Pinidae MagnoliidaeCycadidaeGnetidae

Gin

kg

oo

ide

drvenaste biljke (Lygnophyta)

kritosjemenjače(Angiospermae)

golosjemenjače

(Gymnospermae)

sjemenjače (Spermatophyta)

sifonogamija

endosporni gematofiti

sjemeni zametak

zatvoreni plodni listovi

daljnja redukcija gametofita

sekundarni rast u debljinu uz pomoć bifacijalnog kambijaeustela

heterosporija

>325 mil. god.

>380 mil. god.

Sistematska botanika:

Udžbenik 264-284, 298-303, 309-316,

Praktikum 58-63

Archeopteris

Bifacijalni vascularni kambij (prisutan kod pragolosjemenjača i kasnije kod svih sjemenjača) – staničnim diobama u dva smjera (eng. periclinal divisions) proizvodi nove stanice floema (tzv. sekundarni floem za provođenje asimilata) prema van te ksilem (tzv. sekundarni ksilem za provođenje vode) prema unutra. Isto tako kambij bočnim diobama (eng. anticlinal divisions) proizvodi nove stanice čime povećava obujam.

Unifacialni vaskularni kambij (prisutan u papratnjača) – staničnim diobama producira novo staničje samo u jednom smijeru i to samo ksilem za provođenje vode (tzv. sekundarni ksilem)

Thursday, April 22,

1999 Published at

08:56 GMT 09:56 UK

Pinidae MagnoliidaeCycadidaeGnetidae

Gin

kg

oo

ide

drvenaste biljke (Lygnophyta)

kritosjemenjače(Angiospermae)

golosjemenjače

(Gymnospermae)

sjemenjače (Spermatophyta)

sifonogamija

endosporni gematofiti

sjemeni zametak

zatvoreni plodni listovi

daljnja redukcija gametofita

sekundarni rast u debljinu uz pomoć bifacijalnog kambijaeustela

heterosporija

>325 mil. god.

>380 mil. god.

SJEMENI ZAMETAK = MEGASPORANGIJ SA STERILNIM

OVOJEM

Pteridospermatophyta

- papratosjemenjače

Pinidae MagnoliidaeCycadidaeGnetidae

Gin

kg

oo

ide

drvenaste biljke (Lygnophyta)

kritosjemenjače(Angiospermae)

golosjemenjače

(Gymnospermae)

sjemenjače (Spermatophyta)

sifonogamija

endosporni gematofiti

sjemeni zametak

zatvoreni plodni listovi

daljnja redukcija gametofita

sekundarni rast u debljinu uz pomoć bifacijalnog kambijaeustela

heterosporija

>325 mil. god.

>380 mil. god.

dodatni integument

Sjemenjače su monofiletska razvojna linija unutar lignofita koja dijeli

sljedeće apomorfne osobine:

1. Dominantni sporofit

2. Eustela

3. Sekundarni rast u debljinu

4. Heterosporija

5. Potpuni endosporni razvoj muškog i ženskog gametofita

6. Redukcija na svega jednu sporu u megasporangiju

7. Zadržavanje megaspore u megasporangiju

8. Evolucija integumenta (jednoslojan kod golosjemenjača,

dvoslojni kod kritosjemenjača)

9. Nastanak sjemenog zametka i sjemenke

10. Mikropila (s polinacijskom kapljicom za prijem peluda /mikrospore/

kod golosjemenjača) (oprašivanje, - filija) (njuška tučka

kod kritosjemenjača!)

11. Nastanak višestaničnog peludnog zrna (endosporni muški

gametofit)

12. Sifonogamija prijenos muške gamete do jajne stanice bez

posredovanja vode uz pomoć peludne mješinice

Heterosporne papratnjače Golosjemenjače Kritosjemenjače

mikrosporofil prašnik prašnik

mikrosporangij polenovnica polenovnica

mikrosporocita (2n)

Mikrospora (n) jednostanično peludno zrno (n) jednostanično peludno zrno (n)

endosporni muški gametofit,

mikrogametofitvišestanično peludno zrno višestanično peludno zrno

megasporofilsjemena ljuska, plodni list,

plodna ljuska, plodni list

megasporangij nucel nucel

megasporocita (2n)

Megaspora (n)

megaspora, matična stanica

ženskog gametofita, matična

stanica primarnog

endosperma

megaspora, matična stanica

ženskog gametofita, matična

stanica embrionske vreće

ženski gametofit, ženski protalij,

megagametofit

ženski gametofit ili megagametofit

(arhegoniji unutar primarnog

endosperma)

ženski gametofit ili megagametofit

ili embrionska vreća (8 st. = jajna st.,

2 sinergide, 3 antipode, 2st. = sek.

jezgra)

arhegonij arhegonij jajni aparat (2 sinergide + jajna st.)

mikrosporna razvojna linija

megasporna razvojna linija

Terminologija sjemenjača

mikrosporocita (2n) mikrosporocita (2n)

megasporocita (2n)megasporocita (2n)

mikrogametofit kritosjemenjače

Endosporni razvoj muškog gametofita = nastanak višestaničnog

peludnog zrna i sifonogamija

mikrogametofit (=višestanično peludno zrno) – golosjemenjače (bor)

Jednostanično peludno zrno.

2 protalijske stanice Generativna st. Stanica peludne mješinice

Sterilna st. Spermatogena st.

1. spermalna st.

(Oplodnja)

Peludna mješinica

(Oprašivanje)

2. spermalna st.

Generativna st. Stanica peludne mješinice

Jednostanično peludno zrno.

(Oprašivanje)

1. spermalna st.

Peludna mješinica

(Oplodnja)2. spermalna st.

Sifonogamija

= oplodnja uz

pomoć

peludne

mješinice

(grč.

sipho = cijev i

gamo = ženiti

se)

peludna mješinica

dvije spermalne stanice

jezgra peludne

mješinice

klijanje peludnog zrna

dvije reducirane

protalijske stanice

stanica peludne

mješinice

generativna stanica

megasporangij

s 4 megaspore

megasporangij se

otvara, megaspora

napušta matičnu

biljkuendosporni razvoj

megagametofita

endosporni razvoj

megagametofita,

jedan arhegonija s

jajnom stanicom

Marsilea

Redukcija na svega jednu megasporu i njezino

zadržavanje u megasporangiju

endospornim razvojem

megagametofita nastaju većinom 2

arhegonija s jajnom stanicom

i primarni endosperm (n) (kod

kritosjemenjača tzv. embrionska

vreća bez arhegonija od 8

stanica od kojih je jedna jajna st.)

1 2 3 4 5

Pinus

megasporangij

(nucel) s 4

megaspore

endosporni razvoj

ženskog gametofita

unutar jedne

megaspore unutar

nucela (megasporangija)

nucel se ne otvara,

megaspora ne

napušta matičnu

biljku

razvoj 1 megaspore

3 propadaju

mikropila

razvoj 1 megaspore

3 propadaju

Mikropila s polinacijskom kapljicom za prijem peluda i razvijeni megagametofit golosjemenjača

arhegonij

mikropila

jednoslojni integument (sterilni ovoj)

nucel (megasporangij)

jajna stanica

Megagametofit ili ženski gametofit ili

primarni endosperm (n)

držak

Oprašivanje kod golosjemenjača (= prenošenje peluda na mikropilu sjemenog zametka)

polinacijska kapljica

polinacijska komorica

polensko zrno

arhegoniji s jajnom stanicom

mikropila

integument

nucel ili megasporangijmegagametofit ili

primarni endosperm (n)

polinacijska komorica

polenska mješinica

nepokretne muške spolne st.

(= spermalne st.)

uvlačenje polinacijske kapljice i zatvaranje mikropilepolinacijska komorica

arhegonijska komorica polenska mješinica

pokretne muške spolne st.

(= spermatozoidi) npr. Cycas i Ginkgo

Sjemeni zametak, sjemenka i megagametofit golosjemenjača

TestaEmbrioSekundarni endospermNucelPrimarni endosperm

Testa = integument nakon oplodnje (2n)

Embrio (2n)

Nucel = megasporangij (2n)

Megagametofit ili primarni endosperm (n)

sjemeni zametak nakon oplodnje

= sjemenka = embrio u latentnom stanju

jednostruka oplodnja

testa

embrio

primarni endosperm

sjemena lupina ili testa

finalni stadij integumenta

Uloga sjemenog zametka i sjemenke:

1) oplodnja u kontroliranim uvjetima

2) zaštita embrija

3) prehrana embrija

4) rasprostiranje

5) sjemenka = embrio u latentnom stanju

6) prehrana mladog sporofita

Pinidae MagnoliidaeCycadidae Gnetidae

Gin

kg

oo

ide

drvenaste biljke (Lygnophyta)

kritosjemenjače(Angiospermae)

golosjemenjače

(Gymnospermae)

sjemenjače (Spermatophyta)

sifonogamija

endosporni gematofiti

sjemeni zametak

zatvoreni plodni listovi

daljnja redukcija gametofita

sekundarni rast u debljinu uz pomoć bifacijalnog kambijaeustela

heterosporija

>325 mil. god.

>380 mil. god.

Golosjemenjače ili Gymnospermae(grč. gymnos = golo i sperma = sjeme;

(sjemenjače čiji sjemeni zameci nisu smješteni u plodnici)

GinkgoCycas, Cupressus Pinus, Zamia Juniperus, Ephedra, Gnetum,

Welwitchia, TorreyaTaxus

sjemena ljuska, megasporofil, plodni listsjemeni zametak os, izdanak ili ogranak

Sjemeni zameci golosjemenjača nastaju na specijaliziranim listovima (sjemenim ljuskama,

megasporofilima, karpelnim listovina ili plodnim listovima /filosporno/). Rjeđe su

neposredno vezani za os izdanka /stahisporno/ (npr. rod Taxus ili tisa, rod Ginkgo)

Podrazred Red Porodica

Cycadaceae s.s. - cikasi, eng. Cycads

Boweniaceae (Cycadaceae s.l.)

Stangeriaceae (Cycadaceae s.l.)

Zamiaceae (Cycadaceae s.l.)

Ginkgooidae Ginkgoales Ginkgoaceae

Pinaceae - borovi, eng. Pine family

Araucariaceae - araukarije, eng. Araucaria family

Podocarpaceae - tisuljevke, eng. Yellow-wood family

Sciadopityaceae - pršljenovke, eng. Umbrella-pine family

Cupressaceae - čempresi, eng. Cypress family

Phylocladaceae - lažolistovke

Taxodiaceae - močvarni čempresi

Cephalotaxaceae - patisovke, eng. Plum-yew family

Taxaceae - tise, eng. Yew family

Gnetales Gnetaceae - gnetumi, gnemonovke

Ephedrales Ephedraceae - efedre, kositernice, eng. Ephedra family

Welwitchiales Welwitchiaceae - velvičija

Gym

no

sp

erm

ae

Pinales

CycadalesCycadidae

Pinidae

Gnetidae

Srodstveni odnosi i klasifikacija

(hr. četinjače)

Cyc

ad

ida

e

Mag

no

liid

ae

Mag

no

liid

ae

Gin

kg

oo

ida

e

Gn

eti

da

e

Mag

no

liid

ae

Mag

no

liid

ae

Mag

no

liid

ae

Mag

no

liid

ae

Mag

no

liid

ae

Mag

no

liid

ae

Gn

eti

da

e

Pin

ida

e

Gin

kg

oo

ida

e

Cyc

ad

ida

e

Cyc

ad

ida

e

Cyc

ad

ida

e

Pin

acea

e

Gn

eti

da

e

Gin

kg

oo

ida

e

Gin

kg

oo

ida

e

os

tale

Pin

ida

e

Pin

ida

e

Gn

eti

da

e

2. Gnetiferska hipoteza1. hipoteza Anthophyta

3. Gnepinska hipoteza 4. hipoteza alternativnog

ukorjenjivanja

AcrogymnospermaeAnthophyta

Acrogymnospermae

Pin

ida

e

Kritosjemenjače

ili Angiospermae

(= Cvijetnice ili

Anthophyta

Golosjemenjače ili Gymnospermae

lat. anthos = cvijet i phyton = biljka

Srodstveni odnosi i klasifikacija

Podrazred Red Porodica

Cycadaceae s.s. - cikasi, eng. Cycads

Boweniaceae (Cycadaceae s.l.)

Stangeriaceae (Cycadaceae s.l.)

Zamiaceae (Cycadaceae s.l.)

Ginkgooidae Ginkgoales Ginkgoaceae

Pinaceae - borovi, eng. Pine family

Araucariaceae - araukarije, eng. Araucaria family

Podocarpaceae - tisuljevke, eng. Yellow-wood family

Sciadopityaceae - pršljenovke, eng. Umbrella-pine family

Cupressaceae - čempresi, eng. Cypress family

Phylocladaceae - lažolistovke

Taxodiaceae - močvarni čempresi

Cephalotaxaceae - patisovke, eng. Plum-yew family

Taxaceae - tise, eng. Yew family

Gnetales Gnetaceae - gnetumi, gnemonovke

Ephedrales Ephedraceae - efedre, kositernice, eng. Ephedra family

Welwitchiales Welwitchiaceae - velvičija

Gy

mn

os

perm

ae

Pinales

CycadalesCycadidae

Pinidae

hr. četinjače

Gnetidae

podrazred Pinidae (Coniferae), četinjače

epiderma puč hipoderma

asimilacijski

parenhim

endoderma transfuzijski parenhim

provodna žila

smolenica

ženski češer = “ženski cvat”

muški češeri

muški češer=

“muški cvijet”

Shematski prikaz izmjene generacije u bora (Pinus sp.): 1/ grančica s muškim češerima, 2/ uzdužni presjek muškog češera, 3/ uzdužni presjek prašnika (a-

polenova zrna), 4/ disperzija polenovih zrna s razvijenim mikrogametofitom, 5/ grančica s ženskim češerom, 6/ uzdužni presjek ženskog češera (a-sjemeni

zametak), 7/ uzdužni presjek ženskog češera (a-megasporocita, b-nucel , c-pokrovna ljuska), 8/ uzdužni presjek ženskog češera (a-megasporogeneza), 9/

uzdužni presjek ženskog češera (a-mladi megagametofit), 10/ uzdužni presjek vršnog dijela sjemenog zametka starog 13 mjeseci (a-megagametofit ili primarni

endosperm, b-arhegonij, c-jajna stanica, d-nucel. e-klijanje polena, f-integument, g-mikropila), 11/ uzdužni presjek sjemenog zametka starog 14 mjeseci (a-

integumnet, b-nucel, c-megagametofit, tj. primarni endosperm, d-embrio, e-suspenzor, f-arhegonij, g-mikropila), 12/ okriljena sjemenka, 13/ uzdužni presjek

sjemenke (a-sjemena lupina, b-nucel, c-primarni endosperm, d- embrio, e-mikropilarni kraj sjemenke), 14/ mlada biljka (klijanac) (a-supke, b-plumula, c-

radikula) (izvor Carolina Biological Supply).

rod Pinus - u Hrvatskoj

cult. P. pinaster - primorski b.

cult. P. peuce - molika

cult. P. heldreichii - munjika

cult. P. cembra - limba

cult. P. strobus - borovac

P. nigra - crni bor

P. sylvestris - šumski bor

P. mugo - planinski bor, krivulj

P. halepensis - alepski

P. pinea - pinija

subsp. salzmannii subsp. laricio

subsp. nigra subsp. dalmatica

subsp. pallasiana

(prerađeno prema Vidaković 1982)

Isprekidani areal crnoga bora Pinus nigra Arnold

P. sylvestris - šumski bor

P. mugo - planinski bor, krivulj

P. pinea - pinija

Pinus aristata Engelm. (P. longaeva)