8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

1/117

Fitohormonlara Giri

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

2/117

Fitohormonlar nedir?

........characterized by theproperty of serving as chemicalmessengers, by which theactivity of certain organs iscoordinated with that of others.-Frits Went ve Kenneth Thimann, 1937

Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997

Frits Went image courtesy ofMissouri Botanical Garden 2010 Kenneth Thimannphoto courtesy of UC Santa Cruz

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

3/117

Fitohormonlar

Notholaena standleyi 2008 Carl Rothfels

Fitohormonlar hcresel aktiviteleri (blnme, uzama vefarkllama) ve pattern oluumu, cinsiyet belirlenmesi,organogenez, abiyotik ve biyotik stres gibi srelerikontrol eder.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

4/117

Fitohormonlar eskiler ve yeniler

Oksin

Sitokinin Giberellin

Absisik asit

Etilen

Brassinosteroid SalisilikAsit

Jasmonik Asit

Strigolakton

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

5/117

Fitohormonlar bitki yaamdngsnn her evresini dzenler

Dllenme ve meyveoluumu

Tohumunuykudakalmas

Embriyogenez

Meyveolgunlamas

imlenme

iek geliimi

Byme ve

dallanma

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

6/117

ou hormon, bitki yaamdngsndeki ou evreyi etkiler

Her hormon, grevlerinden bir tanesikapsamnda incelenecektir.

Bunlar sadece rneklerdir, ou hormonou ilemi bir ekilde etkiler.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

7/117

Ana balklar

Hormonlar nasl alrVejetatif geliimin hormonal kontrol

OksinSitokininStrigolaktonlar

GiberellinlerBrassinosteroidler

remenin hormonal kontrolEtilenAbsisik asit

Strese hormonal yant

Salisilik asitJasmonik asit

Hormonal etkilerin dzenlenmesi

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

8/117

Hormonlar: Sentez, tanma,alglanma, sinyal ve cevap

Reseptrebalanma Sinyal iletimi

Downstream etki

Tanma

Downstream etki

Aktif hormon

retimi

H

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

9/117

Sentez

Aktif hormon

retimi

Sentez Yklma

H

HBalanma

Ayrlma

ou biyokimyasal yol,aktif hormon birikimi ileilgilidir. Bu yollar sk

olarak dzenlenir.Balanma, hormunu geicibir sre inert halde tutup,kataboluk bozulmaya yada jasmonik asitteki gibiaktif hormon retilmesine

arac olabilir.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

10/117

Tanma ve alglanma

Reseptrebalanma

Aktif hormon

retimi

H

TanmaGetiimiz birka yldahormon reseptrlerinintanmlanmas iinaratrmalar yaplmtr.Bu reseptrler, membranatutunmu, sitoplazmikveya nklear olaraklokalize olabilir.

Hormonlar, hcreselmembranlar arasndanksilem / floem ile veyadzenlenmi tamaproteinleri ile geebilir.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

11/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

12/117

Cevap

Downstreametkiler

Downstream

etkiler

Transkripsiyon

Genomik olmayanetkiler (rn. yon

kanal reglasyonu)

Downstream etkiler

genellikle gentranskripsiyonundakideiimleri (anlatmnbalamas veyabasklanmas) kapsar.yon kanal aktivasyonu

gibi dier etkilertranskripsiyonel deiimolmadan da meydanagelebilir.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

13/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

14/117

Proteoliz, oksin, GA ve JA gibi fitohormonlarnsinyal yollarnda i grr

Hormonlar (krmz)reseptrlere (yeil) balanr

ve transkripsiyoneldzenleyiciyi (mavi) aktiveetmek iin proteolitikbozunmay (turuncu, kesikliizgili) balatr.

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible:

Hormonal growth control and adaptat ion in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317. Copyright 2009.

Oksin GiberellinJasmonik

Asit

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

15/117

The Nobel Prize in Chemistry 2004

Aaron Ciechanover, Avram Hershko, Irwin Rose

The Nobel Prize in Chemistry 2004

Nobel Prize Award Ceremony

Aaron Ciechanover

Avram Hershko

Irwin Rose

The Nobel Prize in Chemistry 2004 was awarded jointly to Aaron Ciec"for

the discovery ofubiquitin-mediated protein degradation".hanover, Avram Hershko and Irwin Rose

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

16/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

17/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

18/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

19/117

Vejetatif bymeyi etkileyenhormonlar: uzama, dallanma ve organ

oluumu

Photo courtesy ofShawn Conley

Uzama ilebyme

Dallanma ile

byme

imlenmekteolan tohum

imlenmekte olan bir soyafaslyesinde filiz ve kk uzamas

Organogenez

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

20/117

Hormon sentezini veya cevabengellemek uzamay durdurur

Arabidopsis Arabidopsis

Yabani tip Yabani tipOksincevabmutant

Brassinosteroidbiyosentezmutantlar

GA

Yabani tip Giberellinbiyosentez

mutant

Bezelye

Oksin Brassinosteroid

Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendels stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3F-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.;Gray WM(2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311; Clouse SD (2002) Brassinosteroids: The Arabidopsis Book. Rockville, MD:

American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0009

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

21/117

Oksin

indol-3-asetik asit (IAA)en ok bulunan doal oksin

BymeFototropizma ve

gravitropizmaDallanmaEmbriyonik paternoluumuKk hcre devamOrgan oluumununbalamas

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

22/117

Oksin bymeyi kontrol eder

Cevapblgesi

Sinyal alnan

blge

Charles Darwinfidelerin aynelmesini inceledi;

oksin hareketinindorudan etkisi

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plant s. Available online.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

23/117

Darwin bir sinyalin bitki boyuncahareket edip bymeyi kontrol ettii

sonucuna vard

We must therefore conclude that whenseedlings are freely exposed to a lateral

light some influence is transmitted fromthe upper to the lower part, causing thelatter to bend.

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

24/117

Farkl hcre bymesi oksinhareketinin bir sonucudur

Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 236241.

Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis.Nature 415: 806-809.

Hcreboyu

Oksinkonsantrasyonu

Oksin birikimibyme veeilmeyi uyarr.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

25/117

Oksin ksmen kemiozmotik birmekanizma ile hareket eder

Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.

Oksin sitoplazmada (pH 7) ykl biranyondur (IAA-).

Daha asidik hcre duvarnda (pH

5.5) bir ksm yksz hale geer(IAAH). Yksz form plazmamembranndan geerek hcreyegirer, burada protonlarn kaybederve spesifik tayc olmadan hcredna kamaz.

IAA- + +IAAH

SitoplazmapH 7

IAA-

IAAH

IAA- + H+

HcreduvarpH 5.5

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

26/117

Kutupsal oksin tanm

Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.

Hcre dna oksin tanm, oksinhareketinin ynn denetleyen 3transport proteini ailesi tarafndankontrol edilir. Tayclarn asimetrik

dalm, oksinin kutupsal olaraktanmn salar.IAA- + H+IAAH

SitoplazmapH 7

IAA-

IAAH

IAA- + H+

HcreduvarpH 5.5

Oksinak

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

27/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

28/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

29/117

Oksin biyosentezi

IAA, triptofandan (Trp) eitliyar bamsz yollar ve bir Trp-bamsz yolla retilir.

Oksin biyosentezini, balanmayve ykmn dzenleyen genlerinevresel ve geliimsel kontrol,oksin dengesini salar.

v

Mano, Y. et al (2010) The AMI1 gene family: indole-3-acetamide hydrolase functions in auxin biosynthesis in

plants J Exp Bot 61: 25-32, by permission of Oxford University Press.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

30/117

Oksin bitki geliimini kontrol eder

Srgndedallanmann

durdurulmas

Kkte

dallanmannbalatlmas

Srgn apikalmeristemindelateral organoluumunun

balatlmas

Kk apikal

meristemindekk hcrefarkllamasnnbelirlenipkorunmas

Patern oluumu vevaskler geliimin kontrol

Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

31/117

Oksin etkilerinin ou genanlatmndaki deiimlerle ilgilidir

Hcre bymesinikontrol eden genler

Dier hormon cevapyollarn dzenleyen

genler

Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317.

Sinyalle ilgiligenler

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

32/117

Oksin tarafndan gen anlatmndameydana gelen deiiklikler

Dk oksin

ARF

Dk oksin koullarnda,oksin cevab transkripsiyonfaktrleri (ARFs) Aux/IAAproteinleri ile kompleksoluturur ve ilevlerinibasklar.

Aux/IAA

ARFs -Auxin responsive transcription factors

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

33/117

Yksek oksin dzeyinde TIR1 oksinreseptr Aux/IAA proteinlerine balanr

Dk oksin

ARFAux/IAA

TIR1

Yksek oksin

Oksin OksinTIR1 TIR1

Aux/IAA

ARF

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

34/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

35/117

Oksinin TIR1e balanmas Aux/IAAproteinlerinin proteolizini balatr

Ub

F-box/ TIR1

Bymeninartmas

ARFAux/IAA

+ Oksin BasklayclarnuzaklatrlmasARFlerintranskripsiyonudzenlemesine olanaksalar.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

36/117

Sitokininler

Bir sitokinin olan trans-zeatin

Hcre blnmesiYaprak senesensinin

kontrolBesin dalmnnkontrolKk nodl geliimiKk hcre devam

Oksin hareketinindzenlenmesi

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

37/117

Sitokininler adenin benzeribileenlerle ilgili bir ailedir

Hirose, N., Takei, K., Kuroha, T., Kamada-Nobusada, T., Hayashi, H., and Sakakibara, H. (2008). Regulation of cytokinin

biosynthesis, compartmentalization and translocation. J. Exp. Bot. 59: 7583.

trans-zeatin cis-zeatindihidrozeatinizopentenil adenin

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

38/117

Sitokinin (CK) biyosentezi

Inactive form

CKX

CK biyosentezi veinaktivasyonu CK,dier hormonlar vedardan bazfaktrler tarafndan

dzenlenir.

Hirose, N., Takei, K., Kuroha, T., Kamada-Nobusada, T., Hayashi, H., and Sakakibara, H. (2008). Regulation of cytokinin

biosynthesis, compartmentalization and translocation. J. Exp. Bot. 59: 7583.

CK ve azot

iledzenlenme Dokuya zg;oksin, CK ve

ABAya duyarl

Meristemezg

CK ve ABA iledzenlenir

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

39/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

40/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

41/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

42/117

Sitokinin sinyali iki bileenli sistemtarafndan ynlendirilir

H D

Histidin kinaz Cevap dzenleyici

Giridomeni

Arac domen Alc domen kdomeni

ki bileenli sistem, bilgiyi giriten ka tayan ksa bir sinyalyoludur. Bakterilerde genellikle iki proteinden oluur: korunmu birhistidin (H) bakiyesine sahip bir histidin kinaz (HK) ve korunmubir aspartat (D) bakiyesine sahip bir cevap dzenleyici (RR).

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

43/117

Bileenler arasnda bilgi ve fosforilgruplar yer deitirir

Giri domeninin uyarlmas, arac domenin fosforillenmesinisalayarak kinaz aktivitesini arttrr. Sonrasnda fosforil grubucevap dzenleyiciye transfer edilir.

ATP ADP

P PH D

Histidin kinaz Cevap dzenleyici

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

44/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

45/117

Arabidopsiste gen anlatmnnsitokin ile kontrol

Reseptr

B-ARR

Transkripsiyon

HPt

A-ARR ya

da C-ARR

Tip BA

rabidopsis cevap dzenleyicileri(ARRler) transkripsiyon faktrleridir. Tip Aveya C ARRler CK sinyaline henzbilinmeyen bir ekilde mdahale eder.

D

D

D

HH

H

D

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

46/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

47/117

Strigolaktonlar

Reprinted from Tsuchiya, Y., and McCourt, P. (2009). Strigolactones: A new hormone with a past. Curr. Opin. Plant Biol.

12: 556561with permission from Elsevier.

Karotenoidlerden sentez edilen strigolaktonlar,

bitki kklerinde retilir. Mikorrhizial fungiyiekerler ve parazitik bir bitki tr olanStrigann imlenmesini balatrlar.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

48/117

Strigolaktonlar dal kmasn inhibeeder

Lin, H., et al. (2009) DWARF27, an iron-containing protein required for the biosynthesis of strigolactones,regulates rice tiller bud outgrowth. Plant Cell 21: 1512-1525.

WT Mutant

Apex

Bud

Oksin Strigolakton

Srgnden kke tananoksin, strigolaktonsentezini indklerkentomurcuk oluumunuinhibe eder.

Strigolaktonretmeyen bir pirin

mutantnda lateral

dallar ekildeki gibibymtr.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

49/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

50/117

Giberellinler bir ailedir

Sun T (2008) Gibberellin metabolism, perception and signaling pa thways in Arabidopsis: September 24, 2008. The Arabidopsis Book. Rockville,MD: American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0103

Sadece baz GAlarbiyolojik olarak aktiftir.ou biyoaktif

giberellinler buradagsterilmitir.

GA4,Arabidopsisteki enaktif GAdr

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

51/117

Gelimi bitkilerde genel GAbiyosentez ve katabolizmas yollar

Olszewski, N., Sun, T.p., and Gubler, F. (2002) Gibberellin Signaling: Biosynthesis, Catabolism, and Response Pathways Plant Cell 14: S61-S80

Aktif

naktivasyon

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

52/117

Giberellinler bymeyi dzenler

Yabanitip

Giberellinbiyosentezmutant le

Mendel tarafndan allan bezelyemutant le, aktif GA reten GA3oksidaz kodlar. le ilev kayb aktif GAdzeyini drr ve bitkiler bodurkalr.

Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendels stem length gene (Le) encodes a gibberellin3F-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.

Aktif

naktivasyon

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

53/117

GA sentezini kontrol eden genler,nemli yeil devrim genleridir

Nobel dll tannm bitki slahsNorman Borlaug 1914-2009

20. yyda gbre kullanmnnartmas ve yar bodurvaryetelerin gelitirilmesisonucu rn eldesinde artolmutur (Yeil Devrim).

Yar bodur varyeteler, tohumretimine gvde uzamasndandaha fazla enerji harcar; dahagl ve dayankldr.

Photos courtesy of S. Harrison, LSU Ag centerand The World Food Prize.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

54/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

55/117

GA sinyal yolu

Dk GA

TranskripsiyonyokGA reseptr

DELLA proteini

GA-cevapltranskripsiyonfaktr

GA

DELLA

Yksek GA

Transkripsiyon

Bymeninartmas

Proteoliz

DELLA proteini ksmentranskripsiyonu bloke ederekbymeyi engeller. GA, DELLAproteininin proteolizini tetikler.

Reprinted from Davire, J.-M., de Lucas, M., and Prat , S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin. Genet. Devel. 18:

295303.with permission from Elsevier

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

56/117

DELLA protein stabilitesini etkileyengen bir yeil devrim genidir

Budayda Rht1 lokusu birDELLA proteini kodlar. Bodurallel DELLA domenini iermezve bylece proteolize direnlidir.

GA

DELLA

Yabani tip

TranskripsiyonGA

Bodurrht1Rht1

rht1

rht1

Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green

revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400: 256-261.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

57/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

58/117

Brassinosteroid (BR) mutantlarccedir

Bishop, G. J., and Koncz, C. Brassinosteroids and plant steroid hormone signaling. (2002) Plant Cell14: S97-S110.

BRler hcre duvarlarn geveterekhcre uzamasn salar

Hcre duvargevemesi

Turgor basncna azaltlm diren;hcre genilemesi

Arabidopsis

Bezelye

Domates

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

59/117

BR sinyallerinin azaltlmas bodurarpa olumasna neden olur

uzu bitkileri BRreseptrlerinde missense

mutasyona sahiptir,bylece BRye daha azduyarl olur.

Bu, BR sinyalinin

modifikasyonu ile eldeedilen ilk bodur ekindir.

Hcre

uzamas

Chono, M., et al., (2003) A semidwarf phenotype of barley uzu results from a nucleotide substitution in

the gene encoding a putative brassinosteroid receptor Plant Physiology 133:1209-1219.

Yabani tipuzu

Daha az

hcreuzamas

H

H

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

60/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

61/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

62/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

63/117

reme geliiminin hormonalkontrol

Angiospermlerde reme,vejetatif formdan reme faznageii, meyve geliimi ile

olgunlamas ve tohumgeliimi, olgunlamas ileimlenmesini ierir. Btn buolaylar hormonal sinyallertarafndan belli bir dzeydeetkilenir.

Photo courtesy ofTom Donald

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

64/117

ieklenmeye gei

reme karar evresel ve hormonelfaktrlerce sk olarak kontrol edilir.ou bitki iin gn uzunluu bu geitenemlidir. Benzer olarak, baz bitkilerspesifik hormon sinyallerine gerekduyarken dier bitkilerde bunun hietkisi olmaz.

Lithops flowering

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

65/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

66/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

67/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

68/117

Oksin ve GA, hcre blnmesi ilemeyve bymesini balatr

ekirdeksiz zm ve dierekirdeksiz meyveler, meyvegeliimi iin dardan GAuygulamasna ihtiya duyar.ilek oksine cevap verir.

Oksin

Oksin GA

Photo credits: Grape flowers by Bruce Reisch; Strawberry flower by Shizhao

GA

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

69/117

Meyve olgunlamas etilentarafndan indklenir

OksinGA

Etilen

Etilen gaz halde bulunan birhormondur, meyve yumuamasile tat ve renk geliimindenemlidir.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

70/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

71/117

Gaz lambalarkullanlan evlerde,

bitkiler yanangazdan kan

etilenden zarargrrd. Aspidistra

etilene dayanklolduu iin popler

bir ev bitkisi oldu.Beyer, Jr., E.M. (1976) A potent inhibitor of ethylene action in plants. Plant Physiol. 58: 268-271.

Pamuk bitkisi

7 gn etilenHava (kontrol)

Etilen, yaprak vepetal yalanmasn(senesens) balatr

Etilen, yaprak ve petal senesensinibalatr

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

72/117

Etilen, kesilmi iek ve meyvelerindayanma srelerini azaltr

Reprinted from Serek, M., Woltering, E.J., Sisler, E.C., Frello, S., and Sriskandarajah, S. (2006) Controlling ethylene

responses in flowers at the receptor level. Biotech. Adv. 24: 368-381 with permission from Elsevier.

Meyvenin tazeliinikorumak iin evdeve/veya ticari olaraketilen seviyeleri

ayarlanabilir.

Etilen etkisini snrlandrmak iin stratejiler:retimi snrlamak - yksek CO2 veya dk O2Havadan uzaklatrmak -KMnO4 reaksiyonu, zeolit emilimiEtilenin reseptre balanmasn engellemek - sodyumthioslfat (STS), diazosiklopentadien (DACP), dierleri

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

73/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

74/117

Etilen tarafndan dzenlenen genanlatm negatif olarak regle edilir

Etilen yokluundaCTR reseptrebalanr vetranskripsiyonu nler.

Reeptre etileninbalanmas ile CTRserbest kalr vetranskripsiyona izinverilir.

Hava

Reseptr

CTR

Hava Etilen

Benavente, L.M., and Alonso, J.M. (2006) Molecular mechanisms of ethylene signaling in Arabidopsis. Mol. BioSyst. 2: 165173. Reproduced by

permission of The Royal Society of Chemistry (RSC) for the European Society for Photobiology, the European Photochemistry Association, and the

RSC. Diagram adapted from Cuo, H., and Ecker, J.R. (2004) The ethylene signaling pathway: new insights. Curr. Opin. Plant Biol. 7: 40-49.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

75/117

Etilen alglanmasnda mutasyonasahip bitkilerde olgunlama gecikir

Barry, C. S., et al. (2005) Ethylene insensitivity conferred by the Green-ripe andNever-ripe 2 ripening mutants of tomato. Plant Physiol. 138: 267-275.

Etilen alglanmasn

ve sinyalini etkileyeneitli mutasyonlar,meyveolgunlamasnamdahale eder.

Reseptr

CTR

Havaveyaetilen

Yabani tip

Green-ripe

Never-ripe

Never-ripe2

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

76/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

77/117

ABA olgunlamakta olan tohumlardabirikir

Embriyonikpattern

Rezerv birikimi

Kuruma tolerans

Tohumolgunlamas iinABA sentezine ve

kurumatoleransnnsalanmas iinspesifikproteinlerintoplanmasna

ihtiya vardr .

ABA t i i li t h

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

78/117

ABA sentezi ve sinyali tohumunuyku hali iin gereklidir

Nakashima, K., et al. (2009) Three Arabidopsis SnRK2 protein kinases, SRK2D/SnRK2.2, SRK2E/SnRK2.6/OST1 and SRK2I/SnRK2.3, involved in ABA

signaling are essential for the control of seed development and Dormancy. Plant Cell Physiol. 50 : 13451363. Copyright (c) 2009 by the the Japanese

Society of Plant Physiologists with permission from Oxford University Press. McCarty, D.R., Carson, C.B., Stinard, P.S., and Robertson, D.S. (1989)

Molecular analysis of viviparous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. Plant Cell 1: 523-532.

ABA

ProteinKinaz

TranskripsiyonFaktr

Transkripsiyon

ABA sinyali ilevkayb (protein kinazveya transkripsiyonfaktr ilevi) ABAile indklenmi

uyku halini etkilerve zamanndannce imlenmeyeneden olur.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

79/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

80/117

GA tohum imlenmesi iin gereklidir

Rezervhareketlilii

H reza a

ABA GA

Toh i len e i iin ABAnn zaklatrl a ve GA reti i gereklidir.Byle e b y e vetoh daki depo

r nlerin paralan a gerekletirilir.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

81/117

li i i i h l

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

82/117

reme geliiminin hormonaldzenlenmesi

GA ve etilen baz bitkilerde ieklenmeyibalatr.

Meyve bymesi ve olgunlamas; oksin, GAve etilen tarafndan kontrol edilir.

Tohum olgunlamas ve imlenmesi ABA veGA tarafndan kontrol edilir.

Bitki remesinde hormonlarn rolnn

anlalmas besin retimi iin nemlidir; nkkalori almnn ou tohumlardan gelmektedir.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

83/117

ABA bi t i k l k

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

84/117

ABA biyosentezi sk olarakdzenlenir

Reprinted from Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interact ions in

seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217 with permission from Elsevier.

ABA seviyeleri sk olarak kontroledilir. ABA biyosentezindeki kritik

aamalar (krmz) hzl ve tam birkontrol iin ok sk dzenlenenbirden fazla gen tarafndankodlanr.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

85/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

86/117

ABA stres cevab genlerini indkler

Oksidatif stres cevab peroksidaz, superoksitdismutaz

Su ve iyonlarnhareketleri

(aquaporinler,iyon kanallar)

Ozmoprotektanlar(ekerler, prolin,glisin betain)

Membran ve proteinstabilizasyonu(HSPs, LEAs)

O2

H2O2

ABAnn hcreii bir reseptre

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

87/117

pbalanmas transkripsiyonel cevab

balatr

PYL1 bir ABAreseptrdr. ABAya

baland zaman aynanda protein fosfatazPP2Cye de balanpilevini engeller.

Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Miyazono, K., et al. (2009) Structural basis of abscisic acid signalling. Nature 462: 609-614.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

88/117

ABA i d ki h l i h i i

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

89/117

ABA, evresindeki hcrelerin hacminideitirerek stomatal akl kontrol eder

Guard cell image John Adds, obtained through the SAPS Plant Science Image Database. Fluorescent image Alex Costa

Bitki aklklar olanstomatalar evreleyen

koruyucu hcreler

Koruyucu hcreler stomatann alp kapanmasn kontrolederek gaz deiimini dzenler.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

90/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

91/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

92/117

Biyotik strese hormonal cevap

Bakteri,mantar,virsler Biyotrofik

organizmalar

Herbivorlar bcekler, dierhayvanlar, fungi NekrotrofikorganizmalarSalisilik Asit

Jasmonik Asit

Photo credits: A. Collmer, Cornell University; Salzbrot.

Salisilik Asit bitki hormonu ve ar

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

93/117

Salisilik Asit bitki hormonu ve arkesici

Photo credit: Geaugagrrl

Biyotrofik patojenlerecevapndklenmi savunmacevab

Sistemik kazanlmbaklk Salisilik Asit

Asetilsalisilik Asit - aspirin

Salisik asit adn, analjezik(ar kesici) zellikleri

kimyasal izole edilmedennce de bilinen stSalixten alr.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

94/117

SA sentezi

SA sentezi iin en azndaniki yol vardr. Mavi olarakboyanm yol, patojen

enfeksiyonu ile indklenenizokorizmat sentaz (ICS)ierir.

Reprinted from Mtraux, J.P. (2002) Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis. Trends Plant Sci. 7: 332-334, with permission from Elsevier.

Bitkiler PAMP (patojen-ilikili

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

95/117

Bitkiler PAMP (patojen-ilikilimolekler pattern)lar tanr

mmn cevap

PAMP ile tetiklenmibaklk

Flagellin, bitkiler tarafndantannan korunmu birbakteriyal porteindir, patojenilikili molekler patternlerpathogen-associatedmolecular pattern (PAMP)olarak da bilinir

PAMPlarn bitki tarafndantannmas, salisilik asit

aracl bir seri immn cevabtetikler.

SA

Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 316.

Flagellin bitki hcreleri tarafndan

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

96/117

Flagellin, bitki hcreleri tarafndantannan bir bakteriyel proteindir

Flagellin monomerleri

Bakteriyel flagella,binlerce flagellinmonomerinden meydanagelir. Bitki hcreleriflagellini tanyanreseptrlere sahiptir.

Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Chevance, F.F.V and Hughes K.T. (2008) Coordinating assembly of a bacterial

macromolecular machine. Nat. Rev. Microbiol. 6: 455-465. Flagellin models courtesy of the University if Illinois.

Baz patojenler daha gl bir

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

97/117

Baz patojenler daha gl birsavunma cevabna neden olur

mmn cevap

R

Efektr ile tetiklenmibaklk

ou bitki baz spesifik bakteriyel proteinleri(efektr proteinler) tanyan diren genlerinin(resistance- R genleri) anlatmn yapar.

Bir R proteinin bir efektr protein ileetkileimi, Hipersensitivite Cevabn ierendaha gl bir immn yant balatr ve SAbu sinyalin iletiminde grevlidir.

SA

Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 316.

Hipersensitive cevab hcre

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

98/117

Hipersensitive cevab hcrelmne neden olur

Patojen Cevab (PR) genleriAntimikrobiyel bileenlerBitki hcre duvarlarnn glen-

dirilmesiProgramlanm hcre lmHipersensitivite cevab (HR)

mmn cevap

R

Efektr ile tetiklenmibaklk

From Cawly, J., Cole, A.B., Kirly, L., Qiu, W., and Schoelz, J.E. (2005) The plant gene CCD1 selectively blocks cell death during thehypersensitive response to cauliflower mosaic virus infection. MPMI 18: 212-219; Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent,

S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 316.

SA

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

99/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

100/117

Sistemik kazanlm baklk (SAR)

SA

SA SAR

MeSA

MeSA

MeSAAzA

AzA

Enfekte olmu blgedamarlar araclylasinyal gnderir: metilsalisilik asit (MeSA) veazelaik asit (AzA), dier

dokular uyarlr vesaldrya hazrlanr.

Bu etkiler SistemikKazanlm Baklkolarak adlandrlr:

Systemic AcquiredResistance (SAR).

Drawing based on Vlot, A.C., Klessig, D.F., and Park, S.-W. (2008). Systemic acquired resistance: The elusive signal(s). Curr . Opin. Plant Biol. 11:436442.

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

101/117

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

102/117

JA biyosentezi

JA-ILE

JAR1

Cytoplasm

conjugation

zolsinebalanm JA (JA-ILE) aktifbileendir.

From Acosta, I., et al. (2009) tasselseed1 is a lipoxygenase affecting jasmonic acid signaling in sex determination ofmaize. Science 323: 262 265. Reprinted with permission from AAAS.

Jasmonik Asit sinyali herbivorlara

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

103/117

Jasmonik Asit sinyali herbivorlarakar savunmada i grr

McConn, M., et al. (1997) Jasmonate is essential for insect defenseinArabidopsis.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 5473-5477.

WT Mutant (JA yok)

Bitkiler a sinek

larvalarna maruzbrakld zaman, JAretemeyen bitkiler okaz orandakurtulabilmitir.

JA anti-herbivor kimyasallarnn

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

104/117

JA, anti herbivor kimyasallarnnanlatmn arttrr

Yara ile indklenmi sinyallarBcein az salgs

Proteaz inhibitrleri

R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org

JA, uucu sinyal bileiklerinin

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

105/117

JA, uucu sinyal bileiklerininretimini uyarr

Herbivor tarafndan indklenmiuucu bileenler dier doku vebitkileri saldrya kar uyarr veyapraklarn yenilmez hale getirilereksaldrya kar hazrlanmasn salar.

Reprinted from Matsui, K. (2006) Green leaf volatiles: hydroperoxide lyase pathway of

oxylipin metabolism. Curr. Opin. Plant Biol. 9: 274-280, with permission from Elsevier.

Herbivorlar ile indklenmi uuculark i i b kl

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

106/117

karnivor ve parazit bcekler

tarafndan da tannr

Tim Haye, Universitt Kiel, Germany Bugwood.org; R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org

Gen anlatmnda JA tarafndan

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

107/117

Gen anlatmnda JA tarafndanindklenmi deiimler

Dk JA-Ile

Transkripsiyonyok

JA-cevabtranskripsiyonfaktr

JA-Ile

Yksek JA-Ile

Transkripsiyon

Savunmagenleri

Proteoliz

JAZproteini

F-box proteinireseptr(COI1)

Savunma cevab sinyalini dier

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

108/117

Savunma cevab sinyalini dierhormonlar da etkiler

Reprinted from Robert-Seilaniantz, A., Navarro, L., Bari, R., and Jones, J.D.G. (2007). Pathological hormone imbalances. Curr. Opin. Plant Biol. 10: 372379.

with permission from Elsevier.

mmn cevabn biraamas olarak, bitkilerbaz hormonlar retir vebaz hormonlara dacevap verir. Baz

patojenler bymehormonlar ve patojencevab hormonlararasndaki balantlarkendi lehine kullanr;hormon sinyalini etkileyen

fitohormonlar retirler.

St b

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

109/117

Stres cevab

Hormonal sinyal, bitkinin abiyotik ve biyotikstrese kar savunmasnda nemlidir.

ABA ve etilen strese girmi bitkilerde retilirve savunma mekanizmalarnn aktive

olmasnda nemlidir.JA ve SA, patojenlere kar lokal ve sistemiksavunmada etkilidir.

Strese kar bitkilerin hormonal cevabnn

anlalmas, tarmsal verimin arttrlmas iingereklidir. Abiyotik ve biyotik stresler rnkaybnn temel nedenidir.

Hormon sinyal yollar arasndaki

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

110/117

Hormon sinyal yollar arasndakicrosstalk

Crosstalk (ya da cross reglasyon), iki yol bamszolmad zaman olur. Pozitif, etkiyi arttrc, sinerjetikya da negatif olabilir.

Cevap

H1 H1 H2

Cevap

H1 H2

Hormon sinyal yollar arasndaki

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

111/117

o o s ya yo a a as dacrosstalk

Crosstalk (ya da cross reglasyon), iki yol bamszolmad zaman olur. Pozitif, etkiyi arttrc, sinerjetikya da negatif olabilir.

Cevap

H1 H1 H2

Cevap

H1 H2

Cevap

H1 H2H2

Crosstalk, baka birhormonun sentez, tanmaveya sinyal yolunuetkileyebilir.

Savunma cevabnda sinerjik JA ve

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

112/117

jET sinyali gereksinimi

JA cevab

yok

ET cevab

yok

Savunmagenleri

ERF1

JA

ve

JA ve sinyalleri,savunma genlerianlatmn indkleyen bir

transkripsiyon faktrolan RF1in yksekdzeyde anlatm iingereklidir.

ERF1

Lorenzo, O., Piqueras, R., Snchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2003) ETHYLENE RESPONSE FACTOR1

integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plan t defense. Plant Cell 15: 165-178.

Savunma cevabnda JA ve SA

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

113/117

arasndaki negatif etkileim

Reprinted from Spoel, S.H., and Dong, X. (2008) Making sense of hormone crosstalk during plant immune responses. Cell Host Microbe 3:

348-351 with permission from Elsevier.

Savunma sinyalindeJA ve SA yollar lokalolarak antagonistiktirve ABA, ikisinin deantagonistidir.

ABA neden SA ve JA sinyaliniazaltmaktadr? Belki de zaten strese

girmi bir bitkinin patojenlere cevabnngeici olarak snrlandrlmas dahauygundur.

GA ve DELLAlar dier sinyal

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

114/117

yyollaryla da etkileime girer

Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin

and other hormones. Plant Physiol. 144: 12401246.

Bitki hayatnn neredeyse tmevreleri GA ve dier hormonsinyal yollar zerindeki etkileri

tarafndan kontrol edilir.

GAnn DELLA proteinlerizerindeki etkilerinin ok nemli

olduu bilinmesine ramen hala buproteinlerin ne yaptanlalamamtr.

GA ve DELLAlar dier sinyal

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

115/117

yyollaryla da etkileime girer

Oksin

CKET ABA

ABA

Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin

and other hormones. Plant Physiol. 144: 12401246.

Yrtlen aratrmalar

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

116/117

Yrtlen aratrmalar

Hormonlar, bitki byme ve savunmasn dzenleyennemli sinyal moleklleridir.

Hormon sentezi, homeostazi ve sinyal iletimininbasamaklar hala kefedilmektedir.

Bu bilgiler, strese ve patojenlere dayankl, daha ok ve

daha uzun sre taze besin salayabilen bitkileringelitirilmesinde kullanlmaktadr.

Bitki hormonlar aratrmalar hzla

8/6/2019 Geliim Genetii 9/05/2011

117/117

artmaktadr