folia faunistica slovacamapa slovenska s vyznačenými skúmanými lokalitami. a kušnírová et al....

Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82

TAXOCENÓZY MAKROZOOBENTOSU KRASOVÝCH VYVIERAČIEK ZÁPADNÝCH KARPÁTAndrea Kušnírová1, Pavel Beracko1, Tomáš Derka1, Eva Bulánková1, Ján Kodada2 & Tomáš Navara1

1 Department of Ecology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University, Ilkovičova 6, SK-842 15 Bratislava, Slovakia [[email protected]]2 Department of Zoology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University, Ilkovičova 6, SK-842 15 Bratislava, Slovakia

ÚVOD

V prírodnej krajine sú akvatické habitaty kľúčový-mi prvkami biodiverzity. Nie len preto, že posky-tujú ekologický priestor pre rozmanitú vodnú fau-nu a flóru, ale aj z hľadiska naviazanosti mnohých terestrických taxónov na vodu a vodné prostredie. Samotná prítomnosť permanentných kontinentál-nych vôd zásadne ovplyvňuje výskyt a početnosť mnohých taxónov v krajine. Pramene, ako jasne za-definované habitaty v longitudinálnom profile vod-ného toku, okrem toho, že z veľkej časti prispieva-jú k vytváraniu charakteristického vzhľadu krajiny (Kříž 1983), tak výrazne prispievajú k lokálnej a re-ginálnej biodiverzite riečnej krajiny (Cantonati et al. 2006; Staudacher & Füreder 2007).

V súčasnosti je mnoho prameňov zachytených člo-vekom a slúžia ako zdroje pitnej vody, čo sa odrá-ža v poklese výdatnosti ich povrchového odtoku a následnej redukcii diverzity pramenných bioce-nóz (Erman & Erman 1995). Napriek týmto antro-pickým zásahom sa považujú za najmenej degra-dované vnútrozemské vodné habitaty vyznačujúce sa obzvlášť stabilnými fyzikálno-chemickými pod-mienkami vznikajúcimi z dôvodu priameho kontak-tu s podzemnými vodami (Cantonati & Ortler 1998; Cantonati et al. 2006; Glazier 1998). Okrem toho, že tvoria vertikálny ekoton medzi podzemnými a nad-zemnými tokmi, taktiež predstavujú priečne ekoto-ny medzi vodným a terestrickým prostredím. Pra-menné habitaty plošne zaberajú veľmi malé plochy, v čoho dôsledku poskytujú životný priestor len pre značne obmedzené množstvo taxónov vodnej fauny

© 2017 Faunima, Bratislava e–ISSN 1336–4529 ISSN 1335–7522

Kušnírová A, Beracko P, Derka T, Bulánková E, Kodada J & Navara T, 2017. Taxocenosis of benthic mac-roinvertebrates in the karst springs of the Western Carphatians. Folia faunistica Slovaca 22: 67–82.[in Slovak, with English abstract]Received 17 October 2016 ~ Accepted 23 December 2016 ~ Published 31 July 2017

www.ffs.sk

KEY WORDScrenobionts community biodiversity temperature elevation

ABSTRACTKarst springs are considered for specific habitats in many aspects. They are char-acterized by a relatively stable thermal regime and high chemical stability during the year. For these specific characteristics they are considered a refugee for many rare species of fauna and flora. The aim of this study was to characterize taxonom-ic composition and diversity of macroinvertebrate communities in karst springs in the Western Carpathians. Totally, 36 karst springs were sampled in 6 karst ar-eas of Slovakia. The spring habitats differed in altitude and thermal regime. Based on taxonomic composition 5 significantly different macroinvertebrate assemblage groups were separated. The typical rhithral species (e.g. Rhyacophila tristis, Dug-esia gonocephala, Baetis alpinus) identified the first group – large cave springs. Spe-cies (e.g. Polycelis felina, Electrogena ujhelyi, Agapetus fuscipes) typical for intermit-tent habitats formed second group. Wormaldia occipitalis was indicator species for seasonal springs. Small forest springs were characterized by species, e.g. Leuctra major, Elmis latreillei and Protonemoura auberti. Neither altitude nor water temper-ature were detected as significant predictors of the taxonomic diversity.

http://www.ffs.sk

http://www.ffs.sk

68

a flóry (Cantonati & Lange-Bertalot 2010; Nascim-bene et al. 2011; Gerecke & Franz 2006).

Z priestorového hľadiska pramene v sebe odráža-jú predovšetkým štruktúru a zložitosť rôznych vrstiev geologického podložia, čo sa následne od-zrkadľuje v ich morfologických charakteristikách a fyzikálno-chemických atribútoch pramennej vo-dy (permanentné/temporálne, s rýchlym prúde-ním/pomalým prúdením, teplotný režim, koncen-trácia iónov atď.). Z časového hľadiska sa pramene vyznačujú len minimálnymi zmenami chemických, fyzikálnych a biologických podmienok v porovnaní s ostatnými habitatmi v riečnom kontinuu (Glazier 1991; Williams & Williams 1998). Z tohto pohľadu tak predstavujú veľmi vhodné modely pre štúdium vnútrodruhových a medzidruhových vzťahov pa-nujúcich v akvatických biocenózach a tak prostred-níctvom nich nám umožňujú pochopiť celkovú zlo-žitosť štrukturálnych a funkčných zložiek vodného ekosystému.

Na Slovensku sa výskumu krenobiocenóz venova-lo viacero štúdií napr. Hrabě (1942), Krno (1982b, 1992), Košel (1994), Illéšová & Halgoš (1997). Mno-hé ďalšie výskumy zamerané na biotu pramenísk boli súčasťou rozsiahlejších výskumov týkajúcich sa celých povodí v horských oblastiach Slovenska napr. Vtáčnik (Krno et al. 1995), Nízke a Vysoké Tatry (Krno 1982a), Malá Fatra (Krno 2002), Bie-le Karpaty (Krno 1994), Slovenský kras (Košel et al. 1997). Tieto práce poukázali na relatívne vyso-kú bohatosť a premenlivosť pramenných spoločen-stiev bentosu.

Mnohé odborné publikácie identifikujú pramene ako významné „hotspoty“ diverzity a endemizmu a práve preto by im mala byť poskytnutá osobit-ná pozornosť a ochrana. Často slúžia ako refúgiá pre ohrozené a endemické druhy (Scarsbrook et al.

2007; Cantonati et al. 2006). Prihliadnuc na viace-ré biotické a abiotické špecifiká krasových vyviera-čiek je cieľom tejto práce: i., charakterizovať dru-hovú štruktúru a diverzitu taxocenóz bentických bezstavovcov krasových vyvieračiek; ii., identifi-kovať indikačné taxóny vyčlenených pramenných taxocenóz makrozoobentosu a iii., otestovať signi-fikantnosť vplyv teplotného a altitudinálneho gra-dientu na biodiverzitu bentických krenobiocenóz.

MATERIÁL A METÓDY

Skúmané lokality

Celkovo bolo vzorkovaných 36 krasových vyviera-čiek v 9 krasových územiach Slovenska (Tabuľka 1, Obrázok 1). Teplotný gradient vody v skúmaných krasových vyvieračkách predstavoval 9 °C (4,6 – 13,6 °C), pričom pramene boli lokalizované od nad-morskej výšky 227 do 1208 m n. m.

Metódy

Výskum štruktúry spoločenstiev permanentnej a temporálnej zložky makrozoobentosu v kraso-vých prameňoch Západných Karpát bol realizova-ný celkovo na 36 lokalitách. Kvalitatívne vzorky makrozoobentosu boli odoberané na každej loka-lite dvakrát ročne (jarný a jesenný aspekt) hydro-biologickou sieťkou (25 × 25 cm; priemer ôk – 300 μm) metódou „kicking technique“ a následne po odbere konzervované v 4% roztoku formaldehy-du. Súčasne na skúmaných lokalitách boli zmerané GPS súradnice, nadmorská výška a teplota vody. V laboratóriu bol biologický materiál roztriedený do vyšších taxonomických skupín a ďalej fixovaný už v 70% etanole. Makrozoobentos bol následne urče-ný do najnižšej možnej úrovne pomocou determi-načných kľúčov: Buchar et al. (1995), Bauernfeind & Humpesch (2001), Glöer & Meier-Brook (2003),

A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82

Obrázok 1. Mapa Slovenska s vyznačenými skúmanými lokalitami.

69A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82

Tabuľka 1. Fyziografické a fyzikálne charakteristiky skúmaných lokalít.

Ozn. Názov tokuGeomorf.

celokLokalita

Zemepisná šírka

Zemepisná dĺžka

Nadm. v. (m)

Priemer. T (°C)

Biotop

VK_1 Hlavina Malé Karpaty Prievaly N48° 28' 43,1'' E17° 16' 15,8'' 283 10,55 ± 0,2 reokrén

VK_2 Rajtárka Malé Karpaty Plav.Podhradie

N48° 28' 43,4'' E17° 16' 42,1'' 298 8,5 ± 0,2 reokrén

VK_3 Kráľova studňa

Malé Karpaty Plav.Podhradie

N48° 30' 7'' E17° 19' 21,6'' 365 8,2 ± 0,3 reokrén

VK_4 Marcový prameň

Malé Karpaty Plav. Mikuláš N48° 29' 51" E17° 19' 34" 380 8 ± 0,1 reokrén

VK_5 bez názvu Malé Karpaty Doľany N48° 25' 28,1'' E17° 19' 15,4'' 362 10,4 ± 1 limnokrén

VK_6 Stužková Malé Karpaty Jablonica N48° 35' 38,8'' E17° 27' 20'' 250 10,7 ± 0,1 limnokrén

VK_7 Pod Bacharkou

(hore)

Malé Karpaty Dobrá Voda N48° 36' 6,2'' E17° 35' 15,1'' 245 8,6 reokrén

VK_8 Pod Bacharkou

(dole)

Malé Karpaty Dobrá Voda N48° 37' 10'' E17° 33' 41,6'' 239 9,7 reokrén

VK_9 Chrenkech jarok

Malé Karpaty Košariská N48° 39' 15,2'' E17° 37' 10,8'' 328 9,45 ± 1,3 reokrén

VK_10 Výtoky Považský Inovec

Moravany N48° 36' 6,7'' E17° 56' 20,2'' 227 9,15 ± 0,3 reokrén

VK_11 bez názvu Strážovské vrchy

Zliechov N48° 57' 32,8'' E18° 26' 24,8'' 692 7,3 reokrén

VK_12 Strážov Strážovské vrchy

Zliechov N48° 57' 32,6'' E18° 27' 07,3'' 753 6,2 ± 1,7 reokrén

VK_13 Stredný Strážovské vrchy

Zliechov N48° 56' 54,3'' E18° 27' 28,0'' 799 9,9 ± 3,9 reokrén

VK_14 Malinový prameň

Strážovské vrchy

Zliechov N48° 56' 44,9'' E18° 27' 10,8'' 734 6,2 reokrén

VK_15 teplica Varvas

Nízke Tatry Važec N49° 3' 25,4'' E19° 58' 14,9'' 788 7 limnokrén

VK_16 Hlbokô Nízke Tatry Jánska Dolina

N48° 59' 30,1" E19°40' 50,4" 774 9 reokrén

VK_17 Medzibrodie (dolná)

Nízke Tatry Jánska Dolina

N48° 59' 44" E19° 40' 23" 820 6 reokrén

VK_18 Medzibrodie (horná)


N48° 59' 44" E19° 40' 23" 820 6 reokrén

VK_19 Nadina studnička


N49° 00' 27,6'' E19°40' 24,2" 780 7,3 limnokrén

VK_20 Bukovinka1 Nízke Tatry Nižné Matejkovo

N49° 00' 14,2'' E19° 16' 58,9'' 642 13,6 ± 0,1 reokrén


N49° 00' 14,7'' E19° 17' 0,8'' 642 13,5 reokrén


N49° 00' 12'' E19° 17' 7,7'' 642 13,6 ± 0,1 reokrén

VK_23 Výver Pod Grúňom

Tatry Východná N49° 5' 10,8'' E19° 56' 39,8'' 840 6,6 reokrén

VK_24 bez názvu Tatry Východná N49° 5' 4,1'' E19° 56' 44,4'' 800 7 limnokrén

VK_25 Brestovská vyv.

Zapadné Tatry Zuberec N49° 15' 29,3'' E19° 39' 19,4'' 851 5,5 ± 0,8 reokrén

VK_26 Prosiecká vyv. 1

Chočské vrchy Prosiek N49° 09' 43,49''

E19° 29' 32,2'' 705 8 reokrén

70 A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82

Horsák (2003), Krno (2013), Krno & Derka (2011), Ložek (1956), Neubert & Nesemann (1999), Rozkoš-ný (1980), Sundermann et al. (2007), Timm (2009).

Pre vyčlenenie skupín pramenných taxocenóz na základe taxonomického zloženia spoločenstiev bola použitá klastrová analýza s Jaacardovym in-dexom podobnosti a s Wardovým klasifikačným algoritmom. Optimálny počet klastrov bol identi-fikovaný na základe D indexu (Lebart et al. 2000) a následne bola podobnosť takto vyčlenených ta-xocenóz testovaná v analýze podobnosti (ANOSIM) s vzdialenosťami použitými v klastrovej analý-ze. Stálosť identifikovaných klastrov bola testova-ná metódou „bootstraping“. Pre zobrazenie pozí-cie vyčlenených taxocenóz v ordinačnom diagrame bola použitá „medzi skupinová analýza hlavných koordinát“. Gradienty nadmorskej výšky lokality a teploty vody na lokalitách boli do predchádzajú-cich analýz vložené ako suplementárne premen-né a testované ich korelácie s vytvorenými prvý-mi dvomi osami ordinačnej analýzy. K identifikácii charakteristických druhov pre vyčlenené taxoce-nózy bola použitá analýza indikátorových druhov. Signifikantnosť vzťahu medzi nadmorskou výš-kou a teplotou vody prameňa vs. taxonomické bo-hatstvo spoločenstiev bola testovaná vhodným re-gresným modelom. Všetky štatistické analýzy boli vytvorené v programe R 3.1.0 (R Core Team 2014). Pre príslušné typy analýz boli použité knižnice: ‘Vegan 2.0.10’ (Oksanen et al. 2012), ‘indicspecies’ (De Cáceres 2013), ‘NbClust’ (Charrad et al. 2015), ‘pvclust’ (Suzuki & Shimodaira 2015).

VÝSLEDKY

Na 36 skúmaných lokalitách sme determinova-li 116 taxónov makrozoobentosu, patriacich do 10 vyšších taxonomických skupín tj. Turbella-ria (3 druhy), Oligochaeta (12 druhov), Hirudinea (1 druh), Mollusca (3 druhy), Crustacea (3 druhy), Ephemeroptera (19 druhov), Plecoptera (12 dru-hov), Trichoptera (36 druhov), Coleoptera (14 dru-hov), Diptera (13 druhov).

Na základe taxonomického zloženia bolo pomocou klastrovej analýzy, D indexu a ANOSIM identifiko-vaných 5 signifikantne odlišných skupín pramen-ných spoločenstiev (R = 0.57, p < 0.01; Obrázok 2, Tabuľka 2).

Klaster „a“ zahŕňa spoločenstvo makrozoobento-su prameňov Západných Tatier, Chočských vrchov a Veľkej Fatry, ktoré je determinované až 10 ta-xónmi (Tabuľka 3), patriacimi hlavne do radu Tri-choptera (napr. Rhyacophila tristis, R. vulgaris, Ti-modes dives, Plectrocnemia conspersa). Klaster „b“ zahŕňa spoločenstvá makrozoobentosu vyviera-čiek Považského Inovca, časti Malých Karpát a Strá-žovských vrchov, pričom indikačným druhmi pre takto vyčlenenú taxocenózu sú druhy Polycelis fe-lina, Electrogena ujhelyi a Agapetus fuscipes. Klas-ter „c“ je vytvorený spoločenstvami vyvieračiek hlavne západnej strany Malých Karpát, pre ktoré indikátorovým taxónom je druh Wormaldia occi-pitalis. Klaster „d“ zahŕňa spoločenstvá makrozo-obentosu prameňov lokalizovaných v Strážovských vrchoch, Veľkej Fatre, Nízkych Tatrách, Vysokých a Belianskych Tatrách. Indikačnými druhmi pre takto vytvorené spoločenstvo sú tri druhy z radu

Tabuľka 1. pokračovanie.

Ozn. Názov tokuGeomorf.

celokLokalita

Zemepisná šírka

Zemepisná dĺžka

Nadm. v. (m)

Priemer. T (°C)

Biotop

VK_27 Prosiecká vyvieračka 2

Chočské vrchy Prosiek N49° 09' 29,3'' E19° 29' 49,9'' 640 8,1 reokrén

VK_28 Prosiecká vyvieračka 3

Chočské vrchy Prosiek N49° 09' 26,5'' E19° 29' 52,9'' 640 8,9 reokrén

VK_29 Lastovičia (dole)

Veľká Fatra Harmanec N48° 49' 44,2'' E19° 01' 41'' 660 8,3 reokrén

VK_30 pod Túfnou Veľká Fatra Harmanec N48° 50' 28,6'' E19° 01' 38'' 796 8 reokrén

VK_31 Boboty Veľká Fatra Harmanec N48° 50' 47,8'' E19° 03' 39'' 638 8,7 reokrén

VK_32 Studnička Veľká Fatra Dogerské skaly

N49° 01' 38" E19° 17' 21" 530 9,2 reokrén

VK_33 Jazierce Veľká Fatra Vlkolínec N49° 01' 5,9'' E19° 16' 54,5'' 589 9,4 ± 0,2 reokrén

VK_34 Teplô Veľká Fatra Liptovské Revúce

N48° 57' 7,1" E19° 13' 13,7" 671 7,4 reokrén

VK_35 Výver pod Štefanom

Belianske Tatry

- N49° 14' 31,2'' E20° 09' 46,8'' 1116 5,3 reokrén

VK_36 Dolina 7 prameňov

Belianske Tatry

- N49° 13' 23,7'' E20° 16' 36,5'' 1208 4,6 reokrén

Plecoptera tj. Leuctra major, L. braueri, Protonemo-ura auberti a jeden druh z radu Coleoptera tj. Elmis latreillei. Pre klaster „e“ nebol identifikovaný žia-den indikátorový druh.

Z ordinačnej analýzy (Obrázok 3) je vidieť, že naj-vyššia variabilita v druhovom zložení spoločen-stiev s výrazným prekryvom konfidenčných elíps bola zaznamenaná u klastrov „d“ a „e“. Gradient prvej ordinačnej osi možno charakterizovať ako teplotný gradient prameňov a gradient druhej ordi-načnej osi ako gradient nadmorskej výšky vyviera-čiek (Tabuľka 4, Obrázok 4).

Na základe analýzy vzťahu medzi taxonomickým bohatstvom spoločenstva (spe_rich) versus nad-morská výška a teplota vody prameňa nebola iden-tifikovaná žiadna signifikantná závislosť (Obrázok 5, Tabuľka 5).

71

skupina a b c d e

a – 0.49* 0.70** 0.66** 0.60**b – 0.65* 0.51** 0.48**c – 0.82** 0.65**d – 0.46**e –

Tabuľka 3. Zoznam indikátorových druhov pramenných spoločenstiev makrozoobentosu vyčlenených v klastro-vej analýze.a, b, c, d, e – predstavujú identifikované spločenstvá v klastro-vej analýze – pozri Obrázok 2. Úroveň preukaznosti rozdielu: * < 0.05, **p < 0.01.


Obrázok 2. Dendrogram klasifikácie analyzovaných pramenných spoločenstiev. Prerušovaná čiara určuje najoptimálnejší počet klastrov na základe D indexu.MK – Malé Karpaty, PI - Považský Inovec, SV – Strážovské vrchy, VF – Veľká Fatra, NT – Nízke Tatry, CHV – Chočské vrchy, ZT – Zá-padné Tatry, TA – Vysoké a Belianske Tatry.

Tabuľka 2. Výsledky párového porovnania podobnosti spoločenstiev v analýze ANOSIM.V tabuľke sú zobrazené R hodnoty a k nim permutované p hod-noty (4999 permutácii) s bonfferoniho korekciou. Vysvetlivky: a, b, c, d, e – predstavujú identifikované spločenstvá v klastro-vej analýze – pozri Obrázok 2. Úroveň preukaznosti rozdielu: * < 0.05, **p < 0.01.

skupina_a perm_stat p- hodnota

Rhyacophila tristis 0.913 0.001 ***

Rhyacophila vulgaris 0.899 0.001 ***

Protonemura intricata 0.758 0.001 ***

Dugesia gonocephala 0.722 0.001 ***

Tinodes dives 0.707 0.001 ***

Baetis alpinus 0.667 0.006 ***

Isoperla sudetica 0.658 0.007 ***

Plectrocnemia conspersa 0.631 0.011*

Gammarus balcanicus 0.62 0.02*

Pseudopsilopteryx zimmeri 0.577 0.044*

skupina_b

Polycelis felina 0.808 0.002**

Electrogena ujhelyi 0.707 0.005**

Agapetus fuscipes 0.612 0.02*

skupina_c

Wormaldia occipitalis 0.632 0.018*

skupina_d

Leuctra major 0.745 0.004**

Elmis latreillei 0.681 0.005**

Leuctra braueri 0.673 0.009**

Protonemura auberti 0.657 0.004**


Obrázok 3. Ordinačný diagram zobrazujúci centroidy a konfidenčné elipsy vyčlenených spoločenstiev v klastrovej analýze.a, b, c, d, e - predstavujú identifikované spoločenstvá v klastrovej analýze - Obrázok 2. Plné názvy taxónov sú uvedené v Appendixe.

Obrázok 4. Ordinačný diagram zobrazujúci centroidy a konfidenčné elipsy vyčlenených spoločenstiev v klastrovej analýze.Siločiary zobrazujú vyhladený povrch teplotného a altitudinálneho gradientu lokalít. Vysvetlivky: a, b, c, d, e - predstavujú identi-fikované spoločenstvá v klastrovej analýze - Obrázok 2.

Tabuľka 4. Výsledok ordinačnej analýzy so suplementárne vloženými environmentálnymi premennými.Prvé dva stĺpce zobrazujú kosínus uhla environmentálnej premennej a príslušnej ordinačnej osi, R2 – koeficient determinácie s príslušnou permutovanou (999 permutácii) pravdepodobnostnou hodnotou. Úroveň preukaznosti: * < 0.05, **p < 0.01.

Tabuľka 5. Výsledok analýzy rozptylu analyzovaného regresného modelu s „quasi- poisson distribúciou“ medzi taxonomickou pestrosťou spoločenstva versus nadmorská výška (Nv.) a teplota vody (T) prameňa a ich interakcie (Nv.:T).

Faktor MDS_1 MDS_2 R2 P- hodnota

nadmorská výška -0,039 0,999 0,195 0,03*teplota 0,989 -0,147 0,149 0,04*

Df Deviance Resid, Df Resid. Dev F Pr(>F)

35 189Nv. 1 0,898 34 188 0,15 0,70T 1 2,067 33 186 0,35 0,56

Nv.:T 1 1,138 32 185 0,19 0,66

A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82 73

Obrázok 5. Grafy zobrazujúce vzťah medzi taxonomick-ou pestrosťou spoločenstva versus teplota vody (T) a na-dmorská výška (Nv.) prameňa. Červená čiara zobrazuje “loess” vyhladenú krivku závislosti medzi premennými.

DISKUSIA

Obdobie štvrtohorného pleistocénu, sa považu-je za posledné veľmi významné obdobie z hľadis-ka vplyvu na štrukturálne zloženie spoločenstiev vodných bezstavovcov. Mnoho druhov bolo núte-ných sa v chladných periódach tohto obdobia ukrý-vať v oblastiach tzv. glaciálnych refúgií, kde nachá-dzali vhodné podmienky na prežitie, a následne po ich zlepšení mohli expandovať. Existencia a iden-tifikácia takýchto refúgií v európskych pohoriach tak môže výrazne prispieť k vysvetleniu súčas-ných distribučných vzorov jednotlivých taxónov a zároveň poodhaľovať príčinu aktuálneho taxono-mického zloženia bentických spoločenstiev v eu-rópskych povodiach. Pri analýze taxonomického zloženia skúmaných krenobiocenóz sa nám poda-rilo vyčleniť 5 preukazne odlišných skupín spolo-čenstiev. Prvá vyčlenená skupina “a“, zahŕňala kra-sové vyvieračky Veľkej Fatry, Chočských vrchov a Západných Tatier s najväčším počtom indikátoro-vých druhov. Tento typ vyvieračiek charakterizo-vali druhy z radu Trichoptera ako Rhyacophila tri-stis, Rhyacophila vulgaris, Plectrocnemia conspersa a Tinodes dives. Výskyt všetkých štyroch druhov sa viaže prevažne k prameňom a tokom s výrazne tur-bulentným prúdením horského až vysokohorského pásma (Šporka et al. 2003, Botosaneanu & Giudicel-li 2004). V práci Coppa et al. (2012) bol druh Rhy-acophilla tristis charakterizovaný ako horský druh široko obývajúci územia od Pyrenejského polostro-va cez Turecko po Ukrajinu. Obidva druhy sú pova-žované za striktné reobionty preferujúce prevaž-ne vyššie položené väčšie toky (Šporka et al. 2003).

Z radu Plecoptera boli indikačnými druhmi pre vy-vieračky zaradené do klastra „a“ druhy Isoperla su-detica a Protonemura intricata. V práci Šporka et al. (2003) je druh Isoperla sudetica charakterizova-ný ako preferujúci pramene až epiritralové toky s turbulentný prúdením. Druh Isoperla sudetica (Ple-coptera, Perlodidae) sa v štúdii Krno et al. (2013) v Tatranských tokoch ukázal ako náchylný na od-lesnenie. Z radu Ephemeroptera bol indikačný druh tejto skupiny druh Baetis alpinus (Ephemeroptera, Baetidae), vyskytujúci sa dominantne v studených horských tokoch (Sartori & Landolt 1999; Šporka et al 2003). Taktiež je veľmi početný v horských to-koch a riekach vyšších nadmorských výšok s vyš-šou rýchlosťou prúdu a turbulentným prúdením (Derka 2003; Bauernfeind & Soldán 2012). Vše-obecne sa v rámci Európy nevyskytuje v tokoch teplejších ako 20 °C (Sartori & Landolt 1999). Druh Gammarus balcanicus (Amphipoda, Gammaridae) bol jediným zástupcom radu Amphipoda začlene-ný do klastra „a“. Ide o veľmi široko rozšírený druh v tokoch Európskych pohorí (Mamos et. al. 2014), pričom je definovaný ako druh preferujúci vyššie položené, prúdiace a čisté toky horského stupňa (Šporka et al. 2003). Na základe typu vyvieračiek vyčlenenú skupinu „a“ tvorili teda väčšie jaskynné vyvieračky s dominantne turbulentným prúdením, napájajúce priamo toky už epi- až metaritrálového charakteru. Tento fakt je dokumentovaný aj eko-logickými charakteristikami indikátorových dru-hov tejto skupiny tj. druhy hojne vyskytujúce sa aj v ritrálovom úseku toku (Sartori & Landolt 1999, Krno 2000, Šporka et al. 2003, Bojková et al. 2012,

74 A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82

Grabowski & Mamos 2011, Beracko & Lukáš 2012, Žiak 2013, Kalaninová et al. 2014).

Druhá vyčlenená skupina pramenísk „b“ zahŕňala spoločenstvá makrozoobentosu vyvieračiek Považ-ského Inovca, časti Malých Karpát a Strážovských vrchov s rozsahom teploty vody od 8 – 10 °C. Pre túto skupinu indikátorovými druhmi boli Polyce-lis felina (Turbellaria, Planariidae), druh Electroge-na ujhelyi (Ephemeroptera, Heptageniidae) a druh Agapetus fuscipes (Trichoptera, Glossosomatidae). Druh Polycelis felina osídľuje dominantne podhor-ské až horské úseky tokov, v ktorých na rozdiel od druhu Crenobia alpina preferuje práve pomaly te-čúce až lentické úseky (Beauchamp & Ullyott 1932, Reynoldson 1983). Larvy druhu E. ujhelyi sa svojim výskytom viažu na štrkové až kamenné dná tokov s výraznými nánosmi hrubej partikulovanej orga-nickej hmoty (Řezníčková et al. 2010). Druh A. fus-cipes taktiež preferuje skôr malé toky s jemnejším substrátom tj. od fytálu až po okruhliaky (Šporka et al. 2003). Všetky tieto tri druhy sú vo všeobecnosti charakterizované ako druhy tolerantné k výrazné-mu sezónnemu kolísaniu prietokov a teda sú súčas-ťou biocenóz práve intermittentných vodných to-kov (Ladle & Bass 1981, Nijboer 2004, Rezníčková et al. 2013). Na základe ekologických charakteris-tík indikačných druhov a vizuálnych atribútov ha-bitatu táto skupina zahrnuté práve čiastočne vysy-chajúce krasové pramene reokrenného charakteru.

Pre spoločenstvo pramenísk skupiny „c“ bol indi-kátorovým taxónom potočník Wormaldia occipita-lis. Tento druh je typický pre malé a plytké prame-ne (Edington & Hildrew 1981). V našom výskume sa vyskytoval v troch drobných temporálnych vy-vieračkách Malých Karpát, čo len potvrdzuje lite-rárne poznatky o habitatových preferenciách toh-to druhu.

Skupina „c“ zahŕňa menšie lesné vyvieračky Strá-žovských vrchov, Veľkej Fatry, Nízkych Vysokých a Belianskych Tatier. Táto skupina je charakteris-tická indikačnými druhmi (Elmis latreillei, Leuctra braueri, Leuctra major, Protonemura auberti), kto-ré sú viazané na chladné pramene s jemnejším sub-strátom a nižšou rýchlosťou prúdu (Hebauer 1994, Krno et al. 1996, Šporka et al. 2003, Elliott, 2008). Všetky indikátorové druhy tejto skupiny majú z hľadiska pozdĺžnej zonácie ťažisko výskytu od krenálu po metaritrál (Krno et al. 1996, Šporka et al. 2003, Krno & Žiak 2012, Krno et al. 2015).

Pre poslednú skupinu vyvieračiek „e“ nebol identi-fikovaný žiaden indikátorový druh, pravdepodob-ne z dôvodu značného taxonomického prekryvu tohto spoločenstva hlavne so spoločenstvom vy-vieračiek vyčlenených v skupine „d“.

Obidva z testovaných gradientov prostredia tj. tep-lota vody prameňa a nadmorská výška boli vysoko korelované s teoretickým gradientom prostredia

zachytenom v prvých dvoch ordinačných osiach gradientovej analýzy. Gradient nadmorskej výšky a teploty prameňa sa ukázal vo viacerých štúdiách týkajúcich sa krasových prameňov (napr. Barquín & Death 2009, Wigger et al. 2015, Fumetti & Blatt-ner 2016) ako významný prediktor taxonomické-ho zloženia bentických spoločenstiev. Na druhej strane, obidva tieto environmentálne parametre sa ukázali ako nevýznamné pre vysvetlenie rôzno-rodosti v druhovej pestrosti skúmaných spoločen-stiev. Podobný záver bol vyvodený aj pri výskume biodiverzity bentických spoločenstiev krasových prameňov Kantábrijských vrchov (Barquín & De-ath 2009).

POĎAKOVANIE

Tento výskum bol podporený grantovou agentúrou VEGA projekt číslo 1/0255/15. Poďakovanie patrí aj Alexandre Rogánskej a Kataríne Gregušovej za pomoc pri terénnom výskume.

LITERATÚRABauernfeind E & Humpesch UH, 2001. Die Eintagsfliegen

Zentraleuropas (Insecta: Ephemeroptera): Bestim-mung und Ökologie. Verlag des Naturhistorischen Museums, Wien. 239 pp.

Barquín J & Death RG, 2009. Physico-chemical differen-ces in karst springs of Cantabria, northern Spain: Do invertebrate communities correspond? Aquat. Ecol., 43: 445–455.

Bauernfeind E & Soldán T, 2012. The Mayflies of Europe (Ephemeroptera). Apollo Books, Ollerup. 781 pp.

Beauchamp RSA, & Ullyott P, 1932. Competitive relation-ships between certain species of freshwater triclads. J. Ecol., 20: 200–208.

Beracko P & Lukáš J, 2012. Časopriestorové zmeny spo-ločenstva potočníkov (Trichoptera) toku Demänov-ka. Folia Faun. Slov., 17: 11–20.

Bojková J, Komprdová K, Soldán T & Zahrádková S, 2012. Species loss of stoneflies (Plecoptera) in the Czech Republic during the 20th century. Freshw Biol., 57: 2550–2567.

Botosaneanu L & Giudicelli J, 2004. Contributions to the knowledge of the fauna of caddisflies (Insecta: Tri-choptera) from south-east France, with description of new taxa. Annales de Limnologie - International Journal of Limnology, 40: 15–32.

Buchar J, Ducháč V & Lellák J, 1995. Klíč k určování bez-obratlých. Scienta, Praha. 285 pp.

Cantonati M & Ortler K, 1998. Using spring biota of pri-stine montain areas for long term monitoring- Hyd-rology, Water resources and Ecology in Headwaters. IAHS Publ., 248: 379–385.

Cantonati M, Gerecke R & Bertuzzi E, 2006. Springs of the Alps -sensitive ecosystems to environmental change: from biodiversity assessments to long-term studies. Hydrobiologia, 562: 59–96.

Cantonati M & Lange-Bertalot H, 2010. Diatom biodiver-sity of springs in the Berchtesgaden National Park (northern Alps, Germany), with the ecological and morphological characterization of two species new to science. Diatom Research, 25: 251–280.

Charrad M, Ghazzali N, Boiteau V & Niknafs A, 2013. NbClust: An examination of indices for determining the number of clusters. Version 1.4.

Coppa G, Graf W & Tachet H, 2012. A revised description of the larvae of three species of the Rhyacophila tri-stis group:Rhyacophila aquitanica, Rhyacophila pu-bescens and Rhyacophila tristis (Trichoptera: Rhya-cophilidae). International Journal of Limnology, 48: 215–223.

De Cáceres M, 2013. How to Use the Indicspecies Packa-ge. R Package Version 1.6.7.

Derka T, 2003. Mayflies (Ephemeroptera) of the gidra ri-ver basin. Acta Zoologica Universitatis Comenianae, 45: 41–45.

Elliott JM, 2008. The ecology of riffle beetles (Coleopte-ra: Elmidae). Freshw. Biol., 1: 189–203.

Erman NA. & Erman DC, 1995. Spring permanence, Tri-choptera species richness, and the role of drought. Kans J. Entomol. Soc., 68: 50–64.

Gerecke R & Franz H, 2006. Quellen im Nationalpark Berchtesgaden. Forschungsbericht, 51: 1–272.

Glazier DS, 1991. The fauna of North American tempera-te cold springs: patterns and hypotheses. Freshwat. Biol., 26: 527–542.

Glazier DS, 1998. Springs as model systems for ecology and evolutionary biology: a case study of Gammarus minus Say (Amphipoda) in mid-Appalachian springs differing in pH and ionic content. In: Botosaneanu L (ed): Studies in crenobiology. Blackhuys Publishers, Leiden. pp. 251–261.

Glöer P & Meier-Brook C, 2003. Süsswassermollusken (Ein Bestimmungsschlüssel für die Bundesrepublik Deutschland). Deutscher Jugendbund für Naturbeo-bachtung, Hamburg. 134 pp.

Grabowski M & Mamos T, 2011. Contact zones, range boundaries, and vertical distribution of three epi-gean gammarids (Amphipoda) in the Sudeten and Carpathian mountains (Poland). Crustaceana, 84: 153–168.

Hebauer F, 1994. Entwurf eine Entomosoziologie aqu-atischer Coleoptera in Mitteleuropa (Insecta, Cole-optera, Hydradephaga, Hydrophiloidea, Drypoidea). Lauterbornia, 19: 43–57.

Horsák M, 2003. How to sample mollusc communities in mires easily. Malacologica Bohemoslovaca, 22: 11–14.

Hrabě S, 1942: Poznámky o zvířeně ze studní a prame-nů na Slovensku. Sborník Přírodov. Klubu v Brně, 24: 23–30.

Illéšová D & Halgoš J, 1997. The typification of spring areas according to black fly coenoses in Slovakia (Diptera, Simuliidae). Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis Biologia, 95: 57–61.

Kalaninová D, Bulánková E & Šporka F, 2014. Caddisflies (Trichoptera) as good indicators of environmental stress in mountain lotic ecosystems Biologia, 69: 1030–1045.

Košel V, 1994. Fauna prameňov a vyvieračiek. In: Rozlož-ník, M & Karasová, E (eds): Slovenský kras – Chráne-ná krajinná oblasť – biosférická rezervácia. Osveta, Martin, pp. 235–238.

Košel V, Hudec I, Rozložník M, 1997. Malacostraca of the Biosphere Reserve of the Slovak Karst and the adja-cent regions. In: Tóth E & Horváth R (eds): Procee-dings of the „Research, conservation, management“ Conference. Vol. 1. Aggtelek, pp. 421–425.

Krno I, 1982a. Štruktúra a dynamika spoločenstiev mak-rozoobentosu riečky Ľupčianky a jej prítokov (Nízke Tatry). Biologické práce SAV, 28: 1–128.

Krno I, 1982b. Typológia tečúcich vôd a prameňov po-vodia rieky Belej na základe taxocenóz pošvatiek (Plecoptera). Zborník prác o Tatranskom národnom parku. Osveta: 193–196.

Krno I, 1992. Makrozoobentos pramenísk v CHKO Veľká Fatra. Ochrana prírody 1: 107–116.

Krno I, 1994. Pošvatky (Plecoptera) Bielych Karpát [Sto-neflies (Plecoptera) of the White Carpathians]. Acta Musealia, 5: 5–11.

Krno I, 2000. Stoneflies (Plecoptera) in some volcanic mountain range of the West Carpathians (Slovakia) and the impact of human activities. Limnologica, 30: 341–350.

Krno I, 2002. Stoneflies (Plecoptera) of the national Na-ture Reserve Rozsutec (National Park Malá Fatra). Folia faunistica Slovaca, 7: 25–29.

Krno I, 2013. Pošvatky (Plecoptera): Determinačný kľúč pre hydrobiológov. Výskumný ústav vodného hospo-dárstva, Bratislava. 64 pp.

Krno I, Tomajka J, Tirjaková E, Bulánková E, Halgoš J & Košel V, 1995. Vplyv kyslých zrážok na faunu prame-nísk pohoria Vtáčnik. Rosalia, 10: 21–34.

Krno I, Šporka, F, Tirjaková E, Bulánková E, Deván P, Degma P, Bitušík P, Kodada J, Pomichal R & Hullová D, 1996. Limnology of the Turiec river basin (West Car-pathians, Slovakia). Biologia, 2: 1–122.

Krno I & Derka T, 2011. Determinačný kľúč pre hydro-biológov. Výskumný ústav vodného hospodárstva, Bratislava. 63 pp.

Krno I & Žiak M, 2012. Macrodistributions and micro-distributions of stoneflies of calcareous submontane rivers of the West Carpathians, with different land cover. Aquatic Insects, 34: 65–84.

Krno I, Šporka F & Stefkova E, 2013. The influence of en-vironmental variables on larval growth of stoneflies (Plecoptera) in natural and deforested streams. Bio-logia, 68: 950–960.

Krno I, Vašková A & Šporka F, 2015. Stoneflies (Plecop-tera) taxocenoeses of the aquatic ecosystems of the Demänovka River Basin (Low Tatras) influenced by erosion. Folia faunistica Slovaca, 20: 113–129.

Kříž H, 1983. Hydrologie podzemních vod. Academia, Praha. 289 pp.

Ladle M & Bass JAB, 1981. The ecology of a small chalk stream and its responses to drying during drought conditions. Arch. Hydrobiol., 90: 448–466.

Lebart L, Morineau A & Piron M, 2000. Statistique Explo-ratoire Multidimensionnelle. Dunod, Paris. 349 pp.

Ložek V, 1956. Klíč československých měkkýšů. Slov. akad. Vied, Bratislava. 437 pp.

Mamos T, Wattier R, Majda A, Sket B & Grabowski M, 2014. Morphological vs. molecular delineation of taxa across montane regions in Europe: The case study of Gammarus balcanicus Schäferna, 1922 (Crustacea: Amphipoda). Journal of Zoological Systematics & Evolutionary Research, 52: 237–248.

Nascimbene J, Spitale DH & Cantonati M, 2011. Congru-encies between photoautotrophic groups in springs of the Italian Alps: implications for conservation strategies. Journal of Limnology, 70: 3–8.

Neubert E & Nesemann H, 1999. Annelida, Clitellata: Bran-chiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinea. Spektrum Akademischer Verlag GmbH Heidelberg, Berlin.178 pp.



Nijboer R, 2004. The ecological requirements of Agape-tus fuscipes Curtis (Glossosomatidae), a characteris-tic species in unimpacted streams. Limnologica, 34: 213–223.

Oksanen J, Blanchett FG, Kindt R, Legendre P, Minchin PR, O’Hara RB, Simpson GL, Solymos P, Stevens MHM & Wagner H, 2012. Vegan: community Ecology Pac-kage. R Package 2.0.3, //CRAN.R-project.org/packa-ge=vegan.

R Core Team, 2014. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-pro-ject.org/.

Reynoldson TB, 1983. The population biology of Turbel-laria with special reference to the freshwater tri-clads of the British Isles. Adv. Ecol. Res., 13: 235–326.

Rozkošný R, 1980. Klíč vodních larev hmyzu. Academia, Praha. 521 pp.

Řezníčková P, Soldán T, Pařil P & Zahrádková S, 2010. Comparison of mayfly (Ephemeroptera) taxocenes of permanent and intermittent Central European small streams via species traits. Biologia, 65: 720–729.

Řezníčková P, Tajmrová P, Pařil P & Zahrádková S, 2013. Effect of drought on the composition and structure of benthic macroinvertebrate assemblages - a case study. Acta Univer. Agricul. et Silvicul Mendel. Brun., 16: 1853–1865.

Sartori M & Landolt P, 1999. Atlas de distribution des éphémères de Suisse (Insecta, Ephemeroptera). Cen-tre Suisse de Cartographie de la Faune, Neuchâtel. 214 pp.

Scarsbrook M, Barquín J & Gray D, 2007. New Zealand coldwater springs and their biodiversity. Science for conservation 278. Department of Conservation, Wel-lington, New Zealand.

Sundermann A, Lohse S, Beck LA & Haase P, 2007. Key to the larval stages of aquatic true flies (Diptera), ba-sed on the operational taxa list for running waters in Germany. Ann. Limnol. – Int. J. Lim, 43: 61–74.

Suzuki R & Shimodaira H 2015. Hierarchical Clustering with P-Values via Multiscale Bootstrap Resampling. R Package Version 2.0-0.

Staudacher K & Füreder L, 2007. Habitat Complexity and Invertebrates in Selected Alpine Springs (Schütt, Ca-rinthia, Austria). Internat. Rev. Hydrobiol., 92: 465–479.

Šporka F. (Ed.), 2003. Vodné bezstavovce (makroever-tebráta) Slovenska, súpis druhov a autekologické charakteristiky. Slovenský hydrometeorologický ústav, Bratislava. 590 pp.

Timm T, 2009. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe. Lauter-bornia, 66: 1–235.

von Fumetti S & Blattner L, 2016. Faunistic assemblages of natural springs in different areas in the Swiss Na-tional Park: a small-scale comparison. Hydrobiolo-gia, in press. DOI: 10.1007/s10750-016-2788-5.

Wigger FW, Schmidlin L, Nagel P & von Fumetti S, 2015. Macroinvertebrate assemblages of natural springs along an altitudinal gradient in the Bernese Alps, Switzerland. Annales de Limnologie, 51: 237–247.

Williams DD & Williams NE, 1998. Invertebrate com-munities from freshwater springs: what can they contribute to pure and applied ecology? In: Botosa-neanu L. (Ed.), Studies in Crenobiology. The biology of springs and springbrooks. Backhuys Publishers, Leiden: 251–261 pp.

Žiak M, 2013. Rozšírenie a diverzita pošvatiek (Plecop-tera) Slovenska na základe vybraných enviromentál-nych faktorov. Dizertačná práca, Prírodovedecká fa-kulta Univerzity Komenského v Bratislave, Slovensko.


Apen

dix.

Zoz

nam

zis

tený

ch ta

xóno

v be

ntic

kých

bez

stat

vovc

ov v

skúm

anýc

h kr

asov

ých

vyvi

erač

kách

Záp

adný

ch K

arpá

t. Sk

ráte

né o

znač

enie

loka

lít k

oreš

pond

uje

s Tab

uľko

u 1.

Taxó

nSk

r.1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

1819

2021

2223

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36

Cren

obia

alp

ina

(Dan

a, 17

66)

Calp

+

+

++

+

++

+

+

+

+

+

Duge

sia g

onoc

epha

la

(Dug

és, 1

830)

Dgon

+

+

+

+

+

++

+

+

Poly

celis

felin

a (J

ohns

ton,

18

22)

Pcor

+

++

++

++

Byth

inel

la a

ustr

iaca

(F

raue

nfel

d, 1

857)

Baus

+

+

++

++

++

+

+

+

++

++

+

+

+

++

++

++

Pisid

ium

case

rnat

um (P

oli,

1971

)Pc

as

+

+

+

+

+

+

Radi

x la

biat

a (R

ossm

ässl

er,

1835

)Rl

ab

+

++

+

Tubi

fex

tubi

fex

(O. F

. Mϋl

ler,

1774

)Tt

ub+

+

++

+

Stilo

drilu

s her

ingi

anus

Cl

apar

éde,

186

2Sh

er

+

Mar

ioni

na sp

.M

sp.

+

+

+

Cogn

ettia

sp.

Cogs

p.+

Frid

eric

ia sp

. Fr

idsp

.+

+

Nai

s elin

guis

O.F.

Mϋl

ler,

1773

Nel

i+

+

Nai

s var

iabi

lis P

igue

t, 19

06N

var

+

Eise

niel

la te

trae

dra

(Sav

igny

, 18

26)

Etet

+

Hap

lota

xis g

orgi

oide

s (H

artm

ann,

182

1)H

gor

+

+

Rhya

codr

illus

falc

iform

is Br

etsc

her,

1901

Rfal

+

Tric

hodr

ilus s

tran

di H

rabě

, 19

36Ts

tr

+

+

+

+

+

Tric

hodr

ilus t

atra

ensis

H

rabě

, 193

7Tt

at

+

Hae

mop

is sa

ngui

suga

(L

inna

eus,

1758

)H

san

+

Gam

mar

us fo

ssar

um K

och,

18

36Gf

os+

+

+

++

++

+

++

++

++

++

++

++

++

++

++

+

Taxó

nSk

r.1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

1819

2021

2223

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36

Gam

mar

us b

alca

nicu

s Sc

häfe

rna,

192

2Gb

al

+

+

+

++

+

++

++

+

+

+

Nip

harg

us ta

trae

nsis

Wrz

eśni

owsk

i, 18

88N

tat

+

Baet

is rh

odan

i Pic

tet,

1843

-18

45Br

ho

+

+

++

++

++

++

Baet

is al

pinu

s Pic

tet,

1843

-18

45Ba

lp

+

++

++

+

+

Baet

is m

utic

us (L

inna

eus,

1758

)Bm

ut

+

+

Epeo

rus a

ssim

ilis E

aton

, 18

85Ea

ss

+

Ephe

mer

ella

igni

ta (P

oda,

17

61)

Eign

+

Rhith

roge

na p

icte

ti So

wa,

19

71

Rpic

+

Rhith

roge

na ca

rpat

hoal

pina

Kl

onow

ska

et a

l., 1

987

Rcar

+

+

+

++

Rhith

roge

na ir

idin

a (K

olen

ati,

1859

)Ri

ri

+

+

+

Rhith

roge

na ci

rcum

tatr

ica

Sow

a &

Sol

dán,

198

6Rc

ir

+

Rhith

roge

na ze

linka

i Sow

a &

So

ldán

, 198

4Rz

el

+

Rhith

roge

na se

mic

olor

ata

(Cur

tis, 1

834)

Rsem

+

+

+

Ephe

mer

a da

nica

Mϋl

ler,

1764

Edan

+

Elec

trog

ena

ujhe

lyii

(Sow

a,

1981

)Eu

jh

+

+

++

Hap

role

ptoi

des c

onfu

sa

Sart

ori &

Jaco

b, 1

986

Hco

n

+

Ecdy

onur

us n

igre

scen

s (K

lapá

lek,

190

8)En

ig

++

Ecdy

onur

us h

elve

ticus

(E

aton

, 188

5)Eh

el

+

+

Apen

dix.

Pok

račo

vani

e.A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–8278


Apen

dix.

Pok

račo

vani

e.

Taxó

nSk

r.1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

1819

2021

2223

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36

Ecdy

onur

us p

icte

ti (M

eyer

-Dϋ

r, 18

64)

Epic

+

Ecdy

onur

us su

balp

inus

Kl

apál

ek, 1

907

Esub

+

+

+

Amel

etus

inop

inat

us E

aton

, 18

87Ai

no

+

Nem

oura

cine

rea

(Ret

zius

, 17

83)

Nci

n

++

+

++

++

+

+

+

+

+

+

+

+

Nem

urel

la p

icte

tii K

lapá

lek,

19

90N

pic

+

Leuc

tra

albi

da K

empn

y, 18

99La

lb

+

Leuc

tra

auri

ta N

avas

, 191

9La

ur

++

Le

uctr

a di

gita

ta K

empn

y, 18

99Ld

ig

+

Leuc

tra

brau

eri K

empn

y, 18

98Lb

ra

+

++

+

+

++

Leuc

tra

maj

or B

rink

, 194

9Lm

aj

+

+

+

++

Prot

onem

ura

aust

riac

a Th

eisc

hing

er, 1

976

Paus

+

Prot

onem

ura

intr

icat

a (R

is,

1902

)Pi

nt

+

+

+

++

+

++

Prot

onem

ura

aube

rti I

llies

, 19

54Pa

ub

+

+

++

+

+

+

+

+

++

+

Perl

a m

argi

nata

(Pan

zer,

1799

)Pm

ar

+

+

Isop

erla

sude

tica

(Kol

enat

i, 18

59)

Isud

+

+

++

+

+

+

Elm

is la

trei

llei (

Bede

l, 18

78)

Elat

++

+

+

+

++

+

Elm

is m

auge

tii L

atre

ille,

18

02Em

au

+

Elm

is ae

nea

Mϋl

ler,

1806

Eaen

+

+

++

Hyd

raen

a gr

acili

s Ger

mar

, 18

24H

gra

+

+

Apen

dix.

Pok

račo

vani

e.

Taxó

nSk

r.1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

1819

2021

2223

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36

Hyd

raen

a sa

ga

D´Or

chym

ont,

1930

Hsa

g

Esol

us a

ngus

tatu

s Mϋl

ler, 1

921

Eang

+

+

Lim

nius

per

risi

Dufo

ur, 1

843

Lper

+

Lim

nius

vol

cmar

i (Pa

nzer

, 17

93)

Lvol

+

+

Riol

us su

bvio

lace

us (M

ϋlle

r, 18

17)

Rsub

+

+

+

+

Hel

opho

rus f

lavi

pes

Fabr

iciu

s, 17

92H

fla

+

Hel

opho

rus b

revi

palp

is Be

del,

1881

Hbr

e

+

Agab

us bi

gutta

tus O

livie

r, 179

5Ab

ig

+

Anac

aena

glo

bulu

s Pay

kull,

17

98Ag

lo

+

Sten

ophy

lax

perm

istus

M

cLac

hlan

, 189

5 Sp

er

+

Anni

tella

obs

cura

ta

(McL

achl

an, 1

876)

Aobs

+

Silo

nig

rico

nis (

Pict

et, 1

834)

Snig

+

Pseu

dops

ilopt

eryx

zim

mer

i M

cLac

hlan

, 187

6Pz

im

+

+

Wor

mal

dia

occi

pita

lis

(Pic

tet,

1834

)W

occ

+

Agap

etus

och

ripes

Cur

tis, 1

834

Aoch

r

+

Agap

etus

fusc

ipes

Cur

tis, 1

834

Afus

+

++

Lith

ax n

iger

(Hag

en, 1

859)

Lnig

+

Philo

pota

mus

ludi

ficat

us

McL

achl

an, 1

878

Plud

+

Philo

pota

nus m

onta

nus

(Don

ovan

, 181

3)Pm

on

+

+

Mic

ropt

erna

nyc

tero

bia

McL

achl

an, 1

875

Mny

c

+

+


Apen

dix.

Pok

račo

vani

e.

Taxó

nSk

r.1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

1819

2021

2223

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36

Mic

ropt

erna

sequ

ax

McL

achl

an, 1

875

Mse

q

+

+

Mic

ropt

erna

late

ralis

(S

teph

ens,

1834

) M

lat

+

Hyd

rops

yche

fulv

ipes

(Cur

tis,

1834

)H

ful

+

+

+

Hyd

rops

yche

inst

abili

s (C

urtis

, 183

4)H

ins

+

Pota

mop

hyla

x ni

gric

orni

s (P

icte

t, 18

34)

Pnig

+

+

++

+

Pota

mop

hyla

x ci

ngul

atus

(S

teph

ens,

1837

)Pc

in+

+

Pota

mop

hyla

x luc

tuos

us

(Pill

er &

Mitt

erpa

cher

, 178

3)Pl

uc+

Chae

topt

eryx

maj

or

McL

achl

an, 1

876

CHm

aj+

Chae

topt

eryx

vill

osa/

fusc

aCh

vil/

fus

++

+

+

+

+

+

++

+

Plec

troc

nem

ia co

nspe

rsa

Curt

is, 1

834

Pcon

+

+

+

+

+

++

+

Plec

troc

nem

ia b

revi

s M

cLac

hala

n, 1

871

Pbre

+

+

Tino

des d

ives

(Pic

tet,

1834

)Td

iv

+

++

Drus

us di

scol

or (R

ambu

r, 184

2)Dd

is

+

Drus

us m

ontic

ola

McL

achl

an, 1

876

Dmon

+

+

++

Drus

us a

nnul

atus

(Ste

phen

s, 18

37)

Dann

+

+

+

+

+

+

++

+

Drus

us ca

rpat

hicu

s Dz

iedz

iele

wic

z, 19

11Dc

ar

+

+

Dru

sus b

igut

tatu

s (Pi

ctet

, 18

34)

Dbig

+

Rhya

coph

ila p

ubes

cens

Pi

ctet

, 183

4Rp

ub

+

+

+

Rhya

coph

ila o

blite

rata

M

cLac

han,

186

3Ro

bl

+


Apen

dix.

Pok

račo

vani

e.

Taxó

nSk

r.1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

1819

2021

2223

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36

Rhya

coph

ila tr

istis

Pict

et, 1

835

Rtri

+

++

+

+

Rhya

coph

ila p

hilo

pota

moi

des

McL

acha

n, 1

880

Rphi

+

++

+

+

Rhya

coph

ila v

ulga

ris P

icte

t, 18

36Rv

ul

+

+

+

++

++

+

Rhya

coph

ila fa

scia

ta H

agen

, 18

59Rf

as

+

Seri

cost

oma

schn

eide

ri

(Kol

enat

i, 18

48)

Ssch

n

+

Seri

cost

oma

pers

onat

um

(Spe

ncer

, 182

6)Sp

ers

+

+

+

+

+

Chir

onom

idae

gen

. sp.

Chi

r.+

++

+

+

+

+

+

+

+

+

++

+

+

+

+

++

Dix

a su

bmac

ulat

a Ed

war

ds,

1920

Dsub

+

Chel

ifera

sp.

Chsp

.

+

Dicr

anot

a sp

. Ds

p.+

+

+

+

+

+

Hex

atom

a sp

. H

sp.

+

+

+

Pedi

cia

stra

min

ea (M

eige

n,

1838

)Ps

tr

+

+

Chry

sopi

lus a

urat

us

(Fab

rici

us 1

805)

Chau

r

+

Eloe

ophi

la su

bmar

mor

ata

(Ver

rall,

188

7)Es

ub

+

Eloe

ophi

la m

acul

ata

Mei

gen,

18

04Em

ac+

+

Prio

noce

ra tu

rcic

a (F

abri

cius

, 178

7)Pt

ur

+

Elip

tero

ides

alb

oscu

tella

tus

von

Rose

r, 18

40

Ealb

+

Tipu

la p

ruin

osa

Wie

dem

ann,

18

17Tp

ru

+

Tipu

la fu

lvip

enni

s de

Geer

, 17

76Tf

ul+

++

Tipu

la a

utum

nalis

Loe

w,

1864

Taut

+


folia faunistica slovacamapa slovenska s vyznačenými skúmanými lokalitami. a kušnírová et al....

Documents