forelli kudealade taastamise efektiivsuse uuringud · 2016. 7. 18. · l projektidest monitooring...
TRANSCRIPT
-
EESTI MAAÜLIKOOL
Veterinaarmeditsiini- ja loomakasvatuse instituut
Kalakasvatuse osakond
FORELLI KUDEALADE TAASTAMISE EFEKTIIVSUSE
UURINGUD
Lõpparuanne
Tellija: SA Eesti Forell
Töövõtja esindaja: Tiit Paaver, osakonna juhataja, professor, knd (biol)
Vastutav täitja: Anti Vasemägi, teadur, PhD
Tartu 2013
-
2
Sisukord
Sisukord.......................................................................................................................... 2
Sissejuhatus .................................................................................................................... 3
1. Kirjanduse ülevaade: tehislikud vs looduslikud kudealad ...................................... 4
2. Materjal ja metoodika ............................................................................................. 6
2.1. Empiirilise andmestiku kogumise metoodika .................................................. 8
2.2. Geneetiline analüüs ........................................................................................ 12
3. Tulemused............................................................................................................. 14
3.1. Hüdromorfoloogia ja selle seosed arvukusega............................................... 14
3.2. Asustustihedused ja kasv................................................................................ 20
3.3. Geneetiline varieeruvus ja diferentseerumine ................................................ 30
3.4. Sugukalade arvu ja efektiivse populatsiooni suuruse hindamine samasuviste
forellide sugulusanalüüsi põhjal ............................................................................... 35
4. Arutelu .................................................................................................................. 40
4.1. Järeldused ja soovitused ................................................................................. 45
5. Kasutatud allikad................................................................................................... 47
Lisad ............................................................................................................................. 50
Lisa 1. Uuritud jõelõikude hüdromorfoloogilised parameetrid................................ 50
Lisa 2. Uuritud jõelõikudes tabatud forelli asustustihedused................................... 52
Lisa 3. Korduspüükide põhjal arvutatud forelli tiheduse hinnangud ....................... 54
Lisa 4. Uuritud forellipopulatsioonide geneetilise varieeruvuse parameetrid 13
mikrosatelliidilookuse alusel. ................................................................................... 56
Lisa 5. Samasuviste forellide geneetiline sugulusanalüüs efektiivse populatsiooni
suuruse ja kudekalade arvu määramiseks................................................................. 57
-
3
Sissejuhatus
Käesolev töö põhineb SA Eesti Forell (Tellija) ja Eesti Maaülikooli
Veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituudi (Töövõtja) vahelisel lepingul nr
T11142VLKA (19.09.2011), olles selle uurimistulemusi koondavaks aruandeks.
Lepingu kohaselt analüüsis Töövõtja 2011. ja 2012.a välitöödel kogutud Tellija
edastatud andmestikku, hindas kudemise tulemuslikkust kudealade hüdromorfoloogia
ning kalastiku katsepüükide andmete põhjal ning kasutades geneetilist sugulusanalüüsi
hindas edukalt kudenud sugukalade arvu. Käesolevas töös on antud kahe aasta
uuringutel põhinev hinnang kudealade rajamise/taastamise efektiivsusele ja mõjule
forelliasurkondadele.
Töös kasutatud andmestik koguti 2011.a juulist septembrini ja 2012.a juulist
novembrini läbi viidud välitöödel, mille käigus uuriti 20 Eesti jõel ja ojal asuvat 18
kunstlikku ja 24 looduslikku kudeala ning üheksa kohta, kuhu kudeala rajamine oli
plaanis. Enamikku aladest uuriti mõlemal aastal. Seejuures leidus kaks ala, mille
määratlus muutus 2011.a ”puuduvast” 2012. aasta välitöödeks ”kunstlikuks”. Üheksal
mõlemal aastal uuritud kohast toimusid kunstlikele ja looduslikele aladele uute
koelmute rajamised. Neist enamikul valmisid koelmud kas liiga hilja 2011.a või
2012.a suve esimeses pooles, mistõttu 2012.a uuringu ajaks kudemisi neil polnud
toimunud. Ainult Porijõel leidis teadaolevalt aset forelli kudemine kahe välitöö
vaheliselt perioodil.
Töö tulemuste põhjal on hinnatud erinevate bioloogilise, hüdroloogiliste ja
hüdromorfoloogiliste faktorite mõju forelli paljunemisele.
-
4
1. Kirjanduse ülevaade: tehislikud vs looduslikud kudealad
Kunstlikke kudealasid rajades on esmajoones lähtutud tähelepanekutest looduses ja
püütud järele aimata kalade poolt kasutatavaid tingimusi. Seda nii veesügavuse,
voolukiiruse ja varjepaikade kujundamise, kui esmajoones põhjasubstraadi valikuga.
(Madsen 1995: 102-112, 2007; Rubin et al. 2004: 18; Hendry et al. 2003: 188; Zeh ja
Dönni, 1994: 60-62) Lisaks on tehtud eksperimente, mille käigus uuriti loodusliku
kudesubstraadi puhastamise mõju lõhe ja forelli taastootmisele (nt Meyer et al. 2008;
Shackle et al. 1999 jt). Siiski on konkreetsemalt elupaikade taastamise efektiivsuse
kohta väga vähe teavet. Kuigi sarnaseid kudealade taastamise projekte viiakse
maailmas läbi sadu kui mitte enam, toimub näiteks Ameerika Ühendriikides vaid 10%-
l projektidest monitooring või tulemuste hindamine (Bernhardt et al. 2005 viidatud
Pedersen et al. 2009: 634 vahendusel).
Palm (et al. 2009 ja 2007) on hinnanud kahes töös jõgede taastamismeetmete mõju
forelli esinemisele ja leidis (2007), et forelli ellujäämus oli kõrgem kohtades, kus
taasatmismeetmete hulka kuulusid nii rahnude (boulder) kui kruusa lisamine, kuid ei
muutunud kohtades, kuhu kruusa ei paigaldatud. Sealjuures oli samasuviste (0+)
forellide asustustihedus positiivses korrelatsioonis taastatud kruusa-aladega. Teises
töös (2009) ilmnes, et rahnudega jõe morfoloogilise mitmekesisuse suurendamine
põhjustas 0+ kalade väiksemat hajumist (10,1%-lt 2,3%-le) ning kasvatas (60 päeva
vanuste) noorkalde arvukust ligi kolm korda. Prantsusmaal läbi viidud kunstlike ja
looduslike kudealade võrdleval inkubeerimiskatsel ei ilmnenud vastsete ellujäämuses
erinevusi looduslike ja kunstlikult rajatud alade vahel ning samuti ei leitud otsest seost
substraadi ja hapnikusisalduse vahel (Dumas et al. 2007: 51).
Üks põhjalikumaid pikajalise (5…14 a eest toimunud) taastamistöö tulemuslikkuse
uuringuid on läbi viidud Taanis, kus uuriti 32 lauskmaajõge ja võrreldi põhjalikult
kolmele jõe rajatud koelmuid ülesvoolu asuvate kontrollaladega (Pedersen et al.
2009). Uurimistulemusi klassifitseeriti vastavalt olukorrale – kas tegu oli üksnes
koelmu tegemisega (A), kudeala koos meandrite taastamisega (B) või kudeala koos
paisu likvideerimisega (C). Tabelis 1.1 on toodud kokkuvõtvalt eri taastamismeetmete
-
5
järgsed olukorrad uuringu ajal. Keskmiselt oli forellide poolt kasutuses ligi pooled
koelmutest. A kohtades oli vool sageli kruusa allavoolu uhtunud, ent selle kasutamine
oli neis kohtades intensiivseim. Kui C alade pinnased olid puhtaimad, siis B alad olid
kõige rohkem kattunud liivaga.
Võrdluses kontrollkohtadega esines kudemist kunstkoelmutel kordades sagedamini –
vastavalt 0…3%-l ja 7…22%-l kruusapinnast. Samas ei leitud seost kudemiseks
kasutuses olnud kruusa-ala ja noorjärkude asustustiheduse vahel. Viimane oli küll
suurem kunstlike koelmute piirkonnas, ent mitte samas proportsioonis kasutatud alaga
– erinevused ulatusid mõnest protsendist 2,5 korrani olles keskmiselt üle 30%. (Ibid.
633) Pedersen (et al. 636) järeldab, et kudealade tegemisest on selgelt kasu asurkonna
suurendamisel, ent tegevuse tulemuslikkust on üheselt raske hinnata komplitseeritud
interaktsioonide tõttu kudemisaktiivsuse, vastsete ja noorkalade ellujäämuse, kalade
migratsiooni ja elupaigatingimuste vahel.
Tabel 1.1 Taastamistöö järgne olukord 5…10 a hiljem 32-l Taani jõel.
Tüüp Kruus säilinud
Kruus nähtav
Kasutuses kudealadena
Kudemiseks kasutatava kruusa osakaal
Ainult kudeala 100% 82% 45% 6,9%
Koos meandrite taastamisega
54% 100% 47% 18,2%
Koos paisu likvideerimisega
100% 100% 50% 16,9%
Allikas: Pedersen et al. 2009: 631
-
6
2. Materjal ja metoodika
Käesoleva töö koostamisel kasutatud materjal koosneb teaduskirjanduses avaldatust ja
välitööde käigus kogutud empiirilisest andmestikust. Andmete analüüsiks ja
statistikaks kasutati programmi Microsoft Excel 2008 for Mac, Version 12.0.
Statistiliseks andmeanalüüsiks kasutati programmi Past
(http://folk.uio.no/ohammer/past/).
Empiiriliste andmete kogumiseks viidi läbi uuringud 20 Eesti jõel ja ojal (vt tabel 1.2).
Veekogu valiku esmaseks kriteeriumiks oli vähemalt ühe kunstkoelmu olemasolu,
mida võrrelda soovitatavalt samas jões asuva loodusliku kudekohaga. Kuna tegu on
kaheaastase uurimisprogrammiga, sisaldas nimekiri ka veekogusid, kus kunstkoelmu
ehitust alles kavandati või oli see toimunud vahetult enne välitööde algust, mistõttu
kujutasid sellised kohad endast juba hüdromorfoloogiliselt parandatud (nt Porijõgi) või
siis muutumatult kanaliseeritud (nt Valkla oja) jõelõike. Andmete analüüsil on selliste
kohtade andmed arvatud siiski mitte-kudealade alla ning käsitletud kudealadest eraldi.
Uuringute käigus ilmnes samuti, et mõnes veekogus puudus eraldi analüüsitav
looduslik kudeala, kas oja väiksuse tõttu (nt Norra oja) või oli see füüsiliselt raskesti
ligipääsetav (Võlingi oja) või puudus selle olemasolu kohta küllaldane informatsioon
(Kaave jõgi)1. Analüüsil on käsitletud selliste veekogude kunstlikke kudealasid teiste
kunstlikega koos, ent mõistetavalt ei saa neid mõlema aasta andmestikus kõigekülgselt
analüüsida võrreldava referentskoha puudumise tõttu. Veekogusid, kus leidus nii
looduslik kui varem kui 2011.a valminud kunstlik kudeala sisaldus uuringus peale
eeltoodud mahaarvamisi kokku 11. Tuleb nentida, et ka mõned looduslikuna käsitletud
jõelõigud võib väga rangel hindamisel lugeda siiski nö pool-looduslikeks kuivõrd
vastaval jõel/ojal polnud kanaliseerimise tõttu säilinud 100% looduslikku sängi (nt
Vodjal) või oli kudekoht tekkinud kunagise inimmõju tagajärjel (nt Preedi). Uuritud
nn looduslikud kudealad polnud siiski tahtlikult inimese poolt rajatud, vaid olid ise-
tekkelised kohtadesse, kus paljandusid sobivad aluspõhja materjalid (moreen-kruus) ja
sängi piisava madaluse tõttu võimaldas lokaalselt kiirenenud vool kaladel neis kudeda.
Mitmed (18-st 6) nö kunstlikud kudealad olid rajatud kunagistesse looduslikesse
1 Nii Võlingis, kui Kaaves referentsala 2012.a uuringutel siiski leiti ja uuriti läbi.
-
7
asukohtadesse viimaseid parandades (nt Piirsalu, Kõrtsioja) ja seetõttu ilmselt
summeeruvad neis looduslikud eeldused ja inimese tehtud lisandused. Lisanduste
olulisuse tõttu on need siiski arvatud kunstlike ehk inimese poolt modifitseeritud alade
alla. Viiel kudealata lõigul ei tabatud ühtki 0+ forelli (kahel lõigul mitte ühegi
vanuserühma forelli) ja need on analüüsiosadest välja arvatud.
Tabel 1.2. Uuritud veekogud, alad ja uurimisaeg.
Veekogu Looduslik kudeala
Kunstlik kudeala
Kudeala puudub
Uuritud lõikude arv
Uurimise aeg
Esna jõgi 2 1 3 9.09.11; 11.07.12; 7.09.12
Kaave jõgi 1 (1) 2 11.09.11; 30.08.12 Kivioja 1 1 15.11.12 Kõrtsioja 1 1 2 13.09.12 Kuusalu oja 2 1 3 30.07.11; 9.07.12 Männiku oja 1 1 2 4.09.11; 13.07.12 Norra oja 1 1 7.09.11 Onga jõgi 2 2 11.09.11; 31.08.12 Pärnu jõe ülemjooks
2 1 (2) 5 8.09.11; 6.09.12; 7.09.12
Piirsalu 1 1 2 14.09.12 Piusa 1+(1) 1+(1) 4 15.11.12; 19.11.12 Porijõgi 1 1 1 3 10.09.11; 30.08.12 Preedi jõgi 1 2 3 21.08.11; 12.07.12;
31.08.12; 8.09.12 Pühajõgi 3 1 4 29.07.11 23.09.11 Sõmeru 1 1 8.07.12 Tatra jõgi 1 1 2 10.09.11; 29.08.12 Umbusi 1 1 2 1.09.12 Valkla oja 1 (2) 3 1.08.11; 9.07.12 Vodja jõgi 2 1 1 4 31.07.11; 11.07.12;
7.09.12; 8.09.12; Võlingi oja 1 1 2 22.08.11; 9.09.12 Kokku 24 18 4(9) 51 (...) - uuritud kohti, kus 0+ forelle ei tabatud.
Välitööd uuritavatel jõe- ja ojalõikudel viidi läbi tabelis 1.2 näidatud aegadel.
Keskmiselt uuriti 2,6 lõiku veekogu kohta.
-
8
2.1. Empiirilise andmestiku kogumise metoodika
Välitööde käigus valiti välja püügiks sobivad jõelõigud, viidi neil läbi kalastiku
seirepüük elektriaparaadiga, analüüsiti kalad, mõõdeti püügiala ja kirjeldati antud
jõelõigu hüdromorfoloogilised tingimused. Jõelõikude valimise kriteeriumid olid
järgmised:
1. Olemasoleva või planeeritava kunstkoelmu asukoht.
2. Kunstkoelmust vähemalt 1 km kaugemal asuv looduslik koelmu
referentskohana, kus lähtuvalt Webb (et al. 2001: 2392) järgi võis eeldada
võrreldavate kudealade minimaalset vastastikust mõju.
3. Rohkemate kudealadega jõgedel uuriti võimaluse korral mitut kohta, samas oli
kolmel jõel võimalik uurida üksnes kunstlikku kudeala.
4. Lõikudel hinnati visuaalselt kudekohana kasutatava ala suurust ja määrati
uurimise ja katsepüügi läbiviimise piirkond, mis ulatuks võimaluse korral ca
80...100 m pikkuselt piki jõge ja sisaldaks endas kas kogu kudemiseks sobivat
ala või hõlmaks seda minimaalselt 300 m2 ulatuses. Euroopa Sisevete
Kalanduskomitee (EIFAC) soovitab püüda 30...100 m, aga mitte vähem kui
10x jõe laiust (kvantitatiivsel püügil) (Guidelines... 1983: 5). Kogu ala oli
võimalik läbi püüda eelkõige kunstkoelmutel, mis jõkke paigutatud kruusamati
järgi selgelt piiritletavad ja harilikult looduslikest väiksemad. Viimased võisid
ulatuda jões märksa pikemalt allavoolu. Vähemalt 80 jm läbipüüdmine andis
aga võimaluse hinnata ka lühemalt kudealalt allavoolu hajunud kalade
asustustihedust.
Eeltoodud kriteeriumite kohaselt uuriti 51 jõelõiku. Neist viiel lõigul tabati vaid üks
või kaks isendit ja neljalt ei tabatud ühtegi forelli. Põhjuseks võis pidada forellile
sobiva biotoobi puudumist ja kaugust kudealadest. Kolm üheksast olid küll varustatud
kudealaga, kuid kas liiga värskelt (Piusa Jõksi 2011 sügisel) või oli probleeme kudeala
toimivusega (Pori, Talvikese). Pärnu jõe nn Staadioni koelmu pole aga forellide poolt
märkimisväärset kasutamist leidnud. Ühel ilma forellita lõigul, Pärnu jõel Kükital,
leidus küll sobivat biotoopi, ent puudus kudeala ja rännet tõkestas ületamatu Tarbja
pais. Keskmine katsepüügi pindala oli 353 m2 (mediaan 323 m2). Suurim ala – 896 m2
– püüti läbi Piusa jõel Jõksil, väikseim Preedi jõel Vardjal (sügavuse tõttu püütav vaid
96 m2 paisuvare).
-
9
Kalastiku seirepüügid viidi läbi Saksamaal Hans Grassl GmbH-s valmistatud 12 V-lise
alalisvoolu impulss aparaadiga IG 200-2. Kasutati valdavalt pinget 200 V, mida vaid
sügavamates (> 0,8 m) kohtades suurendati pinge hajumise leevendamiseks 300 V-le,
voolutugevust kuni 15 A ja enamasti impulsisagedust 50 Hz. Viimast vähendati
tajutavalt2 parema elektrijuhtivusega veekogudes u 40...45 Hz-ni ja tõsteti madalama
elektrijuhivusega veekogudes 60...75 Hz-ni.
Aparaadi anood ei olnud valdaval osal püükidest varustatud kahvavõrguga. Enamikes
kohtades toimus elektrivoolu poolt mõjutatud kalade püüdmine 36...45 cm
läbimõõduga käsikahvadega, kusjuures üks kahv oli aparaadi käsitsejal ja kaks kahva
püüdjal. 2011.a vaid Preedi ja Vodja püükidel kasutati kahte püüdjat kokku kolme
kahvaga ning Pühajõe hilisematel püükidel suure vooluhulga ja sogase vee tõttu kahte
püüdjat 0,56x0,59x1,2 m tihedasilmalise tekstiilsumbaga.
2012.a püükidel kasutati kõikjal peale Kõrtsioja, Piirsalu, Kivioja ja Piusa jõe
püüdmist kahe abilise ja nelja kahva abil (aparaadi anoodil polenud kahvavõrku).
Nimetatud neljal veekogul kasutati püüdmisel kahvavõrguga varustatud anoodi ning
ühte abilist ühe kahvaga. Kahvadel kasutatud võrgusilma mõõt oli 8 mm või väiksem.
Püügimetoodika järgis kodumaiste analoogide puudumisel Suurbritannias Inverness
College’s välja antud ja Scottish Fisheries Co-ordination Centre poolt tunnustatud
elektripüügi käsiraamatu soovitusi (Manage electrofishing... 2007). Kasutatud
püügimetoodika seisnes kvanitatiiv-uuringu läbiviimises valitud püügipaikades
rakendades tühjenduspüüki (depletion sampling), mille kohaselt tabatud kalad
kogutakse kokku ning ei lasta enne tagasi, kui püügiala on korduvalt läbi püütud (Ibid.
3). Eesmärgiks oli loendada 0+ ja vanemate isendite asustustihedused püügialadel
hindamaks ala produktiivsust järelkasvu tootjana (näitajaks 0+ isendite arvukus) ning
sobivust elupaigana (vanemate isendite arvukus). Tühjenduspüüki peetakse
isekalibreeruvaks, kuna järjestikuste püükide andmestikust on võimalik tuletada
tabamise tõenäosus (Wyatt ja Lacey 1994, viidatud Manage electrofishing... 2007: 3
vahendusel). Kogu populatsiooni hinnang baseerub püütud kalade arvul ja määral,
mille võrra iga järgmise püügiga tabatakse vähem kalu. Siinjuures on elektripüügi
eripära arvestades, kus suuremad kalad saavad samade elektriparameetrite juures
2 Vastavalt aparaadikäsitseja kogemuslikule tunnetusele, mis põhines kalade reaktsioonil elektrile.
-
10
tugevama šoki ning on püüdjaile paremini märgatavad, oluline märkida, et suuremad
kalad tabatakse enam esimeste püükide ja väiksemad enam järgnevate püükide
jooksul. Seetõttu tuleb püütud kalad jagada vanuseklassidesse ja kalkuleerida piisava
arvu isendite korral eraldi asustustihedused. (Manage electrofishing... 2007: 4)
Soovituslikult tuleb teha aktsepteeritaval efektiivsustasemel (min 30-50%)
kvantitatiivhinnangu saamiseks kaks kuni neli püügikorda ühes kohas (Ibid.). EIFAC
juhendmaterjal ütleb, et kvantitatiivuuringutes tuleb teha vähemalt kolm püüki, kui
teine püük pole just väga palju väiksem esimesest ja kohapealne arvukuse hinnang
ütleb, et (a) arvukus ületab 200 isendit ja (b) tõenäosus tabada üksikut kala on suurem
kui 0,6. Siiinjuures on elementaarne, et püügiponnistus peab olema sama igal
püügikorral. (Guidelines... 1983: 26) Püügi efektiivsust (Ef) hinnatakse järgmise
valemi järgi (Manage electrofishing... 2007: 5):
Ef = (A-B) / A
kus, A on esimesel püügil tabatud kalade arv ja B järgneval püügil tabatud kalade arv.
Samal viisil tähistatuna on kahe püügi põhjal arvukuse (Qe) matemaatilise hinnangu
valem järgnev:
Qe = A2 / (A-B)
Eeldades enamikult valikus olevailt jõgedelt kogemuste põhjal küllalt head püütavust
ja kasutamaks aega efektiivselt maksimaalse arvu püükide tegemiseks ajal, mil
ilmastikuolud seda võimaldavad, otsustati piirduda kahe kordusega ehk minimaalse
aktsepteeritava püükide arvuga. Võimaldamaks hinnangu paremat võrreldavust
erinevate kohtade vahel, otsustati teha igas kohas sama arv püüke. Püükide vahel hoiti
vähemalt 20 minutiline või pikem paus vähendamaks esimese püügi mõju kalade
olukorrale ja paiknemisele (Manage electrofishing... 1983: 6).
Mõlemad juhendmaterjalid (Manage electrofishing... 2007: 5 ja Guidelines... 1983: 5-
6) soovitavad tungivalt sulgeda kvantitatiivuuringu korral püügiala piirvõrguga kalade
alast põgenemise ja alasse sisenemise vältimiseks. Piirvõrkude kasutamine põhineb
eeldusel, et täpsema matemaatilise hinnangu andmiseks kalade arvukusele (kuivõrd
praktikas pole võimalik või otstarbekas välja püüda kõiki kalu kasvõi liigse ajakulu
tõttu) tuleb tagada, et püük toimub suletud alal, kus antud hetkel on kindel arv kalu.
-
11
Erandeid lubatakse siiski piiratud liikumisega sihtliikide ja –vanuste puhul, mille
hulka loetakse ka lõhilaste noorjärgud (Guidelines... 1983: 6). Arvestades
viimatimainituga ning asjaoluga, et Eestis pole lõhilaste seirepüükidel reeglina
piirvõrke kasutatud, otsustati uuringu parema võrreldavuse huvides viia need läbi
kõigil aladel ühte moodi, ilma alasid piirvõrkudega sulgemata.
Püügil tabatud kalad koguti veega täidetud pange, kus vajadusel värskendati vett ja
viidi analüüsimiseks üles seatud välilaborisse. Kalad uinutati MS-222 lahuses ning
seejärel mõõdeti kalade pikkus (l) ja mass (0,05 g täpsusega), määrati vanusklass (0+
ehk samasuvine, 1+ või vanem), võeti DNA proov ja paigutati seejärel sumpa
taastumiseks, seirepüügialast ja võimalikust elektriväljast ohutusse kaugusesse (min
30 m). Pärast analüüsi kalad vabastati. DNA proov võeti kääridega ühe või mõlema
kõhuuime osalise eemaldamise teel. Uimetükid fikseeriti tehnilises piirituses
Eppendorf-tüüpi kapslitesse. Kapslite peale kirjutati proovi number, mis vastas
analüüsi järjekorra numbrile.
Seejärel püügiala (veega kaetud osas) mõõdeti ja arvutati pindala, mõõdeti
veetemperatuur, hapnikusisaldus ja küllastuvus vees, voolukiirus ja valitud sobivamast
ühtlasema ristlõikega lävendist ligikaudne vooluhulk. Ala kirjeldati lisaks järgmiste
parameetrite osas: veepinna varjatus, kallaste ja veetaseme kõrgus, keskmine,
minimaalne ja maksimaalne sügavus, vee selgus, põhjamaterjal ja veesiseste
struktuuride esinemine ja katvus, taimestiku katvus. Märgiti üles ka püügil esinenud
teiste liikide ja vanuserühmade esindajad ja hinnanguline arvukus ning muud antud
kohale iseloomulikud või eripärased nähtused.
Kudealade hüdromorfoloogilisel analüüsil kasutati 5-palli süsteemi, mis koosnes
neljast parameetrist: kudesubstraadi (kruusa) kvaliteedi ja kvantiteedi ning mikro- ja
makrokeskkonna esinemise määra. Koondhinde saamiseks arvestati kolm esimest
mõõdikut võrdse kaaluga ja neljas kaks korda väiksemaga, kuivõrd seda võib lugeda
olulisemaks ainult vanemkalade kudekoha valikul, ent väheoluliseks noorjärkude
ellujäämuse osas – suured struktuurid loovad elupaiku eelkõige suurematele kaladele.
-
12
2.2. Geneetiline analüüs
DNA eraldamine piirituses fikseeritud uimetükkidest viidi läbi kasutades nn ränipiima
meetodit (Elphinstone et al. 2003). Mikrosatelliidilookuste analüüs viidi läbi sarnaselt
Swatdipong et al. (2010) artiklis kirjeldatud metoodika alusel. Väikeste muudatustena
kasutati polümeraasses ahelreaksioonis mõnevõrra kõrgemat praimerite seondumise
(annealing) temperatuuri (56°C). Samuti muudeti mõnede praimerite
kontsentratsiooni, et tagada kõigi lookuste võrdne amplifikatsioon. Võrreldes
Swatdipong et al. (2010) tööga lisati uuritud mikrosatelliitide paneelile 3 uut lookust
(LG-10_2, LG-15_1 ja LG-14_1; Dash & Vasemägi 2012) ning 3
mikrosatelliidilookust eemaldati nõrga amplifikkatsiooni tõttu (One U9, Ssa 171 ja Ssa
85). Kasutatud praimerite kontsentratsioonid varieerusid 0.1 ja 0.625 pmol/µl vahel
(Tabel 2.3). Mikrosatelliidilookuste amplifikatsioon viidi läbi kasutades PTC-100 (MJ
Research) ja AB 2720 (Applied Biosystems) termotsüklereid. 2µl PCR produkti
lahustati 80 µl destilleeritud vees ning 2 µl PCR lahjendusprodukti segati järgnevalt
GS600LIZ (Applied Biosystems) suurusmarkeriga ja HiDi formamiidiga (Applied
Biosystems) edaspidiseks kapillaarelektroforeesiks. Enne sekvenaatorisse asetamist
denatureeriti proovid 95°C juures 3 minutit ning asetati pärast kuumutamist kohe
jääle. Fragmentide pikkuste analüüs viidi läbi kasutades automaatset
kapillaarsekvenaatorit ABI PrismTM 3130xl. Mikrosateliitide alleelipikkused määrati
kasutades GENEMARKER v. 2.2.0 (SoftGenetics) tarkvara. Algselt genotüpiseeritud 15
mikrosatelliidilookusest esines kahel olulised hälbed Hardy-Weinbergi tasakaalust
ning seetõttu kasutati edaspidises analüüsis 13 lookust.
Tabel 2.3. Geneetilisel analüüsil kasutatud mikrosatelliidilookused.
Mikrosatelliidi lookus
Fluorestseeruv märgis
Praimeri konts. (pmol/µl)
Str543INRA FAM 0.625
Str15INRA FAM 0.2 Strutta58 VIC 0.4
Str85INRA NED 0.4 Ssa407 PET 0.45
Ssosl438 FAM 0.15
-
13
BS131 PET 0.2 LG-10_2 NED 0.4
Ssosl417 NED 0.225 Ssosl311 FAM 0.2
LG-15_1 VIC 0.1 Ssa197 VIC 0.2
Str73INRA NED 0.2 Str60INRA NED 0.2
LG-14_1 FAM 0.4
Populatsioonigeneetiline analüüs viidi läbi kasutades järgmiseid tarkvara- ja
statistikaprogramme: Genepop, Populations, PCA-GEN, Microsatellite toolkit,
Treeview. Geneetiline sugulusanalüüs vidi läbi kasutades tarkvara Colony v2.0.4.1
(Wang 2004; Wang & Santure 2009; Jones & Wang 2009; Wang 2012). Statistiline
analüüs viidi läbi kasutades tarkvara Past v. 2.16 (http:/folk.uio.no/ohammer/past) ja
SPSS.
-
14
3. Tulemused
3.1. Hüdromorfoloogia ja selle seosed arvukusega
Mõõdetud veetemperatuurid olid kõigis lõikudes võrdlemisi madalad ja forellile
sobivad, ulatudes 2011.a suvisel soojal ajal enamikus jõgedes mitte üle 15-16°C
(keskmine 13,0°C, mediaan 12,8°C) (lisa nr 1). 2012.a vihmase suve temperatuurid
olid keskeltläbi isegi madalamad (nii keskmine kui mediaan 11,5°C). Monograafias
Eesti jõed (2001: 61) antud klassifikatsiooni kohaselt kuuluvad uuritud jõed valdavalt
külmaveeliste kategooriasse. Vaid Pärnu, Männiku, Kuusalu, Kaave ja Sõmeru jäävad
jahedaveeliste kategooriasse ning Valkla ainsana parajaveeliste veekogude hulka.
Lisaks olid mitmes jões temperatuurid ilmselt mõjutatud (kõrgendatud) uurimiskohast
ülalpool asuva paisjärve mõjul - Tatra, Pori (Lalli).
Hapnikusisaldus oli enamikus jõgedes heal tasemel (mõlemal aastal keskmine
8,8 mgO2/l, mediaan 8,9, miinimum 6,0). Seega oli see uuritud jõgedes valdavalt
(hapnikku ja temperatuuri ei mõõdetud 2011.a 33-st kohast seitsmes ja 2012.a 41-st
kohast kolmes) Eesti jõed (2001: 64) klassifikatsiooni kohaselt kõrgel tasemel.
Keskmist hapnikuga küllastuvust 82% (mediaan 84%) 2011 ja 79% (mediaan 78%)
2012 võib kirjandusele tuginedes lugeda ideaalilähedasteks. 2011 jäi vaid mõnes jões
– Kaaves ja Valkla kesk- ja ülemjooksu piirkonnas – küllastuvustase alla 70% määra,
sh Valklas O2 < 7 mg/l (alla keskmise tase), mis viitab arvestades ka temperatuure,
eelkõige nõrgale aeratsioonile ja vähesele veetaimestikule. Viimane faktor mängis aga
ilmset rolli Onga ülemises avatud kallaste ja ohtralt esinenud jõgitakja ning kõrkjaga
proovikohas 104%-ni küündinud O2 küllastuvuses. 2012.a leidus madalama hapniku
küllastatusega jõelõike kuus. Neist silmatorkavaim Võlingi, mille nii alam- kui
keskjooksu lõikude näidud olid allpool 70% taset (vastavalt 68% ja 58%). Viimane oli
üldse kogu uuringu madalaim tase, kusjuures hapnikusisaldus (6,9 mg/l) jäi alla ka
aasta varem mõõdetule (8,8 mg/l), aga veetemperatuurid samas oluliselt ei erinenud
(vastavalt 8,4 ja 8,6°C).
Võrreldes kõiki uuritud looduslikke ja kunstlikke alasid leiti, et looduslikel on nii
keskmine temperatuur kui hapnikulahustuvus mõnevõrra kõrgemad kui kunstlikel
-
15
(mediaanid vastavalt 12,6 vs 11,6°C ja 82% ja 81%). Sama trendi näitasid eraldi
võetuna 2012.a andmed, kuid 2011 oli hapniku lahustuvus kõrgem kunstlikel aladel
(86% vs 81%). 2011 erinesid ka keskmised hapnikusisaldused vähesel määral
kunstlike kasuks (9,4 vs 8,6 mg/l), kuid kahe aasta kokkuvõttes erinevus puudus (mõl
keskmine 8,9, mediaan 8,7 mg/l). Kui võrreldi ainult neid jõgesid kus esines nii
looduslikke kui kunstlikke kudealasid (2011: Preedi, Vodja, Esna, Männiku, Tatra),
siis 2011.a nende vahel olulised temperatuurierinevused puudusid (keskmine
temperatuur vastavalt 12,2 ja 12,5°C; Wilcoxon signed rank test P>0,05). Samuti ei
esinenud olulisi temperatuuri- ja lahustunud hapniku sisalduse erivevusi 2012. aastal
uuritud mõema alaga veekogude looduslike ja kunstlike kudealade vahel (Preedi,
Vodja, Esna, Männiku, Tatra, Võlingi, Pärnu, Pori, Umbusi, Kõrtsioja, Piirsalu;
keskmine temperatuur vastavalt 11,8 ja 10,9°C; lahustumud hapniku sisaldus vastavalt
8,4 ja 8,5mg/l; Mõlemad Wilcoxon signed rank testid P>0,05).
Korduspüükide põhjal hinnatud (Lisa 3) samasuviste forellide arvukuse ja empiirilise
(Lisa 2) 0+ arvukuse vahel esines väga kõrge korrelatsioon (r2=0,966 lineaarne
regressioonianalüüs P0,05) kui kunstlikes
kudealades oluline seos puudus (r2=0,00006 lineaarne regressioonianalüüs P>0,05).
Samuti ei leitud olulisi seoseid mõõdetud hapnikusisalduse ja samasuviste forellide
arvukuse vahel looduslikes (r2=0,136 lineaarne regressioonianalüüs P>0,05) ega
kunstlikes kudealades (r2=0,003 lineaarne regressioonianalüüs P>0,05). Sarnaselt
2011. aasta andmetega ei leitud olulisi seoseid 2012 aastal mõõdetud keskmiste
temperatuuride ja samasuviste forellide arvukuse vahel looduslikes (r2=0,11 lineaarne
regressioonianalüüs P>0,05) ega kunstlikes kudealades (r2=0,053 lineaarne
regressioonianalüüs P>0,05). Olulisi seoseid ei leitud ka 2012. aastal mõõdetud
hapnikusisalduse ja samasuviste forellide arvukuse vahel looduslikes (r2=0,04
lineaarne regressioonianalüüs P>0,05) ega kunstlikes kudealades (r2=0,15 lineaarne
regressioonianalüüs P>0,05).
Keskmise voolukiiruse osas olid uuritud lõigud 2011.a võrdlemisi sarnased.
Erinevused ulatusid küll keskeltläbi kahe korrani (vaid kahel äärmusjuhul omavahel
-
16
3,3 korda), ent jäid siiski forellile sobivatesse tolerantsi piiridesse. Keskmine väärtus
0,3 m/s (mediaan 0,3 m/s) on vaid veidi kõrgem kui kirjanduses toodud ideaalnäit
forellile (Rehabilitation… 1998: 25; Crisp 1993: 185). See oli mõnevõrra kõrgem
looduslikel kudealadel (0,35 m/s) kui kunstlikel (0,29 m/s, mediaanid mõlemal
0,3 m/s) ja väikseim mitte-kudealadel (0,27 m/s, mediaan 0,25 m/s). Huvipakkuv on
märkida, et suurima asustustihedusega kolmandikul kudealadest oli keskmine
voolukiirus madalam kui ülejäänud kudealadel – vastavalt 0,30 ja 0,33 m/s toetades
kirjanduses pakutut. 2012.a uuringutel olid voolukiiruse erinevused küllalt suured
ilmselt sajusest suvest tingitud suuremate vooluhulkade tõttu. Nii keskmine (0,53 m/s)
kui mediaan (0,4 m/s) erinesid aasta varasemast. Äärmused ulatuseid aga koguni
0,1 m/s-st (Võlingi keskjooks) kuni 1,7 m/s-ni (Pärnu jões Mündil). Siinjuures
looduslike alade voolukiirused olid samuti mõnevõrra suuremad kunstlike kudealade
omadest - vastavalt 0,6 ja 0,5 m/s (mediaanid 0,5 ja 0,4 m/s). Samas kasutades
lineaarset regressioonianalüüsi ei leitud olulisi seoseid voolukiiruse ja samasuviste
arvukuse vahel looduslikes (2011: r2=0,221, 2012: r2=0,022, mõlemal juhul lineaarne
regressioonianalüüs P>0,05) ega ka kunstlikes kudealades (2011: r2=0,047, 2012:
r2=0,004, mõlemal juhul lineaarne regressioonianalüüs P>0,05).
Mõõdetud veesügavused uuritud kohtades kunstlike ja looduslike alade vahel oluliselt
ei erinenud (2011 ja 2012, Mann-Whitney U testid P>0,05). Minimaalne sügavus
ulatus kahe aasta lõikes mõlemail aladel 18 cm-ni (mediaan mõl 10 cm). Keskmine
domineeriv sügavus oli keskmiselt vaid 5 cm suurem kunstlikel aladel (47 vs 42 cm,
mediaanid 40 vs 30 cm). Maksimaalne sügavus oli samuti kunstlikel suurem 8 cm
võrra, aga suhteline vahe on siin veelgi väiksem. Looduslike alade suurim sügavus
ulatus keskmiselt 74 (mediaan 75) cm-ni ja kunstlikel 82 (80) cm-ni. Kohtade
varieeruvust iseloomustab sügavusnäitajate standardhälve, mis oli küllalt sarnane
looduslikel ja kunstlikel aladel erinedes enim suurima sügavuse osas (vastavalt:
minimaalne, maksimaalne ja domineeriv sügavus) – 13 vs 14, 29 vs 40 ja 22 vs 26 cm.
Ka sügavusnäitajad jäävad kirjanduses märgitud sobiva tolerantsi piiresse. Iseloomulik
on, et 0+ asustustiheduse järgi parimal neljandikul (ülemine kvartiil) aladest olid kõik
sügavusnäitajad mitme cm võrra madalamad kehvematest aladest. Vahed ulatusid
17...40%-ni. 2011.a olid veeseisud enamikus jõgedes suvisele madalveeperioodile
iseloomulikult minimaalse lähedal, jäädes kallastel leiduvate märkide järgi otsustades
5-20 cm allapoole pikaajalist keskmist taset. 2012.a keskmised veeseisud olid aga ca
-
17
10 cm aasta varasemast kõrgemad, ulatudes uurimise ajal mõneski jões (Pärnu, Vodja)
aasta pikajalise keskmise taseme lähedale.
Hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS) esinemisele antud hinnangute järgi uuritud
jõelõigud üksteisest kahel aastal oluliselt ei erinenud (2011 ja 2012, Mann-Whitney U
testid P>0,05). HMS koondhinde järgi järjestatuna asetsevad selgelt ettepoole ka
püügitulemuste põhjal paremad jõed ning alumise kolmandiku moodustavad ilma
kudealadeta paigad. Hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS) koondhinde ja
samasuviste forellide arvukuse vahel kunstlikes kudealades mõlemal aastal oluline
seos puudus (2011: r2=0,131; 2012: r2=0,004, lineaarne regressioonianalüüs P>0,05).
Samas esines positiivne seos HMS koondhinde ja samasuviste forellide arvukuse vahel
looduslikes kudealades mõlemal aastal (joonis 3.1 r=0,819 lineaarne
regressioonianalüüs P
-
18
Joonis 3.2. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine)
hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS) koondhinde ja samasuviste forellide
arvukuse vahel aastal 2012.
Joonis 3.3. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine)
kudesubstraadi kvantideedi ja samasuviste forellide arvukuse vahel aastal 2012.
Kui analüüsiti HMS koondhinde ja 0+ arvukuse seost kõigis uuritud jõelõikudes
samaaegselt, leiti nende kahe parameetri vahel 2011. aastal tugev positiivne seos
-
19
(joonis 3.4 r2=0,785 polünoomne regressioonianalüüs P0,05).
Joonis 3.4. Asustustiheduse ja HMS koondhinde vaheline seos 0+ forellil aastal 2011
(polünoomne regressioonianalüüs P0,05). Samas 2011 aastal uuritud jõelõikude
substraadi kvaliteet oluliselt kunstlikes ja looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-
Whitney U test P>0,05). Mikro- ja makrokeskonna varieeruvus on mõnevõrra suurem
looduslikel aladel. Samas oluliselt mikro- ja makrokeskonnad kunstlike ja looduslike
koelmute vahel ei erinenud (2011 ja 2012; Mann-Whitney U test P>0,05).
-
20
Joonis 3.3. Hüdromorfoloogiliste struktuuride hinnangud uuritud looduslikes (L),
kunstlikes (K) kudealades ning mittekudealades (M).
3.2. Asustustihedused ja kasv
Kudealade võrdluses on märgatav mõnevõrra kõrgem keskmine 0+ forellide tihedus
looduslikel aladel (19,0 isendit 100 m2) võrreldes kunstlikega aastal 2011 (11,5 isendit
100 m2). Samas statistiliselt samasuviste forellide tihedus oluliselt kunstlikes ja
looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-Whitney U test P>0,05) (vt joonis 3.4).
Kahe aasta uuringuid kokkuvõtva asustustiheduste tabeli leiab lisast 2.
-
21
Joonis 3.4. Samasuviste forellide asustustihedus erinevatel kudealadel aastal 2011. G
– kunstlikud kudealad. H- looduslikud kudealad.
Sama tendents oli märgatav ka aastal 2012 (looduslik kudeala: 25,4 isendit 100 m2;
kunstlik kudeala: 15,1 isendit 100 m2, joonis 3.5). Mediaanväärtusete alusel 2012.
aastal 0+ forellide tihedus looduslikel ja kunstlikel kudealadel omavahel märgatavalt
ei erinenud (Mann-Whitney U test P>0,05).
Joonis 3.5. Samasuviste forellide asustustihedus erinevatel kudealadel aastal 2012. A
– kunstlikud kudealad. B- looduslikud kudealad.
Looduslike kudealade 1+ isendite arvukus aastal 2011 erines kunstlikest marginaalselt
(keskmised vastavalt 6,6 ja 6,3 is/100 m2). Statistiliselt 1+ isendite tihedus oluliselt
-
22
kunstlikes ja looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-Whitney U test P>0,05) (joonis
3.6). Sama tendents oli märgatav ka aastal 2012. Statistiliselt 1+ isendite tihedus 2012
aastal oluliselt kunstlikes ja looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-Whitney U test
P>0,05) (joonis 3.7).
Joonis 3.6. 1+ vanuste forellide asustustihedus erinevatel aladel aastal 2011. I –
kunstlikud kudealad, J – looduslikud kudealad, K – mitte kudealad.
Joonis 3.7. 1+ vanuste forellide asustustihedus erinevatel aladel aastal 2012. C –
kunstlikud kudealad, D – looduslikud kudealad, E – mitte kudealad.
-
23
Hüdroloogiliste tingimuste ja veekvaliteedi sarnasuse tõttu saab adekvaatseima
võrdluse teha kunstlike ja looduslike kudealade vahel neis jõgedes, kus on olemas
mõlemat tüüpi koelmuid. Selliseid jõgesid oli 2011. aasta uuringus viis: Männiku,
Vodja, Preedi, Esna ja Tatra. Võrreldes kunstlikke ja looduslikke kudealasid oli 0+
forelli tihedus 2011. aastal oluliselt suurem looduslikes koelmutes (joonis 3.7 mediaan
vastavalt 25,86 ja 9,79; Wilcoxon signed rank test P0,05). Kui mõlemal aastal kogutud arvukuse
andmed kokku võeti, ilmnes samuti oluline positiivne korrelatsioon 0+ arvukuse vahel
looduslikel ning kunstlikel kudealadel jõgede vahel, kus olid olemas mõlemad alad
(Joonis 3.9; r=0,689, lineaarne regressioonianalüüs P=0,019). See, et noorjärkude
arvukus loodud koelmualadel viletsamates forellifõgedes enamjaolt jääb küllaltki
madalaks, võib viidata elukeskonna tingimuste halvale kvaliteedile või siis kudejate
vähesusele (vt. allpool geneetilist analüüsi). Samas, heades forellijõgedes võib
noorjärkude asustustihedus kunstlikel koelmualadel olla suhteliselt kõrge.
-
24
Joonis 3.8. Samasuviste kalade esinemisagedus 2012. aastal üheteistkümnes jões, kus
uuriti nii looduslikke (H) kui kunstlikke (I) kudealasid.
Joonis 3.9. Lineaarne regressioonijoon (punane) samasuviste forellide arvukuse vahel
looduslikel ja kunstlikel kudealadel neis uuritud jõgedes, kus esines mõlemat tüüpi
kudealasid.
Kudealade kvaliteedi hindamisel võib abi olla ka noorkalade kasvuerinevuste
võrdlemisest (joonised 3.10 ja 3.11). Tuleb märkida, et tulenevalt mitme kuuni
küündinud uurimisajast, mille vältel kalad koguaeg kasvavad, kuigi mitte ühtlaselt
(Rannak et al. 1983: 57-58, 124), on raske leida väga selgeid trende ja seaduspärasusi.
-
25
Näiteks osa jõgesid (Võlingi, Preedi, Esna, Onga, Vodja) on selgelt allikalise toitega,
mistõttu jahedamad ja vähemsoodsad kasvukeskkonnad. Teisalt võib allikaline
keskkond anda hoopis eelise. T. Jürgensteini poolt läbi viidud inkubeerumiskatsetel
(2008-2009, avaldamata andmed) ilmnes forelli koorumine üheaegselt viljastatud ja
koelmutesse paigutatud marjast valdavalt allikalise toitega Vahujões koguni kaks ja
pool kuud varem kui pinnaveelise toitega Männiku ojas (vastavalt veebruari lõpus ja
mai keskel). Vaadates aga joonisel 3.10 toodud kasvuerinevusi suve lõpus Männiku
ojas ja Preedi jões (kuulub Vahuga samasse süsteemi ja käesoleva töö uuringuala asus
vaid u 1,5 km allavoolu Vahujõe püügikohast), pole kasvuerinevused märgatavad.
Joonis 3.10. 0+ forellide keskmine pikkus jõgedes uuritud kuupäevadel 2011.a.
Joonisel 3.10. toodud Pühajõe andmed viitavad eeldatavalt ülaltoodud kahe uurimise
vahepeal toimunud kasvuiibele. Samas ei ole see seletus alati ammendav. Joonisel
3.11 on näha kasvuerinevused jõelõikude vahel veekogudes, kus uuriti vähemalt kaks
lõiku. Ilmneb, et vaid Preedis ja Ongal on kalade keskmine pikkus eri lõikudes väga
sarnane. Kuid näiteks Vodjal ulatub erinevus lõikude vahel 14%, Esnal 15% ja
Männikul koguni 32%-ni.
-
26
Joonis 3.11. 0+ forellide keskmine pikkus eri uuringulõikudes 2011.a-l antuna
vastuvoolu järjekorras jõgedes, kus uuriti kaks või enam lõiku. Jõe nime järel uurimise
kuupäev.
Ühe huvitava võimaliku seletuse kasvuerinevustele annab võrdlemine
asustustihedusega. Vaatleme siinkohal pikkuste asemel masse, kuivõrd suuremate
erinevuste tõttu annavad need visuaalsemalt selgema pildi. Ka trendijooneta on ilmne,
et väiksemate asustustiheduste puhul on kalad sageli keskmisest suuremad. See joonis
siiski ei anna ühest vastust, kas nende kahe parameetri vahel valitseb ka oluline
vastastikune seos. Kasutades lineaarset regressioonianalüüsi (joonis 3.12), ilmneb
2011.a materjalis oluline negatiivne seos 0+ asustustiheduse ja keskmise massi vahel
(r2=0,48 polünoomne regressioonianalüüs P
-
27
Joonis 3.12. Asustustiheduse ja isendite keskmise massi vaheline seos 0+ forellil
2011. aastal (r2=0,48 polünoomne regressioonianalüüs P0,05).
Joonis 3.13. Samasuviste forellide keskmine mass erinevates jõelõikudes. A-
looduslikud kudealad. B – kunstlikud kudealad.
-
28
Samas erines 0+ isendite mass oluliselt näiteks 2011.a Esna jõe kunstlikus ja
looduslikus kudealas (Mann-Whitney U test P>0,001). Olulised erinevused 0+ kaalus
leiti ka Vodja jõe erinevate kudealade vahel (Mann-Whitney U test P>0,01). Joonisel
3.14 on toodud samasuviste mass Esna ja Vodja looduslikel ja kunstlikel
koelmualadel. Samasuviste forellide kasvu erinevused sama jõe piires kunstlike ja
looduslike kudealadel on tõenäoliselt põhjustatud eelkõige erinevast 0+ tihedusest
(toodud näites oli nii Vodja kui Esna looduslike alade tihedus kunstlikest väiksem)
ning mitte niivõrd voolukiiruse, substraadi või elupaikade kvaliteedist. Nii oli Esnal
HMS koondhinne marginaalselt kõrgem (3,05 vs 3,17) kunstlikul alal, ent Vodjal oli
see näitaja looduslike alade kasuks (4,38 vs 3,75). Samuti näiteks erinesid 2012. aasta
septembris uuritud samasuviste forellide mass Vodja jõe erinevatel jõelõikudel (Joonis
3.15, Mann-Whitney U test P>0,0001) ning Männiku ojas (Joonis 3.16, Mann-
Whitney U test P>0,003).
Joonis 3.14. 2011.a Esna jõe 0+ kalade mass; P – looduslik, Q - kunstlik kudeala ja
Vodja 0+ mass; R – looduslik, S - kunstlik kudeala.
-
29
Joonis 3.15. 0+ kalade mass Vodja jõe kahes jõelõigus 2012. aasta 8 septembril; C –
looduslik kudeala, (nn metsakoelmu), D – kunstlik kudeala (Kaido koelmu).
Joonis 3.16. 0+ kalade mass Männiku oja kahes jõelõigus 2012. aasta 13 juulil; F –
looduslik kudeala, G – kunstlik kudeala.
Noorjärkude asustustihedus varieerus samuti märgatavalt aastate lõikes. Võrreldes 23
uuritud jõelõiku ei esinenud olulist erinevust 2011. ja 2012. aastal hinnatud 0+
asustustihedustes (mediaanid vastavalt 9,36 ja 9,79; Wilcoxon signed rank test
P>0,05). Samas esines oluline korrelatsioon 2011. ja 2012. aastal hinnatud 0+
-
30
asustustiheduste vahel 23-s uuritud jõelõigus (joonis 3.17; r=0,529, lineaarne
regressioonianalüüs P=0,011).
Joonis 3.17. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine) 2011.
ja 2012. aastal hinnatud samasuviste forellide arvukuse vahel uuritud 23 jõelõigus (0+
arvukus log10 transformeeritud).
3.3. Geneetiline varieeruvus ja diferentseerumine
Uuritud jõeforelli populatsioonides esines oluliselt väiksem geneetilise varieeruvuse
tase võrreldes meriforellipopulatsioonidega kõigi kolme geneetilise varieeruvuse
parameetrite alusel (Tabel Lisas 4, Joonised 3.18, 3.19 ja 3.20; Mann-Whitney U testid
P
-
31
Joonis 3.18. Empiiriline (Ho) heterosügootsuse tase uuritud jõeforellide (K) ja
meriforelli (L) populatsioonides.
Joonis 3.19. Oodatud heterosügootsuse (He) tase uuritud jõeforellide (O) ja meriforelli
(L) populatsioonides.
Joonis 3.20. Standardiseeritud keskmine alleelide arv uuritud jõeforellide (P) ja
meriforelli (Q) populatsioonides.
-
32
Uuritud forellipopulatsioonide vahelised erinevused visualiseeriti kasutades
peakomponentanalüüsi (joonis 3.21, PCA_GEN vabavara) ning NJ demdrogrammi
(joonis 3.22). Esimese oluliseima tulemusena eristusid jõeforelli populatsioonid väga
selgelt üksteisest jõgede ning jõgikondade alusel ning seega ei pea paika väide, et tänu
aastakümnete jooksul läbiviidud asustamiste tõttu on Eesti jõforellipopulatsioonide
struktuur kadunud ning olulised erinevused populatsioonide vahel puuduvad. Eesti
jõeforelli populatsioonide tugev eristumine üksteisest on ilmekalt näha suures
dendrogrammis mis hõlmab 52 Eesti meriforelli ja jõeforelli populatsiooni ning mis
pandi kokku ühendades käesolevas töös kogutud uued andmed varem olemasoleva
peamiselt meriforellipopulatsioone sisaldava mikrosateliitide andmebaasiga (joonis
3.23).
Joonis 3.21. Peakomponentanalüüsi kaks esimest telge uuritud forellipoulatsionides.
-
33
Joonis 3.22. Juurimata NJ dendrogramm Da distantsi alusel uuritud forelli
populatsioonide 13 mikrosatelliidilookuse osas koos bootstrap väärtustega.
-
34
Joonis 3.23. Juurimata NJ dendrogramm Da distantsi alusel 52. Eesti jõe- ja
meriforelli populatsioonis. Rohelised ringid tähistavad populatsioone mis analüüsiti
käesoleva töö raames, sinised ringid tähistavad populatsioone mis on kogutud varem
Eesti Maaülikooli teadlaste poolt (R. Gross, A. Vasemägi publitseerimata andmed) 13
mikrosatelliidilookuse osas.
-
35
3.4. Sugukalade arvu ja efektiivse populatsiooni suuruse hindamine samasuviste forellide sugulusanalüüsi põhjal
Samasuviste forelli noorjärkude sugulusanalüüs viidi läbi kasutades algselt 1715
isendit, mis koguti 44 jõelõigus kahel erineval aastal (2011 n=21, 2012 n=23).
Samasuviste forellide arv uuritud jõelõikudes varieerus suurtes piirides (keskmine
38,98; minimaalne 5, maksimaalne 172). Uuritud 0+ noorjärkude osakaal püütud
forellide koguarvust oli korduspüükide andmetel võrdlemisi suur ning seega
genotüpiseeritud samasuviste forellide põhjal tulemused peegeldavad uuritud aladel
toimunud kudemise protsessi tõenäoliselt adekvaatselt. Selleks, et suurendada
hinnatud populatsioonigeneetiliste parameetrite usaldusväärsust, jäeti edaspidisest
analüüsist välja kuus jõelõiku, kus oli genotüpiseeritud vähem kui kümme 0+
indiviidi. Seega edaspidine sugulusanalüüs põhineb 38 jõelõigu materjalil mis koosnes
1671 samasuvise forellil (Tabel Lisas 5). Samuti analüüsiti osa genotüpiseeritud
materjalist korduvalt kasutades selleks spetsiifilist tarkvara (COLONY, Jones et al.
2009), et hinnata saadud tulemuste korratavust ja usaldusväärsust. Samuti viidi läbi
mitmed simulatsiooni analüüsid, et hinnata sugulusanalüüsi korratavust kasutades 13.
mikrosatelliidi lookust.
0+ forellide sugulusanalüüsi põhjal hinnatud efektiivse populatsiooni suurus (Ne)
erinevates jõelõikudes varieerus suurtes piirides (keskmine 25,68; minimaalne 7,
maksimaalne 72). Samas ei olnud efektiivse populatsiooni hinnangud seotud uuritud
0+ arvuga (r2=0,03, lineaarne regressioonianalüüs P>0,05) mis veelkord näitab, et
geneetilise analüüsi tulemused peegeldavad uuritud aladel toimunud kudemise
protsessi tõenäoliselt korrektselt. Joonisel 3.24 ja 3.25 on näidetena toodud välja täis-
ja poolõvede esinemine kahes uuritud jõelõigus (Männiku 2011.a looduslik kudeala;
Vodja suue 2012.a looduslik kudeala). 2011. aastal uuritud Männiku looduslikul
koelmualal oli näiteks suurem osa kalu vaid mõne perekonna järglased (Joonis 3.24;
suurim perekond sisaldas 18 täisõve!) ning seega kõrge 0+ asustustihedus uuritud
lõigul ei peegelda tingimata sugukalade suurt arvukust vaid võib olla paari meriforelli
väga eduka paljunemise tulemus. Võrdlusena on toodud Vodja suudme uuringupunkti
tulemus 2012. aastal kus praktiliselt puudusid täisõved (st õed ja vennad) ning ainult
-
36
väike osa kalu olid poolõved (st poolõed ja –vennad; Joonis 3.25). Seega olid Vodja
suudmealal 2012. aastal uuritud noorjärgud küllaltki suure arvu kudejate järglased.
Joonis 3.24. Geneetiline suguluse analüüsi näide Männiku looduslikul koelmualal
2011. aastal 82. samasuvise indiviidi vahel kasutades tarkvara Colony. Rombid
ülevalpool diagonaali näitavad täisõvede esinemist indiviidide vahel. Kolmnurgad
allpool diagonaali näitavad poolõvede esinemist uuritud samasuviste forellide seas.
-
37
Joonis 3.25. Geneetiline suguluse analüüsi näide Vodja jõe suudme looduslikul
koelmualal 2012. aastal kasutades tarkvara Colony. Rombid ülevalpool diagonaali
näitavad täisõvede esinemist indiviidide vahel. Kolmnurgad allpool diagonaali
näitavad poolõvede esinemist uuritud samasuviste forellide seas.
Efektiivse populatsiooni suurus oli kümnes uuritud lõigus 15 või alla selle (Tabel
Lisa 5). Samas üheksas lõigus oli hinnatud Ne üle kolme korra kõrgem (Ne>35).
Efektiivse populatsiooni suuruse hinnangute usalduspiirid olid võrdlemisi mõõdukad
enamikes uuritud jõelõikudes. Küllaltki väike efektiivse populatsiooni suurus (Ne <
15) esines mitmetes uuritud meriforelli jõelõikudes (n. Pühajõgi, Männiku, Valkla,
Kuusalu). Samas oli Ne märksa kõrgem Esna, Preedi, Vodja, Onga, Kõrtsioja ning
Piirsalu jõelõikudes (Tabel Lisa 5). Võrreldes kunstlikke ja looduslikke kudealasid
samades jõgedes olulist erinevust efektiivse populatsiooni suuruses ei esinenud
(Wilcoxon signed rank test P>0,05).
Kasutades sugulusanalüüsi oli võimalik ka hinnata tegelikku kudekalade arvu
erinevates jõelõikudes, mis on oluline nii populatsioonide seisundi hindamisel kuid
-
38
samas peaks see huvi pakkuma harrastuskalameestele. Sarnaselt Ne-le, varieerus
hinnatud kudekalade arv erinevates lõikudes märkimisväärselt (isas- ja emaskalade
koguarv: keskmine 27,24; minimaalne 13, maksimaalne 59). Geneetilise
sugulusanalüüsi puhul on oluline meeles pidada, et sugukalade grupeerimine kahta
gruppi toimub juhuslikult st. analüüsi tulemusena ei ole võimalik eristada isas- ja
emaskalu ning käesolevas töös on erinevast soost sugukalad tabelis Lisas 5 tähistatud
kui sugu 1 ja sugu 2. Hinnatud kudekalade arv korreleerus tugevalt efektiivse
populatsiooni suuruse hinnanguga (Joonis 3.26; r=0,666, lineaarne regressioonianalüüs
P=0,002). Võrreldes kunstlikke ja looduslikke kudealasid samades jõgedes olulist
erinevust hinnatud kudekalade arvus ei esinenud (Wilcoxon signed rank test P>0,05).
Joonis 3.26. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine)
hinnatud kudekalade arvu ja efektiivse populatsiooni suuruse vahel uuritud.
Mõnevõrra üllatuslikult ei esinenud olulist seost samasuviste forellide tiheduse ning
efektiivse populatsiooni suuruse ega hinnatud vanemkalade arvu vahel (mõlemad
lineaarsed regressioonianalüüsid P>0,05). See näitab ühelt poolt, et forelli noorjärkude
tihedust hinnates ei ole võimalik saada usaldusväärseid andmeid kudekalade arvu
kohta uuritavas jõelõigus. Näiteks Sõmeru jõe Mõdriku lõigus leitud harukordselt
kõrge 0+ arvukus (201 isendit/100m2) ei peegelda erakordselt suurt hulka kudekalu
-
39
(Ne = 26; hinnatud vanemkalade koguarv 25) vaid pigem näitab kudeala ja
noorjärkude elupaiga kõrget kvaliteeti. Samas näiteks 0+ tihedus Esna jõe Põhjaka
silla lõigus 2011. aastal oli küllaltki madal (9,8 0+ isendit /100m2) kuid noorjärkude
geneetiline suguluse analüüs näitas, et uuritud noorjärgud olid võrdlemisi suure arvu
kudekalade järglased (Ne = 37; hinnatud vanemkalade koguarv 33). Veel ühe näitena
toome siin välja kunstliku kudeala Männiku jõel 2012. aastal, kus forelli noorjärke
esines võrdlemisi arvukalt (30,9 isendit/100m2) kuid samas geneetiline suguluse
analüüs näitas, et uuritud noorjärgud kuuluvad suures osas vaid paari suurde täisõvede
perekonda (Ne = 14; hinnatud vanemkalade koguarv 28). Eeldatavalt võib selliseid
juhtumeid esineda sagedamini just meriforelli puhul, kus väikese arvu emaskalade
edukas paljunemine võib põhjustada võrdlemisi kõrge samasuviste tiheduse väikesel
jõelõigul.
Seega võib kokkuvõtlikult õelda, et noorjärkude tiheduse hindamine ning geneetiline
sugulusanalüüs võimaldavad saada olulist ning suures osas sõltumatut infot kudeala
toimimise ning kudejate arvukuse kohta. Mõlemad näitajad on seega väga olulised
erinevate jõgede ja kudealade kvaliteedi hindamisel ja annavad väärtuslikku teavet
elupaikade taastamise, populatsioonide tugevdamise ja kaitse seisukohalt.
-
40
4. Arutelu
Allpool toome veelkord välja käesoleva töö peamised tulemused. Iga tulemuse järel on
põhjalikumalt arutatud konkreetse tulemuse ökoloogilisi seoseid, olulisust Eesti
forellipopulatsioonidele ning kasutatavust tulevaste hästitoimivate kudealade
taastamis- ja ehitustööde planeerimisel.
1) Abiootiliste ja hüdroloogiliste parameetrite poolest kunstlikud ja
looduslikud koelmualad üksteisest märgatavalt ei erinenud.
Käesoleva töö tulemusena ei leitud olulisi erinevusi biootiliste ja abiootiliste tegurite
osas looduslike ja kunstlike kudealade vahel. Suurt osa abiootilisi tegureid
(temperatuur, hapnikusisaldus, voolukiirus, veesügavus) võib uuritud jõgedes
iseloomustada kui forellile väga sobivaid. Seega võib öelda, et kunstlike kudealade
asukohad on hüdroloogiliste omaduste alla liigituvate mõjurite osas valitud meil
looduslike olude sarnaselt. Samas uuritud hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS)
osas ilmnes looduslike ja kunstlike kudealade vahel mõningaid erinevusi. Näiteks oli
kunstlikel koelmutel kudekruusa omadused mõnevõrra paremad kui looduslikel
koelmutel, kuid samas kunstlikel koelmutel olid mikro- ja makrokeskkonda
kirjeldavad parameetrid mõnevõrra madalamad kui looduslikel koelmutel. Kruusa
paremad omadused on seletatavad selle hoolikama valikuga viimastel aastatel ja
lühema jões viibimise aja tõttu väiksema täis settimisega. Kuid muude
keskkonnaparameetrite nõrgemad väärtused kunstlikel kudealadel viitavad ühelt poolt
asjaolule, et neid on rajatud kehvemas olukorras jõesängidesse, mis on ka õige,
kuivõrd sellised sängid vajavadki enam tervendamist. Teiselt poolt annab see aga
märku ka sellest, et senised kudealade taastamise projektid on suures osas
keskendunud peamiselt kudemattide tegemisele ja laiemalt elupaikade loomisele pole
pööratud piisavalt tähelepanu. Forelli taastootmisel on aga noorjärkude kasvualadel
(eelkõige mikrokeskkond) vähemalt sama suur tähtsus kui headel kudealadel, mistõttu
tuleks edaspidi neile senisest enam tähelepanu pöörata.
-
41
2) Looduslikel kudealadel esines positiivne seos hüdromorfoloogiliste
struktuuride kvaliteedi ning samasuviste forelli tiheduste vahel; kunstlikel
kudealadel samasugused seosed puudusid.
Mõnevõrra üllatuslikult ei leitud käesolevas töös olulist seost hüdromorfoloogiliste
struktuuride (HMS) koondhinde ja samasuviste forellide arvukuse vahel uuritud
kunstlikel kudealadel. Samas tuvastati looduslikel koelmutel mõlemal uuritud aastal
oluline seos HMS koondhinde ja samasuviste forellide arvukuse vahel. 2011. aastal
läbi viidud uuringute alusel leiti olulised seosed substraadi kvaliteedi, kvantiteedi ning
samasuviste forellide arvukuse vahel. 2012. aasta materjali põhjal oli substraadi
kvantiteet kõige lähedamal olulisusele. Makrokeskkonna hinnangu ja 0+ arvukuse
vahel seos puudus, mis seletub asjaoluga, et noorjärkudele pole see otseselt oluline.
Küll võib see aga rolli mängida vanemkalade poolsel kudeala valikul. Kunstlikel
kudealadel olulise korrelatsiooni puudumine 0+ tiheduse ja HMS vahel viitab
tõenäoliselt sellele, et ükski mõõdetud HMS parameeter tõenäoliselt ei piiranud
märkimisväärselt noorjärkude arvukust. Samas looduslikel koelmutel tuvastatud
seosed näitavad, et nii substraadi kvaliteet kui ka kvantiteet mõjutab ning piirab
oluliselt forelli paljunemist Eestis.
3) Kunstlikel kudealadel oli forelli noorjärkude produktsioon sarnane või
mõnevõrra madalam võrreldes looduslike kudealadega.
2011. aastal läbiviidud uuringute alusel viies jões, milles uuriti mõlemat varianti
kudealasid, oli 0+ forellide tihedus uuritud looduslikel kudealadel oluliselt kõrgemad
võrreldes kunstlike koelmutega (mediaan vastavalt 25,86 ja 9,79; Wilcoxon signed
rank test P0,05). Seega võib
öelda, et Eestis ehitatud ja taastatud forelli kunstlikud kudealad toimivad sarnaselt
looduslikega. Positiivne seos 0+ arvukuse vahel looduslikel ning kunstlikel kudealadel
erinevate jõgede vahel viitab tõenäoliselt A) kudejate vähesusele või B) elukeskkonna
tingimuste halvemale kvaliteedile eriti just nõrgemates forellipopulatsioonides.
Millised on need konkreetsed tegurid mis piiravad noorjärkude arvukust just
viletsamates forellijõgedes peaksid selgitama põhjalikumad uuringud tulevikus.
-
42
4) Samasuviste forelli noorjärkude kasv varieerus suures ulatuses nii
erinevate jõgede vaheli kui ka sama jõe siseselt.
Samasuviste forellide keskmine pikkus ja mass varieerus märgatavalt nii jõeti kui
jõelõiguti. Selline tendents oli tõenäoliselt põhjustatud 0+ asustustiheduste ja massi
negatiivsest seosest – jõelõikudes, kus samasuviseid forelli noorjärke oli väga
arvukalt, olid forellid kasvult pigem väiksemad. Sellega seoses võib tekkida küsimus,
kas suur asustustihedus ja aeglane kasv esimesel elusuvel on populatsiooni
elujõulisuse seisukohast alati parem? On võimalik, et iga jõel või alal on teatav
optimaalne tihedus, mille korral jätkub kõigile elupaiku ja eelkõige toitu, võimaldades
kaladel kasvada ning edukalt paljuneda. Kuigi Eesti forellipopulatsioonide kohta meie
andmetel puuduvad põhjalikud uuringud tihedusest sõltuvate protsesside kohta, on
võimalik, et toidubaasi nappus võib mõjutada asustustihedust forellil (Rannak et al.
1983: 47-49). Eeltoodu põhjal võib teha järelduse, et väiksem asustustihedus ei pruugi
viidata otseselt veel kehvale kudealale vaid võib osutada ka madalakvaliteetsele
noorjärkude elupaigale, mistõttu nõrgemad on sunnitud allavoolu hajuma. Kui
allavoolu asub aga ainult suurele kalale sobiv biotoop, on kiskluse ohvriks langemine
üsna tõenäoline. Käesoleva uuringu tulemused sarnaselt varasemate töödega (nt.
Bohlin et al. 2002; Ayllon et al. 2013) ja viitavad sellele, et forelli noorjärkude kasvu
ja elupaikade kvaliteedi hindamisel on oluline arvesse võtta tihedusest sõltuvaid
protsesse.
5) Samasuviste forellide arvukuse hinnangud varieerusid osades
populatsioonides märkimisväärselt aastate lõikes.
Kuigi keskmined 0+ tihedus 2011. ja 2012. aastal uuritud jõgedes üksteisest oluliselt ei
erinenud, varieerusid noorjärkude asustustiheduse hinnangud osades populatsioonides
märgatavalt aastate lõikes. Märkimisväärselt erinesid 0+ tihedused näiteks Männiku ja
Valkla meriforelli populatsioonides, mis tõenäoliselt on põhjustatud erinevast
kudekalade arvust (vt. allpool). Samas oli paljudes uuritud kudealades kahel aastal
samasuviste noorjärkude arvukus võrdlemisi sarnane. Kokkuvõtlikult võib siiski öelda,
et kudealade toimimise kohta usaldusväärsete hinnangute andmiseks on kindlasti
oluline mitmeaastaste uuringute läbiviimine. Pikemaajaliste aeg-ridade analüüs võib
omakorda aidata mõista forelli paljunemist ja arvukust limiteerivaid tegureid Eesti
jõgedes.
-
43
6) Populatsioonigeneetiline analüüs näitas Eesti jõeforellipopulatsioonide
tugevat diferentseerumist ja struktureeritust.
Käesoleva töö tulemusel oli esmakordselt võimalik põhjalikumalt uurida Eesti
jõeforellipopulatsioonide geneetilist muutlikkust ja populatsioonidevahelisi erinevusi.
Esimese oluliseima tulemusena eristusid jõeforelli popualtsioonid väga selgelt
üksteisest jõgede ning jõgikondade alusel ning seega ei pea paika väide, et tänu
aastakümnete jooksul läbiviidud asustamiste tõttu on Eesti jõeforellipopulatsioonide
struktuur kadunud ning olulised erinevused populatsioonide vahel puuduvad. Samuti
on vägagi võimalik, et erinevad jõeforelli populatsioonid on kohastunud kohalike
oludele ning kaugemat päritolu materjaliga asustamine suure tõenäosusega võib
tekitada kohalikele populatsioonidele pigem kahju kui kasu. Eesti jõeforelli
populatsioonide tugev eristumine üksteisest ning meriforellipopulatsioonidest oli
ilmekalt näha ka ühisel jõe- ja meriforellipopulatsioonide analüüsil, mis hõlmas kokku
52 populatsiooni. Detailne populatsiooni struktuuri eripärade ning ajalise varieeruvuse
kirjeldamine ei kuulu aga käesoleva töö põhieesmärkide hulka ning töö tulemused
koos varasema mikrosatelliitide andmetega planeeritakse publitseerida
rahvusvaheliselt retsenseeritud teadusajakirjas (Vasemägi, Jürgenstein, Gross, käsikiri
valmimisel). Praktilise väljundina võimaldab valminud geneetiline andmebaas näiteks
indiviidide tasemel populatsioonidesse määramist võimalike röövpüügi- või muude
kalade päritolu selgitamist vajavate juhtumite korral.
7) Geneetiline sugulusanalüüs võimaldab hinnata edukalt paljunenud
sugukalade arvu uuritud kudealadel.
Käesolev töö on üks esimesi teadaolevalt kogu maailmas, mis kasutab geneetilist
sugulusanalüüsi lõhilastel paljunemise edukuse ja sugukalade arvu hindamiseks.
Sugulusanalüüsi kasutamine võimaldas tuvastada mitmeid olulisi nüansse forelli
paljunemisel nii looduslikel ning kunstlikel kudealadel.
Esiteks, kunstlikel kudealadel polnud oluliselt vähem edukaid kudejaid võrreldes
looduslike kudealadega samas jões. See viitab sellele, et forellid võtavad võrdlemisi
kiiresti omaks uued rajatud kudealad ehk teisisõnu pole sugukalade tagasipöördumine
oma sünnikoelmutele (homing) 100%-line. Teiseks, vanemkalade koguarvu suurus
varieerus erinevatel koelmutel üle nelja korra (minimaalne 13, maksimaalne 59) ning
-
44
efektiivse populatsiooni suurus Ne üle kuue korra (minimaalne 7; maksimaalne 44).
Suur varieeruvus nii kunstlikes kui looduslikes kudealades näitab, et edukalt kudenud
vanemkalade arv sõltub pigem konkreetsest jõest kui kudeala tüübist. Samas tuleb
muidugi meeles pidada, et geneetilise sugulusanalüüsi teel saadud efektiivse
populatsiooni suuruse hinnangud võivad mõnikord olla küllaltki ebatäpsed st Ne
väärtustel on küllaltki suured usalduspiirid. Sellele vaatamata tuvastas käesolev
uuring, et isegi kõige madalama kudejate arvuga koelmualal paljunes edukalt vähemalt
5-6 emas ja isas-sugukala. Võrdlemisi suur edukalt paljunenude kudejate arv enamikel
kudealadel viitab omakorda sellele, et kudepesade loendamise alusel tehtud
sugukalade ja noorjärkude arvukuse hinnangud on parimal juhul ebatäpsed ning
halvimal juhul võivad olla ka ekslikud. Kolmandaks, käesolev uuring ei tuvastanud
olulist seost samasuviste forelli noorjärkude arvukuse ning hinnatud vanemkalade arvu
(või Ne) vahel. See mõnevõrra üllatav tulemus viitab sellele, et kudejate hulk ei ole
ainuke oluline tegur, mis mõjutab samasuviste noorjärkude arvukust. Näiteks 2011.
aastal uuritud Männiku looduslikul koelmualal oli suurem osa kalu vaid mõne
perekonna järglased ning seega kõrge 0+ asustustihedus uuritud lõigul ei peegelda
sugukalade suurt arvukust ehk populatsiooni tugevust vaid pigem on see mõne
meriforelli väga eduka paljunemise tulemus. Teise äärmusena võiks välja tuua 2012.
aastal Vodja suudmealal analüüsitud loodusliku kudeala, kus küllaltki väike arv
noorjärke (0+ tihedus 10,4 isendit/100m2) olid küllaltki suure arvu kudejate järglased
(Ne=39 95%CI=23-69; Vanemkalade koguarv 29). Neljandaks, geneetilise
sugulusanalüüsi teel saadud efektiivse populatsiooni suuruse hinnangud olid küllaltki
realistlikud ning erinevalt teistest meetoditest (nt. kasutades aheldusanalüüsi või
põlvkondade vahelist temporaalset analüüsi) olid arvutatud Ne väärtused väiksemate
usalduspiiridega. Samuti erinesid Ne ja hinnatud kudekalade arv mõnedes
populatsioonides märkimisväärselt mis on seletatav 0+ perekondade erineva
suurustega – väga ebavõrdsete perekondade suuruste puhul võib Ne olla märksa
väiksem kui hinnatud kudejate koguarv.
Kokkuvõtvalt näitavad eelpooltoodud tulemused ilmekalt geneetilise sugulusanalüüsi
ja traditsioonilise noorjärkude arvukuse hindamise meetodite kooskasutamise suurt
potentsiaali, mis võimaldavad eristada noorjärkude arvukust limiteerivaid tegureid.
Sarnaselt populatsioonigeneetiliste tulemustega, planeeritakse geneetilise suguluse
-
45
analüüsi tulemused publitseerida rahvusvaheliselt retsenseeritud teadusajakirjas
(Vasemägi, Jürgenstein, Gross, Vähä, käsikiri valmimisel).
4.1. Järeldused ja soovitused
Kokkuvõtlikult võib öelda, et Eestis ehitatud ja taastatud forelli kunstlikud kudealad
toimivad sarnaselt looduslikega ning uute kudealade loomine ning olemasolevate
elupaikade taastamine ja parandamine on äärmiselt oluline Eesti forellipopulatsioonide
kaitsmisel ning arvukuse tõstmisel.
Kriitiliselt tähtsad kudeala toimivusele on jõe kudesubstraadi kvaliteet ja hulk jões.
Kunstlike alade efektiivsust saab tõsta valides paremaid substraadimaterjale ja rajades
alad pikemalt piki jõge ja iseäranis liites kudepadjandi ehitamisele vahetult allavoolu
sobivate elupaikade loomise noorkaladele. Selleks on hea valida koelmu asukohaks
madalamad kõvapõhjalised maksimaalselt kivised jõeosad või viimaste puudumisel
pikendada kruusaala ning peatähtsana “külvata” sinna ohtralt eri suuruses (ø10-30 cm)
kive. Mida pikemalt õnnestub selliseid noorjärkude elupaiku rajada, seda parem.
Ideaalis ulatuvad need (looduslikult või kunstlikult) isegi 200-300 m allavoolu.
Uuritu põhjal võib kudesubstraadi kvaliteedi parandamise hinnata tähtsuselt teiseks.
Ilmselt on varasemad uuringud ja sellekohane teavitustöö andnud kohati tulemusi
vastavate valikute langetajate seas. Siiski tasub seda aspekti veelgi rõhutada, sest see
on üksikelemendina võttes kõige olulisem faktor kudemise ja järelkasvu ellujäämuse
tagajana. Seega olgu see siinkohal veelkord üle korratud: vältida tuleb liiva ja peeneid
(< 5 mm) osakesi ning kudekruusa keskmine kivisuurus on sobivaim 2...3 cm
(varieeruvusega 1...6 cm). Samuti on töö koostajad seisukohal, et parem on luua jões
suuri alasid katvaid (kuni 10...15 m laiustes jõgedes kaldast kaldani ulatuvaid) nn
täismattkoelmuid kui üksikuid nn pesapunkte. Viimatimainitud lahendus võib olla
õigustatud vaid keskmisest kiirema vooluga (alates 0,5...0,8 m/s) ja väga kivirohketes
kärestikes, kus vool lausalise ala nagunii kivide vahele laiali kannaks. Seni
väheuuritud, ent tähtsad hea kudekoha omadused on ka sellel või vahetus naabruses
esinevad suured kivid, süvikud ja vee kohal olevad puud-põõsad, mis pakuvad varjet
ja puhkevõimalusi kudejatele.
-
46
On selge, et vaid paari aasta uuringute põhjal jääb üles palju küsitavusi ning põhjalik
ja kõigekülgne teave kudealade toimivuse kohta eeldab pikemaid andmeridasid,
millega saab välistada ekstreem-aastate mõju ja välja selekteerida enam
usaldusväärseid tulemusi. Selleks on vaja uurida kudealasid edasi, kaasates kalade
geeniuuringud vanemlikkuse ja päritolu kindlaks tegemiseks. Paha ei teeks lisada
toidubaasi uuringuid. HMS hinnangut saab viia veelgi teaduspõhisemaks alade
substraadi täpse mõõtmise ja kruusa fraktsioonilise sõelumise teel. Mõlemad on küll
väga ajamahukad tööd, ent samas olulised saamaks objektiivset hinnanguid kudealade
iseloomustamiseks.
Käesoleva töö tulemusel oli esmakordselt võimalik põhjalikumalt uurida Eesti
jõeforellipopulatsioonide geneetilist muutlikkust ja populatsioonidevahelisi erinevusi.
Esimese oluliseima tulemusena eristusid jõeforelli populatsioonid väga selgelt
üksteisest jõgede ning jõgikondade alusel ning seega ei pea paika väide, et tänu
aastakümnete jooksul läbiviidud asustamiste tõttu on Eesti jõeforellipopulatsioonide
struktuur kadunud ning olulised erinevused populatsioonide vahel puuduvad. Samuti
on vägagi võimalik, et erinevad jõeforelli populatsioonid on kohastunud kohalike
oludele ning teistest jõestikest pärit kaladega asustamine suure tõenäosusega võib
tekitada kohalikele populatsioonidele pigem kahju kui kasu.
Geneetiline sugulusanalüüs võimaldas hinnata edukalt paljunenud sugukalade arvu
uuritud kudealadel. Käesoleva töö on üks esimesi teadaolevalt kogu maailmas mis
kasutab geneetilise sugulusanalüüsi lõhilastel paljunemise edukuse ja sugukalade arvu
hindamiseks. Eelpooltoodud tulemused demonstreerivad ilmekalt geneetilise
sugulusanalüüsi ja traditsioonilise noorjärkude arvukuse hindamise meetodite
kooskasutamise suurt potentsiaali mis võimaldavad eristada noorjärkude arvukust
limiteerivaid tegureid ning annab olulist informatsiooni edukalt paljunenud
kudekalade arvust uuritud jõelõikudes.
-
47
5. Kasutatud allikad
1. Ayllón, D., Nicola, G. G., Parra, I., Elvira, B., Almadóvar, A. Intercohort
density dependence drives brown trout habitat selection. Acta Oecologica 46, 2013,
pp. 1-9.
2. Bernhardt, E. S., Palmer. M. A., Allan, J. D., Alexander, G., Barnas, K.,
Brooks, S., Carr, J., Clayton, S., Dahm, C., Follstad-Shah, J., Galat, D., Gloss,
S., Goodwin, P., Hart, D., Hassett, B., Jenkinson, R., Katz, S., Kondolf, G. M.,
Lake, P. S., Lave, R., Meyer, J. L., O’Donnell, T. K., Pagano, L., Powell, B.,
Sudduth, E. Sythesizing U.S. river restoration efforts. Science 2005, 308: 636–
637. Viidatud Pedrsen, M. L., Kristensen, E. A., Kronvang, B., Thodsen, H.
Ecological effects of re-introducing of salmonid spawning gravel in lowland Danish
streams. – River Research and Applications. 2009, 25, p. 634 vahendusel.
3. Bohlin, T., Sundström, L. F., Johnsson, J. I., Höjesjö, J. and Pettersson, J.
Density-dependent growth in brown trout: effects of introducing wild and hatchery
fish. Jornal of Animal Ecology 2002, 71, pp. 683, 692.
4. Dash, M., Vasemägi, A. Development of highly polymorphic major
histocompatibility-associated microsatellite markers in Atlantic salmon (Salmo
salar) and brown trout (Salmo trutta). Molecular Ecology Resources, 2012, 12, pp.
779-781.
5. Dumas, J., Olaizola, M., Barriere, L. Egg-to-fry survival of atlantic salmon
(Salmo salar L.) on a river of the southern edge of its distribution area, the Nivelle.
– BFPP - Connaissance et gestion du patrimoine aquatique, 2007, 384, pp. 39-59.
6. Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout: Habitat as a template for life
histories. Toimetajad B. Jonsson ja N. Jonsson. Series: Fish & Fisheries Series,
2011 Vol. 33, pp. 680.
7. Eesti jõed. Koostaja A. Järvekülg. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus, 2001, 750 lk.
8. Elphinstone, M. S., Hinten, G. N., Anderson, M. J., Nock, C. J. An inexpensive
and high-throughput procedure to extract and purify total genomic DNA for
population studies. Molecular Ecology Notes, 2003, pp. 3:317–320.
-
48
9. Guidelines for Fish Monitoring in Freshwaters, EIFAC, FAO 1983.
[ftp://ftp.fao.org/Fi/DOCUMENT/eifac/wpfmfw/DraftGuidelinesMonitoringFishFr
eshwaters.pdf], 15.04.2011
10. Hendry, K., Cragg-Hine D., O’Grady M., Sambrook H., Stephend A.
Management of habitat for rehabilitation and enhancement of salmonid stocks. –
Fisheries Research 2003, 62, pp. 171-192.
11. Jones, O. and Wang, J. COLONY: a program for parentage and sibship inference
from multilocus genotype data. Molecular Ecology Resources, 2009, 10, pp. 551–
555.
12. Järvekülg, R. Paisude mõju Meriforelli (Salmo trutta) looduslikule taastootmisele
Soome lahe vesikonna jõgedes. Magistritöö hüdrobioloogia erialal. Eesti
Maaülikool, Põllumajandus- ja keskkonnainstituut 2011, 72 lk.
13. Kangur, M. Meriforell, bioloogia ja ökoloogia. Meriforelliraamat. Tallinn: Zero
Gravity OÜ kirjastus Kalastaja Raamat, 2009, lk 6-66.
14. Madsen, B.L. (Retired senior biologist from Ministry of Environment, Denmark).
Ettekanne seminaril River Restoration in the Baltics – Situation, Methods and
Results. Ettekande slaidid ja üleskirjutus. Riia, 10. detsember 2007.
15. Madsen, B.L. Danish Watercourses – Ten Years with the New Watercourse Act.
Collected Examples of Maintenance and Restoration. Danish Environmental
Protecion Agency. Miljønyt 1995, No. 11, 208 p.
16. Manage Electrofishing Operations. Electrofishing Team Leader Training Manual.
Fisheries Management SVQ Level 3, Inverness College 2007, pp 78.
17. Meyer, E. I., Niepagenkemper, O., Molls, F., Spänhoff, B. An experimental
assessment of the effectiveness of gravel cleaning operations in improving
hyporheic water quality in potential salmon spawning areas. – River Research and
Applications. 2008, 24, pp. 119-131.
18. Palm, D., Brännäs, E., Lepori, F., Nilsson, K., Stridsman, S. The influence of
spawning habitat restoration on juvenile brown trout (Salmo trutta) density. – Can.
J. Fish. Aquat. Sci. 2007, Vol 67, pp. 509-515.
19. Palm, D., Lepori, F., Brännäs, E. Influence of habitat restoration on post-
emergence displacement of brown trout (Salmo trutta L.): a case study in a northern
Swedish stream. – River Research and Applications 2009, pp. 9.
-
49
20. Pedrsen, M. L., Kristensen, E. A., Kronvang, B., Thodsen, H. Ecological effects
of re-introducing of salmonid spawning gravel in lowland Danish streams. – River
Research and Applications. 2009, 25, pp. 626-638.
21. Quinn, T. P., Volk, E. C., Hendry, A. P. Natural otolith microstructure patterns
reveal precise homing to natal incubation sites by sockeye salmon (Oncorhynchus
nerka). - Canadian Journal of Zoology, 1999, 77(5), pp. 766-775.
22. Rannak, L., Armann, J., Kangur, M. Lõhe ja meriforell. Tallinn: Valgus 1983,
152 lk.
23. Rehabilitation of rivers for fish. A study undertaken by the European Inland
Fisheries Avisory Commission of FAO. Edited by Ian G. Cowx, Robin L.
Welcomme. Fishing News Books, 1998, 260 p.
24. Rubin, J.-F., Glimsäter, C., Jarvi, T. Characteristics and rehabilitation of the
spawning habitats of the sea trout, Salmo trutta, in Gotland (Sweden). – Fisheries
Management and Ecology, 2004, 11, pp. 15-22.
25. Shackle, V. J., Hughes, S., Lewis, T. V. The influence of three methods of gravel
cleaning on brown trout, Salmo trutta, egg survival. – Hydrological Processes 1999,
Vol 13, Issue 3, pp. 477-486.
26. Swatdipong, A., Vasemägi, A., Niva, T., Koljonen, M.-L. & Primmer, C., 2010.
High level of population genetic structuring in lake-run brown trout, Salmo trutta,
of the Inari Basin, northern Finland. Journal of Fish Biology 77(9), pp. 2048-71.
27. Trout Unlimited [http://www.tu.org/] 15.05.2012
28. Wang, J. Sibship reconstruction from genetic data with typing errors. Genetics,
2004, 166, pp. 1963-1979.
29. Wang, J. and Santure, A. W. Parentage and sibship inference from multilocus
genotype data under polygamy. Genetics, 2009, 181, pp. 1579–1594.
30. Wang, J. Computationally efficient sibship and parentage assignment from
multilocus marker data. Genetics, 2012, 191, pp. 183-194.
31. Webb, J.H., Fryer, R.J., Taggart, J.B., Thompson, C.E., Youngson, A.F.
Dispersion of Atlanic salmon (Salmo salar) fry from competing families as
revealed by DNA profiling. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
2001, 58, pp. 2386-2395.
32. Zeh, M., Dönni, W. Restoration of spawning grounds for trout and grayling in the
river High-Rhine. Aquatic Sciences, 1994, 56/1, pp. 59-69.
-
50
Lisad
Lisa 1. Uuritud jõelõikude hüdromorfoloogilised parameetrid
-
51
Lisa 1. jätk.
-
52
Lisa 2. Uuritud jõelõikudes tabatud forelli asustustihedused
-
53
Lisa 2. Jätk.
-
54
Lisa 3. Korduspüükide põhjal arvutatud forelli tiheduse hinnangud
-
55
Lisa 3. Jätk.
-
56
Lisa 4. Uuritud forellipopulatsioonide geneetilise varieeruvuse parameetrid 13 mikrosatelliidilookuse alusel.
Ho - empiiriline heterosügootsuse tase, He - oodatud heterosügootsuse tase, SD -
standardhälve.
-
57
Lisa 5. Samasuviste forellide geneetiline sugulusanalüüs efektiivse populatsiooni suuruse ja kudekalade arvu määramiseks.