germinação de apuleia leiocarpa
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TCC sobre ecofisiologia vegetal.TRANSCRIPT
UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE ALTA FLORESTA
DEPARTAMENTO DE CIÊNICAS BIOLÓGICAS
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE
Apuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. MACBR.:
TEMPERATURA, FOTOBLASTISMO E
ESTRESSE SALINO
Gracieli da Silva Henicka
Alta Floresta – MT
2006
UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE ALTA FLORESTA
DEPARTAMENTO DE CIÊNICAS BIOLÓGICAS
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE
Apuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. MACBR.:
TEMPERATURA, FOTOBLASTISMO E
ESTRESSE SALINO
Monografia apresentada a Universidade do
Estado de Mato Grosso para a obtenção do
título de licenciado em Ciências Biológicas.
Orientadora: Profª. Dr ª. Lúcia Filgueiras
Braga
Gracieli da Silva Henicka
Alta Floresta - MT
2006
UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE ALTA FLORESTA
DEPARTAMENTO DE CIÊNICAS BIOLÓGICAS
Monografia defendida e aprovada em 11/12/2006, pela banca examinadora constituída
pelos professores.
________________________________________
DS. MARCÍLIO PEREIRA SOUSA (Presidente)
Depto. de Ciências Biológicas
Campus Universitário de Alta Floresta (AF)
UNEMAT
________________________________________________
DS. MARCO ANTÔNIO CAMILLO DE CARVALHO
Depto. de Agronomia
AF UNEMAT
_______________________________________________
DS. OSTENILDO RIBEIRO CAMPOS
Depto. de Agronomia
AF UNEMAT
Alta Floresta – MT
2006
iv
DEDICATÓRIA
À minha amada família e ao meu noivo,
pela compreensão, paciência, dedicação e
incentivo.
A todas as pessoas que respeitam a
natureza e por ela dedicam suas vidas.
v
AGRADECIMENTOS
A Deus Todo Poderoso, que em minhas dificuldades esteve comigo
iluminando-me e abençoando-me com seu amor infinito.
A meus pais, Olímpia e Volnei, e meus irmãos, Nadia, Tiago e Maykon que
por muitas vezes me ajudaram a superar dias difíceis e se alegraram comigo a
cada passo dado, muito obrigada!
Ao meu amado noivo Marcelo, que me amou, me incentivou, me ouviu e
me encorajou a tomar decisões até aqui, obrigada por você existir Meu Amor.
Um carinho especial aos professores Lúcia Filgueiras Braga e Marcílio
Pereira Sousa pelo empenho e dedicação em me orientar, pelas risadas enquanto
trabalhei com vocês, pelas valiosas lições que aprendi no âmbito profissional e
pessoal, meus sinceros votos de respeito, estima e admiração.
A querida técnica do Laboratório Lígia Ebúrneo, pela gentileza e presteza
em atender meus pedidos durante a pesquisa.
As Centrais Elétricas do Norte do Brasil – ELETRONORTE Regional de
Produção e Comercialização de Tucuruí – CTC (Programa de Revitalização do
Banco de Germoplasma) por ceder as sementes de Apuleia leiocarpa.
Aos meus amigos que alegraram meus dias e me deram força e coragem
para não desistir dos meus sonhos.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização desta
pesquisa, minha gratidão.
vi
RESUMO
A germinação das sementes é um processo biológico, cuja ocorrência se deve a um
conjunto de condições ambientais, dentre elas a luz e a temperatura. Além disso, as
sementes estão sujeitas a condições de múltiplos estresses que limitam o seu
desenvolvimento e suas chances de sobrevivência, exemplo deste é o estresse salino
provocado pela inadequada irrigação do solo e uso abusivo de fertilizantes. Apuleia
leiocarpa, conhecida como grápia ou amarelão, é uma espécie florestal com importância
ecológica e ornamental, pertencente à família Caesalpiniaceae, sendo empregada em
marcenaria, tanoaria, esquadrias, carrocerias, trabalhos em torno e para a construção
civil. Na literatura não existem informações sobre a ecofisiologia da germinação das
sementes desta espécie, especialmente importantes para estudos de implantação em
empreendimentos florestais, sendo objetivo deste trabalho, avaliar o comportamento
germinativo de Apuleia leiocarpa, sob diferentes condições de temperatura, luz e
estresse salino. Como as sementes dessa espécie apresentam tegumento duro e
impermeável, foi utilizado o ácido sulfúrico concentrado (98%), durante 30 minutos
para superar a dormência. Para determinar a melhor temperatura e o fotoblastismo
avaliaram-se as temperaturas constantes de 25, 30 e 35°C, sob condição de luz e escuro
contínuo, adotando-se o delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial
3 X 2. Foram utilizadas quatro repetições de 25 sementes para cada tratamento,
colocadas em caixas plásticas transparentes, para a condição de luz (fotoperíodo de 12h)
e caixas de coloração preta, para a condição de escuro contínuo, sendo os testes
conduzidos em germinadores tipo B.O.D. Para assegurar a condição de escuro contínuo
às sementes, as contagens foram realizadas em câmara de segurança sob luz verde. Para
simular o estresse salino e determinar o limite máximo de tolerância das sementes de
Apuleia leiocarpa ao NaCl as sementes foram submetidas aos potenciais 0 (controle);
-0,1; -0,2; -0,3 e -0,4 MPa, utilizando-se o delineamento inteiramente casualizado com 5
tratamentos (potenciais). As leituras de porcentagem e velocidade de germinação nos
dois experimentos foram realizadas em intervalo de 24 horas, sendo consideradas
germinadas sementes que apresentaram extensão radicular igual ou maior a 2mm. As
sementes de Apuleia leiocarpa apresentaram umidade de 11,68%. Foram consideradas
fotoblásticas neutras e germinam melhor em temperatura de 25°C. Quanto ao estresse
salino provocado por NaCl as sementes germinam sem variação significativa até o
potencial de –0,4 MPa, porém ocorre decréscimo gradual na porcentagem e velocidade
de germinação conforme o potencial se torna mais negativo.
PALAVRAS-CHAVES: Apuleia leiocarpa, temperatura, luz e potencial
osmótico.
vii
ABSTRACT
The germination of the seeds is a biological process, whose occurrence if must to a set
of ambient conditions, amongst them they place it light and the temperature. Moreover,
the seeds are citizens the conditions of multiples estresses that they limit its
development and its possibilities of survival, example of this is estresse it saline
provoked for the inadequate irrigation of the ground and abusive fertilizer use. Apuleia
leiocarpa, known as grápia or amarelão, is a forest species with ecological importance
and ornamental, pertaining to the Caesalpiniaceae family, being used in it would
marcenaria, tanoaria, esquadrias, carrocerias, works in lathe and for the civil
construction. In literature information do not exist on the ecofisiologia of the
germination of the seeds of this species, especially important for studies of implantation
in forest enterprises, being objective of this work, to evaluate the germinativo behavior
of Apuleia leiocarpa, under different conditions of temperature, light and estresse saline.
As the seeds of this species present hard and impermeable tegumento, was used sulfuric
acid concentrated (98%), during 30 minutes to surpass the dormência. To determine the
best temperature and the fotoblastismo the constant temperatures of 25, 30 and 35°C
had been evaluated, under condition of light and dark continuous, adopting themselves
the delineation entirely casualizado in 3 factorial project X 2. Four repetitions of 25
seeds for each treatment had been used, placed in transparent plastic boxes, for the
condition of light (fotoperíodo of 12h) and boxes of black coloration, for the continuous
condition dark, being the tests lead in germinadores type B.O.D. To assure the
continuous condition dark to the seeds, the countings had been carried through in
chamber of security under green light. To simulate it estresse it saline and to determine
the maximum limit of tolerance of the seeds of Apuleia leiocarpa to the NaCl the seeds
had been submitted to potentials 0 (control); -0,1; -0,2; -0,3 and -0,4 MPa, using itself
the delineation entirely casualizado with 5 treatments (potential). The readings of
percentage and speed of germination in the two experiments had been carried through in
interval 24-hour, being considered germinated seeds that had presented extension to
radicular equal or bigger 2mm. The seeds of Apuleia leiocarpa had presented 11,68%
humidity. They had been considered fotoblásticas neutral and they germinate better in
temperature of 25°C. How much to it estresse it saline provoked for NaCl the seeds
germinate without significant variation until the potential of -0,4 MPa, however it
occurs gradual decrease in the percentage and speed of in agreement germination the
potential if it becomes negative more.
KEY WORDS: Apuleia leiocarpa, temperature, light and osmotic potential.
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Valores médios de porcentagem e índice de velocidade de germinação
de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas a diferentes
temperaturas............................................................................................... 27
Figura 2. Valores médios de porcentagem e índice de velocidade de germinação
de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas a diferentes condições de
luz............................................................................................................... 29
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferença
mínima significativa (DMS) para germinação (%) e índice de
velocidade de germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa
(VOGEL) J. F. Macbr. em função de temperaturas e fotoblastismo.......... 26
Tabela 2. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferença
mínima significativa (DMS) para germinação (%) e índice de
velocidade de germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa
(VOGEL) J. F. Macbr. em função de potenciais osmóticos....................... 30
Tabela 3. Valores médios de porcentagem e índice de velocidade de germinação
(IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas ao estresse salino
simulado com
NaCl............................................................................................................ 31
x
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO.............................................................................................. 10
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA....................................................................... 12
2.1. Considerações sobre a espécie........................................................................ 12
2.2. Germinação de Sementes................................................................................ 13
2.2.1. Temperatura.................................................................................................... 15
2.2.2. Fotoblastismo.................................................................................................. 16
2.2.3. Estresse salino................................................................................................. 18
3. OBJETIVOS................................................................................................... 21
3.1. Objetivo Geral................................................................................................. 21
3.2. Objetivos Específicos...................................................................................... 21
4. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................ 22
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................... 25
6. CONCLUSÃO................................................................................................ 33
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................ 34
10
1. INTRODUÇÃO
A germinação das sementes é um processo biológico, cuja ocorrência se deve a
um conjunto de condições ambientais específicas (MAYER e POLJAKOFF-MAYBER,
1989). Bewley e Black (1982), afirmam que nas reações bioquímicas que ocorrem
durante a germinação, observa-se a existência de estreita dependência da temperatura,
existindo uma temperatura ótima na qual o processo se realiza mais rápida e
eficientemente, o que para Figliolia et al. (1993), associa o efeito da temperatura às
características ecológicas da espécie.
Desta forma, segundo Endler (1993), existe grande variabilidade de respostas
germinativas em função da luz, uma vez que a germinação das sementes de espécies
fotossensíveis pode ser estimulada ou inibida, dependendo da qualidade espectral da luz
encontrada sob o dossel. Para Jesus e Pinã-Rodrigues (1991) apud Silva et al. (2002),
trata-se de uma resposta ecofisiológica da espécie, com estreita correspondência a seu
posicionamento no estádio sucessional da floresta.
Além da temperatura e da luz, as sementes estão sujeitas a condições de múltiplos
estresses que limitam o seu desenvolvimento e suas chances de sobrevivência sendo,
portanto, necessária investigação científica para a determinação da tolerância de tais
plantas ao estresse, a partir da observação da capacidade germinativa das sementes
nessas condições (LARCHER, 2000).
Segundo Lorenzi (2002), Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr., conhecida como
grápia ou amarelão, é uma espécie florestal com importância ecológica e ornamental,
11
pertencente à família Caesalpiniaceae, sendo empregada em marcenaria, tanoaria,
esquadrias, carrocerias, trabalhos em torno e para a construção civil.
Na literatura não existem informações sobre a ecofisiologia da germinação das
sementes desta espécie, especialmente importantes para estudos de implantação em
empreendimentos florestais como programas de reflorestamento de áreas degradadas ou
de recomposição de matas nativas.
12
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Considerações sobre a espécie
Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. é conhecida por diversos nomes populares
como amarelão (MT), amarelinho (MS, PR, SC e SP), amarelinho-da-serra,
garapiapanha, grapiapunha, guarapeapunha, aricirana (MA), barajuba, cetim, coração-
de-negro (SP), entre outros. Conforme Carvalho (2003), no exterior é conhecida como
anacaspi (Peru); grapia (Argentina) e yvyra pere (Paraguai). A espécie pertence à
família Caesalpiniaceae, atingindo de 25-35m de altura, com tronco de 60-90 cm de
diâmetro (LORENZI, 2002), sendo classificada por Carvalho (2003), como árvore
caducifólia, com copa larga, muito ramificada, aplanada e não muito densa, que
proporciona sombra média.
Segundo Lorenzi (2002), A. leiocarpa ocorre do Pará até o Rio Grande do Sul em
floresta latifoliada semidecídua e, no sul da Bahia e Espírito Santo em floresta pluvial
Atlântica. A madeira, moderadamente pesada é empregada em marcenaria, tanoaria,
esquadrias, carrocerias, trabalhos de torno, para construção civil, como vigas, ripas,
caibros, tacos e tábuas para assoalhos, para usos externos, como postes, moirões,
dormentes, vigas de pontes, esteios e etc. Conforme Paula (1982), possui alto teor de
lignina, sendo considerada muito boa para produção de álcool e carvão. A variedade
Apuleia leiocarpa var. molaris, ou muiratauá-da-amazônia, produz segundo Melo et al.
(1986), polpa para papel de embalagem com características plenamente satisfatórias e
até mesmo superiores às de Eucalyptus spp..
13
Segundo Klein (1982), a casca da árvore é fina, com espessura de até 10 mm e a
casca externa é pardo-amarelada a branco-acinzentada, áspera, quase lisa, com escamas
delgadas que se desprendem facilmente em placas rígidas em forma de conchas,
deixando cicatrizes características que tornam essa árvore inconfundível na floresta.
Esta casca é usada como depurativo do sangue, apresentando propriedades anti-
sifilíticas (CORREA, 1952), e é também indicada por Marquesini (1995), para dores no
corpo. Ruppelt et al. (1991), apontam as atividades analgésicas e antinflamatórias dessa
espécie, possuindo ainda de acordo com Körbes (1995), comprovada indicação contra
diabetes, usando-se o chá da casca, da madeira ou mesmo da serragem. Já as flores são
consideradas melíferas (CARVALHO, 2003).
De acordo com Mendonça Filho (1996), as folhas são muito apreciadas pelo
macaco-bugio (Alouatta fusca), enquanto primatas como o muriqui (Brachyteles
arachnoides) se alimentam de brotos e flores, que são importantes recursos alimentares
ao final da estação seca. A espécie é recomendada ainda, para restauração de mata ciliar
em locais sem inundação (FERREIRA, 1983), sendo também recomendada por Toledo
Filho e Parente (1988), para arborização de praças públicas no interior do Estado de
São Paulo.
2.2. Germinação de Sementes
Para Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia (1984), o estudo da ecofisiologia da
germinação permite a compreensão mais precisa dos processos que regulam a
longevidade das sementes no solo e o estabelecimento das plantas em condições
14
naturais. Segundo Dias et al. (1992), o entendimento da complexa regeneração de um
ecossistema de floresta tropical reside na associação entre a germinação das sementes,
marco inicial do ciclo sucessional, e o fator luz.
Conforme Coll et al. (1992), a germinação de sementes pode ser definida como
uma série de acontecimentos metabólicos e morfogenéticos que promovem a
transformação de um embrião em uma plântula. Nela estão envolvidos, segundo Moraes
et al. (2002), processos seqüenciados e sincronizados, de tal maneira que as reações
catabólicas e anabólicas são simultâneas. É um processo primeiramente controlado por
uma interação de sinais ambientais e endógenos, a partir dos quais ocorrem alterações
do estado fisiológico da semente que resultam na retomada do desenvolvimento do
embrião. Para que estas reações se processem, há gasto de energia, a qual é obtida a
partir da degradação das substâncias de reserva da própria semente, através da
respiração.
Para Ching (1973) apud Carvalho e Nakagawa (2000), a germinação das sementes
compreende três fases principais: a) reativação dos sistemas preexistentes, b) síntese de
enzimas e formação de organelas para o metabolismo de substâncias de reserva e c)
formação de componentes celulares de novo.
Com base em Coll et al. (1992), os fatores que afetam a germinação podem ser
divididos em dois tipos: intrínsecos e extrínsecos. Dentre os fatores intrínsecos que
regulam o processo germinativo, a presença de hormônios e o equilíbrio entre estes,
promotores e inibidores de crescimento, exercem um papel fundamental, enquanto entre
os fatores extrínsecos destaca-se água, gases, temperatura e luz (MORAES et al., 2002).
15
2.2.1. Temperatura
As sementes têm a capacidade de germinar dentro de uma faixa de temperatura,
característica para cada espécie, mas o tempo necessário para se obter a porcentagem
máxima de germinação é dependente da temperatura.
Segundo Araújo Neto et al. (2002), para muitas espécies se fornecidas as
condições ideais de luz e umidade, a temperatura predominante no solo determinará
tanto a quantidade de sementes germinadas como a velocidade de germinação.
Assim, temperaturas inferiores ou superiores à ótima tendem a reduzir a
velocidade do processo germinativo, expondo as sementes por maior período a fatores
adversos, o que pode levar à redução no total de germinação (CARVALHO e
NAKAGAWA, 2000). Para Bewley e Black (1994), a temperatura afeta tanto a
capacidade como a velocidade de germinação.
Conforme Malavasi (1988) apud Araújo Neto et al. (2002), o efeito da temperatura
na germinação das sementes pode ser expresso em termos de temperaturas cardinais,
que são mínima, ótima e máxima. Para Borges e Rena (1993), a temperatura é chamada
ótima quando ocorre máxima germinação, no menor período de tempo, e máxima e
mínima, conforme Bewley e Black (1994) quando a germinação é zero ou pouco
germina.
Figliolia et al. (1993), afirmaram que o efeito da temperatura na germinação está
associado às características ecológicas da espécie. Para Larcher (2000), as temperaturas
cardinais da germinação de sementes devem corresponder a condições externas que
garantam o desenvolvimento suficientemente rápido das plantas jovens. Nas espécies
largamente distribuídas, a escala de temperatura do início da germinação é ampla, assim
16
como naquelas adaptadas a amplas flutuações de temperatura em seu habitat. As plantas
tropicais germinam otimamente entre 15° e 30°C, enquanto a escala de plantas da zona
temperada é de 8° a 25°C e das plantas alpinas, 5° a 30°C. Moraes et al. (2002),
acrescentaram que espécies tropicais são mais sensíveis às baixas temperaturas,
apresentando um limite mínimo geralmente acima de 5°C.
Segundo Amaral e Paulilo (1992), em temperaturas mais baixas, o metabolismo é
reduzido e a semente pode germinar em período mais longo. Já em temperatura mais
elevada Carvalho e Nakagawa (2000), afirmaram que a velocidade de absorção de água
e das reações químicas é maior, e as sementes germinam mais rapidamente. Conforme
Vidaver e Hsiao (1975), temperaturas altas no processo germinativo de sementes têm
ocasionado estresse, proporcionando-lhes inibição térmica, dormência térmica ou
mesmo perda de viabilidade. Segundo Moraes et al. (2002), temperaturas elevadas
acarretam uma diminuição do suprimento de aminoácidos livres, da síntese protéica, da
síntese de RNA e das reações anabólicas. De modo geral, altas temperaturas desnaturam
proteínas, alteram a permeabilidade da membrana e ocasionam perda de material,
enquanto as baixas retardam as taxas metabólicas até o ponto em que as vias essenciais
ao início da germinação não podem mais operar.
2.2.2. Fotoblastismo
De acordo com Whatley e Whatley (1982), três propriedades diferentes da luz
podem afetar separadamente o metabolismo e desenvolvimento de uma planta: (a) sua
qualidade espectral, (b) sua intensidade e (c) sua duração. A resposta produzida depende
17
primeiramente do pigmento receptor, que determina quais comprimentos de onda de luz
são absorvidos, e posteriormente, da intensidade e/ou duração da iluminação.
Sementes de um grande número de espécies apresentam comportamento
fotoblástico, de modo que a germinação pode ser promovida ou inibida por exposição à
luz branca (MORAES et al., 2002). Conforme Vidaver (1980), no comportamento
germinativo de espécies sensíveis à luz, encontram-se sementes que germinam somente
após rápida exposição à luz e outras em que a germinação é desencadeada somente no
escuro, segundo Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia (1991), existem ainda aquelas
indiferentes à luz.
O fitocromo é o pigmento receptor responsável pela captação de sinais luminosos
que podem ou não desencadear a germinação das sementes. O modo de ação desse
pigmento depende do tipo de radiação incidente, pois luz com alta relação
vermelho/vermelho-extremo (V/VE) pode induzi-lo a assumir a forma ativa (FVe),
promovendo a germinação de sementes fotossensíveis, enquanto luz com baixa relação
V/VE pode levá-lo a assumir a forma inativa (FV), impedindo a germinação
(VIDAVER, 1980 apud ARAÚJO NETO et al., 2003; BRYANT, 1985; VÁZQUEZ-
YANES E OROZCO-SEGOVIA, 1990). A luz branca, segundo Borges e Rena (1993),
devido sua composição espectral e características de absorção do fitocromo, têm efeito
semelhante ao da luz vermelha.
O termo fotoblastismo tem sido usado para agrupar as sementes em diferentes
categorias. Desta forma, Morgan e Smith (1981) apud Araújo Neto et al. (2002) e
Orozco-Segovia e Vázquez-Yanes (1992) apresentam sementes fotoblásticas positivas
sendo aquelas cuja germinação é promovida pela luz branca e não germinam no escuro,
enquanto as fotoblásticas negativas são aquelas cuja germinação é inibida pela luz
18
branca. Klein e Felippe (1991), denominaram o caráter fotoblástico positivo de
“preferencial”, quando alguma germinação ocorre na ausência de luz, e de “absoluto”,
quando a germinação é nula na ausência de luz. Segundo Moraes et al. (2002), há ainda
as sementes fotoblásticas neutras, que germinam bem com ou sem a presença de luz.
Conforme Jesus e Piña-Rodrigues (1991), a germinação das sementes, em relação
à luz, é uma resposta ecofisiológica da espécie, e tem estreita correspondência com o
seu posicionamento no estádio sucessional da floresta. Segundo Kageyama e Viana
(1991), as sementes de espécies pioneiras são fotoblásticas e respondem com
germinação plena apenas quando são submetidas à luz vermelha, enquanto as
pertencentes aos demais grupos ecológicos, como as secundárias e as clímax, têm
capacidade de germinar a sombra do dossel, sem luz solar direta.
Em geral, sementes pequenas e com poucas reservas, bem como sementes de espécies
arbóreas pioneiras pertencentes aos estratos superiores de uma floresta, apresentam
fotodormência. Tais sementes tendem a ser fotoblásticas positivas. No interior de florestas,
permanecem fotodormentes na superfície do solo, enquanto a comunidade vegetal estiver
intacta. Entretanto, a fotodormência é quebrada quando há a abertura de uma clareira ou
quando as sementes são transportadas para fora da floresta. Sementes iluminadas com luz
solar direta são estimuladas a germinar devido ao aumento da forma FVe do fitocromo. A
dormência das sementes fotoblásticas positivas sob o dossel proporciona a formação de um
banco de sementes no interior da floresta, permitindo a regeneração natural da mata quando
ocorrem aberturas de clareiras (KERBAUY, 2004: p.434).
2.2.3. Estresse salino
No Brasil, áreas áridas ou semi-áridas estão situadas principalmente na região do
Nordeste, sendo que a proporção de solos salinizados está aumentando em virtude do
emprego incorreto de técnicas agrícolas, como adubação excessiva e irrigação com água
19
imprópria para tal finalidade, transformando terras férteis e produtivas em terras
impróprias para a agricultura (FREIRE, 2000).
Stewart e Ahmad (1983) apud Taiz e Zeiger (2004) afirmaram que enquanto
muitas plantas são afetadas de forma adversa pela presença de níveis relativamente
baixos de sal, outras podem sobreviver com altos níveis (plantas tolerantes ao sal) ou
mesmo prosperar (halófitas) sob tais condições. Os mecanismos pelos quais as plantas
toleram a salinidade são complexos, envolvendo síntese molecular, indução enzimática
e transporte de membrana. Em algumas espécies, os minerais em excesso não são
absorvidos; em outras, o são, mas são excretados da planta por glândulas de sal
associadas às folhas. Para impedir o acúmulo tóxico de íons minerais no citosol, muitas
plantas o seqüestram para o vacúolo.
De acordo com Santos et al. (1992), as condições que as sementes encontram no
solo para germinarem nem sempre são ótimas, como ocorre em solos salinos e sódicos,
o que influencia o processo de embebição, uma vez que este é dependente do gradiente
hídrico entre a semente e o meio externo. O potencial osmótico de soluções salinas
apresenta valores mais negativos do que aquele apresentado pelas células do embrião,
dificultando, portanto, a absorção da água necessária para a germinação das sementes. A
salinidade afeta a germinação, não só dificultando a cinética da absorção de água, mas
também facilitando a entrada de íons em quantidade tóxica nas sementes em embebição.
A inibição do crescimento ocasionada pela salinidade, segundo Tobe e Omasa
(2000) apud Fanti e Perez (2004), se deve tanto ao efeito osmótico, ou seja, à seca
fisiológica produzida, como ao efeito tóxico, resultante da concentração de íons no
protoplasma.
20
Para Larcher (2000), a resistência à salinidade é descrita como a habilidade de
evitar, por meio de uma regulação salina, que excessivas quantidades de sal
provenientes do substrato alcancem o protoplasma e também, de tolerar os efeitos
tóxicos e osmóticos associados ao aumento da concentração de sais.
Segundo Mayer e Poljakoff-Mayber (1989), plantas com baixa tolerância à
salinidade nos vários estádios de desenvolvimento, incluindo a germinação, são
denominadas glicófitas e as mais tolerantes, halófitas.
Geralmente, segundo Ungar (1978) apud Jeller e Perez (2001), tanto halófitas
como glicófitas respondem de maneira semelhante ao estresse salino, sendo a
porcentagem e a velocidade de germinação inversamente proporcional ao aumento da
salinidade, variando apenas o limite de tolerância ao sal. Halófitas altamente tolerantes
podem germinar em meio com até 8% de NaCl, entretanto, as halófitas pouco tolerantes
têm sua germinação inibida em meio com concentrações superiores a 1,5% de NaCl. Já
a maioria das glicófitas não germina em meio com concentrações superiores a 1,5% de
NaCl. Outra característica importante das halófitas, que as distingue das glicófitas, é sua
habilidade de permanecer dormentes sem perda de viabilidade em altas concentrações
salinas e depois germinarem prontamente quando a concentração de NaCl do meio é
reduzida, caracterizando uma resposta de recuperação. Conforme Willian e Ungar
(1972), provavelmente, as glicófitas não apresentam essa resposta de recuperação, uma
vez que o NaCl produz efeito tóxico, além do osmótico. Porém, nas halófitas o efeito
dos sais é principalmente osmótico e, nessa categoria de plantas, a resposta de
recuperação está sempre presente.
21
3. OBJETIVOS
3.1. OBJETIVO GERAL
Avaliar o comportamento germinativo de Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F.
Macbr. sob diferentes condições de temperatura, luz e estresse salino.
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Determinar a temperatura ótima para a germinação da espécie Apuleia leiocarpa
sendo avaliadas as temperaturas de 25 a 35°C constante em intervalos de 5°C;
Classificar a categoria de fotoblastismo realizando a germinação sob condição
de luz (fotoperíodo de 12 horas) e escuro contínuo;
Estabelecer o limite de tolerância ao estresse salino simulado com soluções de
NaCl nos potenciais osmóticos de 0 (controle); -0,1; -0,2; -0,3 e -0,4 MPa.
22
4. MATERIAL E MÉTODOS
As sementes de A. leiocarpa foram cedidas pelas Centrais Elétricas do Norte do
Brasil – ELETRONORTE Regional de Produção e Comercialização de Tucuruí – CTC
(Programa de Revitalização do Banco de Germoplasma), coletadas em março de 2004 e
armazenadas em geladeira embaladas em sacos de polietileno por vinte e um meses.
O trabalho foi conduzido no Laboratório de Sementes da UNEMAT- Campus Alta
Floresta. Para se determinar o grau de umidade inicial, utilizou-se duas amostras de 25
sementes, pesadas e colocadas em estufa a 105°C ±3°, por 24 horas e pesadas
novamente, procedendo-se o cálculo do grau de umidade das sementes, com base no
peso úmido, conforme procedimento descrito por Brasil (1992).
As sementes foram selecionadas a fim de se obter uniformidade quanto à
coloração, tamanho e exclusão daquelas danificadas. Como as sementes dessa espécie
apresentam tegumento duro e impermeável, antes dos tratamentos foi utilizado o ácido
sulfúrico concentrado (98%), durante 30 minutos para superar a dormência, uniformizar
e acelerar o processo germinativo, conforme recomendado por Souza et al. (1994).
Posteriormente as sementes foram esterilizadas embebidas em hipoclorito de sódio
a 20% por 30 minutos, em seguida lavadas em água corrente por 3 minutos e por fim
imersas em água destilada e autoclavada pelo mesmo período. Depois de secas
superficialmente em papel toalha as sementes receberam tratamento com os fungicidas
Ridomil (Metalatil e Mankozeb) e Captan (Orthocide 500) a 0,25% cada do peso seco
das sementes.
23
Experimento 1. Foram avaliadas as temperaturas constantes de 25, 30 e 35°C na
presença (fotoperíodo de 12 horas) e ausência de luz contínua.
Nos dois experimentos foram utilizadas em cada tratamento quatro repetições de
25 sementes, colocadas no interior de caixas plásticas transparentes, para a condição de
luz e caixas de coloração preta, para a condição de escuro contínuo. As caixas foram
forradas com papel germitest umedecido com 25 ml de água destilada. Os testes foram
realizados em dezembro/2005, sendo conduzidos em germinadores tipo B.O.D com as
contagens realizadas durante 11 dias. O delineamento foi inteiramente casualizado em
esquema fatorial 3 X 2.
A partir da determinação da temperatura e condição de luz mais adequada, foi
realizado o segundo experimento.
Experimento 2. Para simular o estresse salino e determinar o limite máximo de
tolerância das sementes de Apuleia leiocarpa, ao NaCl as sementes foram submetidas
aos potenciais 0 (controle) ;-0,1; -0,2; -0,3 e -0,4 MPa, sendo as soluções preparadas à
partir da equação de Van't Hoff, citada por Salisbury e Ross (1992). O experimento foi
realizado em abril de 2006 com avaliações durante 11 dias. O delineamento foi
inteiramente casualizado com 5 tratamentos.
As leituras de germinação de ambos os experimentos foram realizadas em
intervalos de 24 horas, sendo consideradas germinadas as sementes que apresentaram
extensão radicular igual ou maior a 2mm (REHMAN et al., 1996). Para segurança
durante as avaliações na condição escuro contínuo as leituras foram realizadas em
câmara de segurança sob luz verde. Os cálculos de porcentagem e velocidade de
germinação foram realizados de acordo com Labouriau e Valadares (1976) e Maguire
(1962), respectivamente.
24
Os resultados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas
pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade, para os delineamentos estatísticos. Para
efeito da análise de variância, os dados foram transformados em arcsen √%/100
(BANZATTO E KRONKA, 1992).
25
5. RESULTADOS E DISCUSSÄO
As sementes de A. leiocarpa apresentaram 11,68% de umidade. Para Carvalho e
Nakagawa (2000), o teor de água entre 12-14% e 18-20% apresenta uma respiração
ativa das sementes, o que causa a perda do vigor e eventuais quedas na germinação.
Portanto, o médio teor de água apresentado pelas sementes de A. leiocarpa pode
provavelmente ser o fator responsável por sua baixa germinabilidade (54%).
A maioria das sementes ortodoxas após a colheita apresentam de 5 a 20% de água
da sua massa total (BRADBEER, 1988 apud ABREU e GARCIA, 2005). De acordo
com Bewley e Black (1994), sementes ortodoxas mantêm baixo grau de umidade a fim
de permanecerem viáveis por um longo período, germinando apenas quando as
condições ambientais forem favoráveis à sobrevivência da plântula. O baixo teor de
água destas sementes, além de limitar a germinação, é fundamental para evitar a
deterioração das mesmas pelo ataque de microrganismos (BARBEDO e MARCOS
FILHO, 1998).
Experimento 1: Na tabela 1, estão apresentados os valores de F, média geral,
coeficiente de variação (%) e diferença mínima significativa para a porcentagem e
velocidade de germinação. Verifica-se que somente para temperatura ocorreram
diferenças significativas, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
26
Tabela 1. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferença mínima
significativa (DMS) para germinação (%) e índice de velocidade de
germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. Macbr.
em função de temperaturas e fotoblastismo.
Causa de Variação Germinação (%) IVG
Termperaturas (T) 11,63** 17,18**
Condição de Luz (L) 0,82 NS 2,06 NS
T X L 0,73 NS 2,40 NS
Média Geral 5,43 1,44
Coeficiente de Variação 26,03 17,24
DMS Temperaturas 1,81 0,32
DMS Condição de Luz 1,21 0,21
** Indica significativo a 1% pelo teste F.
NS, não significativo.
Ocorreu efeito isolado das temperaturas sendo que a temperatura constante de
25°C mostrou-se mais eficiente para a germinação de sementes de A. leiocarpa, uma
vez que ocorreram maior porcentagem e velocidade do processo germinativo, embora
estatisticamente não tenha apresentado variação para a porcentagem em relação à
temperatura de 30°C. A temperatura de 35°C reduziu significativamente a porcentagem
e a velocidade da germinação, porém não apresentou diferença estatística, para estas
variáveis, em relação à temperatura de 30°C (Figura 1).
27
A
AB
B
A
B
B
0
10
20
30
40
50
60
25 30 35
Temperatura (°C)
Germ
inação
(%)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
Índ
ice d
e v
elo
cid
ad
e d
e g
erm
inação
% Germinação
IVG
* Letras iguais não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%. Os
dados apresentados são originais, porém na análise estatística foram transformados em
arcsen √%/100.
Figura 1. Valores médios de porcentagem de germinação e índice de velocidade de
germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas a
diferentes temperaturas.
Na maioria das sementes a temperatura influencia a velocidade e a porcentagem
de germinação, pois altera a velocidade de absorção de água e a velocidade das reações
metabólicas necessárias para a sobrevivência da plântula (BASKIN e BASKIN, 1988;
BEWLEY e BLACK, 1994).
Assim, para sementes de Apuleia leiocarpa a temperatura de 25°C foi a mais
adequada para a germinação de sementes, semelhante ao observado por Araújo Neto et
al. (2003) para Acacia polyphylla DC.
28
Para Pacheco et al. (2006) as temperaturas ótimas para sementes de Myracrodruon
urundeuva Fr. All. foram de 25 e 27°C, enquanto Silva et al. (2002) indicam a faixa de
20 a 30°C para a mesma espécie. Para sementes de Guazuma ulmifolia Lam. a faixa
ótima encontra-se entre 25 e 30°C (ARAÚJO NETO et al., 2002).
Embora muitas sementes germinem em uma faixa razoavelmente ampla de
temperatura, elas não germinarão acima ou abaixo de uma determinada faixa de
temperatura específica para a espécie. O mínimo de temperatura para muitas espécies é
de 0 a 5°C e a máxima é de 45 a 48°C, e a faixa ótima está entre 25 e 30°C (RAVEN et
al., 2001).
Em relação ao fotoblastismo pode ser observado na Figura 2 que as sementes de
Apuleia leiocarpa se mostraram indiferentes à condição de luz e escuro contínuo, uma
vez que não houve diferença significativa na porcentagem de germinação e no IVG,
podendo ser consideradas como fotoblásticas neutras.
Resultado semelhante ocorreu em sementes de Caesalpinia peltophoroides que
não possuem fotossensibilidade em relação à luz (FERRAZ-GRANDE e TAKAKI,
2006). Já as sementes de Myracrodruon urundeuva Allemão; germinam na presença e
na ausência de luz, porém revelaram ser fotoblásticas negativas preferenciais (SILVA et
al., 2002).
Muitas espécies apresentam a germinação favorecida em função da presença de
luz, outras o comportamento germinativo é melhor na ausência de luz, o que se designa
respectivamente, como fotoblastismo positivo e negativo (LABOURIAU, 1983). Klein
e Felipe (1991) denominaram o caráter fotoblástico positivo de preferencial, quando
alguma germinação ocorre na ausência de luz, e de absoluto, quando a germinação é
29
nula na ausência de luz. Segundo Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia (1991) há também
sementes indiferentes à luz, como se mostraram as sementes de A. leiocarpa.
Conforme Lorenzi (2002), A. leiocarpa é espécie heliófita ou de luz difusa,
ocorrendo em floresta climax, e raramente em formações secundárias abertas, isso pode
explicar a maior germinação no escuro apesar de não ser significativa.
A
A
A
A
0
10
20
30
40
50
60
Luz Escuro
Fotoblastismo
Germ
inação
(%)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
Índ
ice d
e V
elo
cid
ad
e d
e G
erm
inação
% Germinação
IVG
* Letras iguais não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%. Os
dados apresentados são originais, porém na análise estatística foram transformados em
arcsen √%/100.
Figura 2. Valores médios de porcentagem de germinação e índice de velocidade de
germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas a diferentes
condições de luz.
Experimento 2: Na tabela 2, estão apresentados os valores de F, média geral,
coeficiente de variação (%) e diferença mínima significativa para a porcentagem e
30
velocidade de germinação. Verifica-se que os potenciais não foram significativos para
as variáveis avaliadas.
Tabela 2. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferença mínima
significativa (DMS) para germinação (%) e índice de velocidade de
germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. Macbr.
em função de potenciais osmóticos.
Causa de Variação Germinação (%) IVG
Potenciais 1,18 NS 2,10 NS
Média Geral 6,46 1,63
Coeficiente de Variação 13,57 12,84
DMS 1,92 0,46
NS, não significativo.
Observou-se que não houve diferenças significativas em relação à porcentagem de
germinação e a velocidade de germinação das sementes de A. leiocarpa sob estresse
salino simulado com NaCl até o potencial –0,4MPa (Tabela 1), apesar de haver redução
gradual da porcentagem à medida que os potenciais se tornaram mais negativos.
31
Tabela 3. Porcentagem de germinação e índice de velocidade de germinação (IVG) de
sementes de Apuleia leiocarpa submetidas ao estresse salino simulado com
NaCl.
Potenciais (MPa) NaCl
Germinação (%) IVG
0,0 49,00A 2,75 A
-0,1 43,00 A 2,40 A
-0,2 37,00 A 1,92 A
-0,3 46,00 A 2,35 A
-0,4 35,00 A 1,54 A
* Letras iguais não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%. Os
dados apresentados são originais, porém na análise estatística foram transformados em
arcsen √%/100.
Comportamento semelhante ocorreu em Senna spectabilis (JELLER e PEREZ,
2001) e em Chorisia speciosa (FANTI e PEREZ, 2004) que não apresentaram
diminuição significativa na porcentagem de germinação até o potencial à –0,4MPa.
Stewart e Ahmad (1983) apud Taiz e Zeiger (2004) afirmaram que enquanto
muitas plantas são afetadas de forma adversa pela presença de níveis relativamente
baixos de sal, outras podem sobreviver com altos níveis (plantas tolerantes ao sal) ou
mesmo prosperar (halófitas) sob tais condições. Os mecanismos pelos quais as plantas
toleram a salinidade são complexos, envolvendo síntese molecular, indução enzimática
e transporte de membrana. Em algumas espécies, os minerais em excesso não são
absorvidos; em outras, o são, mas são excretados da planta por glândulas de sal
associadas às folhas. Para impedir o acúmulo tóxico de íons minerais no citosol, muitas
plantas o seqüestram para o vacúolo.
32
As sementes de A. leiocarpa germinaram sem variação estatística até o potencial
de –0,4 Mpa, sendo necessário mais estudos a fim de determinar o limite de tolerância
ao estresse salino promovido por NaCl, podendo desta forma classificá-la em glicófita
ou halófita quanto a sua resistência ao sal.
33
6. CONCLUSÃO
Sementes de Apuleia leiocarpa comportam-se como fotoblásticas neutras e
germinam melhor à temperatura de 25°C. Até –0,4MPa o estresse salino promovido
pelo NaCl não afeta o processo germinativo.
34
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