosfaţi pentru a sintetiza ATP. Trecerea protonilor prin componenta CF0 produce o modificare de conformaţie a componentei CF1 ce determină eliberarea ATPului.

Figura 3.8 Structura ATPsintetazei

În afara acestui tip de fosforilare are loc şi o fosforilare ciclică în cadrul căreia o parte a protonilor transportaţi de ATP-sintetază nu sunt utilizaţi în reducerea NADPH-ului, ci efectuează un nou circuit prin membrana tilacoidală, fiind transportaţi la plastichinonele mobile. În final trec din nou prin ATP-sintetază, generând ATP fără a avea loc fotoliza apei.

Fosforilarea ciclică serveşte la: - obţinerea unor cantităţi suplimentare de ATP, în special în

condiţii de exces de agenţi reducători (NADPH). - asigurarea în condiţii de anaerobioză a ATPul pentru absorbţia

ionilor şi a soluţiilor, conversia hexozelor în amidon, fixarea N2.

Page 105: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 93

Moleculele de ATP şi de NADPH + H+ formate în faza de lumină

a fotosintezei sunt utilizate în faza următoare a procesului de fotosinteză, faza independentă de lumină sau biochimică, în care se sintetizează produşii organici. Excesul de ATP produs în fotosinteză este utilizat în alte procese care au loc în cloroplaste, cum ar fi sinteza acizilor graşi şi a aminoacizilor, reducerea nitriţilor, etc.

Figura 3.9 Localizarea în membrana tilacoidală a lanţului transportor de electroni. A. PSII; B. Complex citocromic; C. PS I; D. Spaţiu tilacoidal; E. ATPsintetaza

Produşii rezultaţi în faza de lumină a fotosintezei (NADPH, ATP)

se găsesc pe faţa externă (stromatică) a membranei tilacoidale şi sunt disponibili tuturor reacţiilor pentru care există substrat şi enzime în compartimentul plastidial.

TA 10. Funcţiile proteinelor implicate în lanţul transportor de electroni sunt:

a) producerea de ADP prin chemioosmoză; b) producerea de NADPH prin fosforilare la nivelul substratului; c) de a pompa protoni în spaţiul tilacoidal pentru producerea ulterioară de ATP; d) prepararea apei pentru încorporarea ei în molecula de glucoză.

TA 11. ATP este cunoscut ca moleculă energetică a celulei pentru că ____. a) ATPul este cel mai uşor de utilizat în celulă; b) ATPul transportă energia dealungul lanţului transportor de electroni; c) ATPul cedează energie NADPHului; d) ATP înmagazinează mai multă energie decât necesită formarea lui; e) numai eucariotele folosesc această formă de energie. TA 12. Fosforilarea ciclică şi cea aciclică produc ATP. Putem aprecia că scopul ATPului în fotosinteză este ____. a) de a asigura hidrogen carbohidraţilor; b) de a asigura carbon carbohidraţilor; c) de a asigura energie necesară sintezei carbohidraţilor; d) de a transfera oxigen de la al treilea grup fosfatic moleculei de carbohidraţi

Page 106: fiziologia plantelor

Fotosinteza

94 Proiectul pentru Învăţământul Rural

În funcţie de cantitatea sintetizată, glucidele reprezintă produsul

cel mai important al procesului de fotosinteză. Ecuaţia generală a fotosintezei poate fi redată ca atare:

CO2 + 2H2O [CH2O] + H2O + O2 Această formulă sumară ascunde un mecanism complicat cu

care este posibilă fotoconversia CO2 în glucide cu ajutorul ATP şi NADPH.

CO2 + 3 ATP + 2NADPH + 2H+ [CH2O] + H2O + 3ADP + 3P + 2NADP

Reacţiile ciclului Calvin Ciclul are loc în stroma cloroplastelor şi poate fi divizat în trei

faze: - de fixare (carboxilare) - de reducere; - de regenerare. Faza de fixare: acceptorul CO2 este ribulozobisfosfatul (RuBP).

Produsul este o moleculă cu şase atomi de carbon foarte instabilă, care se clivează formând două molecule cu trei atomi de carbon, acidul fosfogliceric. Enzima care catalizează această reacţie este Rubisco.

Cadru general 3 Descoperirea ciclului Calvin

Mecanismul a fost detaliat explicat în anii ‘50 de echipa de cercetători condusă de profesorul Calvin.

Au utilizat suspensii celulare de Chlorella pe care le-au marcat cu carbon radioactiv (14CO2). După anumite perioade de expunere au fost separaţi prin cromatografie, produşii formaţi. Măsurarea radioactivităţii metaboliţilor a permis stabilirea căii prin care carbonul marcat a intrat în structura moleculelor organice.

Primul produs detectat în care a fost inclus CO2 marcat a fost acidul 3 fosfogliceric (APG), cu carbonul inclus în gruparea carboxilică. După o secundă de la incorporare, mai mult de 70% din radioactivitate este detectabilă în acest produs. Mai târziu, carbonul radioactiv este decelabil în alţi metaboliţi. După 30 de secunde, carbonul radioactiv a fost depistat în mai mult de 20 de substanţe, printre care câteva glucide (trioze[C3], tetroze[C4], pentoze[C5], hexoze [C6] şi heptoze[C7] fosforilate.

După aproximativ 10 minute apar produşii “secundari” cum sunt zaharoza sau aminoacizii. Pe baza acestor observaţii s-a stabilit ciclul pentozofosfaţilor sau ciclul Calvin. Reacţiile cheie ale acestui ciclu constau în reducerea grupării carboxilice la grupări aldehidice la substanţe cu trei atomi de carbon, cu consum de ATP şi NADPH.

3. 4 Faza independentă de lumină a fotosintezei

Page 107: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 95

Aceste molecule cu trei atomi de carbon servesc ca punct de

plecare pentru sinteza glucidelor, acizilor graşi şi a aminoacizilor. De asemenea, o parte a triozelor fosforilate trec în citoplasma celulelor unde vor fi utilizate în alte sinteze. Unii dintre metaboliţii nou formaţi se acumulează în cloroplast, în special sub formă de amidon.

Două reacţii unice, specifice fotosintezei au loc în această fază:

fosforilarea ribulozo 5-fosfatului la ribulozo 1,5-bisfosfat şi carboxilarea acestuia din urmă cu formarea a două molecule de acid fosfogliceric sub acţiunea Rubisco.

Într-un tur complet al ciclului trei molecule de RuBP se combină

cu trei molecule de CO2 pentru a forma şase molecule de APG. Cinci dintre aceste molecule suferă o serie de condensări şi transferări intramoleculare, care conduc în final la regenerarea celor trei molecule de RuDP, iar ca şi câştig net rezultă o moleculă de APG.

Pentru că primul produs al ciclului Calvin este un compus cu trei

atomi de carbon, ciclul se mai numeşte şi ciclul C3. Faza de reducere: constă în reducerea acidului fosfogliceric la

aldehida fosfoglicerică (PGA). Faza reductivă are loc cu consum energetic mare, necesitând atât ATP cât şi NADPH.

Faza de regenerare: cinci din şase molecule de triozofosfaţi

sunt necesare pentru regenerarea acceptorului, ribulozo-bisfosfatul. Cinci molecule de triozo-fosfaţi regenerează trei molecule de ribulozo-fosfat. Conversia ribulozo-fosfatului la ribulozo-bisfosfat are loc cu consum energetic (1 ATP).

O singură moleculă de triozo-fosfaţi e utilizată pentru sinteza

glucidelor, acizilor graşi şi a aminoacizilor. Ciclul Calvin este autocatalitic; fiecare metabolit din ciclu e atât

substrat cât şi produs. Similarităţile reacţiilor din ciclul Calvin cu cele ale ciclului respiraţiei aduc dovezi în sprijinul teoriei endosimbiotice: cloroplastele şi mitocondriile au fost bacterii libere care au început o existenţă simbiotică şi au devenit total dependente de celula gazdă.

Page 108: fiziologia plantelor

Fotosinteza

96 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 3.10 Ciclul Calvin din etapa independentă de lumină a fotosintezei

TA 13. Molecula organică produsă direct prin fotosinteză este: a) un lipid b) un glucid c) un aminoacid d) ADN

TA 14. Reacţiile independente de lumină necesită toţi aceşti compuşi cu excepţia: ___. a) ATPului b) NADPHului c) dioxidului de carbon d) RUBP e) oxigenului

TA 15. Carbonul incorporat în carbohidrat provine din___. a) ATP b) NADPH c) dioxidul de carbon d) glucoză e) molecule organice

Page 109: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 97

Sinteza amidonului şi a zaharozei Principalii produşi finali al ciclului Calvin sunt amidonul şi

zaharoza. Amidonul se sintetizează în cloroplaste noaptea şi ramâne

depozitat acolo în timpul zilei. Zaharoza este sintetizată în citosol de unde e transportată în

floem pentru a fi folosită sau depozitată. Triozofosfaţii (precursori ai sintezei amidonului şi zaharozei) sunt transportaţi din cloroplaste în citosol cu ajutorul unei proteine transportoare.

Există o relaţie inversă între sinteza zaharozei şi a amidonului. Inhibarea sintezei zaharozei determină stimularea sintezei amidonului dar nu şi invers. Folosirea manozei pentru imobilizarea fosfaţilor anorganici citosolici a avut ca efect creşterea considerabilă a sintezei amidonului.

În stroma cloroplastului triozofosfaţii sunt convertiţi în glucozo-1-fosfat. Prin reacţia cu ATP, ADP-glucoza formată e precursorul imediat al amidonului.

Sinteza zaharozei: triozofosfaţii din citosol pot suferi două reacţii: formarea fructozo-6-fosfatului şi a glucozo-1-fosfatului. Aceste două hexoze reprezintă precursorii direcţi ai zaharozei.

Triozofosfaţii şi acidul fosfogliceric generaţi în ciclul Calvin sunt de asemenea precursorii acizilor graşi şi ai aminoacizilor.

Enzima Rubisco. Ribulozobisfosfat carboxilaza/oxigenaza este cea mai abundentă proteină de pe Pământ. Ea captează CO2 în prima reacţie a etapei independente de lumină a fotosintezei. Numele oferă mai multe informaţii despre substraturile şi activităţile enzimei. Rubisco poate carboxila ribulozo 1,5-bisfosfatul în fotosinteză sau poate oxigena acelaşi substrat cu formarea fosfoglicolatului. Fosfoglicolatul este substratul unui alt ciclu de reacţii, ciclul C2 sau fotorespiraţia.

Structură şi proprietăţi. Rubisco este o enzimă foarte mare cu

masa relativă de 560000 Da. În cianobacterii şi eucariote, enzima este formată din 8 subunităţi mari şi 8 subunităţi mici codificate de gene din cloroplast, respectiv din nucleu.

Activitatea oxigenazică a enzimei poate fi considerată un “accident evolutiv”. Nivelul prezent al O2 atmosferic şi competiţia pentru activitatea carboxilazică sau oxigenazică a Rubisco reduce fixarea carbonului cu aproximativ 30%. Singura cale prin care plantele pot susţine o rată rezonabilă a fixării carbonului este deţinerea unei cantităţi mari de enzimă. O îmbunătăţire evolutivă ar fi creşterea specificităţii pentru CO2 comparativ cu O2.

Page 110: fiziologia plantelor

Fotosinteza

98 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Ciclul C2 apare ca urmare a activităţii oxigenazice a enzimei Rubisco. Prin reacţiile lui se metabolizează fosfoglicolatul. Ciclul C2 se mai numeşte şi fotorespiraţie pentru că are loc la lumină şi implică preluarea O2 şi eliberarea CO2. Pentru că ciclul se desfăşoară cu consum de energie se preferă denumirea de ciclu fotorespirator oxidativ al carbonului.

Reacţiile ciclului C2 au loc în cloroplaste, peroxizomi şi mitocondrii şi implică trei tipuri de reacţii: oxidare, decarboxilare, aminare/dezaminare. Oxigenul este folosit în peroxizomi, CO2 este eliberat din mitocondrii iar azotul sub formă de amoniac trece din mitocondrii în cloroplaste.

Reacţiile ciclului C2 sunt: -oxigenarea ribulozo-1,5-bisfosfatului constă în încorporarea

unui atom din molecula de oxigen într-unul din produşii de reacţie: - 2-fosfoglicolatul.

-hidroliza 2-fosfoglicolatului cu obţinerea glicolatului, reacţie catalizată de o fosfatază.

- glicolatul părăseşte cloroplastul şi pătrunde în peroxizom unde este oxidat cu formarea glioxilatului şi a apei oxigenate, cu ajutorul unei oxidaze.

- glioxilatul suferă o transaminare, donatorul grupării amino fiind probabil glutamatul cu formarea unui aminoacid - glicina, iar apa oxigenată este descompusă de către o catalază.

- glicina părăseşte peroxizomul şi pătrunde în mitocondrie, unde din două molecule se formează o moleculă de serină şi CO2.

TA 16. Care dintre următoarele afirmaţii privind ciclul Calvin nu este adevărată? a), Rubisco este o enzimă necesară pentru fixarea CO2 b). NADPH este sursa de electroni pentru biosinteza glucozei c). ATP este sursa de energie pentru biosinteza glucozei d). reacţiile au loc în membranele cloroplastului e) oxigenul nu este necesar TA 17. Zaharoza este forma de transport a glucidelor în plante. Sinteza ei: a). are loc în citoplasmă b). are loc în cloroplast c). este în relaţie de proporţionalitate cu cea a amidonului d). este în relaţie de proporţionalitate inversă cu cea a amidonului e). se bazează pe triozofosfaţii importaţi din cloroplast.

3.5 Ciclul C2

Page 111: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 99

- serina părăseşte mitocondria şi intră în peroxizom unde prin

transaminare se transformă în hidroxipiruvat şi mai departe prin reducere în glicerat.

- gliceratul pătrunde în cloroplast unde este fosforilat şi se formează 3-fosfogliceratul.

Pe ansamblu, două molecule de fosfoglicolat (patru atomi de carbon), pierduţi de ciclul Calvin, sunt convertiţi într-o moleculă de 3-fosfoglicerat (trei atomi de carbon) şi una de CO2. Cu alte cuvinte, 75% din carbonul pierdut prin reacţia de oxigenare a ribulozo-1,5-bisfosfatului este recuperată din ciclul C2 şi se întoarce în ciclul Calvin.

TA 18. Care dintre afirmaţiile următoare sunt adevărate în ceea ce priveşte fotorespiraţia:

a. se produce la intensităţi luminoase mari b. produce decolorarea clorofilei c. produce oxigen d. induce o intensificare a creşterii e. variantele a şi b sunt adevărate

Cadrul general 4 Costul energetic al fotorespiraţiei Rubisco poate utiliza O2 ca substrat în loc de CO2

O2 şi CO2 se leagă în acelaşi situs al PuBP dacă O2 şi CO2 sunt prezenţi în concentraţii egale, CO2 este fixat de 80x

mai rapid. Raportul CO2/O2 în apă la echilibru cu aerul este la 25ºC=1/24

[CO2] în aer=0.035% [O2] în aer=21%

ca atare la 3 CO2 incorporaţi se fixează 1 O2. Valoarea energetică a consumului este: ATP = 29kJ; şi NADPH = 217kJ. În carboxilare se foloseşte: 3 ATP şi 2 NADPH=(3*29)+(2*217)=521 kJ pentru fixarea fiecărei molecule de CO2 În oxigenare se folosesc 2 ATP şi 2.5 NAD(P)H=600 kJ pentru fiecare O2 Considerând că are loc o oxigenare la fiecare trei carboxilări 600 kJ + (3*521 kJ)=2163 kJ dar numai 2.5 CO2 este fixat 2163 / 2.5 = 865 kJ pentru fiecare CO2 {comparat cu 521 kJ dacă nu există oxigenare} Prin descompunerea glucidelor în respiraţie pentru fiecare C se eliberează 467kJ Fără reacţia de oxigenare eficienţa este = 467 / 521= 90% Cu reacţia de oxigenare eficienţa este = 467 / 865 = 54%.

Page 112: fiziologia plantelor

Fotosinteza

100 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Ciclul Calvin se poate desfăşura independent dar ciclul C2

depinde de ciclul Calvin datorită aportului de RuBP. Raportul între cele două cicluri depinde de trei factori: proprietăţile cinetice ale Rubisco, concentraţia de O2 şi CO2 şi de temperatură.

Pe măsura creşterii temperaturii, concentraţia CO2 într-o soluţie

în echilibru cu aerul descreşte mai accentuat decât concentraţia O2. Ca atare, raportul CO2 /O2 scade pe măsură ce creşte temperatura, determinând o rată mai mare a ciclului C2 faţă de ciclul Calvin. Efectul este amplificat de proprietăţile cinetice ale Rubisco, care la temperaturi ridicate reacţionează mai uşor cu O2.

Importanţa biologică a ciclului C2. Deşi considerată iniţial un

rău necesar, azi se confirmă că fotorespiraţia nu e doar un proces în care se iroseşte energie. Ciclul C2 poate avea un rol în prevenirea fotodeteriorării cloroplastelor în condiţii de lumină puternică şi la un nivel scăzut al CO2 intracelular (închiderea stomatelor în timpul zilei), datorită utilizării ATPului şi a NADPHului în exces.

Rubisco din bacteriile fotosintetizante obligat anaerobe are

funcţie oxigenazică. Această activitate nu poate fi fiziologică pentru că expunerea la oxigen ucide bacteria. Pe scară evolutivă, datorită concentraţiei mari a O2 din atmosferă, Rubisco a adoptat şi o activitate oxigenazică. Urmând condiţiile oxidative, deşi Rubisco a dezvoltat o afinitate mai mare pentru CO2, activitatea oxigenazică nu a putut fi eliminată.

Oricare ar fi utilitatea ei, fotorespiraţia reduce fixarea netă a

carbonului în plante. Cercetările în vederea creşterii producţiei globale, au în vedere creşterea eficienţei activităţii de carboxilare a Rubisco, minimalizarea pierderilor de carbon şi a consumului de O2. Descoperirea în alga verde Clamydomonas reinhardtii a unei mutante Rubisco, cu specificitate crescută pentru CO2 a oferit posibilitatea introducerii genei în plante de cultură. Mutanţii obţinuţi însă, în afară de o fotorespiraţie redusă au şi o fotosinteză scăzută.

Page 113: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 101

Unele plante, alge şi cianobacterii au rezolvat problema fotorespiraţiei prin mărirea concentraţiei CO2 la situsul activ al enzimei Rubisco. Există trei tipuri de mecanisme de concentrare a dioxidului de carbon specifice plantelor acvatice, plantelor de tip C4 şi de tip CAM.

Plante acvatice

Fotosinteza în plantele acvatice are două particularităţi: difuzia CO2 are loc mult mai greu în apă decât în aer iar la pH 7-8, CO2 este, cea mai mare parte, sub formă de carbonat acid (HCO3

-). Pompele membranare şi anhidraza carbonică transportă şi transformă carbonatul acid într-o formă disponibilă enzimei Rubisco, CO2.

Un mecanism simplu de concentrare a CO2 are loc în cianobacterii: în membrana plasmatică există pompe care transportă HCO3

- şi CO2 (pompe Ci) din mediu în citosol împotriva unui gradient de concentraţie (transport activ). Concentraţia citoplasmatică a carbonului anorganic poate depăşi de câteva mii de ori concentraţia acestuia în mediul înconjurător.

În citoplasmă, HCO3- difuzează până la nivelul carboxizomilor

unde este localizată atât anhidraza carbonică cât şi enzima Rubisco. Carboxizomii sunt înconjuraţi de o anvelopă proteică, care funcţionează ca o barieră pentru CO2. Situaţia este mai complicată în cazul eucariotelor acvatice. Cloroplastul concentrează CO2 printr-un mecanism asemănător cianobacteriilor dar în citoplasmă există un mecanism suplimentar. Acidul carbonic este transportat activ în citoplasmă ca atare sau sub formă de CO2 datorită acţiunii unei anhidraze carbonice cu localizare în peretele celular.

Plantele de tip C4

Plantele de tip C4 se caracterizează printr-o rată mare a fotosinteză şi a creşterii. 11 din primele 12 cele mai productive plante superioare de pe planetă fac parte din această categorie.

Sunt plante care preferă climate cu temperatură crescută şi fluxuri mari de energie radiantă.

Plante de tip C4 sunt: porumbul, trestia de zahăr, sorgul, plante din familiile Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae şi Portulacaceae. Au fost identificate până în acest moment câteva mii de specii aparţinând la 17 familii cu fotosinteză de tip C4, majoritatea lor trăind în climatul tropical. Aproximativ 1% din speciile de plante au o fotosinteză de tip C4.

În ceea ce priveşte mecanismul de concentrare a CO2 plantele C4 au două trăsături distincte: o anatomie de tip special a frunzei şi o cale metabolică (ciclul C4) care mai întâi fixează CO2 şi îl utilizează ulterior.

3.6. Sisteme de concentrare a dioxidului de carbon

Page 114: fiziologia plantelor

Fotosinteza

102 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Comparând în secţiune o frunză de tip C3 şi o frunză de tip C4

se constată următoarele diferenţe de ordin structural: -existenţa la plantele de tip C3 a unei teci fasciculare cu celule

mici, lipsite de cloroplaste în timp ce, la plantele de tip C4 parenchimul asimilator este organizat în două straturi dispuse circular în jurul fasciculelor conducătoare. Primul strat formează teaca perifasciculară asimilatoare. Aceasta este formată din celule mari cu cloroplaste voluminoase. Teaca fasciculară este înconjurată de celule ale mezofilului cu o dispoziţie helicală (celule Krantz)

Figura 3.11 Comparaţie între structura frunzei la plantele de tip C3 şi C4

-existenţa la plantele de tip C4 a două tipuri de cloroplaste: cele

situate în mezofil au structuri granare şi sunt lipsite de amidon, iar cele din teaca fasciculară sunt agranare şi conţin amidon. Cele două tipuri de cloroplaste sunt în legătură prin intermediul plasmodesmelor.

Cloroplastele din celulele tecii perifasciculare fiind agranare sunt

deficiente în fotosistemul II. În timpul fazei de lumină datorită acestui deficit se va elibera mai puţin O2 în teaca perifasciculară decât în mezofilul plantelor C3, şi ca atare calea C2 va fi mult diminuată.

Ciclul C4 (ciclul Hatch-Slack) Rezultatele obţinute asupra cineticii încorporării 14C din 14CO2 în

frunzele trestiei de zahăr expuse la lumină au arătat că după 1-2s, 93% din radioactivitate se regăseşte în acizii malic şi aspartic. APG apare în secundele imediat următoare ca un produs intermediar între acizii malic şi aspartic, pe de o parte şi hexoze pe de altă parte. Pe măsura creşterii timpului de expunere îşi fac apariţia şi alţi compuşi marcaţi: hexoze fosforilate, zaharoză, α-glucan.

Page 115: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 103

Etapele desfăşurării căii C4 sunt: - fosforilarea acidului piruvic, catalizată de fosfopiruvat-

sintetază. Această enzimă, este activată numai în prezenţa luminii (după 20 minute de întuneric activitatea ei se înjumătăţeşte).

- carboxilarea fosfoenolpiruvatului (PEP), catalizată de PEP-carboxilaza cu formarea acidului oxaloacetic (AOA), în celulele mezofilului. Acest acid cetonic cu 4 atomi de C, format prin β-carboxilarea PEP, este greu de pus în evidenţă datorită instabilităţii sale extrem de mari

- AOA se transformă imediat în acid malic prin reducere, în acid aspartic prin aminare, sau în sărurile acestor acizii, respectiv în malaţi sau în aspartaţi în cloroplastele din celulele mezofilului. Formarea predominantă a malatului sau a aspartatului este în funcţie de specia respectivă. La trestia de zahăr, porumb şi sorg predomină sinteza malatului în timp ce la unele graminee (Chloris gayana) şi la dicotiledonate (Amaranthus edulis, Atriplex spongiosa) predomină sinteza aspartatului.

- translocarea malatului sau a aspartatului prin plasmodesme în cloroplastele din celulele tecii fasciculare

- decarboxilarea acizilor cu patru atomi de C, în celulele tecii fasciculare şi generarea CO2 care este apoi fixat în ciclul Calvin.

- piruvatul este regenerat, se întoarce în cloroplastele din celulele mezofilului şi-şi poate relua din nou ciclul pentru a fixa CO2.

În esenţă, sistemul PEP fixează CO2 atmosferic numai pentru a-

l ceda apoi mai departe reacţiilor caracteristice ciclului Calvin. Deoarece primul produs al ciclului Hatch-Slack este o substanţă

cu 4 atomi de C în moleculă, plantele care realizează asimilarea fotosintetică pe această cale au fost numite plante de tip C4 sau de tip Hatch –Slack, pentru a le deosebi de plantele de tip C3.

Investigaţiile enzimatice efectuate pe plante de tip C4 au evidenţiat faptul că Rubisco şi celelalte enzime implicate în ciclul Calvin sunt localizate exclusiv în cloroplastele din teaca fasciculară.

Celulele din mezofil conţin PEP-carboxilaza, localizată în

citoplasmă, care catalizează reacţia dintre fosfoenolpiruvat şi HCO3-

cu formare de oxaloacetat. Oxaloacetatul este redus la malat în cloroplast, cu consumul NADPH-ului produs în fotosinteză. Molecula de PEP poate fi regenerată din piruvat în cloroplast, cu consum de ATP.

Page 116: fiziologia plantelor

Fotosinteza

104 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Eficienţa mai ridicată a speciilor de tip C4 de a fixa CO2

atmosferic în comparaţie cu speciile de tip C3 este explicată prin afinitatea mai mare a PEP-carboxilazei faţă de CO2 decât a RuBP-carboxilazei. Mai mult chiar, PEP-carboxilaza are o viteză de carboxilare de 15 ori mai mare decât RuBP-carboxilaza. Deci, calea C4 se caracterizează prin două carboxilări spaţial separate: prima care utilizează CO2 atmosferic, este catalizată de PEP-carboxilază în mezofil, a doua, care utilizează CO2 rezultat din decarboxilarea malatului, este catalizată de RuBP-carboxilază în celulele tecii fasciculare.

Fixarea CO2 în celulele mezofilului nu conduce la sinteza

substanţelor organice ci constituie o modalitate de fixare temporară a CO2 într-o moleculă organică care ulterior se va decarboxila eliberând CO2 care va intra în ciclul C3.

Principalul scop al ciclului C4 nu este fixarea netă a CO2 ci

acumularea acestuia în celulele mezofilului.

Figura 3.12. Ciclul C4

Ecuaţia generală este:

Celulele mezofilului:

CO2 + piruvat + NADPH + H+ + 2ATP malat + NADP + 2ADP + 2P Celulele tecii fasciculare:

malat + NADP+ piruvat + NADPH + H+ + CO2

Aşadar în acest ciclu se consumă 2 molecule de

ATP/moleculă de CO2 fixat, pe lângă cele 3 molecule de ATP consumate în ciclul Calvin.

Page 117: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 105

Studii biochimice au arătat faptul că fotorespiraţia cuplată ciclului

Calvin are loc şi în plantele C4 dar cu o intensitate mult mai scăzută. Enzimele peroxizomice se găsesc numai în teaca fasciculară. CO2 format în fotorespiraţie este refixat în mezofil şi reintrodus în celulele tecii fasciculare.

Aspecte ecologice ale sindromului C4 În general plantele de tip C4 prezintă adaptări specifice la o

concentraţie scăzută de CO2, la un flux radiant ridicat şi la temperaturi crescute. La plantele din habitatele aride, ciclul C4 este folosit ca un mecanism de reducere a pierderilor de apă prin transpiraţie la nivelul stomatelor, proces inevitabil cuplat cu pătrunderea CO2 în frunză. În timp ce plantele de tip C3 transpiră aproximativ 600g apă în timpul producerii unui g de substanţă uscată, plantele C4 pierd mai puţin de jumătate din această cantitate de apă. Este posibil astfel, ca în cazuri extreme, ciclul C4 să servească exclusiv la reducerea pierderilor de apă. Ciclul este orientat în principal, nu spre intensificarea creşterii plantelor ci spre mărirea şanselor de supravieţuire în condiţii de uscăciune. Numeroase specii C4 sunt nu numai xerofile dar şi halofile.

Plantele C4 necesită Na+. În lipsa acestui cation apar necroze şi cloroze, în timp ce la plantele de tip C3 ionul de Na+ nu este necesar.

Deşi plantele de tip C4 sunt adaptate la intensităţi mari de lumină şi la temperaturi ridicate, condiţii specifice zonelor tropicale şi subtropicale, avantajele fotosintezei de tip C4 sunt restrânse la zonele calde şi umede. În zonele mai reci plantele de tip C3 reprezintă o alternativă mai economică.

Expresia sindromului C4 este controlată de gene reglatoare

dominante, care determină în ce măsură genele structurale ce induc sindromul C4 se manifestă sau rămân inactive. Acest aspect poate fi demonstrat la Eleocharis vivipara (Cyperaceae). Această specie amfibie dezvoltă un fenotip terestru cu caracteristicile sindromului C4 în timp ce în apă dezvoltă fenotipul caracteristic plantelor de tip C3.

TA 19. Fotosinteza de tip C-4 se numeşte aşa datorită faptului că _____. a) se produc molecule cu 3 atomi de carbon ca prim produs stabil al fotosintezei; b) se produce un produs cu patru atomi de carbon ca prim produs stabil al fotosintezei; c) se produc 4 molecule de ATP şi 4 molecule de NADPH; d) există 4 etape în acestă modalitate de fixare a carbonului.

Page 118: fiziologia plantelor

Fotosinteza

106 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Formarea cloroplastelor depinde de activitatea aceloraşi gene.

Manifestarea dimorfismului cloroplastelor la plantele C4 se manifestă la un anumit interval de timp după formarea plantulei. Frunzele tinere conţin un singur tip de cloroplaste (granare) atât în celulele mezofilului cât şi în celulele tecii fasciculare. Expresia specifică tipului C4 apare în timpul fotomorfogenezei frunzelor. Un pigment special (fitocromul activ), format după iluminare stimulează genele ce sintetizează Rubisco numai în celulele tecii fasciculare şi induce expresia genelor ciclului C4.

Plantele de tip CAM Denumirea de CAM vine de la metabolismul acizilor crasulacei.

Termenul se bazează pe faptul că multe plante suculente sunt capabile să stocheze mari cantităţi de acizi, în special malat, la nivelul frunzelor cărnoase şi a tulpinilor. Aciditatea creşte gradat în timpul nopţii şi scade în timpul zilei. Acesta este motivul pentru care se numeşte şi ciclul diurn al acizilor crasulacei. Conţinutul în amidon al frunzelor se modifică ca imaginea în oglindă a conţinutului în acizi.

Plantele de tip CAM fixează CO2 în timpul nopţii utilizând

aceleaşi reacţii ca în ciclul C4. Cantitatea necesară de fosfoenolpiruvat este obţinută din descompunerea amidonului. Malatul format este depozitat în vacuola celulei, crescând concentraţia la aproximativ 0.1 mol . l –1 (pH 3.5). O pompă de protoni orientată spre interior este responsabilă pentru transportul activ al protonilor prin membrana tonoplastului;

TA 20. Care dintre următoarele afirmaţii reprezintă o proprietate a plantelor de tip C4 şi nu a celor de tip C3? a). fixarea iniţială a CO2 are loc în celulele mezofilului sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon b). fixarea iniţială a CO2 are loc în teaca fasciculară sub forma unui compus cu 3 atomi de carbon c). fixarea iniţială a CO2 are loc în mezofil sub forma unui compus cu 3 atomi de carbon d). fixarea iniţială a CO2 are loc în teaca fasciculară sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon e). o anatomie specială adaptată pentru habitatea reci şi umede TA 21. Care dintre următoarele afirmaţii privind plantele de tip C4 nu este adevărată? a). primul produs de fixare a carbonului are 4 atomi de carbon b). este o adaptare pentru plantele care trăiesc în regiuni aride şi calde c).CO2 este iniţial fixat în celulele mezofilului, dar ciclul Calvin se desfăşoară în teaca fasciculară d). Mai puţin ATP este folosit în total pentru biosinteza glucidelor e). Fotorespiraţia este minimă în plantele C4

Page 119: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 107

malatul –2 format trece pasiv membrana conform gradientului

electrochimic. Frunzele “cărnoase” caracteristice sunt asociate cu capacitatea mare de acumulare a malatului în sucul vacuolar. În timpul zilei malatul acumulat suferă un proces de decarboxilare iar CO2 format intră în ciclul Calvin. Datorită cantităţii ridicate de CO2 prezent la nivelul cloroplastului procesul de fotorespiraţie este mult inhibat.

Stomatele sunt deschise în timpul nopţii, când temperaturile

sunt mai scăzute (un potenţial al vaporilor de apă atmosferici scăzut, şi o transpiraţie mai scăzută), dar sunt închise în timpul zilei în perioada fotosintetic activă. Această reglare este coordonată de cantitatea de CO2 (scăzută noaptea şi ridicată ziua), în cavităţile substomatice ale frunzei. Astfel, există posibilitatea de a reduce pierderile de apă în condiţiile în care nivelul CO2 rămâne ridicat.

Analizând o frunză a unei plante suculente se poate constata

faptul că nu apare o diferenţiere, structura acesteia fiind omogenă. Celulele de la exterior prezintă un număr mai mare de cloroplaste în comparaţie cu cele din centrul frunzei. În general, structura frunzei este mai apropiată de cea a plantelor de tip C3. Nu s-a observat nici un dimorfism celular sau plastidian. În jurul fasciculelor conducătoare s-a pus în evidenţă existenţa unei teci cu acumulări de amidon dar lipsită de cloroplaste.

Figura 3. 13. Ciclul CAM

Page 120: fiziologia plantelor

Fotosinteza

108 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Plantele de tip CAM utilizează astfel o altă modalitate de fixare a

CO2 faţă de plantele de tip C4, disociind fixarea CO2 de transpiraţie, situaţie inevitabilă la plantele de tip C3. În timp ce la plantele C4 ciclul se desfăşoară simultan dar este separat spaţial în compartimente diferite, la plantele CAM fixarea CO2 este separată de restul ciclului în timp. Acest fapt determină o şi mai mare economie de apă. În medie o plantă CAM adaptată la uscăciune, transpiră în medie 50-100g apă în timpul producerii unui g de substanţă uscată, adică de zece ori mai puţin decât plantele de tip C3.

Malatul şi oxaloacetatul sunt inhibitori ai PEPcarboxilazei

(produsul final al inhibiţiei), de aceea se presupune că în timpul perioadei de lumină, competiţia între carboxilaze localizate în plantele CAM în aceleaşi celule (spre deosebire de plantele C4) este în favoarea Rubisco prin creşterea concentraţiei de malat. Rubisco este inactiv la întuneric. Controlul transportului malatului înspre şi dinspre vacuolă (transport activ în timpul nopţii, şi pasiv în timpul zilei) depinde de o serie de transportori încă nu pe deplin identificaţi. Trecerea de la importul malatului la exportul acestuia după atingerea maximului de acumulare în vacuolă este motivul reducerii fixării CO2 înainte de perioada de întuneric. Iniţierea absorbţiei CO2 înainte de încheierea zilei este probabil legată cu epuizarea depozitelor de malat.

În cazul în care o plantă de tip CAM care fixează CO2 în timpul

nopţii este transferată în condiţii de iluminare continuă, ritmul de fixare a CO2, acidifierea sucului vacuolar şi mişcarea stomatică se menţin câteva zile. În aceste condiţii activitatea enzimatică este decalată cu 12 ore. Aceste date sugerează faptul că există un ceas intern implicat în metabolismul CAM.

Stabilirea unui ritm diurn al acizilor organici este direct corelată

cu condiţiile ecologice ale habitatului. Seceta, zilele scurte, nopţile reci şi salinitatea stimulează fixarea nocturnă a CO2. Metabolismul de tip CAM pare a fi o caracteristică facultativă, cel puţin la anumite plante, gradul în care se manifestă fiind determinat de factorii mediului ambiant. Nu se poate afirma faptul că suculenţa este întotdeauna asociată metabolismului CAM.

La planta halofilă Mesembryanthemum crystallinum, sindromul

CAM poate fi indus prin stropirea plantei cu o soluţie de NaCl 0.4 mol . l -1. În aceste condiţii eficienţa de utilizare a apei creşte de la 7 la 16 mg CO2 / H2O. Plante de deşert cum sunt Opuntia basilaris şi Agave deserti îşi menţin stomatele închise în permanenţă în condiţii de uscăciune extremă. Acest fapt conduce la o circulaţie internă a CO2 între procesele de respiraţie şi fotosinteză fără un câştig net de carbon. Această stare care în relaţie cu procesul de creştere este considerată o stare staţionară (“creştere zero”),

Page 121: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 109

este întreruptă timp de câteva zile după ploaie, timp în care planta poate, pentru un timp scurt, să aibă o fotosinteză netă pozitivă, respectiv o acumulare de substanţă organică. Pe de altă parte, s-a constatat faptul că în cazul unei irigaţii de durată (12 săptămâni), Agave desersti se transformă într-o plantă normală cu fotosinteză de tip C3, cu stomatele deschise ziua şi închise în timpul nopţii. Potenţialul apei în sol are aparent un rol decisiv în reglarea mecanismului de fixare a CO2.

La anumite crasulacee, cum este Kalanchoe blossfeldiana, o

plantă de zi scurtă, manifestarea metabolismului CAM este reglată de lungimea perioadei de iluminare. În timpul zilelor lungi, planta se comportă ca o plantă de tip C3 şi trece la fotosinteză de tip CAM atunci când lungimea perioadei de iluminare scade sub o valoare critică. În timpul acestui proces consumul de apă se reduce la o treime.

Principalele caracteristici ale activităţii fotosintetice ale

principalelor grupe de plante superioare sunt prezentate în tabelul următor Urmăreşte în tabelul următor comparativ cele trei tipuri de fotosinteză:

TA 22. Plantele de tip C4 se deosebesc de plantele C3 şi CAM prin aceea că: a). îşi deschid stomatele numai noaptea b). sunt mai bine adaptate la condiţii umede c). transferă CO2 fixat în celulele în care are loc ciclul Calvin d). folosesc acidul malic pentru a transfera CO2 în ciclul Calvin e) folosesc PEPcarboxilaza pentru a fixa CO2. TA 23. În plantele de tip C4 şi CAM dioxidul de carbon este fixat în ________ din celulele mezofilului a). tilacoide b). grane c). citoplasma d). stromule

Page 122: fiziologia plantelor

Fotosinteza

110 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Tabel 1. Caracteristicile plantelor de tip C3, C4 şi CAM

Tipul de fotosinteză Caracteristici

C3 C4 CAM Fixatorul primar

al CO2 Ribulozo 1,5

bisfosfat Fosfoenolpiruvat Fosfoenolpiruvat

Fixatorul secundar al CO2

- Ribulozo 1,5 bisfosfat

Ribulozo 1,5 bisfosfat

Enzima implicată în fixarea primară

a CO2

Rubisco Fosfoenolpiruvat carboxilaza

Fosfoenolpiruvat carboxilaza

Primul produs de fixare stabil al

CO2

Acidul fosfogliceric

Oxaloacetatul Oxaloacetatul

Tipuri de cloroplaste

Granare Granare şi agranare Granare

Optimul de temperatură

pentru fixarea CO2

15-25° C 30-47° C 35° C

Fotorespiraţia Prezentă (de 3-4 ori mai mare

decât respiraţia mitocondrială)

Foarte redusă (de 10 ori mai slabă decât respiraţia mitocondrială)

Foarte redusă (greu de

evidenţiat)

Intensitatea transpiraţiei

(g apă / g s.u.)

450-600 150-300 50-55

Intensitatea creşterii (g s.u/ dm2 suprafaţă

foliară/zi)

0.5-2 3-5 0.015 – 0.020

Un exemplu interesant privind utilizarea ecologică a fotosintezei

CAM a fost descoperită de curând la ferigi submerse aparţinând genului Isoetes. Aceste plante trăiesc pe fundul lacurilor, unde CO2 fluctuează în limite largi, datorită fotosintezei din perioada de lumină şi a respiraţiei din perioada de întuneric. Fixarea CO2 în timpul nopţii permite acestor plante să ocupe aceste habitate sărace în CO2.

Problema care s-a pus în legătură cu metabolismul carbonului la speciile CAM a fost dacă această fixare masivă la întuneric oferă sau nu avantaje ecologice. Închiderea stomatelor ziua reduce pierderea de apă, ceea ce reprezintă un avantaj într-un mediu uscat dar un impediment în aprovizionarea cu CO2 pentru fotosinteză. În această situaţie fixarea CO2 la întuneric ar reprezenta o adaptare ecologică care permite supravieţuirea acestor specii la condiţiile de uscăciune din mediul lor, deşi în timpul zilei stomatele sunt închise.

Page 123: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 111

Ca şi plantele de tip C4, şi cele de tip CAM pot prezenta adaptări

la halofitism. S-a pus în evidenţă faptul că Bryophyllum tubiflorum este stimulat de prezenţa Na+ . Activitatea PEP-carboxilazei este mai ridicată în prezenţa NaCl.

Adaptările plantelor CAM legate de factorul apă se reflectă şi în structura frunzelor. Textura cărnoasă favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce viteza schimburilor gazoase. Separarea temporală a fixării CO2 şi aceea a reducerii acestuia contribuie la creşterea randamentului fotosintezei, ceea ce permite supravieţuirea în condiţiile secetei din mediul în care trăiesc.

Plantele sunt organisme fotoautotrofe, adică sunt capabile să sintetizeze substanţe organice cu ajutorul energiei luminoase.

La plantele superioare reacţiile fotosintezei au loc într-un

organit specializat: cloroplastul

Pigmenţii sunt structuri specializate, capabile să recepteze radiaţia solară. Există trei grupuri distincte: (1) pigmenţii clorofilieni, (2) pigmenţii carotenoizi, (3) pigmenţii ficobilini.

Cei doi pigmenţi primari implicaţi în fotosinteză sunt

clorofila a şi clorofila b. Aceste două molecule absorb eficient radiaţia solară din domeniul roşu şi albastru şi reflectă radiaţia verde. Alţi pigmenţi numiţi accesori absorb radiaţii cu alte lungimi de undă ale spectrului vizibil.

Pigmenţii carotenoizi absorb radiaţii albastre-verzi cu

lungimi de undă cuprinse între 420 şi 480nm. Servesc ca pigmenţi accesori şi au rol fotoprotector.

Etapa dependentă de lumină implică activitatea a două

fotosisteme numite fotosistemul I (PSI) şi fotosistemul II (PSII). Aceste fotosisteme includ unităţi numite complexe antenare compuse din molecule de clorofilă şi pigmenţi accesori localizaţi în membrane tilacoidale.

Moleculele de ATP şi de NADPH + H+ formate în faza de

lumină a fotosintezei sunt utilizate în faza următoare a procesului de fotosinteză, faza independentă de lumină sau biochimică, în care se sintetizează produşii organici.

3.7 Sumar

Page 124: fiziologia plantelor

Fotosinteza

112 Proiectul pentru Învăţământul Rural

În ciclul Calvin, acceptorul CO2 este ribulozobisfosfatul

(RuBP). Produsul este o moleculă cu şase atomi de carbon foarte instabilă, care se clivează formând două molecule cu trei atomi de carbon, acidul fosfogliceric. Enzima care catalizează această reacţie este Rubisco

Aceste molecule cu trei atomi de carbon servesc ca punct

de plecare pentru sinteza glucidelor, acizilor graşi şi a aminoacizilor.

Există trei mecanisme de concentrare a dioxidului de

carbon: la plantele acvatice, la plantele de tip C4, şi la plantele de tip CAM.

O parte a dioxidului de carbon fixat în fotosinteză se pierde

prin reacţiile ciclului C2. Rolul acestuia ar fi de protecţie a plantei în condiţii de iluminare prea puternică.

Fotosinteza de tip C4 şi CAM reprezintă o adaptare la

habitate calde şi umede, respectiv calde şi aride în care plantele sunt obligate să trăiască.

3.8 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

TA 1: d ; TA 3: e; TA 4: e; TA 6: b; TA 7: d; TA 8: a,c; TA 9: b; TA 10: c; TA 12: c; TA 13: b; TA 14: e; TA 15: c; TA 16: d; TA 17: a,d,e; TA 18: b, TA 19: b; TA 20: a; TA 22: b; TA 23: c.

TA 2: d Culorile pe care le vedem apar ca urmare a reflectării luminii de către obiecte. În cazul florii roşii, radiaţia roşie este cea reflectată toate celelalte fiind absorbite. TA 5: a; Clorofila a se găseşte în centrele de reacţie ale celor două fotosisteme, acceptând electroni de la toţi ceilalţi pigmenţi pe care îi cedează plastochinonei în cazul PSII sau ferredoxinei în cazul PS I. TA 11: d; Molecula de ATP conţine legături macroergice între grupările fosfatice, care prin descompunere eliberează o cantitate mare de energie *10kcal pentru fiecare mol de ATP TA 21 d;

Plantele de tip C4 fixează iniţial CO2 în celulele mezofilului, în compuşi cu 4 atomi de carbon, iar apoi eliberează CO2 în celulele tecii fasciculare. Sunt astfel, necesare cantităţi suplimentare de ATP pentru fiecare moleculă de CO2 fixată pe această cale.

Page 125: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 113

3.9. Lucrare de verificare 3 După rezolvarea lucrării de verificare o veţi da tutorelui alocat în condiţiile ce se vor stabili de comun acord la începutul cursului. Fiecare răspuns corect primeşte un punct care se cumulează cu punctajul obţinut la celelalte lucrări de verificare.

1. Liza apei cu producerea hidrogenului şi a electronilor se produce în etapa. a) dependentă de lumină; b) independentă de lumină, c) de producere a ATPului; d) glicolizei

2. Procesul de fixare a dioxidului de carbon în molecule de carbohidraţi are loc în etapa a) dependentă de lumină; b) independentă de lumină, c) producere a ATPului; d) fotofosforilării e). glicolizei

3. Rolul NADPHului în fotosinteză este de____. a) a asigura hidrogen carbohidraţilor; b) a asigura carbon carbohidraţilor; c) a asigura energie necesară sintezei carbohidraţilor; d) a transfera oxigen de la al treilea grup fosfatic moleculei de carbohidraţi; e) a converti RuBP în PGA 4. Identifică componentele celulare prezentate în imaginea de mai jos.

5. Echipa condusă de Calvin a determinat calea de biosinteză a carbohidraţilor în plante prin încorporarea CO2 radioactiv în compuşii biologici. Presupune că procesul experimental se desfăşoară constant, la întuneric şi CO2 se combină cu Ru 1,5 BP, producându-se PGA. Dacă elimini sursa de CO2, ce modificări se vor observa în concentraţiile de Ru1,5 BP şi PGA. a). PGA creşte şi Ru 1,5 BP scade b). PGA scade şi Ru 1,5 BP creşte c). PGA creşte şi Ru 1,5 BP creşte d). PGA scade şi Ru 1,5 BP scade

Page 126: fiziologia plantelor

Fotosinteza

114 Proiectul pentru Învăţământul Rural

e). PGA creşte şi Ru 1,5 BP rămâne la acelaşi nivel. 6. Identifică în imaginea de mai jos stroma şi tilacoidele granare

7. Căile C4 şi CAM au apărut ca adaptări ale plantelor care trăiesc în regiuni

a). calde şi umede b). reci şi uscate c). calde şi uscate d). reci şi umede 8. Din ecuaţia fotosintezei, pentru sinteza unei molecule de glucoză câte molecule de CO2 sunt necesare şi câte molecule de oxigen sunt produse? a). 3,4; b). 6,2; c). 6,6; d). 3,6; e). nici una dintre acestea.

9. Care dintre următoarele reacţii nu au loc în faza independentă de lumină a fotosintezei? a). utilizarea NADPH b). utilizarea ATP c). reducerea oxigenului pentru producerea apei d). sinteza glucozei e). utilizarea CO2 10. Care dintre următorii produşi te aştepţi să îi găseşti la finalul fazei independente de lumină a fotosintezei ?

a). CO2, NADPH şi ATP b). NADPH, Pi şi ATP c). CO2, ATP şi glucoză d). glucoză, NADP+ şi ADP e). apă. CO2 şi lumină.

11. Reacţiile dependente de lumină au loc în____________ iar cele independente de lumină au loc în____________ a). citocromi, stromă b). membranele tilacoidale, stroma c). centrii de reacţie, citocromi d). stroma, citocromi e). complexele antenare, stroma.

Page 127: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 115

12. Sursa de energie pentru reacţia ADP + fosfat = ATP de către enzima ATP sintetaza în membrana tilacoidală este: a). mişcarea electronilor între PS II şi PS I b). oxidare apei c). oxidarea NADPH d). absorbţia fotonilor de către pigmenţii plastidieni e). concentraţia mare a H+ în interiorul membranei tilacoidale comparativ cu exteriorul acesteia. 13. În timpul fotofosforilării aciclice, apa este oxidată şi electronii din apă trec prin PS II şi PSI înainte de a reduce : a). CO 2 b). NADP+

c). plastochinona d). FAD e). RuBP 14. Sursa primară de energie pentru fotosinteză este: a). Energia transportului de electroni din membrana tilacoidală b). Energia eliberată prin oxidarea apei şi producerea oxigenului c). Energia obţinută din hidroliza ATP d). Energia radiaţiei solare e). Energia oferită de NADH şi FADH2.

15. Care dintre structurile prezente în imagine a). fosforilează ADPul cu producerea ATPului. b). oxidează molecula de apă c). reenergizează electroni

16. Care sunt cele trei evenimente care au loc în faza de lumină a fotosintezei? a). Reducerea oxigenului, oxidarea NADPH şi formarea ATP b). Oxidarea apei, reducerea NADP+, formarea ATP c). Oxidarea apei, reducerea NADP+, hidroliza ATP d). Fixarea CO2, eliberarea oxigenului, sinteza glucozei e). Eliberarea oxigenului, fixarea CO2, hidroliza ATP 17. Care dintre următoarele procese nu are loc în fotofosforilarea ciclică? a). producerea ATP b). activarea PS I c). transportul de electroni în membranele tilacoidale d). utilizarea energiei luminoase e). formarea NADPH

Page 128: fiziologia plantelor

Fotosinteza

116 Proiectul pentru Învăţământul Rural

18. Care din următoarea serie este ecuaţia fazei de lumină a fotosintezei?

a). 2 H2O + 2 NADP+ + nADP + nPi + hυ O2 + 2NADPH + 2H+ + nATP b). H2O + CO2 + hυ n(H2O) + O2 c). 2H2O + 2NADP+ + nATP + hυ O2 + 2NADPH + 2H+ + nADP +nPi d). O2 + 2NADP+ + nATP + hυ O2 + 2NADPH + 2H+ + nADP +nPi e). 2 H2O + 2 NADPH + nADP + nPi + hυ O2 + 2NADP+ + 2H+ + nATP

19. Conversia energiei luminoase în energie chimică în fotosinteză începe când o moleculă excitată de pigment:

a). emite fluorescenţă b). pierde energie sub formă de căldură c). suferă o reacţie de oxidare d). îşi amplifică mişcarea moleculară e). este transportată printr-un canal de protoni.

20. Rezultatul final al fotosintezei în plante este folosirea electronilor din apă pentru reducerea:

a). glucozei b). CO2 c). oxigenului d). clorofilei b e). NADPHului

Page 129: fiziologia plantelor

Fotosinteza

Proiectul pentru Învăţământul Rural 117

3.10 Bibliografie 1. Beck, E. şi Ziegler, P.P.: Biosynthesys and degradation of starch in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 40, 95-117, 1989. 2. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O.: “Fiziologia plantelor”, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti, 98-141, 1981 3. Burzo, I., Toma, S., Crăciun, C., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E: “Fiziologia plantelor de cultură” Intr. Ed. Pol. Ştiinţa, Chişinău, 102-145,1999. 4. Fitter, A. H., Hay, R. K. M.: “Environmental Physiology of Plants”, Ed. Acad. Press, 211-230, 1981. 5. Flügge, U.I şi Heldt, H.W.: Metabolite translocators of the chloroplast envelope. Annu.Rev. Plant Physiol. Plant Mol Biol. 42, 129-144, 1991. 6. Leegood, R.C., Lea, P.J., Adcock, M.D., Haeusler, R.E.: The regulation and control of photorespiration, J. Exp. Bot, 46, 1397-1414, 1995. 7. Libbert, E.:”Lehrbuch der Pflanzenphysiologie”, Ed. Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 198-233, 1993. 8. Haupt, W., şi Scheuerlein, R. Chloroplast movement. Plant Cell Environ., 13, 595-614, 1990. 9. Mohr, H., şi Schopfer, P.: “Plant Physiology”, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 180-223, 1995. 10. Ort, D. R., şi Whitmarsh, J. “Photosynthesis” in Enciclopedia of life science, Nature Publishing Group, www.els. Net.2001 11. “Plant Physiology”, Ed. F.C. Stewart, Growth and Development, Vol X, Acad. Press, 96-121, 1991. 12. Raghavendra, A. S.: “Photosynthesis”, Ed. Cambridge University Press, Cambridge, 2000. 13. Ridge, I.: ”Plants”, Ed. Oxford University Press, New-York, 53-104,176,2002. 14. Salvucci, M.E., şi Ogren, W.L.: The mechanism of Rubisco activase: Insights from studies of the properties and structure of the enzymes. Photosynth.Res, 47, 1-11, 1996. 15. Sălăgean, N., Atanasiu, I.: “Fotosinteza”, Ed. Acad. RSR, 1981 16. Schopfer, P., Brennicke, A.: ”Pflanzenphysiologie”, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New-York, 127-140, 1999. 17. Terashima, I. şi Hikosaka, K. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesys. Plant Cell Environ. 18, 1111-1128, 1995. 18. Vogelmann, T.C., Bornman, J.F., Zates, D.J. Focusing of light by leaf epidermal cells. Physiol. Plantarum 98, 43-56, 1996. 19. Webber, A. “Photophoshorylation” in Encyclopedia of life sicence, Nature Publishing Group, , www.els. net., 2001

Page 130: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

118 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Unitatea de învăţare 4 METABOLISMUL PLANTELOR

Cuprins pag

Introducere 119 Obiective Unitatea 4 119 Informaţii generale despre evaluare 120 4.1. Metabolismul plantelor 121 4.1.1. Metabolismul lipidic 121

4.1.2. Metabolismul protidic 122

4.1.3. Metabolismul glucidic 123

4.1.4. Metabolismul respirator 127

4.2 Metabolismul secundar 137 4.2.1. Terpenele 138

4.2.2. Fenolii 142

4.2.3. Alcaloizii 148

4.2.4 Mecanisme de apărare la plante 149

4.3 Sumar 152 4.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 155 4.5 Lucrare de verificare 4 155 4.6 Bibliografie 158

Page 131: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 119

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, trebuie să fiţi capabili să:

Prezentaţi succint şi clar principalele substanţe organice sintetizate de către plante şi procesele prin care acestea se depozitează

Identificaţi, clasificaţi şi să caracterizaţi metabolismul primar şi secundar;

Precizaţi detaliile legate de procesul de respiraţie de structurile implicate şi

de procesele biochimice care au loc la nivel celular

Cunoaşteţi modalităţile de obţinere a ATPului în celula vegetală

Identificaţi semnificaţia sintezei metaboliţilor secundari şi funcţiile acestora în mecanismele defensive ale plantei

Definiţi relaţia şi semnificaţia proceselor de fotosinteză şi de respiraţie

Obiective Unitatea 4

În cadrul acestui modul de studiu vei putea cunoaşte aspecte legate de metabolismul primar şi secundar al plantelor, precum şi modalităţile plantei de a obţine energie. Prin dezbaterea problemelor legate de metabolismul secundar te vei familiariza cu aspecte ale adaptărilor defensive ale plantelor. Materialul este presărat cu teste de autoevaluare pe care recomandăm să le rezolvi în momentul întâlnirii acestora. La finalul capitolului sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrarea de verificare 4 pe care la finalul parcurgerii unităţii o vei trimite tutorelui

Introducere

Page 132: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

120 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi

înţelegerea materialului teoretic prezentat.

Unele dintre testele de autoevaluarea sunt întrebări urmate de trei sau patru sau cinci răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în dreptul lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să încercuiţi litera din dreptul răspunsului pe care îl consideraţi ca fiind corect.

La alte teste vi se va cere să scrieţi răspunsuri scurte sau să încercuiţi răspunsul corespunzător spaţiilor libere;

Există şi teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau stabilirea unor corelaţii între structură şi funcţie.

Răspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfârşitul unităţii, înainte de lucrarea de verificare 4. Lucrări de verificare notate de tutore

Gradul de dobândire a conceptelor şi procedurilor prezentate în acest capitol va fi cuantificat pe baza notei obţinute la Lucrarea de verificare Nr.4. Detalii asupra conţinutului acestei lucrări şi condiţiile de transmitere a acesteia către tutorele alocat, se găsesc la sfârşitul acestui capitol. De asemenea pe parcursul prezentării vă sunt oferite teste de autoevaluare şi cadre ajutătoare care vă furnizează informaţii suplimentare necesare unei mai bune înţelegeri a problematicii cursului, precum şi experimente care să faciliteze înţelegerea problemelor abordate.

Page 133: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 121

4.1

Metabolismul plantelor

4.1.1 Metabolismul lipidic Transformarea lipidelor în glucide

În diferite etape ale ontogeniei, în timpul formării mugurilor, a seminţelor, a tuberculilor, plantele produc anumite molecule ce se depozitează. Substanţele rezultate din descompunerea ulterioară a acestora, sunt folosite în creşterea plantei. Astfel, procesul de creştere este relativ independent de procesul de fotosinteză. Cele mai importante substanţe de rezervă sunt: triacil-glicerolul (lipid), amidonul (polizaharid) şi proteinele de rezervă. Aceste substanţe se acumulează în ţesuturi şi organe de depozitare specifice. De regulă, procesul de acumulare precede procesul de repaus fiziologic.

Substanţele de rezervă se acumulează la nivelul seminţelor şi anume:

(1) la nivelul endospermului, la gimnosperme, nuca de cocos, tomate, cariopsele cerealelor; (2) la nivelul cotiledoanelor, la fasole, mazăre, etc. De regulă, toate seminţele conţin lipide, proteine şi polizaharide, dar în proporţii foarte variate. La cereale predomină rezervele amidonoase, la leguminoase cele proteice iar la floarea soarelui cele lipidice După germinaţie, substanţele de rezervă sunt mobilizate şi produşii rezultaţii în urma descompunerii lor sunt transportaţi şi utilizaţi pentru formarea structurilor noii plantule.

La multe plante superioare, lipidele reprezintă un însemnat

grup de substanţe de rezervă (peste 50% din substanţa uscată). Acest lucru se datorează caracteristicilor hidrofobe şi conţinutului foarte scăzut în oxigen al lipidelor, ceea ce face ca acestea să ofere un maxim de energie la o masă minimă.

Lipidele de rezervă se găsesc sub forma unor picături sferice numite olezomi, înconjurate de o peliculă proteică numită oleozină.

Lipidele nu pot fi transportate ca atare, astfel încât suferă mai întâi o transformare chimică în zaharoză.

Calea metabolică se desfăşoară în mai multe etape: • I. Lipoliza în cadrul căreia lipidele sunt descompuse în acizi graşi

şi glicerol de către enzime, în interiorul oleozomului • II. β-oxidarea acizilor graşi are loc pe faţa într-un organit numit

glioxizom ataşat de oleozom • III. ciclul glioxilic are loc în interiorul glioxizomului. Două

fragmente acetil rezultate în urma β-oxidării sunt transformate în succinat

• IV. succinatul este oxidat la oxaloacetat în ciclul acizilor tricarboxilici din mitocondrie.

Page 134: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

122 Proiectul pentru Învăţământul Rural

4.1.2 Metabolismul proteinelor de rezervă Caracteristici ale proteinelor de rezervă

• V. gluconeogeneza are loc în citosol. Oxaloacetatul este

decarboxilat de către enzime la fosfoenolpiruvat care conduce la sinteza zaharozei.

Precizează care sunt compartimentele celulare în care se desfăşoară transformarea lipidelor în zaharoză

☺ Compartimentele celulare sunt; oleozomul, glioxizomul, mitocondria şi citoplasma.

În organismele vegetale există un grup special de proteine

cunoscute sub denumirea de proteine de rezervă. Acestea au următoarele caracteristici:

• sunt reprezentate de complexe de polipeptide cu masă moleculară mare

• sunt insolubile în apă; extragerea lor se face în etanol 70% sau în soluţii foarte alcaline. Exemple: prolamina, gluteina în cariopsele cerealelor şi globulinele din seminţele dicotiledonatelor

• pot ajunge până la 30% din substanţa uscată • nu posedă activitate enzimatică • nu posedă funcţii structurale • sunt exclusiv rezerve de aminoacizi localizate în endospermul

seminţelor • sinteza lor are loc în perioada de maturizare a seminţelor

Experiment Evidenţierea lipidelor de rezervă

Colorarea uleiurilor şi a grăsimilor se realizează cu ajutorul coloranţilor liposolubili cum este Sudan III.

Aplică o picătură de soluţie alcoolică 0.5% de Sudan III pe o secţiune făcută prin sămânţa de floarea soarelui sau de dovleac şi observă o coloraţie roşie –portocalie datorată prezenţei lipidelor.

Amestecă într-o eprubetă 1-2 ml de ulei vegetal cu câteva picături de soluţie de Sudan II şi agită puternic. Uleiul se colorează în portocaliu.

Prin agitarea puternică a uleiurilor vegetale cu apă se obţine o emulsie

lăptoasă foarte instabilă. Uleiurile se dizolvă însă în eter etilic, eter de petrol, benzen sau cloroform.

Pune 1-2 ml de ulei vegetal într-o eprubetă şi aplică deasupra unul dintre solvenţii menţionaţi. Observă dizolvarea grăsimilor.

Page 135: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 123

4.1.3 Metabolismul polizaharidelor de rezervă

Sinteza proteinelor de rezervă. Informaţia necesară sintezei

proteinelor de rezervă se găseşte în nucleul celulei. Sinteza lor are loc în polizomii ataşaţi reticulului endoplasmic. Proteinele sunt secretate în lumenul reticulului endoplasmic (sunt frecvent ataşate unor catene de carbohidraţi) şi transportate prin intermediul aparatului Golgi până la vacuole, unde sunt depozitate. Vacuolelor cu proteine de rezervă formează granule de aleuronă

Descompunerea proteinelor de rezervă are loc după germinaţia seminţelor în interiorul granulelor de aleuronă sub acţiunea unor endo şi exopeptidaze.

O parte a enzimelor implicate în descompunere sunt formate în timpul maturizării seminţelor şi depozitate împreună cu substratul lor în granulele de aleuronă. După germinaţie, degradarea proteinelor de rezervă are loc numai după o nouă sinteză de endopeptidaze care se alătură celor deja existente.

Exopeptidazele sunt aminopeptidaze care taie grupările amino şi carboxipeptidaze care taie terminaţiile carboxilice.

Degradarea proteinelor de rezervă începe cu endopeptidaze care taie legăturile în interiorul lanţului polipeptidic. Polipeptidele cu catenă mai scurtă sunt apoi descompuse până la oligopeptide sau până la aminoacizi de către exopeptidaze.

Aminoacizii rezultaţi nu suferă descompuneri ulterioare numai în cazuri excepţionale (metabolism de carenţă nutritivă) când are loc o dezaminare a aminoacizilor cu formarea oxo-acizilor şi intrarea lor în ciclul acizilor tricarboxilici.

Aminoacizii nu contribuie la metabolismul energetic ci sunt utilizaţi în biosinteza proteinelor.

În cotiledoane, granulele de aleuronă fuzionează după degradarea proteinelor şi formează vacuola centrală, ce serveşte în etapele ulterioare de dezvoltare celulară drept “compartiment litic” al proteinelor şi al altor macromolecule.

Carbohidraţii sunt de obicei acumulaţi în plante sub formă de

α-glucani. Alte polizaharide cum sunt de exemplu fructanii pot apărea ca glucide de rezervă numai în cazuri speciale. Cea mai importantă formă de rezervă este însă amidonul. Acesta este format dintr-un amestec heterogen de aproximativ 25% amiloză neramificată [(α-1,4)-glucan] şi aproximativ 75% amilopectină care posedă o structură ramificată datorită legăturilor α(1,6) glicozidice.

Page 136: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

124 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Experiment Extragerea şi evidenţierea proteinelor de rezervă

Albuminele sunt proteine de rezervă care se găsesc în cantităţi mici în seminţe şi în tuberculul de cartof. Se dizolva în apă distilată.

Pentru extragerea acestora, mărunţeşte un tubercul de cartof; materialul ras îl treci într-un pahar şi adaugi peste el 100 ml de apă distilată. Lasă amestecul în repaus 30 de minute, agitând din când în când. Apoi filtrează soluţia prin hârtie de filtru.

Evidenţierea proteinelor de rezervă poate fi făcută cu ajutorul reacţiilor de precipitare. Acestea sunt de două feluri: reversibile şi ireversibile.

Precipitarea reversibilă se realizează prin adăugarea sărurilor neutre sau în urma tratării un timp scurt la o temperatură scăzută (0°C) cu alcool etilic sau cu acetonă.

a) la 5 ml de soluţie de albumină adaugă sulfat de amoniu fin pulverizat până când cristalele adăugate nu se mai dizolvă. Albuminele precipită sub formă de fulgi albi. Eliminând soluţia din eprubetă prin decantare sau prin filtrare, precipitatul poate fi dizolvat în apă distilată.

b) Din soluţiile neutre sau slab acide proteinele pot fi precipitate cu alcool etilic, acetonă sau eter. Adăugarea unei cantităţi mici de NaCl poate mări viteza de precipitare, respectiv cantitatea precipitatului.

Pune în două eprubete câţiva ml de extract de albumină şi adaugă într-o

eprubetă un volum egal de acetonă, iar în cealaltă eprubetă un volum egal de etanol. Adaugă câteva cristale de NaCl. Agită eprubetele puternic. Proteinele precipită sub formă de fulgi albi. Jumătatea suspensiei din eprubete se trece în alte eprubete. Diluează aceste probe cu apă distilată şi observă că precipitatele se dizolvă.

Precipitarea ireversibilă se realizează cu sărurile metalelor grele, cu acizi organici şi anorganici, şi în urma încălzirii când proteinele coagulează.

Pune într-o eprubetă 1 ml acid azotic şi aceeaşi cantitate de extract de albumină. La limita dintre straturi apare un inel format dintr-un precipitat alb.

b) Încălzeşte 3-4 ml de soluţie de albumină până la fierbere. Precipitatele de proteină se depun pe fundul eprubetelor. În acest caz proteinele sunt denaturate, proces ireversibil. Coagularea proteinelor are loc la temperaturi foarte diferite. Unele coagulează la 50-55° C altele suportă şi temperaturi mai înalte.

Page 137: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 125

Figura 4.1 Structura amilopectinei şi a amilozei

Biosinteza amidonului. Biosinteza amidonului are loc exclusiv în compartimentul plastidial unde este depozitat sub forma unor particule compacte semicristaline. Sinteza amidonului poate avea loc fie în cloroplaste fie în amiloplaste lipsite de clorofilă când este utilizată ca precursor glucoza preluată ca atare din citosol.

Descompunerea amidonului. Enzimele care descompun amidonul sunt:

• α-amilaza taie legăturile glicozidice α (1,4). • β-amilaza desprinde unităţi dizaharidice (maltoză) de la

capetele nereducătoare ale catenei. • glucanaze α (1,6) specifice care elimină catenele laterale ale

amilopectinei.

În cariopsele germinate, embrionul produce un semnal hormonal ce induce sinteza α-amilazei în celulele cu granule de aleuronă. Celulele cu aleuronă secretă o proteinază care activează β-amilaza; se sintetizează α(1,6) glucanază. Granulele de amidon sunt descompuse total sub acţiunea acestor enzime.

Dacă procesul de descompunere a amidonului este bine cunoscut în cazul endospermului cariopselor, procesele similare ce au loc în cloroplaste sau în amiloplastele dicotiledonatelor sunt mult mai puţin cunoscute.

Page 138: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

126 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 4.2 Structura unei seminţe în secţiune. Plantula produce un hormon care migrează în stratul de aleuroană unde iniţiază sinteza enzimelor care descompun amidonul. Cu aceste molecule mici se va hrăni plantula în primele stadii de dezvoltare

Cotiledoanele care conţin amidon ale unor dicotiledonate, de ex.

mazărea, conţin α şi β-amilaze. Nivelul acestor enzime creşte foarte mult imediat după germinaţie. În cotiledoanele seminţelor de muştar, sinteza β-amilazei este indusă de către lumina receptată de către un pigment numit fitocrom, despre care vom discuta într-un alt curs.

Experiment Extragerea şi evidenţierea glucidelor de rezervă Punerea în evidenţă a amidonului se face simplu prin reacţia lui cu iodul. Câteva granule de amidon şi 10 ml de apă se încălzesc într-o eprubetă până la fierbere. Cleiului astfel obţinut i se adaugă după răcire, o picătură de soluţie de iod. Se observă imediat o culoare albastră intensă. Dacă soluţia este prea închisă, se diluează cu apă până devine transparentă. În urma încălzirii uşoare a soluţiei pe baie de apă la 60°C culoarea albastră dispare, iar după răcire reapare. Explicaţia fenomenului este următoarea: reacţia amidonului cu iodul are la baza ei o adsorbţie reversibilă a iodului de către amidon. Dacă acest echilibru coloidal este deranjat de un factor extern, iodul se eliberează şi culoarea dispare. În urma răcirii are loc din nou fenomenul de adsorbţie şi apare culoarea caracteristică. Cu ajutorul reacţiei cu iodul amidonul poate fi pus în evidenţă în mod direct în diferitele organe vegetale (seminţe de porumb, grâu secţionate, sau în tubercul de cartof, şi în produsele lactate falsificate cu făină sau amidon).

Page 139: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 127

4.1.4 Metabolismul respirator

1 Figura 4.3 Imagine de microscopie electronică. 1. amiloplast cu amidon,

2- perete celular în cotiledonul unei plantule de fasole (4800x)

Moleculele bogate în energie formate în timpul fotosintezei sunt numai parţial folosite în procesul de creştere celulară. O parte considerabilă sunt înmagazinate în forme speciale în anumite zone, de unde vor fi antrenate şi catabolizate cu eliberare de energie. Metabolismul respirator nu este, spre deosebire de asimilaţie, limitat la anumite ţesuturi, ci este caracteristic tuturor celulelor vii.

Energia necesară proceselor vieţii plantelor este obţinută prin mecanisme contrare celor de sinteză, în cadrul cărora o parte dintre substanţele organice existente în celule este utilizată ca substrat în reacţiile de degradare. Procesele de degradare se soldează cu punerea în libertate a energiei chimice înglobate în aceste substanţe în timpul sintezei lor.

Principala manifestare a respiraţiei constă în schimbul de gaze, concretizat în utilizarea O2 şi degajarea de CO2. Aceste schimburi gazoase corespund cu oxidarea completă a substratului organic, printr-o serie de reacţii de degradare, care constituie catabolismul.

Observă şi compară în tabelul următor cele două procese importante care se desfăşoară în plante

2

Page 140: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

128 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Tabel 1 Comparaţie între fotosinteză şi respiraţie FOTOSINTEZA

RESPIRAŢIA

Stochează energie în moleculele de glucide Utilizează CO2 şi apă Creşte greutatea plantei Are loc numai la lumină Are loc numai în celulele cu clorofilă Produce oxigen la plantele verzi Produce ATP cu ajutorul luminii

Eliberează energia din moleculele de glucide Eliberează CO2 şi apă Scade greutatea plantei Are loc la lumină şi la întuneric Are loc în toate celulele Utilizează oxigen Produce ATP cu energia rezultată din degradarea substanţelor organice

Respiraţia este un proces de oxidare biologică care se produce la temperaturi sub 45°C, celula putând recupera o bună parte din energia eliberată. Procesul este însoţit de scăderea greutăţii uscate a ţesuturilor (deoarece CO2 este eliminat) şi de o degajare de căldură.

Bacteriile şi ciupercile respiră mult mai intens decât plantele

superioare. S-a observat că mucegaiurile, de exemplu, consumă până la 5% din greutatea lor în decurs de 24 de ore. Plantele superioare au o respiraţie mult mai lentă, însă şi în cadrul acestora, cele care cresc rapid respiră mai intens decât cele care cresc încet.

Substratul degradat în cursul respiraţiei este cel mai frecvent reprezentat de glucide. Indicele care indică natura substratului se numeşte coeficient respirator (QR). El este raportul dintre volumele de CO2 eliminat şi O2 absorbit de către acelaşi ţesut pe unitatea de timp (CO2/O2). În cazul când în respiraţie sunt utilizate glucide, valoarea QR este egală cu unitatea (1). Ca substrat respirator pot fi utilizate şi lipidele, proteinele sau acizii organici, caz în care valoarea acestui coeficient este de 0,7-0,8.

Page 141: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 129

Încearcă să explici valoarea mai mică a coeficientului

respirator în cazul în care se utilizează ca substrat pentru descompunere lipide sau proteine,

☺ valoarea raportului este subunitară în cazul în care valoarea oxigenului de la numitor este mai mare decât cea a dioxidului de carbon. Acest fapt înseamnă că în cazul descompunerii acestui tip de substrat consumul de oxigen este mai mare decât în cazul descompunerii glucidelor.

Factorii care influenţează respiraţia plantelor

Factorii externi care influenţează respiraţia sunt: Temperatura. Intensitatea respiraţiei este foarte scăzută la 0°C

şi creşte rapid către 30-40°C. La temperaturi mai mari, respiraţia începe să scadă datorită lezării ţesuturilor şi a inactivării enzimelor. La conifere, există respiraţie şi la - 25°C, iar algele din apele termale respiră normal şi la +65°C.

Lumina. Intervine direct prin deschiderea stomatelor facilitând schimbul de gaze şi intervine în mod indirect prin substanţele care se sintetizează în fotosinteză, deoarece respiraţia depinde de calitatea şi cantitatea substratului respirator.

Concentraţia CO2 şi O2. La concentraţii scăzute ale O2 rata respiraţiei scade. Concentraţiile mari ale O2 stimulează respiraţia la întuneric şi mult mai mult fotorespiraţia. La concentraţii de 3-5% (care este mult în exces faţă de concentraţia atmosferică de 0,036%), CO2 are un efect inhibitor, limitant asupra ratei respiraţiei. Concentraţiile mari ale CO2 folosite în depozitele de legume sau fructe blochează efectul de coacere al hormonului numit etilenă.

Traumatismele determină o intensificare a respiraţie ţesuturilor lezate, datorită unei respiraţii “de creştere” (de cicatrizare), care înlocuieşte respiraţia “de întreţinere”.

Factorii interni care influenţează respiraţia sunt: Organul plantei. La frunze, respiraţia este mai intensă decât la

celelalte organe vegetative. Intensitatea respiraţiei florilor este de 3-5 ori mai ridicată decât a frunzelor.

Vârsta plantelor. Intensitatea respiratorie maximă apare la germinarea seminţelor, apoi descreşte progresiv. La organele tinere există un consum activ de glucide datorită respiraţiei de creştere, în timp ce în organele mature există doar o respiraţie de întreţinere.

Page 142: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

130 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Cantitatea de apă din ţesuturi. La un conţinut în apă de 10%, respiraţia seminţelor este de 2-4 ori mai intensă decât atunci când acestea sunt uscate.

Energia eliberată în cursul oxidării substanţelor organice permite realizarea în celule a diverselor procese care reclamă consum energetic. Energia eliberată în cadrul catabolismului este folosită în:

- sintezele din cadrul reacţiilor metabolice; - efectuarea lucrului mecanic celular, care determină mişcările

intracelulare, mişcările flagelilor, mişcările de ansamblu ale diferitelor organe, ascensiunea apei prin presiunea radiculară, gutaţia, secreţia de nectar, etc.

Mecanismul procesului de respiraţie Carbohidraţii cu formula generală [CH2O] sunt din punct de

vedere cantitativ cel mai important substrat în metabolismul respirator

[CH2O] + H2O + O2 CO2 + 2H2O

C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O

Cea mai importantă cale metabolică pentru descompunerea glucozei sau a altor carbohidraţi ce pot fi descompuşi până la glucoză, este glicoliza, cu obţinerea piruvatului. Procesul are loc în citoplasma celulei.

Experiment Evidenţierea procesului de respiraţie Într-un vas bine închis cu gura largă, pune plante sau organe lipsite de clorofilă (petale, rădăcini, tuberculi, seminţe germinate). De asemenea, pune în vas un păhărel cu o soluţie de Ba (OH)2 7%. Închide capacul şi aşteaptă aproximativ o oră. Vei constata după un timp că soluţia de Ba (OH)2 devine tulbure. Dioxidul de carbon eliberat prin respiraţie a reacţionat cu hidroxidul rezultând carbonat de bariu care este insolubil şi care precipită. Un alt experiment care demonstrează schimbul de gaze din respiraţie poate fi realizat astfel. Într-un balon de sticlă cu un tub lateral şi cu capac se introduc seminţe germinate şi un păhărel cu hidroxid de bariu. Cu ajutorul unei garnituri de cauciuc se ataşează la tubul lateral un tub subţire de sticlă, în poziţie verticală, care se introduce într-un vas cu o soluţie colorată. Gura balonului se închide. Materialul vegetal respirând va consuma oxigen. Dioxidul de carbon rezultat va fi fixat de hidroxid. Presiunea în balon scade iar soluţia colorată va urca în tubul vertical.

Page 143: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 131

În prezenţa oxigenului, piruvatul rezultat din glicoliză este

oxidat complet până la CO2 şi apă în mitocondrii, în cadrul ciclului acizilor tricarboxilici. Energia eliberată în aceste procese puternic exergonice poate fi utilizată ca potenţial de fosforilare.

Glicoliza

Prima etapă a glicolizei constă în descompunerea moleculei de glucoză în două molecule de piruvat conform reacţiei

C6H12O6 + 2ADP + 2P + 2NAD+ 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2 H+

În bilanţul general sunt consumate 2 molecule de ATP şi sunt produse 4 molecule de ATP, respectiv există un câştig net de 2 molecule de ATP. Acest proces este denumit din această cauză fosforilare cu substrat glicolitic.

Figura 4.4 Glicoliza se desfăşoară în citoplasma celulelor rezultând 2 molecule de

piruvat, 2 molecule de ATP şi 2 molecule de NADH

TA 1. În glicoliză fiecare moleculă de glucoză este descompusă în două molecule de: a.acetil coenzimă A b. piruvat c. acid citric TA 2. Pentru ca acizii graşi să intre pe calea respiraţiei celulare ei trebuie: a. să se dezamineze

b.să se combine cu glicerol c. să se combine cu ATP d. să se descompună în grupări acetil

TA 3. Glucoza şi _______ sunt consumate în timpul respiraţiei celulare. a. dioxidul de carbon b. oxigenul c. apa

Page 144: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

132 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Fermentaţia lactică

Fermentaţiile alcoolice şi lactice

În lipsa oxigenului, în plante, piruvatul poate intra în doua reacţii chimice numite fermentaţii (sau respiraţie anaerobă) în urma cărora se obţine etanol sau acid lactic.

Microorganismele pot forma un număr mare de produşi de fermentaţie; în plantele superioare, produşi ai reacţiilor de fermentaţie sunt numai etanolul şi acidul lactic, care se acumulează în celule în condiţii de anaerobioză. Ambii produşi sunt formaţi în citoplasmă. Descompunerea glucozei cu formarea de etanol sau acid lactic se desfăşoară după următoarele reacţii:

C6H12O6 + 2ADP + 2P 2C2H5OH + 2ATP + 2CO2

C6H12O6 + 2ADP + 2P 2C3H6O3 + 2ATP NADHul eliberat în glicoliză este consumat în totalitate în

timpul formării etanolului şi a lactatului şi de aceea el nu apare în ecuaţii. Ambele procese au loc cu o marcată pierdere de căldură. În fermentaţia etanolică are loc şi o degajare de CO2.

Multe drojdii îşi satisfac necesarul de ATP prin degradarea anaerobă a glucidelor până la etanol care este excretat ca produs de descompunere.

Formarea acidului lactic prin fermentaţie nu produce CO2.

Calea metabolică a fost observată şi la plantele superioare, de exemplu în tuberculii de cartofi şi în rădăcinile unor graminee. Această cale metabolică este cantitativ mai scăzută faţă de cea a fermentaţiei etanolice.

Capacitatea de a produce acid lactic prin fermentaţie este larg

răspândită la bacterii: Lactobacillus, Streptococcus. Bacteriile formează mulţi alţi produşi de fermentaţie cum ar fi: acidul propionic, acidul formic, acidul butiric şi acetona. Multe dintre microorganisme sunt folosite în industrie pentru producerea etanolului, a acidului lactic şi a acidului acetic.

Figura 4.5 Fermentaţiile etanolice şi lactice la plante au loc în citoplasma celulară

pornind de la piruvat, în condiţii de anaerobioză

Page 145: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 133

Respiraţia celulară În condiţii de aerobioză, degradarea finală a piruvatului are loc

în mitocondrii, a căror membrană internă are un translocator pentru piruvat. Membrana externă este permeabilă pentru metaboliţi, la fel ca membrana cloroplastului. Mitocondriile conţin enzime care degradează complet piruvatul în CO2.

Echivalenţii reducători eliberaţi în proces sunt utilizaţi într-un sistem transportor (lanţul respirator sau lanţul transportor de electroni) localizat în membrana internă a mitocondriei. Ciclul acizilor tricarboxilici (CAT) este denumit de asemenea, ciclul acidului citric şi ciclul Krebs. Acetatul se formează pornind de la piruvat prin decarboxilare oxidativă, se leagă de coenzima A formând acetil-coenzimaA, care este introdusă în ciclu.

Figura 4.6 Ciclul Krebs se desfăşoară în mitocondrie, rezultând agenţi

reducători, CO2 şi ATP

Experiment Evidenţierea fermentaţiei alcoolice Într-un balon de 100 ml pune o soluţie de 10% zaharoză; adaugă o suspensie de drojdie bere (1 g drojdie în 10 ml sol zaharoză). Menţii experimentul 30-40 de minute. Gura balonului se acoperă cu un dop de cauciuc prin care se trece un tub de sticlă îndoit în unghi ascuţit. Capătul extern al tubului îl introduci într-o eprubetă cu hidroxid de bariu colorat în roz cu câteva picături de fenolftaleină 1 %. Balonul se pune pe o baie de apă la 35-40°C. După declanşarea reacţiei de fermentaţie vei observa degajarea CO2 în eprubetă care treptat va începe să se decoloreze pentru că dioxidul de carbon va acidifica mediul iar fenolftaleina este incoloră în mediu acid. Pentru evidenţierea alcoolului etilic produs în fermentaţie, lasă balonul până a doua zi. Adaugă apoi NaOH 10% 1 ml şi încălzeşte la 60°C, apoi introdu în balon câteva cristale de iod. În prezenţa alcoolului etilic se formează iodoform care este un precipitat fin, galben, cu miros caracteristic.

Page 146: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

134 Proiectul pentru Învăţământul Rural

În afară de capacitatea de a elibera agenţi reducători, CAT este

foarte important pentru că se formează aici, scheletul carbonic al multor componenţi metabolici, în special cel al aminoacizilor.

Lanţul transportor de electroni. este localizat în membrană internă a organitului. În membrana internă a mitocondriilor există 3-4 flavoproteine, 3-4 citocromi b, doi citocromi de tip a şi c, ubiquinonă şi câteva proteine conţinând sulf şi fier. Lanţul respirator începe cu flavoproteine urmate de citocromii b, citocromii c. Transportul de electroni la O2 este catalizat de către un complex citocromoxidazic (ce cuprinde citocromii a şi a3). Ubiquinona reprezintă o rezervă de electroni, combinând câteva lanţuri transportoare de electroni, la fel ca plastochinona în fotosinteză.

NADH şi FADH2 asigură protoni lanţului respirator, în care agenţii reducători sunt utilizaţi pentru producerea ATP şi în final sunt transferaţi la O2.

H+ şi e- în final reacţionează cu O2 (acceptor terminal). [H] format în glicoliză, cu ajutorul unui mecanism de transport activ, poate fi transportat în mitocondrie şi poate fi oxidat cu formare de H2O.

Mecanismul transportului de electroni în membrana mitocondrială:

Protonii sunt translocaţi din interiorul membranei interne în spaţiul intermembranar.

Electronii sunt transportaţi prin membrana printr-o serie de proteine transportoare.

Oxigenul este acceptorul final de electroni şi se combină cu electronii şi cu H+ pentru a produce apă

Pe măsură ce NADHul furnizează mai mulţi protoni, creşte gradientul de protoni, prin acumularea protonilor în

spaţiul intermembranar şi a OH- în interiorul matricei mitocondriale.

Figura 4.7 Lanţul transportor de electroni este situat în membrana

internă a mitocondriei. Se încheie cu sinteza a 32 molecule de ATP

Page 147: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 135

Structura ATP

Fosforilarea oxidativă. În lanţul respirator există trei puncte unde are loc procesul de fosforilare. În toate cele trei puncte are loc un salt al potenţialului redox suficient pentru a se forma o moleculă de ATP pentru fiecare doi electroni transportaţi.

Ecuaţia generală a fosforilării pe calea respiraţiei este :

3NADH + 3H+ + 9ADP + 9P 9ATP + 3NAD+

FADH2 + 2ADP + 2P+ 2O2 2ATP + FAD + 4 H2O aminteşte-ţi din capitolul precedent care este structura

ATPsintetazei situate în membrana tilacoidală şi reţine că o astfel de enzimă există şi în membrana mitocondrială dar sensul de trecere al protonilor este invers.

☺ ATP-sintetaza este formată din două componente: CF0 şi CF1. Componenta CF0, hidrofobă, este alcătuită din câteva subunităţi diferite, situate în grosimea membranei tilacoidale ce formează un canal de protoni. Componenta CF1 este formată din subunităţi notate cu α, β, δ, ε şi γ. Subunităţile αβ formează dimeri care pot capta moleculele de ADP şi de fosfaţi pentru a sintetiza ATP. Trecerea protonilor prin componenta CF0 produce o modificare de conformaţie a componentei CF1 ce determină eliberarea ATP-ului.

ATP-ul poate fi considerat moneda de schimb energetic în toate organismele vii. O celulă activă are nevoie de milioane de molecule de ATP pe secundă pentru a avea loc toate reacţiile biochimice necesare vieţii. Molecula de ATP este un ester cu trei grupări fosfatice. În funcţie de numărul de grupări existente în moleculă la un moment dat distingem molecule de AMP (adenozin-monofosfat), ADP (adenozin-difosfat) şi ATP (adenozin-trifosfat).

Figura 4.8 Structura ATPului. Observă cele trei grupări fosfatice prin ruperea cărora se eliberează energie

Page 148: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

136 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Respiraţia rezistentă la cianuri

Cianurile sunt inhibitori foarte eficienţi ai citocromoxidazei formând un complex foarte stabil cu fierul hemic (Fe 3+); stopează transportul de electroni în lanţul transportor

La plante există un traseu alternativ care nu poate fi inhibat de către cianuri. În cazul în care lanţul respirator este saturat, ubichinona cedează electronii oxidazei alternative care la rândul ei îi cedează moleculei de oxigen cu formare de apă. Această a doua cale reprezintă calea respiraţiei alternative (rezistentă la cianuri).

Calea rezistentă la cianuri reprezintă o “supapă de siguranţă” pentru eliminarea excesului de echivalenţi reducători

• În majoritatea ţesuturilor este folosită în cazul în care lanţul respirator este saturat.

• Această cale este slab dezvoltată în ţesuturile tinere şi foarte bine dezvoltată în ţesuturile mature, unde consumul de oxigen este mult mai mare.

• Respiraţia climaterică. Plantele sau organele plantelor care

prezintă o intensificare a respiraţiei în timpul perioadei de maturizare au fost denumite climaterice. De exemplu, multe fructe cum sunt bananele, merele sau tomatele, sunt afectate de climacterium după recoltare, perioadă în care respiraţia se intensifică de două-trei ori. Fenomenele de senescenţă sunt de asemenea, cuplate cu modificări biochimice ale mezocarpului, cum ar fi dizolvarea pectinelor din pereţii celulari sau hidroliza amidonului.

Etilena este un hormon de maturare care accelerează începerea perioadei de climacterium. Se consideră că determină creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice, favorizând contactul dintre enzimele oxidative şi substratul respirator. CO2 inhibă procesul de regresie. În acest caz nu au putut fi evidenţiate suprimări ale procesului de fermentaţie, ci numai suprimarea stării climaterice. Cianurile nu inhibă respiraţia climaterică, dar produce o creşterii a utilizării O2 şi a eliberării de CO2 precum şi o intensificare a descompunerii glucidelor.

Frunzele sunt organe neclimaterice, care pot însă prezenta o intensificare a procesului de respiraţie în faza în care se face tranziţia de culoare de la verde la verde-gălbui.

Page 149: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 137

4.2 Metabolismul secundar

Plantele produc o gamă largă de compuşi organici fără o funcţie directă în creştere şi dezvoltare. Aceste substanţe se numesc metaboliţi secundari şi spre deosebire de metaboliţii primari nu au roluri în funcţiile esenţiale ale plantei.

Pentru mult timp s-a crezut că aceşti compuşi sunt produşi finali fără funcţie ai metabolismului, o risipă metabolică. Folosirea lor ca remedii pentru diferite afecţiuni sau ca parfumuri, arome sau otrăvuri a suscitat iniţial interesul chimiştilor. Identificarea şi izolarea metaboliţilor secundari a cunoscut un progres real prin introducerea tehnicilor de identificare şi izolare (spectroscopie, rezonanţă magnetică).

Deoarece plantele sunt singurele capabile să convertească prin fotosinteză energia luminoasă în compuşi organici, animalele şi cele mai multe microorganisme depind de materialul vegetal ca sursă de energie.

Pentru a supravieţui plantele şi-au dezvoltat strategii de apărare împotriva ierbivorelor, a microbilor (bacterii şi fungi) şi chiar împotriva altor plante în competiţia pentru lumină, nutrienţi şi spaţiu. Toate plantele superioare au capacitatea de a produce metaboliţi secundari. Marea majoritate a acestor metaboliţi au originea în 3 precursori ai unor căi metabolice diferite:

TA 4. Care dintre compuşii următori nu este un produs al respiraţiei celulare?

a. ATP b. apa c. glucoza

TA 5. După intrarea în mitocondrie moleculele de acid piruvic sunt transformate în molecule de _____ pentru a fi integrate în ciclul Krebs a. acid citric b.acetil coenzima A c. acid fumaric

TA 6. La sfârşitul respiraţiei celulare într-o celulă eucariotă se pot sintetiza maximum ___ molecule de ATP per moleculă de glucoză a. 38 b. 36 c. 40

Page 150: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

138 Proiectul pentru Învăţământul Rural

4.2.1 Terpenele

Clasificarea terpenelor

-acetil CoA: precursorul terpenelor; -acidul mevalonic: precursorul compuşilor fenolici rezultaţi din

ciclul şikimat; -compuşi cu N2 (în general aminoacizi): precursori ai alcaloizilor.

Cum faci distincţia între un metabolit primar şi unul secundar?

☺ Metaboliţii primari sunt esenţiali pentru ca planta să-şi

completeze ciclul de dezvoltare. De exemplu zaharurile, aminoacizii, lipidele, proteinele şi acizii nucleici. Metaboliţii secundari nu sunt esenţiali pentru completarea ciclului de viaţă cu toate că ei sunt importanţi în limitarea atacurilor patogene şi a ierbivoriei şi în atragerea insectelor polenizatoare.

Reprezintă cea mai vastă clasă de metaboliţi secundari. Sunt

substanţe insolubile în apă şi derivă din acetil CoA sau alţi intermediari ai glicolizei.

Terpenele se clasifică după numărul de unităţi izopren (structura de bază) cu formula C5H8:

Monoterpene: terpene cu 2 unităţi C5; Sesquiterpene: terpene cu 3 unităţi C5; Diterpene: terpene cu 4 unităţi C5; Triterpene: terpene cu 6 unităţi C5; Tetraterpene care au 8 unităţi izoprenice; Politerpene care au n unităţi izoprenice.

Terpenele sunt sintetizate din metaboliţi primari pe 2 căi: direct

din acetil coenzima A sau prin ciclul acidului mevalonic în care trei molecule de acetil CoA se leagă şi formează acidul mevalonic.

Unele terpene au o funcţie bine cunoscută în creştere şi dezvoltare şi astfel sunt considerate metaboliţi primari. Un exemplu sunt gibelerinele, un important grup de hormoni care sunt diterpene.

Sterolii, derivaţi ai triterpenelor sunt componenţi esenţiali ai membranelor celulare pe care le stabilizează prin interacţiunea cu fosfolipidele. Carotenoizii portocalii, roşii şi galbeni sunt tetraterpene care funcţionează ca şi pigmenţi accesori în fotosinteză şi protejează ţesuturile fotosintetice de fotooxidare. Ca şi metaboliţi secundari terpenele sunt toxine şi agenţi de îndepărtare pentru un număr mare de insecte şi animale ierbivore.

Page 151: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 139

Figura 4.9 Structura chimică a terpenelor

Monoterpenele. Multe monoterpene şi derivaţi ai lor sunt agenţi toxici importanţi pentru protecţia împotriva insectelor. Piretroidul din frunzele şi florile de Crysanthemum are o acţiune puternic insecticidă. Atât piretroizii naturali cât şi cei sintetici sunt ingrediente obişnuite al insecticidelor comerciale datorită persistenţei reduse în mediu şi toxicităţii neglijabile asupra mamiferelor.

Monoterpenele din conifere (α-pinen, β-pinen, limonen, mircen) sunt toxice pentru multe specii de insecte şi în special pentru gândacul de scoarţă, dăunător important al coniferelor. În cazul atacului gândacului coniferele sintetizează cantităţi suplimentare de monoterpene.

Multe plante conţin amestecuri de monoterpene şi

sesquiterpene volatile numite uleiuri esenţiale care dau un miros caracteristic frunzelor speciilor respective (menta, lămâia, busuiocul). Uleiurile esenţiale cu localizare glandulară au proprietatea de a respinge insectele. Pot fi extrase din plante prin distilare şi sunt folosite în industria parfumurilor şi în industria alimentară.

Cercetări recente efectuate în SUA şi Olanda au relevat un rol

dublu, interesant al terpenelor. În cereale, bumbac şi în alte plante de cultură anumite mono- şi sesquiterpene sunt produse şi emise după ce a fost declanşat atacul insectelor. Aceşti metaboliţi secundari atrag duşmani naturali ai insectelor care le extermină şi reduc astfel pagubele.

Page 152: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

140 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Sesquiterpenele. Cei mai cunoscuţi compuşi ai clasei sunt lactonele cu funcţie antiierbivoră şi gosipolul, din bumbac cu rol de protecţie împotriva insectelor.

Diterpenele. Cele mai multe dintre diterpenele studiate sunt toxine sau agenţi de îndepărtare a ierbivorelor. Rezinele vegetale din pin şi din alţi arbori tropicali sunt reprezentate de acidul abietic. Perforarea canalelor rezinifere de către insecte determină scurgerea rezinelor la exteriorul scoarţei. În contact cu aerul rezinele polimerizează şi stopează atacul insectelor, pansând în acelaşi timp scoarţa atacată.

Plantele familiei Euphorbiaceae produc diterpene esteri (forbol) care sunt iritanţi pentru piele şi toxine interne pentru mamifere. O altă diterpenă, taxolul, extras din Taxus brevifolia, este un agent anticancerigen descoperit recent.

Triterpenele. Dintre triterpene cei mai importanţi sunt sterolii, componenţi ai membranelor celulare vegetale: aceştia scad permeabilitatea membranei pentru molecule mici prin scăderea mobilităţii acizilor graşi.

Alţi steroli sunt agenţi secundari de apărare. De exemplu, fitoecdisonele sunt un grup de steroizi vegetali cu aceeaşi structură ca şi hormonii de năpârlire ai insectelor. Ingestia fitoecdisonelor de către insecte le perturbă năpârlirea şi alte procese de dezvoltare deseori cu consecinţe fatale.

Triterpenele active împotriva vertebratelor ierbivore includ cardenolidele şi saponinele.

Cardenolidele sunt glicozide cu gust amar şi extrem de toxice pentru mamifere. La om acţionează asupra muşchiului cardiac prin intermediul pompei Na+/K+. Se găsesc cu precădere în genul Digitalis şi sunt prescrise în bolile cardiace.

Fracţiunea triterpenică, solubilă în apă conferă saponinelor proprietăţi de detergent (formează un strat spumos după amestecarea şi agitarea cu apă). Toxicitatea saponinelor rezultă din capacitatea acestora de a forma complexe cu sterolii şi distrugerea membranelor celulare după absorbţia în sistemul circulator.

Dintre saponinele vegetale un interes aparte suscită agenţii antimicrobieni constitutivi (compuşi preformaţi sau fitoanticipine). Fitoanticipinele includ compuşi care se găsesc în plante în forma biologică activă sau sub formă de precursori inactivi care sunt convertiţi în forma activă ca răspuns la atacul patogen sau rănire. Fitoanticipinele se acumulează în vacuolă şi sunt eliberate în spaţiul apoplastic după distrucţia celulară.

Page 153: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 141

Fitoanticipinele produc pori în membrana fungilor datorită complexării sterolilor.

Fitoalexinele sunt compuşi antimicrobieni cu masă moleculară mică care se acumulează în plante ca răspuns la infecţie sau la stres. Fitoalexinele sunt prezente în celulă sub formă inactivă, de conjugaţi până în momentul infecţiei când nivelul fitoalexinelor libere creşte rapid. Distincţia între fitoalexine şi fitoanticipine nu e întotdeauna clară. Înţelegerea mecanismului de acumulare a fitoalexinelor, identificarea enzimelor şi a genelor care le codifică a dus la dezvoltarea de noi strategii de control a bolilor la plante bazate pe modificarea profilului fitoalexinelor în speciile respective.

Tetraterpenele. Conţin 40 de atomi de carbon. Sunt comune în lumea vegetală şi în cea animală. Molecula lor are un centru de simetrie. Membri ai grupului sunt componente ale sistemului de pigmenţi plastidieni implicaţi în fotosinteză, şi care dau culoarea galbenă unor flori (carotenii). Culoarea roşie a fructelor de tomate se datorează licopenului.

Figura 4.10 Structura carotenilor

Politerpenele. Cauciucul extras din Hevea brasiliensis, este cel

mai cunoscut reprezentant al clasei. În arborele de cauciuc, acesta se găseşte sub formă de particule suspendate într-un lichid lăptos, latexul. Cauciucul e un polimer care conţine între 1500-15000 unităţi izopentenil în care aproape toate legăturile duble C-C au o configuraţie cis. Izomerul trans se numeşte gutapercă şi are o valoare economică mică.

TA 7. Dacă ai fi un organism patogen care ar trebui să ataci o plantă, care ar fi primul obstacol pe care ar trebui să îl depăşeşti:

a. o toxină chimică situată la suprafaţa plantei b. o barieră fizică la exteriorul plantei c. o proteină care oferă imunitate plantei situată la suprafaţa acesteia

Page 154: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

142 Proiectul pentru Învăţământul Rural

4.2.2 Fenolii

Figura 4.11 Fragment din structura chimică a cauciucului şi a gutapercăi.

Observă colectarea cauciucului natural din arborele de cauciuc

Reprezintă un grup heterogen din punct de vedere chimic: unii sunt solubili doar în solvenţi organici, alţii sunt acizi carboxilici sau glicozide solubile în apă sau polimeri înalţi, insolubili în apă.

Fenolii sunt sintetizaţi pe două căi biosintetice majore: calea acidului şikimic şi calea acidului malonic (de importanţă mai mică în plante).

În ciclul şikimat precursori carbohidraţi derivaţi din glicoliză şi ciclul pentozofosfaţilor sunt convertiţi la aminoacizi aromatici. Unul dintre intermediari este acidul şikimic care a dat numele întregii secvenţe de reacţii.

Ciclul acidului şikimic funcţionează în plante, fungi şi bacterii dar nu şi în animale şi reprezintă o cale metabolică comună pentru sinteza a trei aminoacizi aromatici: fenilalanina, tirozina şi triptofanul. Aceşti trei aminoacizi sunt precursorii tuturor proteinelor şi a numeroşi metaboliţi secundari. Animalele nu pot sintetiza cei trei aminoacizi de aceea ei trebuie suplimentaţi prin alimentaţie.

În majoritatea bacteriilor scopul principal al ciclului este biosinteza aminoacizilor pentru sinteza proteinelor. În fungi şi plante, aminoacizii aromatici servesc ca precursori în căi biosintetice mai complicate care conduc la sinteza ligninei, a pigmenţilor, fitoalexinelor şi alcaloizilor. În unele plante prin acest ciclul se procesează mai mult de 30% din totalul carbonului fixat în produşi secundari.

Compuşii fenolici simpli includ acidul transcinamic, acidul paracumaric şi derivaţii lor cu un nucleu benzenic de bază şi catene laterale de diferite lungimi.

Page 155: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 143

Interacţiuni alelopatice

Urmăreşte în tabelul următor cei mai importanţi compuşi fenolici:

Tabel nr. 2 Principalii compuşi fenolici

ligninetaninuri condensate

(C6 - C3)n(C6)n

(C6 - C3 - C6)n

n

biflavonoizi(C6 - C3 - C6)2 30lignani, (C6 - C3)218

flavonoizi, isoflavonoiziC6 - C3 - C615stilbene, antrachinoneC6 - C2 - C614

xantoneC6 - C1 - C613naftochinoneC6 - C410

Acid hidroxicinamic, cumarine,C6 - C39

Acetofenone, acid fenilaceticC6 - C28Acizi fenoliciC6 - C17

Fenoli simpli, benzochinoneC66

clasaSchelet de bazăNumăr atomi de C

Cei mai importanţi compuşi fenolici

Acidul transcinamic este precursorul compuşilor cu nucleu benzoic: vanilina şi acidul salicilic (un reglator al creşterii implicat în rezistenţa sistemică a plantelor).

De la acidul paracumaric derivă acidul cafeic, acidul ferulic, cumarinele şi precursorii ligninici. Primii doi sunt eliberaţi din plante în sol şi inhibă creşterea plantelor învecinate.

Cumarinele prin reprezentanţii psoralen şi umbeliferon sunt fitotoxine pentru insectele ierbivore iar dicumarolul este un important agent antihemoragic.

Plantele eliberează în mediu metaboliţi primari sau secundari care influenţează negativ creşterea plantelor învecinate.

Investigarea efectelor metaboliţilor primari sau secundari eliberaţi din frunze sau rădăcini asupra celorlalte specii de plante stă la baza alelopatiei. În laborator folosind extracte ale unei plante este uşor de demonstrat efectul inhibitor asupra creşterii altor specii Alelopatia prezintă un interes practic datorită posibilelor aplicaţii în agricultură. Reducerea producţiei cauzată de buruieni sau resturi de la recolta anterioară poate fi un efect al alelopatiei. Un cunoscut substanţelor alelochimice este dat de nuc ale cărui rădăcini eliberează exemplu privind acţiunea în sol compuşi toxici care nu permit plantelor învecinate să se dezvolte.

Page 156: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

144 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Lignina, a doua substanţă organică după celuloză (ca

abundenţă în plante), face parte dintre compuşii fenolici complecşi. Nu se cunoaşte structura exactă a ligninei deoarece este dificil de extras din plante unde este legată covalent de celuloză şi de alte polizaharide ale peretelui celular.

Lignina se găseşte în pereţii celulari ai ţesuturilor de suport sau de transport mai ales în traheide şi vase xilemice. Rigiditatea mecanică a ligninei întăreşte tulpina şi ţesuturile vasculare susţinând creşterea şi conducerea apei şi a substanţelor minerale prin xilem.

Datorită rolului cheie al ligninei în ţesuturile de transport a apei, biosinteza ei a reprezentat o achiziţie majoră a metabolismului, permiţând plantelor primitive colonizarea uscatului.

O altă categorie de fenoli complecşi o reprezintă taninurile.

Termenul taninuri denumea iniţial compuşii folosiţi pentru prelucrarea pieilor animalelor. Taninurile se leagă de colagenul din pielea animalelor conferindu-le rezistenţă la căldură, apă şi microbi.

Există două categorii de taninuri: condensate şi hidrolizate.

Mestecate, provoacă în gură o senzaţie puternic astringentă datorită legării de proteinele glandelor salivare. Mamiferele ierbivore evită părţile plantei care conţin taninuri iar fructele necoapte conţin frecvent cantităţi mari din aceşti compuşi în stratul exterior. Oamenii preferă un anumit grad de astringenţă din fructele de măr, mure şi vinul roşu

Experiment Evidenţierea ligninei Pentru identificarea ligninei se cunosc o serie de reacţii chimice printre care:

1. Reacţia ligninei cu clorhidratul de anilină. Pune o picătură de soluţie de clorhidrat de anilină (1 ml anilină + 1 ml HCl concentrat + 8 ml apă distilată) pe o aşchie de brad şi pe o hârtie de calitate inferioară. După câteva secunde apare o coloraţie galben-aurie.

2. Reacţia ligninei cu fluoroglucina. Peste o picătură de soluţie alcoolică de fluoroglucină 1% aşezată pe o aşchie de brad sau pe hârtie de ziar pune o picătură de acid clorhidric concentrat. Observă apariţia unei coloraţii vişinii.

3. Reacţia ligninei cu resorcina. Pune o picătură de soluţie alcoolică de rezorcină pe hârtie de ziar şi observă apariţia unei coloraţii violet.

Page 157: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 145

Dovezi recente arată că taninurile şi alţi compuşi fenolici se pot

lega de proteinele alimentare prin legături covalente. Frunzele mai multor plante conţin enzime care oxidează compuşii fenolici la quinonă. În intestinul animalelor quinona se leagă de resturile nucleofile –NH2 sau –SH ale proteinelor. Indiferent de mecanism, legarea taninurilor de proteine are consecinţe negative asupra nutriţiei ierbivorelor. Taninurile pot inactiva enzimele digestive ale ierbivorelor facilitând formarea unor agregate complexe taninuri - proteine vegetale care sunt dificil de digerat. Unele mamifere ierbivore posedă mecanisme interesante de îndepărtare a taninurilor din sistemul digestiv. Ingestia hranei cu un conţinut ridicat de taninuri determină secreţia de proteine salivare cu un conţinut bogat în prolină. Prolina are o afinitate mare pentru taninuri şi diminuează efectele toxice ale acestora.

Una din cele mai importante clase de fenoli este cea a flavonoizilor. Scheletul de bază al flavonoizilor conţine 15 atomi de carbon, 2 inele aromatice legate printr-o punte de 3 atomi de carbon (puntea face parte dintr-un inel heterociclic cu oxigen, inelul C).

Flavonoizii sunt clasificaţi în mai multe clase în funcţie de nivelul

de oxidare al inelului C, în compuşi: antociani, flavone, flavonole şi isoflavone, denumiţi generic pigmenţi antociani respectiv, galbeni.

Antocianii sunt pigmenţi flavonoidici care au rolul de a atrage

animalele şi insectele pentru polenizare şi pentru dispersia seminţelor. Interacţiunile dintre plante şi animale nu sunt limitate la relaţii antagonice, cum ar fi relaţia prădător-victimă. Există şi relaţii mutuale, animalele îndeplinind servicii importante pentru plante (transportul polenului şi al seminţelor) în schimbul nectarului sau fructelor plantelor. În medierea acestor interacţiuni intervin metaboliţii secundari care reprezintă semnale olfactive sau vizuale. Antocianii sunt răspunzători pentru culorile roşu, roz, purpuriu şi albastru ale diferitelor specii de plante.

TA 8. Completează termenii lipsă în următorul text. Taninurile pot inactiva enzimele ___________ale _______________ facilitând formarea unor agregate complexe _______________________care sunt dificil de digerat. Unele mamifere ierbivore posedă mecanisme interesante de îndepărtare a taninurilor din sistemul digestiv. Ingestia hranei cu un conţinut ridicat de taninuri determină secreţia de proteine salivare cu un conţinut bogat în ______________

Page 158: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

146 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Urmăreşte în tabelul următor principalii flavonoizi şi

caracteristicile lor. Tabel nr.3.

Flavonoizii şi semnificaţia lor biologică

Clasa Numărul de membri

cunoscuţi

Semnificaţia biologică

antociani 250 Pigmenţi roşii şi albaştri

calcone 60 Pigmenţi galbeni aurone 20 Pigmenţi galbeni flavone 350 Pigmenţi de culoare

crem flavonoli 350 Agenţi foliari cu gust

neplăcut dihidrocalcone 10 Gust amar

proantocianidine 50 Substanţe astringentecatechine 40 Unele au proprietăţi

asemănătoare cu cele ale taninurilor

isoflavonoizi 15 Efect estrogenic, toxic pentru fungi

Flavonele şi isoflavonele absorb lumina din spectrul ultraviolet. Radiaţiile ultraviolete nu sunt vizibile pentru ochiul uman însă reprezintă un punct de atracţie pentru insecte, în special pentru albine. Folosind fotografii în ultraviolet un grup de cercetători a demonstrat că flavonolele dintr-o floare formează benzi, pete sau cercuri simetrice, aşa-numitele ghiduri către nectar, care călăuzesc insectele până în zonele cu nectar.

Flavonele şi flavonolele se găsesc şi în frunzele verzi ale tuturor plantelor şi au rol de protecţie împotriva radiaţiei excesive UV-B.

O altă funcţie recent descoperită a celor două clase de compuşi este medierea interacţiunii dintre leguminoase şi bacteriile fixatoare de azot.

Page 159: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 147

Tabel nr. 4 Semnificaţia ecologică a compuşilor fenolici din plante

funcţia grup Exemple de specii de

Substanţe alelopatice

Chinone Fenoli Acizi

fenolcarboxilici

iuglona in Juglans regia

Fungicide

Izoflavone Taninuri

dihidrocalcone

Luteon in Ricinus Galotaninuri in Quercus

robur

Fitoalexine Fenilantreni Pterocarpani

fenilpropanoizi

Orchinol in Orchis militaris

Pigmenţi florali antociani pigmenţi galbeni flavone

cianidin-3,5-diglucozida in Rosa

Pigmenţi din fructe

antocianine izoflavone calcone

petunidin in Atropa belladonna

TA 9. Completează spaţiile libere din următorul text: Flavonele şi isoflavonele absorb lumina din spectrul ______________. Radiaţiile nu sunt vizibile pentru ochiul uman însă reprezintă un punct de atracţie pentru __________, în special pentru __________. Cercetătorii au demonstrat că flavonolele dintr-o floare formează _________, _______ sau ___________ simetrice, aşa-numitele ___________către nectar. TA 10. Numeşte trei pigmenţi din clasa flavonoizilor şi culorile care le determină.

Page 160: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

148 Proiectul pentru Învăţământul Rural

4.2.3 Alcaloizii

Rolul alcaloizilor

Un număr mare de metaboliţi secundari conţin azot în structura

lor. Din această categorie fac parte alcaloizii cu funcţie de apărare împotriva ierbivorelor şi glicozidele cianogenice de un interes special datorită proprietăţilor bioactive şi a utilizării în farmacologie.

Sunt compuşi care la pHul alcalin în citosol sau vacuolă îşi protonează atomul de N. De aici derivă încărcătura electrică pozitivă şi solubilitatea în apă a alcaloizilor.

Alcaloizii apar în aproximativ 20% dintre speciile plantelor vasculare şi au un efect farmacologic evident asupra vertebratelor. Sinteza alcaloizilor porneşte de la aminoacizi.

Mulţi alcaloizi sunt otrăvuri, alţii determină dependenţă (cocaina) şi unii au utilizări terapeutice (morfina). Se cunosc mai mult de 10.000 de alcaloizi, primul descoperit fiind narcotina, izolată din opium în 1803.

Nicotina este compusul activ din tutun dar şi o componentă a vitaminei B.

Se cunoaşte toxicitatea alcaloizilor şi rolul defensiv împotriva mamiferelor ierbivore. Anual efective mari de animale mor prin otrăvire datorită ingerării de plante care conţin alcaloizi. Aproape toţi alcaloizii sunt toxici pentru oameni şi animale când sunt consumaţi în doze mari. Stricnina, atropina şi coniina sunt otrăvuri clasice. În cantităţi mici acestea sunt principii farmacologice cu efect benefic. Alţi alcaloizi larg folosiţi în medicină sunt cocaina, nicotina, cafeina, morfina şi efedrina.

La nivel celular alcaloizii interferează cu componente ale sistemului nervos, în special cu transmiţătorii chimici; alţii afectează transportul membranar, sinteza proteinelor sau activitatea a numeroase enzime.

Experiment Evidenţierea alcaloizilor Solanina. Se găseşte în cantităţi mari în tuberculii de cartofi încolţiţi şi anume în vârfurile vegetative. În stare latentă a cartofului se găseşte în jurul ochiurilor şi sub coajă. Pe o felie de cartof necojit pune o picătură de acid sulfuric concentrat. Apare coloraţia roşie, mai ales în straturile celulare de imediat de sub coajă. Coloraţia se modifică în câteva minute în violet. Nicotina. Este un lichid incolor, uleios, cu miros puternic. La aer se colorează în brun. Este o otravă foarte puternică. Ia tutunul de la o ţigară şi încălzeşte-l împreună cu 10-15ml de apă. Apoi îl filtrezi şi îl laşi să se răcească. Câţiva ml din filtratul brun-gălbui îl amesteci cu 1-2 ml reactiv Wagner (5 g iod le dizolvi într-o soluţie de KI preparată în prealabil prin dizolvarea a 10g KI în 20 ml apă distilată. După dizolvare mai adaugi 80 ml apă distilată.) Observă formarea unui precipitat brun- roşcat care se dizolvă prin încălzire.

Page 161: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 149

♣ Interesant! 4.2.4 Mecanisme de apărare la plante

Multe plante care produc metaboliţi secundari importanţi cresc

în părţi inaccesibile ale globului, sunt în efective populaţionale reduse, sunt greu de cultivat sau au o creştere lentă. Uneori alcaloidul de interes se găseşte doar în urme în plantă (vincristina şi vinblastina, doi agenţi citostatici din Catharanthus roseus). Pentru aceste motive se fac investiţii uriaşe pentru creşterea plantelor medicinale în fermentatoare sau în bioreactoare în care producţia de metaboliţi secundari este mai mare.

Dacă ar trebui să găseşti noi principii active vegetale împotriva

cancerului, cum ai încerca să le identifici? ☺ Poţi începe prin studierea culturilor în care rata de

incidenţă a cancerului este scăzută. Trebuie să faci corelaţii între dietă sau tratamentele cu plante pe care comunitatea respectivă le practică. Dacă găseşti o astfel de plantă, trebuie să izolezi compuşii activi pe care îi conţine şi să îi testezi pe culturi celulare.

Aceasta este abordarea folosită de etnobotanişti. Etnobotaniştii sunt specializaţi în botanică, biochimie, sociologie şi antropologie.

S-a constatat la bărbaţii asiatici care consumă regulat soia

incidenţa scăzută a cancerului de prostată. Soia conţine un fitoestrogen care reglează activitatea receptorilor hormonali la bărbaţii care consumă soia

În multe feluri mecanismele de apărare ale plantelor amintesc de modul în care animalele răspund la boli. Plantele posedă un arsenal impresionat de mecanisme de apărare împotriva invaziei agenţilor patogeni. Adoptând diferite strategii plantele sunt cea mai mare parte a vieţii lor sănătoase. Probabilitatea ca o plantă să se îmbolnăvească depinde de echilibrul dintre capacitatea patogenului de a cauza boala şi abilitatea gazdei de a lupta împotriva ei.

Unele mecanisme de apărare sunt constitutive, permanente. Ele includ prezenţa unei cuticule îngroşate sau acumularea metaboliţilor secundari cu activitate antimicrobiană care oferă protecţie generalizată pe întreaga viaţă a plantei.

Page 162: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

150 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Răspunsul hipersenzitiv

Alte mecanisme de apărare sunt inductibile: se manifestă

odată cu tentativa patogenului de a ataca planta. Mecanisme de apărare inductibile sunt:

fortificarea peretelui celular prin adăugarea de lignină, taninuri şi caloză;

fitoalexinele, care joacă rolul unui antibiotic slab cu specificitate scăzută;

răspunsul hipersenzitiv - colapsul rapid urmat de moartea celulelor atacate de un patogen;

proteine legate de patogeneză (PR-pathogenesis related), dintre care unele, cum ar fi chitinaza au activitate antimicrobiană;

rezistenţa sistemică dobândită (SAR-sistemic aquired resistance): o rezistenţă generalizată crescută, analogă dezvoltării imunităţii în animale. SAR conferă plantei rezistenţă crescută la o gamă largă de patogeni după o singură infecţie iniţială.

Răspunsurile defensive sunt coordonate de un sistem de semnalizare complex care implică un flux de ioni, arderi oxidative, echilibrul fosforilativ, acumularea acidului salicilic şi a oxidului nitric.

Răspunsul hipersenzitiv implică colapsul şi moartea rapidă a celulelor atacate de un patogen. Moartea celulelor de la locul atacului serveşte la izolarea patogenului şi previne instalarea şi răspândirea bolii. Această moarte celulară programată este un proces activ, ordonat. De obicei, se observă pe frunza atacată sub formă de pete necrotice mici. Moartea programată poate fi produsă prin cel puţin două mecanisme: -apoptoza, similară celei din celulele animale în care are loc oprirea secvenţială a proceselor celulare şi condensarea organelor până când conţinutul celular moare -moartea celulară necrotică. Răspunsul hipersenzitiv este foarte eficient împotriva paraziţilor obligaţi care depind de celulele vii pentru a creşte şi a se dezvolta. Figura 4.12. Pete necrotice pe suprafaţa unei frunze datorate răspunsului hipersenzitiv al plantei faţă de atacul patogen.

Page 163: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 151

Sinteza multor proteine PR este indusă de prezenţa unor potenţiali patogeni. Proteinele PR au fost grupate în 11 familii: PR1, PR2,..PR11, dar funcţia lor rămâne o necunoscută. Unele sunt enzime cu activitate β1,3 glucanazică sau chitinazică. Ele sunt stocate în vacuolă şi spaţiul extracelular până când este nevoie de ele. Compartimentarea este importantă deoarece atât fungii cât şi peretele celulei vegetale conţin polimeri ai glucanului. PR1 şi PR4 au activitate antifungică iar alte proteine PR sunt implicate în inducerea rezistenţei sistemice dobândite.

Rezistenţa sistemică dobândită. Plantele expuse iniţial unui atac patogen atenuat dobândesc rezistenţă la un atac ulterior mai virulent. Rezistenţa poate fi extinsă şi la alţi patogeni virali şi la bacterii şi agenţi patogeni fungici. De asemenea caracteristicile rezistenţei se manifestă la nivelul întregii plante, nu numai la părţile expuse anterior infecţiei avirulente. Procesele din răspunsul defensiv au loc în cascadă.

1. Primul eveniment din cascada de reacţii a răspunsului defensiv este un flux rapid al ionilor. Are loc un influx al Ca2+extracelular în citoplasmă (fie din pereţii celulari, fie din sol) prin canalele de calciu şi mişcarea reciprocă a H+ şi K+. Atât Ca2+ cât şi H+ se găsesc la concentraţii uriaşe în exteriorul celulei faţă de citoplasmă. Penetrarea plasmei membranare de un patogen determină depolarizarea ei şi un schimb rapid de ioni.

2. Arderile oxidative sunt o caracteristică arhaică a răspunsului gazdei la infecţia microbiană. Atacul patogen conduce la activarea unei enzime (foarte asemănătoare cu cea care operează în neutrofilele mamiferelor). Aceasta generează rapid superoxid care este convertit la specii de oxigen reactiv şi H2O2, care se acumulează în celulele atacate. ROS sunt agenţi antimicrobieni cu acţiune puternic oxidantă. ROS iniţiază reacţii în lanţ cu multe molecule organice ducând la leziuni celulare masive.

3. Balanţa fosforilativă. Arderile oxidative sunt reglate de un echilibru între evenimentele fosforilative şi defosforilative, numit balanţa fosforilativă. Un astfel de echilibru reglator este important pentru reducerea rapidă şi controlul strâns al magnitudinii şi duratei proceselor oxidative.

4. Acidul salicilic (se găseşte în salcie, în mod natural), un derivat al acidului benzoic, se acumulează la locul infecţiei după inocularea unui agent avirulent. Nu are activitate antimicrobiană directă şi serveşte doar ca moleculă semnal în patogenitate. Acidul salicilic este implicat în activarea genelor pentru proteinele PR şi dezvoltarea rezistenţei sistemice.

Page 164: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

152 Proiectul pentru Învăţământul Rural

4.3 Sumar

5. NO (oxid nitric) Doar de curând s-a descoperit rolul de agent

de semnalizare implicat în coordonarea răspunsului de apărare. Cercetările recente sugerează că NO colaborează cu ROS pentru iniţierea transcripţiei genelor implicate în apărare şi răspunsului hipersenzitiv.

Care este termenul folosit pentru a descrie răspunsul la un stimul care pe de o parte are numeroase etape, înlănţuite şi pe de altă parte substanţele sintetizate într-o etapă activează etapa următoare, numărul de molecule implicate crescând progresiv, amplificând răspunsul?

☺Termenul este “reacţii în cascadă” şi apare în sistemul de apărare al plantelor.

Plantele produc anumite molecule ce se depozitează

numite substanţe de rezervă. Substanţele rezultate din descompunerea ulterioară a acestora, sunt folosite în creşterea plantei. Cele mai importante substanţe de rezervă sunt: triacil-glicerolul (lipid), amidonul (polizaharid) şi proteinele de rezervă. Aceste substanţe se acumulează în ţesuturi şi organe de depozitare specifice

Lipidele de rezervă se găsesc sub forma unor picături sferice numite olezomi. Lipidele nu pot fi transportate ca atare, astfel încât suferă mai întâi o transformare chimică în zaharoză

Proteinele de rezervă sunt reprezentate de complexe de polipeptide cu masă moleculară mare. Sinteza lor are loc în perioada de maturizare a seminţelor. Nu au rol structural sau funcţie enzimatică.

Carbohidraţii sunt de obicei acumulaţi în plante sub formă de α-glucani. Cea mai importantă formă de rezervă este însă amidonul.

Energia necesară proceselor vieţii plantelor este obţinută prin mecanisme contrare celor de sinteză, în care o parte dintre substanţele organice existente în celule este descompusă. Principala manifestare a respiraţiei constă în.

Principalul substrat respirator este reprezentat de glucide. Prima etapă de descompunere a glucozei se numeşte glicoliză şi rezultă piruvat. Schimbul de gaze, concretizat în utilizarea O2 şi degajarea de CO2

Page 165: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 153

În lipsa oxigenului, în plante, piruvatul poate intra în doua

reacţii chimice numite fermentaţii (sau respiraţie anaerobă) în urma cărora se obţine etanol sau acid lactic.

În condiţii de aerobioză, degradarea finală a piruvatului are

loc în mitocondrii, care conţin enzime care degradează complet piruvatul în CO2.

În fosforilarea oxidativă se obţine molecule energetice de

ATP.

La plante există o cale alternativă respiratorie, numită calea rezistentă la cianuri.

Metaboliţii secundari sunt compuşi organici fără o funcţie

directă în creştere şi dezvoltare. Spre deosebire de metaboliţii primari pentru că nu au roluri în funcţiile esenţiale ale plantei.

Terpenele reprezintă cea mai vastă clasă de metaboliţi

secundari. Sunt toxine şi agenţi de îndepărtare pentru un număr mare de insecte şi animale ierbivore. Unele sunt agenţi anticancerigeni (taxolul), altele au importanţă practică (cauciucul). Amestecuri de monoterpene şi sesquiterpene volatile numite uleiuri esenţiale dau un miros caracteristic frunzelor unor specii de plante.

Fenolii reprezintă un grup heterogen din punct de vedere

chimic. Sunt fitotoxine pentru insectele ierbivore sau principii active în fabricarea unor medicamente (cumarolul-agent antihemoragic) sau intervin în procesul de alelopatie.

Alelopatia este interacţiunea chimică între plante şi între

plante şi microorganisme care determină răspândirea acestora. Flavonoizii au rolul de a atrage animalele şi insectele

pentru polenizare şi pentru dispersia seminţelor. Alcaloizii sunt metaboliţi secundari care conţin azot în

structura lor. Au o funcţie de apărare împotriva ierbivorelor şi utilizări în farmacologie. Alcaloizii apar în aproximativ 20% dintre speciile plantelor vasculare

Mijloacele constitutive de apărare ale plantelor sunt

permanente sau sunt inductibile care apar în momentul atacului patogen.

Page 166: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

154 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Apărarea indusă presupune producerea de fitoalexine

(metaboliţi secundari) care acţionează ca antibiotice slabe cu specificitate scăzută, răspunsul hipersenzitiv, care este colapsul rapid şi moartea celulelor atacate de un patogen, sinteza proteinelor de patogeneză cu activitate antimicrobiană, rezistenţa sistemică dobândită, analoagă cu imunitatea la organismele animale.

Răspunsul defensiv se bazează pe un sistem complex de

semnalizare care implică un flux ionic, arderi oxidative, balanţa fosforilativă, acumularea acidului salicilic şi a oxidului nitric.

Page 167: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 155

4.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare TA 1. b; TA2 d; TA 3. b; TA 4. c; TA 5. b; TA 6. b TA 7. b TA 8. digestie, ierbivorelor, taninuri-proteine vegetale, proteină TA 9. ultraviolete, insecte, albine, benzi, pete, cercuri, ghiduri. TA 10. antociani – roşu, albastru; calcone – galben; flavone – crem. 4.5 Lucrare de verificare 4

După rezolvarea lucrării de verificare o veţi da tutorelui alocat în condiţiile ce se vor stabili de comun acord la începutul cursului. Fiecare răspuns corect este punctat cu 1 punct care se cumulează la punctajul general.

1.În celulele eucariote cea mai mare parte a ATPuIui produs în timpul respiraţiei se formează în: a. glicoliză b. ciclul Krebs c. lanţul respirator

2. În lipsa oxigenului după glicoliză se produce procesul de ................ care permite formarea unor mici cantităţi de ATP. a. fosforilarea oxidativă b. transportul de electroni c. fermentaţia

3. Apreciază cu adevărat sau fals următoarele afirmaţii: a. Fotosinteza este procesul prin care se fixează dioxidul de carbon pentru

producerea glucidelor în timp ce în respiraţie carbohidraţii sunt descompuşi cu formare de dioxid de carbon.

b. Respiraţia anaerobă are loc în lipsa oxigenului şi produce 2 molecule de ATP în timp ce respiraţia aerobă are loc în prezenţa oxigenului şi se produc 36 de molecule de ATP.

4. Care dintre afirmaţiile următoare legate de fermentaţii nu este adevărată ? a. au un câştig net de numai 2 molecule de ATP b. au loc în citosol c. încep cu glicoliza d. se datorează drojdiilor e. NADHul donează electroni lanţului transportor de electroni 5. C6 H12 O6 este formula structurală pentru: a. Dioxid de carbon b. Glucoză c. Piruvat d. Amidon e. ATP

Page 168: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

156 Proiectul pentru Învăţământul Rural

6. Care dintre următorii termeni descriu procesul desfăşurat în interiorul unei

membrane soldat cu producerea de ATP ? a. ciclul Krebs b. glicoliza c. lanţul transportor de electroni d. respiraţia anaerobă 7. În care dintre următoarele reacţii sau cicluri este necesară coenzima A ? a. lanţul transportor de electroni b. fermentaţie c. glicoliză d. între glicoliză şi ciclul Krebs 8. Corelează următoarele principii active extrase din plante cu efectele lor 1. Morfina – a. tratează malaria 2. Chinina – b. activă împotriva unor forme de cancer 3. Taxolul – c. narcotic, analgezic 4. Cafeina – d. excitant al sistemului nervos 9. În mijlocul grădinii tale creşte un nuc. Hotărăşti să plantezi în jurul lui diferite

plante şi pui seminţe în sol, După o vreme observi că seminţele nu germinează iar plantele încep să se usuce. Care ar fi explicaţia ?

a. coroana nucului creează prea multă umbră şi seminţele nu pot germina b. rădăcinile nucului epuizează nutrienţii din sol şi plantulele mor c. rădăcinile produc toxine care împiedică germinaţia seminţelor d. rădăcinile epuizează apa din sol şi împiedică germinaţia seminţelor 10. Vegetarienii a căror dietă constă în cantităţi mari de soia, dezvoltă în proporţie

mai mică cancer de prostată pentru că: a. soia conţine o substanţă anticancerigenă numită taxol b. consumând carne creşte riscul apariţiei cancerului de prostată c. soia conţine un fitoestrogen care reglează activitatea receptorilor hormonali la bărbaţii care consumă soia 11. Sistemul imunitar uman şi al plantelor este capabil să: a. dezvolte o memorie a patogenilor atacatori având o reacţie adecvată la o infecţie ulterioară b. să stabilească o barieră în calea infecţiilor c. să iniţieze exprimarea unor proteine care luptă împotriva infecţiei d. să determine moartea propriilor celulele pentru a împiedica infecţia e. toate variantele sunt corecte.

12. Grupul de metaboliţi secundari derivaţi de la aminoacizii aromatici sunt cunoscuţi

sub denumirea de fenoli. Numeşte cel puţin un compus fenolic şi rolul lui în metabolismul plantelor.

Page 169: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 157

13. Din punct de vedere metabolic respiraţia are două funcţii. Identifică-le şi dă o

scurtă explicaţie pentru ele.

14. Există trei etape în respiraţia completă (oxidarea totală a hexozelor până la dioxid de carbon şi apă). Numeşte fiecare etapă în ordine şi precizează unde se desfăşoară.

15. De ce prezenţa oxigenului influenţează rata de desfăşurare a respiraţiei şi nivelul de energie al procesului?

16. Care este procesul în care se produce alcool şi lactat? a. glicoliza b. sistemul transportor de electroni c. ciclul Krebs d. fermentaţiile

17. Care dintre organitele celulare conţin ATPsintetază în membrane? a. complexul Golgi şi lipozomi b. mitocondrii şi cloroplaste c. reticulul endoplasmic d. vacuole şi cloroplaste e. mitocondrii şi reticolul endoplasmic

18. Sistemele transportoare de electroni: a. se găsesc în mitocondrii şi în cloroplaste b. produc energie pe măsură ce se desfăşoară lanţul transportor de electroni c. sunt implicate în producerea ATPului d. sunt localizate în membrane e. toate variantele sunt corecte

19. Care este procesul în care se produce atât NADH cât şi FADH2? a. glicoliza b. sistemul transportor de electroni c. ciclul Krebs d. fermentaţiile

Page 170: fiziologia plantelor

Metabolismul plantelor

158 Proiectul pentru Învăţământul Rural

20. Care dinte afirmaţiile următoare este incorectă: a. glicoliza poate avea loc cu sau fără oxigen b. glicoliza are loc în mitocondrie c. glicoliza este prima etapă în respiraţia aerobă şi anaerobă d. glicoliza conduce la formarea a 4 molecule de ATP, 2 NADH şi 2 de piruvat

4.6 Bibliografie

1. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O.: Fiziologia plantelor, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti, 138-166, 1981.

2. Burzo, I., Toma, S., Crăciun, C., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E: “Fiziologia plantelor de cultură” Intr. Ed. Pol. Ştiinţa, Chişinău, 198-221,1999.

3. Cau, P., Seite, R.: “Cours de Biologie Cellulaire” PCEM, Ellipses, Paris, 48-88,1996.

4. Fitter, A. H., Hay, R. K. M.: “Environmental Physiology of Plants”, Ed. Acad. Press, 125.132, 1981.

5. Mohr, H., Schopfer, P.: Plant Physiology, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 281-331,1995.

6. “Plant Physiology”, Ed. F.C. Stewart, Growth and Development, Vol X, Acad. Press, 246-255,1991.

7. Sălăgean, N., Atanasiu, I.: “Fotosinteza”, Ed. Acad. RSR, 1981.

Page 171: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 159

Unitatea de învăţare 5: CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR Cuprins pag Introducere 160 Obiective Unitatea 5 160 Informaţii generale despre evaluare 161 5.1 Noţiuni generale 162 5.2 Structura şi funcţiilor hormonilor vegetali 164

5.2.1 Auxinele 164

5.2.2 Giberelinele 172

5.2.3 Citochininele 174

5.2.4 Acidul abscisic 177

5.2.5 Etilena 182

5.2.6 Alte substanţe cu rol hormonal 188

5.3 Creşterea plantelor 189 5.3.1 Embriogeneza 191

5.3.2 Meristemele 194

5.3.3 Morfogeneza rădăcinii 194

5.3.4 Morfogeneza tulpinii 196

5.3.5 Diferenţierea celulară 198

5.3.6 Înflorirea şi dezvoltarea florii 201

5.3.7 Senescenţa şi moartea celulară programată 211

5.4 Sumar 212 5.5 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 214 5.6 Lucrare de verificare 5 214 5.7 Bibliografie 217

Page 172: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

160 Proiectul pentru Învăţământul Rural

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, trebuie să fii capabil să:

cunoşti etapele de dezvoltare ale plantelor din punct de vedere al morfologiei

şi al fiziologiei acestora

corelezi modificările metabolice pe care planta le suferă în funcţie de stadiul

de dezvoltare

înţelegi cum diferite ţesuturi şi organe fac posibilă funcţionarea plantei ca un

sistem integrat

înţelegi principiile de bază care guvernează creşterea plantelor

cunoşti acţiunea fitohormonilor şi a factorilor de mediu asupra creşterii

plantelor şi a modului în care plantele se adaptează

faci distincţie între creşterea determinată şi cea nedeterminată

descrii procesele de germinaţie, creştere, dezvoltare şi senescenţă

îţi dezvolţi abilitatea de a investiga şi de a rezolva analitic o problemă

Obiective Unitatea 5

În cadrul acestui modul de studiu vei cunoaşte conceptele care privesc procesele de creştere şi dezvoltare şi factorii interni şi externi care determină aceste procese. Pe parcursul derulării materialul vei găsi întrebări cu răspunsul alăturat la care recomandarea este să încerci să răspunzi singur înainte de a citi răspunsul, precum şi grafice, tabele şi experimente pe care trebuie să le citeşti cu atenţie pentru că aduc informaţii suplimentare faţă de informaţia din text. La finalul capitolului sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrarea de verificare 5 pe care la finalul parcurgerii unităţii o vei trimite tutorelui.

Introducere

Page 173: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 161

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA)

Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi

înţelegerea materialului teoretic prezentat.

Unele dintre testele de autoevaluarea sunt întrebări urmate

de trei sau patru răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în

dreptul lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să

încercuiţi litera din dreptul răspunsului pe care îl consideraţi ca fiind

corect.

La alte teste vi se va cere să scrieţi răspunsuri scurte sau să

încercuiţi răspunsul corespunzător spaţiilor libere.

Există şi teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea

unei probleme

Răspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la

sfârşitul unităţii, înainte de lucrarea de verificare 5.

Lucrări de verificare notate de tutore.

Gradul de dobândire a conceptelor şi procedurilor prezentate

în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei obţinute

la Lucrarea de verificare Nr.5 care conţine 20 de probleme. Detalii

asupra conţinutului acestei lucrări şi condiţiile de transmitere a

acesteia către tutorele alocat, se găsesc la sfârşitul acestui capitol.

Testele din lucrarea finală sunt de acelaşi tip cu testele de

autoevaluarea pe care le veţi rezolva în timpul parcurgerii

materialului unităţii 5.

Page 174: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

162 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Caracterizarea fitohormonilor

Coordonarea diferitelor părţi ale organismului se realizează

prin intermediul mesagerilor chimici, cunoscuţi sub denumirea de hormoni. În organismele animale, hormonii sunt de regulă produşi în glande speciale şi sunt distribuiţi prin intermediul sângelui în întregul organism. În momentul în care îşi ating ţinta, ţesuturile respective reacţionează adecvat. Astfel de substanţe semnal există şi în organismele vegetale şi prin analogie au căpătat denumirea de hormoni. Cu toate acestea, există o serie de deosebiri fundamentale între hormonii animali şi cei vegetali.

Hormonii vegetali nu sunt sintetizaţi într-o anumită zonă,

strict delimitată. Sinteza este indusă sub influenţa factorilor de mediu. Uneori nu se poate face distincţie între locul de formare şi

cel de utilizare a fitohormonilor. Dacă este necesar ei pot acţiona exact la locul de sinteză.

Fitohormonii sunt substanţe cu masă moleculară mică care

în concentraţii foarte scăzute, au funcţii reglatoare specifice, de regulă la nivel supracelular. Acest efect “catalitic” se datorează legării de receptori specifici pe care îi activează. Funcţiile de coordonare şi de integrare funcţională sunt realizate prin intervenţia hormonilor ca: 1. molecule semnal în schimbul informaţional dintre ţesuturi 2. transmiţători locali de semnale în reacţiile plantelor faţă de

factorii mediului extern.

Hormonii produc multiple efecte, de exemplu sunt capabili să inducă în celule diferite, funcţii fiziologice specifice.

Fitohormonii transportă o cantitate foarte mică de informaţie dar suficientă pentru a menţine o interacţiune specifică cu moleculele receptoare din ţesutul de destinaţie. Formarea complexelor “hormon-receptor” corespunde comutării de la starea inactivă la cea activă. Restul informaţiei necesare pentru desfăşurarea secvenţială a proceselor nu se găseşte în molecula hormonului. Hormonii sunt de aceea iniţiatori nespecifici a unor căi metabolice specifice.

Cum este posibil ca o moleculă de hormon aflată într-o

concentraţie foarte mică să aibă efecte atât de profunde asupra metabolismului?

☺ Hormonul nu reglează întregul proces, ci numai iniţiază o

cale metabolică.

5.1 Noţiuni generale

Page 175: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 163

Eficienţa hormonilor

Receptorii hormonali sunt în general recunoscuţi după: (1) abilitatea de a lega cu afinitate mare molecula

hormonului specific printr-o reacţie reversibilă; (2) abilitatea de a iniţia în celulă, prin formarea complexului

receptor-hormon, un semnal biochimic care conduce la declanşarea unor secvenţe de reacţii. Hormon + receptor legare complex receptor-hormon Complex receptor-hormon transducţia semnalului secvenţa de reacţii

Eficienţa fiziologică a unui hormon depinde de concentraţia acestuia şi de sensibilitatea celulelor. Această sensibilitate este determinată la rândul ei de:

numărul moleculelor receptoare, afinitatea lor faţă de hormon, şi eficienţa transducţiei semnalului iniţiat de către complexul

receptor-hormon. Pentru celula animală de obicei, eficienţa hormonilor este

reglată de către creşterea sau descreşterea nivelului hormonului în ţesut. Acest lucru presupune faptul că sensibilitatea celulelor nu se modifică, cel puţin nu pe termen scurt. Această situaţie nu este valabilă pentru hormonii vegetali. Există două situaţii distincte în care are loc reglarea: (1) prin variaţia concentraţiei hormonului fără modificarea sensibilităţii celulare; (2) prin variaţia sensibilităţii celulare, fără modificarea concentraţiei hormonului.

Încearcă să explici termenul de celulă competentă şi să faci

distincţia între eficienţa de acţiune a hormonilor animali şi a fitohormonilor.

☺ o celulă competentă este aceea care are capacitatea de a recepta moleculele de hormon, respectiv este aptă pentru a forma complexul receptor-hormon. - eficienţa de acţiune a hormonilor animali este dată de concentraţia acestora, în timp ce eficienţa fitohormonilor depinde atât de concentraţie cât şi de sensibilitatea celulelor receptoare.

TA 1. Care dintre următoarele substanţe sunt sintetizate în regiunile cu creştere intensă şi sunt transportate în zone unde au o acţiune specifică ?

a. Enzime; b. Nutrienţi; c. Hormoni; d. Vitamine

Page 176: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

164 Proiectul pentru Învăţământul Rural

5.2.1 Auxinele

Descoperirea efectelor auxinei a avut loc în jurul anilor 1880,

când Darwin a investigat curbura fototropică a coleoptilelor unor plantule. Prin iluminare unilaterală a apexului caulinar, a constatat că se produce o curbură de creştere a zonei subterminale. Mai târziu în 1926, Went a găsit alte evidenţe privind acţiunea acestei substanţe pe care a numit-o substanţă de creştere. Testul clasic s-a efectuat pe coleoptile de ovăz care cresc rapid şi care sunt şi azi utilizate ca material standard pentru cercetările privind acţiunea auxinei. Substanţa a cărui existenţă a fost demonstrată experimental s-a dovedit a fi produsă şi de alte plante într-o formă “difuzibilă”. Cantitativ, aceasta era atât de mică încât la început nu s-a putut stabili structura ei chimică. În anul 1934, un compus numit acid indolil acetic (AIA) a fost izolat din urină şi din drojdii şi s-a dovedit în bioteste, a fi o “substanţă de creştere”.

AIA este auxina universală a plantelor superioare. Există şi o

serie de alţi compuşi apropiaţi ca structură, care însă nu apar în natură. Aceste auxine artificiale sunt uşor de sintetizat, de exemplul 2,4 D şi sunt mai stabile decât cele naturale, motiv pentru care sunt folosite în experimente şi în biotehnologii.

Figura 5.1 Structura chimică a triptofanului (A) şi a acidului indolil acetic (B)

Biosinteza AIA are loc în cadrul metabolismului indolic, care

nu este încă pe deplin elucidat. Triptofanul este un precursor al auxinelor.

Auxina “difuzibilă” izolată experimental este întotdeauna

liberă, adică neconjugată cu alte molecule. Degradarea auxinelor are loc foarte rapid prin decarboxilare

oxidativă. Auxina se deplasează polar, de la apexul caulinar spre baza

plantei. De asemenea, hormonul nu se distribuie radiar la un anumit nivel. Rata de transport în coleoptil este de 10-20mm ·h-1, ceea ce nu poate fi explicată prin difuziune simplă. Acest proces ar trebui să fie unul activ.

5.2 Structura şi funcţiile hormonilor vegetali

A B

Page 177: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 165

Transportul auxinelor

De exemplu, el este blocat de către inhibitori ai respiraţiei. Cercetări recente arată faptul că AIA este transportat de la celulă la celulă bazipetal. Această polaritate a transportului apare ca urmare a polarităţii celulare.

Figura 5.2 Transportul polar al auxinei AIA pătrunde în celulă fie prin difuziune fie printr-un transport

simport, alături de 2 H+ din apoplast prin membrana plasmatică (transport activ indirect). În fluidul apoplastic (pH=5), AIA se găseşte nedisociată. După pătrunderea în celulă, unde este un pH de 7, se formează AIA- cu sarcină electrică negativă care nu mai poate străbate membrana în sens invers. Ca atare, se produce o acumulare a AIA în celulă.

Efluxul de AIA în apoplast este posibil prin intermediul unor transportori specifici. Acest mecanism de influx şi de eflux a putut fi demonstrat prin măsurarea transportului AIA marcat radioactiv. Efluxul AIA, spre deosebire de influx, se rezumă la partea bazală a celulei şi ca atare măreşte concentraţia în hormon în spaţiului apoplastic situat sub celulă. Repetarea acestui mecanism de influx şi de eflux determină trecerea hormonului de la celulă la celulă printr-un transport bazipetal.

S-a demonstrat experimental că procesul de transport al

auxinei are loc preferenţial în stratul epidermic. AIA este produs în special în apexul caulinar şi în frunzele

tinere ale plantelor. S-a observat faptul că şi florile, fructele şi seminţele tinere pot sintetiza auxine.

Page 178: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

166 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Efectele fiziologice ale auxinelor

1. Elongaţia celulelor Auxina creşte rapid extensibilitatea peretelui celular. Auxina

este hormonul implicat în curbarea coleoptilului către lumină. Coleoptilul se curbează datorită ratei inegale de elongaţie a celulelor din partea umbrită comparativ cu partea expusă la lumina.

Auxina susţine sau inhibă creşterea tulpinii şi a rădăcinii în funcţie de concentraţie.

Urmăreşte graficul următor şi comentează efectul auxinei în

funcţie de concentraţie asupra creşterii coleoptilului şi a rădăcinilor.

Figura 5.3 Efectul auxinei asupra organelor vegetative în funcţie de concentraţie

☺ Rădăcinile au nevoie de concentraţii mici de auxine pentru

a creşte; creşterea rădăcinii este puternic inhibată de concentraţiile care susţin elongaţia coleoptilului.

2. Fototropismul şi gravitropismul.

Două sisteme ghidează creşterea orientată a plantelor: foto- şi gravitropismul.

Fototropismul - este creşterea orientată către lumină. Asigură frunzelor primirea unei cantităţi optime de lumină pentru a efectua fotosinteza.

Fototropismul implică două procese fundamentale: percepţia

luminii albastre şi elongaţia celulară diferenţiată. Fotoreceptorul pentru lumina albastră este zeaxantina. S-a constatat experimental mişcarea auxinei către partea umbrită a coleoptilului. Odată ajunsă în partea umbrită auxina este transportată bazipetal în zona de elongare unde stimulează elongarea celulelor.

Page 179: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 167

Prin accelerarea creşterii pe partea umbrită şi încetinirea ei pe

partea iluminată, proces numit creştere diferenţiată, apare curbarea către lumină.

Figura 5.4 Curbarea fototropică a plantei înspre sursa de iluminare

(stânga) datorată acţiunii auxinei

Mişcarea laterală a auxinei din zona de acţiune a luminii către zona umbrită este punctul central al teoriei (modelului) Cholodny-Went. Teoria Cholodny–Went este valabilă şi în cazul gravitropismului.

Gravitropismul - este creşterea orientată faţă de gravitaţie. Determină creşterea orientată în jos a rădăcinilor (gravitropism pozitiv) şi în sus a tulpinilor (gravitropism negativ).

Figura 5. 5 Gravitropismul negativ al tulpinilor plantei puse în poziţie

orizontală datorat acţiunii auxinei

Când lăstarii orientaţi orizontal, sunt crescuţi la întuneric coleoptilul se curbează sub influenţa gravitaţiei, având un gravitropism negativ. Rădăcinile au un gravitropism pozitiv. Predicţia modelului Cholodny-Went, că auxina din vârful coleoptilului este redirecţionată către partea inferioară a coleoptilului (plasat orizontal) determinând-o să crească mai repede decât partea superioară, a fost confirmată în experienţe cu auxină marcată.

Toate părţile plantei suportă egal efectul gravitaţiei.

Page 180: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

168 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 5. 6. Gravitropism pozitiv al rădăcinilor unei plantule aflate în

poziţie orizontală. A., B, şi C diferite etape de manifestare ale gravitropismului

Singurul mod în care plantele pot percepe gravitaţia este mişcarea unui organit din interiorul celulei. Se apreciază că perceperea intracelulară a gravitaţiei este realizată de către amiloplastele, prezente în multe celule vegetale. Aceste amiloplaste sunt suficient de dense faţă de citosol şi sedimentează la o extremitate a celulei. Amiloplastele cu funcţie de senzori gravitaţionali se numesc statolite iar celulele în care se găsesc, statocite. În tulpină şi coleptil gravitaţia este percepută în teaca fasciculară, un strat de celule care înconjoară ţesutul vascular al tulpinii.

Figura 5.7. Imagine microscopică a vârfului rădăcinii unei plantule cu zona unde sunt situate amiloplastele implicate în percepţia gravitropismului

Se presupune că percepţia gravitaţiei se face prin contactul

dintre amiloplastele care sedimentează şi RE din apropierea membranei, în partea inferioară a celulei.

TA 2. Selectează afirmaţia corectă: a) auxina percepe lumina albastră; b) auxina se acumulează pe faţa organului expusă luminii; c) auxina determină migrarea amiloplastelor; d) auxina are un transport bazipetal.

TA 3. Fototropismul pozitiv constă în: a) orientarea organelor înspre sursa de lumină; b) orientarea tulpinii în direcţia opusă sursei de lumină; c) perceperea luminii şi declanşarea procesului de fotosinteză; d) perceperea gravitaţiei

Page 181: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 169

3. Auxina reglează dominanţa apicală

În cele mai multe plante superioare creşterea mugurilor apicali inhibă creşterea mugurilor laterali (axilari), fenomen numit dominanţă apicală. Îndepărtarea apexului tulpinii (decapitarea) are ca efect creşterea unuia sau a mai multor muguri laterali.

Conform modelului “inhibiţiei directe” nivelul normal de auxine din plantă inhibă creşterea mugurilor laterali. Scăderea nivelului hormonului, prin decapitare, promovează activarea mugurilor laterali şi apariţia tulpinilor laterale.

4. Auxina întârzie căderea frunzelor Căderea frunzelor, florilor şi fructelor de pe o plantă se numeşte abscizie. Fenomenul are loc datorită existenţei unei zone de abscizie situată la baza peţiolului frunzelor. Abscizia este precedată de diferenţierea unui strat distinct de celule (stratul de abscizie) în zona de abscizie. Nivelul de auxine este crescut în frunzele tinere, descreşte progresiv în frunzele mature şi este în concentraţii scăzute în fructele senescente.

5. Auxina reglează dezvoltarea mugurilor florali Dezvoltarea florală normală necesită transportul polar al auxinei către floare sau către inflorescenţă.

6. Auxina induce dezvoltarea fructelor Auxina este produsă în polen, în endosperm şi în embrionul seminţei care se dezvoltă. La unele specii de plante se formează fructe fără seminţe care apar natural sau prin tratarea florilor nepolenizate cu auxină. Astfel de fructe fără seminţe se numesc fructe partenocarpice (de ex. banana).

7. Auxina determină formarea rădăcinilor laterale şi adventive

Deşi elongarea rădăcinii primare este inhibată de concentraţii de auxină mai mari de 10-8 M, iniţierea rădăcinilor laterale şi adventive e promovată de niveluri crescute de auxină. Rădăcinile laterale se formează deasupra zonei de elongare şi au originea în grupuri mici de celule din periciclu. Auxina stimulează dezvoltarea acestor celule.

În horticultură, efectul stimulator al auxinei în formarea rădăcinilor adventive este folosit pentru înrădăcinarea butaşilor.

Page 182: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

170 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Experimente Efectul auxinelor asupra rizogenezei

Pentru a cunoaşte efectul pe care îl au auxinele asupra formării de rădăcini adventive, se urmăreşte înrădăcinarea la două serii de butaşi egali, trataţi şi netrataţi cu substanţe de creştere.

Un număr de 40 de butaşi de muşcată la care s-au îndepărtat frunzele de pe partea inferioară, se împart în 2 serii de câte 20. Setul I se tratează ţinându-se o zi cu capătul inferior scufundat într-o soluţie de 0,02% AIA, la întuneric. Seria II se păstrează în aceleaşi condiţii fără adaus de auxină. Butaşii se pun la înrădăcinat fiecare lot separat într-un alt vas cu nisip.

După două săptămâni, se scot cu grijă, se spală şi se examinează stabilindu-se numărul de rădăcini pentru fiecare serie. Se compară rezultatele. Acţiunea 2,4 D-ului asupra mono şi a dicotiledonatelor

Se seamănă seminţe amestecate de cereale şi de buruieni în lădiţe cu pământ. După ce au răsărit, plantele se stropesc cu soluţie de 0,5% 2,4 D, calculând cantitatea de apă aşa încât să corespundă la 200ml la 1 m2.

După o săptămână se observă îmbolnăvirea dicotiledonatelor, iar în 2-3 săptămâni acestea mor, pe când monocotiledonatele continuă să crească. Această acţiunea selectivă a substanţei 2,4 D asupra buruienilor şi cerealelor se aplică în plivitul chimic. Producerea fructelor partenocarpice de tomate

Tratamentul se aplică pe două loturi de plante de tomate, imediat după ce s-au deschis primele flori.

Auxina se aplică sub formă de soluţie de 2,4 D 0,3mg/l. Se protejează frunzele acoperindu-le cu cartoane şi se pulverizează bobocii florali cu soluţia de auxină. Tratamentul se repetă o dată la 8 zile după prima stropire pentru unele plante, pentru altele o dată pe zi timp de o săptămână, iar la altele din 3 în 3 zile. Stropirea se face cu aproximativ 5 ml pentru fiecare plantă. Plantele din lotul martor se stropesc cu apă.

Se urmăreşte dezvoltarea plantelor până la coacerea fructelor. Florile tratate au fructe fără seminţe (partenocarpice) care se coc mai repede.

Page 183: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 171

Figura 5.8 Înrădăcinarea butaşilor sub acţiunea auxinei. Observă plantula

din stânga care a înrădăcinat în urma aplicării auxinei pe suprafaţa de secţiune

8. Auxina induce diferenţierea vasculară Ţesuturile vasculare diferenţiate noi apar sub muguri şi sub

frunzele tinere iar îndepărtarea acestor organe împiedică diferenţierea vasculară, de exemplu induce diferenţierea xilemului şi a floemului. Astfel, se poate afirma că auxina induce diferenţierea xilemului şi a floemului.

TA 4. Transportul auxinelor este: a). Preponderent radiar b). Explicabil numai prin difuziune simplă c). Blocat de către inhibitori ai respiraţiei d). Realizat prin epidermă

TA 5. Auxinele:

a). La concentraţie mică inhibă creşterea rădăcinii principale b). La concentraţii mici stimulează creşterea coleoptilului c). La concentraţii mari inhibă creşterea rădăcinii principale d). La concentraţii mari inhibă creşterea coleoptilului

TA.6 Teoria Cholodny-Went susţine că: a). Auxina are un transport bazipetal b). Auxina migrează spre zona opusă luminii c). Auxina se acumulează în vârful tulpinii d). Auxina determină o creştere uniformă a tulpinii.

Page 184: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

172 Proiectul pentru Învăţământul Rural

5.2.2 Giberelinele

Giberelinele au fost descoperite în 1926 de fitopatologi

japonezi ca fiind fitotoxine. Ciuperca Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) atacă plantele de orez şi secretă substanţe care produc o intensificare a creşterii longitudinale. Între 1935 şi 1938 cercetătorii japonezi au izolat şi au cristalizat această substanţă, pe care au denumit-o giberelină. Mai târziu a fost identificată structura chimică a acidului giberelic. S-a descoperit că giberelinele sunt sintetizate şi de plantele superioare şi sunt importante în reglarea creşterii şi a proceselor de diferenţiere.

Mai întâi giberelinele au fost identificate în extracte vegetale prin intermediul biotestelor, de exemplu prin stimularea alungirii hipocotilelor izolate sau prin stimularea germinaţiei seminţelor. Seminţele şi fructele sunt surse foarte bune de “substanţe cu activitate giberelinică”. Până în prezent s-au descoperit aproximativ 80 de forme de gibereline. Giberelinele sunt în general uşor transportabile în plante. Au fost detectate în seva brută şi în cea elaborată.

În decursul procesului de dezvoltare, au loc modificări caracteristice ale conţinutului de GA. Nivelul ridicat de hormon este în general asociat cu perioada de creştere intensă a plantei.

Efectul fiziologic al giberelinelor

1. GA stimulează creşterea tulpinii plantelor pitice. Aplicarea GA are ca efect elongarea internodiilor. Cele mai

dramatice efecte de stimulare a creşterii se observă la speciile pitice. Efectul de alungire a tulpinii este însoţit de manifestări secundare ale acţiunii hormonului: subţierea tulpinii, micşorarea dimensiunii şi pierderea intensităţii culorii verzi a frunzelor.

2. GA reglează tranziţia de la faza juvenilă la cea adultă. Multe specii lemnoase perene nu înfloresc până la

atingerea unui anumit stadiu de maturitate. Până la acest stadiu ele sunt considerate juvenile. De exemplu, la Hedera helix aplicarea externă a GA3 determină reversia la faza juvenilă din faza matură.

3. Giberelinele promovează formarea fructelor. Giberelinele determină startul dezvoltării fructului după

polenizare şi afectează creşterea lui (în cazul în care auxina nu are nici un efect asupra fructului).

4. Giberelinele influenţează iniţierea formării florilor şi determinarea sexului

Florile angiospermelor, prin prezenţa structurilor masculine şi feminine sunt în marea lor majoritate hermafrodite.

Page 185: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 173

Unele specii produc totuşi flori unisexuate. Procesul de

apariţie a florilor unisexuate se numeşte determinare a sexului. Plantele monoice sunt cele la care florile de ambele sexe se

formează pe acelaşi individ. Plantele dioice sunt cele la care florile femele şi mascule se găsesc pe indivizi diferiţi.

Studii anatomice asupra unui număr mare de specii au arătat că florile unisexuate apar prin avortarea selectivă a primordiilor staminelor sau pistilului în timpul stadiilor timpurii de dezvoltare.

Determinarea sexului este reglată genetic dar poate fi influenţată şi de factori de mediu: fotoperioada şi statutul nutriţional. Efectul factorilor de mediu poate fi mediat de GA.

GA interacţionează cu alţi hormoni în reglarea determinării sexului.

5. Giberelinele promovează germinarea seminţelor În germinarea seminţelor GA intervine în mai multe etape: - activarea creşterii vegetative a embrionului; - activarea endospermului din jurul embrionului; - mobilizarea rezervelor de hrană depozitate în endosperm.

Figura 5.9 Mobilizarea rezervelor nutritive din sămânţă sub acţiunea giberelinelor

Unele seminţe, în special cele ale plantelor sălbatice au nevoie de lumină sau de temperaturi scăzute pentru a germina. În astfel de seminţe dormanţa poate fi depăşită prin aplicarea giberelinelor.

TA 7. Care dintre următoarele efecte se regăsesc atât la auxine cât şi la gibereline ? a) stimularea germinaţiei; b) stimularea elongaţiei; d) tropisme; d) determinarea sexului la plante.

TA 8. Selectează afirmaţia corectă :a) giberelinele stimulează producerea unor lipaze; b) giberelinele percep lumina albastră; c) giberelinele sunt sintetizate în vârful tulpinii şi au un traseu descendent; d) sunt sintetizate şi de ciuperci.

Page 186: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

174 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Încă de la începutul secolului s-a apreciat că activitatea

mitotică este influenţată de factori endogeni. În 1955 cercetătorii americani au observat faptul că aplicând fragmente autoclavate de ADN de hering în culturi celulare de tutun este stimulată activitatea mitotică şi diviziunea celulară. Acest efect a fost indus nu de ADN ci de produşii rezultaţi în urma descompunerii acestuia. Produsul format prin tratamentul termic aplicat ADN a fost numit kinetină. Grupul de substanţe au luat denumirea de citochinine (citochineză = diviziune celulară).

Figura 5. 10 Structura chimică a principalelor citochinine Citochininele apar ca şi baze modificate în anumite ARNs la

plante şi animale, ataşate întotdeauna la capătul 3’ al anticodonului. Această observaţie a condus la concluzia că citochinenele ar fi implicate în reglarea sintezei proteice.

Citochininele se găsesc de regulă în ţesuturi cu intensă activitate meristematică, cum ar fi cambiul, apexurile vegetative şi frunzele tinere. În plantule, zona principală de producere a citochininelor este apexul radicular. De aici ele migrează în tulpină prin vasele conducătoare.

Figura 5.11. Transportul acropetal al citochininelor prin tulpini. Observă

propagarea ascendentă a hormonului

5.2.3 Citochininele

Page 187: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 175

Funcţiile fiziologice ale citochininelor

1. Citochininele stimulează diviziunea celulară şi reglează ciclul celular în plante. Auxinele şi citochininele participă la reglarea ciclului celular prin controlarea activităţii unor enzime. Cultivarea celulelor de tutun pe medii fără adaus de citochinine are ca efect stoparea diviziunii şi stagnarea celulei în faza G2 a ciclului celular. Prin aportul exogen de citochinine celulele reintră în diviziune din etapa în care au fost oprite.

2. Citochininele modifică dominanţa apicală şi promovează creşterea mugurilor laterali. Forma plantelor este determinată în principal de gradul de dominanţă apicală. Plantele cu dominanţă apicală puternică (porumbul) au o singură axă de creştere cu puţine ramificaţii. În plantele de tip arbust dominanţa apicală este redusă şi plantele sunt bogat ramificate. Dominanţa apicală este determinată primar de auxină dar studii fiziologice indică faptul că citochininele iniţiază creşterea mugurilor laterali. Aplicarea directă a citochininelor pe mugurii axilari ai multor specii stimulează diviziunea celulară şi creşterea mugurelui.

3. Citochininele întârzie senescenţa frunzelor. Îngălbenirea rapidă a frunzelor izolate datorată descompunerii clorofilei poate fi oprită prin aport exogen de hormon. Acelaşi efect apare şi în frunze nedetaşate care încep să se îngălbenească datorită senescenţei. Din acest motiv se apreciază că senescenţa este asociată cu scăderea cantităţii de citochinine din plante. Senescenţa frunzelor este mai rapidă la întuneric decât la lumină.

4. Citochininele stimulează mobilizarea nutrienţilor.

Citochininele stimulează mobilizarea nutrienţilor înspre frunze. Experimentele au demonstrat că nutrienţii sunt preferenţial transportaţi şi se acumulează în ţesuturile tratate cu citochinine.

5. Citochininele stimulează maturarea cloroplastelor. Deşi seminţele pot germina şi la întuneric, morfologia lăstarilor crescuţi în astfel de condiţii diferă mult de cea a lăstarilor crescuţi la lumină. Lăstarii crescuţi la întuneric sunt etiolaţi, cu hipocotil şi internodii alungite, cloroplaste imature.

Când seminţele germinează la lumină, cloroplastele mature se formează direct din proplastidele embrionului. Dacă frunzele etiolate sunt tratate cu citochinină înainte de expunerea la lumină în ele se formează cloroplaste cu grane mari iar clorofila şi aparatul fotosintetic sunt sintetizate cu viteză mare numai după iluminare.

Page 188: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

176 Proiectul pentru Învăţământul Rural

6. Citochininele stimulează expansiunea celulară în

frunze şi cotiledoane. Citochininele pot stimula sau inhiba mărirea celulei (creşterea

diametrului ei). Efectul de stimulare a expansiunii celulare a citochininelor

poate fi uşor demonstrat în cotiledoanele dicotiledonatelor. Expansiunea cotiledoanelor este un efect al dilatării celulare în timpul creşterii lăstarilor. Tratamentul cu citochinine determină expansiunea celulară suplimentară fără creşteri în substanţa uscată a cotiledoanelor tratate. În contrast cu rolul citochininelor de dilatator celular în cotiledoane şi frunze, în tulpină şi rădăcini hormonul inhibă alungirea celulelor.

Citochininele pot fi produse de microorganisme şi pot fi

folosite ca toxine specifice în interacţiunile cu plantele. De exemplu Corynebacterium fasciens secretă citochinine şi produce deschiderea mugurilor laterali, determinând o creştere aberantă a plantelor de mazăre. În acest caz dominanţa apicală a fost înlăturată. Probabil formarea “măturii vrăjitoarelor” la copaci este o situaţie similară acesteia, datorată ciupercii Taphrina.

Raportul auxine: citochinine reglează morfogeneza în

cultura de ţesuturi. S-a observat că în funcţie de raportul citochinine: auxine în culturi de ţesuturi sau în cultura de calus se formează rădăcini sau lăstari. Un raport în favoarea auxinei duce la formarea de rădăcini iar înclinarea balanţei în favoarea citochininelor are ca efect apariţia lăstarilor. La raporturi intermediare ale celor doi hormoni ţesutul creşte sub formă de calus nediferenţiat

Figura 5.12. Culturi celulare pe medii nutritive cu diferite balanţe

hormonale. Observă că dacă predomină auxinele se dezvoltă preponderent rădăcini iar dacă predomină citochininele se dezvoltă tulpini

Page 189: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 177

Hormonul a fost descoperit în anii 1960 de două grupuri de

cercetători ce se ocupau cu tematici de cercetare diferite. Unul privind fenomenul de absicizie al frunzelor iar celălalt de dormanţa mugurilor la copaci. În 1965, s-a stabilit că cele două substanţe denumite iniţial “absicisin” şi dormin” au aceeaşi structură chimică. Substanţa s-a numit acid absicisic (ABA).

ABA este o sesquiterpenă, sintetizată cu pornire de la mevalonat. ABA se formează în numeroase zone ale plantei, în special în frunze, rădăcini şi în fructele în curs de coacere. Hormonul este secretat de către celule în apoplast şi în acest mod este transportat. Hormonul a fost pus în evidenţă şi în seva brută şi în cea elaborată.

În general, ABA are rol de hormon al stresului în plante. Sinteza lui este iniţiată sub acţiunea a numeroşi factori extremi ai mediului, de exemplu deficitul de apă.

Figura 5.13 Structura chimică a acidului abscisic

5.2.4 Acidul abscisic

TA. 9 Apreciază cu adevărat sau fals următoarele afirmaţii: a) Se cunosc numai trei gibereline naturale care apar în plante. b) Citochininele pot fi folosite pentru stimularea deschiderii mugurilor axilari c) Citochininele stimulează mobilizarea nutrienţilor înspre frunze TA.10 Care este termenul care descrie suprimarea creşterii tulpinilor laterale exercitată de mugurele terminal

a) senescenţă; b) fototropism, c) dominanţă apicală, d) abscizie

TA.11 Formarea calusului în culturile celulare se datorează: a) lipsei hormonilor;b) unei cantităţi mai mari de auxine; c) unei cantităţi mai mari de citochinine; d) unui aport echilibrat de hormoni.

Page 190: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

178 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Funcţiile fiziologice ale acidului absicisic

1. ABA induce toleranţa la desicare a embrionului. Una din cele mai importante funcţii ale ABA în seminţele în curs de dezvoltare este iniţierea sintezei proteinelor implicate în toleranţa la desicare. Funcţia lor specifică este protecţia membranelor şi a proteinelor împotriva efectelor desicării, probabil prin legarea strânsă a apei şi prevenirea cristalizării componentelor celulare.

2. ABA iniţiază acumularea proteinelor de rezervă în seminţe în timpul embriogenezei.

ABA are rol în translocarea glucidelor şi a aminoacizilor şi în sinteza materialului de rezervă. ABA menţine embrionul matur în stare de dormanţă până când condiţiile de mediu sunt optime pentru creştere. Dormanţa seminţelor este un factor important în adaptarea plantelor la condiţii nefavorabile de mediu.

Cadru general 1 Particularităţi ale germinaţiei seminţelor Germinarea seminţelor necesită aceleaşi condiţii de mediu ca şi creşterea

vegetativă. Temperatura trebuie să fie potrivită, apa şi oxigenul în cantităţi suficiente şi lipsa substanţelor inhibitoare. În unele cazuri seminţele viabile nu încolţesc chiar dacă toate condiţiile pentru creştere sunt îndeplinite. Fenomenul se datorează dormanţei sau repausului seminal. Dormanţa seminţelor induce o amânare temporară a proceselor de germinaţie şi asigură în acest fel timpul necesar pentru distribuţia seminţelor pe o arie geografică cât mai mare.

În funcţie de factorul care impune dormanţa, se deosebeşte o dormanţă impusă de tegumentul seminal şi o dormanţă impusă de embrion.

Dormanţa impusă de tegumentul seminal cumulează efectul mai multor ţesuturi: tegumentul seminal, endosperm, pericarp şi organele extraflorale. Embrionul acestui tip de seminţe va germina în prezenţa apei şi oxigenului numai prin înlăturarea sau lezarea tegumentului seminal şi a celorlalte ţesuturi înconjurătoare.

Există următoarele mecanisme de bază ale dormanţei impuse de tegumentul seminal.

Prevenirea absorbţiei apei. Este o cauză comună a dormanţei în familiile de plante din zonele aride şi

semiaride. Adaptările suplimentare pentru evitarea absorbţiei apei constau în prezenţa unei cuticule ceroase şi a straturilor celulare periferice suberizate şi lignificate.

Page 191: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 179

Constrângerile mecanice. Primul semn vizibil al germinării este străpungerea tegumentului seminal de

radicelă. În unele cazuri, tegumentul seminal este prea rigid şi depăşeşte capacitatea radicelei de a face o breşă. Nucile cu învelişul lor tare, lignificat sunt un exemplu de dormanţă cauzată de constrângeri mecanice.

Reţinerea inhibitorilor. Tegumentul seminal previne scurgerea inhibitorilor din sămânţă. De exemplu,

inhibitorii de creştere difuzează rapid din embrionii izolaţi de Xantium dar nu şi din seminţele intacte.

Producerea inhibitorilor. Tegumentul seminal şi pericarpul pot conţine concentraţii relativ mari de

inhibitori ai creşterii care pot supresa germinarea embrionului. ABA din ţesuturile materne inhibă germinaţia. Uneori, prin spălare repetată dormanţa este înlăturată.

Dormanţa embrionului se referă numai la embrion şi nu este influenţată de tegumentul seminal sau de alte ţesuturi înconjurătoare. În unele cazuri dormanţa embrionului poate fi înlăturată prin amputarea cotiledoanelor. Specii în care cotiledoanele exercită un efect inhibitor sunt alunul (Corylus avellana) şi frasinul (Frasinus excelsior).

Dormanţa embrionului se datorează prezenţei inhibitorilor, în special a ABA şi absenţei promotorilor creşterii (GA). Ieşirea din dormanţă este adeseori asociată cu o scădere bruscă a raportului ABA:GA.

Dormanţa poate fi primară sau secundară. Seminţele eliberate de plante într-o stare de dormanţă prezintă dormanţă primară. Alte seminţe nu sunt dormante în momentul eliberării din plantă dar dormanţa poate fi indusă de condiţiile nefavorabile de germinaţie. Aceste seminţe prezintă dormanţă indusă sau secundară. Seminţele de ovăz intră în dormanţă dacă temperaturile sunt mai crescute decât cele maxime pentru germinare, în timp ce seminţele de Phacelia dubia devin dormante la temperaturi mai scăzute decât minima germinaţiei. Mecanismele dormanţei secundare sunt puţin cunoscute.

Factorii de mediu care controlează ieşirea din dormanţă sunt. Hidratarea seminţelor. Multe seminţe ies din dormanţă când hidratarea lor

atinge un minim. Metoda de eliminare a dormanţei prin uscare în cuptor se numeşte postcoacere.

Temperatura. Îngheţul sau temperaturile scăzute pot influenţa ieşirea din dormanţă. O perioadă de temperaturi scăzute (0-10˚C) în condiţii de hidratare maximă este eficientă în îndepărtarea dormanţei. În zonele temperate acest fenomen are o importanţă deosebită pentru supravieţuire (seminţele nu germinează toamna ci doar în primăvara următoare). Tratamentul cu temperaturi scăzute este o practică cu tradiţie în horticultură şi se numeşte stratificare.

Lumina. Expunerea la lumină în tratamente scurte, intermitente sau continue ajută la ieşirea din dormanţă. Este interesant că toate seminţele care germinează la lumină prezintă dormanţă impusă de tegumentul seminal. Prin îndepărtarea tegumentului şi a ţesutului înconjurător embrionul germinează la întuneric.

Page 192: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

180 Proiectul pentru Învăţământul Rural

ABA inhibă germinarea precoce şi viviparitatea. Dacă embrionii imaturi sunt izolaţi şi cultivaţi pe medii

corespunzătoare ei germinează prematur, fără a trece printr-un stadiu normal de dormanţă. ABA adăugată mediului inhibă germinarea precoce. Aceste rezultate conduc la concluzia că ABA este factorul natural care reglează germinaţia.

Dovezi ale rolului ABA în prevenirea germinării precoce vin din studiile genetice asupra viviparităţii. Viviparitatea este uneori o caracteristică naturală a ciclului de viaţă a unei plante. În mangrove (Rhizophora mangle), un copac care creşte în mlaştini, embrionii germinează direct pe copac şi produc lăstari cu rădăcini lungi, ascuţite care cad şi se îngroapă în nămol. Tendinţa de viviparitate este o caracteristică a plantelor de cultură favorizată de vremea umedă. La porumb, în mutanţii vivipari seminţele germinează pe ştiuletele încă ataşat plantei. Aceşti mutanţi sunt ABA deficienţi şi viviparitatea lor poate fi prevenită prin tratarea cu ABA exogen.

3. ABA se acumulează în mugurii dormanţi. La speciile lemnoase din climatul rece dormanţa este o

caracteristică adaptativă. Meristemele şi mugurii se acoperă cu scoarţă (sau solzi) şi creşterea mugurilor e temporar stopată. ABA se acumulează în mugurii dormanzi după expunerea la temperaturi scăzute. Dormanţa şi creşterea sunt reglate de balanţa dintre inhibitorii creşterii mugurilor (ABA) şi substanţele care induc creşterea (citochinine şi gibereline).

5. ABA inhibă enzimele care induc GA ABA inhibă sinteza enzimelor hidrolitice esenţiale pentru

metabolizarea rezervelor din seminţe. În stratul aleuronic GA stimulează producerea α-amilazei şi a altor enzime hidrolitice care catalizează descompunerea amidonului şi a altor macromolecule în timpul germinării. ABA inhibă sinteza enzimelor stimulate de GA.

6. ABA determină închiderea stomatelor în timpul stresului hidric.

ABA este un hormon implicat în stresul de termic, salin şi hidric.

În condiţiile stresului hidric ABA determină închiderea stomatelor. Acumularea hormonului în frunzele stresate are rol important în reducerea pierderii apei prin transpiraţie. Pe de altă parte, mai multe studii au arătat o micşorare a deschiderii stomatelor înainte de a fi observată o creştere a ABA în frunze. Neconcordanţa este explicată prin faptul că închiderea stomatică iniţială este cauzată de redistribuirea hormonului în frunză.

Page 193: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 181

Receptorii pentru ABA din celulele stomatice pot avea o

localizare extra- sau intracelulară. Acidul abscisic determină închiderea stomatelor prin depolarizarea pe termen lung a membranei plasmatice a acestor celule. Depolarizarea este rezultatul alcalinizării citosolului şi creşterii concentraţiei Ca2+ în acelaşi compartiment celular. Creşterea concentraţiei Ca2+ citosolic are loc prin efectul combinat al intrării ionului în celulă şi eliberării lui din depozitele interne. Datorită creşterii nivelului

Ca2+ se deschid canalele anionice lente şi membrana plasmatică se depolarizează.

Figura 5.14 Închiderea stomatelor datorată ABA în condiţii de deficit hidric

7. ABA creşte conductivitatea hidraulică şi fluxul ionic al rădăcinii

În rădăcină ABA stimulează fluxul apei şi al ionilor, reglând turgescenţa nu numai prin inhibarea transportului ci şi prin creşterea fluxului apei prin rădăcini.

ABA stimulează fluxul apei prin creşterea conductanţei hidraulice (scăzând rezistenţa la mişcarea apei prin apoplast şi membrane) şi prin mărirea absorbţiei ionilor.

Aceste evenimente conduse de ABA au loc prin modificarea proprietăţilor membranelor (probabil, alterarea lipidelor membranelor sau a transportorilor proteici).

8. ABA iniţiază creşterea rădăcinii şi inhibă creşterea tulpinii la un potenţial scăzut ale apei

ABA are efecte diferite asupra creşterii rădăcinii şi tulpinii, efecte care depind de statutul apei în plantă. La potenţial scăzut al apei concentraţia ABA este mare şi are un efect pozitiv puternic asupra creşterii rădăcinii şi un efect uşor negativ asupra creşterii tulpinii. Efectul total este o creştere dramatică a raportului rădăcină: tulpină (numai la potenţial scăzut al apei) care împreună cu efectul ABA de închidere a stomatelor ajută plantele să depăşească stresul hidric.

Page 194: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

182 Proiectul pentru Învăţământul Rural

9. ABA iniţiază senescenţa frunzelor. Alături de un alt

hormon etilena, ABA determină senescenţa şi abscizia frunzelor.

Etilena gazoasă (C2H4) are un rol deosebit ca fitohormon. În

1935 s-a demonstrat faptul că etilena este un produs al metabolismului plantelor, ce apare în concentraţii ce induc modificări fiziologice.

Etilena este aproape total insolubilă în apă şi ca atare apare în cantităţi măsurabile (< 1μl · l-1) numai în spaţiile intercelulare ce conţin aer. Concentraţia necesară pentru a determina un efect fiziologic este în general foarte scăzută 0.01-10μl · l-1.

Gazul este rapid distribuit în ţesuturi prin difuziune în spaţiile intercelulare. Dispersia în ţesuturi decurge relativ lent datorită pierderilor ce au loc prin difuziune laterală care domină difuza axială. Ca atare, trecerea etilenei de la un organ la altul este foarte redusă.

Biosinteza etilenei în plante are loc pornind de la metionină. Inductori ai sintezei etilenei sunt rănirile şi infecţiile

patogene. În frunze, flori şi frunze tranziţia la senescenţă este frecvent

legată cu o creştere a nivelului etilenei. Nu este cunoscut mecanismul de degradare al etilenei, de regulă este în continuu eliberată în aer. Etilena difuzează relativ uşor prin ceara de la suprafaţa organelor, fiind o substanţă lipofilă.

TA 12. Care dintre următoarele afirmaţii privind viviparitatea nu sunt adevărate: a). Apare la plantele de deşert b). Apare la mangrove şi la cereale c). Este determinată de excesul de ABA d). Este determinată de excesul de umiditate atmosferică

TA13. Marchează răspunsurile corecte. Germinaţia seminţelor este: a). Stimulată de către gibereline b). Inhibată de către ABA c). Stimulată de către auxine d). Inhibată de către citochinine.

5.2.5 Etilena

Page 195: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 183

Funcţiile fiziologice ale etilenei

1. Etilena iniţiază coacerea fructelor Termenul “coacerea fructelor” se referă la schimbări tipice care

includ: înmuierea, datorită distrugerii enzimatice a pereţilor celulari, hidroliza amidonului, acumularea zaharidelor şi dispariţia acizilor organici şi a compuşilor fenolici, inclusiv a taninurilor. Din perspectiva plantei, coacerea fructelor este un semnal că seminţele sunt pregătite pentru dispersare.

Tratarea cu etilenă a fructelor grăbeşte procesul de coacere, iniţierea coacerii fiind asociată cu o creştere dramatică a producţiei de etilenă. Toate fructele care se coc ca răspuns la etilenă prezintă o creştere caracteristică a respiraţiei înainte de coacere, fază numită climaterică. Merele, bananele, avocado şi roşiile sunt exemple de fructe climacterice.

Există fructe care nu produc etilenă, de exemplu kiwi. La acestea coacerea poate fi forţată în interiorul depozitelor prin menţinerea fructelor alături de mere sau de banane

2. Etilena induce expansiunea celulară laterală Direcţia expansiunii celulare este determinată de orientarea

microfibrilelor de celuloză în pereţii celulari. Microfibrilele transversale întăresc pereţii celulari în direcţia laterală astfel încât presiunea de turgescenţă este canalizată către elongarea celulară.

Creşterea orizontală, ca efect al expunerii la etilenă, joacă un rol important în germinaţie. Când emergenţa plantulei este împiedicată de barierele fizice din sol etilena induce creşterea laterală pentru a permite lăstarului să găsească condiţii de a ieşi la suprafaţa solului.

3. Etilena induce forma de cârlig a lăstarilor etiolaţi Lăstarii etiolaţi ai dicotiledonatelor au ca şi caracter distinctiv

forma de cârlig a porţiunii terminale a apexului caulinar. Această formă facilitează mişcarea lăstarului prin sol şi protejează meristemul apical. Ca şi epinastia, închiderea sau deschiderea cârligului sunt rezultatul creşterii asimetrice induse de etilenă. Forma închisă a cârligului este consecinţa elongării mai rapide a părţii externe în comparaţie cu cea internă. Prin expunerea la lumină creşte rata de elongare a părţii interne şi cârligul se deschide.

4. Etilena întrerupe în unele specii dormanţa seminţelor şi mugurilor

Etilena întrerupe dormanţa seminţelor cerealelor şi iniţiază germinaţia. Hormonul are efect şi în înlăturarea dormanţei mugurilor, tratamentul fiind eficace în inducerea înmuguririi tuberculilor de cartof .

Page 196: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

184 Proiectul pentru Învăţământul Rural

5. Etilena iniţiază elongaţia speciilor acvatice submerse Etilena iniţiază elongaţia peţiolului şi a tulpinii la plantele

submerse şi permite frunzelor din partea superioară a tulpinii să rămână deasupra apei.

6. Etilena induce formarea rădăcinilor şi a perişorilor absorbanţi

Etilena poate induce formarea rădăcinilor adventive pe frunze, tulpină, flori şi chiar pe alte rădăcini. Acest tip de răspuns necesită concentraţii neobişnuit de mari de etilenă (10 μl/l).

7. Etilena induce înflorirea în ananas Deşi etilena inhibă înflorirea în multe specii, la ananas, mango şi speciile înrudite induce înflorirea. În plantele cu flori masculine şi feminine separate, etilena poate schimba sexul florilor în curs de dezvoltare.

8. Etilena stimulează senescenţa frunzelor Senescenţa este un proces de dezvoltare programat genetic care afectează toate ţesuturile plantei. Aplicarea exogenă a etilenei accelerează senescenţa frunzelor în timp ce tratarea cu citochinine exogene întârzie procesul. Dovezile vin din următoarele constatări:

1. Producţia mărită de etilenă este asociată cu pierderea clorofilei şi pălirea culorii, caracteristici ale senescenţei frunzelor şi florilor.

2. S-a stabilit că există o corelaţie inversă între nivelul citochininelor din frunze şi instalarea senescenţei.

3. Inhibitorii sintezei şi a acţiunii etilenei (CO2) întârzie senescenţa frunzelor.

Luate în ansamblu, studiile fiziologice sugerează că senescenţa este reglată de balanţa dintre etilenă şi citochinine. Un rol important în acest proces revine şi acidului abscisic.

9. Biosinteza etilenei în zona de abscizie este reglată de auxină

Căderea frunzelor, fructelor, florilor şi a altor organe ale plantei se numeşte abscizie. Abscizia are loc în stratul de abscizie care se diferenţiază biochimic şi morfologic în timpul dezvoltării frunzei.

Slăbirea pereţilor celulari ai celulelor din stratul de abscizie se datorează enzimelor de degradare celuloza şi poligalacturonaza. Etilena este reglatorul principal al procesului de abscizie, auxina având rol de supresor al efectului etilenei.

Page 197: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 185

Figura 5.15 Abscizia frunzelor sub acţiunea etilenei. Observă sub clopotul de sticlă din dreapta imaginii este pus un măr care produce etilenă, determinând căderea frunzelor

Concentraţii supraoptimale de auxină stimulează producţia de etilenă. Importanţa practică a faptului mai sus enunţat este folosirea auxinelor de sinteză ca agenţi defolianţi (2,4,5 T, compusul activ din Agent Orange, a fost larg folosit ca defoliant în timpul războiului din Vietnam).

Cadrul general 2 Abscizia frunzelor Abscizia este un proces care se desfăşoară sub control hormonal, în trei etape:

1. Faza de menţinere a frunzelor. Înainte de percepţia oricărui semnal (intern sau extern) care iniţiază abscizia, frunza este sănătoasă şi complet funcţională.

2. Un gradient de auxină din frunză către tulpină menţine celulele din zona de abscizie într-o stare nonsenzitivă.

3. Faza de inducere a căderii frunzelor. O reducere sau reversie a gradientului auxinei din frunză are ca efect creşterea senzitivităţii zonei de abscizie la etilenă.

Faza căderii frunzelor. Celulele sensibilizate din zona de abscizie răspund la concentraţii mici de etilenă endogenă prin producţia rapidă şi secreţia celulazei şi a altor enzime de degradare a pereţilor celulari. În timpul primei faze, de menţinere a frunzelor, auxina din frunze previne abscizia. Se ştie că prin îndepărtarea limbului foliar (locul de producere a auxinei) se iniţiază abscizia peţiolului. În timpul fazei de inducere a căderii frunzelor cantitatea de auxină din frunze descreşte şi nivelul de etilenă creşte. Acţiunea enzimelor conduce la dizolvarea pereţilor celulari, separare celulară şi abscizie.

Page 198: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

186 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 5.16. Formarea stratului de abscizie în peţiolul frunzelor sub acţiunea etilenei

Importanţa comercială a fitohormonilor De mai mult de 50 de ani auxinele sintetice se folosesc pentru

propagarea vegetativă, inducerea înfloririi la ananas, prevenirea căderii frunzelor şi a fructelor, inducerea fructelor partenocarpice. Auxinele sintetice 2,4-D şi Dicamba sunt ierbicide larg utilizate.

O aplicaţia majoră a giberelinelor este stimularea creşterii lungimii tulpinii viţei de vie. Datorită înălţimii mici a tulpinii viţei de vie ciochinii sunt prea compacţi şi creşterea boabelor este limitată. O tulpină mai lungă are ca efect creşterea spaţiului din jurul ciorchinelor şi mărirea boabelor.

Un amestec de benzil-adenină (o citochinină) şi GA4+GA7 e folosit pentru producerea de mere alungite. Giberelinele întârzie senescenţa lămâilor şi astfel se extinde perioada de culegere şi comercializare a lor.

Mălţuirea orzului: mălţuirea este prima etapă din procesul

de producere a berii. În timpul mălţuirii seminţele de orz (Hordeum vulgare) germinează la temperaturi la care producţia de enzime hidrolitice a stratului aleuronic este maximă. Uneori giberelinele sunt folosite pentru a mări viteza procesului de germinare. Seminţele germinate sunt încălzite, uscate şi pulverizate, obţinându-se malţul. Procesul se termină prin transformarea maltozei în glucoză de enzima maltază. Pentru a stopa reacţia amestecul rezultat (wort) este adus la temperatura de fierbere. În final, drojdiile transformă glucoza în etanol în procesul fermentaţiei.

Creşterea producţiei de trestie de zahăr: trestia de zahăr

este una din puţinele plante care depozitează carbohidraţi sub formă de zaharoză în loc de amidon.

Originară din Noua Guinee, trestia de zahăr este o plantă perenă care poate atinge 4-6 m în înălţime.

Page 199: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 187

Zaharoza este depozitată în vacuolele centrale din celulele

parenchimul internodal. Pulverizarea culturilor cu gibereline determină creşterea producţiei de trestie cu 20 t/ha şi creşterea cantităţii de zahăr cu 2 t/ha. Rezultatele sunt efectul stimulării elongaţiei internodiilor în timpul sezonului rece (iarna).

Folosirea inhibitorilor sintezei GA: inhibitorii sintezei GA sunt

folosiţi în comerţ pentru a reduce sau pentru a preveni creşterea în înălţime a plantelor. Cultivatorii de flori folosesc inhibitorii ancymidol (sub denumirea comercială A-rest) sau paclobutrazol (comercial, Bonzil). Scurtarea internodiilor cerealelor uşurează recoltarea mecanizată şi creşterea.

Deoarece etilena reglează atât de multe procese fiziologice de dezvoltare este unul dintre cei mai utilizaţi hormoni vegetali din agricultură.

TA 14. Care dintre afirmaţiile următoare privind florile unisexuate nu este adevărată. a). Aparţin plantelor monoice b). Aparţin plantelor dioice c). Apar prin avortarea selectivă a primordiilor staminelor sau a pistilului d). Apar prin mecanisme reglate genetic aflate sub influenţa factorilor de mediu TA 15. Senescenţa plantei: a). Este întârziată de către citochinine b). Nu depinde de hormoni c). Este indusă de ABA d). Se datorează în exclusivitate factorilor de mediu TA 16. Care dintre afirmaţiile următoare privind etilena nu este corectă a). Determină coacerea fructelor b). Induce creşterea asimetrică a lăstarilor c). Are un efect similar cu cel al citochininelor în ceea ce priveşte dormanţa mugurilor. d). Întârzie senescenţa TA 17. Dominanţa apicală a). Se datorează auxinelor b). Se datorează giberelinelor c). Poate fi înlăturată prin aplicări de citochinine pe mugurii laterali d). Toate răspunsurile sunt corecte.

Page 200: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

188 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Datorită ratei mari de difuzie a gazului, etilena este greu de

aplicat în câmp. Această limitare este depăşită prin folosirea compuşilor eliberatori de etilenă.

Etefonul (acidul 2-cloroetilfosfonic) este pulverizat cu o soluţie apoasă, absorbit şi transportat în plantă. În plantă eliberează etilena lent, printr-o reacţie chimică.

Etefonul grăbeşte procesul de coacere a merelor şi roşiilor, îngălbenirea lămâilor, sincronizează înflorirea şi fructificarea în ananas şi accelerează abscizia frunzelor şi florilor.

Depozitele de fructe şi legume sunt dotate cu instalaţii pentru prevenirea acumulării etilenei şi menţinerea unei concentraţii scăzute de O2 şi a temperaturilor scăzute. O concentraţie relativ mare de CO2 (3-5%) previne acţiunea etilenei de promotor al coacerii. Inhibitorii sintezei şi acţiunii etilenei sunt folosiţi în depozitarea postrecoltă. Ionii de Ag cresc longevitatea florilor tăiate,

În afara fitohormonilor puşi în discuţie, există alţi compuşi încă relativ puţin studiaţi. Printre aceştia se numără, variate substanţe care pot fi izolate din plante şi care acţionează în bioteste ca inhibitori de creştere, cum ar fi acidul jasmonic. Acest compus a fost descoperit în mai mult de 200 de genuri de plante iar funcţiile lui fiziologice nu sunt pe deplin elucidate. Aplicat exogen în concentraţii mici induce senescenţa şi inhibă creşterea frunzelor şi a fructelor izolate.

Metiljasmonatul, o substanţă volatilă eliberată de multe plante în aer, se pare că are efecte alelopatice.

Poliaminele, derivate din arginină şi/sau ornitină au două (putresceina), trei (spermidina) sau patru (spermina) grupări amino. În plante poliaminele sunt legate de procesele de dezvoltare: diviziunea celulară, diferenţierea vasculară, iniţierea şi dezvoltarea rădăcinii, dezvoltarea florii, controlul coacerii fructelor şi senescenţa.

Sisteminul este prototipul unei molecule semnal proteice implicată în căile de semnalizare ale rănirii.

ENOD40 este un polipeptid scurt (10-13 aminoacizi, în funcţie de specie), detectat în timpul nodulaţiei în leguminoase.

Sulfokinele iniţiază diviziunea celulară a protoplastelor în mediu lichid şi au fost izolate din mediul de cultură al suspensiilor celulare de orez, porumb şi asparagus după tratamentul cu auxine şi citochinine.

Oligozaharidele (OS) derivate din materialul pereţilor celulari, acidul nitric (NO) şi acidul salicilic sunt molecule semnal identificate în urma atacului patogen sau al rănirii.

5.2.6 Alte substanţe cu caracteristici fitohormonale

Page 201: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 189

Plantele au un ciclu de dezvoltare care începe cu sămânţa. Unele seminţe au nevoie de o perioadă de repaus înainte de

germinaţie. După germinaţie are loc creşterea plantulei. Prima etapă de creştere determină apariţiei fazei juvenile a plantei, incapabilă de înflorire şi reproducere. Perioada variază ca lungime în funcţie de caracteristicile genetice şi în funcţie de factorii de mediu (de la câteva zile la câţiva ani la speciile lemnoase). Planta matură înfloreşte şi intră în faza reproductivă. Are loc producerea de fructe şi de seminţe. Ciclul de dezvoltare este reglat de factorii interni şi de cei externi

Figura 5. 17 Ciclul de dezvoltare al plantelor

Faza vegetativă a dezvoltării plantelor începe cu o singură

celulă, zigotul. Zigotul parcurge 3 procese: diviziunea celulară, expansiunea celulară şi diferenţierea celulară. Din zigot se formează un embrion organizat cu structuri caracteristice speciei în cadrul procesului de embriogeneză.

Formarea organelor plantelor are loc prin procesul de organogeneză. În plante, spre deosebire de animale, organogeneza este continuă.

Creşterea plantelor se face prin: - diviziunea celulară când creşterea are loc prin mărirea

numărului de celule şi prin - expansiunea celulară care constă în mărirea dimensiunilor

celulei.

Plantele cresc prin formarea continuă de noi celule în meristemele apicale. Celulele se măresc încet în meristemul apical şi cu viteză mai mare în regiunile subapicale.

5.3 Creşterea plantelor

Page 202: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

190 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Definiţii

În fiziologia clasică creşterea plantelor este analizată în

termenii numărului de celule, al dimensiunii sau al masei totale. Creşterea ţesuturilor nu este nici uniformă nici întâmplătoare. Ţesuturile derivate din meristemul apical se extind în mod predictibil şi specific iar tiparul de expansiune în regiunea subapicală determină mărimea şi forma plantei primare.

Creşterea totală a plantei poate fi considerată ca fiind suma tiparelor de expansiune locale, în timp ce morfogeneza (definirea formei) este suma tiparelor de diviziune şi expansiune celulară.

Creşterea plantelor poate fi măsurată pe mai multe căi. Creşterea la plante este definită ca o mărire ireversibilă a

volumului. Expansiunea celulară, este determinată de presiunea de

turgescenţă. În timpul acestui proces celulele cresc în volum de mai multe ori şi devin bogat vacuolate.

Creşterea poate fi cuantificată în termenii greutăţii proaspete-greutatea ţesuturilor vii - pe o anumită perioadă de timp. Greutatea proaspătă a plantelor care cresc pe soluri variază în funcţie de statutul apei în plantă deci, nu este un indicator exact al creşterii. În astfel de situaţii este de preferat măsurarea greutăţii uscate.

Plantele hapaxante au o durată de creştere limitată, în timp ce plantele polacante deţin structuri embrionare în care creşterea are loc pe toată durata vieţii. Zonele de creştere se găsesc apical (în vârful organului creştere), bazal (în frunze) sau intercalar (deasupra nodurilor). Zonele de creştere au o respiraţie intensă, şi o intensitate mare a proceselor de sinteză.

Viteza de creştere a lăstarilor este în medie 0,01mm/min (1,5 cm/zi); este mai mare la tropice 0,07mm/min şi atinge la lăstarii de bambus 0,2 mm/min (30 cm/zi).

TA 18. Care dintre termenii următori poate fi definit prin următoarea afirmaţie: Este procesul determinat de turgescenţa celulară, prin care celulele îşi măresc volumul şi se vacuolează” a). Morfogeneza; b). Organogeneza c). Expansiunea celulară d). Embriogeneza

Page 203: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 191

Definiţii Tipare de dezvoltare

În fazele timpurii ale embriogenezei zigotul se subdivide în

celule mici, fără o creştere netă a mărimii embrionului. Numai după ce atinge stadiul de 8 celule creşterea numărului de celule se reflectă în creşterea volumului.

Planul de bază al corpului unei plante este stabilit în timpul embriogenezei. În timpul procesului de embriogeneză au loc cele mai dramatice schimbări de dezvoltare: transformarea celulei unice, zigotul în planta multicelulară.

Embriogeneza poate fi definită ca etapa din dezvoltarea plantei care are loc în sacul embrionar al ovulului sau al seminţei imature. În timpul embriogenezei se formează în formă rudimentară viitoarele organe ale plantei.

Organogeneza la plante, spre deosebire de majoritatea animalelor, nu generează ţesuturi şi organe ale individului adult. În timpul embriogenezei angiospermelor se stabileşte doar un corp rudimentar al plantei, compus din axa embrionară şi 2 cotiledoane (dacă este vorba de o plantă dicotiledonată). Majoritatea structurilor care definesc planta adultă apar după embriogeneză prin activitatea meristemelor. În embriogeneză se stabilesc 3 tipare primare de dezvoltare care persistă şi în planta adultă:

1. Tiparul radiar al ţesuturilor care alcătuiesc organele plantei. 2. Tiparul axial, apical-bazal de dezvoltare. 3. Meristemele primare care vor genera aproape tot corpul

plantei în timpul dezvoltării care urmează germinaţiei.

Tiparul radiar al ţesuturilor poate fi observat prin examinarea dispoziţiei ţesuturilor din partea exterioară a unei rădăcini sau tulpini către centrul său. O secţiune prin rădăcină evidenţiază 3 inele concentrice de ţesuturi aşezate de-a lungul unei axe radiare: stratul cel mai exterior de celule epidermice acoperă un cilindru de ţesut cortical, care la rândul lui delimitează cilindrul vascular.

Observă fig. 2. 8 şi descrie elementele structurii interne a rădăcinii.

☺ Epiderma este un strat unicelular, format din două sau trei tipuri de celule, în funcţie de organul pe care îl mărgineşte. Stratul epidermic al rădăcinii este format din 2 tipuri de celule: trichoblaste, din care se formează perişorii absorbanţi şi celule care nu formează perişori. Sub epidermă se găseşte cortexul, format din mai multe straturi de celule, atât în tulpină cât şi în rădăcină. Stratul cel mai intern, endodermul, are pereţii impregnaţi cu suberină.

5.3.1 Embriogeneza

Page 204: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

192 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Stelul reprezintă cilindrul central care conţine ţesuturile vasculare. Primul strat al cilindrului central este periciclul.

Majoritatea plantelor prezintă un tipar axial în care rădăcina şi tulpina sunt la capetele opuse ale axei liniare. Orice segment individual (din tulpină sau rădăcină) prezintă capete axiale şi bazale cu proprietăţi fiziologice şi structurale diferite. Astfel, în partea bazală a porţiunii de tulpină tăiată se formează rădăcini adventive în timp ce la partea apicală se formează muguri.

Embriogeneza se desfăşoară în ovul, ca o parte a procesului de formare a seminţei.

La Arabidopsis embriogeneza prezintă 3 stadii morfologice distincte.

Stadiu, globular rezultă prin diviziunea sincronă a celulelor care formează o sferă de celule. În continuare diviziunea celulară rapidă în două regiuni de aceeaşi parte a sferei (regiuni care corespund apexului caulinar) duce la apariţia primordiilor cotiledoanelor. Embrionul cu simetrie laterală se află în stadiul 2, cordiform.

În final, elongarea axei şi continuarea dezvoltării cotiledoanelor produce stadiul de torpilă al dezvoltării embrionare.

A B

C D Figura 5.18 Stadiile de dezvoltare ale embrionului. A stadiul globular; B stadiul cordiform; C stadiul de torpilă; D embrion matur

Cotiledoanele sunt organe de depozitare. În timpul creşterii cotiledoanelor în ele se sintetizează şi depozitează proteine de rezervă, amidon, lipide, care vor fi utilizate de lăstar în timpul creşterii heterotrofe care urmează germinaţiei.

Tiparul axial, apical-bazal apare în embrion în timpul primei diviziuni a zigotului (diviziune asimetrică). Prima diviziune a zigotului polarizează funcţional embrionul într-o celulă apicală şi una bazală, cu destine diferite.

Page 205: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 193

Celula fiică apicală, mai mică, primeşte mai multă citoplasmă

decât celula fiică bazală, mai mare şi care moşteneşte vacuola. Celula apicală se divide consecutiv şi generează embrionul.

Celula bazală, vacuolată se divide de câteva ori înainte de transformarea ei în suspensor.

Suspensorul conectează embrionul cu celula bazală. Doar hipofiza, extremitatea apicală a celulei bazale contribuie la formarea embrionului. Hipofiza va forma o parte din meristemul apical radicular.

Încă din faza globulară a embriogenezei celulele din emisferele apicală şi bazală au identitate şi funcţii diferite. În faza cordiformă se pot recunoaşte 3 regiuni axiale:

1. regiunea apicală din care se formează cotiledoanele şi meristemul apical caulinar.

2. o regiune mediană din care se formează hipocotilul. 3. o regiune bazală din care se formează rădăcina.

Diviziuni transversale divid emisfera inferioară a embrionului

în 3 regiuni care reprezintă tipurile principale de ţesut, aranjate radiar faţă de axa rădăcinii şi tulpinii. Cel mai exterior strat de celule formează protodermul. Protodermul acoperă ambele jumătăţi ale embrionului şi va genera ţesuturile epidermale ale plantei. Sub protoderm se găsesc celulele meristematice de bază din care se vor forma ţesuturile corticale şi în anumite organe endodermul (în rădăcină şi hipocotil).

TA 19. Care dintre următoarele afirmaţii nu este adevărată? În embriogeneză: a). Este stabilit planul de bază al corpului plantei b). Se diferenţiază ţesuturile care definesc planta adultă c). Se desfăşoară etapele de dezvoltare care sunt localizate în ovul d). Se preformează embrionul localizat în sămânţă TA 20. Tiparul axial de dezvoltare al embrionului apare: a). în stadiul globular b). în stadiul cordiform c). în stadiul de torpilă d). după prima diviziune a zigotului TA 21. Cele trei regiuni axiale distincte care vor forma cotiledoanele, hipocotilul şi rădăcinile se formează: a). în stadiul globular b). în stadiul cordiform c). în stadiul de torpilă d). după germinaţie

Page 206: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

194 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Clasificarea meristemelor Zonele rădăcinii

Meristemele sunt populaţii de celule mici, izodiametrice cu

caracteristici embrionare. O populaţie celulară meristematică conţine câteva sute până la câteva mii de celule. Meristemele vegetative se autoperpetuează. Produc ţesuturile care vor forma rădăcina sau tulpina şi se regenerează continuu. Un meristem îşi poate păstra caracterul embriogenic pe perioade nedeterminate, care ating mii de ani la unii copaci.

Meristemele plantelor se clasifică în funcţie de poziţie, origine şi de structurile pe care le produc.

Meristemele primare generează corpul primar al plantei. Se formează în timpul embriogenezei şi se găsesc la vârful rădăcinii şi al tulpinii. Generează ţesuturile primare şi organele care confirmă axa primară a plantei.

Meristemele secundare apar mai târziu în dezvoltare. Meristemele secundare au o structură similară meristemelor primare şi au potenţialul de a forma rădăcini sau tulpini secundare. Activitatea lor poate fi represată sau întârziată dacă meristemul primar este încă activ.

Meristemele axilare care se formează la axila frunzelor sunt meristeme secundare (ca şi meristemele rădăcinii laterale).

Meristemele laterale sunt un alt tip de meristeme secundare care apar târziu în dezvoltarea tulpinilor lemnoase sau a rădăcinilor sub formă de cilindrii de celule meristematice. Activitatea meristemelor laterale are ca rezultat creşterea grosimii tulpinii şi rădăcinii, de exemplu cambiul,

Rădăcinile sunt adaptate pentru creşterea în sol, absorbţia apei şi nutrienţilor minerali. Aceste funcţii reprezintă o constrângere evolutivă al cărei rezultat este formarea unei axe liniare, fără prelungiri laterale care ar interfera cu penetrarea solului.

Rădăcinile cresc şi se dezvoltă la capătul distal. Deşi nu există limite concrete, în vârful rădăcinii se pot distinge 4 zone de dezvoltare: caliptra, zona meristematică, zona de elongaţie şi zona de maturare.

Caliptra protejează meristemul apical de lezarea mecanică în timpul penetrării solului. Celulele caliptrei se formează din celulele iniţiale ale caliptrei.

5.3.3 Morfogeneza rădăcinii

5.3.2 Meristemele

Page 207: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 195

Pe măsură ce noi celule sunt produse celulele mai vechi se îndepărtează de vârful de creştere. Celulele caliptrei au capacitatea de a percepe gravitaţia şi secretă mucopolizaharide (pentru a facilita drumul prin sol al rădăcinii).

Zona meristematică se găseşte sub caliptră. Meristemul

rădăcinii generează un singur organ: rădăcina primară. Nu produce nici o prelungire laterală.

Rădăcinile laterale şi ramificaţiile rădăcinii se formează din periciclu în regiunile mature ale rădăcinii. Prin diviziunea celulelor din periciclu se formează meristemele secundare care trec prin cortex şi epidermă, stabilind o nouă axă de creştere. Din meristemele primare şi secundare ale rădăcinii se formează toate celulele rădăcinii.

Nu toate celulele din regiunea meristematică se divid cu aceeaşi rată sau cu aceeaşi frecvenţă. De obicei, celulele din zona centrală se divid mai încet decât cele din zonele înconjurătoare. Aceste celule cu rată scăzută de diviziune formează centrul quiescent al meristemului radicular.

Zona de elongaţie este sediul elongării celulare rapide. Deşi

diviziunea nu încetează, rata diviziunii scade progresiv până la 0 cu creşterea distanţei faţă de meristem. După diviziune şi elongare celulele intră în faza de maturare în timpul căreia se diferenţiază caracteristic.

Diferenţierea poate începe mai devreme dar celulele nu devin mature decât în momentul localizării în această zonă.

Figura 5.19 Structurile vârfului rădăcinii

Page 208: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

196 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Caracteristicile meristemului apical caulinar

Tulpinile sunt adaptate pentru creşterea ortotropă în direcţia luminii. Frunzele şi mugurii care se formează din meristemul apical îndeplinesc principala funcţie a plantei: fotosinteza.

Meristemul apical caulinar generează tulpina şi organele laterale ataşate tulpinii: frunze şi muguri laterali şi se găseşte în vârful tulpinii (înconjurat şi acoperit de cele mai tinere frunze). Apexul caulinar este reprezentat de meristemul apical şi cele mai tinere primordii ale frunzelor derivate din meristem (sub formă de populaţii celulare nediferenţiate).

Meristemul apical caulinar are următoarele caracteristici: - este o regiune plată sau puţin bombată; - este format din celule mici, cu pereţi celulari subţiri, cu

citoplasmă densă şi vacuole mari; - este o structură dinamică care se schimbă în timpul formării

frunzelor şi tulpinii; - structura şi mărimea apexului se schimbă în funcţie de variaţiile

sezoniere (creştere rapidă primăvara, încetinită vara şi stopată toamna).

Tulpinile se dezvoltă şi cresc prin vârfurile vegetative dar, spre deosebire de rădăcină, regiunile de dezvoltare nu sunt stratificate şi precis ordonate. Creşterea în tulpină se face într-o regiune mai largă decât în rădăcină.

În meristemul apical activ apare un tipar suplimentar de organizare: zonarea citohistologică a tunicii şi corpusului. Fiecare zonă este formată din celule care se deosebesc între ele nu numai prin planul de diviziune ci şi prin diferenţele în mărimea şi gradul de vacuolizare.

Centrul meristemului activ conţine un grup de celule relativ mari, bogat vacuolate, denumite zona centrală (comparabilă cu zona quiescentă a meristemului radicular). Zona centrală este flancată de 2 regiuni formate din celule mici, cu vacuole în faza incipientă: zona periferică. În zona periferică au loc primele diviziuni celulare care conduc la formarea primordiilor frunzelor.

Sub zona centrală se găseşte un cordon meristematic din care se vor forma ţesuturile interne ale tulpinii.

Celulele din zona periferică se divid mult mai rapid comparativ cu cele din zona centrală. În consecinţă, celulele din zona centrală tind să fie mai mari decât celulele din zona periferică.

Meristemele vegetative, florale şi de inflorescenţă sunt variante ale meristemului caulinar.

5.3.4 Morfogeneza tulpinii

Page 209: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 197

Meristemul vegetativ apical caulinar este de obicei

nedeterminat în dezvoltare. În condiţii de mediu favorabile din el se formează repetitiv fitomere.

Un fitomer este o unitate de dezvoltare formată din una sau mai multe frunze, nodul de care sunt ataşate frunzele, internodul din porţiunea inferioară nodului şi unul sau mai mulţi muguri axilari. Pentru rădăcină fitomerul este format dintr-un fragment din rădăcina principală şi o rădăcină laterală.

Figura 5.20 Modulele de creştere (fitomere) ale rădăcinii şi ale tulpinii

TA 22. Completează spaţiile libere cu termeni potriviţi-

Meristemul apical caulinar este situat în ________ ______, fiind format din celule _______, cu vacuole _____. Are o structură _______, care se modifică în funcţie de variaţiile ________.

TA 23. Meristemul radicular: a). Generează rădăcini adventive b). Se formează în embriogeneză c). Este protejat de caliptră d). Formează hipocotilul plantei

TA 24. Care dintre afirmaţiile următoare nu este corectă. Meristemele primare: a). Se găsesc la extremităţile embrionului b). Generează rădăcina şi tulpina primară c). Determină creşterea în grosime a rădăcinilor şi a tulpinilor d). Inhibă activitatea meristemelor secundare.

Page 210: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

198 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Definiţii

Prin inducerea înfloririi meristemele vegetative pot fi

convertite direct în meristeme florale.

Meristemele florale diferă de cele vegetative prin faptul că în loc de frunze produc organe florale: sepale, petale, stamine şi carpele. Meristemele florale sunt determinate în dezvoltare; activitatea meristematică încetează după producerea ultimelor organe florale.

Figura 5.21 Primordii de stamine

Meristemul apical caulinar este un dom radiar simetric care se

diferenţiază de la periferie către vârf. Primordiile frunzelor prezintă creştere determinată în timp ce

meristemul vegetativ apical creşte nedeterminat. Perioada şi tiparul de formare a primordiilor sunt determinate

cu mare precizie şi sunt caracteristici ale speciei. Filotaxia reflectă numărul şi ordinea formării primordiilor frunzelor pe tulpină.

Diferenţierea este un proces prin care celulele dobândesc proprietăţi metabolice, structurale şi funcţionale diferite de cele ale celulei din care provin.

În plante, spre deosebire de animale, diferenţierea celulară este frecvent reversibilă. Prin separarea celulelor diferenţiate ale unei plante şi cultivarea lor pe medii adecvate diviziunea celulară reîncepe şi se poate regenera planta întreagă. Procesul de reintrare în diviziune a unei celule diferenţiate se numeşte diferenţiere.

Această capacitate de diferenţiere demonstrează că celulele vegetale diferenţiate menţin toată informaţia genetică necesară pentru formarea unei plante întregi (totipotenţialitate).

5.3.5 Diferenţierea celulară

Page 211: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 199

Diferenţierea celulară

Excepţiile de la această regulă sunt celulele care şi-au pierdut nucleii (elementele floemului) şi celulele care la maturitate mor (traheele xilemului).

În procesul de formare a oricărei celule diferenţiate se deosebesc 4 evenimente importante:

1. semnalizarea inductivă şi percepţia semnalului; 2. expresia genelor care codifică identitatea celulară; 3. expresia genelor necesare pentru activităţile şi structurile

specializate ale celulei diferenţiate; 4. schimbări în structura şi funcţia celulei (schimbări necesare

pentru funcţionalitatea diferenţiată a celulei).

Auxina este transportată în plantele intacte prin ţesuturile vasculare. O leziune care afectează şi ţesuturile vasculare duce la eliberarea auxinei în celulele corticale. Ca răspuns celulele corticale se divid şi se diferenţiază în elemente vasculare.

Interacţiunile celulă-celulă şi diferenţierea celulară În plantele multicelulare celulele sunt în contact strâns şi

comportamentul fiecărei celule este coordonat cu cel al vecinelor ei. Coordonarea activităţii celulare necesită comunicarea celulă-celulă. Celulele pot comunica simplastic (prin plasmodesme) sau apoplastic (prin peretele celular).

Comunicarea simplastică

Majoritatea celulelor vii dintr-o plantă sunt legate simplastic de celulele învecinate prin plasmodesme care trec prin pereţii celulari adiacenţi şi asigură într-un anumit grad continuitatea citosolică dintre ele.

Fiecare plasmodesmă conţine un tubul îngust de RE numit desmotubul. Desmotubulul asigură continuitatea RE între celulele pe care le leagă. Deşi se numeşte tubul el nu funcţionează ca un pasaj deoarece între membrane nu există nici un spaţiu.

TA 25. Diferenţierea celulei vegetale: a). Este ireversibilă cu excepţia celulelor care şi-au pierdut nucleii b). Este un proces prin care celulele dobândesc proprietăţi metabolice, structurale şi funcţionale diferite faţă de cele din care provin c). Este similară celei animale d). Are loc în embrion

Page 212: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

200 Proiectul pentru Învăţământul Rural

În interiorul porului există proteine globulare asociate cu membrana desmotubulilor şi cea plasmatică.

Numărul de plasmodesme pe unitatea de suprafaţă de perete este determinat în timpul dezvoltării. În structurile axiale (rădăcini şi tulpini) frecvenţa plasmodesmelor este mai mare în pereţii transversali decât în cei longitudinali. Comunicarea apoplastică

Există dovezi că moleculele se pot mişca prin apoplast, spaţiul pereţilor celulari. Auxina poate fi transportat atât simplastic cât şi apoplastic. Transportul auxinei este polar, de la apex la bază şi nu implică plasmodesme. Mărimea aparentă a porilor din pereţii celulari variază între 3,5-5 nm. Dacă pereţii sunt impregnaţi cu lignină sau suberină mărimea porului se reduce mult şi mişcarea este direcţionată spre simplast.

În regnul animal există peste 100 de tipuri de celule, în timp ce în regnul vegetal în urma procesului de diferenţiere se formează aproximativ 40 de tipuri diferite de celule.

Tipuri de celule vegetale

celulele meristematice celulele scufieicelulele parenchimatice perii radicularicelulele colenchimatice cambiulcelulele epidermice celulele razelor medularecelulele endodermice celulele suberuluicelulele periciclului felodermulcelulele sclerenchimatice cambiul suberificatcelulele stomatice laticiferelecelulele anexe ale stomatelor celulele secretoriicelulele palisadice peri secretoricelulele mezofilului zigoţiivasele lemnoase sinergideletraheidele antipodeletuburile ciuruite celulele endospermuluicelulele anexe celule tapetcelulele de transfer polenidioblastele

Page 213: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 201

O schimbare majoră în destinul unei plante o reprezintă trecerea de la starea vegetativă la cea de înflorire. În unele specii evenimentul este restrâns la o anumită perioadă din an în timp ce alte specii pot înflori perioade îndelungate.

Temperatura şi lungimea zilei sunt doi factori cu impact profund asupra perioadei de înflorire. În diferitele specii temperatura poate avea următoarele efecte:

- afectează capacitatea plantei de a intra în faza reproductivă; - o perioadă de temperaturi scăzute (câteva săptămâni sub sau

chiar la 5˚C) este critică pentru înflorire. Acest proces se numeşte vernalizare. Procesul necesită oxigen şi carbohidraţi pentru a avea loc.

Tratamentul cu temperaturi scăzute nu induce dezvoltarea directă a organelor florale dar are un impact permanent asupra programului de dezvoltare şi plantele înfloresc după câteva săptămâni.

Majoritatea plantelor au o creştere redusă în condiţii de temperatură uniformă. Pentru o creştere normală ele au nevoie de o alternanţă de perioade calde şi mai reci care corespund cu perioadele de lumină şi de întuneric. Un astfel de comportament defineşte procesul de termoperiodism

Fotoperiodismul Pentru multe specii de plante semnalul critic pentru

declanşarea înfloririi este lungimea zilei. Înflorirea plantelor fotoperiodice este stimulată de o anumită lungime a perioadei de lumină şi de întuneric. În funcţie de acest factor speciile fotoperiodice se împart în plante de zi scurtă (ZS) şi plante de zi lungă (ZL). În afara acestora există variante intermediare şi anume plante ZS-ZL şi plante ZL-ZS.

Fotoperiodismul poate fi obligat, plantele necesitând neapărat o anumită perioadă de lumină pentru înflorire sau facultativ, înflorirea fiind doar accelerată de durata de acţiune a stimulului luminos.

Plantele de zi scurtă înfloresc când perioada de lumină este mai scurtă de 12 ore. Multe plante care înfloresc primăvara sau toamna, cum sunt crizantemele, ghioceii, viorele intră în această categorie.

Plantele de zi lungă înfloresc numai când durata luminii depăşeşte 12 ore. Majoritatea plantelor care înfloresc vara, macul, margaretele, etc. ca şi multe legume ca sfecla, salata verde. spanacul şi cartofii intră în această categorie.

5.3.6 Înflorirea şi dezvoltarea florii

Page 214: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

202 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Apreciază când înfloresc plantele cu caracteristici

intermediare ZS-ZL şi ZL-ZS? ☺ Plantele de ZS-ZL înfloresc la trecerea de la primăvară la

vară, când lungimea nopţii este în scădere iar plantele de tip ZL-ZS înfloresc la sfârşitul verii, spre toamnă când lungimea nopţii este în creştere.

. Figura 5.22 Influenţa fotoperioadei asupra procesului de înflorire

Plantele neutre formează flori indiferent de durata de iluminare. În acest grup intră tomatele, porumbul, castraveţii, căpşunii, etc. Anumite plante nu se încadrează în nici o categorie, dar pot răspunde la combinaţii ale lungimii zilei.

Pentru a determina care component al fotoperioadei este esenţial pentru înflorire s-a demarat un experiment în care o populaţie de Glycine max a fost expusă unei perioade fixe de lumină urmată de diferite perioade de întuneric. S-a descoperit că plantele ţinute 10 sau mai puţin de 10 ore la întuneric nu înfloresc. La o perioadă de întuneric de peste 10 ore înflorirea a avut loc şi a atins un optim în cazul variantei 16 ore lumină/ 16 ore întuneric.

Prelungirea perioadei de întuneric peste 20 de ore are ca efect declinul înfloririi.

Page 215: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 203

Concluzia experimentului a fost că faza de întuneric

neîntrerupt este importantă în declanşarea înfloririi. Pigmentul care detectează aceste schimbări este fitocromul. Fitocromul există în două forme: Pr şi Pfr. Echilibrul celor

două forme înclină în favoarea Pfr la lumina zilei şi în favoarea Pr în timpul nopţii.

Nivelul Pfr este factorul critic care controlează înflorirea: niveluri ridicate de Pfr inhibă înflorirea.

Modelul “ceasului” postulează că nivelul Pfr trebuie să scadă sub o valoare critică în timpul nopţii pentru ca înflorirea să fie indusă.

Fotoreversibilitatea este cea mai distinctă proprietate a fitocromului şi poate fi schematizată astfel:

Figura 5.23. Fotoconversia celor două forme ale fitocromului

Forma Pr absoarbe radiaţie roşie cu o lungime de undă de

660nm şi se transformă în forma Pfr. Forma Pfr absoarbe radiaţie din domeniul roşu îndepărtat cu lungime de undă de 730nm şi revine la forma Pr. Între cele două forme există un echilibru.

Ambele forme, Pfr şi Pr, absorb şi în regiunea albastră a spectrului. Lumina albastră converteşte Pr la Pfr.

Structura şi sinteza fitocromului În ţesuturile etiolate fitocromul se găseşte într-o cantitate de

50 de ori mai mare decât în aceeaşi cantitate de ţesut verde cu aceeaşi vârstă.

Totuşi în plantele etiolate fitocromul reprezintă doar 2% din totalul proteinelor extrase. Pentru purificarea unui miligram de fitocrom este necesar mai mult de 1 kg de substanţă proaspătă.

Page 216: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

204 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Deşi fitocromul se găseşte în cantităţi mari în plantele etiolate

el este susceptibil la acţiunea proteazelor care se găsesc din abundenţă în structurile respective. Pentru a minimiza pierderea de fitocrom extracţiile se fac rapid, la temperatură scăzută şi în prezenţa inhibitorilor proteazelor. Stabilitatea fitocromului în timpul purificării este favorizată de iluminarea cu lumină verde.

Fitocromul nativ este o proteină solubilă cu o masă moleculară de 250 kDa. Apare sub forma unui dimer cu 2 subunităţi echivalente. Fiecare subunitate este formată din 2 componente: o moleculă de pigment care absoarbe lumina-cromoforul (fitocromobillnul) şi un lanţ polipeptidic, care reprezintă apoproteina.

.Fitocromobilinul este sintetizat în plastide pe calea metabolică a acidului 5-aminolevulinic, o ramificaţie a căii de biosinteză a clorofilei. Din plastide fitocromobilinul trece pasiv în citosol.

Fotoconversia Pr la Pfr implică modificări conformaţionale subtile atât în cromofor cât şi în componenta polipeptidică. Deoarece cromoforul absoarbe lumina schimbările conformaţionale ale proteinei sunt iniţiate de cromofor.

Figura 5.24 Structura chimică a fitocromului

Page 217: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 205

Localizarea fitocromului în celule Studii imunologice şi de spectrofotometrie au confirmat

prezenţa fitocromului în mai multe ţesuturi ale mono- şi dicotiledonatelor, gimnospermelor, ferigilor, muşchilor şi algelor.

În plantulele etiolate cele mai mari nivele de fitocrom se găsesc în regiunile meristematice.

Metodele imunochimice au relevat distribuţia subcelulară a fitocromului în citosol, plastide şi nuclei. Structura şi funcţiile fitocromului

Deoarece iniţial se credea că fitocromul este o singură proteină a fost greu de imaginat cum o structură atât de simplă poate regla atâtea procese celulare.

Rolurile fitocromului în plante s-au stabilit prin experimente cu plante mutante, lipsite de fitocrom. Plantele modificate genetic au un fenotip dramatic modificat. Plantele respective sunt pitice, de culoare verde-închis datorită nivelului ridicat de clorofilă şi prezintă dominanţă apicală redusă. Fitocromul induce răspunsuri în întreaga plantă

Toate schimbările reglate de fitocrom încep cu absorbţia luminii de pigment. După absorbţia luminii proprietăţile moleculare ale fitocromului sunt modificate. Efectul final al acestor modificări structurale se manifestă prin creşterea, dezvoltarea sau poziţia unui organ.

Răspunsurile fitocromului pot fi împărţite în două categorii: - răspunsuri relativ rapide, care implică fluxuri de ioni; - procese pe termen lung implicate în morfogeneză.

Răspunsurile rapide au loc prin alterarea permeabilităţii

membranelor. Răspunsurile îndelungate necesită schimbări în expresia genelor

Răspunsurile plantelor la modificările fitocromului sunt în funcţie de 3 factori: cantitatea, durata luminii şi spectrul ei de acţiune.

Cele mai importante roluri ecologice ale fitocromului sunt evitarea umbrei şi ritmul circadian.

Page 218: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

206 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Răspunsuri fotomorfogenetice

Răspunsurile rapide au loc prin alterarea permeabilităţii

membranelor. Răspunsurile îndelungate necesită schimbări în expresia genelor

Răspunsurile plantelor la modificările fitocromului sunt în funcţie de 3 factori: cantitatea, durata luminii şi spectrul ei de acţiune.

Cele mai importante roluri ecologice ale fitocromului sunt evitarea umbrei şi ritmul circadian.

Fitocromul este sensibil la fluxul de lumină (numărul de fotoni absorbiţi pe unitate de suprafaţă) şi la iradianţă (lumina incidentă pe obiect), măsurată în moli de cuante de lumină/m2/s.

Răspunsuri fotomorfogenetice ale plantelor induse de iradiere sunt:

- sinteza antocianilor în dicotiledonate - inhibiţia elongării hipocotilului (în plantulele de muştar), - inducerea înfloririi; - umflarea cotiledoanelor (în muştar); - producerea etilenei (în sorg).

Raportul dintre lumina roşie (R) şi lumina roşu îndepărtat (FR) variază în funcţie de mediu.

În comparaţie cu lumina directă, lumina de la 5 mm adâncime în sol şi cea care atinge solul de sub coronamentul arborilor conţine o proporţie mai mare de radiaţii din domeniul roşu îndepărtat. Datorită coronamentului, lumina roşie este absorbită de clorofila din frunzele verzi ale copacilor (frunze care sunt relativ transparente pentru lungimile de undă din roşu îndepărtat).

Plantele care ca răspuns la umbrire îşi alungesc tulpina prezintă un răspuns de evitare a umbrei. Aceste plante prin creştere extensivă, rapidă îşi măresc şansele de a creşte deasupra coronamentului şi de a primi o cantitate mai mare de lumină nefiltrată, fotosintetic activă.

Calitatea luminii e importantă şi în reglarea germinaţiei unor seminţe. Speciile cu seminţe mari, au rezerve însemnate de hrană pentru susţinerea creşterii plantulelor în întuneric (în sol) şi nu au nevoie de lumină pentru a germina.

Seminţele mici ale plantelor ierboase rămân dormante chiar şi după hidratare dacă sunt îngropate în pământ la adâncimi la care lumina nu poate ajunge. Seminţele plasate la suprafaţa solului unei regiuni umbrite de coronamentul arborilor nu germinează deoarece radiaţiile din roşu îndepărtat inhibă germinaţia.

În cazul seminţelor unor specii tropicale acest tip de inhibiţie poate fi reversibil prin plasarea deasupra seminţelor a unui filtru care blochează lumina din roşu îndepărtat dar permite trecerea luminii roşii.

Page 219: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 207

Fitocromul reglează anumite ritmuri zilnice

Unele procese metabolice, precum eliberarea oxigenului şi

respiraţia, trec alternativ, în decursul unei zile, prin faze cu activitate intensă şi faze cu activitate redusă. Aceste schimbări ritmice alcătuiesc ritmul circadian (din latină, circa diem- aproximativ o zi). Deoarece ritmul persistă şi în absenţa factorilor de externi se consideră că este endogen.

Mişcarea „de somn” a frunzelor, denumită nictinastie, este un exemplu de ritm circadian reglat de lumină. În nictinastie frunzele se orientează orizontal ziua pentru percepţia luminii şi iau o poziţie verticală noaptea. Mişcări nictinastice prezintă multe legume şi membrii familiei Oxalis.

Schimbarea unghiului frunzelor se datorează schimbărilor ritmice ale presiunii de turgescenţă din celulele pulvinulului, o structură specializată de la baza peţiolului. Odată iniţiat, ritmul deschiderii şi închiderii persistă şi în condiţii de întuneric complet, atât în planta întreagă cât şi în frunze izolate. Lumina roşie sau albastră poate schimba fazele ritmului: lumina albastră stimulează deschiderea frunzelor închise şi lumina roşie urmată de întuneric determină închiderea frunzelor deschise.

Mecanismul fiziologic al mişcării frunzelor este bine cunoscut. Mişcarea este un exemplu de răspuns rapid la fitocrom şi implică fluxuri de ioni prin membrane.

Mişcarea este rezultatul presiunii de turgescenţă din celulele localizate la părţile opuse ale pulvinulului: celule extensoare şi flexoare. La fel ca în celulele anexe ale stomatelor, schimbările de turgescenţă depind de fluxul de K+ şi Cl- prin membrana plasmatică a celulelor extensoare şi flexoare. Se deschid prin umflarea celulele extensoare datorită acumulării K+ şi Cl- şi micşorarea celulelor flexoare datorită eliberării K+ şi Cl-. Fitocromul poate interacţiona cu ritmul circadian la nivelul expresiei genelor. Expresia genelor LHCB, care codifică proteinele a/b din PSII este reglată la nivel transcripţional de ritmul circadian şi de fitocrom.

TA 26. Procesul de stimulare a înfloririi de către temperaturi scăzute se numeşte:

a) termoperiodism; b). termotropism; c) termoreglare, d). vernalizare

TA 27. Fitocromul este: a) un pigment de culoare roşie b) absoarbe radiaţii roşii şi albastre c) are o structură monomerică d) se găseşte în ţesuturi verzi în cantităţi mari

Page 220: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

208 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Ritmul circadian acţionează ca un reglator negativ al expresiei

genice. Fitocromul are două efecte: reglează faza şi perioada ritmului circadian şi joacă un rol de reglator pozitiv al expresiei genelor.

Mecanismul molecular de acţiune al fitocromului

Fitocromul reglează potenţialul membranar şi fluxul ionic În timpul mişcărilor nictinastice de închidere a frunzelor pH-ul

apoplastic al celulelor flexoare (care se umflă) scade în timp ce pH-ul apoplastic al celulelor extensoare creşte. În concluzie, pompele de protoni din membrana plasmatică a celulelor flexoare sunt activate de întuneric (fitocromul este în forma Pfr). Întunericul dezactivează pompele de H+ din membrana plasmatică a celulelor extensoare.

Fitocromul reglează pompele de K+ Ritmul circadian al mişcării frunzelor îşi are originea în ritmul circadian al deschiderii canalelor de K+. Se poate concluziona că fitocromul induce închiderea frunzelor prin reglarea activităţii pompelor protonice primare şi/sau a canalelor de K+ din celulele flexoare şi extensoare

Organul care percepe durata luminii este frunza. Experimente cu Crysanthemum (specie de zi scurtă) confirmă acest fapt. În experiment au fost folosite plante cu tulpină unică din a căror treime superioară s-au îndepărtat frunzele. Treimea superioară şi cele două treimi inferioare au fost expuse unui tratament diferenţiat (diferite lungimi ale perioadei de lumină) pentru evidenţierea locului de percepţie a duratei luminii. Plantele la care s-au îndepărtat în totalitate frunzele au devenit fotoinsensibile. Cele la care s-au menţinut cel puţin o frunză şi-au menţinut sensibilitatea faţă de lumină.

Deşi frunzele sunt cele care percep stimulul fotoperiodic dezvoltarea florii are loc în zona apexului caulinar. Substanţa care induce trecerea de la starea vegetativă la cea reproductivă este florigenul, un semnal floral care se transmite din frunze în apexul caulinar, prin floem. Acest fapt a fost demonstrat prin experimente de altoire a unei plante de zi lungă (Sedum spectabile) pe o plantă de zi scurtă (Kalanchoe blossfeldiana). S-a constatat că în urma altoirii a înflorit şi a doua plantă.

Cum se poate explica faptul că ambele specii au dezvoltat flori ☺ Kalanchoe este o plantă de zi scurtă şi prin menţinerea ei în condiţii corespunzătoare se produce florigen, şi în consecinţă, planta înfloreşte. Stimulul florigen trece şi prin altoi şi induce şi înflorirea speciei Sedum.

Page 221: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 209

Deoarece până acum nu s-a reuşit izolarea şi caracterizarea

florigenului se crede că acesta este un amestec de mai mulţi compuşi sau este efectul balanţei dintre un promotor şi un inhibitor al înfloririi.

Studiezi o plantă nouă şi nu şti dacă este de zi lungă sau de zi scurtă. Imaginează un experiment pentru a afla cum reacţionează planta faţă de fotoperioadă. ☺ Planta trebuie expusă la două tratamente: într-o variantă la

expuneri crescătoare ale fotoperioadei iar în altă variantă la expuneri descrescătoare ale fotoperioadei. Acest lucru poate fi realizat prin plantarea la date diferite sau utilizând camere de creştere. Înregistrezi data înfloririi. Dacă înflorirea are loc pe măsură ce fotoperioada creşte este vorba despre o plantă de zi lungă. Dacă planta înfloreşte pe măsură ce fotoperioada se scurtează este vorba despre o plantă de zi scurtă. Dacă planta înfloreşte la un anumit număr de zile după plantare, indiferent de variantă, este vorba despre o plantă neutră faţă de fotoperioadă.

Influenţa citochininelor şi poliaminelor asupra înfloririi Unul din evenimentele timpurii observate în apexul caulinar

după inducţia înfloririi este o creştere temporară a numărului de celule care se divid. Aplicarea citochininelor pe planta de zi lungă Sinapsis alba are ca efect creşterea activităţii mitotice în apex, fără a urma însă înflorirea. Citochininele pot fi un component al stimulului floral dar numai hormonul singur nu poate produce înflorirea.

Un alt potenţial component al stimulului floral sunt poliaminele. În Sinapsis alba fotoperioada de zi lungă, care induce înflorirea, a fost corelată cu creşterea concentraţiei de putresceină în exudatul floemic din frunze. Spreierea frunzelor cu un inhibitor al biosintezei putresceinei a determinat scăderea nivelului poliaminei în exudatul floemic şi a inhibat înflorirea.

TA 28. Florigenul este: a). Un semnal floral transmis de la rădăcini la flori b). Un semnal floral transmis de la frunze la apexul caulinar c). Un amestec de substanţe ce conţin auxine şi citochinine d). Un amestec de citochinine şi de poliamine

Page 222: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

210 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Modelul ABC

La pH neutru poliaminele sunt policationi care leagă polianionii din celule (AND, ARN, fosfolipide). Prin legarea de acizii nucleici şi de membrane, poliaminele stabilizează aceste macromolecule. În afară de implicarea în înflorire, poliaminele reglează embriogeneza şi senescenţa.

Apexul caulinar primeşte semnale de înflorire din frunze dar şi din rădăcini. Experimente clasice cu lăstari au demonstrat că iniţierea şi creşterea rădăcinilor adventive inhibă înflorirea. La multe specii, îndepărtarea rădăcinilor iniţiază înflorirea. Se pare, deci, că rădăcinile produc unul sau mai mulţi inhibitori ai înfloririi.

Atât acidul gibeleric cât şi citochininele sunt sintetizate în rădăcini şi transportate către tulpină prin xilem. În timpul inducţiei fotoperiodice, în Sinapsis alba cantitatea de citochinine creşte considerabil. Aceste rezultate indică faptul că semnalele care pornesc din frunze sunt transportate atât în apex cât şi în rădăcină. Ca răspuns la semnalul primit din frunze rădăcinile produc şi exportă semnale chimice suplimentare care modulează răspunsul la înflorire.

Tiparul floral Inducerea înfloririi este prima etapă a procesului de

reproducere sexuată. A doua etapă este conversia apexului de la o stare vegetativă la una de înflorire. Organele florale apar organizate în 4 inele concentrice. Dezvoltarea fiecărui inel este consecinţa expresiei unui tipar temporal şi spaţial specific al genelor homeotice. Genele homeotice codifică proteine care determină identitatea de organ.

Prin studierea plantelor mutante de Arabidopsis şi Anthirrhium, care prezintă dezvoltare florală anormală cu petale în loc de carpele, a fost posibilă identificarea unui mecanism implicat în tiparul floral.

Ipoteza, denumită modelul ABC, presupune existenţa a trei clase de gene homeotice a căror combinaţie şi expresie determină identitatea diferitelor organe florale. Genele A operează în inelul 1 şi 2, genele B în inelele 2 şi 3, genele C în inelele 3 şi 4. De exemplu:

- expresia genelor A în inelul 1 duce la apariţia sepalelor; - expresia genelor A şi B în inelul 2 duce la formarea petalelor; - acţiunea combinată a genelor B şi C în inelul 3 are ca efect

dezvoltarea staminelor; - în inelul 4 acţiunea genelor C duce la formarea carpelelor.

Page 223: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 211

Tipuri de senescenţă

Senescenţa şi moartea celulară programată sunt aspecte

esenţiale ale dezvoltării plantelor. Senescenţa este un proces de dezvoltare activ, controlat de

programul genetic al plantei şi iniţiat de factori de mediu sau de dezvoltare specifici.

Senescenţa organelor plantei este frecvent asociată cu abscizia, procesul în care celule specifice din peţiol se diferenţiază şi formează un strat de abscizie care permite separarea organului senescent de plantă. Senescenţa întregii plante după un singur ciclu reproductiv se numeşte senescenţă monocarpică.

Alte tipuri de senescenţă sunt: senescenţa tulpinilor aeriene a plantelor ierboase perene, senescenţa sezonieră a frunzelor (copacii cu frunze căzătoare), senescenţa secvenţială a frunzelor (frunzele mor la o anumită vârstă), senescenţa fructelor uscate, a organelor florale, a unor tipuri specializate de celule (trihomi, traheide, elemente conducătoare).

Iniţiatorii diferitelor tipuri de senescenţă sunt diferiţi şi pot fi interni (senescenţa monocarpică) sau externi (durata zilei şi temperatura). Indiferent de stimulul iniţial, diferitele tipuri de senescenţă se desfăşoară după acelaşi tipar: un program intern în care o genă (care controlează senescenţa) iniţiază expresia unei cascade de reacţii care vor determina evenimente ale morţii celulare.

Senescenţa este o serie ordonată de evenimente citologice şi biochimice. La nivel citologic unele organite sunt distruse în timp ce altele rămân active. Primul organit care se deteriorează în timpul instalării senescenţei este cloroplastul, prin distrugerea componentelor proteice ale tilacoizilor şi a enzimelor stromei. Nucleii îşi păstrează integritatea structurală şi funcţională până în ultimul stadiu al senescenţei. În ţesuturile senescente se desfăşoară procese catabolice care necesită sinteza de novo a numeroase enzime hidrolitice (proteaze, nucleaze, lipaze şi enzime care degradează clorofila). În timpul senescenţei expresia unor gene este inhibată (SDG - senescence down-regulated genes) şi este indusă expresia altora (SAG- senescence associated genes).

Moartea celulară programată - un tip specializat de senescenţă.

Procesul prin care celulele individuale activează un program intrinsec de senescenţă se numeşte moarte celulară programată (PCD- programmed cell death).

5.3.7 Senescenţa şi moartea celulară programată

Page 224: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

212 Proiectul pentru Învăţământul Rural

PCD apare la plante în timpul diferenţierii traheelor şi se

evidenţiază prin degradarea nucleilor şi cromatinei şi dispariţia citoplasmei.

O funcţie importantă a PCD în plante este protecţia împotriva agenţilor patogeni.

Aminteşte-ţi de informaţia dintr-un curs anterior, despre răspunsul hipersenzitiv al plantelor. În ce constă acesta?

☺ Când un agent patogen infectează o plantă celulele de la locul infecţiei acumulează rapid concentraţii mari de compuşi fenolici toxici şi mor. Procesul se extinde şi la celulele învecinate celulei infectate şi astfel apare o insulă de celule moarte numită leziune necrotică. Rolul leziunii necrotice este de a înconjura rapid agentul patogen, de a-l izola şi de a preveni răspândirea lui în ţesuturile sănătoase.

Fitohormonii sunt molecule semnal care reglează o serie de procese fiziologice ale plantelor. Sunt iniţiatori nespecifici ale unor căi metabolice specifice.

Hormonii formează complexe hormon-receptor cu moleculele din membrana celulelor ţintă.

Auxinele sunt sintetizate în vârful tulpinii şi au un traseu descendent. Influenţează elongaţia celulelor, determină foto şi gravitropismul, reglează dominanţa apicală, întârzie abscizia frunzelor, induce dezvoltarea fructelor şi formarea rădăcinilor laterale şi a celor adventive.

Giberelinele sunt sintetizate în ţesuturile tinere şi sunt transportate prin seva brută şi seva elaborată. Stimulează creşterea tulpinilor pitice, reglează trecerea de la faza juvenilă la cea adultă, induce formarea florilor şi a fructelor şi determinarea sexului acestora, induce germinaţia seminţelor.

Citochininele se găsesc în ţesuturile meristematice şi au un transport acropetal. Stimulează diviziunea celulară, induc creşterea mugurilor, întârzie senescenţa, stimulează mobilizarea nutrienţilor şi maturarea cloroplastelor.

Acidul abscisic este considerat hormonul stresului şi este produs în rădăcini, tulpini şi în fructe. Induce toleranţa la desicare a embrionului, depunerea substanţelor de rezervă în seminţe, inhibă germinaţia frunzelor

5.4 Sumar

Page 225: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 213

precoce, determină închiderea stomatelor în condiţii de deficit hidric, iniţiază senescenţa

Etilena este un hormon gazos. Iniţiază coacerea fructelor, induce expansiunea laterală, întrerupe dormanţa mugurilor şi a seminţelor, stimulează senescenţa frunzelor.

Creşterea plantelor se face prin procese de diviziune celulară şi de expansiune celulară

Embriogeneza are loc în ovul, se formează embrionul care prefigurează viitoarele organe ale planetelor

Meristemele sunt zone cu intensă diviziune celulară. Se clasifică în meristeme primare care generează corpul primar al plantei şi secundare care apar ulterior în timpul dezvoltării.

Unităţile sau modulele de creştere se numesc fitomere şi sunt alcătuite pentru tulpină dintr-un fragment care conţine un nod, un internod, un mugure şi o frunză, iar pentru rădăcină fitomerul conţine un fragment din rădăcina primară însoţit de un fragment din rădăcina laterală.

Înflorirea plantelor depinde de factori interni şi externi. Unele plante sunt sensibile la fotoperioadă şi se clasifică în plante de zi scurtă şi plante de zi lungă.

Fitocromul este un pigment de culoare albastră localizat în citoplasmă, în nuclei sau în plastide. Este responsabil de percepţia luminii şi de declanşarea proceselor fotomorfogenetice.

Frunza este organul care percepe stimulul luminos şi care iniţiază declanşarea înfloririi.

Florigenul reprezintă un amestec complex de substanţe în care intră citochinine şi poliamine precum şi probabil o serie de inhibitori care reglează intrarea în înflorire.

Senescenţa este o etapă normală a ciclului de dezvoltare al plantelor. În anumite cazuri planta poate induce moartea propriilor celule în cadrul unui mecanism specific de apărare împotriva atacurilor patogene

Page 226: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

214 Proiectul pentru Învăţământul Rural

5.5 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare TA 1: c; TA 2: d; TA 3: a; TA 4:c,d; TA 5: c; TA 6: b; TA 7: b; TA 8: d; TA 9: a) fals; b). adevărat; c). adevărat. TA 10: c; TA 11: d; TA 12: b,d; TA 13: a,b; TA 14: a; TA 15: a,c; TA 16: d; TA17: a,c, TA 18: c; TA 19. b; TA 20: d; TA 21: b; TA 22: vârful tulpinii, mici, mari, dinamică, sezoniere.; TA 23: b;c; TA 24: c; TA 25: b; TA 26: d; TA 27: b; TA 28: b,d.

5.6. Lucrare de verificare 5 După rezolvarea lucrării de verificare o veţi da tutorelui alocat în condiţiile ce se vor stabili de comun acord la începutul cursului. La fel ca şi la lucrările precedente fiecare răspuns corect va primi un punct care se va cumula al punctajul general.

1. Selectează afirmaţia corectă privind fitohormonii: a) sunt produşi în glande speciale b) acţionează la locul de producere c) nu sunt influenţaţi de factorii de mediu d) acţionează departe de locul producerii 2. Selectează răspunsurile corecte privind senescenţa la plante. a). primul organit celular care se deteriorează este nucleul b). ultimul organit celular care se deteriorează este mitocondria c). primul organit celular care se deteriorează este cloroplastul d). unele gene sunt activate iar altele sunt represate în etapele premergătoare ale senescenţei. 3. Completează spaţiile libere cu termenii adecvaţi: Modulul de creştere este o unitate de __________ numită _________. Pentru tulpină acesta este format din _____, ________, ______,şi ________. Pentru rădăcină este format dintr-un fragment de _________ _________ şi o ________ ________. 4. Selectează afirmaţia corectă privind fitocromul: a). este localizat în citoplasmă, nuclei şi plastide b). determină piticism c). determină culoarea verde închis a plantei d). determină o dominanţă apicală redusă 5. Selectează afirmaţia corectă privind etilena: a) este transportată prin seva brută b) se distribuie prin difuziune laterală c) este solubilă în apă d) este produs al metabolismului plantelor

Page 227: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 215

6. Selectează răspunsul incorect din următoarea serie de afirmaţii privind meristemele primare: a). Se găsesc la extremităţile embrionului b). generează rădăcini şi tulpini primare c). determină creşterea în grosime a tulpinilor şi a rădăcinilor d). înlătură activitatea meristemelor secundare 7. Selectează răspunsul incorect din următoarea serie de afirmaţii privind citochininele. a) sunt transportate acropetal b). se găsesc numai în organismele vegetale c). reglează sinteza proteică d). se găsesc în ţesuturi tinere 8. Selectează răspunsurile corecte privind dominanţa apicală: a). se datorează auxinelor b). se datorează giberelinelor c). poate fi înlăturată prin aplicări de citochinine pe muguri d). toate răspunsurile sunt corecte

9. Selectează răspunsurile corecte privind fitohormonii: a). sunt iniţiatori specifici ai unor căi metabolice nespecifice b). sunt iniţiatori nespecifici ai unor căi metabolice specifice c). conţin întreaga informaţie necesară declanşării reacţiei plantelor d). unii sunt produşi de către embrion

10 La nivelul celulelor eficienţa fitohormonilor depinde de: a) concentraţia acestora b) eficienţa transducţiei semnalului c) numărul moleculelor receptoare d) toate variantele sunt corecte 11. Dacă pui o plantă într-o cameră fără geamuri şi o iluminezi 12 ore pe zi, 365 de zile pe an, planta creşte în continuu, ca şi când nu ar exista anotimpuri. Acest experiment demonstrează: a). fototropismul b). gravitropismul c). fotoperiodismul d). ritmul circadian 12. Care dintre următoarele molecule sunt implicate în răspunsul fotoperiodic al plantelor ? a). auxina, b). citocromul, c). fitocromul d). giberelina, e). etilena 13. Răspunsul unei plante la modificarea duratei de iluminare defineşte: a).fotorespiraţia, b). fotofosforilarea, c). fotoliza, d). fotoperiodismul, e). fototaxia

Page 228: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

216 Proiectul pentru Învăţământul Rural

14. Care dintre următoarele molecule sunt responsabile pentru elongaţia celulară, gravitropism şi dominanţă apicală în plante a). auxina, b). giberelina, c). citochinina, d). fitocromul, e). etilena 15. Tulpinile plantelor se orientează spre o sursă de lumină datorită: a). sintezei clorofilei pe faţa tulpinii orientată spre lumină b).diviziunii celulare pe faţa tulpinii dinspre lumină c). elongaţiei tulpinii pe faţa opusă faţă de lumină d). elongaţiei tulpinii pe faţa dinspre lumină e). diviziuni celulare pe faţa opusă faţă de lumină

16. Care dintre următoarele procese nu este o modificare fiziologică datorată fotoperiodismului? a). germinaţia seminţelor, b). ramificarea tulpinii, c). întreruperea dormanţei mugurilor, d). anumite înfloriri, e). iniţierea senescenţei 17. Dă o explicaţie scurtă pentru fiecare dintre aceşti termeni: a). creştere, b) diferenţiere, c) dezvoltare, d) totipotenţialitate. 18. 2,4 D este a). o auxină naturală b). mai stabilă decât AIA c). prima auxină descoperită d). o vitamină

19. Asociaţi următorilor hormoni efectele fiziologice pe care la induc:

1. Stimulează activitatea amilazei Acidul abscisic (A) 2. Înlătură piticismul Auxina (B) 3. Creşte sinteza proteinelor Citochinina(C) 4. Stimulează formarea rădăcinilor adventive

Etilena (D)

5. Produce răspunsuri geotropice Giberelina (E) 6. Produce coacerea fructelor

Page 229: fiziologia plantelor

Creşterea şi dezvoltarea plantelor

Proiectul pentru Învăţământul Rural 217

20. Care dintre afirmaţiile următoare privind hormonii nu este adevărată: a). între fitohormoni există cel puţin unul în stare gazoasă; b). fiecare hormon natural are o structură chimică proprie. c). hormonii sunt principalii reglatori ai creşterii plantei; d). răspunsurile faţă de acţiunea fitohormonilor poate fi observată aproape în toate organele plantelor; e). toţi regulatorii de creştere sunt substanţe obţinute în mod natural în plante.

5.7 Bibliografie 1. Bowman, J., „Arabidopsis: Flower Development and Patterning”, ”, www.els.net 2. Francis, D., „Apical Meristems”, ”, www.els.net 3. Glover, B., „Epidermis”, ”, www.els.net 4. Hulskamp, M., Ilgenfritz, H., „Plant Cell Differentiation”, ”, www.els.net 5. Ridge, I., “Plants”, Ed. Oxford University Press, 185-189, 202-208, 2002. 6. Schneitz, K., Balasubramanian, S., “Floral Meristems”, www.els.net 7. Schreiber, L., “Endodermis”, ”, www.els.net 8. *Session, A., Yanofsky, M., “Positional Information in Plant Development”, ”, www.els.net 9. Taiz, L., Zeiger, E., “Plant Physiology”, Ed. Sinauer Associates, Inc., Publisher, 428-496, 1998. 10. Ohashi, Y., Oka, A., Rodrigues-Pousada, R., Posseti, M., Ruberti, I., Morelli, G., Aoyama, T. Modulation of Phospholipid Signaling by GLABRA 2 in Root-Hair Pattern Formation, Science, vol.300, no. 5624, 2003.

Page 230: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

218 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Unitatea de învăţare 6: FIZIOLOGIA STRESULUI LA PLANTE Cuprins pag Introducere 219 Obiective Unitatea 6 219 Informaţii generale despre evaluare 220 6. Concepte generale despre stres 221 6.1. Caracterizarea generală a stresului la plante 221

6.2. Stresul termic 225

6.2.1 Efectul temperaturilor ridicate 231

6.2.2 Efectul temperaturilor scăzute 231

6.2.3 Rezistenţa plantelor la îngheţ 232

6.3. Stresul indus de radiaţia solară 235 6.4. Stresul oxidativ 239 6.5 Stresul biotic 242 6.6. Efectele poluării atmosferice asupra vegetaţiei 244 6.7 Sumar 246 6.8 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare 248 6.9. Lucrare de verificare 6 248 6.10. Bibliografie 251

Page 231: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 219

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, trebuie să fiţi capabili să:

Cunoaşteţi noţiunile de stres, factor de stres, toleranţă, aclimatizare, şi adaptare

Identificaţi şi să caracterizaţi factorii de stres şi reacţiile plantelor faţă de

aceştia:

Precizaţi condiţiile în care se manifestă efectul cumulat al mai multor factori de stres

Definiţi principalele tipuri de stres experimentate de plante (stresul termic,

hidric, oxidativ, nutriţional şi biotic) şi să prezentaţi adaptările plantelor faţă de acestea.

Obiective Unitatea 6

În cadrul acestui modul de studiu te vei familiariza cu conceptele legate de

stres, toleranţă, reacţii adaptative ale plantelor şi supravieţuirea acestora în condiţii extreme. Materialul este presărat cu teste de autoevaluare pe care recomandăm să le rezolvi în momentul întâlnirii acestora. La finalul capitolului sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrarea de verificare 6 pe care la finalul parcurgerii unităţii o vei trimite tutorelui.

Introducere

Page 232: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

220 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi

înţelegerea materialului teoretic prezentat.

Unele dintre testele de autoevaluarea sunt întrebări urmate de trei sau patru sau cinci răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în dreptul lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să încercuiţi litera din dreptul răspunsului pe care îl consideraţi ca fiind corect.

La alte teste vi se va cere să scrieţi răspunsuri scurte sau să încercuiţi răspunsul corespunzător spaţiilor libere;

Răspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfârşitul unităţii, înainte de lucrarea de verificare 6. Lucrări de verificare notate de tutore.

Gradul de dobândire a conceptelor şi procedurilor prezentate

în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei obţinute la Lucrarea de verificare Nr.6 care conţine 20 de probleme. Detalii asupra conţinutului acestei lucrări şi condiţiile de transmitere a acesteia către tutorele alocat, se găsesc la sfârşitul acestui capitol. Testele din lucrarea finală sunt de acelaşi tip ci testele de autoevaluarea pe care le veţi rezolva pe parcursul parcurgerii materialului unităţii 6.

Parcurgerea materialelor din cadrele suplimentare inserate în

curs vă va fi utilă pentru lămurirea noţiunilor sau mai buna înţelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare.

Page 233: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 221

Toleranţa plantelor faţă de stres

Termenul de stres este greu de definit. Condiţiile de mediu care induc modificări fiziologice care au ca efect reducerea creşterii şi a producţiei sunt considerate ca fiind stresante.

Un factor de stres este o caracteristică a mediului care determină stresul în plante. Aceşti factori se împart în trei categorii principale: fizici, chimici şi biotici.

În general stresul se măsoară în relaţie cu supravieţuirea plantei, mărimea recoltei, acumularea biomasei şi cu procesele primare de asimilare (preluarea CO2 şi a nutrienţilor).

Conceptul de stres este strâns asociat cu cel de toleranţă la stres care defineşte capacitatea plantei de a se adapta unui mediu nefavorabil.

Toleranţa poate fi definită ca fiind capacitatea plantei de a menţine o activitate metabolică intensă, similară celei din condiţii naturale optime, deşi creşte într-un mediu stresant. Un mediu care este stresant pentru o plantă poate fi unul normal pentru alta.

O plantă este aclimatizată dacă prezintă o toleranţă crescută ca rezultat al expunerii anterioare la stres. Este o reacţie indusă a plantei care nu implică modificări ale materialului genetic. În strategia de evitare plantele îşi reduc drastic metabolismul şi chiar intră într-o stare de dormanţă în condiţii de stres.

Conceptul de doză este definit ca fiind magnitudinea perturbaţiei înmulţită cu durata de acţiune a factorului de stres. Stresul este acut dacă factorul de stres acţionează perioade scurte cu intensitate mare sau este cronic dacă factorul de stres acţionează perioade lungi cu intensitate mică. Răspunsurile plantelor la stresul acut sau cronic poate fi foarte diferit chiar dacă doza este aceeaşi.

Stresul afectează toate procesele metabolice ale plantei: absorbţia apei, absorbţia nutrienţilor minerali, fotosinteza şi respiraţia.

O modificare a mediul de viaţă poate provoca modificări rapide ale comportamentului plantei dar nu neapărat va afecta procesul de creştere. De exemplu, pentru a obţine un răspuns rapid (închiderea stomatelor, sau reorientarea frunzelor în cazul stresului hidric), modificările permeabilităţii membranare şi ale presiunii osmotice sunt mecanismele optime.

6.1 Caracterizarea generală a stresului la plante

Page 234: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

222 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Etapele reacţiei de răspuns faţă de stres

Pentru, răspunsuri moderate cum ar fi curbura gravitropică

ce apare ca urmare a schimbării poziţiei are loc creşterea diferită a celulelor pe una dintre laturile unui organ. În alte cazuri (creşterea salinităţii solului), există două tipuri de strategii care acţionează. În primul rând, apare un răspuns rapid, urmat de un răspuns de durată ce constă în reducerea marcată a creşterii plantelor şi transformarea severă a dezvoltării organelor.

Atunci când planta dispune de timp pentru manifestarea reacţiilor adaptative, strategia tipică nu presupune o alterare a procesului de creştere. Acesta totuşi suferă o reducere treptată, are loc mobilizarea rezervelor şi abscizia frunzelor.

Se ridică o serie de întrebări privind modul în care planta

sesizează modificările ambientale. Care sunt mecanismele de percepţie a modificărilor? Cum sunt aceste modificări amplificate şi cum mesajul de la nivelul organelor senzitive sunt transmise şi transformate în modificări ale creşterii şi ale dezvoltării?

Au fost propuse o serie de modele care încearcă să explice aceste probleme. Etapele parcurse în vederea elaborării unei reacţii de răspuns sunt următoarele:

a). modificarea factorului de mediu; b). perceperea şi codificarea mesajului receptat şi iniţierea

unui proces metabolic; c). apariţia unui efect local cum ar fi modificarea

permeabilităţii membranare sau a transportului de substanţe şi amplificarea mesajului prin intermediul fitohormonilor;

d). modificări biochimice (expresia genică, elasticitatea peretelui celular, etc);

e). modificarea creşterii şi a dezvoltării ca modalităţi adaptative de supravieţuire în condiţii modificate.

Disponibilitatea substanţelor minerale şi modalităţile de

absorbţie, corelate cu factorii de mediu care acţionează într-un anumit habitat fac posibilă aprecierea răspunsului integrat al plantei faţă de stresul determinat de factorii perturbatori.

Disponibilitatea nutrienţilor se realizează în funcţie de conţinutul în substanţe organice al solului, de caracteristicile citofiziologice ale plantelor din habitatul respectiv şi de influenţa factorilor de mediu.

Stresul trebuie raportat la necesităţile fiziologice ale speciilor de plante ce populează un anumit habitat. Astfel, o serie de specii de plante subtropicale cresc în mod normal pe soluri sărace în azot şi în fosfor, şi acumulează aceste elemente în cantităţi toxice atunci când sunt crescute pe soluri normale.

Page 235: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 223

Acelaşi sol cu conţinut moderat de nutrienţi, care se dovedeşte a fi toxic acestor specii are un conţinut insuficient de elemente pentru speciile de cereale.

Stresul hidric reduce mobilitatea ionilor şi procesul de difuziune a acestora la suprafaţa rădăcinii. Ploile acide măresc absorbţia azotului, dar reduc foarte mult absorbţia altor elemente esenţiale, în special a cationilor cum sunt magneziul, şi calciul, indispensabili procesului de creştere. Toate formele de stres care reduc creşterea mai mult decât fotosinteza (de exemplu carenţele nutritive şi uscăciunea moderată), conduc la producerea şi acumularea metaboliţilor secundari. Aceştia întârzie procesele de descompunere şi încetinesc eliberarea nutrienţilor necesari.

Orice stres care reduce creşterea plantelor reduce şi

procesul de absorbţie. Stresul care reduce disponibilitatea unui anumit nutrient, creşte potenţialul rădăcinilor de a absorbi acel element. În condiţii în care un singur nutrient limitează creşterea, planta îşi măreşte raportul rădăcină tulpină şi potenţialul de a absorbi acel element. De exemplu, plantele manifestă un mare potenţial de a absorbi fosforul în condiţii de carenţă de fosfor

Carenţa de apă, reduce potenţialul rădăcinilor de a absorbi

nutrienţi în cantităţi corespunzătoare. Stresul hidric determină ca o primă reacţie o intensificare a creşterii rădăcinilor în vederea maximizării utilizării resurselor insuficiente. Cu toate acestea, potenţialul de absorbţie a rădăcinilor produse ca urmare a stresului hidric este mai scăzut decât al rădăcinilor normale.

Lumina insuficientă reduce absorbţia prin reducerea

raportului rădăcină-tulpină şi prin reducerea capacităţii rădăcinilor de a absorbi. Influenţa luminii se manifestă prin intermediul metabolismului glucidic şi este unul complex. Prin mecanisme feedback procesul de creştere este reglat în sensul unei maxime utilizări a substratului şi stabilirii unui echilibru între producţia de carbon şi utilizarea acestuia.

Stresul antropogen, induce o reducere a creşterii plantelor şi

a necesarului de nutrienţi. Metalele grele, de exemplu produc o inhibare a creşterii plantelor şi respectiv o scădere a necesarului de substanţe nutritive, chiar dacă substanţele toxice nu afectează direct procesul de absorbţie. Plantele crescute în astfel de condiţii au în general o capacitate scăzută de a absorbi substanţe nutritive.

Page 236: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

224 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Răspunsul evolutiv faţă de stresul exercitat de factorii de mediu constă într-o rată de creştere scăzută asociată cu necesităţi nutritive scăzute. Plantele care posedă aceste calităţi se dovedesc a fi cele mai rezistente la stresul antropogen. O astfel de rezistenţă este asociată cu o productivitate scăzută a plantelor respective.

TA 1 Aclimatizarea plantelor la condiţii de stres presupune: a). o sensibilitate ridicată a plantelor faţă de factorul de stres b). o modificare la nivel genetic care induce o toleranţă crescută faţă de factorul de stres. c). o reacţie indusă care nu implică modificări la nivel genetic d). o toleranţă scăzută la stres.

TA 2. Stresul acut apare prin: a). acţiunea unui factor de mediu de intensitate scăzută care acţionează un timp îndelungat b). acţiunea unui factor de mediu de intensitate scăzută care acţionează un timp scurt c). acţiunea unui factor de mediu de intensitate crescută care acţionează un timp scurt d). acţiunea unui factor de mediu de intensitate crescută care acţionează un timp îndelungat.

TA 3. La trecerea pe un sol normal a speciilor care trăiesc în mod natural pe un sol sărac în elemente minerale acestea: a). acumulează aceleaşi cantităţi de elemente minerale b). acumulează cantităţi toxice ale elementelor respective c). acumulează cantităţi mai mici d). au mecanisme homeostatice care le protejează de toxicitate.

TA 4. Carenţele nutritive şi uscăciunea moderată: a). reduc fotosinteza mai mult decât creşterea b). reduc creşterea mai mult decât fotosinteza c). intensifică respiraţia d). induc acumularea metaboliţilor secundari e). Intensifică transpiraţia.

Page 237: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 225

Radiaţia solară Radiaţia solară reprezintă forma de energie primară, naturală

care ajunge la suprafaţa terestră. Radiaţia solară poate ajunge la nivelul suprafeţei foliare direct

sau după ce a suferit un proces de reflexie la nivelul norilor sau a particulelor atmosferice. Cantitatea de radiaţie solară incidentă la suprafaţa terestră, aşa numita “constantă solară”, este de aproximativ 8.4 J/cm2/min. Din această cantitate 50% ajunge la nivelul solului, în zilele senine, la orele amiezii. În astfel de condiţii intensitatea luminii ajunge la 100.000 de lucşi.

În afara radiaţiilor din spectrul vizibil pătura de vegetaţie

absoarbe şi radiaţiile infraroşii sau radiaţiile termice. Toate obiectele care au înmagazinat energie solară o retransmit sub formă de radiaţii cu lungime de undă mare (>1500nm), caracterizate prin efecte termice. Învelişul foliar absoarbe eficient radiaţii din spectrul infraroşu îndepărtat (IRi) cu lungimi de undă cuprinse între 1500 şi 10000nm, dar într-u cât cantitatea acestora se reduce mult în timpul traversării păturii atmosferice, încălzirea datorată acestor radiaţii este relativ scăzută.

Vegetaţia la rândul ei retransmite radiaţiile termice aşa încât

distribuţia acesteia poate fi stabilită prin fotografiere în infraroşu. O mare parte a radiaţiilor din spectrul vizibil care au fost absorbite, sunt retransmise sub formă de radiaţii infraroşii. Este cunoscut faptul că în timpul nopţilor senine efectele temperaturilor scăzute sunt mai marcate decât atunci când este înnorat. Acest fapt se datorează cerului senin care acţionează ca un “corp negru” ce absoarbe radiaţia infraroşie de la nivelul vegetaţiei, determinând scăderea dramatică a temperaturii acesteia. Norii reflectă o parte a acestei radiaţii şi ca atare, scăderea temperaturii este mai moderată.

Temperatura este un indicator al cantităţii de energie dintr-un

sistem. La fel ca presiunea, concentraţia sau densitatea, temperatura este considerată a fi o proprietate a sistemului. Dacă un material homotermic este divizat în părţi componente, temperatura fiecărei părţi este aceeaşi cu temperatura întregului. Gradienţii de temperatură determină direcţia şi rata de transmisie dintr-o zonă în alta. Transmisia căldurii se face de la temperaturi mai ridicate la temperaturi mai scăzute, cu o rată determinată de conductivitatea materialului şi de diferenţa de temperatură.

6.2 Stresul termic

Page 238: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

226 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Efectele temperaturii asupra principalelor procese fiziologice Absorbţia apei începe la 0°C şi creşte cu temperatura până la

20-25°C după care scade. Mult timp s-a crezut că plantele care cresc pe soluri reci, deşi au apă suficientă la dispoziţie, suferă de o secetă fiziologică, neputând absorbi apa din cauza temperaturii scăzute. În realitate plantele adaptate la regiuni reci pot absorbi apa şi din soluri cu temperaturi de 1-2°C. În regiunile din zona polară pot creşte varza, cartoful, morcovul, dar nu pot fi cultivate plante din regiunile sudice (orezul, porumbul, pepenele) care, suferă din cauza temperaturilor scăzute ale solului. Deosebirile între plantele de origine nordică şi cele de origine sudică se datorează adaptării ecologice şi se manifestă în sensul că plantele din regiunile reci pot absorbi şi elimina apa mai intens prin transpiraţie la temperaturi mult mai scăzute decât plantele din regiunile sudice. La speciile din regiunile calde, cum sunt bumbacul, tomatele, castraveţii, dovleacul, absorbţia apei se reduce la 10-15°C şi se opreşte complet la 5°C, în timp ce la plantele alpine şi din tundră absorbţia poate continua până al 0°C şi chiar şi când solul este parţial îngheţat. Sub -1°C apa de capilaritate din sol îngheaţă, rezistenţa întâmpinată de mişcarea apei în rădăcini creşte puternic şi apa nu mai poate pătrunde în plante. Absorbţia apei scade la temperaturi joase deoarece vâscozitatea apei creşte, scade permeabiliatea protoplasmei pentru apă, creşterea rădăcinilor este inhibată, iar respiraţia îşi reduce puternic intensitatea.

TA 5. Radiaţia calorică emisă de obiecte se situează:

a). în domeniul UV caracterizat prin energie mare b). în domeniul vizibil c). în domeniul infraroşu îndepărtat d). obiectele nu emit radiaţie calorică. TA 6. Temperatura la nivelul solului este: a). mai scăzută în nopţile senine b). mai scăzută în nopţile înnorate pentru că norii absorb radiaţia infraroşie de la nivelul vegetaţiei c). este la fel în ambele situaţii d). vegetaţia nu reflectă radiaţii infraroşii.

Page 239: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 227

Aminteşte-ţi din capitolele precedente în ce condiţii se

instalează deficitul hidric în cazul secetei fiziologice?

☺ Seceta fiziologică apare în lipsa apei, sau în condiţii de sărăturare a solului, când există suficientă apă dar nu poate fi absorbită, la temperaturi scăzute sau în cazul atacurilor patogene.

Absorbţia sărurilor minerale este de asemenea, influenţată

de temperatură. S-a observat că rata de absorbţie a sărurilor este proporţională cu creşterea temperaturii, până la un maxim după care scade apoi pe măsura creşterii temperaturii. Scăderea absorbţiei la temperaturi de peste 40° C se datorează inactivării treptate a diferitelor sisteme enzimatice care participă la procesul de absorbţie. Permeabilitatea protoplasmei creşte şi se intensifică eliminarea pasivă a sărurilor în mediul ambiant. La temperaturi apropiate de 0°C absorbţia sărurilor se reduce datorită diminuării ratelor reacţiilor chimice implicate în transportul activ. La aceasta contribuie şi creşterea vâscozităţii protoplasmei şi deci a rezistenţei membranelor plasmatice.

Transpiraţia. La temperaturi joase aceasta este slabă sau

nulă. La creşterea temperaturii transpiraţia se intensifică până la un optim de 30°C. Peste temperatura optimă transpiraţia se micşorează puternic către temperatura de 45°C, iar creşterea în continuare a temperaturii devine dăunătoare prin vătămarea protoplasmei. Permeabilitatea celulară creşte, stomatele îşi măresc din nou gradul de deschidere, ţesuturile se veştejesc şi planta moare, apa din ea continuând să fie pierdută printr-un simplu proces fizic de evaporare.

Fotosinteza. Se pot distinge o temperatură minimă

(temperatura cea mai joasă la care fotosinteza mai poate să se manifeste), o temperatură optimă (reprezentată prin temperatura la care fotosinteza decurge cu intensitatea cea mai mare şi constantă în timp) şi o temperatură maximă (reprezentată prin temperatura cea mai ridicată la care fotosinteza mai poate avea loc).

În general procesul de fotosinteză începe la o temperatură uşor inferioară valorii de 0°C, creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, atingând la unele plante maximul de intensitate la 30-37°C, după care prin mărirea în continuare a temperaturii, descreşte repede, încetând în jurul temperaturii de 50°C. Există mari variaţii între diferite specii, variaţii care se datorează mediului în care trăiesc plantele respective, temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optimă a fotosintezei este în strânsă legătură cu condiţiile de iluminare şi cu concentraţia CO2 din mediu. În general, la plantele mezoterme, caracteristice regiunilor noastre, temperatura optimă a fotosintezei este cuprinsă între 20-30°C.

Page 240: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

228 Proiectul pentru Învăţământul Rural

În ceea ce priveşte limita inferioară a temperaturii la care

fotosinteza mai are loc, s-a constatat că la plantele cu frunze sempervirescente, fotosinteza are loc la temperaturi mult mai coborâte: frunzele aciculare de molid pot asimila până la temperatura de -6°C, iar frunzele de grâu de toamnă până la -2°C. În legătură cu limita maximă a temperaturii, s-a constatat că la plantele din regiunile noastre fotosinteza încetează la o temperatură mai mică (45-50°C) decât la cele din regiunile sudice, la care temperatura maximă este de 50-55°C. Pentru rezistenţa la temperaturi crescute (mai mult de 50°C), stabilitatea termică a aparatului fotosintetizator este foarte importantă. Temperatura crescută inactivează enzimele implicate în activitatea fotosistemului II şi în ciclul Calvin.

Respiraţia. Intensitatea acesteia este, în general, foarte scăzută la 0°C şi creşte rapid către 30-40°C. Peste temperatura optimă, efectele distructive ale temperaturilor ridicate asupra sistemelor enzimatice şi asupra structurilor celulare, se fac rapid simţite. Deşi respiraţia creşte în intensitate până la 45-50°C efectele defavorabile ale acestor temperaturi se manifestă progresiv, astfel încât după un oarecare timp intensitatea respiraţiei începe să descrească. La temperaturi mai mari de 50-60° C ţesuturile sunt iremediabil lezate şi respiraţia încetează. Există numeroase variaţii specifice şi ecologice: plantele din regiunile reci (coniferele) au încă o respiraţie sesizabilă la -25°C, iar algele din apele termale respiră normal la +65°C.

Germinaţia seminţelor. Este în legătură cu adaptarea

plantelor la condiţiile de mediu. Temperatura de germinare a seminţelor plantelor sudice este mai ridicată decât cea a seminţelor plantelor originare din regiunile nordice. Temperatura influenţează absorbţia apei, activitatea enzimelor, intensitatea proceselor metabolice. Unele seminţe au nevoie de o perioadă de frig pentru a germina. Procesul de numeşte stratificare.

Experiment Influenţa temperaturii asupra fotosintezei

Pentru a evidenţia influenţa temperaturii asupra fotosintezei ai nevoie de o eprubetă cu apă în care pui o plantă acvatică căreia i-ai secţionat oblic tulpina. Planta se plasează în eprubetă cu suprafaţa de secţiune în sus. Se acoperă cu apă şi se pune într-un stativ la o anumită distanţă faţă de o sursă de lumină.

Se măsoară temperatura apei din eprubetă şi se menţine până la stabilizarea

numărului de bule eliberate prin suprafaţa de secţiune. Apoi se încălzeşte eprubeta până la o temperatură de 35 °C pe o baie de apă

după care se readuce la sursa de lumină şi vei număra din nou bulele eliberate. Vei constata că prin creşterea temperaturii fotosinteza se intensifică.

O creştere în continuare a temperaturii va conduce la scăderea fotosintezei.

Page 241: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 229

Temperaturile scăzute, aplicate devreme în timpul dezvoltării

ontogenetice (de ex. în timpul germinaţiei), pot avea influenţe profunde asupra creşterii ulterioare şi asupra rezistenţei plantelor la frig. S-a observat faptul că seminţele de mazăre expuse la temperaturi scăzute au generat plante cu o creştere redusă şi mult încetinită, în timp ce seminţele germinate la temperaturi normale au generat plante viguroase, cu creştere normală. Tratamentul cu temperaturi scăzute, influenţează nu numai procesul de înflorire dar măreşte şi rezistenţa plantelor la frig. Se apreciază că inducţia rezistenţei la frig este independentă de procesul de inducţie florală.

Creşterea. În limitele biologice de temperatură viteza creşterii se intensifică până la atingerea temperaturii optime, după care scade treptat. Există un minim, optim şi maxim, cu valori care diferă de la specie la specie. Diferenţe mari există între speciile nordice şi cele sudice. Majoritatea speciilor care cresc în zona tropicală suportă anevoios temperaturi sub 10°C.

Plantele care cresc la temperaturi situate între 1-45°C se numesc mezoterme. Unele plante, numite microterme (Chlamydomonas nivalis) trăiesc pe zăpadă sau pe gheaţă, având optimul de temperatură în jurul valorii de 0°C. Plantele megaterme (termofile), cum sunt algele albastre din apele termale şi unele bacterii ca Bacillus calfactor, se înmulţesc foarte bine la temperaturi situate între 60-70°C.

Deşi procesele de creştere nu pot fi separate de procesele de dezvoltare, temperaturile. optime pentru creşterea nu sunt întotdeauna optime şi pentru dezvoltare. La cerealele de primăvară este necesară la începutul vegetaţiei o temperatură mai scăzută, iar după diferenţierea conului de creştere optimul de temperatură este mai ridicat.

Experiment Influenţa temperaturii asupra germinaţiei

Vei experimenta comparativ două loturi de seminţe: de plante rezistente la frig (grâu, secară, orz) şi de plante sensibile la frig (castraveţi, dovleac, pepene).

Pune seminţele la germinat pe hârtie de filtru în cutii Petri, în două serii din fiecare categorie. Apoi le plasezi, câte o cutie din fiecare serie, la 3-5°C iar cealaltă la 15-20°C.

Trebuie să menţii umiditatea hârtiei şi temperatura constante. Din 3 în 3 zile

vei compara viteza de germinaţie şi numărul seminţelor germinate la cele două categorii. Vei ajunge la concluzia că cerealele germinează la temperaturi scăzute pe când plantele sensibile la temperaturi germinerază la temperaturi înalte.

Cunoaşterea temperaturii de germinaţie a seminţelor este importantă pentru

alegerea celui mai potrivit timp de semănare.

Page 242: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

230 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Vernalizarea. Unele plante nu pot înflori numai dacă parcurg un anumit număr de zile de temperaturi scăzute. Există plante cu vernalizare obligatorie - plantele bienale, care în primul an formează o rozetă de frunze, iar în al doilea an după parcurgerea perioadei de frig din timpul iernii, înfloresc şi fructifică. În ceea ce priveşte numărul de zile cu temperatură scăzută şi valoarea temperaturii pe care acestea o solicită , acestea variază de la o specie la alta şi chiar în funcţie de soi.

Plantele care manifestă preferinţă faţă de parcurgerea unei perioade cu temperaturi scăzută (ex. secara) dacă este vernalizată înfloreşte în stadiul de 7 frunze, iar dacă nu este înfloreşte mai târziu după ce are 16 frunze.

Plantele indiferente. Fac parte plantele anuale care semănate primăvara, înfloresc în cursul aceluiaşi an, fără a avea nevoie de frig.

Temperatura optimă pentru vernalizare, depinde de specie şi de soiul plantei fiind cuprinsă între -4ºC şi +12ºC.

Mecanismul de acţiune presupune existenţa a două reacţii opuse: una la temperaturi scăzute determinând o concentraţie ridicată de vernalină şi alta la temperaturi ridicate determinând creşterea concentraţiei 'inhibitorului' floral .

Se apreciază că vernalizarea este specifică apexului caulinar (nu este transmisibilă de la frunze la apex). Procesul este reversibil în condiţii în care planta este plasată ulterior la temperaturi ridicate. Procesul se numeşte de-vernalizare.

Termonastiile. Mişcările plantelor datorate temperaturii se

numesc termonastii. Pot fi observate la nivelul florilor de lalea la trecerea lor de la o temperatură ridicată la una scăzută. În aceste condiţii ele se închid chiar şi în cazul în care condiţiile de iluminare rămân constante.

În cazul plantelor poikilohidre, temperatura este determinată de mediul înconjurător. În habitatele naturale au fost dezvoltate adaptări specifice faţă de acest factor de mediu. Există diferenţe marcate de sensibilitate între diferitele specii.

Experimente Influenţa temperaturii asupra creşterii plantelor Pentru a evidenţia influenţa temperaturii asupra creşterii pregăteşti 3 cutii

Petri cu hârtie de filtru în care pui câte 10 seminţe de grâu. După germinaţie măsori lungime rădăciniţei şi a părţilor aeriene, după care

pui fiecare cutie la temperaturi diferite: una la 4°C (la frigider), a doua la 20°C iar a treia la 45°C în termostat. Zilnic măsori dimensiunile organelor plantulei, faci media iar după o săptămână tragi concluziile.

Vei constata că la frig şi la temperaturi mari germinaţia are loc foarte scăzut,

în timp ce la 20°C germinaţia are loc normal.

Page 243: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 231

Plantele din habitate cu variaţii severe de temperatură, se

aclimatizează de regulă mai bine decât cele din zonele unde astfel de variaţii lipsesc.

Unele aspecte ale efectului temperaturilor crescute se suprapun peste cele datorate uscăciunii determinate de procesele de evaporare intensă care însoţesc temperaturile ridicate. Plantele, ca şi multe alte organisme, răspund temperaturilor crescute printr-un anumit grad de adaptare, ca rezultat al modificărilor biochimice şi posibil ale celor structurale şi de dezvoltare care apar. O primă reacţie de adaptare constă în producerea proteinelor ce previn şocul termic. Acestea apar atât în condiţii în care temperaturile ridicate se instalează brusc cât şi în cazul în care acestea se instalează treptat.

Proteine sintetizate în condiţii de şoc termic

Plantele ce cresc în habitate cu temperaturi de până la 30°C,

atunci când sunt supuse unei creşteri de 10° C prezintă o activare a unor gene ce induc sinteza unor polipeptide şi stopează sinteza altora. În organismele vegetale au fost puse în evidenţă aproximativ 30 de proteine specifice adaptării la şocul termic. Acestea prezintă un grad mare de similaritate cu celelalte specii. În mare parte ele posedă funcţiile chaperonilor. Aceştia sunt o familie de proteine care intervin în asamblarea lanţurilor polipetidice şi în transportul prin membrane. Rolul principal al acestora este de a recunoaşte structurile membranare afectate, la nivelul cărora se ataşează prevenind interacţiunile defectuoase şi menţinând structurile corecte. În cazul şocului termic chaperonii protejează proteinele sensibile la acţiunea temperaturii. După încetarea perioadei de temperaturi ridicate, sinteza lor este stopată. Chaperonii dispar după câteva ore sau câteva zile. În anumite cazuri s-a observat o abilitate crescută a plantelor de a se adapta temperaturilor ridicate (40-50°C) după o expunere prealabilă la astfel de condiţii. Se apreciază că aceste proteine sunt implicate în formarea rezistenţei la temperaturi ridicate.

Se apreciază ca fiind temperaturi scăzute cele cuprinse între 0

şi 15°C. Plantele din habitatele reci sunt în mod normal bine adaptate acestor temperaturi şi nu sunt afectate sever de astfel de modificări în afara reducerii metabolismului şi a procesului de creştere. Speciile tropicale sau subtropicale sunt afectate profund de scăderea temperaturii sub 15°C. Plante cum sunt porumbul, soia, tomatele, castraveţii, îşi încetează creşterea atunci când temperatura scade sub o anumită valoare, iar după o anumită perioadă plantele mor. Dacă temperaturile sunt subletale, sunt inhibate procesele de germinaţie şi de coacere a fructelor.

6.2.1 Efectul temperaturilor ridicate

6.2.2 Efectul temperaturilor scăzute

Page 244: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

232 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Modificările în structura membranelor datorate temperaturii

scăzute sunt cauzele principale ale modificărilor fiziologice. Temperaturile scăzute produc un eflux anormal al ionilor şi al metaboliţilor (aminoacizi, glucide) prin membrana plasmatică a plantelor sensibile. Disturbarea funcţiilor membranare datorate modificării activităţii pompelor de ioni sunt afectate probabil de modificarea fluidităţii componentelor lipidice care sunt puternic dependente de temperatură. Lipidele membranare suferă o fază de tranziţie (fluid-solid) la temperaturi cuprinse între 0 şi 15°C. Aceste transformări determină modificări rapide ale permeabilităţii şi ale activităţii enzimatice la nivelul membranei. Temperatura de tranziţie este dependentă de conţinutul în acizi graşi nesaturaţi. Este mult mai mare la speciile sensibile faţă de temperatură (10-17°C) decât la cele rezistente (0-2°C).

La multe specii, primul semn al stresului exercitat de frig este ofilirea frunzelor în ciuda existenţei unor cantităţi suficiente de apă în sol. Acest fenomen are trei cauze majore care probabil acţionează împreună: conductivitatea membranară critică pentru trecerea apei scade sever la temperaturi scăzute, vâscozitatea apei creşte, închiderea stomatelor este inhibată în condiţii de frig. Oricum în astfel de condiţii apare fenomenul de ofilire.

Dacă frigul afectează planta indirect prin intermediul stresului hidric indus, se poate presupune faptul că aclimatizarea la deficitul de apă va mări rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute. Astfel, frigul şi deficitul de apă în doze medii induc rezistenţa faţă de ambele forme de stres.

Daunele produse de temperaturi sub 0°C se datorează îngheţului apei în corpul plantei. La aceste temperaturi metabolismul plantei este redus la maximum. În acest caz rezistenţa este determinată de toleranţa faţă de îngheţ şi reprezintă capacitatea plantei de a supravieţui temperaturilor sub 0°C fără a suferi daune ireversibile. Există diferenţe importante în funcţie de specie. De exemplu, plantele de cartof nu pot supravieţui unor temperaturi sub –3°C în timp ce unele specii de grâu pot supravieţui la –37°C.

TA 7. Absorbţia apei de către plante la temperaturi scăzute: a). scade pentru că vâscozitatea ei scade b). creşte pentru că se măreşte permeabilitatea membranelor c). scade pentru că respiraţia se intensifică d). toate afirmaţiile sunt corecte e). nici una dintre afirmaţii nu este corectă.

TA 8. Transpiraţia plantelor la 50°C a). scade datorită alterării protoplasmei b). creşte datorită pierderii apei prin evaporare c). creşte prin deschiderea stomatelor d). scade prin închiderea stomatelor.

6.2.3. Rezistenţa plantelor la îngheţ

Page 245: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 233

Atunci când temperatura scade sub 0°C, faza apoasă a

apoplastului îngheaţă mai întâi. În spaţiile intracelulare şi în pereţii celulari apar cristale de gheaţă Plantele cu toleranţă faţă de îngheţ au capacitatea de a reveni din această stare chiar şi în cazul în care întreaga apă simplastică a îngheţat. Când îngheţul depăşeşte limitele apoplastului şi ajunge în simplast au loc daune ireversibile cum ar fi distrugerea mecanică a membranelor celulare de către cristalele de gheaţă. Rezistenţa faţă de îngheţ se realizează de regulă prin prevenirea formării cristalelor de gheaţă la nivelul simplastului.

A

B

Figura 6.1 Aspectul frunzelor îngheţate A - la arţar; B - la conifere. La acestea din urmă poţi observa modificare culorii.

Un mecanism important prin care se previne sau se întârzie

formarea gheţii simplastice este plasmoliza de îngheţ. Cristalele de gheaţă cresc la nivelul apoplastului la temperaturi constante (-3°C) prin transformarea apei aflate în stare lichidă. Potenţialul apei creşte pe măsură ce apa fluidă din protoplast este înlocuită. Se instalează fenomenul de plasmoliză asemănător celui produs chimic. Îngheţul conduce astfel, la situaţia caracteristică deficitului de apă.

Plante tolerante la îngheţ La plantele tolerante la îngheţ sucul vacuolar are un potenţial

osmotic ridicat care reduce punctul de îngheţ al protoplasmei treptat. Plantele cu hidratare redusă, aclimatizate la stresul hidric au de obicei o rezistenţă crescută la îngheţ. Plantele sau organele cu toleranţă crescută faţă de uscăciune suportă temperaturi foarte scăzute. De exemplu embrionii pot fi menţinuţi în viaţă şi la –200°C.

Page 246: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

234 Proiectul pentru Învăţământul Rural

La câteva ore după germinaţie această toleranţă se pierde. O precondiţie a plasmolizei de îngheţ este ca ţesutul să se răcească relativ lent (1°C / oră).

Răcirea mai rapidă conduce la formarea cristalelor de gheaţă cu o viteză mai mare decât cea a ieşirii apei din protoplast.

În cazul plantelor tolerante faţă de îngheţ, apa simplastică nu îngheaţă nici la temperaturi mult sub punctul de îngheţ. Rezistenţa la îngheţ a multor specii din zonele temperate se datorează capacităţii apei simplastice de a se menţine în stare de fluid glacial. Solidificarea soluţiei sub punctul de îngheţ are loc numai când există nuclei de formare a cristalelor de gheaţă. Apa pură poate ajunge până la –38°C înainte ca astfel de nuclei să se formeze prin structurarea spontană a moleculelor de apă (nucleaţie omogenă). Suprafeţele rugoase sau particulele cu o anumită structură, determină formarea cristalelor la temperaturi mult mai ridicate (nucleaţie heterogenă). Experimental există posibilitatea scăderii temperaturii de formare a cristalelor de gheaţă până la –50°C prin folosirea unor soluţii adecvate.

La cele mai multe plante formarea cristalelor la nivelul simplastului are loc la temperaturi cuprinse între –2 şi –12°C. La unele specii de arbori subarctici temperatura de îngheţ al simplastului este situată la -47°C aceasta fiind o precondiţie a rezistenţei acestor specii la îngheţ. Recent s-a pus în evidenţă la arbori cu rezistenţă extrem de ridicată la fenomenul de vitrificare. Acesta constă în transformarea protoplasmei într-un fluid amorf cu vâscozitatea unui solid. Vitrificarea este stimulată de concentraţia ridicată a zaharozei şi a altor zaharuri. În astfel de condiţii este posibilă scăderea temperaturii până aproape de 0 absolut fără ca celulele să moară. Speciile din habitate cu condiţii extreme de viaţă încep procesul de aclimatizare la îngheţ încă de la începutul toamnei când temperaturile se reduc treptat. La copaci dezvoltarea rezistenţei la îngheţ se face în paralel cu instalarea stării de repaus. În condiţii experimentale s-a arătat faptul că expunerea la frig pentru o perioadă de câteva zile este suficientă pentru instalarea aclimatizării. Efecte similare au fost observate în cazul tratamentului cu acid abscisic.

TA 9. Temperaturile scăzute produc: a). creşterea conductivităţii membranelor la trecerea apei b). închiderea stomatelor c). produc un eflux de ioni, aminoacizi şi glucide d). creşterea rezistenţei plantelor la frig.

TA 10. Rezistenţa la îngheţ se realizează prin: a). prevenirea formării cristalelor de gheaţă la nivelul apoplastului b). prevenirea formării cristalelor de gheaţă la nivelul simplastului c). sinteza proteinelor de şoc termic d). toate răspunsurile sunt corecte.

Page 247: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 235

Plantele sunt supuse unor condiţii de mediu aflate într-o

continuă schimbare. Pentru a supravieţui sau pentru supravieţuirea generaţiilor următoare, plantele trebuie să aibă o reactivitate crescută faţă de acestea. Modul în care parametri de mediu se modifică precum şi intensitatea acestor variaţii, afectează creşterea într-un mod foarte diferit. Unele modificări sunt minore şi acţionează cu regularitate (de ex. durata de lumină a zilei, sau temperatura medie) în timp ce altele sunt rare (seceta prelungită) şi potenţial mult mai periculoase.

Cantitatea şi compoziţia spectrală a radiaţiei solare care ajunge

la suprafaţa terestră este foarte variată. Pentru a maximiza captarea luminii şi pentru a evita condiţiile

de mediu nefavorabile, plantele au dezvoltat mecanisme care preiau informaţiile privind lumina, pe lângă captarea acesteia pentru realizarea fotosintezei. Această informaţie este folosită pentru a coordona modificările de creştere şi de dezvoltare sau pentru a tolera condiţiile nefavorabile.

Pentru ca aceşti parametri ai luminii să aibă semnificaţie, ei

trebuie percepuţi ca atare, trebuie cuantificaţi prin mecanisme interne şi transformaţi în modificări fiziologice. Pentru că plantele reacţionează faţă de parametri diverşi cum ar fi: cantitatea, calitatea, direcţia, durata luminii sunt necesare mai multe mecanisme care să recepteze şi să transforme informaţia receptată.

Procesul de percepere a semnalului luminos şi transformarea

lui într-o reacţie biochimică ce determină o modificare a procesului de creştere şi de dezvoltare – se numeşte fotopercepţie. Este general acceptat faptul că există trei tipuri de receptori ai luminii în organismele vegetale: receptori pentru radiaţiile UV-A, criptocromul şi fitocromul.

Criptocromul. Este receptorul pentru radiaţiile albastre şi UV

cu lungimi de undă cuprinse între 350 şi 500nm. Se apreciază că există probabil un alt fotoreceptor capabil să recepteze radiaţiile din spectrul UV îndepărtat (290-350nm). Acţiunea acestor fotoreceptori a fost observată la ciuperci şi la plantele inferioare dar prezenţa lor a fost depistată şi în plantele superioare.

Dificultăţile de studiu ale acestor receptori constau în faptul că nu pot fi efectuate studii in vitro pentru că reacţiile de răspuns se pierd de regulă în astfel de sisteme. Aceşti receptori fac parte din grupul flavoproteinelor sau carotenoproteinelor care au spectre de absorbţie similare.

6.3. Stresul indus de radiaţia solară

Page 248: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

236 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Figura 6.2. Structura chimică a criptocromului

Transducţia. Odată ce fotonii au fost absorbiţi de fotoreceptori,

aceştia trebuie să genereze un semnal care va activa anumite procese metabolice. Este iniţiat şi un proces de amplificare care realizează transmiterea informaţiei la celulele vecine.

Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminoasă care cade pe suprafaţa lor. Din lumina care cade pe frunze ele absorb 70% şi utilizează pentru. fotosinteză 1%. Lumina intervine în declanşarea proceselor care conduc la mărirea gradului de deschidere a stomatelor, ceea ce favorizează difuziunea gazelor, în mezofil, în cadrul procesului de fotosinteză.

Lumina îşi manifestă acţiunea prin intermediul enzimelor şi a modificării pH-ului. De exemplu, Rubisco este activată la lumină şi la un pH în jur de 8,2 şi inactivată la întuneric şi la un pH de 7,2. Enzimele implicate în descompunerea amidonului sunt inhibate la lumină şi activate la întuneric şi la un pH în jur de 7. Alte enzime sunt influenţate indirect de acţiunea luminii. Aceasta este receptată de cele două fotosisteme care transmit electroni de-a lungul lanţului transportor de electroni.

Intensitatea luminii influenţează diferit plantele în funcţie de

caracteristicile lor ecologice. Plantele sciatofile desfăşoară fotosinteza în condiţii normale şi

la intensităţi scăzute ale luminii (0,05W/m2), în timp ce plantele heliofile au nevoie de intensităţi ale luminii mai crescute (0,5 W/m2).

La plantele heliofile care trăiesc în condiţii de iluminare puternică, fotosinteza creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii solare directe, care în zilele senine poate ajunge până la 100.000 lucşi. La plantele sciatofile, intensitatea fotosintezei creşte cu mărirea iluminării doar la aproximativ 10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care scade la iluminări mai mari.

Page 249: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 237

Punctele de compensaţie ale fotosintezei faţă de lumină, adică

intensitatea luminii la care fotosinteza decurge cu aceeaşi intensitate ca şi respiraţia, diferă la aceste grupe de plante. La plantele sciatofile punctul de compensaţie este situat la intensităţi mai mici (de circa 100 lucşi) iar la heliofile la intensităţi mai mari (700 lucşi). De asemenea, la iluminări până la circa 10.000 de lucşi plantele sciatofile au o fotosinteză mai intensă decât cele heliofile.

Lumina determină şi distribuţia indivizilor unor populaţii. Plantele învecinate intră în competiţie pentru lumină, iar când distanţa dintre ele nu este suficient de mare apar zone nedezvoltate, după cum poţi observa în figura 4.3

Figura 6.3 Competiţia pentru lumină a doi arbori alăturaţi

În cazul plantelor expuse la întuneric, procesul de biosinteză a clorofilei este blocat, ceea ce determină formarea etioplastelor. Aceste organite conţin pigmenţi carotenoizi şi protoclorofile. Expunerea etioplastelor la lumină este însoţită de modificări structurale şi funcţionale: fotoconversia protoclorofilelor în clorofile, concomitent cu reluarea biosintezei acestor pigmenţi. Centrele de reacţie a celor două fotosisteme se formează după aproximativ 2-4 ore de iluminare, dar asamblarea cu antenele fotoreceptoare are loc numai după mai multe ore, când s-au format cloroplastele mature.

TA 11. Selectează răspunsurile corecte privind criptocromul: a). induce modificări ale proceselor de creştere şi dezvoltare b). receptează radiaţii albastre şi roşii c). se găseşte numai în ciuperci şi plante inferioare d). este o flavoproteină.

TA 12. Selectează afirmaţia greşită: În procesul de fotosinteză lumina: a). îşi manifestă acţiunea prin intermediul enzimelor b). determină deschiderea stomatelor c). declanşează fotoliza apei d). stimulează descompunerea amidonului.

Page 250: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

238 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Compoziţia spectrală a luminii, prin lungimea de undă a

radiaţiei, influenţează mersul fotosintezei. Mersul fotosintezei în lumina monocromatică depinde de garnitura de pigmenţi asimilatori de care dispun diferitele grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de a absorbi radiaţiile. La plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare în radiaţiile albastre şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmărind spectrul de absorbţie al pigmenţilor. La algele brune, fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi intensitate în radiaţiile verzi ca în cele albastre, datorită fucoxantinei care absoarbe radiaţiile verzi. La algele roşii, fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţia maximă în acest domeniu. În cursul evoluţiei, plantele s-au adaptat în sensul elaborării unor pigmenţi care să le permită absorbţia în condiţii optime ale acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor de viaţă. Acest fapt este evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă. În mediul acvatic, diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai adânc cu cât lungimea lor de undă este mai mică. Radiaţiile roşii se opresc în straturile de suprafaţă, în timp ce cele albastre pătrund la adâncimi mai mari. La adâncimea de 34 m, în ape nu mai există deloc radiaţii roşii, în timp ce radiaţiile albastre ajung până la 500m. Algele verzi predomină în zona superficială a apelor, iar la adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii care posedă pigmenţi accesori capabili să absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.

Adaptarea la diferite condiţii de lumină Deşi intensitatea luminoasă în amiaza unei zile tropicale este

de 160 de ori mai mare decât cea de la nivelul solului unei păduri umbroase plantele se dezvoltă chiar şi la aceste limite extreme.

Adaptarea fiziologică a plantelor la un spectru larg al intensităţii luminii se numeşte aclimatizare.

TA 13. Plantele sciatofile: a). desfăşoară fotosinteza la intensităţi scăzute ale luminii b). desfăşoară fotosinteza la intensităţi crescute ale luminii c). manifestă o creştere proporţională a fotosintezei cu intensitatea luminii până la 10.000 de lucşi d). manifestă o creştere proporţională a fotosintezei cu intensitatea luminii până la 50.000 de lucşi e). au punctul de compensaţie al fotosintezei faţă de lumină situat la 100 de lucşi.

TA 14.Selectaţi răspunsurile corecte privind pigmenţii receptori: a). clorofila absoarbe radiaţie roşie şi albastră b). fucoxantina absoarbe radiaţii verzi şi albastre c). ficoeritrina absoarbe radiaţia roşie d). carotenii absorb radiaţia albastră.

Page 251: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 239

Într-o pădure coronamentul arborilor absoarbe radiaţiile din

domeniul vizibil în timp ce la nivelul solului ajung radiaţii cu lungime de undă mare, din domeniul roşu îndepărtat şi infraroşu.

Radiaţiile din domeniul roşu îndepărtat (700 nm) sunt absorbite de fotosistemul I. Excitat acesta emite electroni cu o rată mai mare decât fotosistemul II.

Legea transportului aciclic de electroni presupune ca cele două fotosisteme să fie egal excitate. Aceasta se poate realiza prin creşterea proporţiei de fotosistem II care absoarbe în domeniul apropiat (680nm)

Alte adaptări ale plantelor de umbră comparativ cu plantele de lumină sunt:

- frunzele sunt mai mari şi mai subţiri, - cuticula mai groasă, - mai puţine stomate, - o rată a transpiraţiei şi respiraţiei mai scăzută, - conţinutul în apă mai mare. La lumină puternică plantele se adaptează poziţional şi

structural. O intensitate luminoasă mare dăunează prin apariţia speciilor reactive de oxigen. Acestea sunt radicali anionici superoxid (o moleculă de oxigen cu un electron în plus) care atacă membranele.

În contrast cu O2, derivaţii reduşi sau activaţi ai acestuia (O2

1, O2

-, H2O2, HO-) sunt foarte toxici şi pot duce la distrugerea oxidativă a celulei.

Speciile reactive de oxigen sunt generate în urma transportului de electroni din mitocondrie şi cloroplast, dar şi în urma oricărui transfer de electroni din proteine sau din sistemele enzimatice. Speciile reactive de oxigen sunt: oxigenul singletic, superoxidul, apa oxigenată, radicalul hidroxil, ozonul.

În condiţii optime de creştere a plantei, producerea speciilor reactive de oxigen este estimată la o rată constanta de 240 μM/s O2 şi la un nivel constant de 0,5 μM H2O2. Stresul oxidativ, rezultă în urma intensificării producerii speciilor reactive de oxigen, ajungându-se la o rată de peste 720 μM/s O2 şi la un nivel de 5-15 μM pentru H2O2.

Producţia sporită a speciilor reactive de oxigen poate constitui o ameninţare pentru celulă, dar se consideră că în cantităţi mici acestea ar acţiona ca semnale pentru activarea răspunsului la stres şi a căilor de apărare.

Acumularea speciilor reactive pot induce moartea celulei şi pot produce procese oxidative ca: oxidarea lipidelor membranare, oxidarea proteinelor, a glucidelor, inhibarea enzimelor şi alterarea ADN-ului şi a ARN-ului.

6.4 Stresul oxidativ

Page 252: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

240 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Speciile reactive ale oxigenului se pot forma în timpul fazei de

lumină a fotosintezei în două procese: - prin transferul energiei de la clorofila excitată la oxigen (atunci

când centrele de reacţie sunt prea puţine pentru a accepta toată energia absorbită);

- prin transferul electronilor de la ferredoxină la oxigen (când sunt prea puţini acceptori de electroni).

Protecţia moleculară împotriva speciilor reactive de oxigen are loc la trei niveluri:

- prevenirea formării radicalilor prin disiparea excesului de energie luminoasă sub formă de căldură. Pierderea de căldură e mediată de zeaxantină. Aceasta se sintetizează dintr-un precursor şi se acumulează în cloroplaste în condiţiile creşterii fluxului luminos. Când intensitatea fluxului revine la valori normale zeaxantina e convertită în precursor.

- distrugerea radicalilor liberi de către enzima superoxid dismutaza. Radicalul superoxid este convertit în apă oxigenată care este în continuare degradată de alte enzime.

- radicalii liberi atacă în primul rând fotosistemul II, şi anume o proteină D1, care se regenerează rapid.

Daunele reversibile (prin mecanisme de reparare) datorate luminii puternice determină fotoinhibiţia.

Fotooxidarea este un proces ireversibil, vizibil prin albirea frunzelor care precede moartea acestora. Stresul oxidativ poate să apară ca urmare a unui stres biotic, sau abiotic, determinând formarea de specii reactive de oxigen.

Radicalii liberi pot fi formaţi în plante, ca rezultat al activităţii metabolice endogene sau a asimilării unor poluanţi chimici.

Urmăreşte în tabelul următor localizarea şi mecanismul de

producere, eliberare şi evitare a principalelor specii reactive de oxigen.

TA 15. Speciile reactive de oxigen: a). sunt generate în urma transportului de electroni în mitocondrie şi în cloroplast b). în cantităţi mici acţionează ca semnale pentru activarea răspunsului faţă de stres c). produc oxidarea lipidelor membranare şi a proteinelor d). produc mutaţii e). toate răspunsurile sunt corecte.

Page 253: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 241

Tabel 1. Producerea, eliminarea şi evitarea speciilor reactive de oxigen

. MECANISM LOCALIZARE

SPECII REACTIVE DE

OXIGEN

A) PRODUCEREA Fotosinteza , PS I sau PS II

Cloroplast (CHL) O2-

Respiraţie Mitocondrie (MIT) O2-

Glicolat oxidaza Peroxizom (PER) H2O2 Clorofila excitata Cloroplast O2

- NADPH oxidaza Membrana plasmatica (MP) O2

-

Acizi graşi- β oxidare Peroxizom H2O2

Peroxidaze, Mn2+ şi NADPH

Perete celular (PC) H2O2, O2-

Aminooxidaza Apoplast H2O2

B) ELIMINAREA Superoxid dismutaza CHL, MIT, PER, APO, CIT

(citosol) O2-

Ascobat peroxidaza CHL, CIT, MIT, PER, APO H2O2 Catalaza PER H2O2 Glutation peroxidaza CIT H2O2, ROOH Peroxidaza CIT, PC, VAC (vacuola) H2O2 Acid ascorbic CHL, CIT, MIT, PER, APO H2O2 α - tocoferol Membrane ROOH, O2

1 Carotenoizi CHL O2

1

C) EVITAREA Adaptări anatomice structura frunzei, epidermei O2

-, H2O2, O2-1

C4 sau metabolism CAM CHL, CIT, VAC O2-, H2O2

Mişcarea CHL CIT O2-, H2O2, O2

1

Supresia fotosintezei CHL O2-, H2O2

Oxidaza alternativa CHL, MIT O2-

Speciile reactive de oxigen joaca un rol important în apărarea

plantelor împotriva atacului patogen. Planta, o potenţială gazda reuşeşte să recunoască un patogen.

Receptorii plantei se leagă de receptorii patogenului, iar prin intermediul unui mesager secundar transmit semnalul în restul celulei. Deci, plantele pot recunoaşte atacul patogen datorită unui mecanism biochimic specific. Membrana plasmatică constituie situsul de recepţie şi transmitere a stimulului chimic.

Page 254: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

242 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Planta răspunde la atacul patogen, determinând producerea

speciilor reactive de oxigen, prin sporirea activităţii enzimatice. H2O2 produs în timpul acestui răspuns, se crede că difuzează în celelalte celule şi împreună cu acidul salicilic (SA) şi oxidul nitric (NO) activează mecanismele de apărare ale plantei.

Interacţiunile dintre plante şi microorganisme pot lua multe

forme, dar frecvent aceste interacţiuni sunt definite de către efectul relaţiei asupra fiecărui organism. Aceste relaţii pot fi mutual benefice fiecare specie având un avantaj (+,+) sau reciproc dezavantajoase (-,-).

În tabelul de mai jos poţi observa posibilele interacţiuni între plante şi microorganisme.

Tabel 2. Tipuri de interacţiuni între plante şi microorganisme

- Competiţie (-,-)

0 Neutralism (0,0)

Amensalism (-,0)

+ Mutualism(+,+)

Comensalism (0, +)

Parazitism (-,+)

+ 0 -

Răs

puns

ul

mic

roor

gani

smul

ui

Răspunsul plantei

După cum poţi constata din tabel, în afară de mutualism care

presupune un avantaj pentru ambele specii, interacţiunile includ şi comensalismul, în care una dintre specii are avantaje iar cealaltă nu este afectată, amensalismul, în care una dintre specii este dezavantajată, iar cealaltă nu este afectată şi competiţia în care ambele specii sunt dezavantajate. În relaţia de parazitism una dintre specii este sursă de hrană pentru alta (ierbivoria intră şi ea în această categorie, dar termenul nu poate fi folosit pentru interacţiunile cu microorganisme).

Interacţiunile plante – microorganisme au patru caracteristici: 1. echilibrul avantaj – dezavantaj , despre care am vorbit deja

în paragraful anterior.

2. intimitatea care poate varia de la o asociere externă, nestructurată, la una foarte intimă, cu formarea „organelor duale”, formate din ţesuturi vegetale şi microorganisme după ce microorganismul a invadat planta.

3. specificitatea care poate fi strictă (un microorganism colonizând o singură specie de plantă) sau largă (în care un microorganism poate coloniza o mulţime de specii de plante).

6.5 Stresul biotic

Page 255: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 243

4. dependenţa care poate fi obligatorie sau facultativă, datorită

căreia organismele nu funcţionează adecvat decât în prezenţa celeilalte specii.

Tipul de relaţie nutritivă pe care microorganismul îl are cu

planta poate avea efecte importante asupra caracteristicilor menţionate anterior. Relaţiile biotrofice (în care microorganismul trăieşte pe o plantă vie) sunt simbiotice (mutualiste sau parazitare). Relaţiile necrotrofice presupun moartea celulei gazdă şi digerarea ei. Astfel de relaţii sunt întotdeauna patogene cu efecte distructive asupra plantei.

clasifică fiecare dintre următoarele tipuri de interacţiuni:

parazitare, mutualiste, patogene, în termeni de echilibru avantaj-dezavantaj, (punând planta pe primul loc). Indică dacă relaţia este biotrofă sau necrotrofă.

☺ interacţiunea parazitară este (-,+) şi implică o nutriţie biotrofă, relaţia mutualistă este (+,+) şi presupune o nutriţie biotrofă, iar interacţiunea patogenă este (-,+) şi implică o nutriţie biotrofă sau necrotrofă.

Microorganismele necrotrofe pătrund în celulele gazdă prin

digestia enzimatică a pereţilor celulari. Produşii acestei digestii servesc ca hrană pentru microorganism. Organismele biotrofe, exercită în special o presiune mecanică pentru a forţa pătrunderea în celula gazdă. Aceste organisme apelează la enzime numai foarte rar. Digestia enzimatică determină o reacţia mult mai puternică din partea plantei decât forţarea mecanică a pătrunderii. Fragmentele de perete celular descompuse (oligozaharide) funcţionează ca molecule semnal care declanşează reacţia de apărare din partea plantei.

care sunt reacţiile de apărare induse ale plantei pe care le-ai

studiat în capitolul precedent faţă de atacul patogen? ☺ reacţiile de apărare ale plantei constau în: consolidarea

pereţilor celulari cu lignină şi taninuri, producerea de fitoalexine, răspunsul hipersenzitiv, sinteza proteinelor patogenezei şi rezistenţa sistemică dobândită.

Page 256: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

244 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Prin arderea hidrocarburilor în motoarele autovehiculelor se

formează CO2, CO, SO2 NOx şi NO2 şi C2H4 (etilenă) precum şi alte hidrocarburi. În plus SO2 se produce în cantităţi suplimentare prin arderea combustibililor fosili în activităţile industriale şi casnice. Uzinele chimice şi cele metalurgice eliberează în atmosferă SO2, H2S, NO2 şi HF.

Coşurile sunt folosite pentru a elibera gazele şi particulele la înălţime, limitând astfel poluarea locală, dar poluanţii se reîntorc la sol, uneori la sute de kilometri de sursa unde au fost produşi.

Smogul fotochimic este un produs al unei reacţii chimice care implică radiaţia UV şi oxizii de azot cu origine industrială sau urbană şi compuşi volatili de origine biogenă sau rezultaţi din activitatea umană. Ozonul O3 şi peroxiacetilnitratul (PAN) produse în aceste reacţii complexe pot deveni periculoase pentru plante şi pentru celelalte forme de viaţă, în funcţie de concentraţie şi de durata de expunere.

Apa oxigenată, o altă moleculă periculoasă se poate forma din reacţia ozonului cu terpenele volatile eliberate de păduri.

Concentraţia gazelor poluante şi a soluţiilor la care plantele sunt expuse sunt foarte variabile, depinzând de locaţie, direcţia vântului, ploi şi radiaţia solară. În zonele urbane, concentraţia de SO2 şi NOx în aer sunt de 0.02 la 0.5 ml · l-1, valoarea superioară fiind în limitele de inhibiţie ale creşterii plantelor.

Răspunsul plantelor la gazele poluante poate fi afectat de alţi factori de mediu cum ar fi lumina, umiditatea, temperatura aportul de apă şi săruri minerale.

Gazele poluante şi praful inhibă mişcările stomatice, fotosinteza şi creşterea.

Poluarea cu praf se produce în jurul şoselelor, a carierelor de piatră a fabricilor de ciment şi în alte zone industriale. Pe lângă faptul că filtrează lumina, praful depus pe frunze blochează stomatele şi scad pătrunderea CO2, interferând în acelaşi timp cu PSII. SO2 şi NOx pătrund în frunză pe aceeaşi cale ca şi CO2. NOx se dizolvă în celule şi produce ioni de nitrit şi de nitrat NO2

-, NO3-, care intră în

metabolismul azotului ca şi cum ar fi absorbiţi de către rădăcini. În anumite cazuri expunerea la gazele poluante, în special la SO2 produce închiderea stomatelor, protejând frunza de intrarea altor poluanţi, dar în acelaşi timp diminuează fotosinteza.

6.6 Efectele poluării atmosferice asupra vegetaţiei

Page 257: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 245

În celule SO2 se dizolvă şi formează bisulfit şi ioni de sulfit, care

sunt toxici, dar care la concerntraţii scăzute pot fi metabolizaţi de către cloroplaste la ioni sulfat, netoxici. La concentraţii scăzute, sulfitul şi bisulfitul pot fi detoxificaţi de către plante şi poluarea cu SO2 poate asigura plantei o sursă de sulf.

În zonele urbane, gazele poluante sunt în concentraţii atât de mari încât nu pot fi detoxificate de către plante. Ozonul este considerat ca fiind unul dintre cei mai periculoşi agenţi fitotoxici.

Ozonul este foarte reactiv. Se leagă de membranele plasmatice şi alterează metabolismul celulei. Ca urmare, reglarea mişcărilor stomatice nu se mai poate realiza, membranele tilacoidale sunt afectate, Rubisco se degradează, şi fotosinteza este inhibată. Ozonul reacţionează cu oxigenul şi produce specii reactive de oxigen: apa oxigenată, oxigenul singletic, radicalul hidroxil. Acestea denaturează proteinele, afectează acizii nucleici şi generează mutaţii, produc peroxidarea lipidelor, şi distrugerea membranelor celulare.

Multe modificări dăunătoare ale metabolismului datorate poluării aerului sunt urmate de simptome externe care apar numai la concentraţii ridicate. De exemplu, când plantele sunt expuse la NOx, leziunile la nivelul frunzelor apar la concentraţii de 5ml · l-1, dar inhibarea fotosintezei începe la concentraţii de 0,1 ml l-1. Aceste efecte la concentraţii foarte scăzute se referă la acţiunea unui singur poluant. Doi sau mai mulţi poluanţi, acţionând împreună pot avea un efect sinergic, producând efecte la concentraţii mai scăzute decât dacă ar acţiona separat. În plus, vegetaţia devenită sensibilă la poluarea aerului poate fi mai susceptibilă la atacul patogen şi la boli.

TA 16. Selectează răspunsurile corecte Smogul fotochimic este: a). fumul produs de uzine, b). produsul unei reacţii chimice între radiaţi UV, NOx şi compuşi volatili c). conţine ozon şi peroxiacetilnitrat d). este extrem de toxic, indiferent de concentraţie şi de durata de acţiune. TA 17. Care dintre afirmaţiile următoare privind SO2 nu sunt adevărate: a). în concentraţii mici protejează frunza de acţiunea altor poluanţi b). intră în plantă prin sistemul radicular c). determină închiderea stomatelor d). nu afectează fotosinteza e). poate reprezenta o sursă de sulf pentru plantă.

Page 258: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

246 Proiectul pentru Învăţământul Rural

Gazele poluante, dizolvate în apa de ploaie, se întorc pe

sol ca şi “ploi acide” Ploaia nepoluantă este slab acidă, cu un pH apropiat de 5.6

pentru că CO2 dizolvat produce cantităţi mici de H2CO3. Dizolvarea NOx şi a SO2 în picăturile de apă produce o scădere a pH-ului până la 3 – 4, iar în zonele foarte poluate, pH-ul poate scădea până la 2.

Soluţiile acide diluate pot antrena nutrienţii din frunze, în funcţie de vârsta frunzei şi de integritatea cuticulei şi a cerurilor de la suprafaţă. Aportul anual de acizi la nivelul solului datorat ploilor acide (depunere umedă) şi din particulele care cad pe sol sau sunt absorbite din atmosferă (depuneri uscate) pot ajunge între 1 şi 3 kg H+ la hectar. În solurile unde lipseşte carbonatul de calciu liber, respectiv, care nu sunt suficient tamponate, astfel de depuneri acide pot fi dăunătoare pentru plante. Mai mult, acidul ajuns în sol poate determina solubilizarea aluminiului din mineralele solului, producând toxicitate. Poluarea aerului este considerată ca fiind unul dintre factorii majori de declin a pădurilor din Europa şi din America de Nord. În aceste condiţii apar specii noi cu creştere rapidă, capabile să tolereze mai bine condiţiile de aciditate decât pădurea, probabil datorită unui potenţial mai mare de a asimila NOx şi de a anihila acţiunea acestuia la nivelul celulei.

Reacţiile de răspuns faţă de acţiunea factorilor de mediu presupun: modificarea factorului de mediu; perceperea şi codificarea mesajului receptat cu iniţierea unui proces metabolic; apariţia unui efect local, amplificarea mesajului prin intermediul fitohormonilor; modificări biochimice şi modificarea creşterii şi a dezvoltării ca modalităţi adaptative de supravieţuire în condiţii modificate.

Tratamentul cu temperaturi scăzute, influenţează procesul de înflorire şi măreşte rezistenţa plantelor la frig.

Vernalizarea este fenomenul prin care procesul de înflorire este grăbit în cazul în care plantele sunt expuse în fazele incipiente de dezvoltare, temperaturilor scăzute, cuprinsă între -4ºC şi +12ºC.

Plantele răspund temperaturilor crescute printr-un anumit grad de adaptare, ca rezultat al modificărilor biochimice şi a celor structurale şi de dezvoltare care apar. O primă reacţie de adaptare constă în producerea proteinelor ce previn şocul termic.

Temperaturile scăzute produc un eflux al ionilor şi al metaboliţilor (aminoacizi, glucide) prin membrana plasmatică a plantelor sensibile. Aceste transformări determină modificări rapide ale permeabilităţii şi ale activităţii enzimatice la nivelul membranei.

La multe specii, primul semn al stresului exercitat de frig este ofilirea frunzelor în ciuda existenţei unor cantităţi suficiente de apă în sol.

6.7 Sumar

Page 259: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 247

Aclimatizarea la deficitul de apă va mări rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute. Astfel, frigul şi deficitul de apă în doze medii induc rezistenţa faţă de ambele forme de stres.

Un mecanism important prin care se previne sau se

întârzie formarea gheţii simplastice este plasmoliza de îngheţ.

La plantele tolerante la îngheţ sucul vacuolar are un potenţial osmotic ridicat care reduce punctul de îngheţ al protoplasmei treptat. Plantele cu hidratare redusă, aclimatizate la stresul hidric au de obicei o rezistenţă crescută la îngheţ.

Procesul de percepere a semnalului luminos şi transformarea lui într-o reacţie biochimică ce determină o modificare a procesului de creştere şi de dezvoltare se numeşte fotopercepţie. În organismele vegetale există trei tipuri de receptori ai luminii: receptori pentru radiaţiile UV-A, criptocromul şi fitocromul.

Lumina insuficientă reduce absorbţia prin reducerea

raportului rădăcină - tulpină şi prin reducerea capacităţii rădăcinilor de a absorbi. Influenţa luminii se manifestă prin intermediul metabolismului glucidic.

Între plante şi microorganisme se stabilesc relaţii

complexe. În cazul în care planta este invadată şi se găseşte în condiţii dezavantajoase va reacţiona pentru a îndepărta agentul patogen.

Speciile reactive de oxigen sunt: oxigenul singletic,

superoxidul, apa oxigenată, radicalul hidroxil, ozonul. Producţia sporită a speciilor reactive de oxigen în timpul

stresului poate constitui o ameninţare pentru celulă, dar se consideră că în cantităţi mici acestea ar acţiona ca semnale pentru activarea răspunsului la stres şi a căilor de apărare.

Acumularea speciilor reactive pot induce moartea celulei şi pot produce procese oxidative ca: oxidarea lipidelor membranare, oxidarea proteinelor, a glucidelor, inhibarea enzimelor şi alterarea ADN-ului şi a ARN-ului.

Poluanţii atmosferici sunt: CO2, CO, SO2 NOx şi NO2 şi

C2H4 (etilenă) precum şi alte hidrocarburi.

Răspunsul plantelor la gazele poluante poate fi afectat de alţi factori de mediu cum ar fi lumina, umiditatea, temperatura aportul de apă şi săruri minerale.

Gazele poluante şi praful inhibă mişcările stomatice, fotosinteza şi creşterea

Ozonul este considerat ca fiind unul dintre cei mai periculoşi agenţi fitotoxici. Se leagă de membranele plasmatice şi alterează metabolismul celulei

Page 260: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

248 Proiectul pentru Învăţământul Rural

6.8 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

TA 1: c ; TA 2: c ; TA 3: b; TA 4: b,d; TA 5: c; TA 6: a; TA 7: e; TA 8: b,c; TA 9:b,c; TA 10: b; TA 11: a,d; TA 12: d; TA 13: a,c,e; TA 14: a,d; TA 15: e; TA 16: b,c; TA 17. b;

6.9. Lucrare de verificare 6 După rezolvarea lucrării de verificare o veţi da tutorelui alocat în condiţiile ce se vor stabili de comun acord la începutul cursului. Fiecare răspuns corect primeşte 1 punct. Punctajul obţinut la această lucrare de verificare se cumulează cu punctajele precedente. Punctajul total reprezintă 30% din nota finală.

1. Selectează răspunsul corect: Absorbţia sărurilor minerale la temperaturi de peste 40°C a). scade datorită inactivării sistemelor enzimatice b). scade datorită scăderii permeabilităţii membranare c). scade datorită lezării membranelor şi a difuziunii libere a ionilor d). răspunsurile a şi b sunt corecte. 2. Vernalizarea este procesul prin care este stimulată: a). germinaţia, b). creşterea, c). înflorirea, d). diferenţierea, e) fotosinteza. 3. Stratificarea este procesul prin care este stimulată: a). germinaţia, b). creşterea, c). înflorirea, d). diferenţierea, e) fotosinteza.

4. Care dintre următoarele afirmaţii nu este adevărată? Proteinele şocului termic: a). sunt specifice celulei vegetale b). recunosc structurile membranare afectate la care se ataşează c). protejează proteinele sensibile d). sinteza lor este temporară e). determină rezistenţa la temperaturi crescute.

5. Care dintre afirmaţiile următoare nu este adevărată? Plantele tolerante la îngheţ: a). au conţinutul vacuolar cu potenţial osmotic ridicat b). au conţinutul vacuolar cu potenţial osmotic scăzut c). au o hidratare redusă d). au mecanisme de răcire lentă e). au o conductivitate ridicată a membranelor celulare. 6. Completează spaţiile libere cu termenii adecvaţi: Plasmoliza de îngheţ apare prin formarea ___________ de gheaţă la nivelul ___________ . Potenţialul apei _________ pe măsură ce apa _______ din ____________ este înlocuită. Îngheţul produce astfel simptome similare ___________ de apă.

Page 261: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 249

7- Care dintre afirmaţiile următoare nu este adevărată ? Fluidul glacial se formează: a). în apoplast, b). în simplast, c). în jurul unor nuclei de formare a cristalelor de gheaţă d). la temperaturi de - 40°C. 8. Selectează răspunsurile corecte. Lumina insuficientă: a). creşte absorbţia radiculară prin reducerea raportului rădăcină / tulpină b). reduce absorbţia radiculară prin reducerea raportului rădăcină / tulpină c). se manifestă prin intermediul metabolismului glucidic d). se manifestă prin intermediul metabolismului protidic.

9. Numeşte 4 surse de poluare atmosferică:

10. Numeşte şase factori de care depinde acţiunea poluanţilor atmosferici:

11. Care dintre următoarele efecte ale ozonului sunt corecte: a). alterează metabolismul b). produce specii reactive de oxigen c). afectează mişcările stomatice d) inhibă fotosinteza e). toate răspunsurile precedente sunt corecte f). nici unul dintre răspunsuri nu este corect. 12. Ploile acide: a). au acţiune limitată de integritatea frunzei şi de prezenţa cuticulei b). ajunse pe sol măresc aciditatea acestuia şi perturbă absorbţia elementelor minerale c). se formează prin reacţia gazelor poluante cu apa atmosferică d). nici unul dintre răspunsuri nu este corect e). toate răspunsurile sunt corecte cu excepţia punctului d. 13. Simptomele externe ale acţiunii poluanţilor externi: a). preced modificările interne b). au loc la concentraţii mai mici pentru că poluanţii acţionează mai întâi la nivel extern c). se produc la concentraţii mai mari d). nu depind de concentraţia poluanţilor.

Page 262: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

250 Proiectul pentru Învăţământul Rural

14. Adaptările plantelor de umbră constau în: a). un conţinut scăzut de apă b). frunze mari şi subţiri c). preponderenţa PS II faţă de PS I d). o respiraţie mai intensă 15. Menţionează trei metode de protecţie moleculară împotriva speciilor reactive de oxigen în cloroplast: 16. Lumina insuficientă: a). creşte absorbţia prin reducerea raportului rădăcină / tulpină b). reduce absorbţia radiculară prin reducerea raportului rădăcină / tulpină c). se manifestă prin intermediul metabolismului glucidic d). se manifestă prin intermediul metabolismului protidic 17. Care dintre următoarele afirmaţii este eronată: Stresul oxidativ se datorează: a). activităţii oxigenului molecular b). speciilor reactive de oxigen c). unor factori biotici şi abiotici d). transportului de electroni din mitocondrie şi din cloroplast 18. Lungimea de undă a radiaţiilor luminoase determină distribuţia algelor în apă astfel: a). algele brune sunt localizate la suprafaţă pentru că absorb radiaţia albastră cu energie mică b). algele verzi sunt localizate la suprafaţă pentru că absorb radiaţia roşie cu lungime de undă mare c). algele brune sunt localizate la adâncime pentru că radiaţia albastră pătrunde la adâncimi mari având o energie mare d). algele verzi sunt localizate la adâncime pentru că absorb radiaţii roşii cu lungime mare de undă 19. Completează spaţiile libere cu termenii adecvaţi: Daunele reversibile datorate luminii prea __________ determină procesul de _____________. Daunele ireversibile ale aparatului fotosintetizator definesc_____________ , observabilă la exterior prin ____________ frunzelor urmată de ________ plantei.

20. Ordonează evenimentele enumerate în ordinea producerii lor. Atacul patogen induce reacţii specifice ale plantei. Printre acestea se numără: a). sinteza oxidului nitric; b). producerea de H2O2; c). intensificarea sintezelor enzimatice; d), sinteza acidului salicilic; e). producerea speciilor reactive de oxigen

Page 263: fiziologia plantelor

Fiziologia stresului la plante

Proiectul pentru Învăţământul Rural 251

6.10 Bibliografie

1. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O.: “Fiziologia plantelor”, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti, 181-197, 1981 2. Burzo, I., Toma, S., Crăciun, C., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E: “Fiziologia plantelor de cultură” Intr. Ed. Pol. Ştiinţa, Chişinău, 232-257, 1999. 3. Fitter, A. H., Hay, R. K. M.: “Environmental Physiology of Plants”, Ed. Acad. Press, 123-138, 162-188, 1981. 4. Mohr, H., Schopfer, P.: “Plant Physiology”, Ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 484-499, 1995. 5. “Plant Physiology”, Ed. F.C. Stewart, Growth and Development, Vol X, Acad. Press, 185-302, 1991. 6. Sălăgean, N., Atanasiu, I.: “Fotosinteza”, Ed. Acad. RSR, 188-195, 1981 7. Webber, A. “Photophoshorylation” in Encyclopedia of Life Science, Nature Publishing

Group, , www.els. net., 2001