Cap

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR

Funcia de excreie asigur eliminarea unor compu(i inutili sau toxici rezultai din procesele catabolice. La realizarea func(iei de excre(ie particip(:

- pl(m(nii (elimin( CO2 (i substan(e volatile);

- ficatul (elimin( o serie de produ(i toxici prin procesele de glucuronoconjugare (i sulfuronoconjugare);

- tubul digestiv (prin secre(iile digestive se elimin( uree, acid uric (i substan(e p(trunse accidental (n organism - Pb, Hg).

- pielea (elimin( produ(i metabolici prin intermediul secre(iei glandelor sudoripare);

- rinichii - au principalul rol excretor. Blocarea func(iei renale este incompatibil( cu via(a.

EXCRE(IA RENAL(FIZIOLOGIA RINICHIULUI

Rinichii reprezint( organul de depurare esen(ial al organismului (i deci de men(inere a homeostaziei, fapt demonstrat de dubla nefrectomie care este incompatibil( cu via(a. Func(iile (ndeplinite de rinichi (n organism sunt:

- func(ia de excre(ie sau de depurare a organismului de substan(e nefolositoare, endogene (i exogene;

- func(ia de men(inere a echilibrului acido-bazic, realizat( (n special prin eliminarea cetoacizilor (i amoniacului;

- func(ia de men(inere a echilibrului osmotic al organismului, realizat( prin eliminarea de ap( (i electroli(i, men(in(nd constant( compozi(ia mediului intern;

- func(ia endocrin(, rinichii secret(nd renin(, prostaglandine, eritropoetin( (i kinine biogene.

1. STRUCTURA MORFO-FUNC(IONAL( A RINICHIULUI

Morfologia general a rinichiului

Rinichiul prezint( din punct de vedere morfologic trei zone principale :

- capsula renal(, de natur( fibro-conjunctiv(;

- zona cortical(, compus( din glomeruli renali (i por(iuni sinuoase ale tubilor uriniferi (segmentele proximale (i distale);

- zona medular(, alc(tuit( din segmentele descendente (i ascendente ale tubilor uriniferi (i sistemul canalelor colectoare.

Parenchimul renal este alc(tuit din nefroni.

Nefronul este unitatea morfologic( (i func(ional( implicat( (n formarea urinii. El este constituit din :

- glomerul renal, format din capsula Bowman (i un ghem de capilare;

- tub renal care (ncepe la polul urinar al capsulei Bowman (i prezint( un tub contort proximal, ansa Henle, tub contort distal (i canalul colector.

Intre ansa Henle ascendent( (i tubul contort distal, tubul urinar vine (n contact intim cu arteriolele aferent( (i eferent( ale glomerulului, celulele constituind macula densa (celule epiteliale mici (i str(nse). Aceast regiune alc(tuie(te aparatul juxtaglomerular care are rol (n activitatea vasomotoare (i con(ine chemoreceptori sensibili la varia(ia concentra(iei ionilor de sodiu (i baroreceptori care declan(eaz( secre(ia de renin( (i eritropoetin(.

Vascularizaia rinichiului

Rinichii primesc s(nge din artera renal(, care este scurt( (i ia na(tere (n unghi drept din aorta abdominal(. Artera renal(, ajuns( la nivelul hilului renal, se divide (n artere interlobare, reunite (n artere arcuate la nivelul bazei piramidelor medulare. Din arterele arcuate se desprind (n unghi drept arterele interlobulare, care se ramific( (n arteriolele aferente glomerulare. Arteriola aferent( se divide (n 6-8 capilare care se reunesc (n arteriola eferent(, realiz(nd sistemul port-arterial. La nefronii situa(i (n cele 2/3 ale cortexului extern, arteriola eferent( se capilarizeaz( (ntr-o re(ea cu multe anastomoze (n jurul tubilor uriniferi. La nefronii din treimea intern( a corticalei, arteriola eferent( d( na(tere la capilare lungi (i drepte - vasa recta.

Aceast( angiostructur( face ca tot s(ngele care intr( (n rinichi s( treac( prin glomeruli (i apoi irig( zona tubular(, ceea ce asigur( o circula(ie abundent( (i (n regim de presiune ridicat(.

Circula(ia venoas( este paralel( cu cea arterial(. Rinichii au (i o re(ea bogat( de vase limfatice.

Circulaia sngelui la nivelul rinichilor

Debitul sanguin renal este mare, aproximativ 20-25 % din debitul cardiac, din care 85-90 % prime(te zona cortical(, 10 % medulara extern( (i 2 % medulara intern(, reparti(ie favorabil( filtr(rii glomerulare, majoritatea glomerulilor fiind situa(i (n zona cortical(.

Cantitatea de s(nge care trece prin rinichi (n 24 de ore depinde de talia animalului, rela(ia fiind direct propor(ional(.

Inervaia rinichiului

Rinichii primesc at(t fibre nervoase parasimpatice c(t (i simpatice. Fibrele simpatice provin de la ultimele neuromere toracice (i ajung la rinichi prin intermediul plexului hipogastric. Inerva(ia parasimpatic( este asigurat( de nervul vag.

2. FORMAREA URINII

Mecanismul prin care se formeaz( urina este complex (i se realizeaz( prin trei procese principale : filtrare glomerular(, reabsorb(ie tubular(, secre(ie tubular(.

A. Filtrarea glomerular

Glomerulul renal prezint( :

un segment de filtrare, format din membrana filtrant( care este alc(tuit( din: epiteliul glomerular, membrana bazal( (i endoteliul capilar;

o regiune intercapilar( sau axial(, care con(ine celule intercapilare (celule mesangiale) care au capacitate fagocitar(, sensibilitate mare fa(( de stimuli colagenoformatori (i se aseam(na mult cu celulele aparatului juxtaglomerular.

La nivelul glomerulului renal, urina se formeaz( prin procese de ultrafiltrare (i difuziune a unei mari cantit((i de plasm( prin peretele capilarului glomerular. Membrana filtrant( glomerular( este prev(zut( cu pori, dar se comport( (i ca un gel hidratat care poate fi traversat de ap( (i cristaloizi; moleculele proteice difuzeaz( cu at(t mai greu cu c(t dimensiunile lor sunt mai mari.

Factorii implica(i (n filtrarea glomerular( (i dinamica filtr(rii

Factorii care particip( la formarea urinii primare prin procesul de ultrafiltrare sunt : presiunea hidrostatic( intraglomerular( a s(ngelui; presiunea coloidosmotic( (oncotic) (i presiunea intracapsular(.

1. Presiunea hidrostatic( intraglomerular( a s(ngelui este principalul factor care determin( filtrarea plasmei la nivelul membranei filtrante. Are o valoare de 70-80 mm Hg (i este factorul determinant al filtr(rii glomerulare.

2. Presiunea coloidosmotic( a s(ngelui din capilarele glomerulare, conferit( de proteinele plasmatice, cu o valoare de 25-30 mm Hg, inferioar( celei hidrostatice intracapilare, determin( ultrafiltrarea a aproximativ 20 % din apa intravascular(.

3. Presiunea intracapsular( sau intrarenal(, creat( datorit( capsulei conjunctivo-fibroase inextensibile (i hidrohemodinamicii intense, are o valoare de 5-10 mm Hg.

Rezultanta interac(iunii dinamice a acestor trei factori reprezint( presiunea eficient de filtrare care variaz( (ntre 30 (i 40 mm Hg, valoare ob(inut( din formula :

pef = ps - (po + pic) , (n care

pef - presiunea eficace de filtrare;

ps - presiunea hidrostatic( intraglomerular( a s(ngelui;

po - presiunea coloidosmotic( (oncotic();

pic - presiunea intracapsular(.

Prin introducerea (n formul( a valorilor corespunz(toare fiec(rei presiuni ob(inem limitele de varia(ie.

La nivelul celor doi rinichi, rezult( prin procesul de ultrafiltrare (i difuziune (n 24 de ore o mare cantitate de urin( primar(, de exemplu aproximativ 550 l la cal, cantitate extras( din cei peste 4450 l s(nge care trec zilnic prin cei doi rinichi.

Toate substan(ele aflate (n plasm( apar (n acelea(i concentra(ii (i (n urina primar(, cu excep(ia proteinelor care obinuit nu trec n urin. M(surarea cantit((ii de ultrafiltrat se face indirect cu ajutorul metodelor de clearance (coeficientul de epura(ie plasmatic(), adic( volumul teoretic de plasm( depurat (n fiecare minut la nivelul glomerulilor celor doi rinichi. Se utilizeaz( rela(ia :

C = UV/P, (n care

C = epura(ia

V = volumul de urin( produs pe minut

U = concentra(ia substan(ei respective (n urin(

P = concentra(ia plasmatic( a substan(ei.

In acest scop, se folosesc substan(e care s( treac( liber prin membrana filtrant(, s( nu se resoarb( (i s( fie secretate prin tubii uriniferi, s( nu se metabolizeze sau depoziteze (n rinichi sau (n organism, s( fie biologic inerte, s( nu fie toxice, s( nu influen(eze func(ia renal( (i s( poat( fi dozate precis (n s(nge (i urin(. Inulina, un polizaharid vegetal, (ndepline(te aceste condi(ii. Coeficientul de epura(ie plasmatic( al inulinei corespunde cu filtratul glomerular. Cu ajutorul coeficientului de epura(ie plasmatic( se poate determina debitul glomerular, cantitatea de substan(( reabsorbit( sau secretat( (filtrat() (i cantitatea de s(nge care trece prin rinichi. Prin clearance-ul acidului paraaminohipuric (PAH) se stabile(te debitul plasmatic renal (i indirect debitul renal, dup( rela(ia : debitul sanguin renal este egal cu debitul plasmatic renal/ 1 - hematocrit. Coeficientul de epura(ie al inulinei variaz( (ntre 50-60 ml/minut/kg corp.

Coeficientul de epura(ie plasmatic( difer( de la o substan(( la alta (n func(ie de gradul de reabsorb(ie a substan(ei prin tubii uriniferi (i secre(ia ei de c(tre epiteliul tubilor. Glucoza, care se reabsoarbe (n totalitate are coeficientul de epura(ie zero. Substan(ele filtrate (i care se reabsorb par(ial au clearance-ul cuprins (ntre 0 (i 99, cele care filtreaz( total (i nu sunt reabsorbite 100, iar cele care filtreaz( (i sunt secretate au coeficientul peste 100.

Filtrarea glomerular( este cu 40-60 % mai redus( la sugari dec(t la adul(i. Factorii care influeneaz filtrarea glomerular sunt prezentai n continuare (vezi i simularea prezentat la lucrrile practice):

- vasomotricitatea arteriolei aferente : constric(ia scade presiunea (i fluxul sanguin glomerular, deci (i cantitatea de ultrafiltrat; dilatarea are efect invers;

- vasomotricitatea arteriolei eferente : constric(ia m(re(te presiunea intraglomerular( (i volumul filtratului glomerular cre(te;

- stimularea moderat( a fibrelor simpatice determin( constric(ia propor(ional( a ambelor arteriole (aferent( (i eferent(), f(r( s( modifice filtrarea, pe c(nd stimularea puternic( contract( puternic arteriola aferent( (i filtrarea scade (acioneaz identic dozele mari de adrenalin);

- varia(iile presiunii arteriale sistemice determin( modific(ri pasagere corespunz(toare ale volumului filtrat. C(nd sunt dep((ite limitele acesteia apar varia(ii marcante, presiunea crescut( m(rind volumul, cea sc(zut( diminu(nd sau bloc(nd filtrarea;

- modificarea presiunii coloidosmotice : cre(terea acesteia diminu( filtrarea; sc(derea o m(re(te;

- membrana filtrant( ((i poate modifica permeabilitatea (n sensul cre(terii, a(a cum se (nt(mpl( (n efort fizic, gesta(ie, st(ri patologice, c(nd cantitatea de filtrat cre(te, sau (n sensul sc(derii, filtrarea fiind diminuat( (i concomitent apa (i substan(ele acumul(ndu-se (n organism;

B. Reabsorbia tubular

Urina primar( trece de la nivelul capsulei Bowman (n sistemul tubular, unde ((i modific( succesiv concentra(ia. Astfel, (n tubul contort proximal urina este izoton(, ca plasma sanguin(, (n ramura descendent( (i cap(tul distal al ansei Henle devine hiperton(, (n por(iunea ascendent( a ansei Henle (i tubul distal devine din nou izoton(, iar (n tubii colectori cap(t( caracter hipoton sau hiperton (n func(ie de starea de hidratare a organismului. Str(b(t(nd acest traseu, unele componente ale ultrafiltratului glomerular dispar - glucoza, aminoacizii, ionii de bicarbonat, etc.; altele ((i ajusteaz( concentra(ia (n func(ie de nevoile organismului (i cantitatea de ultrafiltrat se reduce foarte mult, cantitatea de urin( eliminat( la exterior din vezica urinar( fiind doar de 1 % din volumul ultrafiltratului.

Tubii uriniferi au deci rol : de economisire a substan(elor filtrate (n cantit((i enorme prin glomeruli, dar care sunt necesare organismului, proces corespunz(tor reabsorb(iei tubulare; de completare a procesului de depurare (nceput (n glomeruli, proces corespunz(tor excre(iei (i secre(iei tubulare.

Reabsorb(ia tubular( este realizat( prin transport pasiv (i activ, la nivelul diverselor segmente urinifere, reabsorbindu-se aproximativ 99 % din urina primar(.

Reabsorb(ia cea mai mare se face la nivelul tubilor proximali, aproximativ 80 %, (i este obligatorie. La nivelul tubilor uriniferi distali reabsorb(ia este facultativ( (i reprezint( aproximativ 19 %. La nivel proximal se reabsoarbe toat( glucoza, mari cantit((i de ap(, ioni de sodiu (i al(i cationi, aminoacizi, anioni, uree, etc.

Substan(ele necesare organismului apar (n urin( numai atunci c(nd este dep((it( concentra(ia lor (n s(nge, valoare limit( care se nume(te prag renal. Dep((irea pragului renal arat( c( (n filtratul glomerular se g(se(te o cantitate din substan(a respectiv( care dep((e(te capacitatea de reabsorb(ie a tubilor uriniferi.

Substan(ele care au prag renal ridicat sunt cele de care organismul are nevoie, reabsorb(ia lor fiind un proces activ. Este cazul glucozei care apare (n urin( atunci c(nd concentra(ia ei (n s(nge dep((e(te 1,5-2 g/l (n func(ie de specie, al NaCl c(nd dep((e(te 6 g/l. Prag renal ridicat au (i aminoacizii, vitaminele, Mg, Ca, K, S. Substan(ele care rezult( din catabolism ca produ(i finali - ureea, acidul uric, NH3, precum (i sulfa(ii, fosfa(ii - se reabsorb pu(in, sunt substan(e cu prag renal cobor(t. Substan(ele care nu se reabsorb deloc, precum inulina, creatinina, acidul paraaminohipuric etc., sunt substan(e f(r( prag renal.

C. Secreia i excreia tubular

Aceste func(ii renale sunt importante pentru unele animale. Celulele epiteliale ale tubilor uriniferi au proprietatea de a secreta unele substan(e care nu se g(sesc (n ultrafiltrat - acid paraaminohipuric, substan(e colorante (ro(u de fenol), etc. De asemenea, la nivelul tubilor uriniferi pot trece din s(ngele vaselor peritubulare (n lumenul tubilor ioni de hidrogen (i potasiu, uree, amoniac, acid uric, creatinin(, medicamente (i substan(e colorante introduse (n organism.

Prin procesul de secre(ie (i excre(ie, rinichii realizeaz( (ndep(rtarea din plasma sanguin( a produ(ilor toxici.

D. Mecanismul reabsorb(iei, secre(iei (i excre(iei tubulare

Reabsorb(ia apei este un proces esen(ial pentru men(inerea constant( a volumelor hidrice ale organismului, precum (i a presiunii osmotice a plasmei sanguine. Reabsorb(ia activ( de sodiu este urmat( de o retroreabsorb(ie pasiv(, dar obligatorie, de ap( (80 %). Reabsorb(ia apei se face (n por(iunea distal( a tubului contort sub controlul ADH-ului.

Sodiul este con(inut (n urina primar( sub form( de NaCl, NaHCO3, NaH2PO4. El se reabsoarbe activ (mpreun( cu clorul (i apa, (n propor(ie de 99,6 % (n segmentul proximal. Reabsorb(ia distal( este (n func(ie de necesit((ile de eliminare sau conservare a Na+ (n organism. In acest proces intervine renina.

Clorul se reabsoarbe at(t activ, c(t (i pasiv, (mpreun( cu sodiul (i potasiul.

Potasiul, filtrat (n concentra(ie echivalent( cu cea din plasma sanguin(, este excretat prin urin( (n cantitate de aproximativ 15 %, restul fiind reabsorbit prin transport activ. Eliminarea K+ la nivelul rinichiului depinde de : concentra(ia K+ (n celulele tubilor renali (i mai pu(in (n s(nge; cantitatea de sodiu care trebuie reabsorbit(, aceasta intervenind prin gradientul electric care se creeaz(; excre(ia ionilor de hidrogen - secre(ia de H+ reduce eliminarea de K+; capacitatea mecanismelor hormonale de schimb - mineralocorticoizi, respectiv aldosteron.

Calciul se reabsoarbe (n cea mai mare parte (70 % ) (n tubul contort proximal. Excre(ia calciului este controlat( de parathormon (i calcitonin(, ca (i cea a magneziului.

Glucoza, filtrat( la nivelul glomerulului renal, este reabsorbit( (n totalitate (n prima treime a tubului proximal prin transport activ (i sub control hormonal (insulina (i corticosterozii scad pragul renal, STH ridic( pragul renal, iar fluorizina, un glicozid inhibitor al fosforil(rilor, blocheaz( reabsorb(ia).

Ureea se reabsoarbe prin transport activ. Trecerea ei prin epiteliul tubular depinde de cantitatea de ap( reabsorbit( care realizeaz( gradientul osmotic (i de permeabilitatea ridicat( a membranelor celulare pentru uree.

Amoniacul. Tubii uriniferi au rol (n amoniogenez(, procese prin care se economisesc substan(ele bazice ale mediului intern (cele de sodiu). Amoniacul format (n celulele tubilor difuzeaz( (n lumenul acestora (i se unesc cu ionii de hidrogen din ultrafiltrat, form(nd amoniu care este eliminat.

Proteinele trec (n cantitate mic( (n ultrafiltrat (i apoi sunt reabsorbite (n totalitate (n tubii proximali prin fenomen de pinocitoz( ((n celule sunt hidrolizate de enzime specifice (n aminoacizi care sunt trecu(i apoi prin transport activ (n s(nge).

Fosfa(ii sunt reabsorbi(i (i excreta(i (n func(ie de rezerva de fosfa(i a organismului (i (n corela(ie cu reabsorb(ia glucozei. Mecanismul este controlat de parathormon (i corticosteroizi.

Sulfa(ii. Reabsorb(ia lor depinde de : ionii de sodiu, care reduc pragul renal; de corticosteroizi, STH (i nivelul proteic al ra(iei, care ridic( pragul renal.

Anionul bicarbonic este excretat propor(ional (i (n func(ie de acizii forma(i (n timpul proceselor metabolice, pe care (i neutralizeaz(. C(nd concentra(ia plasmatic( dep((e(te limita, anionul se g(se(te (n filtratul glomerular (i este reabsorbit (n tubul proximal unde este prezent( anhidraza carbonic(. Reabsorb(ia este controlat( de presiunea par(ial( a CO2 din s(nge (i deoxicorticosteron (DOC).

E. Mecanismul de dilu(ie (i de concentrare a urinii

Filtratul glomerular, (n drumul s(u prin tubii uriniferi, sufer( procese de diluare (i concentrare. S-a constatat c( animalele care au ans( Henle realizeaz( o urin( concentrat(, iar osmolaritatea urinii este cu at(t mai mare cu c(t ansa este mai bine dezvoltat(. Mecanismul de concentrare a urinii este un mecanism fizic prin contracurent, realizat de dispozi(ia paralel( a celor dou( anse Henle (i a canalelor colectoare care func(ioneaz( prin schimburi (n contracurent (i multiplicarea acestora (n contracurent (sens opus de deplasare a lichidului (n tubi).

La trecerea filtratului glomerular prin segmentele tubului urinifer se produc modific(ri cantitative (i calitative ale acestuia, dup( cum urmeaz( :

- (n tubul proximal, permeabil pentru ap( (i substan(ele solvite, are loc o reabsorb(ie izoosmotic(, astfel (nc(t (n ansa Henle lichidul intr( cu osmolaritate identic( cu a filtratului, dar redus mult cantitativ - 20 % din ultrafiltrat;

- (n segmentul descendent al ansei Henle, osmolaritatea cre(te repede, datorit( difuziunii ionilor de sodiu (i clor din intersti(iu, sintezei de uree (i trecerii ei (n lichidul din tubi (i trecerii apei din tubi (n intersti(iu datorit( gradientului osmotic. Cantitativ, volumul de lichid la v(rful ansei reprezint( aproximativ 15 % din cantitatea de urin( primar(, iar osmolaritatea este identic( cu cea a lichidului intersti(ial;

- (n segmentul ascendent al ansei Henle, impermeabil pentru ap(, are loc transportul activ al sodiului (i clorului, (n cantit((i mari din tub (n intersti(iu. Consecin(a este sc(derea brutal( a osmolarit((ii urinei. Incep(nd de la acest nivel, osmolaritatea urinei depinde de procesele de reabsorb(ie care au loc (n segmentul distal al tubului (i (n tubul colector, unde are loc concentrarea propriu-zis( a urinii (i formarea urinei finale. La acest nivel, permeabilitatea poate fi modificat( sub influen(a ADH. Astfel, dac( organismul are nevoie de ap( pentru a men(ine echilibrul hidric, complexul hipotalamo-hipofizar elibereaz( hormonul antidiuretic, care ajunge la nivelul tubilor distali (i colectori (i-i permeabilizeaz( pentru ap(. In urma acestei ac(iuni, lichidul care p(r(se(te ansa ascendent( Henle pierde mari cantit((i de ap( (i se echilibreaz( osmotic cu cel din intersti(iu. Urina care ajunge deci (n tubul colector are osmolaritatea crescut(, iar volumul de aproximativ 5 % din filtratul glomerular. Traversarea tubului colector concomitent cu trecerea apei (n intersti(iu face ca urina final( ajuns( la nivelul papilei renale s( fie concentrat( (i redus( foarte mult cantitativ, de doar 0,5-1 % din cantitatea de ultrafiltrat glomerular.

C(nd organismul dispune de un exces de ap(, hormonul antidiuretic nu ac(ioneaz(, drept urmare se va elimina o cantitate mare de urin(, iar osmolaritatea ei va fi sc(zut(.

La realizarea gradientului de osmolaritate, la nivelul rinichiului particip( (i ureea. Dispozi(ia (n contracurent se (nt(lne(te (i la sistemul de circula(ie sanguin( de joas( presiune, ramura arterial( descendent( (i ramura venoas( ascendent(. In acest sistem, viteza de circula(ie este mai mare ca (naintarea filtratului prin ansa Henle. Concentrarea are loc (n ramura arterial( (i redilu(ia (n ramura venoas(, (n circula(ie fiind adus( apa din ansa Henle descendent(, f(r( ca s(ngele venos s( sufere o diluare m(surabil(.

3. ROLUL RINICHILOR (N MEN(INEREA ECHILIBRULUI ACIDO-BAZIC

Men(inerea constant( a reac(iei mediului intern, condi(ie esen(ial( pentru desf((urarea activit((ii tisulare, este realizat( de sistemele tampon, care ac(ioneaz( la nivelul lichidelor circulante ale organismului (i (n mod particular la nivelul palsmei sanguine. Sistemele tampon ac(ioneaz( (ns( temporar (i au eficacitate incomplet(. Prin acest mecanism, hidrogenul rezultat din metabolism este redistribuit (n organism sub form( tamponat(, (ns( balan(a lui, c(t (i con(inutul ionului de hidrogen (n organism r(m(n neschimbate p(n( c(nd intervine rinichiul.

In organism exist( permanent o tendin(( spre acidoz(, urmare a proceselor catabolice din care rezult( acid fosforic, lactic, sulfuric, beta-oxibutiric, etc., produ(i neutraliza(i de baze, mai ales sub form( de bicarbonat.

Rinichii compenseaz( excesul de acizi prin excre(ia acestora (i recuperarea concomitent( a bazelor, cauz( care contribuie la realizarea unui pH acid al urinii pentru majoritatea animalelor.

Rinichii excret( acizii (i conserv( bazele prin : secre(ia tubular( a ionilor de hidrogen, reabsorb(ia aproape (n (ntregime a bicarbonatului, acidifierea s(rurilor fosfatice din sistemul tampon fosfat disodic/fosfat monosodic (i excre(ia de amoniac.A. Secreia tubular a ionului de hidrogen

Ionul de hidrogen este secretat (n lichidul tubilor continuu (i de-a lungul (ntregului tub urinifer. Capacitate maxim( de eliminare au celulele tubului colector, care expulzeaz( ionii de hidrogen (mpotriva unui puternic gradient de concentra(ie - (n urin(, la acest nivel, ionii de hidrogen se g(sesc de o mie de ori mai concentra(i dec(t (n lichidul extracelular.

Ionii de hidrogen trec (n lumenul tubilor uriniferi la schimb cu ionii de sodiu, exist(nd (i o competi(ie cu ionii de potasiu.

Transferul ionilor de H+ spre lichidul tubular se face secundar reabsorb(iei active a sodiului care creeaz( un dezechilibru electrochimic. Acest dezechilibru este balansat prin eliminarea H+ (n tub sau prin reabsorb(ia clorului din tub (n celule.

Tubii renali au deci capacitatea de a elimina direct ionii de hidrogen ca atare, dar mai ales sub form( de clorur( de amoniu.

B. Reabsorbia bicarbonatului

Toat( cantitatea de ion bicarbonic care filtreaz( (n glomerul este reabsorbit( la nivelul tubilor. Reabsorb(ia bicarbona(ilor implic( un schimb (ntre ionii de H+, secreta(i de celulele tubilor (n lumenul lor, (i ionii de sodiu din urin(. Ionii de H+ din tub se combin( cu ionul bicarbonic din urina tubular( (i formeaz( acidul carbonic, reac(ia fiind catalizat( de anhidraza carbonic(. Acidul carbonic se descompune (n CO2 (i H2O: apa este eliminat( cu urina, iar CO2 reintr( (n celule prin difuziune pasiv(; concomitent intr( (n celule (i ionii de sodiu (i se formeaz( bicarbonatul de sodiu care trece (n s(nge (i astfel, bazele sunt recuperate.

C. Acidifierea srurilor fosfatice

Acidifierea s(rurilor fosfatice se realizeaz( la nivelul tubului distal (i tubilor colectori, unde fosfatul disodic filtrat glomerular accept( ionii de hidrogen, care sunt secreta(i activ (n competi(ie cu ionii de potasiu (i la schimb cu ionii de sodiu, care sunt reabsorbi(i. Fosfatul disodic din urina tubular( disociaz( : ionii de sodiu trec (n celule, iar cei de hidrogen se combin( cu fosfatul monosodic (i se formeaz( o sare fosfatic( dihidrogenat(, care se elimin( la exterior prin urina final(. Fosfatul disodic este cel mai important sistem tampon urinar, datorit( cantit((ii mari (n lichidul tubular, c(t (i constantei de disociere.

D. Secreia de amoniac

La nivelul celulelor tubilor uriniferi, din glutamin(, alanin(, glicin(, leucin( (i acid aspartic, pe cale enzimatic(, se formeaz( amoniac. Amoniacul difuzeaz( pasiv din celule (n tub, iar la nivelul ansei Henle are loc (i retrodifuzia unei cantit((i reduse de amoniac. In lichidul tubular, amoniacul se une(te cu ionul de hidrogen (i formeaz( ionul de amoniu, care este excretat sub form( de clorur( de amoniu (ionii de amoniu fiind nedifuzabili, deci obligatoriu vor fi elimina(i).

Secre(ia amoniacului cre(te, atunci c(nd lichidul tubular con(ine mai pu(ini fosfa(i sau bicarbona(i (i cu c(t reabsorb(ia sodiului este mai intens(, iar secre(ia potasiului limitat(.

4. FUNC(IA ENDOCRIN( A RINICHILOR

Cercet(rile efectuate p(n( (n prezent admit (n unanimitate c( rinichii au (i rol de gland( endocrin(, la nivelul lor fiind secreta(i mai muli hormoni, cei mai importani fiind renina i eritropoetina.

Renina este o enzim( proteolitic( elaborat( la nivelul aparatului juxtaglomerular. Eliberat( (n s(nge, declan(eaz( o cascad( de reac(ii metabolice, deoarece renina nu este activ( ca atare, ci prin intermediul angiotensinei II.

Renina scindeaz( o (2- serumglobulin(, un decapeptid numit angiotensina I, care este transformat( (n angiotensina II sub ac(iunea unei alte enzime de conversie.

Angiotensina este cea mai puternic( substan(( vasoconstrictoare cunoscut( (de 40-100 de ori mai puternic( dec(t noradrenalina). Angiotensina are (i rol de hormon aldosteronotrop, intervenind (n secre(ia de aldosteron. Ea stimuleaz( (i eliberarea de catecolamine de c(tre sistemul simpato-adrenergic. S-a constatat c( angiotensina determin( i apari(ia senza(iei de sete (i ingestia de ap(.

Sistemul renin(-angiotensin( particip( deci la autoreglarea circula(iei locale renale, contribuie la men(inerea echilibrului hidroelectrolitic (i asigurarea homeostaziei circulatorii, respectiv reglarea volumului plasmatic. Sistemul are implica(ii fiziopatologice privind hipertensiunea arterial(, bolile cardio-vasculare, etc.

Eritropoetina este sintetizat( continuu, stimulul fiziologic fiind hipoxia relativ( a tubilor uriniferi. Rinichii reac(ioneaz( la deficitul de O2 prin sintez( de eritrogenin(, ca reac(ie de autoprotejare. Eritropoetina se formeaz(, se pare, la nivelul (ntregului parenchim renal, precursor fiind eritrogenina. Substan(a produs( de rinichi are rol de proteaz(; prin ac(iunea ei asupra unei globuline plasmatice de origine hepatic, d( na(tere eritropoetinei active, care are rol (n stimularea eritropoezei, consecin(a fiind reglarea volumului globular sanguin.

5. REGLAREA FUNC(IEI RENALE

Activitatea rinichilor, privind cantitatea de urin( format( (n 24 de ore (i concentra(ia substan(elor solvite, este influen(at( de ac(iunea conjugat( a mecanismelor nervoase (i hormonale.

MECANISMELE NERVOASE

Rolul sistemului nervos a fost demonstrat prin numeroase experien(e, ac(iunea (i efectul fiind diferite (n func(ie de componenta nervoas( implicat( (n proces. Astfel :

- punc(ia bulbului rahidian determin( fie poliurie, fie anurie, (n func(ie de nivelul la care se practic( punc(ia;

- sistemul nervos vegetativ intervine prin ac(iunea vasomotoare, care controleaz( varia(iile presiunii sanguine intraglomerulare (i consecutiv varia(iile calitative ale fluxului sanguin glomerular (i deci ale diurezei;

- diverse reflexe viscero-renale sau reno-renale pot influen(a pozitiv sau negativ activitatea rinichiului;

- reflexele condi(ionate demonstreaz( influen(a scoar(ei cerebrale.

MECANISMELE HORMONALE

Hormonii glandelor endocrine ac(ioneaz( fie direct asupra rinichilor, fie indirect prin modificarea factorilor care regleaz( echilibrul hidro-electrolitic al organismului. Rol principal au : sistemul hipotalamo-hipofizar prin hormonul antidiuretic, corticosuprarenalele prin hormonii mineralocorticoizi, glandele paratiroide prin parathormon, glanda tiroid( (i hormonii sexuali.

Hormonul antidiuretic intervine (n ajustarea cantit((ii de ap( care trebuie eliminat( din organism, influen((nd at(t filtrarea c(t (i reabsorb(ia apei. Hipotalamusul, prin mecanism tensio-osmoreglator, men(ine la valori constante echilibrul hidro-electrolitic al organismului, care este necesar eliber(rii ADH-ului (n circula(ia sanguin(.

Mineralocorticoizii, prin dezoxicorticosteron (i aldosteron (electrocortin( sau corticoid electrolitoreglator), au rol (n reglarea func(iei renale. Cel mai activ este aldosteronul care reduce eliminarea sodiului (i cre(te eliminarea potasiului la nivelul rinichilor, glandelor sudoripare (i salivare.

In reglarea echilibrului hidro-electrolitic, au rol secundar (i hormonii glucocorticoizi.

Parathormonul, prin efectele renale, are rol (n echilibrul fosfo-calcic, ac(ion(nd (n str(ns( corela(ie cu vitamina D. Parathormonul cre(te eliminarea fosfa(ilor, sodiului, potasiului (i bicarbona(ilor (i scade eliminarea calciului, magneziului, amoniacului (i ionilor de hidrogen. Efectul predominant este de stimulare a excre(iei ionului fosfat prin inhibi(ia reabsorb(iei proximale a lui (i prin stimularea secre(iei lui.

Rol secundar (n reglarea func(iei renale au (i insulina, care scade pragul renal de eliminare a glucozei, (i adrenalina, care, (n func(ie de doz(, scade sau cre(te fluxul sanguin renal (i (n acest mod influen(eaz( volumul filtratului glomerular.

6. FIZIOLOGIA C(ILOR URINARE (I MIC(IUNEA

Din canalele colectoare urina trece (n bazinet, uretere (i vezic( urinar(.

Bazinetul (i ureterele au o structur( identic(, stratul mijlociu fiind alc(tuit din fibre musculare netede dispuse longitudinal intern (i circular extern. Motricitatea fibrelor netede este autonom( datorit( plexurilor nervoase intramurale, a c(ror activitate poate fi influen(at( de sistemul nervos vegetativ: simpaticul relaxeaz( musculatura; parasimpaticul stimuleaz( mi(c(rile. Stimulul fiziologic principal al mi(c(rilor bazinetului (i ureterelor, cu caracter de unde peristaltice, este reprezentat de distensia moderat( a pere(ilor de c(tre urina acumulat(.

Vezica urinar( este un rezervor extensibil (n care se acumuleaz( cantit((i relativ mari de urin(. Este prev(zut( cu fibre musculare netede, care formeaz( mu(chiul detrusor, mu(chi care (n apropierea uretrei formeaz( colul (g(tul) vezical, unde se afl( aparatul sfincterian. Mu(chiul neted al colului formeaz( sfincterul intern, fibrele sale contract(ndu-se independent de cele ale detrusorului. Sfincterul intern este dublat de sfincterul extern, care este format din fibre musculare striate care se contract( voluntar.

Vezica urinar(, prin adaptarea tonusului fibrelor musculare netede, are posibilitatea s(-(i adapteze pere(ii la con(inut, f(r( s( se produc( modific(ri ale presiunii intracavitare (func(ia plastic(). Cre(terea presiunii intracavitare se produce treptat (i c(nd se atinge nivelul critic este declan(at( mic(iunea (eliminarea urinii la exterior).

Mic(iunea este un act neuro-reflex la nou-n(scut (i este controlat de scoar(a cerebral( c(nd sistemul nervos central atinge dezvoltarea complet( (act voluntar). Mic(iunea neuro-reflex(, comandat( de presiunea intravezical(, const( (n contrac(ia vezicii urinare (i relaxarea sfincterului intern, urina trec(nd (n uretr( (i apoi la exterior.

Mic(iunea voluntar( este realizat( cu ajutorul aferen(elor plecate de la vezica urinar(, care ajung la scoar(a cerebral( unde este sesizat gradul de umplere a vezicii. Prin impulsuri eferente corticale este comandat( contrac(ia vezicii sau re(inerea urinii (n vezic(. C(nd este comandat( contrac(ia vezicii pentru eliminarea urinii, impulsurile eferente ac(ioneaz( at(t asupra musculaturii pere(ilor abdominali care se contract(, c(t (i asupra sfincterului extern care se relaxeaz(. Re(inerea urinii (n vezic( se face pe aceea(i cale, dar care comand( contrac(ia sfincterului extern. C(nd presiunea din vezic( dep((e(te limita admis(, reten(ia voluntar( de urin( este imposibil( (i se declan(eaz( mic(iunea prin "prea plin".

MECANISMUL NEURO-REFLEX AL MIC(IUNII

Impulsurile ini(iate (n vezica urinar( prin distensia acesteia sunt conduse prin fibre senzitive parasimpatice la centrii nervo(i cu relee (n m(duv(, bulb, punte, hipotalamus (i cortexul frontal. Impulsurile eferente ajung la detrusorul vezical (i aparatul sfincterian prin fibre simpatice (i parasimpatice.

Fibrele eferente simpatice, cu origine lombo-sacrat( (i releu (n ganglionii paravertebrali, ajung prin nervii hipogastrici la corpul vezicii (i la sfincterul intern, determin(nd relaxarea peretelui vezical (i contrac(ia sfincterului intern, mecanism al re(inerii urinii (i umplerii vezicii.

Fibrele eferente parasimpatice, cu originea (n m(duva sacrat(, ajung la vezic( prin nervii pelvini, determin(nd contrac(ia vezicii (i relaxarea sfincterului intern, mecanism de evacuare a vezicii urinare.

Centrii nervo(i din m(duva lombo-sacrat( asigur( activitatea reflex( a aparatului musculos vezico-sfincterian, demonstrat de sec(iunile sau traumatismele supralombare care nu compromit mic(iunea, (i cele lombosacrale, dup( care eliminarea urinii se face prin prea plin, pic(tur( cu pic(tur(.

Reflexul normal de mic(iune are centrii nervo(i (n pedunculii cerebrali, punte, bulb (i m(duva sacrat(. Scoar(a cerebral( are rol de integrare (i control asupra centrilor nervo(i subiacen(i (i trimite comenzi de oprire voluntar( a mic(iunii sau de inhibi(ie a reflexului. Excitarea ariei premotoare corticale determin( cre(terea presiunii intravezicale (i nevoia de a urina. Excitarea por(iunii orale a hipotalamusului m(re(te tonusul detrusorului, cea aboral( inhib( tonusul acestuia. Rezult( c( actul mic(iunii poate fi ini(iat sau oprit de oricare din aceste componente nervoase superioare.

La majoritatea animalelor, emo(ia (i frica opresc mic(iunea, dar sunt (i situa(ii c(nd aceasta se intensific(. De exemplu, (nainte de a fugi, oaia, capra, vaca, urineaz(; dac( sunt mutate (n locuri str(ine, animalele urineaz( mai des. De asemenea, se pot forma reflexe condi(ionate de urinare, care au sediul (n complexul amigdalo-hipotalamic.

7. EXCRE(IA RENAL( LA P(S(RI

Rinichii la p(s(ri se deosebesc de cei ai mamiferelor, sunt mai mari (i se aseam(n( ca structur( (i vasculariza(ie cu cei ai reptilelor. Vasculariza(ia este asigurat( de 2-3 artere renale, glomerulii sunt mai mici (i mai numero(i, iar volumul de s(nge supus filtr(rii este mai mic datorit( structurii (i vasculariza(iei particulare. In ceea ce prive(te formarea urinii, secre(ia tubular( este mai intens( dec(t la mamifere, azotul este excretat predominant sub form( de ura(i, urina final( izotonic( este transportat( de uretere (n urodeum-ul cloacal, unde, p(n( la proctodeum, se reabsoarbe o cantitate mare de ap(, urina ajuns( (n cloac( fiind de c((iva mililitri din cei aproximativ 700 ml urin( izotonic(. Este eliminat( din cloac( odat( cu materiile fecale sub forma unei materii v(scoase (i albicioase din cauza ura(ilor. Eliminarea azotului sub form( de acid uric sau ura(i este o adaptare necesar( oului (n timpul incuba(iei s( nu i se vicieze mediul intern, acidul uric fiind pu(in solubil (n ap(.

8. URINA

Cantitatea de urin( eliminat( prin actul mic(iunii depinde de specie, individ (i consumul de ap(. Carnivorele elimin( 85 % din ap( prin urin(, ierbivorele doar 20 %.

La cabaline (i taurine, cantitatea de urin( eliminat( (n 24 de ore oscileaz( (ntre 6-10-25 litri, la suine p(n( la 6 litri, la c(ine (i oaie p(n( la 2 litri, la pisic( (i iepure p(n( la 200 ml, la g(in( c((iva mililitri.

Urina este (n general transparent( la emisiune (i este mai v(scoas( la cal, datorit( mucusului secretat (n bazinet.

Culoarea este galben-deschis( p(n( la galben brun la ierbivore, galben-ro(ietic( la omnivore (i carnivore, aspecte legate de prezen(a unor pigmen(i (urocrom, uroeritrin(, clororubin(, urobilin(, etc.).

Mirosul este diferit (n func(ie de specie : urina cabalinelor are miros puternic datorit( fenolilor; urina suinelor are miros (n(ep(tor; la canide, urina are un miros iritant asem(n(tor cu al usturoiului; la feline, mirosul urinii seam(n( cu cel al r(d(cinii de valerian(. In ad(posturi, mirosul urinii este (n(ep(tor datorit( amoniacului, care apare prin descompunerea ureei de c(tre microorganisme.

Gustul este s(rat spre amar.

Densitatea variaz( (n func(ie de cantitatea de urin( eliminat( - excesul de ap( dilueaz( urina.

pH-ul, la ierbivore, datorit( hranei vegetale bogat( (n substan(e alcaline, este alcalin, la omnivore acid, iar la carnivore (i mai acid datorit( hranei de natur( proteic(.

Din punct de vedere chimic, urina este o solu(ie complex(, format( din 93-95 % ap( (i 5-7 % substan(e dizolvate, (i anume :

- substan(e anorganice : cloruri (NaCl), carbona(i (la erbivore, bicarbonat de calciu), fosfa(i (de Na (i K), s(ruri alcaline de Na (i K, O2 (i CO2 (n cantit((i mici;

- substan(e organice azotoase : uree, acid uric, baze purinice (i pirimidinice, alantoin(, creatin(, creatinin(, acid hipuric, aminoacizi, amine, etc.;

- substan(e organice neazotate : acizi organici (succinic, oxalic), fenoli, sulf (i produ(i sulfura(i, cantit((i mici de vitamine, hormoni (estrogeni, androgeni, hipofizari), enzime (amilaz(, pepsin(, tripsin(, lipaz(, etc.) (i pigmen(i.

In sedimentul urinar se g(sesc celule epiteliale, eritrocite, leucocite, cristale de ura(i, oxala(i, fosfat amoniaco-magnezian, etc.

FUNC(IA DE EXCRE(IE A PIELII

In organism, dup( rinichi, pielea reprezint( organul cel mai important de excre(ie. Datorit( structurii, anexelor (i raportului cu alte (esuturi (i mediul (nconjur(tor, pielea (ndepline(te (n organism func(ii multiple :

- func(ia de protec(ie mecanic(, chimic( (i antimicrobian(, conferit( de elasticitate, rezisten((, pigmen(ii melanici, etc.;

- este segmentul periferic al analizatorului cutanat, prin receptorii specifici pe care (i con(ine (tactili, termici, durero(i, etc.);

- func(ia metabolic( (i de respira(ie;

- func(ia de termoreglare, prin termoliz(, fiind (n acela(i timp un bun termoizolator, (mpreun( cu p(rul (i penele;

- func(ia de depozit pentru precursorul vitaminei D3 (i pentru s(nge;

- func(ia de secre(ie (i excre(ie, realizat( de glandele sudoripare (i sebacee.

1. SECRE(IA SUDORAL(

Secre(ia sudoral( este realizat( de c(tre glandele sudoripare, care la animale sunt distribuite diferit (n func(ie de specie :

- la cal sunt bine dezvoltate (i r(sp(ndite pe tot corpul, calul transpir(nd pe toat( suprafa(a corpului;

- la bovine sunt, de asemenea r(sp(ndite pe tot corpul, dar datorit( iriga(iei inegale, transpira(ia este mai abundent( pe flancuri, g(t (i greb(n;

- c(inele transpir( numai la nivelul perini(elor plantare (i palmare, celelalte glande secret(nd numai la administrarea de pilocarpin(;

- la porc, capr( (i iepure, de(i sunt prezente glandele sudoripare, nu apare sudoarea.

Glandele sudoripare sunt :

- glande ecrine, inervate de fibre ortosimpatice colinergice, care secret( o sudoare apoas(, cu rol (n termoreglare;

- glande apocrine, inervate de fibre ortosimpatice adrenergice, situate (n zone restr(nse ale corpului, secre(ia lor con(in(nd substan(e organice (feromoni), cu miros specific care are rol (n atrac(ia sexual(, (n orientare.

Mecanismul secre(iei sudorale este nervos, fapt demonstrat de absen(a secre(iei sudorale (n teritoriile denervate. Centrii nervo(i se afl( (n hipotalamusul anterior, unde sosesc influxurile nervoase aferente de la receptorii termici, iar calea eferent( este simpatico-colinergic(. Centrii nervo(i pot fi excita(i (i direct de c(tre CO2 din s(nge, declan((nd sudora(ia asfixic(. In producerea secre(iei sudorale are rol (i scoar(a cerebral(, o dovad( (n acest sens fiind sudora(ia produs( de st(rile emotive.

Secre(ia sudoral( este influen(at( de : temperatura ambiental( - c(ldura cre(te sudora(ia; intensitatea proceselor metabolice (i activitatea tiroidei, corticosuprarenalei (i hipofizei, care influen(eaz( cantitatea (i calitatea secre(iei sudorale.

2. SECRE(IA SEBACEE

Glandele sebacee, dispuse ca anexe ale firului de p(r, sunt glande de tip holocrin, iar glandele Meibomius de la baza genelor (i marginea pleoapelor, glandele ceruminoase din conductul auditiv extern, glandele tarsului de la copitate, glandele perianale, balano-prepu(iale (i glanda uropigen( la p(s(ri se deschid la suprafa(a tegumentului.

Sebumul este produsul de secre(ie semilichid care (n contact cu aerul se solidific(. El con(ine ap( 30 %, esteri ai acizilor gra(i cu alcooli superiori, gliceride, colesterol, o protein( asem(n(toare cazeinei (i s(ruri minerale.

La oaie, sebumul amestecat cu sudoarea formeaz( usucul (lanolina), care con(ine colesterol liber (i esterificat, alcooli, acizi gra(i, av(nd rol (n formarea (uvi(ei de l(n( moale (i impermeabil( pentru ap( (i impurit((i.

Unele secre(ii sebacee au (nsu(iri speciale - cerumenul glandelor din conductul auditiv, smegma glandelor balano-prepu(iale, secre(ia glandelor perianale.

Secre(ia sebacee formeaz( un strat protector la suprafa(a tegumentului, f(c(ndu-l impermeabil pentru ap(, d( suple(e firului de p(r (i luciul caracteristic, cerumenul (mpiedic( p(trunderea corpilor str(ini (n conductul auditiv, secre(ia glandelor Meibomius (mpiedic( scurgerea lacrimilor pe obraji, secre(ia glandei uropigene la p(s(ri, (mpr((tiat( cu ciocul pe toat( suprafa(a penelor, ajut( la plutirea corpului, iar prin con(inutul s(u (n provitamina D asigur( necesarul de vitamin( D, care se formeaz( sub ac(iunea radia(iilor ultraviolete.

La f(t, se formeaz( un strat izolator numit vernix caseosa, care-l protejeaz( de imbibi(ia pielii cu lichid amniotic.

Secre(ia sebacee cu caracter special, cum este cea a glandelor perianale la carnivore (i castor, are rol deosebit (n timpul c(ldurilor, c(nd partenerii se g(sesc de la distan(e mari dup( mirosul acestor secre(ii.

PAGE 14