Distribución y diferenciación de poblaciones

silvestres, ferales y cultivadas de algodón

(Gossypium hirsutum L.) en Mesoamérica y el Caribe: ecología y relaciones genéticas

Geo Coppens, Jean-Marc Lacape

Projet CWR (Crop Wild Relatives)

http://www.cwrdiversity.org/

Desde el siglo XIX, diferentes

clasificaciones taxonómicas del género

Gossypium

G Watt → 42 especies, razas y

variedades botánicas

Wendel et al (nombreux papiers 1989 ---)

Filogenia de Gossypium - 45 especies diplóides, incl, 2 domesticadas

G arboreum y G herbaceum

- 5 especies tetraplóides, incl. 2 domest.

G hirsutum y G barbadense

G. hirsutum (AD)1

G. barbadense (AD)2

G. darwinii (AD)5

[Galápagos]

G. mustelinum (AD)4

[Noreste de Brasil]

G. tomentosum (AD)3

[Hawaï]

G. ekmanianum (AD)6

[Rep. Dominicana]

Especies tetraplóides: 3 especies silvestres endémicas: - G mustelinum, - G darwinii, - G mustelinum 2 especies cultivadas: - G hirsutum, - G barbadense

Domesticación y difusión de Gh et Gb : >> 7000 años

G hirsutum - alto rendimiento - adaptabilidad - calidad media - >90% área

Tehuacán 7800AP Otomangue: > 7000AP

G barbadense - rendimiento mediocre - adaptabil. moderada - calidad alta - 7% área

Real Alto (Ecuador) 4400AP Ancón y Huaca Prieta (Perú) 4500AP Ñanchoc (Perú) 5500AP

G. hirsutum (AD)1

En Gossypium hirsutum: Hutchinson (1951): 7 « razas geográficas » cultivadas/ferales en México - palmeri - morrilli - richmondi - latifolium (→ cultivares modernos, sin fotopériodismo) - punctatum - Marie Galante Silvestre (según Brubaker & Wendel, 1994) - yucatanense (relacionado con punctatum)

Tehuacán

5500-4300BP

→ las 6 primeras se encuentran en el Caribe y Mesoamérica, en poblaciones de arbustos perennes en ambientes más o menos perturbados.

Debate sobre poblaciones silvestres de G hirsutum

Hutchinson (1951) : difusión del genoma A desde Africa, casos extremos de re-

naturalización.

Stephens (<1967) : historia de interacciones entre la planta y el hombre; falta de

diferenciación.

Stephens (>1967) : diferenciación de las semillas, similitudes entre poblaciones

silvestres en el Caribe.

Sauer (1967, 1982) : ecología particular en Norte de Yucatán y en islas Cayman.

Fryxell (1963, 1979) : población de « punctatum » silvestre en Revillagigedo,

hipotesis de la evolución de algodones tetraplóides en relación con variaciones

de los ecosistemas litorales.

Ano, Schwendiman et al, (1982-1986) : observaciones morfológicas y ecológicas

en colectas de germoplasma.

Brubaker & Wendel (1994) : estudio con isoenzimas e hipótesis de diferenciación

de algodones cultivados a partir de una domesticación en el norte de Yucatán.

Colectas CIRAD-USDA-IBPGR en los años 80 (Jacques Schwendiman/ Ed Percival)

→ localización y descripción de poblaciones

→ conservación ex-situ en bancos de semillas

→ identificación de poblaciones silvestres desde Venezuela hasta Yucatán

G darwinii

G mustelinum G barbadense

G hirsutum (silvestres)

Lacape et al, 2007

G. barbadense

G. darwinii G. tomentosum

G. hirsutum

1

2

3 4

5 6

7

8

9

10

11

12

13

14

15 16 17

18

19

20

21

22 23 24

25

26 27 28

29

30

31

32

33

34

35

36

40 41

42

43

44

45

46 47

48

Raza Marie-Galante

Raza punctatum

G. hirsutum cultivares

Raza latifolium

Raza richmondi

Raza morrilli

Raza palmeri

Raza silvestre (yucatanense-punctatum)

Se identifican claramente

las especies (4 de las 5

especies tetraplóides) y las

7 razas de G hirsutum.

Estudio de diversidad (marcadores SSR)

Algodón silvestre Porte muy ramificado, decumbente Fibras café, relativamente cortas Semillas impermeables muy duras

Algodón cultivado Porte erecto Fibras blancas, medianas a largas

Anguilla

Puerto Rico

Islas Turks y Caïques

Guadalupe (Antillas ;

Pointe des Châteaux)

Objetivos de un enfoque doble, ecológico y genético

• Modelizar la distribución de formas perennes de G hirsutum, y analizar su

espacio bioclimático, distinguiendo sus poblaciones según sus relaciones con el

hombre, a través del grado de antropización del hábitat.

• Deducir su estatuto de domesticación.

• Probar la hipótesis de persistencia de poblaciones silvestres, poniendo atención

particular a las poblaciones, generalmente costeras, descritas por los

defensores de esta hipótesis (Britton, Sauer, Fryxell, Stephens (>1967), Ano-

Schwendiman-Lacape). Identificar estas poblaciones.

• Extrapolar el modelo de su distribución para el Último Máximo Glaciar, para

estimar su distribución al inicio del Pleistoceno (10.000 AP).

• Caracterizar estas poblaciones silvestres con marcadores SSR para estudiar

sus relaciones con formas domesticadas geograficamente cercanas.

• Circunscribir la domesticación de G hirsutum en el espacio y en el tiempo.

Probar la posibilidad de una doble domesticación, en México y en las Antillas

(Stephens), y determinar el origen de los algodones Marie-Galante antillanos.

M&M / Estudio ENM

Constitución de la base de datos:

GBIF, REMIB, Tropicos,

documentos administrativos,

informes de colectas

CIRAD-USDA (80’s), literatura

(poblaciones presunt. silvestres).

Geolocalización o vérificación/corrección

minuciosas de las coordenadas:

Gazetteers (Geonames, Google Earth, mapas administrativos).

Categorización por el habitat: cultivados, ferales (habitat antropizado, vegetación

secundaria), ferales/silvestres (áreas protegidas, poblaciones aparentemente

estables), silvestres (literatura), indeterminados.

Modelización de niche eco-climático: Maxent (estimates the probability distribution of maximum entropy (i.e. closest to uniform) subject to the constraint that the expected value of each environmental variable (or its

transform and/or interactions) under this estimated distribution matches its empirical average), 19 variables

bioclimáticas (Worldclim 2,5’), validación por expertos.

Caracterización del espacio climático:

Extracción de los datos para cada ocurrencia, ACP.

Resultados / Muestra global

954 puntos, con 630

categorizados

544 en América Central y

México / 410 para el Este del

Caribe, con fuerte dominancia

de Marie-Galante (278 C y F/S)

verd. silvestre

feral-silvestre

feral

cultivado

indeterminado

Modelización de la distribución del algodón: pelando la cebolla

l’oignon

1- Muestra global

2 - Omisión de los

cultivados

Climate suitability

Excellent

Very good

Good

Marginal

Unfavorable

Modelización de la distribución del algodón: pelando la cebolla

3- Omisión de los ferales

2- Omisión de los cultivados

4- El corazón de la cebolla : los « verdaderos silvestres »

ACP – 12 variables bioclimáticas

Hot Cool

Dry

Humid

ACP – 12 variables bioclimáticas

Hot Cool

Dry

Humid

Extrapolación

G mustelinum

G darwinii G barbadense

G hirsutum ?

Polinesia : Hawaï (G. tomentosum), Wake Island, Kiribati, Fiji, Samoa, Polinesia

francesa.

Ausencias previstas: Bermudas, Colombia

Extrapolación : Máximo Glaciar (23.000 AP)

Conclusiones del análisis ecoclimático y de la modelización

Las categorías cultivadas, ferales y ferales/silvestres no se distinguen

claramente, ni por su dispersión, ni por su espacio climático.

Al contrario, las poblaciones de « verdaderos silvestres » se distinguen

muy claramente por un espacio climático restringido a las condiciones más

calientes y áridas, en hábitats costeros, donde no padecen competencia

interespecífica.

Ellas pueden explotar estos hábitats estrechos y esparcidos, por la

capacidad de sus semillas de dispersarse por las corrientes marítimas.

Así, confirmando la hipótesis de Fryxell, el algodón silvestre parece

particularmente adaptado a las fuertes variaciones del nivel del mar del

Pleistoceno, ocupando « de manera estable un ambiente eminentemente

inestable ».

La existencia de poblaciones fuertemente diferenciadas ha guiado la

constitución de la muestra para el análisis genético. La comparación más

interesante concierne obviamente silvestres y ferales.

USA_Florida

Puerto

Rico

St Kitts

& Nevis Antigua &

Barbuda

Dom.

Rep

Jamáica

Venezuela

Bahamas

Gd Cayman

Barbados

Colombia Costa Rica

Cuba

Dominica

Martinica

Guatemala

Fr. Guiana

Haïti

St Vincent

Trinidad Tob.

Mexico

Socorro Isld

Guam Pacific

Samoa

Maldives

Guadalupe

Mexico

Nicaragua

Bonaire

Curaçao

Aruba

Mexico_Yucatán

M&M / estudio genético: material vegetal 110 accesiones de colectas (banco CIRAD) y 1 testigo cultivado selección de sitios con « binomios » silvestre/feral

42 silvestres / 11 sitios 53 Marie-Galante ferales 15 punctatum y otros

México/Yucatán

USA_Florida

Puerto

Rico

St Kitts

& Nevis Antigua &

Barbuda

Dom.

Rep

Mexico_Yucatán

Jamaica

Venezuela

Bahamas

Gd Cayman

Barbados

ColombiaCosta Rica

Cuba

Dominica

Martinique

Guatemala

Fr. Guiana

Haïti

St Vincent

Trinidad Tob

Mexico

Socorro Isld

Guam Pacific

Samoa

Maldives

Guadeloupe

Mexico

Nicaragua

Bonaire

Curaçao

Aruba

8 poblaciones silvestres

8 poblaciones ferales

República Dominicana

USA_Florida

Puerto

Rico

St Kitts

& Nevis Antigua &

Barbuda

Dom.

Rep

Mexico_Yucatán

Jamaica

Venezuela

Bahamas

Gd Cayman

Barbados

ColombiaCosta Rica

Cuba

Dominica

Martinique

Guatemala

Fr. Guiana

Haïti

St Vincent

Trinidad Tob

Mexico

Socorro Isld

Guam Pacific

Samoa

Maldives

Guadeloupe

Mexico

Nicaragua

Bonaire

Curaçao

Aruba

4 poblaciones silvestres

4 poblaciones ferales

Puerto Rico

USA_Florida

Puerto

Rico

St Kitts

& Nevis Antigua &

Barbuda

Dom.

Rep

Mexico_Yucatán

Jamaica

Venezuela

Bahamas

Gd Cayman

Barbados

ColombiaCosta Rica

Cuba

Dominica

Martinique

Guatemala

Fr. Guiana

Haïti

St Vincent

Trinidad Tob

Mexico

Socorro Isld

Guam Pacific

Samoa

Maldives

Guadeloupe

Mexico

Nicaragua

Bonaire

Curaçao

Aruba

8 poblaciones silvestres

7 poblaciones ferales

Guadalupe (Antillas)

USA_Florida

Puerto

Rico

St Kitts

& Nevis Antigua &

Barbuda

Dom.

Rep

Mexico_Yucatán

Jamaica

Venezuela

Bahamas

Gd Cayman

Barbados

ColombiaCosta Rica

Cuba

Dominica

Martinique

Guatemala

Fr. Guiana

Haïti

St Vincent

Trinidad Tob

Mexico

Socorro Isld

Guam Pacific

Samoa

Maldives

Guadeloupe

Mexico

Nicaragua

Bonaire

Curaçao

Aruba

4 poblaciones silvestres

5 poblaciones ferales

M&M / Estudio genético: Marcadores En base a estudios anteriores: selección de 40 marcadores SSR (ensamblados en 8-plex) optimizado:

perfil no ambiguo / poliploidía : mono-pico, bialélico los más polimórficos

→ 26 SSR conservados

Análisis Disimilaridades (Darwin, ACP), STRUCTURE Resultados 204 alelos sobre 111 accesiones y 26 SSR 43 alelos propios de los silvestres 37 alelos propios de los Marie-Galante ferales

X heterocigoto

homocigotos

Resultados el estatuto, silvestre / feral, organiza la diversidad 2 grupos entre los ferales, con un grupo « Marie-Galante » aparte

Silvestres

Marie-

Galante

Otros

0 0.2

ATG

VEN

WSM

PRI

CUB

USA_Pac

MTQ

DMA

DOM

DOM

DOM DOM

HTI

KNA

GLP

GLP

GLP

GLP

GLP

VCT

BRB

VEN VEN

VEN

VEN

VEN

VEN

VEN VEN

VEN

VEN

VEN

COL

COL

MEX MEX MEX

MEX

MEX

MEX

MEX

MEX MEX

MEX

MEX

KNA

KNA

KNA

GLP

GLP

GLP

GTM TTO

TTO

CUW

CUW

CUW

CUW

BES

BES

BES

ABW

JAM

JAM

JAM

JAM

BWI

USA

DOM

DOM

PRI

PRI

PRI

PRI

PRI

PRI PRI

PRI

PRI

MEX

NIC

BHS

CUW

GLP

GUF

MEX

MEX

MEX

MEX

MEX KNA

GLP

CUW CUW

CUW

BES

USA

USA

DOM

DOM

PRI

PRI

PRI

PRI PRI

CRI

MEX (PA) MEX (MO)

MEX (RI)

MDV

AUS (var)

43

11

33

17

38

21

36 12 11

28 16

20

36

31

22

14

32

22

35

19

74

80

23

80

58

45

78

41

24

17

14

95

13

77

16

11

43 22

15 27

27

45

28

46

14

79

40

17

13

54

24

79

44 100

44

33

23

10

17

19

62

93

55

13

31

16

Resultados No se observa correlación entre proximidad geográfica y proximidad genética

Silvestres

Marie-Galante

Otros

Conclusiones del análisis genético

Estructuración

Primero según el estatuto de domesticación,

luego según la introgresión con G barbadense (Marie-Galante vs. otras razas),

enfín, mucho menor, entre estas razas mesoamericanas.

Ausencia de estructuración geográfica.

Los algodones silvestres aparecen así ecologicamente y geneticamente distintos.

La domesticación produjo una división infraespecífica mayor dentro de

G hirsutum, a pesar de la persistencia de un flujo genético.

La población silvestre de República Dominicana no muestra ninguna

particularidad que justifique su clasificación como raza o especie distinta.

Distribución, estatuto de domesticación, ecología : tres hábitats Cultivado Control de la propagación y de la competencia

Nicho fundamental Limitaciones abióticas (clima, suelo)

Feral Síndrome de domesticación supervivencia según apertura del medio

Modelo source-sink

Remanencia de la población en función de la similitud del ambiente con el del nicho realizado

Silvestre Poca competencia en los cordones litorales áridos Impermeabilidad y dormancia de las semillas

Nicho realizado Limitaciones abióticas y bióticas

Domesticación y difusión de G hirsutum

G hirsutum

G barbadense

Conservación e interés potencial para el mejoramiento

Las formas perennes, tanto ferales como cultivadas, desaparecen con el abandono

de variedades tradicionales en su área de origen (Ulloa et al., 2006). Pero en ciertas

partes se pueden asilvestrar algodones modernos, incluso OGM (Wegier et al.,

2011).

Entre las formas silvestres, sólo G darwinii está protegido. En su nicho « sea-sand-

and-sun », estos algodones encuentran nuevos competidores: los promotores de

construcción y los turistas. ¿ Será que nuevamente se salven con la subida de los

mares, como al fin del Pleistoceno ?

Por un lado, estos algodones tienen hasta 70% de alelos originales y sus caracteres

de adaptación son poco conocidos y, aún menos, explotados.

Por otro lado, las distribuciones observadas para las diferentes formas se explican

esencialmente por su ecología. Su adaptación climática parece tener una

importancia segundaria. De hecho, nuestro estudio provee un buen ejemplo de

conservatismo de nicho en la evolución de las formas silvestres. ¿ Qué aportan

10.000 años de selección en comparación con 1.000.000 de años de evolución ?

La identificación de « verdaderos silvestres » permite la comparación de los

genomas y transcriptomas, una mejor comprensión de la domesticación, así como la

identificación de caracteres de interés para ampliar la base genética del cultivo.

Conclusiones y perspectivas

La distribución de los algodones tetraplóides silvestres está relacionada con una

ecología extrema y una difusión a larga distancia, esencialmente por vía oceánica.

La domesticación de G hirsutum se inició en el norte de Yucatán. Las primeras

formas cultivadas se difundieron y diferenciaron ulteriormente, en un proceso de

aislamiento cultural y geográfico. Su encuentro con G barbadense, en América

Central y/o en el noreste de Suramérica, permitió el desarrollo de la raza Marie-

Galante por introgresión, antes de su difusión en las Antillas.

El aislamiento ecológico de las formas silvestres ha limitado los flujos genéticos en

provenencia de las formas domesticadas, y ha permitido su perpetuación. Las

mayores amenazas conciernen variedades perennes tradicionales y sus

descendientes ferales.

Estos resultados muestran la importancia de utilizar las herramientas moleculares

para los estudios genéticos y funcionales de domesticación (ej. estudios sobre el

desarrollo de la fibra), sin contentarnos con un pequeño « outgroup » de formas

silvestres, sino reuniendo una muestra que permita explorar su diversidad, lo que

supone disponer de colecciones representativas, seguras y asequibles.

Gracias por su atención….

Y por sus preguntas … 40

Agradecimientos particulares

Dominique Dessauw (y el CRBt), Ronan Rivallan, Manel

Benhassen….