Editorial Inter-Mdica S.A.I.C.I. Junn 917 Piso 1 A C1113AAC Ciudad Autnoma de Buenos Aires Repblica ArgentinaTels.: (54-11) 4961-7249 4961-9234 4962-3145 FAX: (54-11) 4961-5572E-mail: info@inter-medica.com.ar E-mail: ventas@inter-medica.com.ar http://www.inter-medica. com.ar

MULTIESPECIE

Embriologa veterinaria. Un enfoque dinmico del desarrollo animal

Autor: Jos Garca Monterde, Francisco Gil CanoPresentacin: tapa rsticaFormato: 20 x 28 cmPginas: 192Ilustraciones: en colorEdicin: 2013ISBN: 978-950-555-409-6

Transmite de manera concisa y amena el cono-cimiento de la materia con la inclusin de mate-rial didctico novedoso, concreto y especfico. Casi todos los captulos abordan la embriologa clnica y teratolgica, haciendo referencia a anomalas con-gnitas y defectos del desarrollo que, con cierta frecuencia, pueden presentarse en la clnica veteri-naria. Incluye animaciones de formato multidimen-sional, que permiten ver de forma dinmica cmo se van formando las diferentes estructuras y rganos de las especies domsticas en sus distintas fases de desarrollo. Tales animaciones son una herramienta fundamental para entender la embriologa, pues fa-cilitan la comprensin de cada uno de los captulos que componen el libro.

Editorial Inter-Mdica S.A.I.C.I. Junn 917 Piso 1 A C1113AAC Ciudad Autnoma de Buenos Aires Repblica ArgentinaTels.: (54-11) 4961-7249 4961-9234 4962-3145 FAX: (54-11) 4961-5572E-mail: info@inter-medica.com.ar E-mail: ventas@inter-medica.com.ar http://www.inter-medica. com.ar

Captulo 1. Introduccin histrica. Teoras acerca del desarrollo embrionario. Fases del desarrollo prenatal. Concepto de em-briologa. Nomenclatura veterinariaCaptulo 2. Gametognesis y fecundacin. El cigoto de los ani-males domsticos. componentes y clasificacinCaptulo 3. La segmentacin. Caractersticas de la mrula y la blstulaCaptulo 4. La gastrulacin en mamferos y aves. Caractersticas de la gstrula. Formacin de las hojas germinativasCaptulo 5. Causas del desarrollo. Crecimiento y diferenciacin celulares. InduccinCaptulo 6. Neurulacin I. Delimitacin de la forma corporal. Forma-ciones primitivas derivadas del ectodermo. tubo neural y amniosCaptulo 7. Neurulacin II. Formaciones primitivas derivadas del mes-odermo. Mesodermo axial, paraxial y lateral. Metamera embrionariaCaptulo 8. Neurulacin III. Formaciones primitivas dependien-tes del endodermo. Intestino primitivo y anejos nutritivos deri-vados del endodermoCaptulo 9. Membranas extraembrionarias en el huevo de las avesCaptulo 10. Placentacin. Fundamentos y tipos de placentas en los animales de inters veterinarioCaptulo 11. Caractersticas de las placentas y los sacos embrio-narios de los mamferos domsticosCaptulo 12. Formacin del sistema cardiovascular. Sangre y va-sos sanguneos primitivos. Formacin del corazn

Captulo 13. Instauracin y evolucin de la circulacin en el embrin y el fetoCaptulo 14. Desarrollo y evolucin de los sistemas arterial y venoso embrionarioCaptulo 15. Derivados del intestino primitivo. Faringe y estruc-turas branquialesCaptulo 16. Derivados del intestino primitivo. Desarrollo del aparato respiratorio. Separacin de las cavidades corporalesCaptulo 17. Desarrollo del aparato digestivoCaptulo 18. Desarrollo del aparato urinario. Glndula adrenalCaptulo 19. Desarrollo del aparato reproductor y la glndula mamariaCaptulo 20. Desarrollo del aparato locomotor. Miognesis y desarrollo de los grupos musculares. Formacin del esqueleto. Tipos de osificacin. Formacin de las articulacionesCaptulo 21. Desarrollo del esqueleto axial y los miembros. Plan bsico del desarrollo de la cabezaCaptulo 22. Desarrollo embrionario del sistema nervioso. Or-ganizacin de la mdula espinal y los derivados de las vesculas enceflicasCaptulo 23. Desarrollo de los sentidos especiales. ojo y odo in-ternoBibliografa

Contenido

Gametognesis y fecundacin

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ncleo de uno ellos se aproxima y une al ncleo del gameto femenino.

7) Activacin del ovocito: se reanuda la segunda divisin meitica por parte del ovocito (mientras ocurre el blo-queo de la polispermia, el ovocito inicia la segunda divisin meitica, la cual genera dos clulas haploides: el ovocito maduro u vulo y el segundo corpsculo polar).

8) Formacin de los proncleos masculino y femenino: en el cigoto, los ncleos haploides del espermatozoide y del vulo se llaman proncleo mascu-lino y proncleo femenino, respec-tivamente. stos proncleos se diri-gen hacia la regin central del cigoto, donde se desenrollan los cromosomas y se replica el ADN (fig. 3).

9) Anfimixis13: los proncleos se colocan

uno muy cerca del otro en el centro del cigoto y pierden sus membranas nucleares (cariotecas). Mientras tanto, los cromosomas ya dispuestos en pa-res homlogos vuelven a condensarse y se ubican en la zona ecuatorial de la clula, como en una metafase mi-ttica comn. La anfimixis significa la resconstitucin del nuevo ncleo diploide del cigoto y representa el fin de la fecundacin. Con ella, comienza la primera divisin mittica de la seg-mentacin del cigoto.

Al mismo tiempo que el cigoto discu-rre por el interior de la trompa uterina, tiene lugar el desprendimiento de la co-rona radiada, cuyas clulas foliculares se separan y dispersan por la accin de la hialuronidasa.

Figura 3. A la izquierda, esquema del cigoto antes de la anfimixis. La fotografa de la derecha corresponde a un cigoto de cerdo a las 20 horas postfecundacin, con evidencia de los dos proncleos (cortesa de la Unidad Docente de Fisiologa Animal de la Facultad de Veterinaria de Murcia).

13 Derivado del griego, amph, doble (de un lado y otro); mik, mezcla; y si(s), unin sexual.

Segundo cuerpo polar

Proncleofemenino

Proncleomasculino

EMBRIOLOGA VETERINARIA

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Figura 4. Cigoto de mamfero representado con sus membranas secundarias (zona pelcida y corona radiada).

Descripcin y componentes del cigoto

El cigoto o huevo de los mamferos pla-centados es redondo y su tamao oscila entre 100 y 140 micrmetros. El huevo de las aves corresponde a la yema; puede alcanzar un tamao de 35 mm de dime-tro que, en gran medida, se debe a la gran cantidad de material alimenticio que con-tiene. Los dems componentes correspon-den a membranas de recubrimiento aa-didas alrededor del huevo en su recorrido descendente por el oviducto.

Para describir el cigoto, lo dividire-mos en sus tres componentes principa-les: membranas de recubrimiento, pro-ncleos y citoplasma.

A. Membranas de recubrimientoEn el huevo de los mamferos, las

membranas corresponden a las mismas que ya posea el vulo (ovocito) antes

de la fecundacin. En realidad, un vu-lo como tal nunca existe ya que la clula que es fecundada es un ovocito secunda-rio, es decir, antes de finalizar la segun-da divisin meitica (a excepcin del pe-rro y el caballo, en los que es fecundado en ovocito primario). Sin embargo, es de uso comn el trmino de vulo para re-ferirse al gameto femenino ovulado. Las capas son: Membrana primaria. Es la denomi-

nada membrana ovular u oolema. Para la mayor parte de los autores, el oolema es la membrana citoplasm-tica del vulo y, por lo tanto, tiene la clsica configuracin en bicapa fos-folipdica de todas las membranas celulares.

Membranas secundarias. Se forman en el ovario y rodean la membra-na citoplasmtica (fig. 4). Son las si-guientes:

Cuerpospolares

Corona radiada

Zona pelcida

Membrana celular

Proncleos

EMBRIOLOGA VETERINARIA

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Figura 4. Cigoto de mamfero representado con sus membranas secundarias (zona pelcida y corona radiada).

Descripcin y componentes del cigoto

El cigoto o huevo de los mamferos pla-centados es redondo y su tamao oscila entre 100 y 140 micrmetros. El huevo de las aves corresponde a la yema; puede alcanzar un tamao de 35 mm de dime-tro que, en gran medida, se debe a la gran cantidad de material alimenticio que con-tiene. Los dems componentes correspon-den a membranas de recubrimiento aa-didas alrededor del huevo en su recorrido descendente por el oviducto.

Para describir el cigoto, lo dividire-mos en sus tres componentes principa-les: membranas de recubrimiento, pro-ncleos y citoplasma.

A. Membranas de recubrimientoEn el huevo de los mamferos, las

membranas corresponden a las mismas que ya posea el vulo (ovocito) antes

de la fecundacin. En realidad, un vu-lo como tal nunca existe ya que la clula que es fecundada es un ovocito secunda-rio, es decir, antes de finalizar la segun-da divisin meitica (a excepcin del pe-rro y el caballo, en los que es fecundado en ovocito primario). Sin embargo, es de uso comn el trmino de vulo para re-ferirse al gameto femenino ovulado. Las capas son: Membrana primaria. Es la denomi-

nada membrana ovular u oolema. Para la mayor parte de los autores, el oolema es la membrana citoplasm-tica del vulo y, por lo tanto, tiene la clsica configuracin en bicapa fos-folipdica de todas las membranas celulares.

Membranas secundarias. Se forman en el ovario y rodean la membra-na citoplasmtica (fig. 4). Son las si-guientes:

Cuerpospolares

Corona radiada

Zona pelcida

Membrana celular

Proncleos

Gametognesis y fecundacin

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- Zona pelcida14. Es una capa de glu-coprotenas (ZP1, ZP2 y ZP3) que rodea la membrana ovular.

- Corona radiada. Son varios cientos de clulas foliculares despren-didas tras la ruptura del folculo durante la ovulacin, que se dis-ponen en torno a la zona pelcida, y estn unidas por un magma de cido hialurnico.

En el huevo de las aves, como ya se ha sealado, a excepcin de la yema (ovo-cito), el resto son envolturas producidas en el aparato genital (figs. 5 y 6): Membrana primaria. Corresponde a

la membrana ovular (oolema), que

Figura 5. Envolturas del huevo de las aves.

Figura 6. Fotografas de las envolturas terciarias del huevo de las aves: 1. Ovocito y membrana vitelina (yema); 2. chalaza; 3. albumen denso; 4. albumen fluido; 5. membrana testcea externa; 6. cscara.

en las aves se torna discontinua poco despus de la ovulacin.

Membranas secundarias. Es la mem-brana vitelina que rodea al ovocito y le da consistencia, permitindole conservar su forma esfrica. Su capa ms profunda se segrega en el ova-rio y rodea al ovocito en el momento de la ovulacin. En el oviducto, se le aade una capa fibrosa superfi-cial, una vez que ha tenido lugar la fecundacin.

Membranas terciarias. Se aaden en el oviducto de la hembra. Las ms importantes son:- Albumen. Es lo que comnmente

14 Derivado del latn, pellucidus, transparente.

12

3

46

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Membrana primaria:membrana celular

Membrana secundaria:membrana vitelina

Membrana terciarias:chalazas

albumen

testceas

cscara

EMBRIOLOGA VETERINARIA

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nital (arterias renales y gonadales). Las ramas ventrales de la aorta son grue-sas y nunca llegan a expresar una dis-tribucin metamrica. Se dirigen hacia las vsceras que se alojan en la cavidad abdominal. Aunque a veces se inician ramas bilaterales (arterias vitelinas y umbilicales), pronto, las ramas ventra-les de la aorta se disponen como ramas impares, tales como las arterias celaca y mesentrica.

Arcos articosDado que los arcos articos primitivos

se disponen entre la aorta ventral y la aorta dorsal, y que en medio de ellos se encuentra el intestino primitivo, dichos arcos mantienen su primera disposicin bilateral como trayectos pares que transi-tan a la derecha e izquierda del intestino craneal, el cual queda entre ellos.

El desarrollo de los pares de arcos ar-ticos coincide con el perodo en el que se

La sangre arterial debe llegar a to-dos los tejidos del embrin, para lo cual la aorta emite una serie de ramas a lo largo de su trayecto, las cuales consti-tuyen el sistema arterial artico. Las primitivas ramas de este sistema ar-tico son metamricas y se denominan segn su direccin (fig. 2). De esta for-ma, las ramas dorsales de la aorta se disponen en pares segmentarios entre los somitas e irrigan los tejidos deriva-dos del mesodermo somtico. Esta irri-gacin metamrica primitiva regresa en su mayor parte en la regin del cuello, pero persiste en las regiones torcica y abdominal como arterias intercostales y lumbares. Las ramas laterales de la aor-ta son tambin pares y, aunque al prin-cipio son metamricas, su persistencia acaba siendo irregular a lo largo del cuerpo. Se distribuyen por el mesoder-mo intermedio, por lo que irrigan las glndulas adrenales y el aparato uroge-

Figura 2. A) Proyeccin del sistema artico, en un corte de cuerpo embrionario, donde se aprecia la distribucin de las arterias metamricas. B) Fotografa de un corte sagital de feto de rata que muestra la situacin de la aorta dorsal (1) bajo los cuerpos vertebrales (2) y su relacin con los rganos de las cavidades torcica y abdominal: atrio izquierdo (3); ventrculo izquierdo (4); pulmn (5); estmago (6); hgado (7).

A

Arteriaspulmonares

Aortadorsal

Arteriassegmentariasdorsales

Arteriascartidas

Arcoartico

Corazn

Arteriassegmentariaslaterales

Arteria segmentaria ventral

B

1

23

4

51

16

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nital (arterias renales y gonadales). Las ramas ventrales de la aorta son grue-sas y nunca llegan a expresar una dis-tribucin metamrica. Se dirigen hacia las vsceras que se alojan en la cavidad abdominal. Aunque a veces se inician ramas bilaterales (arterias vitelinas y umbilicales), pronto, las ramas ventra-les de la aorta se disponen como ramas impares, tales como las arterias celaca y mesentrica.

Arcos articosDado que los arcos articos primitivos

se disponen entre la aorta ventral y la aorta dorsal, y que en medio de ellos se encuentra el intestino primitivo, dichos arcos mantienen su primera disposicin bilateral como trayectos pares que transi-tan a la derecha e izquierda del intestino craneal, el cual queda entre ellos.

El desarrollo de los pares de arcos ar-ticos coincide con el perodo en el que se

La sangre arterial debe llegar a to-dos los tejidos del embrin, para lo cual la aorta emite una serie de ramas a lo largo de su trayecto, las cuales consti-tuyen el sistema arterial artico. Las primitivas ramas de este sistema ar-tico son metamricas y se denominan segn su direccin (fig. 2). De esta for-ma, las ramas dorsales de la aorta se disponen en pares segmentarios entre los somitas e irrigan los tejidos deriva-dos del mesodermo somtico. Esta irri-gacin metamrica primitiva regresa en su mayor parte en la regin del cuello, pero persiste en las regiones torcica y abdominal como arterias intercostales y lumbares. Las ramas laterales de la aor-ta son tambin pares y, aunque al prin-cipio son metamricas, su persistencia acaba siendo irregular a lo largo del cuerpo. Se distribuyen por el mesoder-mo intermedio, por lo que irrigan las glndulas adrenales y el aparato uroge-

Figura 2. A) Proyeccin del sistema artico, en un corte de cuerpo embrionario, donde se aprecia la distribucin de las arterias metamricas. B) Fotografa de un corte sagital de feto de rata que muestra la situacin de la aorta dorsal (1) bajo los cuerpos vertebrales (2) y su relacin con los rganos de las cavidades torcica y abdominal: atrio izquierdo (3); ventrculo izquierdo (4); pulmn (5); estmago (6); hgado (7).

A

Arteriaspulmonares

Aortadorsal

Arteriassegmentariasdorsales

Arteriascartidas

Arcoartico

Corazn

Arteriassegmentariaslaterales

Arteria segmentaria ventral

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Desarrollo y evolucin de los sistemas arterial y venoso embrionario

establecen, en el nivel cervical, los arcos viscerales branquigenos. El significado evolutivo de estos arcos debe correlacio-narse con el desarrollo de las branquias y su correspondiente vascularizacin. Cada arco artico discurre por el mesn-quima del arco branquial cranealmente a unas bolsas que se desarrollan en la faringe. Al principio, los pares de arcos articos son continuacin de las dos aor-tas ventrales, pero cuando, se forman los arcos tercero, cuarto y sexto, las aortas ventrales se fusionan a su salida del tubo cardaco para formar una sola raz arti-ca en su origen. Aunque evolutivamen-te existen seis pares de arcos, el quinto nunca llega a expresarse en las aves y los mamferos (fig. 3).

En su origen, estos arcos constituyen las arterias de las branquias, donde la sangre es oxigenada dentro de un me-dio acutico, por lo que en los animales de respiracin branquial estos vasos son

persistentes. Sin embargo, en los anima-les de respiracin pulmonar, aunque los arcos articos primitivos han perdido su primitivo significado funcional, se siguen presentando en su desarrollo embriona-rio, al igual que otras estructuras relacio-nadas con las branquias; por ello los arcos articos primitivos son transitorios en las aves y mamferos, y estn destinados a evolucionar de forma diferente.

As, los arcos articos primero y se-gundo desaparecen sin apenas dejar rastro, mientras que el tercer par evo-luciona para dar origen a las arterias cartidas; del cuarto par izquierdo de-riva el arco artico definitivo. El sexto par se redirige hacia los pulmones para dar lugar a las dos arterias pulmonares definitivas. En casi todos los mamferos de inters veterinario, la mayor parte de estos cambios se producen entre las 3-7 semanas y coinciden con la tabicacin del corazn.

Figura 3. A) Proyeccin respecto del intestino primitivo de los arcos articos primitivos (5 pares en mamferos). B) Evolucin de stos hasta formar las arterias cartidas, el arco artico y las arterias pulmonares.

A B

Arcosarticos

Intestino

Aortadorsal

Aortaventral

Corazn Corazn

Aortadorsal

Intestino

Arcosarticos

Arteriascartidas

Arteriaspulmonares

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3

4

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Figura 4. A) Fotografa de un feto de rata donde se aprecian las yemas de los miembros torcico y plvico del lado derecho. B) Seccin sagital de la cola y los dedos del pie.

A B

A medida que el esbozo de los miembros crece distalmente, las por-ciones ms proximales muestran con-densaciones que se corresponden con claros signos de condrognesis, y dan lugar a los modelos cartilaginosos (fig. 5). Primero lo hacen los huesos

ms proximales y, progresivamente, los correspondientes a las distintas regiones apendiculares: cinturn to-rcico o pelviano (escpula o coxal), estilopodio (brazo o muslo), cigopo-dio (antebrazo o pierna) y autopodia (mano o pie).

Figura 5. A) Fase inicial de las yemas de los miembros. B) Corte transversal en el que se aprecia la contribucin de los mitomos, adems del mesnquima, para formar las principales estructuras de los miembros.

A B

Yemas miembrostorcicos

Yemas miembrospelvianos

Porcin dorsal de losmitomos

Msculos de losmiembros

Porcin ventralde los

mitomos

Nerviosde los

miembros

EMBRIOLOGA VETERINARIA

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Figura 4. A) Fotografa de un feto de rata donde se aprecian las yemas de los miembros torcico y plvico del lado derecho. B) Seccin sagital de la cola y los dedos del pie.

A B

A medida que el esbozo de los miembros crece distalmente, las por-ciones ms proximales muestran con-densaciones que se corresponden con claros signos de condrognesis, y dan lugar a los modelos cartilaginosos (fig. 5). Primero lo hacen los huesos

ms proximales y, progresivamente, los correspondientes a las distintas regiones apendiculares: cinturn to-rcico o pelviano (escpula o coxal), estilopodio (brazo o muslo), cigopo-dio (antebrazo o pierna) y autopodia (mano o pie).

Figura 5. A) Fase inicial de las yemas de los miembros. B) Corte transversal en el que se aprecia la contribucin de los mitomos, adems del mesnquima, para formar las principales estructuras de los miembros.

A B

Yemas miembrostorcicos

Yemas miembrospelvianos

Porcin dorsal de losmitomos

Msculos de losmiembros

Porcin ventralde los

mitomos

Nerviosde los

miembros

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Desarrollo del esqueleto axial y los miembros

El mesnquima que rodea los esbo-zos de los huesos se diferencia en ms-culos; en este mesnquima precursor de la musculatura se pueden distinguir una parte craneal y otra caudal que originan los msculos extensores y caudales de cada articulacin, respectivamente.

Los extremos distales se aplanan y adquieren forma de placas (blastema

digital), que dan lugar a la mano o el pie. El patrn bsico del desarrollo de las extremidades es inicialmente el mismo en todos los animales do-msticos, pero se modifica segn las caractersticas de cada especie (figs. 6 y 7). Los dedos definitivos se forman cuando los tejidos entre las condensa-ciones digitales se degeneran y dejan

Figura 7. Los dedos de la mano proceden de un mismo patrn embrionario (A). El desarrollo de los dedos (segn cada especie) se produce a la vez que la atrofia de los dems. En la figura se muestran los dedos de la mano de los carnvoros (B), los suidos (C), los rumiantes (D) y los quidos (E).

Esqueletozonal

Esqueletodel

estilopodio(brazo)

Esqueletodel cigopodio(antebrazo)

Esqueletode la

autopodia(mano)

Esqueletozonal

Esqueletodel

estilopodio(brazo)

Esqueletodel cigopodio(antebrazo)

Esqueletode la

autopodia(mano)

A

B C D E

I

IIIII

IV

V

III

V

IVIIIIII IV

V

II V

III IV

II IV

III

Figura 6. Homologas en el desarrollo del esqueleto del miembro torcico.