Estudo do crescimento e da reproduo de Bradybaena similaris (Frussac)

(Mollusca, Xanthonychidae) em laboratrio

Marcelo Nocelle de Almeida 1, 2 Elisabeth Cristina de Almeida Bessa 1, 3

ABSTRACT. Growth and reproduction of Bradybaena similaris (Frussac) (Moi-lusca, Xanthonychidae) in laboratory conditions. Biological aspects of Bradybaena similaris (Frussac, 182 1) were studied, such as: onset of sexual maturity, occurrence of self-fertilization, oviposi tion, incubation period, eclos ion rate and shell length measurement at different stages of development. It was noted that in isolated B. similaris the minimum and maximum ti me for reaching sexual maturity were 109 and 180 days, respectively. When kept in groups, the minimum time was 78 days. The occurrence of self-fertili zation was observed in 18,4% ofspecimens. The total number of eggs per oviposition varied from one to 38 (average: 3,5 7, 15), the total number of eggs per mollusc varied from one to 39 (average: 7,0 10,21) and the total number of oviposition per mollusc vari ed form one to six (averege: 2,0 1,27). Thirty oviposit ions (894 eggs) were fo llowed and the minimum eclos ion time of the young was 14 days, the maximum eclosion time was 35 days and the average 23,69 days. The eclosion average percent was 8 1,22. As to the shelllength in different growth stages , it was observed that in B. sil1lilaris the length ofthe shell was similar unti l 30 days for age. After this period iso lated specimens acquired a greater growth rhythm when compared to that of grouped specimens. The maximum shell length of isolated spec imens was 17,4 mm whereas grouped specimens reached 14,5 mm. In this specie, individuais that were kept grouped became sexuall y mature earlier than isolated ones. Individuais kept isolated reach larger length of shell. In the moment of the sex ual maturity, the Iength of the shell in the individuais tha were kept isolated was smaller than the grouped. KEY WORDS . Bradybaena similaris, biology, growth , reproduction

8 radybaena similaris (F russac, 1821 ) uma esp c ie d e m o lusco d e inter-esse paras ito lg ico, a tu a ndo co m o hosp e d e iro inte rm e di ri o d e Eurytrema coelomaticum Giard & Bille t , 1882 (PINHEIRO & AMATO 1995), Postharmostomum gallinwn W ite nbe rg, 1923 (DUARTE 1980) e d e Angiostrongylus costaricensis M o rera & C spe des, 1971 (R AMBO et aI. 1997). Este m o lusco e nco ntra- se dis-tribu d o princ ipalme nte nas re gies tropicais , dissemin ado p e lo c o m rcio d e p lan-tas. O corre n a Am rica d o N o rte, Centra l e d o Sul ; n o Bras il , e ncontrad o d esd e o A m a p at ao Rio Gra nde d o Sul.

1) Departamento de Zoologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Juiz de Fora. 36036-330 Juiz de Fora, Minas Gerais, Brasil.

2) Bolsista CAPES. E-mail: mnocelle @bol.com.br 3) E-mail : bbessa @cpd.ufjf.br

Revta b ras. Zoo!. 18 (4): 1115 - 1122, 2001

1116 Almeida & Bessa

Trabalhos que enfatizem aspectos da biologia e do comportamento de moluscos em laboratrio, so importantes para o desenvolvimento de tcnicas de criao e manejo destes animais com aplicao em trabalhos experimentais com parasitos. Dentre os aspectos importantes da biologia dos moluscos, destacam-se o crescimento e a reproduo (LEAHY 1984). Estes fatores esto relacionados , uma vez que a produo de ovos est diretamente associada com o tamanho da concha (GOMES et ai. 1975).

O primeiro trabalho no Brasil sobre a criao e manuteno de B. similaris em laboratrio foi feito por LOUREIRO (1960), onde este autor procurou experimen-tar materiais de construo e limpeza do terrrio, e alimentao dos moluscos . Posteriormente OLIVEIRA et ai. (1968) realizaram experincias com a criao de vrias espcies de moluscos em cubas de vidro, entre as quais, inclua-se B. similaris. Com relao a biologia de B. similaris, OLIVEIRA et ai. (1971) realizaram experi-mentos como a morfologia do sistema reprodutivo, enquanto que LEAHY (1980, 1984) estudou aspectos fisio lgicos e reprodutivos de B. similaris.

O objetivo deste trabalho foi estudar o crescimento e a reproduo de B. similaris, em laboratrio .

MATERIAL E MTODOS Este trabalho foi desenvolvIdo no Laboratrio de Moluscos (Ps-Graduao

em Cincias Biolgicas - Comportamento e Ecologia Animal, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Juiz de Fora, Minas Gerais). Foram utilizados jovens obtidos de posturas feitas por moluscos da criao matriz. Os espcimes foram distribudos e mantidos de duas maneiras: 38 jovens ficaram isolados (um a um) em caixas plsticas medindo 8,0 cm de dimetro e 6,0 cm de profundidade, e outros 35 jovens foram mantidos agrupados em caixa plstica medindo 12,0 cm de dimetro e 9,0 cm de profundidade, durante um perodo de 180 dias. As caixas continham terra vegetal esteri lizada (l20C/l hora), e foram fechadas com tecido de algodo escaline e elstico de escritrio . Os moluscos foram alimentados com alface (Lactuca sativa Linnaeus) e com rao para pintos de corte. A rao foi peneirada com malha de 1,0 mm, e misturada a carbonato de clcio na proporo de 3: 1, acondicionada em recipientes plsticos medindo 26 mm de dimetro e 5,0 mm de profundidade (OLIVEIRA et ai. 1968; BESSA & ARAJO 1995a). Diariamente a terra foi umedecida com gua, sendo renovado tambm o alimento .

Atravs de observaes dirias foi determinado o tempo para o alcance da maturidade sexual, a ocorrncia de autofecundao e o intervalo (em dias) entre as posturas , atravs da observao da presena de ovos nos terrrios. Aps o perodo de 180 dias a concha de cada um dos 38 indivduos isolados foram marcadas lpis, com o nmero correspondente caixa, e em seguida, estes indivduos fo ram dispostos aos pares, por seis dias consecutivos conforme metodologia de P ARAENSE & CORRA (1988) e posteriormente separados em caixas individuais . Para a verifi-cao do perodo de incubao e taxa de ecloso foram separadas 30 posturas, realizadas por indivduos da caixa coletiva, totalizando 894 ovos que foram remo-vidos com auxlio de um pincel e distribudos em caixas pequenas, contendo uma camada de 2,0 cm de terra. Os ovos de uma mesma postura foram mantidos juntos,

Revta bras. Zool. 18 (4): 1115 -1122, 2001

Estudo do crescimento e da reproduo de Bradybaena smilars ... 1117

no fundo da caixa, cobertos com terra, simulando a postura natural. Para verificar o tempo para a ocorrncia de ecloses foram feitas observaes dirias, durante 40 dias, e os jovens encontrados foram contados e retirados da caixa. Foram feitas medidas quinzenais das conchas, a partir do momento do isolamento dos jovens recm eclodidos , durante 180 dias (BESSA & ARAJO 1995a). Para realizao destas medidas foi utilizado um paqumetro Mitutoyo (Stainless 111000 in 1/50 mm) (BESSA & ARAJO 1995a). O parmetro utilizado para medir a concha foi o grande dimetro (LAZARlDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981; LAZARlDOU-DIMITRIA-DOU & KA TTOULAS 1981; CHARRlER & DAGUZAN 1978). Foi utilizado o teste "t" de Student para comparao entre as mdias dos comprimentos de concha entre os grupos, isolados e agrupados.

Foram observadas diariamente as temperaturas mnima e mxima, e tambm a umidade relativa do ar (Fig. 1).

120

100

-Ao ~ 80 .. ~ .. E 60 ....... UM o

1ij >

....... Um 40 -.-1M

--

--.- Tm 20 ....

......

o JAN FEV MAR ABR MAl JUN JUL N30 SET

rJIls

Fig. 1. Mdias mensais das temperaturas mnima (Tm), mxima (TM). (C), umidade relativa do ar mnima (Um) e mxima (UM) (%).

RESULTADOS E DISCUSSO Conforme demonstrado na tabela I, a maturidade sexual foi observada

primeiramente nos indivduos agrupados (78 dias) e para os indivduos isolados este tempo foi de 109 dias. O mesmo foi observado em Theba pisana Mller, 1774, onde indivduos isolados se reproduziram com 155 dias e indivduos agrupados com cerca de 80 dias (LAZARlDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981). No est representado na tabela I, o tempo mximo para aparecimento de ovos nos indivduos mantidos agrupados, uma vez que, nesta espcie, no foi possvel observar ovos por transpa-rncia da concha, como observado por BESSA & ARAJO (1995b) em Subulina oetona Bruguiere, 1789.

Verificou-se a ocorrncia de autofecundao nesta espcie (Tab. 11). Dos 38 indivduos mantidos isolados de B. similaris, 22 indivduos fizeram postura, cor-respondendo a 57,9%. Foram depositados 153 ovos por autofecundao; destes, nasceram 70 filhotes, correspondendo a45,7% de eclodibilidade. Dos 22 indivduos que fizeram postura, apenas sete indivduos depositaram ovos frteis, correspon-

Revta bras. Zool. 18 (4): 1115 - 1122, 2001

1118 Almeida & Bessa

dendo a 31,8%. Os ovos dos outros 15 indivduos apresentavam apenas casca. Segundo ALBUQUERQUE DE MATOS (1989) indivduos da espcie Hetix aspersa Mller, 1774 no fecundados podem realizar postura, mas os ovos nunca se desenvolvem, fato observado tambm em A chatinafulica Bowdich, 1822 mantida em isolamento (PA WSON & CHASE 1984) e, em Arianta arbusto rum Linnaeus, 1758, onde indivduos virgens, aps quatro semanas de isolamento depositaram ovos no fertilizados (BAUR et al. 1998). Observou-se o mesmo, no presente trabalho, com B. similaris, onde 83 ovos apresentavam apenas casca. OLIVEIRA et al. (1971 ) criaram B. similaris isolados e observaram que os indivduos no realizaram autofecundao. Estes autores no citaram quantos indivduos foram observados e nem por quanto tempo, relatando apenas que, aps a dissecao, os indivduos apresentavam-se adultos, portanto aptos para a reproduo. No presente estudo, os resultados indicaram que a autofecundao em B. similaris, ocorreu em 18,4% dos indivduos, o que concorda coPl os resultados obtidos por DUNCAN (1975) que afirmou que a autofecundao muito rara ou ausente em B. similaris.

Tabela I. Tempos mnimo e mximo para o aparecimento de ovos, com valores modais, mdios, desvios padres e coeficientes de variao , para 22 indivduos de Bradybaena similaris mantidos isolados e tempo mnimo para o aparecimento de ovos em 35 indivduos mantidos agrupados, desde o nascimento, observados por 180 dias, em condies de laboratrio.

Tempo de aparecimento de ovos (dias) Moluscos ------------------------------

Mnimo Mximo Moda Mdia Desvio padro Coeficiente de variao (%)

Isolados 22 109 180 174 157,04 25,37 16.15 Agrupados 35 78

Tabela 11. Nmero total de ovos por postura, nmero total de posturas por molusco e nmero total de ovos por molusco, em 22 indivduos de Bradybaena similaris (Frussac, 1821 ) mantidos isolados por um perodo de 180 dias, em condies de laboratrio.

Mnimo Mximo Moda Mdia Desvio padro Coeficiente de variao (%) Nmero total de ovos/postura Nmero total de posturas/molusco Nmero total de ovos/molusco

38 6

39

3,5 7,15 2,0 1,27 7,0 10,21

204,28 63,5

145,85

Aps O perodo de pareamento, II indivduos mantidos isolados (28,9%) que no haviam depositado ovos, fizeram postura. Durante todo o perodo do experimento apenas cinco indivduos (13,2%) no depositaram ovos. Este procedi-mento demonstrou que somente estes cinco indivduos no se reproduziram nas condies experimentais; demonstrou-se ainda que, aqueles indivduos que no haviam se reproduzido por autofecundao no eram estreis. O nmero de ovos por molusco aumentou aps o pareamento. Foram recolhidas 51 posturas aps este perodo, sendo que, o menor nmero de ovos depositados por molusco foi dez, o maior foi 99, e a moda foi 40, 50 e 62 ovos. Fato semelhante foi observado por PARAENSE & CORRA (1988), onde indivduos da espcie Helisoma duryi Wether-

Revta bras. Zoo!. 18 (4): 1115 -1122,2001

Estudo do crescimento e da reproduo de Bradybaena similaris ... 1119

by, 1879 foram mantidos isolados por 150 dias e, aps este tempo, os indivduos foram colocados aos pares, onde passaram a se acasalar, produzindo grande quan-tidade de ovos.

Os indivduos mantidos isolados depositaram no total 153 ovos, e os indiv-duos mantidos agrupados depositaram no total 3601 ovos. Estes resultados esto de acordo com aqueles observados para outros moluscos. Em T. pisana, indivduos isolados depositaram em mdia 3,5 ovos, indivduos pareados depositaram em mdia 38,5 ovos e indivduos dispostos em grupos de quatro animais depositaram em mdia 78,5 ovos (LAZARIDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981). HOFMANN (1987 apud FREITAS ef ai. 1997) estudou Biomphalaria straminea Dunker, 1848, B. intermedia (Paraense & Deslandes, 1962) e B. peregrina (d'Orbigny, 1835) e afirmou que durante o processo reprodutivo por autofecundao, estas espcies obtiveram baixo sucesso reprodutivo. Biomphalaria tenagophila (d' Orbigny, 1835) pigmentado, quando foram colocadas aos pares, produziram uma mdia de 13 embries/massa ovgera, e em condies de isolamento produziram 10,3 embri-es/massa ovgera (FREITAS ef alo 1997).

O intervalo entre posturas foi menor nos indivduos agrupados (Tab. 1Il), o que demonstra uma maior produo dos indivduos agrupados. No h relatos na literatura sobre o intervalo entre posturas para esta espcie, o que dificulta uma comparao.

Tabela 111. Intervalo (dias) entre posturas para 22 indivduos de Bradybaena similaris mantidos isolados, e 35 indivduos mantidos agrupados por 180 dias, em condies de laboratrio.

Intervalo entre posturas (dias) Moluscos

Mnimo Mximo Moda Mdia DeSVIO padro Coeficiente de vanao (%)

Isolados 22 63 2-5 15,18 18,09 119, 16 Agrupados 35 12 2 2,77 2,15 77,68

O tempo mnimo para ecloso dos jovens foi de 14 dias e o tempo mximo foi de 35 dias, sendo o tempo mdio 23,69 dias. Estes resultados so compatveis com aqueles reportados por outros autores que trabalharam com B. similaris. OLIVEIRA et ai. (1971), observaram um tempo mdio de ecloso entre I I e 27 dias , enquanto SANTOS (1994) e THOM et ai. (1996), assinalaram ecloses entre 18 e 25 dias. Para outras espcies de moluscos terrestres, como Helix pomatia Linnaeus , 1758, foi observado um tempo mdio de incubao entre 17 e 30 dias (VINCENT et aI. 1982).

Vale ressaltar que, conforme relatos de outros autores, posturas efetuadas em pocas mais frias podem ter maiores tempos de incubao, como foi observado no presente trabalho para B. similaris (35 dias), e como foi constatado para Helix pomafia por VINCENT et aI. (1982) e para B. similaris por LEAHY (1984) que encontrou para B. similaris, mdias de eclodibilidade entre 75 e 80%. Neste trabalho, o percentual de eclodibilidade foi de 81,22. Tambm para outras espcies de moluscos , foram constatadas variaes na taxa mdia de eclodibilidade. VINCENT

Revta bras. Zool. 18 (4): 1115 - 1122. 2001

1120 Almeida & Bessa

et aI. (1982) observaram em H. pomatia , uma percentagem mdia de 56 a 100%. PARAENSE & CORRA (1988) verificaram, em H. duryi e em Helisoma trivo/vis Say, 1817, uma taxa de 33 e 88,5%, respectivamente.

Os indivduos isolados apresentaram comprimento de concha maior (mdia: 14,17 2,11 mm) no momento da maturidade sexual (Tab. IV), em relao aos indivduos agrupados (mdia: 10,94 3,20 mm). Estes resultados, so semelhantes ao observado em Theba pisana, onde os indivduos isolados mediram 18 ,2 1,0 mm, indivduos mantidos em pares mediram 17,8 1,5 mm e agrupamentos de quatro indivduos mediram 17,4 1, I mm, no momento da maturidade sexual (LAZARlDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN 1981).

Tabela IV. Medidas do comprimento da concha de 38 indivduos de Bradybaena similaris (Frussac, 1821) mantidos isolados e de 35 indivduos mantidos em grupo, em seguida ao aparecimento da primeira postura em condies de laboratrio.

Comprimento da concha (mm) Moluscos

Mnimo Mximo Moda Mdia Desvio padro Coeficiente de variao (%)

Isolados 38 9,0 17,4 14,3-15,7 14,172,11 14,89 Agrupados 35 3,8 14,7 13,0 -14,0 10,94 3,20 29,28

O teste "t" de Student demonstrou ser significativa (p < 0,05) a diferena entre as mdias , do tamanho da concha para indivduos mantidos isolados e indivduos mantidos agrupados , Observando a figura 2, verificou-se que o cresci-mento foi semelhante at aos 30 dias de vida. Aps esta idade os indivduos isolados adquiriram um ritmo de crescimento mais rpido que os indivduos agrupados. O crescimento nesta espcie pode se dividido em trs fases: um crescimento lento na fase inicial (primeiros 15 dias), um crescimento rpido na segunda fase (at aos 105 dias) e novamente um crescimento mais lento na terceira fase. Este mesmo ritmo de crescimento foi observado para as espcies H. pomatia (VINCENT et ai. 1982) e H. aspersa (ALBUQUERQUE DE MATOS 1989).

16 14

12

110 ~ 8 ~ 6

4

2

O

~ ~ ~

f ./' ~ O 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180

Idade erndias

I -:-~Ol l ____ Agr

Fig. 2 Mdias quinzenais das medidas da concha de Bradybaena similaris mantidos isolados (lsol) e agrupados (Agr).

Revta bras. Zool. 18 (4): 1115 - 1122, 2001

Estudo do crescimento e da reproduo de Bradybaena similaris ... 1121

o perodo preferencial para todas as atividades desta espcie foi o noturno. Durante o dia, os animais ficavam inativos, preferencialmente aderidos s laterais e tampa da caixa. Com relao ao perodo de atividade, OLIVEIRA et al. (1971), SANTOS (1982) e THOM et al. (1996) afirmaram que B. similaris tem maior atividade durante a noite. Outros moluscos tambm apresentam comportamento noturno como Bradybaenafrutieum Beck, 1837 (LEAHY 1977), Thaumastus tau-naisii Frussac, 1821 (JURBERG et al. 1988), Megalobulimus abbreviatus Bequaert, 1948 (THOM et al. 1996) e S. oetona (BESSA & ARAJO 1995b).

Os ovos foram depositados na terra, em ninhos feitos pelo prprio animal ao se enterrar, a uma profundidade que variou de 0,5 a 3,0 cm. Os ovos foram depositados de forma aglomerada e envolvidos por uma fina camada mucosa. Segundo ALBUQUERQUE DE MATOS (1989), esta camada mucosa, tem funo de evitar a desidratao dos ovos. Aps a postura, o ninho foi fechado pelo animal. O comportamento de B. similaris observado no presente trabalho semelhante ao observado, para a mesma espcie, por PITONI et al. (1976), SANTOS (1982), LEAHY (1984), ARAJO (1989) e SANTOS (1994).

Quanto ao horrio de postura, ao contrrio do observado por LEAHY (1984) , quando o autor relatou que as posturas de B. similaris so realizadas preferencial-mente no perodo diurno, no presente trabalho, no se observou a realizao de posturas no perodo diurno.

Nesta espcie, indivduos mantidos agrupados tornam-se sexualmente ma-duros mais cedo que indivduos mantidos isolados. A ocorrncia de autofecundao foi verificada. No momento da maturidade, o comprimento da concha nos indiv-duos mantidos agrupados menor. Indivduos mantidos isolados atingem compri-mento de concha maior.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ALBUQUERQUE DE MATOS. R.M. 1989. Ciclo vital e reproduo em Helix aspersa com aplicaes a

helicicultura. IV Simp. Intern. Reprod. Animal, Lisboa. 1: 115-142. ARAJO, J.L.B. 1989. Moluscos de importncia econmica no Brasil. I. Xanthonychidae: Brudybaena

similaris (Frussac. 1821). (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora). Revta bras. Zool. 6 (4): 583-592.

BAUR, B.; R. LOCHER & A. BAUR. 1998. Sperm allocation in the simultaneollsly hermaphroditic land snail Arianlaarbuslarwn. Animal Behav. S6 (4): 839-845.

BESSA, E.C.A. & J.L.B . ARAJO. 1995a. Oviposio, tamanho de ovos e medida do comprimento da concha em diferentes fases do desenvolvimento de Subu/ina actona (Bruguire) (Pulmonata, Subulinidae) em condies de laboratrio. Revta bras. Zool.12 (3): 647-654.

--- 1995b. Ocorrncia de autofecundao em Subulina acIona (Bruguire) (Pulmonata, Sublllinidae) sob condies de laboratrio. Revta bras. Zool. 12 (3): 7 19-723.

CHARRIER, M. & J. DAGUZAN. 1978. tude de la croissance de I 'escargot petit gris Helix aspersa Muller. (Mollusque Gasteropode Pulmone). HaJiotis 9 (I): 15-1 8.

DUARTE, M.J.F. 1980. O ciclo evolutivo de Poslharnwslomum gal/iflum Witenberg, 1923, no estado do Rio de Janeiro, Brasil (Trematoda, Brachylaemidae). Rev. Brasil. Biol. 40 (4): 793-809.

DUNcAN, C.J . 1975. Reproduction, p. 309-365.11/: V. FRETIER & J. PEAKE (Eds). Pulmonates. London, Academic Press, Vol. I, XXIX+417p.

FREITAS, J.S.; D.P. PAULA & M.O. CARIELLO. 1997. The influence of self-fertilization performance and copulation behaviour in reproduction by cross fertilization in groups of Biomphalaria lel1agophila

Revta bras. Zooi. 18 (4): 1115 - 1122. 2001

1122 Almeida & Bessa

(Mollusca, Planorbidae). Mem. Ins!. Oswaldo Cruz 92 (6): 739-743. GOMES, P.A.C. ; S. NUERNBERG; M.P. NETO; G.P. OLIVEIRA; H.E.B. REZENDE; J.L.B . ARAJO & R.P.

MELLO. 1975. Biologia da Lyllll/aea co/ulIlella Say, 1817. Arq. Mus. Nac. , Rio de Janeiro, 55: 67-70.

JURBERG, P.; H.M. BARROS: L.A.L. GOMES & A.C.S. COELHO. 1988. Superfamlia Bulimuloidea do Brasil. Bulimulidae: Thawllasrus (ThaumasTLIs) raul/aisii (Frussac. 1821 l, com dados biolgicos e aspectos comportamentais (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata). BoI. Mus. Nac., n.S. Zool., Rio de Janeiro, 317: 1-40.

LAZAR IDOU- DIMITRIADOU, M. & J. DAGUZAN. 1981. Etude de I'efret du groupement des individus chez Theba pisaI/a (Mollusque Gasteropode Pulmone Stylommatophore). Malacologia 20 (2): 195-204.

LAZARIDOU-DIMITRIADOU, M. & M.E. KATTOULAS. 1981. Contriblltion a I'etllde de la biologie et de la croissance des escargots commercialises en Greece: Eobal/ia verllliculara (Mller) et Helix aspersa Mller. Haliotis 11: 129-137.

LEAHY, W.M. 1977. Sobre a biologia de Bradybaena frwicullt Beck (Molusco terrestre) estudos preliminares. Cio Cult., So Paulo, 29 (7): 816.

----. 1980. Aspectos adaptativos de Bradybael/a similaris Frussac, 1821 (Mollusca, Gastropoda. Pulmonata) submetido ao jejum e dessecao. BoI. Fisiol. Animal Univ. So Paulo 5: 131-138.

----o 1984. CompOltamento e caractersticas anatomofuncionais da reproduo em Bradybaena similaris (Molusco Pulmonado). Cio Cult., So Paulo, 36 (8): 1389-1392.

LOUREIRO, M.C. 1960. Manuteno de Bradybael/a simi/aris (Frussac, 1821) em terrios. Revta Ceres, Viosa. 11 (62): 60-63.

OLIVEIRA, M.P.; E.L. ALMEIDA; I. VIEIRA & M.H.R. OLIVEIRA. 1968. Comunicao no. 1. Criao de Moluscos em Terrrios e Aqurios (Uma experincia em laboratrio). Juiz de Fora, Esdeva, 15p.

OLIVEIRA, M.P. ; I. VIEIRA & M.H.R . OLIVEIRA . 1971. Sobre Bradybaena similaris Frussac (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora, Fruticicolidae). Copula y funcionamiento dei oviducto durante el periodo de fecundacion y formacion dei huevo. Com. Soe. Malac. Urug. 3 (21): 155- 161.

PARAENSE, W.L. & L.R. CORRA. 1988. Self-fertilization in the snails Helysoma duryi and Helysoma TIivo/vis. Mem.lns!. Oswaldo Cruz. 83 (4): 405-409.

PAWSON, P.A. & R. CHASE. 1984. The lyfe-cyc1e and reproductive aClivity of Acharinafulica (Bowdich) in laboratory culture. Jour. Moll. Stud. 50: 85-91.

PINHEIRO, J. & S.B. AMATO. 1995. Euryrrellla coe/oll1a/iculll: influence of the infection on lhe reproduction and nuc1eic acids contents in the albumen gland and ovotestis of Bradybael/a similaris. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 90 (5): 635-638.

PITONI, V.L.L.; I.L. VEITENHEIMER & M.C.D. MANSUR. 1976. Moluscos do Rio Grande do Sul: coleta, preparao e conservao. Iheringia, Sr. Divulgao, Porto Alegre, 5: 25-28.

RAMBO, P.R.; A.A . AGOSTINI & C. GRAEFF-TEIXEIR A. 1997. Abdominal angioslrongylosis in soulhernence and parasitic burden in molluscs intermediate hosts from eighteen endemic roci. Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 92 (I): 9-14.

SANTOS, E. 1982. Moluscos do Brasil. Belo Horizonte, Ed. Itatiaia LIda, 141 p. SANTOS, O. 1994. Presencia de Bradybaella similaris (Frussac, 1821) en el Uruguay. Com. Soe. Malac.

Urug.7 (66-67): 376-378. THOM, J.W.; A.V. SILVA & 0.0. SANTOS. 1996. Manual de au las prticas de zoologia: estudo

morfo-anatmico de um molusco Sigmuretra. Porto Alegre. Cadernos EDIPUCRS, Sr. Zool., Porto Alegre, 12: 1-25.

VI NCENT, c. : A. OERAY ; J. ENEE; M. CLERC: M.H. JUGAND: F. JUGAND & O. BOLZONI. 1982. Nombre d'oeufs par ponte, dure d' incubation et croissance en laboratoire de Helix poma/ia L. (Gastropoda: Pulmonata) . Haliotis 12: 13-20.

Recebido em 15.XII .2000; aceilo em 22.X.2001 .

Revta bras. Zool. 18 (4): 1115 - 1122, 2001