glicolisi fermentazioni respirazione …...chimici (eterotrofi – respirazione cellulare) . si può...
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LA BIOENERGETICA
� GLICOLISI
� FERMENTAZIONI
� RESPIRAZIONE CELLULARE
� FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
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Introduzione
� La bioenergetica studia gli scambi di energia negli organismi
� L’energia , insieme alla massa , rappresenta una proprietà fondamentale dell’Universo
� L’energia si presenta in varie forme:� Energia termica o calore (forma degradata,
secondaria, meno pregiata);� Energia chimica� Energia nucleare� Energia radiante
�Energia elettrica�Energia meccanica
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Flusso di energia
� In tutte le trasformazioni una porzione di energia si converte sempre in calore in modo irreversibile e non può essere utilizzato;
� Perciò, mentre la materia può essere riciclata, così non è per l’energia, per la quale non si può parlare di ciclo, ma di FLUSSO.
� Pertanto, gli organismi sono sistemi aperti, perché hanno bisogno di un continuo rifornimento di energia dal Sole o dagli alimenti.
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La cellula e l’energia
� La cellula essendo un sistema ordinato e complesso, necessita di un continuo apporto di energia e materia per mantenere la propria organizzazione interna, il proprio ordine ed assolvere le sue funzioni:
� Crescita, sviluppo, moltiplicazione� Sintesi biopolimeri� Contrazione muscolare� Riparazioni danni e sostituire parti logore� Eliminare i prodotti di rifiuto� Mantenere costante la composizione interna
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� Una cellula trae la materia di cui necessitadalle sostanze nutritive fornite dall’ambienteesterno (acqua, Sali minerali, lipidi, glucidi,proteine).
� Per quanto riguarda l’energia, l’unicautilizzabile dalla cellula è l’energia chimica,immagazzinata come energia di legame neilipidi, glucidi, proteine.
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Gli esseri viventi utilizzano due forme di energia:
� L’energia luminosa emessa dal SOLE(Autotrofi - Fotosintesi)
� L’energia chimica contenuta nei compostichimici (Eterotrofi – Respirazione cellulare) .
�Si può affermare che alla base della vita visia la seguente reazione:
6 CO2 + 6 H2O C6 H12O6 + 6 O2
Letta da sinistra a destra = fotosintesiLetta da destra a sinistra = respirazione.
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� Quindi, è il Sole la fonte primaria dell’energiabiologica utilizzata dai viventi.
� L’energia luminosa viene trasformata inenergia chimica, incamerata nei legami delglucosio, il principale combustibile dellecellule .
� L’energia chimica può essere considerata unaforma di energia potenziale, racchiusa,immagazzinata nei legami chimici.
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Metabolismo cellulare
� La totalità delle trasformazioni , delle reazionichimiche che avvengono in una cellula,costituisce il metabolismo cellulare.
� Esso comprende due tipi di reazioni:
1. ANABOLISMO, costruzione, sintesi2. CATABOLISMO, distruzione, demolizione.
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Metabolismo energetico
� L’insieme delle reazioni che forniscono energiaalla cellula, mediante la demolizione deicarboidrati, dei lipidi………..
� Serve per:1. Sintesi biochimica2. Trasporto attivo (citomembrane)3. Lavoro meccanico (contrazione muscolare)4. Lavoro elettrico (impulsi).
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Evoluzione del metabolismo cellulare
� Gli organismi ottengono l’energia da treprocessi chimici:
1. La fermentazione (prima tappa delmetabolismo cellulare)
2. La fotosintesi (circa 2.5 miliardi dianni fa, liberando ossigeno)
3. La respirazione, a seguito dellosviluppo di ossigeno ……….
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La fermentazione
� E’ un processo energetico più primitivo, unprocesso anaerobico di scissione deiglucidi.
� Vi sono vari tipi di fermentazione:1. Butirrica2. Lattica3. Citrica4. Acetica5. Alcolica .
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� Il complesso delle reazioni della fermentazioneanaerobica, fino alla formazione dell’acidopiruvico, è detto anche GLICOLISI .
� Le fermentazioni sono tipiche dei microrganismi:
LIEVITI
FUNGHI
BATTERI.
Ma avvengono anche nelle nostre cellulemuscolari.
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Importanza delle fermentazioni
� Economica e industriale:1. Prodotti dell’industria alimentare
(fermentazione lattica e alcolica)2. Fermentazione dei detriti vegetali e animali
con formazione dei giacimenti di petrolio e dicarboni fossili , durante le ere geologiche.
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A.T.P. = valuta energetica cellula
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� E’ una molecola altamente energetica,l’accumulatore universale di energia.
� Il segreto delle sue proprietà e del suo ruolostanno nella sua struttura.
� E’ un nucleotide chiamato adenosintrifosfato,formato da tre parti:
� Dalla base azotata ADENINA� Dal ribosio� Da tre gruppi fosfato legati in fila.
A.T.P. = valuta energetica cellulare
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IL RUOLO DELL’ATP
� Trasportare energia, prodotta neimitocondri, in tutta la cellula, là dove ènecessaria.
� La quantità di ATP prodotta è enorme:fino a 10.000.000 ATP al secondo .
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UN AIUTO AL METABOLISMO: GLI ENZIMI
� GLI ENZIMI AGISCONO DA BIOCATALIZZATORIO LUBRIFICANTI DELLE REAZIONI CHIMICHE,RIDUCENDO L’ENERGIA DI ATTIVAZIONE EFACILITANDO L’AVVIO DELLA REAZIONE.
� IN PRATICA L’ENZIMA FAVORISCEL’INCONTRO DEI REAGENTI E LA FORMAZIONEDEI PRODOTTI.
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ENZIMI
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Proprietà e meccanismo d’azione degli enzimi
� Dal punto di vista biochimico gli enzimi sonoproteine globulari a struttura terziaria.
� Presentano sporgenze, fessure e depressioni.� Una di queste depressioni si chiama “sito
attivo” in grado di conoscere il substrato sucui agire, grazie alla sua specificità.
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Proprietà e meccanismo d’azione degli enzimi
� Al momento della reazione, l’enzima stabiliscecon il substrato (reagenti) dei legami deboli,per permettere ai reagenti la giustaorientazione e per farli svincolare con facilitàalla fine.
� Proprietà:
� sono proteine, abbassano l’energia diattivazione, agiscono a piccole dosi, non siconsumano
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LA GLICOLISI = SCISSIONE DEL GLUCOSIO
� È UN PROCESSO DI DEMOLIZIONE DELGLUCOSIO TRAMITE UNA SERIE DI REAZIONICATALIZZATE DA ENZIMI SPECIFICI.
� È IL PERCORSO METABOLICO PIÙ ANTICO, CHENON RICHIEDE ORGANULI CELLULARI EAVVIENE NEL CITOSOL.
� È COMUNE A TUTTI I VIVENTI, PER CUIRAPPRESENTA UNA PROVA DELLA LOROORIGINE COMUNE DA UN UNICO ANTENATO.
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LA GLICOLISI = SCISSIONE DEL GLUCOSIO
� ESSA È LA PRIMA FASE DELLA DEMOLIZIONEDEL GLUCOSIO, LA TAPPA PREPARATORIA ALLARESPIRAZIONE CELLULARE.
� HA UN RENDIMENTO ENERGETICO MOLTOMODESTO, MA PRESENTA IL VANTAGGIO DI NONRICHIEDERE LA PRESENZA DI OSSIGENO.
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GLICOLISI
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LA RESPIRAZIONE AEROBICA
� È IL PROCESSO ENERGETICO FONDAMENTALE DIQUASI TUTTE LE CELLULE.
� ESSA COMPRENDE TRE MOMENTI:
1. RESPIRAZIONE ESTERNA: INTRODUZIONE ED
ESPULSIONE ARIA.
2. RESPIRAZIONE INTERNA: PASSAGGIO ARIA ALLE
CELLULE
3. RESPIRAZIONE CELLULARE: UTILIZZO ARIA DA
CELLULA.
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LA RESPIRAZIONE ……
� La respirazione è una combustione controllata,una reazione esoergonica.
� Si svolge nei mitocondri e comprende iseguenti processi, distinti in due fasi (anaerobicaed aerobica):
1. Glicolisi o fase preparatoria
2. Acetilazione
3. Ciclo di krebs
4. Catena respiratoria.
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La respirazione……….
� Rappresenta il meccanismo metabolico piùevoluto e vantaggioso, grazie ad un’alta resaenergetica:
� Può essere interpretata come unamineralizzazione del carbonio organico (glucosio)a carbonio inorganico (CO2).
�C6 H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
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acetilazione
� … o decarbossilazione dell’acido piruvico:l’acido piruvico proveniente dalla GLICOLISI,prima che inizi il ciclo di Krebs, nella matricemitocondriale subisce l’acetilazione, cioè vienedecarbossilato (liberazione di CO2) edeidrogenato (- H2), trasformandosi in acetilea 2C, che si lega al CoA formando l’acetil CoA.
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CICLO DI KREBS O DELL’ACIDO CITRICO
� È il nucleo della respirazione cellulare eavviene nella matrice dei mitocondri.
� È un insieme di reazioni cicliche, durante lequali l’acido acetico viene degradato a CO2 eH2.
� Si producono 2ATP.� L’importanza del ciclo consiste nella
produzione di 2CO2 e nella liberazione di 4H2trasportati alla catena respiratoria per produrreATP.
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CICLO DI KREBS
KREBS (1900-1981), BIOCHIMICO
TEDESCO, PREMIO NOBEL
NEL 1953.
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CATENA RESPIRATORIA: creste mitocondri .
� Consiste nella produzione di 34 ATPattraverso un processo che si chiama“fosforilazione ossidativa” a partire da ADP edenergia.
� È una catena di trasporto elettroni formata dauna serie di proteine o citocromi, in cui adogni passaggio gli elettroni perdono un po’ dienergia per produrre ATP.
� Alla fine l’ultima proteina cede gli elettroniall’ossigeno, formando acqua e 34 ATP.
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LA CATENA RESPIRATORIA
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Bilancio respirazioneBilancio respirazione
� 2ATP glicolisi
� 2 ATP ciclo di Krebs
� 34 ATP catena respiratoria.
� Rendimento energetico del 40%,
massimo del 50 %.
� Totale 38 ATP.
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Confronto con la glicolisi
� Respirazione
1. Migliore resa energetica
2. Catena respiratoria
3. Processo 19 volte più efficiente
4. Possibilità di usare anche lipidi, proteine…
� Glicolisi
1. Scarsa resa energetica
2. Manca catena..
3. ……..
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Destino dei prodotti
� CO2 ed H2O vengono eliminati con i reni e i
polmoni
� L’ATP entra nel citoplasma per essere
utilizzato
� Il calore serve per l’omeotermia.
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FOTOSINTESI
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Vita e fotosintesi clorofilliana
� È il processo biochimico più importante,mediante il quale l’energia luminosa ètrasformata in energia chimica nelglucosio.
� La fotosintesi, quindi, è la base della vitasulla Terra, perché produce sostanzaorganica ed ossigeno, consumando CO2.
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La clorofilla e i pigmenti clorofilliani
� La fotosintesi può essere letta come unaorganicazione del carbonio: il carbonioinorganico e povero di energia della CO2 vieneelevato a materiale organico e ricco di energiadel glucosio.
� La fotosintesi può avvenire solo in presenza diclorofilla e dei pigmenti accessori, cioè nellepiante autotrofe, sulle cui foglie presentano icloroplasti ricchi di clorofilla (parenchima apalizzata), l’agente della fotosintesi.
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Struttura foglia
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Gli agenti della fotosintesi
� I cloroplasti si muovono trascinati dalle correnticitoplasmatiche e nelle ore di luce intensa,orientano la loro superficie maggiore verso ilSole.
� I pigmenti clorofilliani sono localizzati neitilacoidi dove avviene la fase fotochimica
� Nello stroma o matrice mitocondriale(ricca di enzimi) avviene la fase enzimatica.
� Ma il pigmento fondamentale per lafotosintesi è la clorofilla.
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cloroplasto
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La clorofilla……….
� La clorofilla è una sostanza biochimicacomplessa, di colore verde, contenente duesubunità:
1. Una testa, porfirina, anello tetrapirrolicocontenente un atomo di Mg
2. Una coda, FITOLO a base di C e H, con ilruolo di orientare il pigmento verso il sole .
3. Esistono vari tipi di clorofilla: a; b; c; d.Sono di colore verde in quanto assorbono ilvioletto e il rosso e respingono il verde.
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La clorofilla……….pigmenti
� Infatti, non tutti i colori manifestano lamedesima efficacia fotosintetica: il blu e ilrosso sono più efficienti, il verde non èutilizzato dalla clorofilla.
� La clorofilla a (verde bluastra) termina con ungruppo metile, mentre la clorofilla b ha unafunzione aldeidica.
� Carotenoidi, pigmenti antenna : insieme alleclorofille b, c, d hanno il compito di assorbireradiazioni e rendere più efficace la catturadella luce.
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Fotosistemi
� Nei cloroplasti, clorofilla e pigmentiaccessori sono associati in complessi dettifotosistemi (I e II), che lavoranosinergicamente in serie.
� Il processo di trasferimento energetico adimbuto, da una molecola all’altra, fino alcentro reattivo (P700 e P680), si chiamarisonanza elettronica.
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I FOTOSISTEMI
� La fotosintesi è una reazione redox, in cui l’acqua èil donatore di elettroni, si ossida, libera ossigeno, eil CO2 è l’accettore di elettroni, cioè la speciechimica che si riduce.
� Il pigmento fondamentale è la clorofilla a, ma cisono altri pigmenti accessori (clorofilla b,carotenoidi, xantofilla) che come antenneconvogliano l’energia catturata sulla clorofilla a.
� Quando la clorofilla a assorbe energia si eccita,sbalzando elettroni ad un livello superiore.
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I FOTOSISTEMI
� Se la molecola eccitata fosse sola, l’energiaverrebbe riemessa come luce o calore.
� Ma nel cloroplasto i pigmenti sono raggruppatiin 2 gruppi o fotosistemi: fotosistema I che hacome centro di reazione la clorofilla P 700 e IIcon centro reattivo P680.
� I due fotosistemi operano in serie: quando ilP700 assorbe energia cede elettroni ad unacatena di trasportatori. Per continuare ilprocesso, il vuoto elettronico viene colmatograzie al fotosistema II.
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I FOTOSISTEMI
� Gli elettroni necessari a riempire il vuotoelettronico creatosi nel fotosistema II derivanodalla fotolisi dell’acqua.
� L’acqua, quindi, funge da donatrice di elettroni.
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FOTOSISTEMI
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FOTOSISTEMA
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Il meccanismo della fotosintesi
� La fotosintesi si svolge in due tappe (1960 Calvin ):1. Fase luminosa o fotodipendente o fotochimica
nei grani, dove si compie il destino di H2O.
2. Fase oscura o fotoindipendente o enzimatica ,nello stroma ricco di enzimi, dove si compie ildestino di CO2.
3. L’equazione generale di SACHS (1863) è:6CO2 + 6H2O + energia C 6 H12 O6 + 6O2
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Prof. Filippo Quitadamo 61
Fase luminosa: destino di H2O
� È legata alla luce ed ha luogo nei tilacoidi, grazieai fotorecettori o pigmenti clorofilliani. Si hanno leseguenti reazioni:
1. Cattura energia solare usata per compiere duelavori importanti:
2. La FOTOLISI dell’acqua ;3. La FOSFORILAZIONE con produzione di ATP da
ADP + P.� Nella fase luminosa entrano luce, acqua, ADP+P
ed escono ossigeno (si libera nell’aria), idrogeno,ATP (entrano nella fase oscura).
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Fase oscura o di sintesi o chimica
� Destino di CO2 .- Avvengono due tappe:
1. La PRODUZIONE di GAP ;2. La TRASFORMAZIONE di GAP in glucosio.� È la fase di sintesi del glucosio e consiste nella
riduzione della CO2 e nella sua organicazione.� Il processo di riduzione di CO2 a carboidrati viene
indicato come ciclo di CALVIN o del Carbonio :� Fissazione della CO2 cioè unione al RDP;� Una serie ciclica di reazioni fino al glucosio.
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Prof. Filippo Quitadamo 66
Il segreto della fotosintesi
� Nel 1930 van Niels svelò il segreto della fotosintesi:
� L’OSSIGENO NON SI SVILUPPA DALLA CO2, bensì dalla FOTOLISI dell’acqua.
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Prof. Filippo Quitadamo 67
Il rendimento della fotosintesi
� Il rendimento della fotosintesi è espresso dal rapporto:
Energia biochimica immagazzinataEnergia radiante assorbita.
� Esperienze di laboratorio lo fissano su valoridel 35-40%, rendimento molto elevato,considerate le ingenti dispersioni di energia.
� In natura il rendimento si aggira intorno all’1-2%.
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Prof. Filippo Quitadamo 68
Piante C3 e C4
� Non tutte le piante effettuano l’organicazione delCO2 legandolo al RDP per formare il PGA a 3C.
� Alcune piante (canna da zucchero, sorgo, mais)fissano il CO2 in un composto a 4C (acidoossalacetico ), che dopo viene scisso dandonuovamente CO 2 che entra nel ciclo di Calvin .
� Queste piante sono indicate C4.� Tali piante sono più efficienti, effettuando la
fotosintesi anche in condizioni difficili (siccità,scarsa luminosità…).
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Prof. Filippo Quitadamo 69
Le condizioni per la fotosintesi
1. Illuminazione
2. Temperatura: oltre i 32°C la fotosintesidiminuisce di velocità.
3. Contenuto di CO2. Se aumenta deve aumentareanche la temperatura
4. Acqua: una deficienza riduce la velocità delprocesso fotosintetico .
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Prof. Filippo Quitadamo 70
Confronto respirazione - fotosintesi
� FOTOSINTESI:1. Ha come reagenti CO2 e
H2O2. Come prodotti glucosio e
ossigeno3. È una reazione
endoergonica4. È una organicazione del C
� RESPIRAZIONE:1. Ha come reagenti
glucosio e ossigeno2. Come prodotti CO2 ed
H2O3. È una reazione
esoergonica4. È una mineralizzazione
del C.
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Prof. Filippo Quitadamo 71
Significato biologico fotosintesi
� Senza la fotosintesi non ci sarebbero piante eanimali.
� Essa è come un ponte tra il mondo inorganico eil mondo organico.
� Ha un grande significato biologico edecologico per la produzione di ossigeno ecarboidrati, nonché per il consumo di CO2.
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Prof. Filippo Quitadamo 72