fruticultura unidad 1 1.2 floración y polinización · ciclo de vida de las plantas. 1. inducción...

FRUTICULTURA

Unidad 1

1.2 Floración y Polinización

1. Inducción floral

INTRODUCCION

Ciclo de Vida de las Plantas


Cigoto

Semilla

Ciclo de vida de una

planta propagada

por semillas

Planta Juvenil Transición

Floración

Planta adulta


Fase

embrionario

Cigoto

Semilla

Ciclo de vida de una

planta propagada

por semillas

Fase juvenil

Planta Juvenil

Transición

Floración

Planta adulta

Fase

adulto

vegetativo Fase adulto reproductivo


- Estado juvenil

• Planta es insensible a estímulos que inducen floración

y no pueden florecer.

• Duración varia entre especies y entre genotipos de una

misma especie.

Ejemplo en zanahoria

Juvenil Adulto- vegetativo

Primera temporada de crecimiento


Juvenil

Adulto- vegetativo

Invierno

Adulto- reprodutivo

Primera temporada de crecimiento Segunda temporada de crecimiento


Transición

Juvenil

Planta competente

Adulto-

vegetativo

Invierno

Adulto- reproductivo



Transición

Juvenil

Planta competente

Adulto-

vegetativo

Invierno



Meristema

determinado:


Factores externos

• Fotoperiodo (largo de día)

• Temperatura (vernalización)


Fotoperiodo

(largo de día)

Effect of latitude on day length at different times of the year. Day length was measured on the 20th of each month (from Taiz & Zeiger, 2002)

1. Inducción floral - fotoperiodo

Tres categorías principales:

Plantas de día corto: días más cortos que un largo de

día crítico inducen floración.

Plantas de día largo: días más largos que un largo de

día crítico inducen floración.

Plantas de día neutro: floración ocurre bajo

cualquier largo de día.



•Plantas de día corto

•Plantas de día largo

•Plantas de día neutro

- Cualitativa (florece o no florece)

- Cuantitativa (cuando y cuanto florece)

Ejemplos:

Día corto Día largo

Requerimientos absolutos

Amaranthus caudatus

Chenopodium album

Coffea arabica

Glicine max

Chrysantemum moriflorum Ipomoea hederacea

Avena sativa

Spinaca oleracea

Mentha piperita

Rapahanus sativus

Trifolium spp. Festuca eliator

Requerimientos cuantitativos

Oriza sativa

Cannabis sativa

Cosmos officinarum

Salvia splendens

Beta vulgaris Lactuca sativa

Petunia hybrida

Brassica rapa

Pisum sativum

Poa pratensis



•Plantas de día corto

•Plantas de día largo

•Plantas de día neutro

•Plantas de día corto-largo

•Plantas de día largo-corto

(from Taiz & Zeiger, 2002)



Acción de fitocromo

Plantas de día corto: floración es inhibida por forma activa

del fitocromo (Pfr).

Plantas de día largo: floración es promovida por Pfr.

Fitocromo:

rojo lejano (730 nm)

síntesis de proteína

rojo

Pr Pfr

degradación

respuesta

(660 nm)


Vernalización

(temperatura)

4°C x 40 días (plántula), floración 3 semanas

después (9 hojas).


Ejemplo en zanahoria frío

VERNALIZACION Transición

Juvenil

Planta competente

Adulto-

vegetativo

Invierno



Ejemplo en zanahoria frío

VERNALIZACION Transición

~ 10 hojas en muchas especies herbáceas

perennes.

Juvenil

Planta competente

Adulto-

vegetativo

Invierno



-óptimos entre 1 y 7 °C - meristemas apicales -Tiempos varían (sp, temp)

(from Copeland and McDonald, 2001)

Devernalización: pérdida de la respuesta a

vernalización, por lo general debido a exposición a

condiciones de estrés (por lo general temperaturas

altas).

-Devernalizing treatment: 3 días a 35°C -Vernalización: 5°C (semillas embebidas de Secale cereale)



Interacción

fotoperiodo x vernalización

Lo más común: vernalización seguida por días largos


Estímulos químicos

• Naturales y sintéticos

• Giberelinas (GA, ácido giberelico)

•Otros: indoleacetic acid, cytokinins, ethylene,

naphtaleneacetic acid, 2,4- dichlorophenoxyacetic acid,

ethylene chlorohydrin, acetylene, and 2,3,5-

triidobenzoic acid

2. Morfología floral

ESTAMBRE (ANDROCEO)

ANTERA

FILAMENTO

ESTIGMA

PERIANTO

TEPALOS

PETALO (COROLA)

SEPALO (CALYX)

ESTILO

OVARIO

GINECEO

RECEPTACULO

ESTAMBRE (ANDROECEO)

ANTERA FILAMENTO

Estambre:

Antera Saco polínico

Filamento

Más de un carpelo: Un carpelo:

Solanum Ranunculus

Rosa

Cornus

From Esau, 1977.


Apocarpus gynoecium (carpelos separados)

Solanum Ranunculus

Rosa

Cornus

From Esau, 1977.


Apocarpus gynoecium Syncarpus gynoecium (separated carpels) (carpels unidos)

Solanum Ranunculus

Rosa

Cornus

From Esau, 1977.

Más de un carpelo: Un carpelo (pistilo):

Apocarpus gynoecium Syncarpus gynoecium (carpelos separados) (carpelos unidos)

Pistilo

Pistilo

Pistilo

Ranunculus

Solanum

Rosa

Cornus

From Esau, 1977.

Un carpelo (pistilo):

ESTIGMA

ESTILO Pistilo

OVARIO

El ovario:

Semilla

Pared del ovario

Un carpelo

Placenta Cavidad locular

Flores - clasificación:

- Completas: flor tiene sépalos, pétalos, estambres,

y carpelos.

- Incompletas: flor carece de al menos una de estas

estructuras.

Flores - clasificación:

Flores Flor

imperfectas perfecta

Ejemplo plantas con flores hermafroditas:

Tomate Pimiento

Ejemplo planta monoica (maíz):

Ejemplo planta dioica:

Espárrago, planta macho Espárrago, planta hembra

Planta andromonoica: Planta ginomonoica:

Tipos de flores, plantas y especies.

Tipo Tipo de Tipo de Tipos de flores

general especie planta Masculinas Femeninas Hermafroditas

Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita - - +

Monoico Monoica Monoicas + + - Andromonoicas + - + Ginomonoicas - + + Trimonoicas + + +

Dioico Dioica Androicas + - - Ginoicas - + -

Androdioicas Androicas + - - Hermafroditas - - +

Ginodioicas Ginoicas - + - Hermafroditas - - +

Fuente: Besnier, 1989.

Inflorescencias

CAPITULO

ESPIGA PANICULA CIMA

RACIMO

CORIMBO

UMBELA

UMBELA COMPUESTA

Adaptado de Barden et al. 1987.

3. Formación de polen y

óvulo

3. Formación de polen y óvulo

Formación polen

Microsporogenesis: formación de microsporas (granos de

polen unicelulares)

Microgametogenesis: formación de microgametofito

dentro del grano de polen

Microsporogenesis:

Antera:

epidermis

haces vasculares Célula madre de la microspora o

microsporocito tapetum

(from Raven et al. 1999)

Microsporogenesis:

Microspore mother cell (2n)

Cada una origina una

miscrospora con un núcleo haploide

Four haploid (1n) cells

Microgametogenesis:

Two haploid nuclei:

Núcleo vegetativo

Núcleo generativo


Microgametogenesis:

V

Mitosis del núcleo generativo

v: núcleo vegetativo g:

núcleo generativo

s: núcleos espermáticos

from Mascarenhas, 1989. The Plant Cell (1): 657- 664

Grano de polen:

Núcleo vegetativo

intina

exina

pared celular

Núcleo generativo

Two-celled pollen grain of Montropa uniflora (Esau, 1977)

3. Formación de polen y óvulo

Formación del óvulo

Megasporogenesis: formación de la megaspora

Megagametogenesis: formación del megagametofito

Megasporogenesis: nucela

megasporocito

(2n)

Meiosis I

3 megasporas degeneran

Meiosis II

4 megasporas haploides

una megaspora funcional

Megagametogenesis:

Saco embrionario,

megagametofito o gametofito femenino

megaspora

funcional

(n)

Mitosis I

Mitosis II

Mitosis III

Megagametogenesis:

Saco embrionario: células antípodas

célula central

dos núcleos polares

célula del huevo

vacuola egg

apparatus

Células sinérgidas

Formación del óvulo:

nu: nucela ms: megasporocito ii: integumento interno oi: integumento externo

fu: funiculo fm: megaspora funcional dm: megasporas que degeneran

Ovulo anátropo:

Cálaza

Saco embrionario (tipo Polygonum)

Antípodas

Nucela

Tegumento externo

Tegumento interno

Micropilo

Funiculo

Sinérgidas

Célula central

Núcleos polares

Célula del huevo

Vacuola

4. Polinización y

fertilización

4. Polinización y fertilización

Polinización: transferencia del polen desde la antera

al estigma

4. Polinización y

fertilización


Doble fertilización:

from Copeland and McDonald, 2001


Polinización puede ser asistida por agentes físicos

(agua, viento) o biológicos (insectos, aves,

mamíferos).


Polinización: transferencia del polen desde la antera

al estigma

Auto-polinización Polinización cruzada


Clasificación de especies de acuerdo al tipo de

polinización:

• de autopolinización o autógamas • de polinización cruzada o alógmas

Ejemplos de plantas cultivadas en que se conocen datos

de polinización cruzada espontánea.

Especie

Apio Berenjena

Habas

Pimiento

Sorgo

Tabaco

Cacao

Maravilla

Judía de España

Melón

Pepino

Tipo normal de

polinización

Autógama

Autógama

Autógama

Autógama

Autógama

Autógama

Alógama

Alógama

Alógama

Alógama

Alógama

Porcentaje de

cruzamiento

Hasta 30

Hasta 47

Más de 30

Hasta 90

Hasta 35

2-3

Más de 30

20 - 75

Más de 30

Hasta 100

70

Vectores principales

Varios Varios

Abejas y dípteros

Abejas, tríps, dípteros

Viento

Abejas

Chinches y hormigas

Abejas

Abejas

Abejas

Abejas

Fuente: Besnier, 1989.

Tipos de floración y polinización (1).

Cultivo Tipo floración Tipo de polinización

Cebolla

Betarraga

Espinaca

Lechuga

Maravilla

Brócoli

Coliflor

Repollo

Pepino

Melón

Sandía

Zapallo

Hermafrodita

Hermafrodita

Dioica

Hermafrodita

Hermafrodita

Hermafrodita

Hermafrodita

Hermafrodita

Monoica

Monoica o Andromonoica

Monoica

Monoica

Alógama

Alógama

Alógama

Autógama

Alógama

Alógama

Alógama

Alógama

Alógama

Alógama

Alógama

Alógama

Tipos de floración y polinización (2).

Cultivo Tipo floración Tipo de polinización

Maíz Monoica Alógama

Sorgo Hermafrodita Autógama

Trigo Hermafrodita Autógama

Arveja

Frejol

Haba

Soya

Espárrago

Pimiento

Tomate

Apio

Zanahoria

Hermafrodita

Hermafrodita

Hermafrodita

Hermafrodita

Dioica

Hermafrodita

Hermafrodita

Hermafrodita

Hermafrodita

Autógama

Autógama

Autógama

Autógama

Alógama

Autógama

Autógama

Alógama

Alógama

Mecanismos que favorecen auto-polinización o polinización cruzada en flores perfectas:

Mecanismo Descripción

Favoreciendo auto-polinización

Cleistogamia Producción de flores cerradas

Homogamia Coincidencia en liberación de polen y receptividad del estigma

Favoreciendo polinización cruzada

Chasmogamia

Dicogamia

Protandria

Protoginia

Auto-incompatibilidad

Esterilidad

Heterostilia

Polinización ocurre con flores abiertas

Estambre y estigma maduran en momentos diferentes

liberación de polen antes que el estigma este receptivo

estigma receptivo antes que se libere polen

Incapacidad para autopolinizarse

Producción de gametos o estructuras sexuales no funcionales

Dos o mas posibles arreglos de la posición de anteras y

estigmas 70

Auto-polinización en lechuga:

corola

estigma

polen

estambres

ovario

Emergencia de estilo y estigma a través de columna

estaminal en flores perfectas de lechuga (Besnier, 1989) 71

Protoginia en

magnolia:

Magnolia grandiflora

En el primer día de floración (first day flower) los estigmas están receptivos

pero no hay liberación de polen. En el segundo día de floración (second day

flower) las anteras liberan polen pero los estimas ya no estan receptivos. Fotos de K. R. Robertson. http://www.life.uiuc.edu/plantbio/digitalflowers/index.htm

72

Heterostilia en primula:

planta thrum planta pin

73 From Silverside, 2002, at: http://www-biol.paisley.ac.uk/bioref/Genetics/Primula_heterostyly.html

Heterostilia

en primula:

estigma



Heterostilia

en primula:

anteras

estigma



Heterostilia en

primula:



Auto-incompatibilidad

Auto-incompatibilidad es la incapacidad de polen

funcional para fertilizar óvulos de la misma

planta o genotipo

Dos tipos:

• Auto-incompatibilidad gametofítica

• Auto-incompatibilidad esporofífica

77

Auto-incompatibilidad gametofítica

Resulta de la interacción entre el genotipo haploide del grano

de polen y el genotipo diploide del pistilo.

78


Resulta de la interacción entre el genotipo haploide del grano


Polen Tubo aborta polínico

normal

Ejemplo de auto-incompatibilidad gametofítica con tres

alelos (S1, S2 y S3). Resultado de la polinización con polen

S1 y S2 a pistilos S1S2, S1S3 y S2S3. (Besnier, 1989). 79


Relaciones de compatibilidad e incompatibilidad para una población

con tres alelos para el locus de auto-incompatibilidad (S).

Planta

Planta

Pistilo

S1S2

Pistilo

S1S3

Pistilo

S2S3

S1

-

-

+

Polen

S1S2

S2

-

+

-

S1

-

-

+

Polen

S1S3

S3

+

-

-

S2

?

Polen

S2S3

S3

+: compatible

- : no compatible

80




Planta

Planta

Pistilo

S1S2

Pistilo

S1S3

Pistilo

S2S3

S1

-

-

+

Polen

S1S2

S2

-

+

-

S1

-

-

+

Polen

S1S3

S3

+

-

-

S2

-

Polen

S2S3

S3

?

+: compatible

- : no compatible

81




Planta

Planta

Pistilo

S1S2

Pistilo

S1S3

Pistilo

S2S3

S1

-

-

+

Polen

S1S2

S2

-

+

-

S1

-

-

+

Polen

S1S3

S3

+

-

-

S2

-

+

-

Polen

S2S3

S3

+

-

- +: compatible

- : no compatible

82

Auto-incompatibilidad esporofítica

Resulta de la interacción entre el genotipo diploide del grano


83


Resulta de la interacción entre el genotipo diploide del grano


Genotipo diploide

del grano de

polen

(Kester et al 1997)

Genotipo diploide del pistilo

Ejemplo de auto-incompatibilidad esporofítica con cuatro

alelos independientes (S1, S2, S3 y S4). Sólo genotipos sin

alelos en común son compatibles. 84


Tipos de auto-incompatibilidad esporofítica en especies crucíferas

en relación con la dominancia de los alelos de incompatibilidad

(Besnier 1989).

Grupo de variedades con este Tipo

I II

Polen

Dominancia

Dominancia

Pistilo

Independencia

Independencia

tipo de incompatibilidad Repollo y col de Bruselas

Repollo, col de Bruselas,

brócoli, col china, colinabo,

rábano

III Independencia Dominancia repollo

IV Independencia Dominancia Col china, colinabo y rábano

85

Macho Esterilidad

Incapacidad de una planta de producir polen funcional.

Dos tipos:

• Macho esterilidad genética

• Macho esterilidad citoplasmática

86

Macho esterilidad genética

Tres posibles

genotipos:

ms ms Homocigotos, macho estéril

Ms ms Heterocigoto, macho fértil

Ms Ms Homocigoto, macho fértil

87

Macho esterilidad citoplasmática

S

N S

rf rf

rf rf

Rf rf

Citoplasma estéril (S) + homocigoto para ms = macho estéril

Citoplasma fértil (N) + homocigoto para ms = macho fértil

Citoplasma estéril (S) + genotipo heterocigoto = macho fértil

Rf Rf Citoplasma estéril (S) + genotipo homocigoto MS = macho fértil S

88

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