historia natural de los primates colombianos

HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS

Thomas Richard Defler

HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOSThomas Richard Defler

Edición: José Vicente Rodríguez-Mahecha

© Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Departamento de Biología

© Conservación Internacional Colombia

Segunda edición (actualizada), 2010 ISBN: 978-958-701-

Ilustraciones: Stephen D. Nash Cesar Landazábal Margarita Nieto Díaz

Impresión: Editorial UN [email protected] Bogotá, Colombia

Todos los derechos están reservados, y ninguna parte de este libro puede ser reproducida sin el permiso expreso del autor.

Las solicitudes o comentarios sobre esta obra pueden ser solicitados a:

Thomas R. DeflerDepartamento de BiologíaUniversidad Nacional de ColombiaBogotá, [email protected]

Actualización de la versión de Guía de Campo No. 4, Primates de Colombia por Thomas R. Defler

EdiciónJosé Vicente Rodríguez- MahechaUnidad de Ciencia de la Biodiversidad & AnálisisCBC de los AndesConservación [email protected]

In memoriam

Jorge Ignacio Hernández-Camacho

Fue su gentileza y su respeto por todo y por todos lo que impresionó a mucha gente, pero en mi caso, será su genio y su gran ca-lidad humana lo que más extrañaré. Nunca dejaré de añorarlo y de expresarle mi póstu-ma gratitud como amigo y como compañero de trabajo.

Thomas R. Defler

(Foto: Ian Stephen)

Thomas RichaRd defleR

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Prólogo del editor para la primera edición (2003)

Es motivo de profundo orgullo tener el privilegio de editar la obra de mi colega y querido amigo Thomas Richard Defler y hacer posible su adaptación como guía de campo, con el absoluto convencimiento que se publicación será una herramienta fundamental que nos permitirá salir de ese escenario de ig-norancia generalizada sobre uno de los grupos más espectaculares de nuestra biota nacional, los primates. Pero esto no habría sido posible sin la dedicación, el esfuerzo y el sacrificio de toda una vida de trabajo del autor.

Realmente no recuerdo la fecha en que lo conocí, pero me parece que ha sido de toda la vida. He seguido sus pasos con interés y reconocimiento por esa aguerrida decisión de vivir en nuestras selvas y su capacidad de concentración en un tema tan apasionante. Su enfoque lo ha llevado a recorrer amplios secto-res de nuestra geografía nacional, asumiendo los riesgos naturales al deambular por esos parajes agrestes saturados de complejidades geográficas y climáticas, y porque no decirlo, artificiales, ya que desde su llegada al país hace más de 33 años, desafortunadamente empezaron a cundirnos esos males de la violencia que tanto se han arraigado en nuestro territorio y que terminaron por expul-sarlo de una parte del país donde había echado raíces y consolidado proyectos de campo.

Lo he conocido en la selva en expediciones que emprendimos juntos y he sido testigo de su trabajo, de sus pasiones y veleidades, frustraciones y logros. He sido testigo de su ingenuidad y bondadosa actitud con sus ayudantes y estu-diantes, así como de su desprendimiento por todo lo material que no sean sus libros. El esfuerzo en adaptar su libro sobre la primatofauna del país a esta guía de campo, constituye un reconocimiento a su labor y valentía, así como un pro-fundo agradecimiento por su dedicación al conocimiento de los nuestros y por creer en este país y sus instituciones, que siempre le han abierto sus puertas.

Fue el Parque Nacional Natural El Tuparro su primer hogar luego de su llegada a Colombia como miembro de los Cuerpos de Paz; desde allí, se dedicó a reco-rrer la región orinocense, utilizando todos los medios de transporte, buscando conocer los secretos de su naturaleza en relación con la fauna y en especial con los primates. Estas gratas experiencias las compartía y analizaba con Jorge Hernández Camacho, nuestro maestro, colega y amigo. Fue su influencia la que forjó su personalidad como primatólogo y orientó sus actividades en investi-gación. Compartieron juntos el entusiasmo de resolver aquellos interrogantes en la historia de la Primatología que los llevó a describir el neotipo de Cebus albifrons albifrons una especie descrita inicialmente como Simia albifrons por

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Alexander von Humboldt en 1812, de una localidad imprecisa y sin la preserva-ción de holotipo alguno que testimoniara su existencia acorde con la rigidez del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Más recientemente su propu-sieron aclarar la taxonomía de Aotus hershkovitzi, taxón que permaneció por mucho tiempo sin ser publicado válidamente pues su descubridor, el biólogo Jairo Ramírez-Cerquera falleció tempranamente en la tragedia de Armero antes de poder finalizar el manuscrito. Pero en el escenario de la primatología co-lombiana ha contribuid arduamente a su conocimiento según lo atestiguan sus 100 publicaciones sobre diversos aspectos de la ecología, taxonomía e historia natural de este grupo y de otros aspectos de la historia natural colombiana.

Posterior a sus muchos años en la Orinoquia, y dando por satisfecho el co-nocimiento de los primates de esta región, Thomas se trasladó a la Amazonia, en el bajo río Apaporis, tributario del río Caquetá en la frontera con Brasil donde fundó la Estación Biológica Caparú, junto con la bióloga Sara Bennett. Allí comenzó a acumular información sobre los primates residentes en la zona y conjuntamente con Sara sobre el clima y la oferta natural de la vegetación, en un esfuerzo por comprender la dinámica de nuestros bosques amazónicos y su capacidad para mantener poblaciones saludables de primates. Sin embargo, la intransigencia de los grupos insurgentes lo alejaron abrupta y brutalmente de su querida estación, pero pudo más su tenacidad y deseo de seguir adelante, que con gran valentía se liberó de sus captores y con la ayuda de la naturaleza que siempre le ha dado paz, pudo llegar de nuevo a puerto seguro. Esos aciagos momentos no lo amedrentaron y muy pronto volvió a la Amazonia a fundar la Estación Ecológica Omé, como profesor del Instituto Imani de la Universidad Nacional de Colombia en Leticia, donde residía (en 2006 T. R. Defler se trasteó a la Universidad Nacional de Colombia, Sede de Bogotá).

Toda esa vida de sacrificio nos ha motivado a promover que la información generada sea entregada al público para su conocimiento, ya que estamos ab-solutamente convencidos que en un país donde tenemos tanto por conocer y apreciar, debemos facilitar la forma de hacerlo; porque no solamente se conoce viendo y observando, sino comprendiendo y valorando; y esta Guía de Campo será la mejor herramienta para lograrlo brindándole al lector la oportunidad de terner información de primera mano que le ayude a resolver los interrogantes que allí se plantean. Todo ello, como primer paso hacia la necesaria conserva-ción de éste hermoso grupo de animales.


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Prólogo del autor para la segunda edición

La primera edición de Primates de Colombia fue un gran éxito y me sentí satisfecho por los muchos comentarios y preguntas. Últimamente me ha tocado decir a los que vinieron buscando una copia, que no había más, que consiguen una copia en inglés. Pero la edición en inglés no es la solución ideal para los múltiples colombianos que quieren aprender detalles sobre la fauna de prima-tes y sigo con el deseo de interesar y enseñar a todos los colombianos posibles, algo sobre este fascinante y bello grupo de mamíferos en los que he pasado la mitad de mi propia vida estudiando, los Primates Colombianos! Una tierra con tanta diversidad animal y todavía hay colombianos que no aprecian este hecho básico sobre el país.

Pues, había muchos errores en la primera edición y a veces citaciones en el texto que no se encontraban en la bibliografía. Quería que la bibliografía fuera una herramienta básica para el estudiante de los primates y por eso he inverti-do muchísimo esfuerzo en resolver los errores del primer libro y en actualizar el texto, tal que la Segunda Edición ya titulada Historia Natural de los Primates Colombianos puede guiar a cualquier estudiante o profesional a mejorar su conocimiento. Está actualizado con información publicada generalmente hasta finales de 2007. He hecho un gran esfuerzo también en mencionar y citar la ma-yoría de investigaciones que se ha realizado dentro de Colombia y, obviamente, muchas investigaciones de afuera también se encuentran allí. Sin duda, hay tra-bajos colombianos que faltan y pido disculpas por no estar enterado de ellos.

Aquí me gustaría particularmente agradecer a Xyomara Carretero y Marta L. Bueno por sus esfuerzos de pulir mi español y de hacer sugerencias para mejorar el texto. También muchos agradecimientos a Pablo Stevenson y Andrés Link, Milena Paulo-Morena y Pacho García-Castillo por pulir algunas secciones específicas, haciendo de ellas mucho más informativas. Finalmente, quería agradecer a José Vicente Rodríguez, quien ha sido clave en apoyar este y otros trabajos. La información popular sobre la biota colombiana sería más pobre sin sus esfuerzos por enriquecernos y por sus sugerencias de secciones específicas en este libro.

Thomas R. DeflerMayo 10 de 2009

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CONTENIDO

Prólogo del editor para la primera edición (2003) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Prólogo del autor para la segunda edición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Reseña del autor e ilustradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Reconocimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

1. Definiciones, Clasificaciones e Historia Fósil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

La biodiversidad en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

¿Por qué estudiar los primates? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

¿Qué es un primate? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

¿Cómo se clasifican los primates dentro del reino animal? . . . . . . . . . . . . . 24

Fósiles de primates neotropicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

La evidencia de los fósiles en Suramérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

Investigación primatológica en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2. Zoogeografía de los Primates Colombianos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Factores físicos que afectan la distribución, diversidad y densidad . . . . . 47

Factores históricos y refugios pleistocénicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

La diversidad de primates en Colombia y sus patrones de distribución . . . 53

Los orígenes históricos de las distribuciones geográficas de primates colombianos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

El concepto de la especie contrastado con el de la subespecie . . . . . . . . . 60

Algunas posibilidades en las distribuciones geográficas de primates colombianos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

3. Conservación de los Primates en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Consecuencias de la degradación de los ecosistemas para los humanos . . 76

Estimando el valor de un organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77


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¿Por qué están amenazados los primates? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

Pérdida de hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Presiones de caza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

El impacto previo del comercio de pieles sobre los primates . . . . . . . . . . . 81

Los primates como mascotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Presiones comerciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

Presiones sociales que amenazan a los primates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Prioridades de conservación para proteger a los primates colombianos . . 84

Prioridades de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

Acciones generales que deben ser implementadas para la conservación de los primates en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

4. La Filogenía de los Platirrinos y su Clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

5. Clave para la identificación rápida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6. Familia Cebidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

Diablillos: Género Callimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Callimico goeldii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Leoncito: Género Cebuella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Cebuella pygmaea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

Titíes: Género Saguinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

Saguinus fuscicollis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

Saguinus geoffroyi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

Saguinus inustus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

Saguinus leucopus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Saguinus nigricollis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

Saguinus oedipus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180


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Monos ardillas: Género Saimiri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

Saimiri sciureus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

Maiceros: Género Cebus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

Cebus albifrons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

Cebus apella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

Cebus capucinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

7. Familia Aotidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

Micos de noche: Aotus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

Aotus brumbacki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

Aotus griseimembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Aotus lemurinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Aotus zonalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Aotus vociferans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

8. Familia Pithecidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

Zogui-zoguis o tocones: Género Callicebus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

Callicebus caquetensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

Callicebus discolor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268

Callicebus ornatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

Callicebus torquatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Voladores: Género Pithecia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

Pithecia monachus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Colimochos: Género Cacajao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

Cacajao ouakary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300


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9. Familia Atelidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

Aulladores: Género Alouatta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

Alouatta palliata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

Alouatta seniculus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325

Marimondas: Género Ateles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

Ateles belzebuth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

Ateles hybridus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

Ateles geoffroyi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359

Churucos: Género Lagothrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

Lagothrix lagothricha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425

Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440

Cebuella pygmaea


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RESEñA DEL AUTOR E ILUSTRADORES

Thomas Richard Defler, Ph.D.

Profesor Asociado de la Universidad Nacional de Colombia (Bogotá), Thomas R. Defler es un reco-nocido primatólogo que ha trabajado por más de 32 años en la Orinoquía y Amazonia colombianas, orientando su trabajo en la ecología, conservación y sistemática de primates colombianos. Su labor en la investigación de los primates colombianos comenzó en cooperación con una agencia de con-servación nacional (Inderena), como un miembro de los Cuerpos de Paz de los Estados Unidos. Los últimos 24 años ha estado profundamente intere-sado y vinculado con la región amazónica, de la cual se confiesa enamorado. Allí ha logrado esta-blecer dos estaciones de investigación, una sobre el río Apaporis en el Vaupés, la cual se llamaba “Caparú” pero que ahora se llama la Estación Biológica Mosiro Itajura (actualmente dirigida por Conservación Internacional Colombia) y la Esta-ción Ecológica Omé en el Amazonas, un proyecto de la Universidad Nacional de Colombia.

Actualmente, divide su tiempo entre los deberes universitarios en Bogotá y la nueva estación que se fundó en diciembre de 1999, Estación Ecológica Omé, actualmente una estación oficial de la Universidad Nacional de Colom-bia. Los enfoques más recientes en su trabajo se orientan hacia el estudio de la sistemática y taxonómico de Aotus, Callicebus y Lagothrix, y la ecología de Callicebus lucifer.


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Stephen Nash Oriundo de Gran Bretaña, Stephen Nash ha sido el ilustrador de buena parte de los libros, afiches y otras herramientas utilizadas en campañas di-vulgativas de Conservation Internacional desde su ingreso en 1989, con los Lemurs of Madagascar. Luego de la finalización de su carrera académi-ca en el Departament of Illustration in Natural History, Royal Collage of Art, London, hizo parte en los comienzos de su carrera como artista del Programa de Primates del World Wildlife Fund. Posteriormente se vinculó a Conservación Inter-nacional y desde entonces trabaja en su estudio de la Universidad Estatal de New York en Stony-brook, donde es investigador asociado en el De-partamento de Ciencias Anatómicas y profesor asociado adjunto en el Departamento de Arte.

César Landazábal Graduado en artes plásticas en la Academia Su-perior de Bellas Artes de Bogotá, César Landazábal ha estado siempre relacionado con la naturaleza y ha desarrollado innumerables trabajos que lo han hecho merecedor de un reconocido prestigio por el que ha sido galardonado en varias ocasio-nes. Ha participado en 15 exposiciones artísticas entre las que se destacan “Autorretratos” en el Museo de Arte Contemporáneo de Bogotá (1977) y la Fundación Joan Miró de España (1976). Su desempeño más sobresaliente fue en al antiguo Inderena donde ilustró buena parte de las obras que esa institución publicó y que hoy constituyen la memoria del país en el tema de recursos natu-rales. Como trabajos especiales ha realizado el diseño e ilustración de más de 60 sellos postales para el servicio postal nacional, fue ilustrador de la serie divulgativa, Nuestra Fauna, y de libros como Aves de Colombia, Parque Nacional Isla de Salamanca, Aves del PNN Los Katíos, Nuevos Par-ques Nacionales, Literatura Oral Sikuani y Selva y Futuro.


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Margarita Nieto Nacida en la capital colombiana, cursó sus es-tudios de artes plásticas en la Escuela de Artes de Bogotá. Es experta en las técnicas de la acuarela, la plumilla y el lápiz. Inició su carrera como ilus-tradora trabajando en la División de Divulgación del Inderena, donde ilustraba diversos temas para la elaboración del material impreso de esta ins-titución.

Posteriormente comenzó su trabajo con mo-tivos de fauna silvestre cuando elaboró el Catá-logo de Peces Ornamentales de Colombia. Como trabajos especiales ha realizado el diseño de la estampilla “Amazonia” para el Adpostal, y de se-llos postales para las Naciones Unidas, todos con motivos de fauna o flora silvestres colombianos.

Ha sido ilustradora de libros y revistas como Aves del Parque Nacional Los Katíos, Colombia Fauna en Peligro, Nuevos Parques Nacionales, Aves del Bajo Magdalena y Desiertos y Zonas Áridas y Semiáridas de Colombia. También ha colaborado en la elaboración de álbumes como Nuestra Fauna y otras obras que han contribuido al conocimiento de nuestra biodiversidad como el Calen-dario de Aves de la Guajira. Actualmente trabaja como consultora indepen-diente para diversas instituciones.

Cebus apella usando herramientas, una piedra para abrir frutos de palma.Foto: Pete Oxford.


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RECONOCIMIENTOS

Este libro es uno de los productos resultado de treinta y tres años ininterrum-pidos de trabajo primatológico en Colombia por parte del autor y por ello deseo reconocer y expresar mi profundo agradecimiento a todas aquellas personas e instituciones que me han brindado su ayuda durante todos estos años.

Particularmente deseo resaltar mi profundo respeto y gratitud a la persona a la cual he dedicado este libro, el profesor Jorge Hernández-Camacho (q.e.p.d.), quien dedicó su vida al estudio y conservación de la biota colombiana, en la cual los primates ocuparon un lugar preponderante y fueron motivo de su atención y publicaciones, teniendo el honor de compartir su autoría en algunos casos.

Su elocuente capacidad para recordar cada detalle de la historia natural de la fauna colombiana, hizo de él un amigo agradable con quien era profunda-mente enriquecedor establecer una conversación sobre cualquier tema. Tuve el honor de conocerlo desde mis primeros días en Colombia y las múltiples con-versaciones que tuvimos fueron los pilares que fortalecieron mi conocimiento integral de los primates colombianos. Uno de sus primeros aportes a la primato-logía Colombiana, fue el publicado junto con Robert Cooper en 1976 ¨The non-human primates of Colombia¨, el cual constituyó la inspiración que me condujo a empezar a escribir este libro y a actualizar esa importante contribución que en ese entonces era la ¨biblia¨ para todos los biólogos del país.

También agradezco particularmente a José Vicente Rodríguez-Mahecha por su dedicación al estudio de la fauna Colombiana y sus esfuerzos por conservarla, así como por su constante apoyo a mi trabajo y por la acuciosa revisión editorial y transformación de esta obra hacia una “Guía de Campo”. Otros amigos que han brindado un fuerte e importante apoyo práctico y personal a través de los años son el profesor Carlos Moreno y su esposa, la profesora Amanda Rodríguez, así como el señor Pedro Nel Pinzón (q.e.p.d.) y su esposa, y la señora Consuelo Acos-ta; a todos ellos quiero agradecerles con todo mi corazón. Agradezco también es-pecialmente a Russell Mittermeier, quién además de haberme apoyado de manera frecuente y desinteresada, ha ayudado también a muchos otros primatólogos y conservacionistas, durante su vida de liderazgo en la primatología mundial.

Muchas otras personas han hecho también importantes contribuciones a este trabajo que merecen ser reconocidas; entre ellos quiero agradecer a Erwin Pa-lacios, Adriana Rodríguez, Cristina Habibe, Angela Maldonado, Claudia Idaly Cas-tillo, Martha Lucia Bueno, Hernando Orozco, Andrés González Hernández, Paula Martínez Silva, quienes revisaron los textos y contribuyeron a su adaptación. Germán Andrade, Javier Ardila, Amanda Barrera de Jorgenson, Ernesto Barriga, la familia Beal, Archie Carr III, John Cassidy, Alice Defler, Raymond Defler, Louise Emmons, Natalia Flórez, Marcelle Gianellonni, Oscar Guevara, Phillip Hershkovitz (q.e.p.d.), Kosei Izawa, Roderic B. Mast, Mike Melampy, Joao Muñoz, Bernardo


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Ortiz, John Robinson, Marc van Roosmalen, Juan Pablo Ruíz, Nancy Vargas y Brent White por su ayuda y apoyo de diferente manera. Thomas Urbanek, Olga Forero, Celestino Yucuna, Angel Yucuna, Marco Cruz y Esteban Meléndez han sido asis-tentes de campo particularmente especiales, por lo cual deseo también agrade-cerles reconociendo lo valioso de su asistencia. A Mario Salazar y Jorge Eduardo Pinzón, quienes han facilitado mis expediciones, especialmente en el Vichada, ayudándome a mantenerme seguro y cómodo en el aire y en la tierra. Una men-ción especial y profundo agradecimiento deseo expresarlo a Sara Bennett, quien me acompañó y compartió conmigo gran parte de los momentos felices y aciagos de mi vida en la Estación Ecológica Caparú en la Amazonia colombiana.

Además del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colom-bia donde trabajo, varias otras organizaciones me han brindado un especial apoyo. Yo no habría tenido la posibilidad de trabajar en Colombia sin la ayuda del antiguo Inderena (Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Medio Ambiente), que dio origen al actual Ministerio del Medio Ambiente y a uno de sus Institutos de Investigación, El Instituto Alexander von Humboldt; entidades que a lo largo de los años me otorgaron los correspondientes permi-sos de investigación y me brindaron muchos servicios a través de su personal profesional y auxiliar, quienes en muchos casos se convirtieron en mis amigos con el correr de los años. Además, el Instituto Imani de la Universidad Nacional de Colombia me dio su apoyo en mis primeros años con la Universidad. Deseo igualmente reconocer y agradecer profundamente los aportes de las siguientes instituciones; Unidad Investigativa Federico Medem (Inderena/Bogotá), Institu-to de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (Bogotá), Mu-seo Nacional de los Estados Unidos (Instituto Smithsoniano/Washington D.C.), Museo Americano de Historia Natural (Nueva York), Museo de Campo de Historia Natural (Chicago), y al Museo Británico de Historia Natural (Londres).

Finalmente deseo dejar expreso mi especial agradecimiento a Conservación Internacional, organización que siempre ha contribuido a apoyar mi trabajo de investigación y conservación, y quien ha asumido el reto de publicar dos edi-ciones previas de este libro, adaptándolo para su difusión masiva como una de sus Guías Tropicales de Campo. Igualmente a Colciencias, por su apoyo en las investigaciones conducentes a este libro, y a la Fundación Natura (Colombia) quien ha apadrinado mis actividades de investigación y conservación durante muchos años. Adicionalmente quiero agradecer a las siguientes entidades por la financiación de varios proyectos de investigación: Margot Marsh Foundation for Biodiversity, Wildlife Conservation Society, Center for Field Research, Natio-nal Geographic Society, Cuerpos de Paz de los Estados Unidos, Woolly Monkey Foundation, WWF-U.S., Liga Internacional para la Protección de Primates y el Jardín Zoológico de Louisvillle. Es indudable que en mi largo tiempo de vivir en Colombia, muchas personas particulares y especialmente estudiantes hayan contribuido en mi constante formación profesional y a hacer más alegre mi vida. A todas ellas mi eterno sentimiento de gratitud y aprecio.


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1. DEfINICIONES, CLASIfICACIONES E HISTORIA fóSIL

La biodiversidad en ColombiaColombia tiene el privilegio de poseer una de las faunas más variadas del

mundo, debido en parte a su ubicación ecuatorial y a la compleja topografía del país; aunque otra variedad de factores probablemente favorecen también esta alta biodiversidad. A pesar del limitado conocimiento que se tiene de la fauna y flora colombiana, puede señalarse que el país posee más especies de aves, crocodílidos y orquídeas que cualquier otro país del mundo y es uno de los mayores poseedores de especies de dantas, serpientes, lagartijas, peces, ranas y plantas angiospermas. Colombia es por lo menos el cuarto país en el mundo respecto al número de mamíferos registrados con 471 especies confirmadas hasta el momento (Alberico et al., 2000).

Se puede considerar a Colombia como uno de los países con mayor número de especies de primates, junto con Brasil, Zaire, Camerún, Indonesia, Madagascar y Perú (MitterMeier & oAtes, 1985), sin embargo, no es posible afirmar con abso-luta certeza el número de especies de primates que habitan en Colombia, el cual se encuentra, según Groves (2005) en 31 especies. Pero este autor plantea tres especies más para 34 especies de primates, usando el sistema de Groves. Y en este libro, se cuentan 29 especies, aglutinando varias especies de Groves (2005) en una especie (por ejemplo, el libro cuenta una especie de churucos Lagothrix lagothricha en vez de las dos especies – Lagothrix lagothricha y La-gothrix lugens. Hay complejos y numerosos problemas taxonómicos que no han sido resueltos aún y que arrojan resultados distintos, dependiendo del punto de vista de la persona que estime dicha cifra. En este libro se discutirán estos aspectos en el texto correspondiente a cada género y especie. Existe además, la posibilidad de que todavía puedan identificarse especies adicionales para el país o que las revisiones de algunos taxa modifiquen el número de especies que se conocen actualmente. Por ejemplo, en 2010 este autor describió con colegas una especie nueva de Callicebus. La primatología en Colombia, como en cual-quier lugar del mundo, es una ciencia dinámica y fluida en todos sus aspectos, por lo cual, es de esperar que el aporte de nuevos conocimientos conlleven a una mejor comprensión de este importante grupo de mamíferos y orienten ac-ciones hacia su conservación.

Por qué estudiar los primates?Durante los últimos 30 años se ha incrementado significativamente el desa-

rrollo de las investigaciones primatológicas y paralelamente se han multipli-


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cado los trabajos de campo. Pero, por qué gastar tanto tiempo y energía en estudiar estos mamíferos? Qué hay en ellos que continua atrayendo a biólogos, antropólogos, psicólogos, sociólogos, investigadores en medicina, veterinarios, conservacionistas y aficionados a los animales en general, hacia este interesan-te campo de la actividad científica.

Son numerosas las características de estos animales que son atractivas para nosotros los humanos y que nos impulsan a querer saber más acerca de ellos. En el nivel más accesible para la mayoría de nosotros, la apariencia física de estos captura nuestra atención y sus comportamientos complejos y de variadas facetas nos divierten. Pero en realidad, nos recuerdan a nosotros mismos, en un contexto serio o cómico, y en muchos casos de una manera que para algunos es profundamente inquietante, especialmente por el hecho de que los primates son nuestros parientes más cercanos en el Reino Animal.

Al ser nosotros también primates, muchas veces experimentamos un estrecho sentido de comprensión hacia otros primates; cuando decimos que un primate se comporta “como un humano”, en realidad nos damos cuenta en un nivel más profundo que éste está comportándose como muchos otros primates, incluyen-do a los seres humanos, y en resumida cuenta esto nos recuerda el fuerte e ineludible vínculo evolutivo del Homo sapiens con el resto del Reino Animal y en particular con los primates.

Al ser concientes de que estos animales son nuestros parientes evolutivos más cercanos, muchos investigadores los estudian con el objeto de aprender más sobre nosotros mismos. Por medio del estudio de los primates no-humanos clarificamos nuestro conocimiento de la evolución de los comportamientos so-ciales, del aprendizaje y de los fenómenos preculturales y culturales que pue-den ser comunes a muchas especies aparte de la nuestra. Las investigaciones en medicina encuentran en los primates modelos ideales para estudiar el desa-rrollo y control de diversas enfermedades humanas mediante la aplicación de medicamentos, y por ello son utilizados en experimentos que serían imposibles de realizar con humanos, aunque hay quienes abiertamente incrementan día a día su oposición ante este tipo de investigaciones.

Los ecólogos los investigan, ante la posibilidad de que estos animales puedan suministrarnos datos que nos permitirán entender mejor los mecanismos que regulan los complejos ecosistemas donde ellos habitan en su ambiente natural. Puesto que la mayoría de primates viven en bosques tropicales, el estudiarlos allí puede enseñarnos mucho acerca de fenómenos tales como la predación, recolección de alimentos, ecología comportamental, evolución social y adap-taciones demográficas. La existencia de una amplia y creciente base de datos, con variada información de muchas especies de primates, permite que ésta sea comparada y contrastada (una técnica clásica), con la esperanza de encontrar patrones que reflejen en gran medida la realidad de los complejos ecosistemas


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tropicales, representantes de nuestro mundo en su máxima riqueza y diversidad biótica.

Así, obteniendo un conocimiento más vasto y una comprensión de las espe-cies de este grupo, se proveerá a los conservacionistas de herramientas me-diante las cuales puedan proponer modelos óptimos de manejo de los recursos naturales, para que estos puedan ser preservados para el futuro. Los primates constituyen especies destacadas (especies bandera) y visibles que pueden in-teresar a muchos, particularmente a aquellos preocupados por la conservación de los ecosistemas tropicales. Para un observador, el aprender de un animal lla-mativo ha sido muchas veces el primer paso para que se desarrolle el interés de tal individuo por ayudar a garantizar el futuro de ese animal en particular. Tras desarrollar una conciencia acerca de la necesidad de conservar dicho animal, queda solamente un corto paso para darse cuenta de la importancia de conser-var sus hábitats naturales, ejemplos representativos de todos los ecosistemas que a nivel mundial comprenden nuestra más valiosa herencia; la diversidad biológica.

Finalmente, también se estudian estos animales porque son admirables en sí mismos. Todas las características complejas de los primates: inteligencia, per-sonalidad, belleza, su necesidad de habitar en grandes extensiones de terreno y su papel como nuestros parientes más cercanos, hace que mucha gente desee protegerlos y preservarlos, más aún por la convicción de que los primates (y to-dos los demás seres vivos) tienen el derecho de permanecer en el planeta junto con nosotros. Los primates pueden representar una entrada conceptual hacia la apreciación de que todo este vasto mundo natural que nos rodea debemos aprender a apreciarlo y valorarlo muy rápidamente, pues cada vez es más limi-tada nuestra oportunidad para asegurar la supervivencia de esta rica herencia natural de la humanidad.

Qué es un primate?

Pero, qué es un primate?, Cómo se define este término? En verdad, este grupo de mamíferos no puede definirse fácilmente, puesto que comparte un complejo de rasgos generalizados que pueden encontrase en otros grupos de mamíferos diferentes. Quizás la definición más completa disponible, basada en una consideración de los representantes vivos y extintos del Orden, nos la ha dado el distinguido primatólogo y mastozoólogo PhiliP hershkovitz (1977) en su obra clásica sobre los Callitrichidae.

“Manos y pies, con pocas excepciones en las especies vivien-tes, pentadáctilos, usualmente palmígrados pero siempre plan-tígrados; pulgar oponible dotado con una garra corta, tosca, o degenerada; dedos de la mano con capacidad de divergencia,


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convergencia y flexionamiento; huesos escafoides, lunado, tri-quetrum, central y pisiforme siempre presentes y discretos; cola primitivamente presente y bien desarrollada, pero secundaria-mente reducida o ausente en algunas especies; hueso peniano presente pero perdido secundariamente en unas pocas especies; bula auditiva completa o casi completa, las porciones principa-les de ésta formadas por la extensión del hueso petroso; hueso entotimpánico ausente o rudimentario cuando está presente y no forma parte de la bula auditiva; apófisis maleolar orbicular usualmente ausente, o rudimentaria cuando está presente; lá-mina perpendicular del etmoides (mesetmoides osificado) pre-sente; región supraorbitaria ancha y con borde o proyectándose por encima y más o menos divergente; órbitas grandes, procesos postorbitales bien desarrollados y en todas las formas conocidas continuos con procesos orbitarios similarmente desarrollados en el malar formando un anillo completo; los procesos pterigoides del esfenoides son bifurcados, la lámina lateral bien-desarrolla-da, muchas veces originándose en la parte anterior en la sutu-ra esfenopalatina, la lámina media más pequeña que la lateral, algunas veces casi obsoleta; molares eutemórficos, la superficie oclusal bunodonta a bilofodonta.”

Para el especialista lo citado anteriormente puede ser una definición comple-ta, pero como tal puede parecer casi impenetrable. Sin embargo, queda claro que no hay una sola característica que defina un primate. le Gros clArk (1959) intentó definir el Orden Primates con una serie de “tendencias evolutivas” (ci-tadas en NAPier & NAPier, 1967), sobre las cuales hershkovitz (1977) expresa un comentario también.

Las “tendencias evolutivas” enunciadas por Clark son:

1. Preservación de una estructura generalizada de los miembros con pen-tadactilía primitiva y la retención de ciertos elementos del esqueleto de los miembros (como por ejemplo, la clavícula que tiende a reducirse o a desaparecer en algunos grupos de mamíferos.

2. Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar de la mano y del dedo gordo del pie (que se utilizan para agarrar).

3. Reemplazo de las garras finas por uñas aplanadas asociadas con el desarro-llo de almohadillas táctiles muy sensibles en los dedos.

4. Disminución progresiva del hocico.

5. Elaboración y perfeccionamiento del aparato visual, con desarrollo de gra-dos variables de visión binocular.


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6. Reducción de la complejidad del aparato olfatorio.

7. Pérdida de ciertos elementos de la dentición del mamífero primitivo y preservación del patrón de cúspide simple de los molares.

8. Elaboración progresiva del cerebro, predominantemente de la corteza ce-rebral y sus dependencias.

9. Desarrollo progresivo y cada vez más eficiente de procesos gestacionales relacionados con la nutrición del feto antes del nacimiento.

Los primatólogos ingleses NAPier & NAPier (1967) incrementaron el listado con las siguientes tendencias:

10. Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco que lleva a un bipeda-lismo facultativo.

11. Prolongación de los períodos de vida post-natal.

Cómo se clasifican los primates dentro del Reino Animal?

Está ampliamente aceptado que el Orden Primates se divide en dos Subór-denes: El suborden Strepsirhini que comprende los lemuroides, lorisoides y daubentonioides; y el suborden Haplorhini que agrupa los infraórdenes tarsii-formes, catarrhini (o sea los monos y simios del Viejo Mundo) y los platyrrhini (o primates neotropicales). Tal división está basada en diferencias en el rhinarium o piel glandular que rodea la ventana de la nariz, el tipo de oído externo, los dedos del pie, las mamas, la porción facial del cráneo, las órbitas, los huesos lacrimales, las bulas auditivas, la sínfisis de la mandíbula, la fórmula dental, la forma de los incisivos y caninos, la región sublingual y el tipo de placenta (her-shkovitz, 1977). Otro arreglo nomenclatural de los Subórdenes, ya un poco obso-leto, coloca todos los Strepsirhini más los tarsiiformes en el suborden Prosimii, dejando a los micos (monos), simios y humanos en el Suborden Anthropoidea.

En general, los Strepsirhini exhiben características más primitivas (en com-paración con los Haplorhini), aunque hay que entender que el término primitivo se refiere a que las características señaladas indican un acercamiento a un origen común. Todos los primates colombianos, junto con los demás primates neotropicales se clasifican en el Infraorden Platyrrhini (del griego platy = plana y rhinos = nariz), en alusión a una nariz muy ancha o plana, producto de la ubi-cación de las ventanas u orificios nasales externos, los cuales se dirigen hacia cada lado, en contraste con los Catarrhini (griego katarr = dirigido hacia abajo y rhinos = nariz), que poseen una nariz con orificios situados cerca uno del otro y dirigidos hacia abajo. Obviamente estas dos categorías reflejan gran cantidad


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de diferencias evolutivas, dado que estos grupos evolucionaron separadamente desde el Oligoceno, hace 35 o más millones de años, cuando se aislaron los pri-meros platirrinos en la isla continente que en aquella época estaba conformaba por todo América del Sur. No hay registros fósiles conocidos de este continente antes de la fecha señalada anteriormente.

Figura 1. Rostros de diferentes especies de primates que muestran las diferencias del ri-nario o piel glandular que rodea la ventana de la nariz entre los dos grandes subordenes (STREPSIRHINE, Lemures y Lorisidos y HAPLORHINE, Plaryrrhini o primates neotropicales y los Catarrhini o primates del viejo mundo (adaptado de hershkovitz, 1977).

No obstante, existe una fuerte evidencia de que hace 35 millones de años el continente Africano y el de Suramérica estaban mucho más cerca, cuando apenas se iniciaba el proceso de su separación, para posteriormente alcanzar


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las posiciones que ocupan hoy en día (ciochoN & chiArelli, 1980). Según lo ante-rior, se hace evidente que este aislamiento de 35 millones de años permitió la evolución de una fauna primatológica extraordinaria y única del Nuevo Mundo que comprende más o menos 98 especies, según un listado reciente (rylANds et al., 1995, 2009). Esta cifra es el resultado de revisiones taxonómicas recientes, basadas en un conocimiento más amplio de los primates neotropicales, que suelen dividir los taxa más antiguos en varias especies (por ejemplo, “Aotus tri-virgatus” ahora se ha dividido en siete especies distintas [hershkovitz, 1983] y las tres especies de Callicebus [sensu hershkovitz, 1963] se han dividido en 13 espe-cies [hershkovitz, 1990]). Esta tendencia probablemente seguirá presentándose mientras se desarrolla la sistemática de estos primates, generando muchos más cambios que ahora, no permiten afirmar con exactitud el número de especies que se encuentran en Colombia.

fósiles de primates neotropicales

El registro fósil de los antecesores de los primates colombianos es muy in-completo y no permite concluir definitivamente respecto a sus orígenes o rela-ciones filogenéticas, sin embargo, deben ser mencionados algunos que han sido importantes para que nuestro esfuerzo por entender la historia evolutiva de estos mamíferos haya tenido buenos resultados. rose & FleAGle (1981) hacen una revisión interesante de los fósiles encontrados hasta esa fecha y FleAGle (1988, 1999) nuevamente expone esta información, aunque nuevos descubrimientos se siguen presentando después de estas publicaciones.

En general, se está de acuerdo en que los primates se derivan de un an-tepasado similar a un insectívoro del período Cretácico, a partir del cual se desarrollaron tres ramas, (1) los primates plesiadapiformes del Paleoceno tar-dío y Eoceno temprano, (2) los primates Adápidos del Eoceno y (3) los prima-tes Antropoideos, que comprenden todas las formas de primates avanzados de nuestra época. Los Anthropoidea extintos y actuales poseen dos incisivos en cada cuadrante de las mandíbulas, más un canino, por lo menos dos premola-res, y dos molares con una morfología dental muy específica. Estos primates (a diferencia de las otras dos ramas de los primates) tienen las dos mitades de la mandíbula inferior fusionadas en una sínfisis. Los primates superiores tienden a poseer cerebros complejos, hocicos reducidos, y órbitas dirigidas hacia el frente. Los primates del Nuevo Mundo se pueden distinguir de los primates del Viejo Mundo por la presencia de tres premolares y una bula auditiva, donde los anillos timpánicos forman el límite externo, sin extenderse para formar un tubo (el meato auditivo) (rose & FleAGle, 1981), u otras diferencias.

La evidencia directa de la evolución de los primates neotropicales ceboides es muy escasa, y las afinidades evolutivas de este grupo con los primates extin-tos de Norteamérica o con algún pariente afro-asiatico no son muchas, debido


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a que la evidencia de fósiles en América del Sur se inicia abruptamente en el Oligoceno, sin existir material que pueda servir como puente con animales más antiguos.

Algunos apoyan una conexión de los primates neotropicales con los prosimios adápidos del Eoceno y Oligoceno de Norteamérica, Europa y Asia (GiNGerich, 1980), aunque ello requeriría de la existencia de una ruta de dispersión de los antecesores de los primates modernos neotropicales, desde el continente norte americano hacia el continente suramericano, enfrentando las corrientes mari-nas de la época. En vista de que no hay evidencia de que existieron primates superiores en el norte de América, parecería inevitable que los Platyrrhinos se hubiesen originado y desarrollado en Suramérica. Sin embargo, en esta vasta área del continente americano no se han descubierto prosimios neotropicales hasta el momento, los fósiles más antiguos conocidos son del Oligoceno y tienen muchos rasgos en común con los primates modernos (FleAGle, 1988, 1999).

Otra hipótesis plantea que los primates neotropicales tienen su origen en el continente Africano (hoFFstetter, 1972, 1974, 1980; hoFstetter & lAvocAt, 1970; lAvocAt, 1969). Los datos que apoyan a estos autores provienen de fósiles de primates oligocénicos de Egipto (fauna de El Fayum), que poseen algunas ca-racterísticas en común con los primates neotropicales de la misma edad. Por ejemplo, los primates parapitécidos de la formación Fayum del Oligoceno tem-prano en Egipto tienen una fórmula dental igual a la de los Platyrrhinos (2/2, 1/1, 3/3, 3/3) y poseen características de sus caninos (en el género Apidium), estructura de los miembros, posición de los huesos craneales, y morfología de los huesos del oído similares a las de los primates neotropicales (FleAGle, 1988, 1999; ver ciochoN & chiAreli, 1980 para varios puntos de vista).

Adicional a la contundente evidencia mencionada inmediatamente antes, los roedores caviomorfos de Suramérica presentan algunas características en común con animales africanos del Oligoceno y el Mioceno, que fortalecen la propuesta de un origen africano (FleAGle, 1988, 1999). De esta hipótesis, sin embargo, surge el problema de la ruta de dispersión, la cual tendría que haber sido por el Océano Atlántico. Pero nuevos datos relacionados con la tectónica de placas continentales sugieren que la porción sur de América y el continente africano se encontraron más cerca una de la otra y las paleo-corrientes muy probablemente se movían desde Africa hacia Suramérica y Norteamérica. Por otra parte, al parecer en el Atlántico sur habían aguas no muy profundas, sal-picadas de islas volcánicas que pudieron haber facilitado el paso de fauna que transitaba del continente africano a Suramérica. Otras características similares a las de los catarrhinos implican que los parapitécidos de El Fayum, al parecer dieron origen a los dos grupos modernos de primates, los catarhinnos y los platyrrhinos, o sea, que se pueden considerar como grupos hermanos desde el Oligoceno (FleAGle, 1988, 1999).


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La evidencia de los fósiles en Suramérica

Hasta la fecha, solamente se conocen unos pocos fósiles de primates neo-tropicales, los cuales nos dejan entrever sus posiciones filogenéticas, especial-mente los más recientes. Antes de discutir cada fósil, vale la pena subrayar dos puntos interesantes e importantes de estas listas. Uno es la importancia de Colombia, y más específicamente de la formación “La Venta” en el alto valle del río Magdalena al norte de la ciudad de Neiva (Huila), por ser el sitio de Suramérica donde se ha encontrado el mayor número de fósiles de prima-tes neotropicales (Gebo et al., 1990; FleAGle et al., 1997). El segundo punto es la evidencia de una primato-fauna antigua del Caribe que consistía en por lo menos tres y posiblemente hasta seis o más especies adicionales (Ford, 1990a). Esta fauna probablemente volviese a extinguirse debido al impacto de los pri-meros humanos que colonizaron estas islas caribeñas (Ford, 1986, 1990a; Ford & MorGAN, 1986). Las extinciones isleñas muestran patrones conocidos para mu-chas islas, como Madagascar (MitterMeier et al., 1994), Nueva Zelanda y Hawaii (diAMoNd, 1992), las cuales tenían faunas extraordinarias que de un modo u otro desaparecieron cuando llegaron los primeros humanos, aparentemente debido a las actividades de cacería, destrucción del hábitat y la introducción de espe-cies exóticas. Estamos hasta ahora reconociendo que este proceso de extinción impulsado por los humanos también ocurrió en las islas del Caribe. Un cono-cimiento más profundo de los mecanismos que generaron estas extinciones no solamente aumentará nuestra apreciación de la biodiversidad que evolucionó en estos lugares, sino que también nos permitirá dimensionar más ampliamente la influencia destructiva de los seres humanos en la biodiversidad.

Nuestro conocimiento sobre fósiles de primates colombianos y neotropicales es aún muy limitado y no permite tomar ninguna decisión respecto a relaciones filogenéticas. No obstante, estas consideraciones no podrían estar completas sin una corta descripción de algunos de los fósiles recientes que amplían las ba-ses para futuros esfuerzos en el entendimiento de la historia evolutiva de éstos animales. Todos los fósiles de primates neotropicales provienen únicamente de pocos lugares que representan los últimos 26 millones de años, los cuales son: (1) yacimiento Salla en Bolivia, Oligoceno tardío/ Mioceno temprano; (2) aflo-ramiento en Argentina, Mioceno temprano a medio; (3) agrupaciones rocosas de Honda en Colombia, Mioceno medio; (4) rocas del río Acre en Brasil, Mioceno tardío; (5) Depósitos en cuevas de Brasil y el Caribe, Pleistoceno reciente (Fle-AGle et al., 1997) y (6) los descubrimientos recientes de cráneos de Chilecebus y Killikaike en depósitos volcánicos.

En los últimos años han sido hallados nuevos e interesantes fósiles en la for-mación La Venta en Colombia, totalizando quizá la mitad de los fósiles conoci-dos hasta el momento en Suramérica.


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Oligoceno tardío/Mioceno temprano de Bolivia (25-26 millones de años) Macfadden, 1990

(1) El fósil Neotropical más antiguo conocido es Branisella boliviana (hoFFs-tetter, 1968, 1969) del Oligoceno tardío de Bolivia, consiste en un fragmento maxilar preservando P4-M2, las raíces de P3 y P2, y el borde de un alveolo negruzco indicando la presencia de M3. Los dientes más semejantes son los de Saimiri, si bien hershkovitz (1977) no está de acuerdo, pues sostiene que Branisella no es ancestro de los platyrrhinos. Sin embargo, nuevo material en-contrado desde la publicación de hershkovitz (1977) argumenta que éste primate si es un verdadero platyrrhino; este nuevo material contiene un tercer molar, considerado diagnóstico para este grupo de primates (WolF, 1984; hoFFstetter, 1969, 1974; roseNberGer, 1981, 1984; tAkAi & ANAyA, 1996). Este animal vivo pesa-ba probablemente cerca de 1 kg. y pudo haber habitado en un hábitat diferente al bosque húmedo, sugiriendo la posibilidad de que el uso del hábitat de bosque húmedo pudo ser una adaptación secundaria (MAcFAddeN, 1990). tAkAi & ANAyA (1996) sugirieron que Branisella tiene una afinidad cercana con los callitrícidos, debido al carácter compartido-derivado de un molar superior con hipocono ne-gruzco pequeño con un talón bien desarrollado, el cual lo conecta con el mor-fotipo antiguo del molar superior ancestral de los platirrinos.

(2) Szalatavus attricuspis (roseNberGer et al. 1991c) probablemente pesaba más o menos 1000 g, pero es difícil establecer conexión con algún grupo moder-no en particular debido al poco material disponible. Sin embargo, material re-ciente de Branisella boliviana sugiere que este binomen puede ser actualmente un sinónimo para Szalatavua attricuspis (tAkAi & ANAyA, 1996).

Mioceno temprano de los Andes chilenos

(3) Chilecebus carrascoensis (FlyNN et al.,1995) es un cráneo completo de un platirrino, encontrado en depósitos volcaniclásticos del Mioceno Temprano (fechado con argón en 20.9+/- 0.27 millones de años), y que representa el pri-mer fósil fuera de los de la Patagonia de esta edad. Las características de este cráneo y su estado completo de preservación parecen conectar sin ambigüedad el origen de los primates platirrinos con África y hace de este fósil uno de los más importantes encontrados hasta el momento. El cráneo intacto tiene una fórmula dental de 2/2, 1/1, 3/3, 3/3; el peso del animal era más o menos 1000-1200 g y el cráneo es inusual por su forma aplanada, tamaño pequeño y caninos pequeños. Sus variadas características muestran en general semejanzas deriva-das y discordantes con una variedad de platirrhinos fósiles y vivientes.


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Mioceno temprano a medio de Argentina (15 - 23 millones de años)

(4) Dolichocebus gaimensis es un cráneo casi completo con algunos dientes y un talus del Mioceno temprano de Argentina (krAGlievich, 1951); con frecuencia se postula su relación con Homunculus. roseNberGer (1979, 1982) sugiere que este género es el ancestro de Saimiri, pues el foramen interorbital que vincula las órbitas y la morfología molar es similar a Aotus o Callicebus. hershkovitz (1982a) disiente fuertemente con esta aseveración y prefiere ubicar a esta especie en una posición filogenética incierta hasta el momento. Otras características an-tropoides primitivas (como molares amplios y el paracónulo) son compartidos con los parapitécidos del Oligoceno de Egipto. Esta especie en vida debió haber pesado hasta 3 kg y era probablemente diurno (kAy & kirk 2000). La morfología talar de este género muestra similitudes a las de Saimiri, Callicebus, Cebus y Aotus (Gebo & siMoNs 1987). Nuevos fósiles de dientes atribuidos a esta especie y a Tremacebus harringtoni de localidades del Oligoceno Tardío (Colhuehua-piense) de la Patagonia, son más primitivos en comparación con otros dientes previamente conocidos de platirrhinos y se correlacionan bien con el morfotipo hipotético ancestral para los primates del Nuevo Mundo, además, son bastante similares a los dientes de primates catarrhinos del Oligoceno de Egipto (FleAGle & broWN 1983).

(5) Tremacebus harringtoni un fósil del esqueleto y la mandíbula inferior con dientes quebrados del Mioceno temprano de Argentina (originalmente descrito por ruscoNi, 1933, 1935) puede ser ancestro de los callitrichidos, según hershko-vitz (1974), quien lo posicionó en esta familia. roseNberGer (1984) y FleAGle (1988, 1999) sugieren que esta especie es ancestral a Aotus o a Callicebus. Este fósil, tiene además similitudes con Branisella, compartiendo los molares rectangula-res, cúspides bulbosas y bajas, un hipocono grande ubicado lingualmente y un leve cíngulo interno con un perocono en M1. Las órbitas de éste animal son mu-cho más grandes que las de otros platirrhinos, sugiriendo una posible adaptación nocturna o crepuscular. El animal probablemente pesaba de 1 a 2 kg.

(6) Soriacebus ameghinorum (FleAGle, 1990) y su cercano, Soriacebus adria-nae (FleAGle, 1990) del Mioceno temprano de Argentina también posee la formu-la dental 2/2, 1/1, 3/3, 3/3 y era del tamaño de Pithecia (2 kg). Los molares son similares a Saguinus, con incisivos procumbentes de gran tamaño y pre-molares grandes, al igual que los premolares de Cebupithecia, probablemente adaptados a frutos de cáscara dura y semillas (kiNzey, 1992). Es difícil asignar este género con alguna familia en particular (FleAGle et al., 1987) y puede re-presentar una temprana rama de los platyrrhinos vivientes (kAy, 1990), aunque roseNberGer (1981) recientemente lo asignaron a los pitécinos.

Esta y las especies que se mencionan adelante datan de entre 17.5-16.5 Mi-llones de años, en el Mioceno medio (MAcFAddeN, 1990).


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(7) Carlocebus carmensis (formula dental 2/2, 1/1, 3/3, 3/3) y C. interme-dius fueron descritos por FleAGle (1990) de la formación Pinturas del Mioceno temprano (15.5 - 16.5 ma) de Argentina. Los fósiles consisten de varias par-tes de mandíbulas. Inicialmente, FleAGle et al. (1987) aluden este material a Homunculus sp. debido a su similitud con estas especies. Actualmente FleAGle (1990) cree que el género muestra grandes semejanzas con Callicebus.

(8) Varias especies de Homunculus han sido recuperados de sedimentos (San-ta Cruz) del Mioceno temprano-medio en Argentina, hace cerca de 16 Millones de años (AMeGhiNo, 1891), entre ellos Homunculus patagonicus que probable-mente pesó cerca de 3 kg o fue de un tamaño equivalente a un Cebus. La formula dental era 2/2,1/1,3/3,3/4. Ha sido relacionado en varias ocasiones con Aotus o con Callicebus (bluNtschli, 1931; scott, 1937), aunque stirtoN (1951) apunta semejanzas molares con Alouatta. ciochoN & corrucciNi (1975) indicaron que algunos elementos de los miembros son similares con Callicebus y que este primate fue probablemente saltador en locomoción. hershkovitz (1970) prefirie-re ubicar a Homunculus en su propia familia Homunculidae. El hocico era corto y las órbitas moderadas en tamaño como en los primates diurnos (AMeGhiNo, 1891). Fue probablemente un frugívoro-folívoro.

(9) Se descubrió un primate nuevo Propithecia neuquenensis en la forma-ción Collón Cura del Cañadón del Tordillo, Provincia Neuquén) del Mioceno me-dio (15.71 +/-0.07 Ma) de Argentina, un poco más viejo que los primates de La Venta en Colombia (kAy et al. 1998). El material comprende unos dientes, fragmentos mandibulares y un talus. Es el material fósil más jóven encontrado en Argentina. Es un género nuevo de los Pitheciinae y es el taxon más viejo en-contrado que se puede incluir en un subfamilia moderna con confianza. El talus es similar al de Callicebus.

Primates Colombianos del Mioceno medio en Colombia, La Venta (11.8 – 13.5 millones de años)

(10) Neosaimiri fieldsi (=Saimiri fieldsi) (stirtoN, 1951) parece estar cer-canamente relacionada con Saimiri. El fósil de la mandíbula inferior presenta quizás menos controversia en comparación con otros (RoseNberGer et al. 1991b). Un reciente estudio morfométrico del cráneo muestra que Neosaimiri proba-blemente es sinónimo con Saimiri. tAkAi (1994) reporta la colección de más de 200 nuevos especimenes de dientes, de la especie, y concede una paridad cercana con Saimiri, pero indica las diferencias en las proporciones de la serie de dientes con incisivos más pequeños y molares más grandes, la estructura del P-4 hipercono, la morfología fuerte y polimórfica del M-1-2 y sugiere un género distinto de Saimiri, probablemente Neosaimiri. El descubrimiento de especimenes postcraniales sugiere que la especie tenia una conformación más robusta que Saimiri, pero que era un cuadrúpedo arbóreo (NAkAtsukAsA et al., 1997; tAkAi, 1994).


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(11) Laventiana annectens (roseNberGer, hArtWeG, & WolFF, 1991) agrupan este fósil con Neosaimiri y Saimiri e intermediario entre Saimiri y los calith-ríchidos, y tAkAi (1994) concuerda con esto. Sin embargo, kAy & MeldruM (1997) creen que la dentición de su mandíbula inferior y otras diferencias molares la hacen suficientemente diferente como para separarla en otro género, aunque generalmente se cree que la especie es un ancestro lineal de los Saimiri mo-dernos.

(12) Patasola magdalenae (kAy, 1989) fue un pequeño platirrhino del Mioce-no medio, con un tamaño similar al de Leontopithecus con cerca de 400-600g y relacionado a los calitríchidos, quizás a mitad de camino entre los callitrichidos y Callimico. El fósil se encuentra tanto en las formaciones de La Victoria como las formaciones de Villavieja. El animal muestra algunos caracteres derivados de Neosaimiri, Saimiri, con los calitríchidos vivientes y Callimico, lo cual sugie-re la relación cercana de estos grupos (FleAGle et al., 1997).

(13) Lagonimico conclucatus es un cráneo grande hallado en las formaciones de La Victoria (13.5-12.9 Millones de años) y La Venta; tiene incisivos de la man-díbula inferior, comprimidos, ligeramente elongados y procumbentes, un tercer molar reducido, con ausencia de hypoconos en los molares superiores. El cráneo tiene pequeñas órbitas, coronas de la mandíbula inferior hinchadas, bunodonto de dientes acortados y con crestas cortantes redondeadas (kAy, 1994). Proba-blemente este animal no es un antecesor directo de los calitríchidos modernos, de acuerdo con kAy (1994). Tuvo probablemente el tamaño de un Callicebus.

(14) Micodon kiotensis (sertoGuchi & roseNberGer, 1985) puede pertenecer a los callitríchidos, basado en el tamaño pequeño del holotipo, el cual es un mo-lar superior que no posee características de los callitrichidos vivientes, o puede corresponder también a los pitécinos basados en la morfología oclusal (FleAGle, 1988, 1999). Para determinar exactamente su relación filogenética, es necesa-rio contar con más material.

(15) Cebupithecia sarmientoi, otro fósil del Mioceno medio de la fauna de La Venta de Colombia. Tiene el tamaño aproximado de Pithecia con 2-3 kg. stirtoN (1951) cree que esta especie fue definitivamente relacionada con Pithe-cia debido a sus grandes incisivos superiores procumbentes, indicados por el alveolo y la raíz de un incisivo central y en el tamaño y la orientación esperada de los caninos superiores e inferiores. kAy (1990) y FleAGle et al. (1997) concuer-dan con esta interpretación. Algunos fragmentos de esqueleto sugieren también un animal saltador como Pithecia, que poseía vértebras toráxicas, cola larga no-prensil y otros rasgos asociados con las adaptaciones para agarrar y saltar como en Pithecia (MeldruM & leMeliN, 1991; MeldruM et al., 1990). Comparaciones de la morfología esquelética de Cebupithecia sarmientoi con la de Pithecia, Cacajao, y Chiropotes muestran igualmente que este fósil era un primate más relacionado con Pithecia (FleAGle & MeldruM, 1988). hershkovitz (1970) sostiene


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que una mala interpretación y ciertas características ausentes son argumentos para separar una subfamilia dentro de los Cebidae. Otros no están de acuerdo con la propuesta de hershkovitz (orosky & sWiNdler, 1975).

Figura 2. Vista frontal y lateral del cráneo restaurado de Cebupithecia sarmientoi del Mioceno (tomada de Hill, 1960).

(16) Stirtonia tatacoensis, (un mandíbula inferior) colectado en la fauna de La Venta de Colombia, es el fósil ceboide más grande conocido, probablemente pesaba cerca de 6 kg. (hershkovitz, 1970). stirtoN (1951) ubica éste fósil en la misma subfamilia de los monos aulladores, aunque hershkovitz (1970), notando ciertos rasgos únicos como un tercer molar reducido y la forma divergente de la mandíbula, propone ubicarlo en una subfamilia propia, Stirtoninae. Un fósil ligeramente más antiguo, Stirtonia victoriae también fue hallado en La Venta (kAy et al., 1987). FleAGle et al. (1997) prefieren relacionar este fósil de igual manera con los monos aulladores. Dientes fósiles colectados de muchos sitios del río Acre en la frontera entre Brasil y Perú se ubican mejor en Stirtonia sp. Otro diente grande es asignado a los Cebidae, pero no pudo ser identificado con más precisión (kAy & FrAiley, 1993).

(17) Mohanamico hershkovitzi fue un primate pequeño (1 kg) del Mioceno medio, descubierto en La Venta de Colombia. A causa de sus grandes incisivos laterales y la estructura de sus caninos y premolares anteriores, este primate ha sido asignado a la base de la radiación pitécina (luchterhANd et al., 1986). Sin embargo, kAy (1990) cree que es sinónimo de Aotus dindensis y roseNberGer et al. (1990) piensan que Mohanamico comparte algunas características con Callimico.


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(18) Nuciruptor rubricae (MeldruM & kAy, 1997) es un fósil que tiene conexio-nes obvias con los pitécinos actuales y con Cebupithecia sarmientoi. Nuciruptor tiene incisivos precumbentes, moderademente elongados con molares de coro-na baja, lo cual sugiere que era un predador de semillas, al igual a los pitécinos actuales. Pesaba aproximadamenmte 2 kg.

(19) Aotus dindensis (sertoGuchi & roseNberGer, 1987) está relacionado con los Aotus modernos, aunque tiene los incisivos inferiores mucho más estrechos. Esta especie posee grandes órbitas y fue probablemente nocturno, de acuerdo a setoGuchi & roseNberGer (1987), aunque kAy (1990) no concuerda con esta propues-ta y cree que esta especie es sinónimo de Mohanamico hershkovitzi.

San Juan Bosco, Patagonia, Argentina; Mioceno temprano, 16.4 ma; relacionado con Cebus o Saimiri

(20) Killikaike blakei fue reportado por tejedor et al. (2006) de la Patagonia, Argentina; constituye el resto de primate fósil mejor preservado y con infor-mación más completa que se haya encontrado en más de 100 años de trabajo en la Patagonia. El cráneo muestra el rostro completo, sin deformaciones y la mayor parte de los dientes superiores casi sin desgaste, además preserva internamente intacto el espacio de los lóbulos frontales del cerebro. Está fe-chada precisamente por un nivel de cenizas volcánicas y donde el pasado año se colectó un espécimen adicional de este mismo nuevo género. Es claro que el fósil pertenece a los Cebinae. Como conserva el molde del cerebro anterior y teniendo en cuenta que esta parte del cerebro se correlaciona con el tamaño del cerebro en primates, representa la evidencia más temprana para el aumen-to de cerebros en este grupo, ocurrido aproximadamente 12 millones de años antes que en nuestros propios ancestros africanos (http://www.unp.edu.ar/noticias/noticias/primate.htm).

Río Acre, Brasil, Mioceno tardío (6-9 millones de años)

(21) Un diente del río Acre en Brasil está tentativamente ubicado en Stir-tonia, extendiendo el periodo de tiempo para este género cercano con Alo-uatta. Otro molar superior indeterminado parece ser de un ancestro de Cebus, pero el animal tuvo dos veces el tamaño de los Cebus modernos (kAy & FrAiley, 1993).

fósiles de varios lugares del Pleistoceno/Reciente

(22) Protopithecus brasiliensis fue descrito por primera vez por luNd (1837) a partir de fragmentos de huesos subfósiles de los miembros (fémur izquierdo proximal y húmero derecho distal) del Pleistoceno encontrado en los depósitos de cuevas de Lagoa Santa, Brasil, y parecen ser de un atélido muy grande. Las


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dimensiones lineales de estos huesos sugieren que provienen de un animal de 21 kg, un 40% más grande que el peso actual de Brachyteles (hArtWeG, 1995; hArtWiG et al., 1996). La especie fue probablemente simpátrica con los otros grandes atélidos extintos como Caipora bambuiorum, y no necesariamente fue totalmente arborícola por su tamaño y por el tipo de vegetación de esa época, podía haber sido por lo menos parcialmente terrestre (heyMANN, 1998).

Figura 3. Killikaike blakei. Cráneo holotípico y molars superiors K. blakei, género Nuevo de platirrino del Mioceno de Argentina. Frontal (A), lateral derecho (B), palatal (C), posterior (D) más una ilustración de los dientes molares y premolares (E). (F) molar-premolar. (escala barra, 1 cm) (tomado de tejedor et al. (2006).

(23) Caipora bambuiorum (hArtWiG & cArtelle, 1996: cArtelle & hArtWiG, 1996) fue descubierto a partir de depósitos pleistocénicos en el Estado de Bahía (Bra-sil). Es similar a Ateles en las proporciones del cuerpo, aunque es el doble de grande, llegando a pesar más o menos 20 kg. Aunque esta especie tenía un ín-


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dice intermembral y otras proporciones similares a las de otros braceadores, su tamaño y el tipo de vegetación que probablemente estaba presente en la época para dicha área sugieren que no fue totalmente arbórea (heyMANN, 1998).

(24) Xenothrix mcgregori fue descubierto en Jamaica en un depósito del Pleistoceno reciente, y está ubicado en una familia separada por hershkovitz (1970, 1977). Sin embargo, un análisis de roseNberGer (1977) ubica la especie dentro de los Cebidae y filogenéticamente más cercano a Aotus o Callicebus, aunque Ford (1986, 1988) y Ford & MorGAN 1986) sugieren que el fósil debe ser investigado a la luz de su análisis cladístico de la tibia distal derecha, encontra-da en depósitos recientes de la isla de La Española. La tibia es del tamaño de Cebus, pero parece más cercanamente relacionada con Saguinus. Esto sugiere la posibilidad de un gran primate del género Saguinus de las islas del Caribe, y el desarrollo de gigantismo. Posiblemente debieron haber por lo menos tres especies de primates en Jamaica antes que aparecieran los humanos, de acuer-do a fósiles post-craneales recientemente colectados (Ford, 1990a). Un análisis cladístico reciente realizado por horovitz & MAcPhee (1999) sugiere que el grupo natural que incluye Antillothrix y Paralouatta está más relacionado con Xeno-thrix, el cual parece tener una afinidad con Callicebus; todo lo anterior sugiere una colonización única desde Sur América como origen de todas las especies antillanas (MAcPhee & horovitz, 2002).

(25) Antillothrix bernensis (riMoli, 1977 = “Saimiri” bernensis) fue descrito de depósitos de aproximadamente 3800 años de edad en la República Domini-cana, a partir de un fragmento de mandíbula que tiene casi el doble de tama-ño que los modernos Saimiri continentales. Esta especie y Xenothrix, fueron probablemente extinguidas por los seres humanos. El tamaño puede ilustrar el desarrollo frecuente de gigantismo en muchas islas. Restos fósiles colectados en La Española prueban la representación de más de una especie de primates (Ford, 1990). MAcPhee et al. (1995) han mostrado que este taxón en realidad es claramente distinto de Saimiri en muchas formas, y ciertamente pertenece al mismo grupo natural con Paralalouatta varonai de Cuba.

(26) Paralouatta varonai, rivero & ArredoNdo, 1991 recientemente hallado en Cuba, se identificó con un cráneo bien preservado similar a un mico aullador (Alouatta). Este cráneo es mucho más grande que los de los micos aulladores vivientes (rivero & ArreNdoNdo, 1991). Pero análisis de nuevos hallazgos de dien-tes y fragmentos de mandíbulas de Cuba indican que la especie era realmente muy distinta de Alouatta y era en realidad más relacionada con el primate Antillothrix bernenensis de la isla de Española y con Xenothrix y Callicebus, lo que implica una colonización única desde Suramérica (MAcPhee 1993). Es el primate más antiguo conocido en las Islas Caribeñas (MAcPhee & iturrAlde-viNeNt 1995).


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(27) Ateles anthropomorpha (AMeGhiNo, 1910) cuyos dientes fósiles fueron encontrados en asociación con restos humanos en Cuba, fue originalmente tra-tada como un nuevo género (Montaneia). Miller (1916) identificó los dientes como pertenecientes a Ateles y muchos investigadores asumen que los dientes provenían de un animal llevado a Cuba desde el continente. No obstante, Arre-doNdo & vAroNA (1983) indican que los dientes son sustancialmente diferentes de los Ateles actuales, y sugieren que esta especie fue endémica de Cuba. Sin embargo, MAcPhee & rivero de lA cAlle (1996) dataron el espécimen como de me-nos de 300 años de edad, haciendo posible que los dientes pertenezcan a Ateles fusciceps, llevado a Cuba probablemente proveniente de Centro América.

Investigación primatológica en Colombia

El primer trabajo sobre primates no humanos en Colombia fue realizado a través de observaciones de varias especies por los primeros españoles, como lo evidencian las primeras crónicas. Así los relatos de voN jAcquiN (1797-1804) y otros sobre Saguinus oedipus, Cebus capucinus, y Alouatta seniculus fueron utilizados por liNNAeus (1758, 1766) para su descripción.

Entre los primeros estudios adelantados en el país y aún de gran importancia, se encuentra el realizado por AlexANder voN huMboldt (1812), quien llegó a tierra colombiana por la margen izquierda del río Orinoco en abril de 1801. Las ex-ploraciones por el Orinoco de voN huMboldt junto a su amigo el botánico francés boNPlANd, posibilitaron las primeras descripciones de Cebus albifrons y Lagothrix lagothricha de la porción colombiana del río, así como las de Callicebus torqua-tus lugens en la margen venezolana y de Aotus trivirgatus en los dos territorios. En ese tiempo, las dos márgenes del río pertenecían a la llamada Gran Colom-bia. Posteriormente durante su estadía en la costa norte de Colombia observó a Cebus capucinus y la descripción realizada en virtud de un ejemplar de la boca del río Sinú, fue utilizada por GoldMAN para definir este registro como la locali-dad típica de la especie.

Las colecciones modernas comienzan a finales del siglo XIX a través de ex-pediciones británicas y norteamericanas. Es así como FoodeN (1963), basado en material colombiano describe Lagothrix lagothricha lugens, una subespecie restringida casi por completo a Colombia, y cuya localidad típica fue estable-cida como las “montañas de Tolima, coordenada 2°20’N en el río Magdalena y entre 5,000 y 7,000 pies” por un colector indeterminado del Museo Británi-co.

Al inicio del siglo pasado el naturalista y Hermano cristiANo NicéForo MAríA hace colecciones extensivas de fauna colombiana (incluyendo primates), lo que con-tribuye a definir los rangos geográficos de muchas especies dentro del país. Más tarde (1941-1952), el norteamericano PhiliP hershkovitz colectó una buena


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cantidad de primates (y otros mamíferos) en el interior del país, ampliando el conocimiento que hasta entonces existía. A partir de estas colecciones, des-cribió Cebus albifrons cesarae y C. a. pleei (hershkovitz, 1949). Otras coleccio-nes fueron realizadas por varios investigadores y colectores extranjeros, y los especimenes fueron depositados en museos Norteamericanos y Británicos. Sin embargo, en los últimos 30 años la mayoría de la información y colectas pro-cede de las importantes colecciones y observaciones realizadas por biólogos colombianos o residentes en el país como Carlos Velásquez, Jorge Hernández-Camacho (q.e.p.d.), Ernesto Barriga, José Vicente Rodríguez, Michael Alberico (q.e.p.d.), Jairo Ramirez Cerquera (q.e.p.d.), Alberto Cadena, Jorge Morales y Hernando Chiriví. Este material conforma las colecciones nacionales más im-portantes y mejor conocidas que se encuentran depositadas en el país, prin-cipalmente en el Instituto Alexander von Humboldt, el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y el Museo de Historia Natural de la Universidad del Valle.

El trabajo de campo sin realización de colecciones fue probablemente inicia-do por MArtiN MoyNihAN (1976a, 1976b), quien observó primates en el piedemonte amazónico durante los 60’s. Otro grupo, liderado por MichAel kAvANAuGh & l. dres-dAle (1975) realizó importantes observaciones en la Serranía de San Lucas, una región de Colombia que ha estado aislada de la biología colombiana desde esa época (por problemas de orden público). Este grupo estudió la población más boreal conocida de Lagothrix lagothricha durante varias semanas (kAvANAuGh & dresdAle, 1975). Más tarde, k. GreeN (1978), perteneciente al Cuerpo de Paz de Estados Unidos, censó las poblaciones de Saguinus leucopus, Aotus lemurinus griseimembra, Ateles hybridus brunneus, y Lagothrix lagothricha lugens en la misma zona (Serranía de San Lucas, Bolívar).

En 1965 r. W. thoriNGtoN (1967, 1968, 1969) estudia Saimiri durante 500 horas y Cebus, al este de San Martín, Meta, en la Hacienda Barbascal. Pocos años antes, MAsoN (1965, 1966a, 1966b, 1968, 1971, 1974a, 1974b, 1975, 1976a, 1978) había estudiado el comportamiento de Callicebus ornatus (llamado en su publicación Callicebus moloch ornatus, antes de la revisión de hershkovitz (1990). Debido a que el bosque donde estos animales fueron estudiados era un remanente de bosque, y muchos de los animales allí encontrados eran aparen-temente refugiados de otros bosques, la densidad calculada para este bosque fue muy alta y probablemente no representa la densidad en bosques menos perturbados.

johN robiNsoN colectó datos para sus estudios de doctorado (Ph.D). sobre Calli-cebus ornatus en dos localidades con bosque de galería bajo, al sur de la Hacien-da Barbascal y al oeste de San Juan de Arama (robiNsoN 1977, 1979a, 1979b, 1981, 1982a, 1982b). robiNsoN encontró densidades que parecen más acordes con una vegetación básicamente imperturbada, aunque el ganado erraba a través estos bosques. Al norte de Colombia (Sucre), PAtriciA NeyMAN completó su tesis de docto-


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rado (Ph.D.) sobre la especie en peligro Saguinus oedipus en una finca de Sucre, cerca de la costa Caribe. Sus datos sugirieron el extremo riesgo de extinción de esta especie, a causa de la pérdida de su hábitat (NeyMAN 1977, 1978).

Un grupo de varios norteamericanos y colombianos realizaron censos de pri-mates al norte de Colombia para la orGANizAcióN PANAMericANA de lA sAlud (OPS). Ellos confirmaron no solamente que allí se encuentran pocos Saguinus oedipus, sino que también Aotus lemurinus griseimembra está en peligro extremo (scott et al. 1976; struhsAker et al. 1975; heltNe & MejíA 1978). Uno de los resultados de los censos de primates de la OPS, fue el establecimiento de un centro pri-matológico cerca a Colosó, Sucre, que funciona como estación para el mante-nimiento de algunos de los taxa en peligro, y como centro para investigaciones y conservación. Sin embargo, se han realizado pocos estudios en esta estación (bArbosA, 1988), aunque últimamente sirvió como base para el año sabático de ANNe sAvAGe, quien junto a colaboradores colombianos colectaron datos para la tesis de doctorado de Savage, y diseñaron un programa de conservación para el área (sAvAGe 1989a,b, 1990, 1995a,b,c, 1996a,b, 1997, 2002a,b, 2004; sAvAGe & bAker 1996; sAvAGe & GirAldo 1990; sAvAGe et al. 1986, 1987, 1988, 1990a,b,c, 1993, 1996a,b, 1997, 2001a, 2001b, 2002, 2003, 2004) antes de ser abandonado por problemas de orden público, pasando el grupo de investigación de Savage a otra zona en Córdoba.

Durante 1975 y 1976 steve GAuliN junto con su esposa cyNthiA, estudiaron a Alouatta seniculus en un bosque nublado, pequeño y aislado en la Finca Meren-berg (Huila), estudio que posteriormente se convirtió en la base de una tesis de Doctorado (GAuliN, 1977; GAuliN & GAuliN, 1982). Otro estudio reciente e in-teresante de Alouatta seniculus fue realizado en un bosque nublado del Parque Regional Ucumarí en el departamento de Risaralda a una altitud entre 1900 y 2450 m (cAbrerA, 1994).

A partir de la descripción de los primeros fósiles de La Venta por stirtoN (1951), otro material continua saliendo a la luz, proveyendo las primeras descripciones de los géneros Mohanamico, Micodon, Stirton, Neosaimiri, Cebupithecia, y una especie temprana de Aotus (szAlAy & delsoN, 1979; setoGuchi & roseNberGer, 1985, 1987; luchterhANd et al., 1986; kAy et al., 1987). Estos fósiles se considera que pertenecen al Mioceno medio, usualmente considerados de Edad Friasianense o tal vez Santacrusianense (15-16 millones de años A.P.). Lo siguiente es una lista de publicaciones principales que resultaron de investigaciones de los fósi-les de primates de La Venta: Lagonimico conclucatus (kAy, 1994); Mohanamico (luchterhANd et al., 1986; kAy, 1990; roseNberGher et al. 1990; sertoGuchi & roseN-berGer, 1987); Micodon (stirtoN, 1951; hershkovitz, 1970, 1977; setoGuchi, WAtANAbe & Mouri, 1981; kAy, 1980, 1989, 1990); Neosaimiri (=Laventiana; = Saimiri ?), (tAkAi, 1994; tAkAi et al. 1992a, tAkeMurA et al. 1992; stirtoN, 1951; hershkovitz, 1970, 1977; sAlíA & NelsoN, 1979; roseNberGer et al. 1990; rose & FleAGle, 1981;


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FleAGle, 1988, 1999); Cebupithecia, (stirtoN & sAvAGe,1951; stirtoN,1951; dAvis, 1987, 1988; MeldruM & FleAGle, 1988; FleAGle & MeldruM, 1988; Ford, 1990a, 1990b; kAy, 1990; hershkovitz, 1970, 1977; FleAGle, 1988, 1999; NelsoN & roseNberGer, 1984; orloski & sWiNdler, 1975); Aotus, (Gebo et al. 1990; Gebo, 1988, 1989; Setoguchi & RoSenbeRgeR, 1987; FleAGle, 1988, 1999); La Venta comunidad (kAy & MAdeN, 1997).

Adicionalmente y además de varias colecciones, las primeras observaciones primatológicas en la Amazonia colombiana fueron hechas por k. izAWA (1975, 1976, 1978a), NishiMurA (1987) y NishiMurA & izAWA (1975), desde su lugar de es-tudio en el río Peneyá, un afluente de la margen izquierda del río Caquetá al sur del departamento del mismo nombre. Más tarde, el grupo de Izawa firmó un acuerdo con la Universidad de Los Andes para desarrollar investigaciones de campo en un sector del río Duda, inmediatamente al oeste de la Serranía de la Macarena, donde el grupo colombo-japonés continuaba estudios dentro del Parque Nacional Natural Tinigua, en el Centro de Investigaciones Primato-lógicas del sur del Meta hasta más o menos 2001 cuando por razones de orden público no fue posible continuar. Lo siguiente lista de la mayoría de las núme-rosas publicaciones (la mayoría en japonés o en la serie “Field Studies of New World Monkeys, La Macarena, Colombia”) que han aparecido: AhuMAdA (1989, 1990); cAlle (1992a,b,c); cebAllos (1989); escobAr-PArAMo (1989a,b, 1990); FiGueroA (1989); hirAbuki & izAWA (1990); izAWA (1978a,b, 1979a,b, 1980, 1987b, 1988a,b, 1989a,b, 1990a,b,c,d,e,f, 1992, 1993, 1994a,b, 1997a,b,c, 1999, 2002); izAWA et al. (1979, 1990); izAWA & lozANo (1989, 1990a,b, 1991, 1992, 1994); izAWA & MisuNo (1977, 1990); izAWA & NishiMurA (1988); izAWA & tokudA (1988); kiMurA (1992, 1995, 1999); NishiMurA (1990a,b,c, 1994, 1996, 1997, 1998a,b,c, 1999a,b,c, 2001, 2002a,b, 2003, 2004a,b); NishiMurA et al. (1992a,b, 1995); PolANco (1992); PolANco & cAdeNA (1993); PolANco et al. (1994); solANo (1995); steveNsoN (1992); steveNsoN et al. (1992,1994); tokudA (1988); vAleNzuelA (1992, 1993); vArGAs (1994b); yoshi-hiko & izAWA (1990).

Sin duda, los investigadores más activos en este grupo han sido kosei izAWA, t. NishiMurA y PAblo steveNsoN, cada uno ha estudiado varias especies de prima-tes, enfatizando principalmente en Cebus apella, Alouatta seniculus y Ate-les belzebuth (izAWA) y Lagothrix lagothricha (NishiMurA & steveNsoN). A pesar de muchos problemas de seguridad personal, steveNsoN continuyó investigando en el río Duda, intentando apoyar estudiantes colombianos y de avanzar en su propia agenda de investigación (steveNsoN, 1992, 1997a,b, 1998a,b, 2000, 2001, 2002a,b, 2003, 2004, 2005, 2006; steveNsoN & AhuMAdA, 1994; steveNsoN & cAste-llANos, 2000, 2001; steveNsoN & quiñoNes, 1993; steveNsoN & del PilAr MediNA, 2003; SteveNsoN & AldANA, 2006; steveNsoN et al. 1992, 1994, 1998, 1999, 2000, 2002, 2005a,b; tAkehArA & steveNsoN, 1997). Estas actividades han resultado reciente-mente en la tesis doctoral de Stevenson, el primer título doctorado otorgado a un primatólogo colombiano. Desgraciadamente, el grupo japonés y Pablo Ste-venson han sido obligado a suspender sus actividades investigativas de tanto


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tiempo en Colombia por problemas de seguridad. Algunos estudiantes que rea-lizaron su tesis en La Macarena fueron cArretero PiNzoN (2004) sobre asociaciones de Saimiri sciureus con Cebus apella, NuMA (1995) estudió comunicación vocal en Lagothrix lagothricha lugens.

Al este de la Serranía de La Macarena, l. kleiN con la asistencia de su esposa Dorothy, estudió a Ateles belzebuth y otros primates simpátricos cerca al río Guayabero en los años sesenta (kleiN, 1971, 1972, 1974: kleiN & kleiN, 1971a,b, 1973a,b, 1975, 1976, 1977). Durante 1977 y 1982, T. deFler censó y estudió los primates Cebus albifrons, Alouatta seniculus, Cebus apella, y Callicebus torquatus en el Parque Nacional Natural El Tuparro al este del Vichada (deFler, 1979a,b, 1980, 1981, 1982, 1983a,b,c, & 1985a,b).

En 1983, deFler se trasladó hasta el bajo río Apaporis en Vaupés donde fun-dó la Estación Biológica Caparú, enfatizando primero en investigaciones sobre Lagothrix lagothricha y después en Cacajao melanocephalus y Saguinus inustus (deFler, 1983c, 1987, 1989a, 1989b, 1989c, 1990a, 1990b, 1991, 1994a, 1995, 1996a; deFler & deFler, 1996). Una de las principales tareas de Caparú ha sido el auspiciar la investigación primatológica de varios jóvenes biólogos colombianos como por ejemplo: Callicebus torquatus (Forero, 1987); Lagothrix lagothricha (Muñoz, 1991); Callicebus torquatus (PAlAcios & rodríGuez, 1994; PAlAcios et al., 1997); Lagothrix lagothricha (ArdilA & Florez, 1994); (GóMez-PosAdA, 2003). Las investigaciones de PAlAcios en Alouatta seniculus y rodríGuez en Callicebus tor-quatus continuaron en Caparú durante 1996, 1998, y 1999 (PAlAcios & rodríGuez, 2001; PAlAcios & Peres, 2005).

Otros proyectos colombianos de investigación en primates incluyen un tra-bajo en Saguinus leucopus (cAlle, 1992a,b,c; vArGAs & solANo, 1996a,b 1996; PovedA, 2000), Saguinus nigricollis hernandezi (vArGAs, 1992, 1994a,b). Dos pro-yectos con Alouatta seniculus comprenden el trabajo cerca de Colosó, Sucre y del centro primatológico local (bArbosA, 1988) y el proyecto de investigación de cAbrerA (1994) en el bosque de niebla de la Cordillera Central y de PolANco (1992) con Callicebus ornatus, más proyectos adicionales no listados.

Investigaciones en Saguinus oedipus incluyen censos por bArbosA et al. (1988) y la investigación en los alrededores de Colosó por sAvAGe (1988, 1989a, 1989b, 1990; sAvAGe & bAker, 1996; sAvAGe & GirAldo, 1990; sAvAGe et al., 1986a, 1988, 1990a, 1990b, 1990c, 1993, 1996), así como el trabajo temprano de NeyMAN (1977) y Wood et al. (2001). Por problemas de seguridad, Savage y su grupo estableció otro sitio de investigación al este de Cartagena y sigue investigando Saguinus oedipus.

Recientemente rAMírez (1998) finalizó su trabajo en Alouatta palliata en la costa Pacífica, y sáNchez (1998) terminó su proyecto en Callicebus cupreus or-natus al Sureste de Villavicencio en el departamento del Meta. En los Llanos


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Orientales, en cercanías a San Martín (Meta), se han terminado varias tesis en Alouatta seniculus (escudero PAéz, 2004; beltráN, 2005); Cebus apella (torres Nei-rA, 2005; FAjArdo, 2007; rAMos, 2007); Callicebus ornatus (osPiNA rodríGuez, 2006). ruedA (2003) y FueNtes (2006) analizaron comunicación vocal en Saguinus leuco-pus y NeGrete (2005) estudió el comportamiento y uso de hábitat de Saguinus leucopus. Otras tesis se han concluido en los siguientes años.

En la década de los setenta se realizaron algunos censos en la “Isla de los Micos” en el río Amazonas al oeste de Leticia, por un grupo de norteamericanos y un colombiano con el fin de evaluar las poblaciones de Saimiri sciureus rete-nidos allí por el traficante de animales Mike Tsalickis antes de despacharlos a Florida (bAiley et al., 1974).

La investigación primatológica por parte de colombianos ha continuado ex-pandiéndose en los últimos años; un núcleo de primatólogos formó la Asociación Colombiana de Primatología, en principio liderada por el veterinario jAiMe uMAñA (1993), pero recientemente se ha vuelta más activista con el liderazgo primero del Centro de Primatología Araguatos que intentó organizar a los primatólogos colombianos por medio del esfuerzo de los veterinarios FerNANdo NAssAr y victoriA PereirA. Es la esperanza de este autor que la primatología continúe desarrollán-dose rápidamente en Colombia para que nuestro conocimiento de éstos fasci-nantes animales haga justicia a la riqueza de la primatológica colombiana.


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2. ZOOgEOgRAfíA DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS

Topográficamente, Colombia es un país extremadamente complejo que se encuentra ubicado sobre la zona ecuatorial y que posee cordilleras muy ele-vadas, numerosos ríos de gran caudal, diferencias extremas en temperaturas y una precipitación muy variada que va desde casi cero en las regiones desérti-cas hasta algunas de las precipitaciones más altas del mundo en las selvas del Chocó. Estas características afectan en un grado muy elevado las distribuciones de muchas plantas y animales encontrados dentro del país, de tal manera que es importante comprender algo de la geografía básica y especialmente de los aspectos que ayudan a determinar la distribución de los primates, incluidos nosotros mismos.

Es importante tener en cuenta el hecho de que las actividades humanas han venido afectando la flora y la fauna locales, lo cual ha generado que muchas especies se consideren actualmente en riesgo extremo a nivel mundial. Es vital por ello, entender los efectos de la demografía humana en la distribución de organismos como los primates, para poder intentar buscar soluciones. Estos aspectos se discuten en el capítulo relativo a la conservación de este grupo tan importante de animales.

El territorio colombiano está atravesado de sur a norte por la Cordillera de los Andes, la cual se divide en tres brazos a partir del gran Macizo Colombia-no: la Cordillera Occidental, la Cordillera Central y la Cordillera Oriental. Las Cordilleras Occidental y Oriental tienen sus orígenes en el departamento de Nariño, y la Central, más antigua y más alta, es una prolongación de la Cordi-llera Oriental del Ecuador. Estas han sido barreras parciales o completas para una gran variedad de especies de flora y fauna, pero en especial la Cordillera Oriental es la que realmente ha aislado todos los territorios hacia el occidente de la misma, limitando la dispersión de los elementos amazónicos y orinocen-ses, situación que prácticamente ha dividido al país en dos macro regiones se-ñalando a las especies que se encuentran de uno u otro lado como transandinos o cisandinos, según hayan pasado o no la barrera de los Andes.

El occidente del país al occidente de los Andes comprende la planicie costera del Pacífico que es angosta hacia el norte por el surgimiento de la Cordillera del Baudó. No obstante, este corredor angosto ha sido vital en la dispersión de especies de primates y de otra fauna y flora a lo largo de la costa Pacífica y en especial en el intercambio de faunas del norte y sur de América. Este corredor esta delimitado al norte por a la Serranía del Baudó, que alcanza su máxima altura, 1.400 msnm en el Alto del Buey, la cual se continúa en sentido norocci-dental con la Serranía del Darién, que se levanta a lo largo de la frontera co-lombo-panameña. Adicionalmente se encuentran la Serranía de los Saltos y las Serranías del Limón y Janquirurá que penetran en Panamá y que pudieron haber


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influido en la llegada hacia el sur de primates como Ateles geoffroyi grisescens, el cual parece estar restringido a la Serranía de Baudó en Colombia.

Los principales ríos en esta región costera son (de sur a norte) el Mataje y el Mira, que nacen en el Ecuador, el Patía, y otra serie de ríos cortos y caudalosos dentro de los que se destacan el San Juan y el río Atrato que nacen dentro de este corredor y desembocan al Pacífico el primero y al Atlántico en el Golfo de Urabá el segundo.

La Cordillera Occidental es la más baja de las cordilleras, alcanzando apenas los 3.000 msnm en algunos puntos, esta cordillera termina al norte en el Para-millo del Sinú, el cual a su vez se ramifica para originar las Serranías de Abibe, San Jerónimo y de Ayapel en el sur de Córdoba y el norte de Antioquia, donde nacen los ríos Sinú y San Jorge, que van a desembocar en el Caribe. Un estrecho valle fluvial entre la Cordillera Occidental y la Cordillera Central conduce hacia el sur occidente al río Patía, que atravesando la cordillera Occidental en una depresión lo lleva a desembocar sus aguas en el Pacífico. Hacia el norte corre por el mismo corredor el río Cauca que luego de abandonar la región montañosa se une al imponente valle del río Magdalena.

La Cordillera Central presenta un considerable número de macizos volcánicos altos, desde el Pan de Azúcar al sur (5.500 msnm), el Nevado del Huila (5.500 msnm) y el nevado del Ruiz (5.400 msnm), todos ellos dentro de Parques Nacio-nales Naturales. La Cordillera Central termina dando lugar a la Serranía de San Lucas en el Departamento de Bolívar.

La Cordillera Oriental, es la más ancha de las tres y geológicamente la más nueva. En sus inicios su altura no es muy alta y llega a formar depresiones como la de la Uribe que solo alcanza los 1.600 msnm y que constituye una brecha que ha permitido la penetración de elementos amazónicos hacia el valle del Magdalena como es el caso de Saimiri sicureus y Cebus apella en el grupo que nos ocupa. Siguiendo hacia el norte se eleva considerablemente hasta los 5.300 msnm en la Serranía del Cocuy (Parque Nacional Natural El Cocuy), y alcanza una anchura máxima de 250 km más o menos a la altura a la cual está ubicada la capital del país. Bogotá (2640 msnm). Más al norte, se divide y origina la Se-rranía de los Motilones o de Perijá (donde una pequeña porción corresponde al Parque Nacional Natural Catatumbo-Barí) y el Macizo del Tamá o del Táchira.

Entre la Cordillera Central y la Cordillera Oriental corre uno de los principa-les ríos del país, el río Magdalena, el cual nace en el volcán del Puracé al sur del departamento del Huila, fluyendo luego hacia el norte donde recibe las aguas del río Cauca, entre otros, antes de desembocar en el Mar Caribe.

Al norte de las tres Cordilleras, se encuentra una extensa zona de tierras bajas; la llanura Costera del Caribe. En esta se encuentran ubicadas varias serranías menores, tales como la Serranía de San Jacinto o Montes de María


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(nororiente de Bolívar), La de San Lucas (sur de Bolívar) y el imponente macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, con el punto más elevado del país, el Pico Colón (5.770 msnm). Al oriente y al norte se extiende la Península de la Guaji-ra, xerofítica, básicamente plana, pero también con varias pequeñas serranías aisladas, siendo particularmente importante la Serranía de Macuira (Parque Na-cional Natural La Macuira), la cual alcanza los 865 metros de altura.

La otra macro región que antes habíamos mencionado es la Amazonico-ori-nocense, la cual abarca más de la mitad del país, y comprende todos los terri-torios hacia el oriente de los Andes. Incluye una vasta región de tierras bajas, las cuales son en su mayoría planas y forman los Llanos Orientales en el norte, y la selva amazónica en el sur. Las planicies de esta gran región se interrumpen en varias partes por serranías y colinas bajas, además de algunos afloramientos rocosos del basamento o escudo de Guyana denominados inselbergs, así como el complejo de las antiguas serranías de Naquén y Taraira, y el conjunto de te-puyes del Chiribiquete. No obstante, vale la pena destacar, por su importancia biogeográfica, a la Serranía de La Macarena en el departamento del Meta, la cual alcanza unos 2.000 m de altitud y se desprende como un brazo de la Cordi-llera Oriental en sentido suroccidental en una extensión de 120 km, que en su mayoría conforman el Parque Nacional Natural La Macarena.

Numerosos ríos se originan en la cordillera Oriental y corren hacia el oriente, bañando toda esta región, conformando tanto la cuenca orinocense como la amazónica. Los principales cursos de agua son los ríos Arauca, Casanare, Meta, Vichada, Guaviare e Inírida en la cuenca orincocense, y los ríos Guainía, Vau-pés, Apaporis, Caquetá y Putumayo, que son tributarios de la cuenca amazónica además de la pequeña porción del río Amazonas que es límite fronterizo del país con el Perú.

Esta compleja topografía con un rango de alturas desde 0-5.770 msnm se en-cuentra ubicada entre las latitudes 12º30’40”N en la Guajira y 4º13’30”S en el departamento de Amazonas y entre las longitudes 66º50’54”W en el río Negro y 79º01’23”W en el departamento de Nariño. El territorio nacional incluye igual-mente los archipiélagos de San Andrés y Providencia, Rosario y San Bernardo y las islas Fuerte y Tortuguilla en el Caribe y en el Pacífico las islas de Malpelo, Gorgona y Gorgonilla. De estos archipiélagos, solamente la isla de Gorgona po-see hábitats ocupados por primates.

Esta vasta región de 1.141.748 km2 presenta una enorme cantidad de hábi-tats, principalmente influenciados por dos factores que varían e interactúan con la topografía: la temperatura y la precipitación. Las variaciones en estos dos factores se reflejan en el tipo de cobertura de vegetación, y ejercen efec-tos primarios sobre el tipo de fauna que se encuentra en cualquier zona. Los efectos adicionales de tipo edáfico y los factores históricos también contribu-yen a la distribución actual de los primates, aunque la influencia precisa de estos factores esta aún por clarificar.


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Figura 4. Topografía de Colombia, incluyendo ríos principales y alturas más de 500 msnm.


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herNáNdez-c. et al. (1992a, 1992b) identificaron las provincias biogeográficas y los biomas terrestres para Colombia. Dividieron el país en nueve provincias: los Territorios Insulares del Caribe, los Territorios Insulares del Pacífico, el Cin-turón Árido Pericaribeño, la Sierra Nevada de Santa Marta, la región Chocó-Magdalénica, la región Norandina, la Orinoquia, la Guyana y la Amazonia, las cuales se dividieron en 99 distritos, la mayoría de los cuales contienen primates no-humanos en sus territorios.

factores físicos que afectan la distribución, diversidad y densidad

Temperatura. La Tabla 1 nos muestra los valores de los pisos térmicos alti-tudinales para Colombia, donde se incluyen cifras que indican la superficie del país que está ocupada por cada nivel. Estos niveles varían desde regiones de baja altura, muchas veces cerca del mar, con isotermas anuales de 24ºC, hasta los más altos como el piso nival con isotermas anuales de 1,5ºC. Igualmente van desde las regiones desérticas en la península de la Guajira, hasta la super-húmeda del Chocó. Cabe anotar que las provincias húmedas y perhúmedas son las más importantes para los primates colombianos, especialmente en alturas bajas donde hay poca fluctuación de la temperatura durante el año por su ubi-cación en la zona ecuatorial. Por otro lado es típico para las regiones tropicales que exista una mayor fluctuación de temperatura durante las 24 horas del día que el promedio durante todo el año (herNáNdez-c. & deFler, 1985, 1989).

Tabla 1. Pisos térmicos altitudinales de Colombia (excluyendo el Archipiélago de San Andrés y Providencia) (fide herNáNdez-c. & deFler, 1985, 1989).

Piso térmico

Isotermas anuales

Superficie (km2) % país Sinónimo

Cálido >24˚C 923.866,23 (80,92%)

“Tierra Caliente” o “Zona Tropical”

Templado 18-24˚C 110.431,33 (9,67%)

“Tierra Templada” o “Zona subtropical” o “Piso Premontano” (Holdridge)

Frío 12-18˚C 77.746,75 (6,81%)

“Tierra Fría” o “Zona Templada” o “Piso Montano bajo” (Holdridge)

Subpáramo 6-12˚C 27.559,15 (2,41%)

“Zona Subalpina” o “Piso Montano” (Holdridge)

Páramo 1.5-6˚C 2.027,15 (0,18%)

“Zona Alpina” o “Piso Subalpino y Alpino” (Holdridge)

Nival <1.5˚C 74,00 (0,006%)


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Precipitación. Los valores anuales de precipitación en Colombia varían des-de más o menos 150 mm en el norte del Guajira hasta más de 10.000 mm en el Chocó (la precipitación más elevada conocida en el país es 11770 mm en Tutunendo, Chocó, en el alto río San Juan). En contraste a la temperatura, las precipitaciones anuales por todo el país varían en intensidad durante un año típico, generando épocas lluviosas y secas en muchas regiones del país (pero no en todas), bajo la influencia de la zona de convergencia intertropical.

Una relación sencilla de la precipitación con la diversidad de primates no existe (FleAGle et al., 1999c). Para las plantas, GeNtry (1982, 1989) demostró una correlación entre la precipitación y la diversidad vegetal hasta más o menos los 2500 mm; igualmente, reed & FleAGle (1995) demostraron una correlación entre la diversidad de primates y la precipitación que es linear hasta más o menos la misma precipitación que para las plantas, luego de la cual se estabiliza o em-pieza a bajar la diversidad (Peres & jANsoN, 1999). kAy et al. (1997) ligó la preci-pitación con la productividad de plantas. Para precipitaciones mayores de más o menos 2.500 mm, aparentemente los niveles de diversidad bajan debido al lavado de los suelos, lo cual es una explicación parcial de los niveles moderados de diversidad en el oriente de Colombia (deFler y MAldoNAdo, 2010). Las sequías tienen una serie de consecuencias ecológicas que se expresan en la cobertura de la vegetación, la que a su vez es un factor importante en las variaciones de la comunidad de primates. No obstante, no se tiene un claro conocimiento de la relación entre los componentes florales y la producción primaria, ya que ha sido muy pobremente investigada. Sin embargo, es claro que tales relaciones existen en el trópico y que requieren una mayor profundización en su estudio (deFler, 1996a; deFler & deFler, 1996; kAy et al., 1997; Peres, 2008).

Altura. Otro efecto secundario poco conocido se refiere a la variabilidad de las comunidades de primates en las laderas de las cordilleras, donde la alta precipitación y la neblina pueden afectar la tolerancia térmica de una especie de primate en particular a cada zona altitudinal (durhAM, 1971, 1975).

Factores edáficos. La variación edáfica puede determinar hasta cierto punto que especies van a estar presentes o ausentes en ella, sobre todo por la com-petencia de recursos alimenticios. Así mismo, la fertilidad de los suelos y los patrones de lluvia pueden permitir una alta oferta de frutos y follaje, o por el contrario su escasez, lo que se refleja en los ciclos fisiológicos semianuales, anuales o superanuales (eiseNberG, 1979; hustoN, 1994). Tales características de la vegetación pueden determinar no solamente las especies de primates pre-sentes en una región, sino también sus densidades (deFler & deFler, 1996), aun-que los detalles de estas interacciones ecológicas necesitan ser aún claramente demostrados (MAcArthur, 1972; hustoN, 1994; Peres, 2008).

Competencia. Para hacer aún más complejo nuestro poco conocimiento de la interacción de los factores antes señalados, la competencia por alimento tam-


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bién entra a jugar un papel importante, ya que existen datos que demuestran que algunas especies de primates compiten con otras, ya sea directamente por medio de interacciones agresivas, o indirectamente cosechando alimentos más eficazmente o antes que las otras especies lo hagan (eiseNberG, 1979). Por ello se ha pensado, aunque no es fácil demostrarlo, que algún nivel de esta competiti-vidad podría excluir a una especie de una región dada (MAcArthur, 1972; richArd, 1985), No obstante, varios autores han inferido que este tipo de competitividad tiene un efecto muy determinante en las distribuciones de Ateles spp., Lago-thrix lagothricha y Alouatta seniculus (izAWA, 1976; durhAM, 1975; Freese et al., 1982; herNáNdez-c. & cooPer, 1976), así como en las distribuciones simpátricas versus parapátricas de algunas especies congenéricas (deFler, 1985a), tal vez de Cebus y Saguinus entre otras.

factores históricos y refugios pleistocénicos

Los factores históricos también han determinado la distribución de primates, así como la de otros animales y plantas en Colombia, y este aspecto también debe ser comprendido. Sabemos por los trabajos de hAFFer (1969, 1974, 1982, 1987a, 1987b); herNáNdez-c. et al. (1992b), vANzoliNi (1970, 1973); vANzoliNi & WilliAMs (1970), broWN (1976, 1977a, 1977b, 1979, 1982, 1987a, 1987b): Ab’sáber (1977, 1882); broWN y Ab’sáber (1979), vAN der hAMMeN (1972, 1974, 1978, 1982) y vAN der hAMMeN et al. (1972, 1982) entre otros, que numerosos cambios climáti-cos han ocurrido en Sur América, particularmente durante el Pleistoceno y que tales cambios han afectado primordialmente a la vegetación y concomitante-mente a las comunidades de animales existentes en cada región.

Es de conocimiento general que estos cambios climáticos fueron particular-mente fuertes durante los últimos dos millones de años del período cuaternario. Cambios climáticos adversos como una marcada disminución de la precipitación durante períodos fríos y secos, causaron repetidamente que regiones selváticas y otras cubiertas con otros tipos de vegetación, se fragmentaran debido a la re-tracción de las zonas boscosas, dejando durante la fase crítica de la fluctuación climática, “refugios” de vegetación, siendo estos los más importantes para los primates y otros organismos selváticos, ya que les brindaron una oportunidad para escapar de la sequía y persistir (hAFFer, 1974).

Dentro de estos fragmentos aislados o refugios selváticos, tuvo lugar una diferenciación de poblaciones (mediante procesos evolutivos normales), que en muchos casos también se hallaban aisladas en otros fragmentos. Cuando los glaciares continentales (que también alcanzaban las cordilleras de los Andes) se retiraron, y el clima mundial se hizo más benigno, un subsecuente aumento en la precipitación permitió una expansión de la vegetación confinada a los re-fugios selváticos, produciéndose nuevamente el contacto entre estos, al igual que con las poblaciones previamente aisladas. Estas poblaciones en “muchos


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casos” ya habían evolucionado y constituían ahora especies diferentes a las que previamente se habían refugiado allí.

La Figura 5 es una interpretación de la distribución de la vegetación pleis-tocénica en Colombia hace aproximadamente 20.000 años, durante el período glacial Wisconsiniano o de Würm. Debe resaltarse que, durante este periodo glacial el nivel del mar estuvo unos 160 m por debajo del nivel actual ya que gran parte del agua se había adicionado a las masas glaciares, y este cambio de nivel junto con el clima generalmente más seco y frío que el actual, provocó que los niveles altitudinales de la vegetación cambiaran, ocupando niveles más bajos en los respectivos flancos de las cordilleras (Pielou, 1979; sáNchez et al., 1990). Son sobresalientes las zonas selváticas que permanecieron aisladas en la región chocoana, las del área de Paramillo-San Lucas, la Sierra Nevada de Santa Marta y el Catatumbo en el norte, e igualmente en el sur las áreas al occiden-te del Putumayo, en el trapecio Amazónico y las áreas de menor probabilidad en el oriente (según broWN, utilizando lepidópteros como referencia). Áreas sobresalientemente extensas de lo que es selva hoy en día, probablemente estaban cubiertas con sabanas, caatingas amazónicas (campinas o campina-ranas) y otros tipos de vegetación. Alguna de esta vegetación se aproximaba a la típica de zonas desérticas; lo que se ha demostrado por los sistemas de dunas encontrados muy al interior de la selva amazónica actual. hAFFer (1969, 1974) fue el primero en considerar tales bosques pleistocénicos aislados como “refugios” para Suramérica. El descubrió una convergencia en algunas áreas, tanto de diversidad como de endemismo para algunas especies de aves silves-tres. Desde esa época, se ha acumulado mucha evidencia demostrando la alta diversidad de otros organismos en muchas de las regiones que destacó hAFFer (aunque no en todas) (vANzoliNi, 1970, 1973; vANzoliNi & WilliAMs, 1970; Müller, 1973; PrANce, 1973, 1982; broWN et al., 1974; broWN, 1982; kiNzey, 1982; kiNzey & GeNtry, 1979).

Los refugios pleistocénicos pues, han sido uno de los mecanismos principales planteados, no solamente para el desarrollo de regiones específicas de alta diversidad, sino como uno de los impulsores de la especiación biológica, dado que la especiación alopátrica está aceptada generalmente como el principal mecanismo para la evolución de especies de vertebrados y de muchas plantas. La hipótesis plantea que para la evolución de especies nuevas, las poblaciones de la especie primitiva tienen que permanecer aisladas unas de otras durante suficiente tiempo para que se desarrollen barreras reproductivas. hAFFer (1967, 1974) menciona períodos de aislamiento de 20.000 -200.000 años para especies de aves. Los refugios pleistocénicos jugaron así el papel de aislar poblaciones durante el tiempo suficiente como para que estas se diferenciaran entre sí. vAN der hAMMeN (1972, 1974, 1978, 1982), vAN Geel & vAN der hAMMeN (1973) publicaron datos palinológicos que apoyan la idea de cambios en la vegetación que ocurrie-ron junto con las glaciaciones.

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Figura 5. Interpretación de la distribución de la vegetación pleistocenica en Colombia hace más o menos 20.000 años (HerNANdez-c. & deFler, 1989).


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Otros autores, sin embargo, no han coincidido con el modelo planteado arri-ba, y sustentan que hay otras explicaciones ecogeográficas para los centros de diversidad, y que otra evidencia no ha sido examinada suficientemente (eNdler, 1977, 1982; beNsoN, 1982; coliNvAux 1987, 1993, 1996, y coliNvAux et al., 1988). Además, han empezado a aparecer evidencias sobre el refugio del Napo, se-ñalado como el más importante debido a que realmente tuvo muchos cambios en su vegetación, y que con el hallazgo de fósiles de una fauna sabanícola, al parecer, del pleistoceno tardío (Web & rANcy, 1996) del alto Napo, se demuestra que ya no quedaba selva allí. Adicionalmente, la evidencia genética sugiere que muchas especies de aves se formaron antes del Pleistoceno, muchas en el Plioceno (cortés-ortiz et al. 2003; Avise, 2004; Weir & schluter, 2007).

Junto con el aislamiento reproductivo, que es una condición del concepto biológico de especie, los cambios en la forma en que las poblaciones aisladas aprovechan su hábitat, dan origen a distintos nichos, de tal forma que dos especies relacionadas y “nuevas” pueden existir simpátricamente, es decir en el mismo lugar, puesto que sus nichos, evolutivamente recientes no interfieren excesivamente uno con el otro. Una especie así establecida tiene que mante-nerse como una población activa y aislada reproductivamente de las demás, y para alcanzar esta condición sus miembros deben desarrollar mecanismos que reduzcan la competencia con otras especies simpátricas, tendiendo a volverse especialistas del aprovechamiento de los recursos que el medio le ofrece.

Hay que subrayar que la hipótesis de la especiación alopátrica por medio de refugios, no es la única que tiene validez. Se ha planteado que los ríos y otros mecanismos podían haber formado barreras entre poblaciones. El origen de es-pecies por medio de eventos vicariantes también busca explicar la especiación alopátrica. hershkovitz (1969, 1972b, 1977, 1990) ha propuesto que la especia-ción ha tenido lugar gracias a los cambios del curso de los grandes ríos y la subsecuente formación de enclaves de poblaciones en las áreas de terreno que quedan aisladas cuando el meandro corta su dependencia del curso principal.

Adicionalmente, existen conceptos de especiación parapátrica y simpátrica que posiblemente podrían ser aplicables, especialmente para organismos sin mucha capacidad de dispersión (MAyr, 1969). eNdler (1977, 1982) sugiere una especiación parapátrica para las aves también. La mayoría de biólogos, sin em-bargo, ven la especiación alopátrica como el mecanismo principal de especia-ción, aunque estos interrogantes aún no están resueltos satisfactoriamente.

La posibilidad de la formación de especies por medio de cambios cromosó-micos y el establecimiento de los concomitantes cariotipos nuevos no ha sido evaluado como mecanismo para ayudar a explicar la diversidad biótica de los trópicos. Sin embargo, este es un mecanismo de especiación, que podía ser igualmente importante en la generación de biodiversidad, siendo uno de los casos más importantes la diversidad cromosómica del género Aotus y tal vez del género Callicebus (MAyr 1969; White 1978; kiNG 1995).


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La diversidad de primates en Colombia y sus patrones de distribución

Colombia es el país que ocupa el quinto o sexto lugar a nivel mundial en número de especies y subespecies de primates en razón de los variados fac-tores mencionados anteriormente. Los primates colombianos muestran varios patrones complejos de distribución geográfica, aunque se han podido reconocer algunas tendencias en las distribuciones dentro del país que se discuten más adelante.

Clinales altitudinales. Debido a las marcadas diferencias altitudinales que se presentan en el país, todas las laderas boscosas muestran un gradiente en el número de especies, que disminuye a medida que se incrementa la altura. Esto se debe a los efectos de la temperatura, debido a que en Colombia el termogra-diente altitudinal varía localmente, usualmente alrededor de 0,54-0,55ºC por cada 100 metros de altitud (herNáNdez-c. & deFler, 1989). Esto quiere decir que, por ejemplo, en un lugar a 500 m de altura cerca a la Cordillera Oriental en el departamento de Putumayo se registra una temperatura alrededor de los 24ºC a las 10 de la mañana, otro lugar cercano (localmente) situado a una altura de más o menos 1.500 msnm, tendrá a la misma hora una temperatura menor en 5,4-5,5ºC, es decir, entre 17,4-18,6ºC.

Tales variaciones altitudinales ejercen una marcada influencia sobre la pre-sencia o ausencia de cualquier especie en particular en una determinada zona altitudinal. Esta situación se puede explicar por al menos dos razones: (1) por los efectos altitudinales primarios sobre la diversidad de especies vegetales del bosque, que se reflejan en la disponibilidad de alimento para los primates que allí habitan y (2) por los efectos primarios sobre las especies de primates mismos, debido a sus tolerancias térmicas particulares.

Es de conocimiento general que la diversidad de plantas disminuye a medida que se incrementa la altura (Pielou, 1979; McArthur, 1965; GeNtry, 1990). Este detrimento en la diversidad tiene efectos profundos sobre la cantidad de bio-masa disponible para el consumo, no solamente en términos de la diversidad de alimentos vegetales disponibles sino también en la producción primaria. durhAM (1971) registró efectos de este tipo en las poblaciones de algunos primates en el sur del Perú, mostrando un descenso en el tamaño de los grupos y en las den-sidades de Lagothrix lagothricha y Ateles belzebuth chamek, a cuatro alturas diferentes entre 275-1424 msnm.

herNáNdez-cAMAcho & deFler (1985, 1989) discutieron los efectos directos o pri-marios de la altura sobre los primates debido a sus tolerancias térmicas. En cualquier gradiente altitudinal, al ascender algunas especies (usualmente las especies pequeñas) desaparecen, mientras que las especies grandes persisten. Esto obedece a la mayor tolerancia térmica de las especies más grandes, pues


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la relación entre la superficie de un animal y su masa aumenta en animales más pequeños; así los animales pequeños pierden calor más rápido que los animales grandes y por ello, no pueden soportar condiciones de temperaturas muy bajas (Ley de Bergman).

En Colombia las especies de primates pequeños suelen tener una tolerancia térmica muy restringida, por ello son consideradas como especies estenotér-micas. Las especies euritérmicas usualmente son más grandes y se encuentran en un gradiente altitudinal más amplio. En la Tabla 2 se muestra una estimación de las tolerancias térmicas de las especies colombianas, basadas en los pesos corporales y en la isoterma anual para los límites altitudinales conocidos en el país.

La variación latitudinal de diversidad es evidente en varias partes del país. La Figura 6 muestra algunos clinales horizontales (en menor detalle) y vertica-les, donde se evidencia que en las tierras bajas del oriente existe un gradiente que va desde dos especies en el norte, hasta áreas con 12-13 especies simpá-tricas en el sur.

Este incremento de especies hacia el sur puede estar relacionado con el aumento gradual en la complejidad de la vegetación o con una disminución en la duración de la estación seca. Esta tendencia se puede ver soportada por los hallazgos de eiseNberG (1979) quien encontró una clara correlación entre la diversidad de los primates y la duración total de la sequía en el ciclo anual, la cual en las regiones noroccidentales de los llanos Orientales es severa y puede extenderse hasta por cuatro meses. En cuanto a la vegetación GeNtry (1989) encontró una clara correlación entre el aumento de la diversidad de la plantas y el incremento en la precipitación hasta cierto limite, ya que por encima de los 2.500 mm de lluvia, teóricamente se satura un ecosistema, y se presenta un lavado de suelo, que al empobrecerse ejerce un efecto negativo sobre el incremento de la diversidad vegetal.

Las correlaciones de la riqueza de especies y la precipitación no parecen ser completamente válidas para los primates, aunque el trabajo de reed & FleAGle (1995) encuentra una correlación con el aumento de diversidad, pero única-mente hasta cierto punto. Por ejemplo, los bosques alrededor de Leticia, con 3.200 mm de precipitación, exhiben una época seca corta y se encuentran allí nueve especies simpátricas de primates. Mientras que en la Estación Biológica Caparú localizada en la Amazonia al norte del río Caquetá y que tiene una pre-cipitación de más de 3900 mm tiene ocho especies. El río Apaporis, cercano a la Estación, es básicamente una mezcla de aguas negras y aguas claras, lo cual refleja el drenaje de suelos sumamente infértiles que incluyen arenas blancas o podzoles, lo que contrasta con la zona interfluvial entre los bajos ríos Putumayo y Amazonas que incluye áreas de suelos bastante fértiles, especialmente si se comparan con los de la región sur del Vaupés.


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Surge el interrogante de si son las razones edáficas suficientes para explicar la alta diversidad de primates en la Amazonia colombiana, por lo menos donde existe un considerable nivel de precipitación durante todo el año. La diversidad del piedemonte de la Cordillera Oriental parece estar correlacionada con el aumento del “desarrollo” de la vegetación y la alta fertilidad, lo cual permite una selva más diversa, con más nichos disponibles. Es claro, sin embargo, que la zona identificada como la más diversa en especies de primates dentro del país, es también congruente con el refugio de Napo, en el cual según hAFFer (1967, 1974) se presentaba la más alta diversidad de aves para el alto Amazonas. Sin embargo, el origen de estos refugios postulados todavía genera controversia y es necesario profundizar más en el tema en la medida que se disponga de mayor y mejor calidad de información.

Tabla 2. Tolerancias altitudinales térmicas estimadas y peso corporal en los primates colombianos (Fide Hernández-C y Defler, 1985, 1989).

EspecieLímites

altitudinales calculados

Límites térmicos

(isotermas anuales)

Tolerancia térmica

Peso corporal machos

(g)

Peso corporal hembras

(g)

Promedio para

ambos sexos (g)

Cebuella pygmaea ca. 80-500m 23.9-26.4

oC 2.5 oC 90 (N=1)83.3-120 (N=2) (106.6)

101.1

Saguinus nigricollis ca. 80-500m 23.9-26.4

oC 2.5 oC425-500(N=2) (462.5)

470 (N=1) 465.0

Saguinus fuscicollis ca. 80-500m 23.9-26.4

oC 2.5 oC

385-562 (N=4)461.7 ± 18.4

333.534 (N=4)(461.7 ± 22.3)

461.7

Saguinus inustus ca. 100-300m

24.0-26.4 oC

24.0-26.0

oC

2.4 oC 670 (N=1) 803 (N=1) 736-5

Saguinus leucopus ca. 25-1500m 20.4-28.5

oC 8.1 oC456-532 (N=2)(494.0)

435-525 (N=2)(490.0)

487.0

Saguinus oedipus ca. 0-1500m 21.6-28.0

oC 6.4 oC458-490(N=2)474.0

466-579 (N=3)(505.6 ± 36.7)

489.8

Callimico goeldii ca. 100-500m 23.8-26.2

oC 2.4 oC 630 (N=1) 630.0


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Saimiri sciureus ca. 80-1500m 21.0-26.4

oC 5.4 oC

835-1380 (N=9)(1082.0 ± 84.1)

595-1148 (N=5)(858.8 ± 106)

970.4

Aotus lemurinus ca. 0-3200m 9.5-28.5

oC 19.0 oC

608-1150 (N=7)(920.7 ± 79.9)

578-1050 (N=6)(859.0 ± 87.6)

889.8

Aotus brumbacki

ca. 400-1543m

19.4-26.0 oC 6.6 oC

(1 sin sexoanotado: 875)

455 (N=1) 665.0

Aotus vociferans ca. 80-500m 23.9-26.4

oC 2.5 oC

568-800 (N=4)(697.5 ± 24.0)

697.5

Callicebus moloch 280-500m 25.5-26.8

oC 1.3 oC

Callicebus torquatus 80-500m 23.9-26.4

oC 2.5 oC 1232-1722 (N=5)

1030-1360 (N=9)(1265.1 ± 54.3)

1377.9

Pithecia monachus 80-500m 23.9-26.4

oC 2.5 oC 2106-3000 (N=4)

2101 (N=1) 2281.25

Cacajao melano-cephalus

ca. 100-300m ca. 24.0-25.0 oC ca. 1.0 oC

Alouatta palliata ca. 0-1400m 18.2-27.6

oC 9.4 oC

6000-8000(N=5)(6600 ± 367.4)

6600.0

Alouatta seniculus 0-3200m 9.5-28.5

oC 19.0 oC

5000-12500 (N=8)(7540.3 ± 884.9)

4000-10000 (N=9)(6297.6 ± 697.3)

6918.95

Cebus albifrons 0-2000m 16.0-28.0

oC 12.5 oC

2650-5055 (N=8)3415.3 ± 279.6)

1750-5008 (N=3)(2864.3 ± 1072.1)

3077.9


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Cebus capucinus 0-2100m 15.7-28.0

oC 12.3 oC

3550-3708.9 (N=3)(3655.9 ± 52.9)

2500 (N=2)(2500.0)

3077.9

Cebus apella 80-2800m 12.5-27.9

oC 15.4 oC

2870-4215 (N=9)(3737.5 ± 197.2)

2040-3000 (N=5)(2327.0 ± 182.9)

3032.25

Lagothrix lagothricha 80-3000m 26.4-11.3

oC 15.1 oC

7868-11500 (N=2)(9684.0)

9684.0

Ateles paniscus 0-2500m 13.3-28.5

oC 15.2 oC7875-8625 (N=2)(8250.0)

7500-10500 (N=7)(9150.7 ± 336)

8700.35


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Figura 6. Distribución de la diversidad de Primates en Colombia, señalando su variación latitudinal.


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Los orígenes históricos de las distribuciones geográficas de primates colombianos

hershkovitz (1963, 1977) planteó que los taxones modernos de primates neo-tropicales en la Amazonia tenían sus orígenes en tierras altas de zonas pe-riféricas del alto Amazonas, y que posteriormente estos primates se fueron dispersando hacia las tierras bajas condicionados fuertemente por los cursos de los ríos que en su activa génesis se dividían y desviaban dejando además islas, o adicionaban territorios a las riberas opuestas por el truncamiento de los meandros. Tradicionalmente, hershkovitz (1977) no ha recurrido a los refugios pleistocénicos como un mecanismo para explicar la diferenciación, creyendo que el papel de la dinámica de los ríos jugó un papel mucho más importante que el de los refugios. Más recientemente Ayres & cluttoN-brock (1992) han discutido este mismo efecto en el tamaño del areal de distribución de las especies de primates amazónicos. No obstante, GAscoN et al. (2000) han cuestionado seria-mente el papel de ríos como barreras principales, fundamentados en los datos moleculares de mamíferos pequeños y ranas, sugiriendo que la orogénesis de los Andes y el levantamiento local de la topografía pueden ser más importantes que el papel de los ríos.

Otra teoría más antigua sobre las posibles bases para la diferenciación de los primates (y en general de la biota) es la que argumenta que la mayoría de especies y subespecies tropicales tuvieron su origen durante el período Tercia-rio, debido a esto y principalmente a los cambios en las características de las zonas continentales y marinas, los cuales repetidamente aislaron y volvieron a conectar organismos que anteriormente tenían una amplia distribución geográ-fica, permitieron que se operaran cambios en las numerosas poblaciones de las especies originales. Esta teoría de vicarianza fue ampliamente respaldada por hershkovitz (ut supra).

Como ya se había señalado anteriormente, una de las teorías más conocidas es la de los refugios pleistocénicos, la cual sugiere que la selva nunca ha sido estable, debido a que ha cambiado considerablemente según las condiciones climáticas reinantes. Puesto que ocurrieron fuertes cambios climáticos en todo el mundo durante los últimos dos millones de años del Cuaternario, existió una alternancia de períodos fríos con precipitación baja y períodos más cálidos con precipitación alta, los cuales corresponden a avances y retrocesos glaciales. Investigaciones palinológicas apoyan la idea de la existencia pasada de cambios extensivos en la vegetación, puesto que la cobertura máxima de la selva (que sobrepasaba la cobertura actual en su extensión) probablemente se contra-jo repetidas veces, dejando enclaves dispersos o refugios donde numerosos organismos sobrevivieron (y presumiblemente se diferenciaron) hasta que el siguiente cambio permitiese una expansión y consolidación de masas boscosas y el contacto entre especies emparentadas.


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Las tres teorías de la diferenciación de especies y subespecies mencionados anteriormente hipotetizan la especiación alopátrica propuesta por MAyr (1969, 1971, 1997) como el principal mecanismo para la diferenciación de especies en vertebrados. Es por ello que para el grupo de los primates buscamos procesos que fuesen capaces de aislar entre sí dos o más poblaciones de la misma es-pecie, permitiéndoles diferenciarse. Entre los que cumplen los requisitos del proceso de especiación encontramos las barreras fluviales, los refugios, y/o cambios en la topografía, tales como procesos de orogénesis, etc.

Sin embargo, existe un amplio desacuerdo acerca de estos procesos, los cua-les por desarrollarse en períodos de tiempo geológico son difíciles de apreciar o analizar. Dos de estos tipos de desacuerdo serán mencionados aquí: el primero es la existencia de otros procesos (que no son los de especiación alopátrica) y que direccionan el desarrollo de las especies, y el segundo son los mecanismos del desarrollo de subespecies.

Además de la sospecha de muchos de que la especiación alopátrica es el mecanismo principal para la evolución de dos o más especies a partir de una inicial (MAyr, 1971; hAFFer, 1967, 1974; teMPletoN, 1981), se han planteado otros mecanismos de especiación que pueden ser importantes en los trópicos como son: el poliploidismo, la especiación simpátrica y la especiación parapátrica. Es probable que estos tipos de diferenciación puedan ser más aplicables a or-ganismos con reducida capacidad de dispersión, y por ello, para la mayoría de vertebrados su aplicabilidad es restringida.

El concepto de la especie contrastado con el concepto de la subespecie

Frecuentemente los refugios pleistocénicos han sido considerados como los orígenes de muchas subespecies, al igual que se han utilizado para explicar también el origen de muchas especies. Tal vez hay un error en esto debido a que los dos niveles taxonómicos representan procesos bastante distintos, que a veces no son apreciados correctamente.

Una especie representa varias poblaciones de organismos interfértiles pero aislados reproductivamente de otras poblaciones. Así los churucos (Lagothrix) no forman parejas con las marimondas (Ateles) aunque los dos son simpátri-cos, y así cada una de estas especies exhibe aislamiento reproductivo una de la otra. Sin embargo, el desarrollo de este aislamiento reproductivo ha sido explicado principalmente en términos de aislamiento geográfico, el papel que teóricamente llenan los refugios pleistocénicos. Allí una especie representa una unidad de evolución.

En contraste, una subespecie es un agregado de poblaciones similares feno-típicamente, el cual habita solo una subdivisión geográfica del areal de distri-


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bución de la especie y posee una taxonomía distinta de las otras poblaciones de la especie. Una subespecie no es, necesariamente una unidad de evolución. En muchos casos es una categoría artificial (y siempre colectiva) con un nom-bre taxonómico trinomial. El concepto de la subespecie facilita el trabajo del taxónomo, pero en muchos casos no tiene una importancia mayor que el poder distinguir diferentes poblaciones.

Hay excepciones de la importancia de la subespecie dentro del proceso de la evolución. Una excepción es aquella representada por la subespecie que se encuentra aislada de otras poblaciones de la especie. Cualquier subespecie ais-lada es automáticamente una “especie incipiente”. Tales subespecies aisladas deben tener una prioridad dentro de los esfuerzos de conservación, dado que ellas están en el camino de producir barreras reproductivas y, convertirse así en una especie distinta.

Otra excepción al caso, son las subespecies que ocupan un área entre dos grandes ríos y que muestran diferencias entre ellas, como por ejemplo, Calli-cebus torquatus lugens y C. t. lucifer. Las diferencias en estos casos pueden reflejar una evolución semi-aislada una de la otra. Sin embargo, como estas di-ferencias no son muy grandes y como las barreras de los ríos no son completas, es mejor reconocer las dos poblaciones como de una sola especie, siguiendo a hershkovitz (1990) y a la sistemática clásica expuesta por MAyr & Ashlock (1991). Existe una tendencia taxonómica actual para nominar a tales poblaciones como “especies” en vez de “subespecies”, de acuerdo con un concepto de especie filogenética, donde cualquier diferencia entre poblaciones sería válida para clasificarla como especie, tal como sucede en el nuevo arreglo nomenclatural para Callicebus expuesto por vAN roosMAleN et al., 2002. Este concepto de espe-cie no es conveniente debido a que elimina el reconocimiento de la variabili-dad intraespecífica e ignora la trascendencia de las barreras reproductivas. El amplio uso de este concepto con otros grupos como los insectos y roedores, es debido a la dificultad de aplicar el concepto de la especie biológica allí, pero no es adecuado usarlo en grupos donde se puede eventualmente reconocer las barreras reproductivas.

Varias subespecies de Saguinus fuscicollis muestran también diferencias abruptas, y otras no como es el caso de Saguinus fuscicollis fuscus, taxon co-lombiano que es clinal con Saguinus fuscicollis fuscicollis. Probablemente Ca-llicebus cupreus ornatus, un taxón también colombiano, es un ejemplo del aislamiento, ya que exhibe algunos rasgos resaltantes en términos de colora-ción. Vale la pena destacar que los Callicebus tienen un sistema social que los lleva a disminuir el flujo genético ostensiblemente en comparación con especies de alta dispersión, como Alouatta seniculus y Ateles belzebuth. Sin embargo, las descripciones publicadas sobre los cariotipos de Callicebus cupreus ornatus, C. c. discolor y C. c. cupreus son muy similares y no apoyan el planteamiento de una evolución rápida de los cromosomas en este género, aunque el descu-


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brimiento reciente de un nuevo cariotipo para C. c. ornatus y los análisis cario-lógicos modernos pueden eventualmente cambiar esta visión (beNdler & Mettler, 1958; beNirschke & broWNhill, 1963; erGozcue et al., 1969; beNirshke & boGArt, 1976; de boer, 1974; M. bueNo, comunicacióN PersoNAl).

La reducción del flujo genético probablemente permite que algunos fenoti-pos se desarrollen y estabilicen con facilidad en los dos lados de un gran río. Sin embargo, Callicebus torquatus lucifer y C. t. medemi muestran (al parecer) un cambio notable sin estar aisladas una de la otra, aunque algunos cambios de color podían estar definidos por diferencias genéticas sencillas. Poco se conoce sobre la genética de cambios de color en el pelaje y es posible que muchos de estos que son más evidentes tengan como base diferencias genéticas muy sencillas. Este caso sería fácil estudiarlo en las dos subespecies de Callicebus antes mencionadas.

hershkovitz (1988) critica el uso del concepto de los refugios pleistocénicos, especialmente por ser utilizados para explicar el origen de subespecies, sobre-todo porque la naturaleza de la mayoría de subespecies de mamíferos usual-mente es clinal, o sea que los cambios en las características de poblaciones se presentan en una serie de poblaciones contiguas de una manera continua, y di-cha situación refleja un flujo genético continuo entre las poblaciones. Ejemplos primatológicos de esta forma de subespeciación son Pithecia monachus mona-chus y P. m. milleri; Saimiri sciureus cassiquiariensis, Saimiri sciureus macrodon y Saimiri sciureus albigena. Saguinus nigricollis nigricollis, S. n. graellsi, y S. n. hernandezi. No hay evidencia en tales subespecies de una interrupción del flujo genético tal como podría manifestarse en una población aislada. Ford (1994) recientemente ha encontrado evidencia de variación clinal en poblaciones de Aotus entre A. vociferans, A. brumbacki, A. lemurinus y A. griseimembra, y la interpretación es que los taxones mencionados pertenecen a una sola especie, A. lemurinus, aunque cariológicamente esta conclusión tiene problemas (ver deFler et al., 2001; deFler & bueNo 2007).

Algunas posibilidades actuales en las distribuciones geográficas de primates colombianos

Aún no es posible rastrear los antiguos orígenes de los taxones de primates neotropicales debido al escaso registro fósil conocido para esta época, aunque sabemos por los hallazgos fósiles de la primatofauna de La Venta (en el depar-tamento del Huila), que ya existían las líneas modernas en el área del alto río Magdalena (el cual probablemente no existía como río en el Mioceno medio, antes de la iniciación de la orogénesis andina, la cual empezó activamente hace unos 5 millones de años en el Plioceno. La dispersión más reciente de los primates es muy pobremente entendida, aunque es posible hacer unas obser-vaciones tentativas.


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Cebuella pygmaea

Esta especie se originó de los Callithrix, tal vez en el alto Amazonas, quizá en el refugio del Napo, y se expandió hasta el río Caquetá con una sorprenden-te baja diferenciación, a excepción de una población que logró cruzar el alto Caquetá, presumiblemente gracias a la interrupción de meandros del río. Así, la especie logró dispersarse por el río Caguán, de aguas blancas, por lo menos hasta los alrededores de San Vicente del Caguán, y quizá logró cruzar hasta el río Guayabero, de aguas blancas también, aunque esto debe confirmarse. Contrariamente, de pronto se originó en la Mata-Atlantic, un posible origen de Callithrix.

Aparentemente la especie no logró establecerse en las orillas de ríos de aguas negras, tributarios del río Caquetá, posiblemente por razones ecológicas. Aunque este mico es el primate más pequeño del mundo, debe tener habilida-des de dispersión altamente eficaces ya que su aparente homogeneidad refleja un flujo genético muy fuerte entre las poblaciones.

Saguinus

En Colombia, este género principalmente del alto Amazonas, posee una dis-tribución geográfica bien interesante, puesto que existen taxones transandinos en el norte de Colombia ampliamente separados del areal principal de distri-bución del género. Este género puede ser llamado un “género pionero”, pues sobrevive con bastante éxito en zonas de vegetación secundaria, lo que permite que estos sean muy comunes y presenten altas densidades poblacionales en áreas de selva intervenida y en proceso de regeneración.

Una ruta de dispersión lógica para las tres especies de Saguinus transandinos (S. geoffroyi, S. leucopus, y S. oedipus) del norte de Colombia parece ser por el piedemonte de la cordillera oriental hacia el norte, cruzando la Cordillera al occidente del Lago de Maracaibo en Venezuela. No existe explicación acerca de la ausencia de Saguinus hoy en día al oriente del río Magdalena, donde existe un amplio hábitat apropiado para este género, aunque por fortuna existe una descripción interesante de S. leucopus, publicada por FrAy dieGo GArcíA en el Si-glo XVIII, sobre el pueblo de Timaná en la orilla derecha del alto río Magdalena. Tal vez los especimenes que vio Fray Diego se transportaron allí o tal vez esa fue una población remanente, la cual tal vez ya no existe.

No hay que descartar que los Saguinus transandinos quizás lograron entrar en el valle del alto Magdalena por medio de la depresión de La Uribe (1800 msnm) durante una época de temperaturas elevadas y así se dispersaron.

La diferenciación de las tres especies transandinas de una población ances-tral probablemente ocurrió para S. geoffroyi en un refugio chocoano, para S. oedipus en el refugio de Paramillo y para S. leucopus en el refugio de la Serra-


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nía de San Lucas. Estas tres especies parecen estar adaptadas a condiciones un poco más xéricas que las de la mayoría de Saguinus exceptuando a S. geoffroyi que habita en una de las regiones más lluviosas del mundo. No obstante, algu-nas de las especies cisandinas más cercanas (S. inustus y S. nigricollis) también tienen poblaciones que sobreviven en hábitats más xéricos que lo usual para el género, ampliamente diversificado hacia el sur.

El origen de Saguinus inustus pudo haber tenido lugar en varios pequeños refugios que probablemente existían alrededor de serranías como Chiribiquete (Parque Nacional Natural Chiribiquete), Naquén o Taraira, aunque deben estu-diarse los requerimientos ecológicos de esta especie para confirmar si tolera zonas con este tipo de vegetación tan pobre. La especie no está presente en el caatingal amazónico del oriente del Guainía ni en la ribera derecha del río Guaviare (ni en el rastrojo o en bosque de rebalse) según los habitantes de las zonas, lo cual sugiere algunas limitaciones interesantes, puesto que la especie si ha sido coleccionada en la ribera derecha del río Guaviare cerca a San José del Guaviare.

Los orígenes de Saguinus nigricollis y S. fuscicollis también son especulati-vos, debido a las varias subespecies involucradas. Sin embargo, es posible que las dos especies se hayan originado en el refugio de Napo. S. nigricollis y S. fuscicollis se dispersaron por todo el alto río Caquetá hacia el norte, S. nigrico-llis alcanzó el río Guayabero como S. n. hernandezi, mientras que S. fuscicollis aparentemente no cruzó el río Orteguaza, quizá por relaciones de competencia con S. nigricollis, establecida al otro lado, o quizá por cruzar el Caquetá dema-siado recientemente para alcanzar el norte del Orteguaza. Las dos son macro-simpátricas al oeste del bajo río Caguán en hábitats apropiados.

Aotus

Actualmente este género se encuentra en transición taxonómica, especial-mente debido a una revisión reciente de hershkovitz (1983), quien subrayó que se carece de mucha información cariológica y morfológica necesaria para te-ner un entendimiento claro de las relaciones existentes entre las poblaciones. En todo caso, hay algunas especulaciones bien fundamentadas que se pueden mencionar. GAlbrAith (1983) elaboró un plano hipotético de la evolución de los cariotipos de Aotus el cual ayuda a entender las posibles relaciones existentes. deFler et al., 2001 y Defler y Bueno, 2007) han resuelto algunos problemas de interpretación y presentan el cariotipo de Aotus lemurinus identificado ante-riormente como sinónimo de A. hershkovitzi.

hershkovitz (1983) propone un origen para Aotus al norte del río Amazonas, basado en la suposición que el grupo de cuellos grises (encontrado al norte del río Amazonas) es más primitivo que el grupo de cuello anaranjado. Existen dos pilares adicionales que fortalecen esta suposición sobre el origen de Aotus. Pri-mero el hallazgo de Aotus dindensis del Mioceno Medio de La Venta, que existió


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antes del levantamiento de la Cordillera y al norte del entonces río “Amazonas” que desembocaba en ese entonces al Pacífico, y que seguramente formaba una barrera muy eficaz hasta la formación de la Cordillera hace cinco millones de años. Y segundo, que se cree que la evolución de los cromosomas de Aotus fue originada por fusión, más que por fisión, generando los números diploides que son más elevados en su estado más primitivo. Así que los Aotus lemurinus (2n=58) del norte serian los más primitivos siguiendo hacia el sur con Aotus vo-ciferans (2n=46-48) y Aotus azarae (2n=49-50) (deFler et al., 2001).

La especie reconocida actualmente como Aotus lemurinus se distingue con 2N=58 y distinta de la centroamericana Aotus zonalis, y cuyo origen probable es el refugio del Chocó. El taxón Aotus griseimembra es importante en las investi-gaciones relacionadas con la malaria, y puede tener al menos dos orígenes, uno en la costa Caribe (o un refugio de la Sierra Nevada de Santa Marta) y el otro en tierras alto andinas (vea deFler et al., 2001, Defler y Bueno, 2007).

Aotus brumbackii cariológicamente distinta a las demás, quizá tiene su origen en el refugio de Villavicencio. Esta especie está muy relacionada cariológica-mente con Aotus vociferans de la Amazonia colombiana, la cual probablemente tuvo su origen en el refugio del Napo. Ford (1994) comparó datos craneales para Aotus lemurinus, Aotus lemurinus griseimembra, Aotus brumbacki y Aotus vociferans y encontró que los taxa con cuellos grises (o sea los del norte del río Amazonas) presentaban un gradiente clinal que sugeriría que ellos son un grupo de especies relacionadas con una “especie-grupo” (la superespecie de Mayr), como ella la describió. Este grupo de especies contrasta con Aotus trivirgatus. Vale la pena aquí examinar cuidadosamente el comportamiento cariológico de estos grupos, para poder determinar la extensión del aislamiento reproductivo de cada población, sin embargo nos parece que las grandes diferencias sean suficientes para ser barreras pre-zigóticas. Además, falta aún mucha investiga-ción con resultados que conduzcan a aclarar satisfactoriamente la sistemática de este género tan interesante.

De interés ecológico, es el amplio intervalo de tolerancia térmica que posee este género, pues hemos visto que los otros primates colombianos con pesos se-mejantes no alcanzan alturas tan variadas; Aotus alcanza alturas hasta de 2.800 msnm. Esta adaptación ecofisiológica ha permitido la dispersión del género por todo el país, cosa igualada solamente por Alouatta y Cebus, animales conside-rablemente más grandes, diurnos y que aprovechan las horas más cálidas de las alturas, en contraste con los Aotus que son nocturnos, y solo son activos duran-te las horas frías de la noche. Sin embargo, vacíos aparentes en la distribución geográfica de Aotus en el departamento de Nariño y al norte del río Tomo en el Vichada y tal vez en el oriente del Arauca y Casanare, exigen el desarrollo de nuevas investigaciones de carácter ecológico y geográfico para lograr entender este tipo de limitante ecológica.


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Callimico goeldii

Este género muestra una distribución interrumpida por todo el alto Amazo-nas, la cual sugiere que sus requerimientos peculiares de hábitat no son fá-cilmente llenados. rylANds (comunicación personal) sugirió que el origen de la distribución geográfica de esta especie quizá corresponde a las orillas occi-dentales de un lago post-pleistocénico extensivo, ya desaparecido, que plan-tearon recientemente FrAiley et al. (1988), basados en el estudio de depósitos lacustres. Evidentemente esta especie requiere de un hábitat muy particular y para poder decir algo más concreto acerca de su areal de distribución, dichos requerimientos ecológicos deben comprenderse con más exactitud.

Saimiri sciureus

La distribución geográfica, principalmente amazónica, de esta especie sugie-re el posible origen del taxón. Sin embargo, se ha dispersado hacia el alto valle del río Magdalena, por lo que es necesario explicar este movimiento a través de la depresión de la Uribe que es el área mas baja de la Cordillera Oriental con solo 1.800 m de altitud cerca del Municipio de La Uribe, en el departamento del Meta. Tal vez debido a que Saimiri sciureus solo alcanza alturas de aproximada-mente 1.500 msnm en el Meta y la presente distribución geográfica en el Huila sugiere una dispersión hacia el valle del río Magdalena, se plantea que dicho paso se haya realizado durante una época pasada un poco más cálida.

Quizá estos movimientos se hayan presentado durante el último óptimo cli-mático hace 5.000 años, aunque es más probable que existiesen conexiones esporádicas a través de un refugio pleistocénico en las estribaciones del alto Valle del Magdalena, condición sugerida por varios tipos de evidencia. El hecho de que se reconoce otra especie fósil de Saimiri en la fauna de La Venta, en el departamento del Huila sugiere que Saimiri y tal vez S. sciureus tienen un his-torial de poblamiento muy antiguo en la región a lo largo del alto río Magdalena y tal vez desde allí se dispersó hacia la Amazonia en vez de lo contrario (stirtoN, 1951; tAkAi, 1994).

En Colombia Saimiri sciureus comprende, según hershkovitz (1984), tres sub-especies; Saimiri sciureus albigena del piedemonte de la cordillera Oriental y del alto valle del río Magdalena, Saimiri sciureus cassiquiarensis presente en el norte de las selvas orientales hasta el río Apaporis y S. s. macrodon al sur del río Apaporis, aunque thoriNGtoN (1985) analizó a Saimiri sciureus de otra forma, reconociendo dos subespecies en Colombia en vez de tres. Cualquiera de los va-rios refugios de la cordillera Oriental (o del alto río Magdalena) pudieron haber dado origen a S. s. albigena, aunque este y S. s. caquetensis son fuertemente clinales y pudieron haberse desarrollado como parte de una población conti-nua; aunque otros autores ubican sus orígenes en refugios pleistocénicos como el del Napo para S. s. macrodon, del alto río Magdalena para S. s. albigena y tal vez de alguna región en las tierras bajas del oriente para S. s. cassiquiarensis.


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Callicebus

hershkovitz (1988) sugiere que Callicebus tuvo su origen en el alto Amazonas, ubicado originalmente al occidente de cada forma, las cuales se dispersaron y diferenciaron río abajo, ocurriendo la especiación durante la dispersión del gé-nero. Posiblemente hubo aislamiento mediante la formación de sabanas en una región, que quizá, fragmentó la población en dos, permitiendo la especiación y subespeciación. El mismo autor plantea que Callicebus torquatus (la cual él llama una “especie derivada”, debido a su tamaño, color y cariotipo) probable-mente se originó en alguna parte en el noroeste de la Amazonia.

Callicebus cupreus

Los antepasados de la superespecie Callicebus cupreus presumiblemente tu-vieron su origen en un área del alto suroccidente de la Amazonia, dispersándose posteriormente por los bosques de galería de los tributarios amazónicos. Una mancha blanca en la frente (“frontal blaze”), cola marmórea, patillas y vientre colorado, y miembros colorados se comparten entre C. discolor y C. ornatus, lo cual demuestra una afinidad y conexión reciente en una población continua.

Esta especie parece estar adaptada al bosque de los bajos, muchas veces se encuentra en el rebalse entre el bosque enmarañado e inclusive en bosque de galería y en las áreas bajas. En Colombia hay aparentemente tres poblaciones aisladas entre si. La población más boreal, Calicebus ornatus, está distribuida principalmente al norte del río Guayabero hasta, tal vez el río Upía en el Meta y existe la posibilidad de que ésta tenga su origen en el refugio de Villavicencio. Pero es también posible que este taxón clinal fuera únicamente un relicto de una población más grande y variada, la cual se aisló, tal vez después de que se presentaron unas condiciones más apropiadas para una dispersión de la especie hacia el sur hasta Ecuador, dado que su nicho actual sugiere que puede sobre-vivír mejor en bosques degradados o en zonas “de bajos” en ríos inundados que en bosques propios de un refugio selvático.

Una población cuya designación nueva es Callicebus caquetensis (Defler et al., en prog.), fue reportada en el sur del Caquetá entre los ríos Orteguaza y Caquetá por Moynihan (1976) y es interesante su descripción de individuos sin la banda blanca de la frente (“frontal blaze”), ya que según la teoría de metacro-mismo de hershkovtiz (1968, 1970, 1977, 1990), donde los cambios evolutivos en color van desde el jaspeado hacia el negruzco, castaño, gris, y pueden terminar en blanco, pero no a la inversa, resalta lo primitivo de esta población descono-cida en comparación con las otras.

Esa población está a su vez aislada de otra adicional Callicebus discolor en-contrada al sur del río Guamues en el departamento del Putumayo, la cual se extiende por gran parte de la región alcanzando el río Marañón del Perú y el trapecio colombiano.


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Los antepasados de las tres poblaciones confirmadas tendrían que haber es-tado unidos por un hábitat apropiado, es decir un corredor de bosque degrada-do muy distinto en estructura del que se encuentra naturalmente hoy en día, que era alto y exuberante (en la actualidad casi totalmente destruido por las actividades humanas). Quizá las inundaciones extensivas pleistocénicas permi-tieron el asentamiento de un bosque de galería sucesional, capaz de sostener una población unificada, por lo menos hasta el río Upía en el Meta, y con el paso del tiempo, las fuerzas de la sucesión ecológica permitieron que la selva bien desarrollada (y más apropiada para C. torquatus) reemplazara el hábitat de Callicebus cupreus, dejando remanentes de esta especie en regiones ca-paces de sostenerla. Sin embargo, hay evidencia que sugiere que Callicebus cupreus está presente en densidades muy bajas, donde el hábitat le permite sobrevivir en competencia con su congénere C. torquatus, pero esto necesita confirmación.

Callicebus torquatus

Esta especie parece estar adaptada a selvas y bosques altos y bien desarrolla-dos (deFler, 1994). Se encuentra ampliamente distribuida por toda la Amazonia colombiana hasta el río Vichada. Al norte del río Vichada se encuentra en los bosques de galería, que alcanzan la ribera derecha del medio río Tomo. Aunque esta población se encuentra río arriba hasta los nacimientos del Tomo y Tupa-rro, no es encontrada aguas abajo de la porción media de los mismos ríos, (lo que contradice a hershkovitz, 1990).

El bosque de galería presente en la zona de Caño Hormiga del Tapón (punto más occidental y portal de entrada al Parque Nacional Natural El Tuparro) don-de se encuentra C. torquatus, tiene una precipitación de 2.609 mm, un poco más alta que la registrada río abajo en las bocas del río Tomo (1.905 mm en el Centro Administrativo) cerca al Orinoco donde no se encuentra C. torquatus. En realidad, el Tapón representa el límite oriental de la extensión más boreal de la especie en Colombia (esta se extiende más al oriente, alcanzando el río Tuparro). Se puede plantear que alrededor del “óptimo climático” de hace 5.000 años, había selva entre el medio río Tomo y el medio río Vichada, la cual era más apropiada para la especie. La presente población puede representar un remanente de la que ocupó dicha extensión selvática.

kiNzey (1982) y kiNzey & GeNtry (1979) ubican el origen de Callicebus torquatus en el refugio de Imerí y postulan orígenes para los taxones en refugios pleis-tocénicos específicos. Sin embargo, su concepto hipotético no concuerda con una visión más moderna de los taxones de C. torquatus, según hershkovitz (1988, 1990d), es probable que el refugio Imerí no abarcara las tierras al occidente del río Negro que representan el areal actual de distribución para la especie. No obstante, actualmente existe una isla de precipitación elevada al sur de Mitú y al norte del bajo Apaporis, que corresponde a la Estación Biológica Caparú la


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cual alcanza un promedio de 3.920 mm anualmente, según información tomada durante 10 años. Un descenso de alrededor 1.500 mm en la precipitación anual de la Amazonia colombiana ocasionaría la xerificación y sabanización de vastos sectores de la selva amazónica actual, dejando aún una isla-selva en esta zona de alta precipitación, que para el caso tendría por lo menos 2.500 mm de llu-via al año. Dicha área es una de las candidatizadas para representar la región donde pudo haberse desarrollado C. torquatus, teniendo en cuenta que, como parte de su repertorio de hábitats, esta especie sobrevive bien en selvas que crecen sobre arenas blancas. La región postulada como posible refugio para esta especie presenta un mosaico de suelos de arenas blancas y arcillas de varios colores.

Pithecia monachus

El origen de Pithecia pudo presentarse en alguna región occidental de la alta Amazonia, especialmente debido a los testimonios fósiles representados por Cebupithecia y Mohanamico hershkovtzi de las formaciones Miocénicas de La Venta en el alto valle del río Magdalena (Huila), que son antepasados del actual género Pithecia. En esa época había poca o ninguna barrera de dispersión entre esta región y la Amazonia.

Pithecia monachus milleri tuvo que haberse dispersado hacia el norte, pa-sando por el alto río Caquetá, desde donde posteriormente, al parecer se distri-buyó solamente hasta el río Caguán. Existe un vacío de pitecinos entre los ríos Caguán y Apaporis, encontrándose únicamente al oriente de este último como Cacajao melanocephalus.

Cacajao melanocephalus

El areal de distribución de las escasas poblaciones de Cacajao melanocepha-lus parece estar ligada a la presencia de igapó o de bosques inundados es-tacionalmente por ríos de aguas-negras. Recientes censos de primates en el departamento de Guainía, en las orillas del río Guaviare de aguas blancas, confirman que la especie fue encontrada solamente en las orillas de algunos de sus afluentes de aguas negras y no en las propias orillas de éste.

La especie está estrechamente emparentada con Cacajao calvus, pues ambas poseen el mismo cariotipo (2n=55, 56). La aparente dispersión a larga distancia podría ser por selvas de tierra firme, puesto que la especie abandona el igapó y recorre extensas áreas de selva en grupos pequeños e inclusive animales solita-rios. El origen de esta especie así como el de C. calvus pudo haber tenido lugar en las riberas de ríos grandes, tal como el Solimoês para C. calvus y del río Ne-gro para C. melanocephalus, quedando aislado en el costado derecho del mismo río. hershkovitz (1987a) menciona que C. melanocephalus es más primitivo que C. calvus por su pigmentación y pelo presente en la cabeza de los machos.


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Cebus apella

Esta especie tiene el areal de distribución más amplio de Suramérica, aun-que en Colombia se ubica después de Alouatta seniculus. Estas dos han sido llamadas especies pioneras, debido a la amplia dispersión que presentan, la cual incluye una diversa gama de hábitats. La especie se ha establecido en el alto valle del río Magdalena, pero no se encuentra en las zonas media y baja del mismo, siendo reemplazada allí por su congénere, Cebus albifrons. La ruta de dispersión seguida por C. apella para alcanzar el valle del Magdalena ha sido por el paso de La Uribe, entre los departamentos del Meta y el Huila.

La situación de Cebus apella y C. albifrons en la amazonía más usual es la simpatría. Pero en varias zonas aisladas (departamentos de Arauca, Vichada, el alto río Cahuinarí y el trapecio amazónico en el Amazonas) C. apella ha sido completamente reemplazada por C. albifrons, produciéndose así una pobla-ción-isla de C. albifrons rodeada por C. apella (caso de Arauca y Vichada) (véa-se deFler, 1985a; herNáNdez-c. & cooPer, 1976). Por otro lado, en la mayoría de las regiones donde existen simpátricamente las dos especies, las densidades de C. albifrons son muchas veces más bajas que las de C. apella, sugiriendo esto, un efecto inhibitorio ejercido por parte de C. apella sobre C. albifrons.

Cebus albifrons

Es una especie también ampliamente distribuida en la Amazonia colombiana en simpatría con C. apella, y al parecer lo reemplaza totalmente en el alto río Cahuinarí y en gran parte del trapecio amazónico. Dado que esta región y el trapecio tienen extensas áreas de arenas blancas, parece que ésta especie posee la habilidad de aprovechar el hábitat mejor que su congénere. Sin em-bargo, las dos especies son simpátricas en áreas de arenas blancas al oriente del río Inírida, aunque la vegetación allí es muy diferente de la del alto río Cahuinarí.

Cebus albifrons exhibe una preferencia más fuerte hacia la vegetación xe-rofítica (deFler, 1983) opuesta a la preferencia de C. apella por la vegetación más mesofítica, por lo menos en el Vichada. Esto sugiere que C. albifrons pudo tener su origen como especie en bosques arenosos y pedregosos, como los fre-cuentemente encontrados en la provincia biogeográfica Guayanesa. C. albi-frons, sin embargo, se ha dispersado al norte de Colombia hacia la región baja de los ríos Magdalena y Cauca e incluso ha alcanzado la península de la Guajira, muy probablemente siguiendo la misma ruta de C. apella, pero durante otra época, o siguiendo la ladera oriental de la Cordillera Oriental hacia el norte, divergiendo en el camino en varias subespecies (generalmente mal definidas).

Haffer (1974) compara la distribución parapátrica de las especies emparenta-das C. albifrons, C. nigrivitattus, y C. capucinus con la de una superespecie de


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aves y, a pesar de que no se han adelantado investigaciones acerca de la zona de contacto entre estas tres especies, herNáNdez-c. y cooPer (1976) mencionaron una posible zona de hibridización entre C. capucinus y C. albifrons, al oeste del río Cauca en Córdoba y Antioquia la cual merece ser estudiada.

Aunque Cebus apella es la más diferenciada de las otras tres especies de Cebus, una descripción preliminar de la zona de contacto entre las poblaciones de C. albifrons y C. apella en el Parque Nacional Natural El Tuparro, departa-mento del Vichada, sugiere interacciones interesantes entre estas dos especies, las cuales pueden ser aplicables al complejo de C. albifrons. Futuros estudios de las relaciones ecológicas entre C. apella y C. albifrons deben dilucidar la interesante distribución parapátrica exhibida entre ellas.

Cebus capucinus

Esta especie probablemente se originó en un refugio del Chocó desde el cual se dispersó hacia el norte a través de Meso-América y hacia el sur por la planicie costera. Las poblaciones de esta especie se encuentran pobremente diferencia-das y muchas de ellas no se identifican con las subespecie descritas, lo que nos lleva a concluir que no es posible distinguir subespecies por la falta de diferen-ciación (herNáNdez c. & cooPer, 1976; coiMbro-Filho & MitterMeier, 1981).

herNáNdez-c. & cooPer (1976) describen una zona probable de hibridización de C. capucinus y C. albifrons en el medio río San Jorge. Esta zona de contacto necesita ser estudiada más a fondo para aclaran la situación sugerida. Cebus capucinus, C. albifrons, y C. nigrivitattus (Venezuela y Guyana) forman una superespecie que requiere de mayor información para comprender su evolu-ción.

Alouatta seniculus

Es el primate con la más amplia distribución geográfica en Colombia. No se han descrito subespecies para el país, lo cual es indicativo de una baja varia-bilidad, de un flujo genético intenso o de ambos, de acuerdo a Haffer (1974), quien la compara con dos especies de aves: Cotingidae (Querula purpurata y Gymnodenus foetidus), que igualmente están ampliamente distribuidos por toda la Amazonia y con una población muy homogénea y ninguna subespecie registrada. Alouatta seniculus posee fuertes habilidades de dispersión; están capacitados para atravesar extensas áreas desprovistas de árboles, cruzar ríos anchos nadando y sobrevivir en zonas de vegetación pobre. Tales característi-cas apoyan la idea de que un fuerte flujo genético se presenta en la especie, y además, puede de hecho explicar su amplia distribución. Sin embargo, como en el caso de Aotus se observan varias diferencias cromosómicas, haciendo de este género un complejo de especies o una superespecie que contendría varias espe-cies no reconocidas taxonómicamente (de oliveirA et al., 2002). Adicionalmente,


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Alouatta seniculus es una especie euritérmica, con un rango de distribución altitudinal que varía entre 0-3.200 msnm. Ostenta, sin duda, el rango más am-plio de adaptaciones ecofisiológicas y comportamentales de todas las especies colombianas, las cuales son reflejadas en su habilidad de dispersión.

Alouatta palliata

Esta especie tiene una distribución geográfica limitada a la zona norte (don-de probablemente desapareció en épocas recientes) y occidental de Colombia, aunque también es encontrada en varias regiones de Centro América. No está, quizá tan excepcionalmente adaptada como su congénere Alouatta seniculus a áreas de vegetación intervenida, ni a la dispersión de larga distancia, aunque frecuentemente es la última especie encontrada en parches de bosque, siem-pre y cuando no estén bajo presión de caza. Es posible que A. palliata esté mejor adaptada a bosques de dosel cerrado en comparación a A. seniculus, la cual se adapta a bosques inundables, orillas o bordes de bosque y a bosques en estado sucesional o rastrojos. Existe la posibilidad de que la especie se haya desarrollado en un refugio del Chocó. Poblaciones simpátricas de las dos espe-cies de Alouatta se encuentran en el río Atrato, A. palliata en las colinas y A. seniculus en los bajos entre las colinas (herNáNdez-c. & cooPer, 1976; hershkovitz, 1949).

Lagothrix lagothricha

Esta especie se ha dispersado por la gran mayoría de la selva amazónica en Colombia, incluyendo las laderas de la Cordillera Oriental hasta los 2.000 msnm y su piedemonte, y originalmente ocupaba las laderas de las cordilleras Cen-tral y Oriental sobre el valle del río Magdalena, desde el Puracé al sur hasta la Serranía de San Lucas en el norte, departamento del Bolívar. Actualmente en la Cordillera la especie es muy rara, aunque localmente presente en el flanco occidental de la Cordillera Oriental el cual ha estado sometido a fuertes fac-tores antropogénicos, y no se han encontrado rastros de ella entre el valle del río Páez (Tierradentro) y la Serranía de San Lucas en la Cordillera Central y el norte de Antioquia (hershkovitz, 1949) aunque tendría que haber estado en estos lugares

Lagothrix lagothricha probablemente se originó en la Amazonia occidental, presumiblemente en el refugio de Napo. Las dos subespecies (L. l. lagothricha y L. l. lugens, ya vistas como especies por algunos) son fuertemente clinales con bastante variación de color en ambas, y tal vez, por la manera en que fueron definidas por FoodeN (1963), a veces no son fácilmente diferenciables, razón por la cual debe hacerse una revisión de dicho trabajo. Groves (2001, 2005) prefiere tratar estas subespecies como especies, pero no hay muchas diferencias cario-lógicas ni moleculares que puedan sostener ese punto de vista.


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Ateles

Ateles está ampliamente distribuido y es un grupo difícil de entender siste-máticamente, pues existe mucha variación e hibridización. kelloGG y GoldMAN (1944) reconocieron cuatro especies mediante una revisión en la que se hicie-ron planteamientos poco lógicos acerca de la ubicación de varias subespecies. Los revisores hicieron su ordenamiento taxonómico basándose solamente en patrones de pelaje. hershkovitz (1969, 1972a) y herNáNdez-c. & cooPer (1976) con-sideraron a Ateles como una especie polimórfica (que se denominaba Ateles paniscus).

Recientemente Froehlich et al. (1991) publicaron un análisis morfométrico basado en 50 dimensiones de 284 especímenes, a partir del cual produjeron un dendrograma de relaciones taxonómicas que apoyaría una revisión taxonómica (aún por realizar) según la cual se reconocerían tres (o quizá cuatro especies). colliNs & dubAch (2000a, 2001) encontraron a través de un análisis de ADN mi-tocondrial y ADN nuclear que su cladograma esencialmente concordaba con el de Froelich et al. (1994), dando apoyo muy fuerte a su interpretación de las especies de Ateles.

Con el esquema arriba planteado, Colombia posee tres especies: Ateles geoffroyi; A. hybridus y A. belzebuth. Es importante subrayar que la revisión sugerida anteriormente no se ha publicado aún, pero en conjunto es el mejor concepto de la sistemática de Ateles sugerido hasta el momento. Este concepto provee datos que pueden indicar que Ateles belzebuth pudo haberse originado en algún refugio (Napo?), o a través de un evento de vicarianza, probablemente en el alto Amazonas, y que se diferenció como parte de una “especie anillo” (“ring species”), mostrando una continuidad clinal a lado y lado de los ríos principales, a pesar de estar influida por las mismas barreras en los patrones de pelaje. Mediante este concepto se puede pensar que Ateles geoffroyi pro-bablemente tuvo su origen en algún refugio del norte de Colombia (Nechí?, Paramillo?) durante un período glacial pleistocénico, extendiéndose posterior-mente y diferenciándose mediante barreras fluviales, eventos de vicarianza o de refugios durante los repetidos ciclos húmedos-secos pleistocénicos.

Cladísticamente, Ateles hybridus forma un clade bien-definido, pero no hay datos para examinar las poblaciones en los dos lados del río Magdalena, el cual debería haber sido una buena barrera desde las últimas glaciaciones. Es claro que el taxón previo Ateles belzebuth hybridus no pertenece a los Ateles belze-buth actuales, y A. hybridus ha estado aislado desde hace mucho tiempo. La na-turaleza de cualquier zona de contacto entre Ateles belzebuth y A. hybridus en la Cordillera Oriental de Colombia sería bastante interesante para investigar.

Estos análisis preliminares de las relaciones zoogeográficas y sistemáticas de los primates colombianos proveerán ojalá un base para las hipótesis del futuro


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y sugerirán investigaciones que nos permitirán entender más claramente como se alcanzaron las distribuciones de los primates colombianos. Al igual que en-tender los factores ecológicos e históricos que generaron la estructura actual de la diversidad de la primatofauna del país.

Ateles geoffroyi rubiventris (= Ateles fusciceps rufiventris).


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3. CONSERVACIóN DE LOS PRIMATES EN COLOMBIA

Colombia es uno de los países más ricos en especies de primates a nivel mun-dial, no obstante este hecho no ha sido suficientemente reconocido y valorado dentro del país y por ello muchas de sus 45 taxones que se identifican en esta obra están sometidas a niveles crecientes de amenaza, que los puede llevar al riesgo de la extinción. Es tan poca la valoración que tenemos de ellos que actualmente podemos afirmar, luego de una cuidadosa categorización a nivel nacional, que el orden al cual corresponden es el más amenazado del país, lle-gando a tener a 19 taxones dentro de las categorías de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), seis en estado critico (CR), cinco amenazadas (EN) y once vulnerables (VU). Adicionalmente, tres más se consi-deran en la categoría umbral, casi amenazadas (NT) que señala que se están acercando rápidamente al escenario de las categorías de “amenazadas”. Estos riesgos se maximizan cuando las especies o subespecies son endémicas, puesto que la responsabilidad es solo nuestra. Como se puede apreciar en la Tabla 1, 12 taxones son endémicos o casi endémicos y siete de ellos están dentro de las categorías de máxima amenaza que mencionamos anteriormente y de los res-tantes dos más son considerados como casi amenazados. Este es el panorama más real del estado de conservación de este grupo de animales que tan poca atención ha tenido para los colombianos, ya que solo las comunidades indígenas les brindan un importancia cultural importante pues es uno de los más impor-tantes recursos nutricionales, aunque se les aproveche sin ningún manejo debi-do a la creciente demanda de carne de monte alrededor de centros poblados, especialmente amazónicos.

Esta cultura de depredación indudablemente la hemos heredado, ya que es bien conocido que la selva tropical fue para los colonizadores un obstáculo, una barrera, la cual debía ser superada a toda costa para domesticar la tierra. Ese sentimiento de necesario dominio y subyugación que los colonizadores traían como carta de navegación para el logro de sus propósitos, fue calando en la nueva cultura del país, y en general en toda América de tal forma que el bosque natural fue perdiendo gradualmente la importancia que tenia arraigada, tanto en los pobladores originales, como en esa nueva generación que se gestó desde allí. Esa herencia ha contribuido en gran medida a mucha de la innecesaria y desordenada destrucción del ambiente natural que nos ha alimentado y enri-quecido y ha permitido el dominio humano sobre vastas extensiones de tierra. Pero a menudo se ignoran las consecuencias de la precipitada y gradual pérdi-da de la biodiversidad. La diversidad de organismos (incluyendo los primates), también tiene valores que son comparables en importancia con los cultivos, el ganado y la historia del éxito humano. Esta realidad necesita ser considerada muy cuidadosamente.


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Consecuencias de la degradación de los ecosistemas para los humanos

Usualmente la idea del valor de un organismo, se expresa en términos del pa-pel del organismo como parte de un ecosistema funcional. Puesto que nuestro mundo está constituido por muchos ecosistemas, estamos empezando a darnos cuenta que la salud y bienestar de cualquier parte depende del bienestar de otras partes que lo rodean o que pueden estar alejadas de ella (como las monta-ñas, los bosques, el mar etc.). Este concepto es intelectualmente aceptado por muchos de los países modernos, y está aprobado en importantes documentos internacionales tales como La Carta Mundial para la Naturaleza, de la Asamblea General de las Naciones Unidas, y reconocida en el informe oficial colombiano a la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Desarrollo y el Ambiente de 1992 (rePúblicA de coloMbiA, 1991). Sin embargo, en la práctica hay un inmenso vacío entre los pronunciamientos oficiales de nuestros gobiernos, y el hecho real de operar una política concordante con la importancia de mantener un planeta ecológicamente equilibrado.

Existen muchos ejemplos de perturbaciones naturales en el mundo y parecen estar incrementándose. Por ejemplo, en Colombia la destrucción de los bosques a lo largo de las orillas y las pendientes de drenaje del río Magdalena, así como la contaminación del mismo río, tiene grandes consecuencias para miles de personas debido a la reducción del potencial alimenticio y a los peligros de las inundaciones. La degradación de las cuencas ha incrementado en gran medida los niveles de pobreza, y ha reducido las posibilidades de millones de ciudada-nos, de acceder a servicios de agua potable y electricidad, en un país con una muy alta precipitación anual y un potencial hidroeléctrico inmenso.

Los páramos Colombianos son altamente estratégicos porque allí se captan y almacenan enormes cantidades de agua que luego fluyen para alimentar a miles de acueductos verdéales y municipales a lo largo y ancho de nuestro país. Pero a pesar de tener el 57% de todos estos ecosistemas en el mundo, y que no es difícil considerarlos como vitales para nuestra supervivencia, nos esta-mos dando el lujo de invadirlos, ararlos y cultivarlos de papa de una manera irracional por la cantidad de agroquímicos que este cultivo exige, tanto para aumentar su producción como para controlar las plagas que lo atacan. Todo ello es adelantado sin ninguna consideración e ignorando que esos agroquímicos aplicados siempre en exceso van a parar a las fuentes de agua que finalmente llega a nuestras casas, así como el producto del cultivo que es comercializado sin ningún control sanitario.

Esta realidad en el abuso de nuestros recursos, ignorando la interrelación que tienen con nosotros, resalta nuestro inmediatismo y esa actitud que nos motiva a ignorar lo que sucede a nuestro alrededor. No obstante, están sur-


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giendo normas que seguramente van a generar un cambio de actitud en cuanto al uso de la fauna, ya que muy recientemente se han declarado, mediante la resolución No. 0584 del 26 de junio de 2002, “las especies silvestres que se encuentran amenazadas en el territorio nacional, con el objeto de poder vin-cular a los infractores que atenten contra ellas a través del código penal”. Este esfuerzo complementario de legislación es el reconocimiento de la importancia que empezamos a darle a nuestra naturaleza, a estos productos de millones de años de selección natural y evolución, tradicionalmente menospreciados en todas partes bajo la actitud que todo lo que no tiene valor económico no sirve y están allí solo para ser consumidos de acuerdo a nuestra necesidades. Este es el momento de hacernos algunas preguntas por ejemplo: ¿qué valor real tiene un organismo como un primate? Por qué preocuparnos por conservarlo?

Estimando el valor de un organismo

Como una de las formas tradicionales de valorar a un organismo es conside-rarlo dentro del marco de su ecosistema natural, podría ser valioso considerar el papel de los primates en un bosque tropical, entendiendo que aunque mu-chos primates dependen de los bosques tropicales prístinos, algunos prosperan en bosques intervenidos y en proceso de recuperación e incluso muy pocos se acostumbran a áreas urbanas con cierta cobertura arbórea, aunque depen-diendo del suplemento alimenticio dado por los humanos, pero sin llegar a las exitosas colonizaciones de paisajes urbanos como lo hacen muchos primates africanos o asiáticos. La función de los primates dentro de un ecosistema na-tural está lejos de ser bien entendida, a pesar de esto muchos ecólogos han subrayado su importancia como dispersores de semillas (vAN roosMAleN, 1985: terborGh, 1985; estrAdA & FleMiNG, 1986; kubitzki, k. & A ziburski 1994; deFler & de-Fler, 1996; steveNsoN 1998b, 2000, 2002a; steveNsoN & MediNA 2003; steveNsoN et al. 2002; 2005ab). Así dentro de los bosques tropicales ricos en especies donde los primates son comunes, estos animales probablemente son los contribuyentes principales al mantenimiento de dicha diversidad vegetal. Por ejemplo, una manada de churucos (Lagothrix lagothricha) anualmente dispersa las semillas de 200-300 especies de plantas a través de su área de actividad (home range) (deFler, 1989c; deFler & deFler, 1996; Peres, 1993a, 1994a, steveNsoN, 2000), mien-tras que otros primates que viven dentro de la misma área de actividad y otros animales, en gran medida incrementan la lista de semillas dispersadas en un porcentaje considerable. El mismo papel ecológico es asumido por Ateles pa-niscus (vAN roosMAleN, 1985) y otros micos frugívoros. Pero ese papel no ha sido suficientemente divulgado y socializado, y por ello la diversidad de nuestros bosques esta declinando rápidamente (estrAdA & FleMiNG, 1986; kubitzki & ziburs-ku, 1994; ráez-luNA, 1993, 1995) con consecuencias impredecibles. El reconocer que muchos de estos animales contribuyen tanto al bienestar del ecosistema de bosque tropical y así mismo al nuestro es el primer paso. Igualmente el acep-


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tar que la belleza intrínseca de un hábitat prístino, en buen estado o cercano a lo natural tiene valor paisajístico y ornamental, y el entender que el caudal genético (aún inexplorado), que lo estético y moral son también elementos que valoran nuestro patrimonio natural.

A esas reflexiones debemos llegar en algún momento todos los colombianos, ya que ha sido tradicional que los únicos que aprecian el valor directo de los primates en su medio natural solo son las comunidades indígenas, pero cabe preguntarse ¿son considerados y comprendidos como recurso sostenible?, es el valor económico derivado especialmente del uso de su carne o como mascotas, al igual que en investigación biomédica el que debe prevalecer? No, puesto que esos usos pueden ser extremadamente negativos para la supervivencia de pobla-ciones naturales, especialmente donde la proteína animal escasea y la población que la consume esta dispuesta a pagar por ella. Ello es particularmente critico en regiones como la amazonia de hoy, ya que debido a la baja concentración de biomasa y a la dificultad de detectarla, un cazador amazónico regularmente mata cualquier animal grande que se cruce en su camino aunque, indudablemen-te hay presas más apreciadas que otras (redFord & robiNsoN 1987, 1991) y estas incluyen a los grandes primates (robiNsoN & rAMírez, 1982; MitterMeier, 1987b). Por ello en algunos lugares del país, y también dentro de la misma amazonia, ya que las presas de mediano tamaño e incluso las pequeñas empiezan a ser sacrificadas para sostener el consumo de la creciente población humana.

Si bien es cierto que los valores indirectos son aún más difíciles de calcular, es también evidente que estos son en últimas los más importantes para la hu-manidad. Eventualmente una pequeña proporción de nuestra población puede entender el papel ecológico de cualquier organismo en un ecosistema intacto. Pero debemos trabajar porque nuestra sociedad entera pueda desarrollar y ad-quirir una nueva actitud de aprecio a la vida de cualquier organismo, como un representante único de un proceso de evolución tan complejo y único como el nuestro. ¡Probablemente las generaciones futuras en el planeta se sentirán tan consternadas frente al número de organismos que nosotros llevamos a la extinción, como también profundamente agradecidas por lo que la nuestra fue capaz de salvar!

¿Por qué están amenazados los primates?

La pérdida de hábitats y la degradación ambiental son en gran medida las ra-zones más importantes por las cuales los primates están amenazados en Colom-bia. La cacería y la captura para el mercado de mascotas generan un relativo menor impacto donde los hábitats están aún intactos (ahora, tristemente, solo en algunas áreas de la Amazonía y muy pocas en el Chocó y en otras zonas del país) o donde las poblaciones naturales de estas especies son aún relativamente saludables.


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Pérdida de hábitat

Cuando los primeros colonizadores europeos arribaron al Nuevo Mundo e ini-ciaron su exploración de lo que ahora es Colombia, cerca del 80% o sea unos 800.000 km2 del territorio estaba cubierto por bosques naturales, la mayor par-te de ellos, bosque húmedo tropical de tierras bajas. En este punto de la histo-ria de Colombia, la población humana probablemente no excedía el 1´000.000 de habitantes indígenas, que supuestamente hacían un uso más equilibrado y sostenible de sus recursos naturales, del que los recién llegados europeos y africanos practicaban.

Sin embargo, la existencia sostenible en gran parte de estos bosques o por lo menos muestras representativas de los mismos exige una baja densidad de pobladores humanos, la cual era ya tal vez sobrepasada cuando arribaron los españoles. Esta alta concentración de pobladores aborígenes fue más notoria en amplios sectores de Mesoamérica o a lo largo de las orillas del río Amazonas. Con respecto a los primates, ya antes de la colonización europea estos se habían extinguido en las islas caribeñas de Jamaica y la Española, muy probablemente debido a la sobreexplotación. Este proceso sigue un patrón de extinción que afecta a las islas primero debido a su reducido tamaño, y después a las masas terrestres de mayor tamaño, tales como los continentes, presentándose en las áreas con mayor concentración humana (NilssoN, 1983; diAMoNd, 1984, 1992).

La colonización europea en Colombia se inició seriamente en las tierras bajas del caribe. Esta región estaba cubierta de extensos bosques secos y caducifo-lios, así como también por algunas grandes sabanas, de forma que fue aquí donde la población agrícola se concentró, con la consecuente erradicación del bosque tropical. El segundo gran foco de colonización fue en la sabana de Bo-gotá, donde hoy día se encuentra la mayor densidad de colombianos. Más tar-de, los asentamientos humanos fueron establecidos en Medellín y Cali y otras ciudades del país. Las partes altas fueron especialmente intervenidas debido al clima más benigno para el desarrollo de las actividades humanas, incluyendo la facilidad de implantar técnicas agrícolas de Europa. Actualmente las más grandes concentraciones humanas y de degradación ambiental se encuentran precisamente en las tierras bajas del Caribe y en las partes altas de los Andes, y ha sido solo en los últimos 50 años aproximadamente, que se han construido grandes vías de penetración a través de los bosques tropicales de tierras bajas, los ecosistemas con la más alta diversidad de primates (herNáNdez c. & deFler, 1985, 1989).

Debido a la explosión demográfica humana y al descuido social, la mayoría de los ecosistemas naturales en Colombia continúan siendo drásticamente de-gradados y reducidos, llegando a totalizar más de la mitad de los originales, quedando quizá 494.000 km2 (43% del país) razonablemente intacto (rePúblicA de coloMbiA, 1991), sin embargo debemos reconocer que ignoramos su situación


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real de conservación. La mayoría de esta destrucción ha sido para el estableci-miento de cultivos y pastizales, más que para el uso maderero u otras activida-des similares. Uno de los ejemplos más críticos en la reducción de hábitats es la planicie del caribe, la cual ha perdido la inmensa mayoría de su vegetación original. En esta región se encuentran algunos de lo primates amenazados como Saguinus oedipus y Saguinus leucopus que son endémicas y vulnerables y Ateles hybridus brunneus y Ateles hybridus hybridus que son las subespecies que se encuentran en mayor estado critico (CR) en el país. Esta situación también se esta dando en otras regiones del país como el piedemonte amazónico que es la región donde se encuentra la mayor diversidad de este grupo en el país.

Sin embargo, no necesariamente un bosque en buen estado es garantía de integridad de su estructura de vertebrados, y esto desafortunadamente sucede en grandes extensiones de bosques colombianos que han perdido sus grandes mamíferos, especialmente por la caza, entre ellos los grandes primates, situa-ción que también ha sido señalada para algunos bosques peruanos (Freese et al., 1982) y bosques brasileños (Peres, 1990; 1991c) (herNáNdez c. & cooPer, 1976; vArGAs, 1994b).

Presiones de caza

Donde el areal geográfico de una especie o subespecie es pequeño, la pér-dida de hábitat tiene un impacto directo más grande, puesto que la cantidad de población original y del hábitat pueden ser muy limitados. Tal es el caso de Ateles hybridus brunneus y Ateles hybridus hybridus. Sin embargo, otras espe-cies de este mismo género, ampliamente distribuidas son tan vulnerables como las dos subespecies antes mencionadas que ostentan una limitada distribución, solamente por que son animales grandes y por lo tanto blancos preferidos y apreciados por los cazadores. Si a esta situación se suma el hecho que la re-cuperación de la población es muy larga debido a la baja tasa de nacimientos, podremos predecir que estas poblaciones desaparecerán en el corto plazo. Así, las poblaciones Colombianas de Ateles geoffroyi rufiventris y Ateles hybridus y A. belzebuth se encuentran en el mismo proceso y por ello es cada día más difícil observarlos. Es indudable que Ateles representa el género con mayor riesgo de extinción en Colombia.

La ley permite cazar primates solamente con fines de subsistencia directa sin que medie comercio, pero esta última condición no está siendo cumplida puesto que, especialmente en la amazonía, frecuentemente se aduce que el aprovecha-miento de individuos para el mantenimiento de comunidades escolares, guarni-ciones militares etc., en las cuales se le paga al cazador por suministrar comida, es una forma de subsistencia. Pero esta apreciación es equivocada y constituye una violación a la ley. Desafortunadamente mucha gente en Colombia, como en muchos otros países, disfruta disparando a los animales, aún si la carne de estos


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no va a ser utilizada. Esta es una presión muy significativa cuando las poblacio-nes de primates ya se han reducido sustancialmente. Sumado a esta llamada ¨cacería deportiva¨, la mayoría de las poblaciones de colonos e indígenas cazan cualquier animal lo suficientemente grande que valga el costo del cartucho de escopeta, incluso dentro las áreas protegidas, ya que desafortunadamente fue cambiado el sistema tradicional de la cerbatana por las armas de fuego. Esta si-tuación ha sido comprobada en el Parque Nacional Natural Utría ya que en cen-sos exhaustivos se comprobó la ausencia de especies tradicionalmente cazadas, excepto en muy pocos núcleos (h. rubio, comunicación personal). Esta realidad la están viviendo poblaciones de Ateles residentes en varios parques nacionales, como los Katíos y Sierra de La Macarena, ya que funcionarios de los mismos han notado la disminución en la frecuencia de observaciones debido a la caza. Los otrora intactos bosques al occidente y dentro del Parque Nacional Natural Las Orquídeas, de acuerdo a los colonos, carecían de grandes primates, debido a las presiones de caza ejercidas por las comunidades indígenas cercanas (vArGAs, 1994b). Es razonable suponer que con la ingobernabilidad del país muchos de nuestros parques nacionales estén atravesando por esta situación.

El impacto previo del comercio de pieles sobre los primates

Previamente, el jaguar y el tigrillo fueron comercialmente cazados en la Amazonia Colombiana, y con el propósito de atraer a estos grandes gatos, mu-chos animales, incluyendo numerosos primates fueron usados como carnadas. Era común que un grupo de hombres persiguiera una manada de micos hasta matarlos a todos para ser utilizados como carnada, y muchas áreas a lo largo de los ríos carecían de primates, aún en zonas bastante aisladas de la Amazonía (deFler, 1983c).

Los primates como mascotas

Aunque es prohibido por la ley en Colombia, los primates utilizados como mascotas representan una presión significativa, especialmente sobre ciertas especies. Las de Saguinus y especialmente oedipus y leucopus eran las más frecuentes en las grandes ciudades debido a su fácil transporte por tierra, otras del género Cebus, Saimiri, Ateles y Lagothrix, les siguen en frecuencia. No obstante es necesario reconocer que el tráfico interno dentro del país, es en la actualidad reducido, todo ello debido al excelente control de las autoridades ambientales y sanitarias, que tanto en centros de distribución como en aero-puertos y sitios de entrada, ejercen un control sanitario y ambiental eficiente. En lo relativo al tráfico internacional, se puede afirmar que es prácticamente inexistente en estos grandes vertebrados, puesto que la seriedad en la imple-mentación de la normatividad de la CITES, ha sido excelente y eficiente.


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Sin embargo, aún se observan individuos cautivos de especies de primates grandes que son usualmente atrapados cuando son pequeñas mediante el sa-crificio de las madres. En la Amazonia colombiana las crías de Lagothrix se ob-tienen de esta forma, y son probablemente los más codiciados como mascotas, sin embargo, parejas de madre/infante de Ateles, Cebus, Pithecia, o padre/infante de Callicebus son también observadas en cautiverio. Los esfuerzos de conservación deben estar concentrados en el inmediato futuro en lo local, es decir en las regiones donde se encuentran las poblaciones remanentes de mu-chas de las especies amenazadas, buscando conciliar con las comunidades, para su propio beneficio que se auto impongan normas de manejo acordes con sus tradiciones culturales.

Presiones comerciales

Antes de 1974 la exportación de primates Colombianos representaba una presión significativa sobre las poblaciones de primates, hasta que la captura y exportación de estos fue prohibida mediante el Código de los Recursos Natura-les de 1974 y la resolución 0392 del Inderena. Previo a 1974, Colombia reportó para 1970 una exportación de 15.000 primates (cooPer & herNáNdez-c., 1975; MAck & MitterMeier, 1984), la cual probablemente fue solamente una parte de la cifra real.

Aunque la actividad comercial es ahora ilegal, continúan presentándose pre-siones dentro y fuera del gobierno Colombiano para reiniciar la explotación co-mercial que pueda reavivar la exportación de primates. Las recientes presiones están basadas aún en la retórica conservacionista, arguyendo que el ponerle un valor comercial a cuanto organismo silvestre sea posible, es la única solución para su eventual conservación. Así, las fuerzas de mercado son evocadas como la solución popular de siempre para otro difícil problema, sin reconocer que la aceptación no crítica de las fuerzas de mercado como las principales impulsoras en el mundo de hoy, es una reacción simplista ante asuntos complejos. Previa-mente, las fuerzas de mercado han ocasionado un inmenso daño a los ecosis-temas y recursos mundiales y de Colombia, puesto que todos los elementos de los ecosistemas no entran en los cálculos de costo y nunca existe un control adecuado para dirigir y controlar dicho comercio.

Como un argumento en contra de tales presiones para la comercialización, los Colombianos deben reconocer que los recursos naturales son mantenidos en común para todos los ciudadanos actuales y futuros, y que el utilizar las fuerzas de mercado en los productos naturales que no son producidos por seres huma-nos, debe ser muy cuidadosamente controlado, pues el comercializar cualquier producto natural puede resultar en que éste sea intensamente explotado por todos, sin reparar en los muchos costos ambientales que nunca podrán ser per-cibidos por el consumidor.


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Presiones sociales que amenazan a los primates

Una significativa presión sobre los primates que debe ser reconocida y tra-tada, es el simple hecho de que poca gente considera que los primates tengan alguna importancia como parte integral de un entorno natural; La visión de la naturaleza es muy a menudo de temor y uniformidad, y mucha gente percibe el bosque como una barrera que los separa del ¨progreso¨, definido éste solamen-te como ¨desarrollo¨, e ignorando la posibilidad de actitudes culturales hacia los recursos naturales, como fuentes de orgullo y como modelos de muchos valores indirectos (NAsh, 1982).

Nuestro legado de menosprecio hacia la naturaleza debemos dejarlo en el pasado. La educación debe incluir una orientación hacia la belleza y la sa-lud de una sociedad que conserva y aprecia sus recursos naturales, junto con un apropiado desarrollo. El orgullo nacional por la posesión de extensiones de ecosistemas naturales con todos sus organismos intactos puede ser enseñado y mantenido para el gozo de aquellos que se sientan atraídos hacia su región; de esta forma, los parques nacionales en buen estado deberían ser una fuente de orgullo nacional y de beneficio financiero para los que viven en sus alrededo-res.

La pobreza no le permite a mucha gente mirar un árbol sin pensar en que podría utilizarlo como leña u observar a un mamífero de gran talla sin sentir apetito. Si las gentes de una nación dada no tienen forma de alimentarse, vestirse y educar a sus hijos, es difícil esperar que ellos puedan apreciar un parque nacional o una extensión determinada de bosque. Un apropiado desa-rrollo debe marchar mano a mano con un movimiento nacional e internacional conservacionista. El establecimiento de por ejemplo un parque natural, en realidad requiere de la implementación de un programa de educación y proba-blemente de algún tipo de desarrollo local, especialmente si el establecimien-to del parque significa el eliminar algunas posibilidades económicas basadas en la explotación de los recursos existentes en las tierras ahora legalmente declaradas.

Servicios tales como educación básica, una dieta adecuada, y servicios de salud a precios cómodos (incluyendo planificación familiar) son las claves para que una sociedad esté en capacidad de preservar para el futuro algunos de sus ecosistemas naturales en parques nacionales, reservas, bosques y otro tipo de unidades de conservación. La supervivencia de la nación depende de todos estos elementos, y cualquiera de ellos no puede ser menospreciado sin tener como consecuencia un empobrecimiento posterior.


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Prioridades de conservación para proteger a los primates colombianos

Aún no tenemos la certeza de cuántas especies de primates existen en Co-lombia debido a los diferentes interrogantes sobre su taxonomía y distribución, además del conocimiento imperfecto de los que se encuentran en el país, en esta obra se reconocen 45 taxa reconocidos en la fauna primatológica colom-biana, agrupados en 30 especies de cuatro familias (Tabla 1). Es probable que nuevas especies sean descubiertas a juzgar por las evidencias que se discuten a lo largo de este trabajo.

La clasificación internacional fue analizada por un grupo de primatólogos en enero, 2008, incluyendo especies colombianas, bajo el mando del director de la Comisión del Servicio de Sobrevivencia de la IUCN, Russell Mittermeier. El grupo cambió la clasificación de varias especies, subiéndolas en todos los casos a una categoría de mayor amenaza. Esto resultó en la tabla 1, con desacuerdo entre las clasificaciones internacionales y las clasificaciones nacionales. Se entiende que ta-les clasificaciones no van a quedar estáticas y que siempre van a cambiar. También se entiende que la mayoría de primates están de alguna manera en peligro.

Tabla 3. Clasificaciones de amenaza de la UICN para los primates colombianos. Especies y subespecies confirmadas de primates encontrados en Colombia, con las categorías internacionales de conservación de la IUCN (ver Apéndice para las explicaciones) y las categorías de conservación de la Lista Roja Colombiana (iucN, 1995, 2007; uicN, 1994; deFler, 1996b; rodríGuez-M. et al., 2006). Aotus nancymai y Aotus nigriceps no han sido confirmados para Colombia (nota 14). Los taxa con clasificación “LR” corresponden a los de menor riesgo según los antiguos criterios de UICN, y que equivalen a LC según los nuevos criterios del 2001.

Taxawww.redlist.orgreclasificación,

2008

Libro Rojo de los

Mamíferos de Colombia(rodríGuez et al. (2006)

Porcentaje del total de la distribución total representada por la población

colombiana + notas listadas siguiendo

la tabla

Deficiente De Datos notas

Ateles geoffroyi fusciceps (=A. fusciceps fusciceps) EN/DD DD 10

Pithecia monachus milleri LC VU A2c 100

criticamente amenazaDa

Ateles hybridus hybridus CR CR A3 a,c,d 40 (1)


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Ateles hybridus brunneus CR CR A3 a,c,d 100 (1)

Ateles geoffroyi rufiventris (=A. f. rufiventris) CR EN 100

Lagothrix lagothricha lugens (=Lagothrix lugens) CR EN 50

(2)

Saguinus oedipus CR EN 50 (3)

Callicebus caquetensis (4) CR 100 (4)

amenazaDa

Ateles belzebuth belzebuth EN VU A2a,c,d 10-15

Saguinus leucopus EN VU A2c 100

Cebus albifrons versicolor EN NT 80 ?

Cebus albifrons malitiosus EN NT 100

Ateles belzebuth belzebuth EN VU A2a,c,d 10-15

Vulnerable

Callimico goeldii VU VU D2 20?

Lagothrix lagothricha lagothricha (=Lagothrix lagothricha)

VU NT 50

Aotus griseimembra VU VU C1 70 (5)

Aotus brumbacki VU VU A2c 100? (6)

Aotus zonalis VU VU C1 80 (7)

Aotus lemurinus (=A. hershkovitzi) VU VU C1 70?

(8)

Callicebus ornatus VU VU B1b(iii) 100 (9)

Callicebus discolor LC VU B1b(iii) 5 (9)

Callicebus torquatus medemi VU VU 100

Alouatta palliata aequatorialis VU VU A2a,c,d 50?

Saimiri sciureus albigena (10) LC 100? (10)


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casi amenazaDos

Cacajao ouakary (=Cacajao melanocephalus ouakary) LC NT 35

Cebus albifrons cesarae LC NT 100

Cebus albifrons yuracus DD NT 10?

PreocuPación menor

Alouatta seniculus seniculus LC LC 20

Aotus vociferans LC LC 50?

Callicebus torquatus lucifer (=C. lucifer) LC LC 40

(11)

Callicebus torquatus lugens (=C. lugens ?) LR LC 40

(11)

Callicebus torquatus medemi (=C. medemi) VU VU B1b(iii) 100

(11)

Cebuella pygmaea LC LC 20

Cebus albifrons albifrons LC LC 30

Cebus apella apella LC LC ?

Cebus capucinus LC LC 45 (12)

Pithecia monachus monachus LC LC 15

Saguinus nigricollis nigricollis LC LC 20

Saguinus nigricollis graellsi (=S. graellsi ?) LC LC 20

(13)

Saguinus nigricollis hernandezi LC LC 100

Saguinus fuscicollis fuscus LC LC 90?

Saguinus geoffroyi LC LC 40

Saguinus inustus LC LC 50

Saimiri sciureus cassiquiarensis LC LC 40?

Saimiri sciureus macrodon LC LC 60?

Notas:

(1) De acuerdo con la cladograma de Froehlich et al. (1991) utilizando datos morfométricos, sus comentarios personales y con el análisis filético de colliNs & dubAch (2000a,b, 2001) usando ADN mitocondrial y nuclear y los


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comentarios de Collins (1999, 2001), este libro reconoce Ateles hybridus como una especie con dos subespecies (A. h. hybridus y A. h. brunneus) y consideramos todos los Ateles al oeste del río Cauca como Ateles geoffro-yi. Actualmente no hay confirmación sobre la presencia de A. g. grisecens (=A. fusciceps grisecens) en Colombia. Su presencia en el país la sugirieron kelloGG & GoldMAN (1944) y por herNANdez-c. & cooPer (1976), pero no existen especimenes u observaciones como prueba. Si se encuentran en Colombia, la población sería pequeña y muy amenazada. Comentarios de colonos cerca de las partes boreales de la Serranía de Baudó hablan de dos tipos de Ateles, uno en la tierra baja (que definitivamente es A. g. rufiventris) y otro distinto arriba de 500-600 msnm (rodríGuez MAhechA, verbatim). Esta es la única sugerencia de la presencia de taxón en Colombia.

(2) deFler (1996b) analiza la base de clasificar este taxón como VU en vez de CR, contrario a rylANds et al. (1995), quien siguió una clasificación previa de deFler (1994) antes de la reevaluación actual. Es necesaria más infor-mación de poblaciones, pero el taxón está amenazado.

(3) En 2000 se formó un comité nacional colombiano de mamíferos para cla-sificar todos los mamíferos colombianos usando los criterios más recientes de la IUCN (2007). Era particularmente apropiado, dado que los autores de los criterios sugirieron que los mismos criterios de la IUCN deben estar aplicados en un nivel nacional o regional. Los nuevos criterios utilizan características adicionales de especies como, por ejemplo, la capacidad de adaptarse a hábitats nuevos o a hábitats degradados o intervenidos, entre otros. En la última reunión del comité discutimos la necesidad de re-clasificar 15 taxa de primates, elevando la categoría de 10 de ellos y bajando la categoría de 5, entre los cuales bajamos S. oedipus a VU en vez de EN, basado en las observaciones de rodríGuez-M (verbatim) y herNANdez-c., junto con unas consideraciones y evidencia en el norte de Colombia sobre las poblaciones de S. oedipus no caben en los criterios para EN y que es más apropriadamente una especie VU. En esta tabla listamos EN como la categoría de amenaza de esta especie. Sin embargo, la investigadora de S. oedipus, Anne Savage está llevando a cabo una evaluación con su equipo de biólogos en el norte de Colombia y ella cree que las poblaciones están disminuyéndose, tal que deben estar clasificadas como CR.

(4) Callicebus caquetensis es una especie nueva del sur del Caquetá, sobre la cual no hay todavía una descripción publicada (la cual se está escribiendo al principio de 2010). Sin embargo, la especie es tan amenazada por la fragmentación severa de su hábitat conocido.

(5) Por las diferencias cariológicas, este taxón es considerado un especies aparte de A. lemurinus en contra de Groves (2001, 2005) indudablemente con una barrera reproductiva (deFler & bueNo, 2007).


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(6) Aotus brumbacki, por sus amplias diferencias cariológicas de Aotus lemu-rinus, no puede ser subespecie de Aotus lemurinus como lo sugerido por Groves (2001, 2005). Es claro que hay una barrera reproductiva.

(7) Por las diferencias cromosómicas, este taxón es una especie distinta de A. lemurinus (deFler et al. 2001; deFler & bueNo, 2003, 2007).

(8) Creemos que Aotus hershkovitzi es un sinónimo para Aotus lemurinus, especie que restringimos a las tierras altas de la Cordillera de los Andes arriba de 1.500 msnm (deFler, bueNo & herNáNdez-cAMAcho, 2001). Aotus le-murinus es sin duda una especies aparte de A. griseimembra, A. zonales y A. brumbacki por sus diferencias pronunciadas de cromosomas (deFler & bueNo, 2003, 2007).

(9) Groves (2001) clasifica este taxón como una especie, pero creemos que es dudosa. Actualmente Groves (2001, 2005) eleva las siguientes a espe-cies (Callicebus ornatus, Callicebus discolor, Lagothrix lugens, Saguinus graellsi y Callicebus medemi) y elimina Cebus albifrons cesarae, Cebus albifrons malitiosus, con la retención de C. albifrons versicolor para las partes centrales y boreales de Colombia. Considera Cebus capucinus como monotípica, de acuerdo con hershkovitz (1949) y herNáNdez-cAMAcho & cooPer (1976) y acepta Aotus brumbacki como subespecies de Aotus lemurinus, y además acepta Aotus hershkovitzi. Este documento no evalúa su clasifica-ción, pero en muchas instancias no estamos de acuerdo, como se descri-be para cada taxón colombiano en este libro. Van roosMAleN et al. (2002) consideran todas las variantes de Callicebus en Colombia como especies, según una consideración de deFler et al. (2003, 2007) y bueNo & deFler (en prensa) esto no se puede aceptar. Nuestro punto de vista, basado en dife-rencias y similtudes cariólógicas, suele seguir hershkovitz (1990) para todos los Callicebus de Colombia, con la excepción de Callicebus torquatus lu-gens en Colombia, que parece ser un taxón distinto de Callicebus lugens al este del río Negro.

(10) La investigadora colombiana Xyomara Carretero, después de 8 años de estudiar Saimiri sciureus albigena, cree que la destrucción siguiente de los bosques de galería por la siembra de palma africana (Elaeis guineensis) sube este taxón por lo menos hasta VU, especialmente considerando que el taxón tiene la mayoría de su distribución en tierras rápidamente con-vertidas a la agricultura y la ganadería (Carretero et al., 2009).

(11) No acepto la revisión de Van Roosmalen et al. (2002) por razones a ser ex-plicadas en un artículo en el futuro. Básicamente, los cariotipos no apoyan la taxonomía de Van Roosmalen y parece que Callicebus torquatus lugens tiene que ser nombrado de otra manera ya que no es igual a Callicebus lugens al oriente del río Negro.


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(12) hershkovitz (1990), herNáNdez-cooPer (1976) y Groves (2001) están de acuerdo que no hay suficiente variación en esta especie para merecer la distinción de subespecie, por lo cual aparece monotípica aquí.

(13) herNANdez-cAMAcho & cooPer (1976) y rylANds et al. (2000) clasifican este taxón como una especie aparte, pero tal designación requiere confirma-ción de que es simpátrica con otras poblaciones de Saguinus nigricollis y la dejamos como subespecie de S. nigricollis. Una colección de S. nigricollis graellsi, depositado en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y sin datos pero supuestamente de la orilla izquier-da del río Putumayo puede ser equivocada (hershkovitz, 1977).

(14) P. hershkovitz & j. herNáNdez-cAMAcho observaron en cautiverio en Leticia Aotus nancymai y Aotus nigriceps (deFler, 1994b), aunque su presencia en Colombia no ha sido confirmada, y existe un tráfico de Aotus en Leti-cia del otro lado del río Amazonas, para la venta al laboratorio local de Aotus, donde están tratados erróneamente como primates colombianos (ya que es ilegal comprar fauna de Brasil o del Perú) (MAldoNAdo et al., 2009). Es más probable que los especimenes examinados por Hershkovitz y Hernández-Camacho fueron comparados del otro lado del río. Aotus tri-virgatus, listada en deFler (1994b) se encuentra probablemente en Co-lombia aunque no está confirmada; tres Aotus de lugares separados del este de la amazonia colombiana y examinadas por Defler y confirmadas por Hershkovitz (verbatim) tenían fenototipos que están de acuerdo con descripciones para A. trivirgatus (hershkovitz, 1983; hershkovitz, per. com.). Es urgente determinar los cariotipos para este fenotipo y para Aotus tri-virgatus. Saguinus labiatus y Saguinus tripartitus reportados en rodríGuez et al. (1995) son posibles para Colombia, teniendo en cuenta sus areales conocidos, pero es necesaria su confirmación. herNANdez-cAMAcho & cooPer (1976) aceptan Saguinus graellsi como especie, pero su validez necesita ser confirmada con estudios en el campo. Cacajao calvus es conocido en Brasil, no lejos de la frontera con Colombia y posiblemente estaba pre-sente históricamente en Colombia en el Caño Uacarí, río arriba de Leticia, pero no hay observaciones recientes de la especie. Si se confirman todas las especies como colombianas, el número total sube hasta 33 especies de primates para Colombia. Si se confirman algunas de ellas en el futuro es probable que tengan que ser clasificadas como en peligro dentro del país, debido a poblaciones pequeñas (especialmente A. nancymai, A. nigriceps, S. tripartitus, S. labiatus y Cacajo calvus).


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Prioridades de Conservación

Se puede encontrar una discusión actualizada sobre prioridades de conserva-ción e investigación en deFler & bueNo (en prensa, 2010) que se publicará en un libro patrocinado por la Asociación Colombiana de Primatología.

Ateles geoffroyi grisescens (=Ateles fusciceps grisescens) – DD

Aunque esta subespecie fue incluida en la discusión sobre fauna primatológi-ca colombiana en herNáNdez-c. & cooPer (1976), desde ese entonces no ha existi-do ninguna información adicional acerca de su presencia en la región limítrofe con Panamá. No obstante, en el resto de la región la especie esta ampliamente distribuida y correspondería a A. geoffroyi rufiventris (=A. fusciceps rufiven-tris), la cual es altamente apreciada como presa de caza por los lugareños, llegando incluso a ser erradicada de amplios sectores de su distribución. Esta incertidumbre sobre la población colombiana de este taxón requiere de confir-mación y la formulación de un posterior plan de manejo, pues este puede ser el tipo de Ateles más amenazado en el país. No obstante, el estado de este bos-que, con una baja población humana probablemente favorezca las poblaciones existentes.

Callicebus caquetensis – CR

Esta especie recientemente descubierta y no descrita (fin de 2008) confir-mada a partir de observaciones realizadas por MoyNihAN (1976) se encuentra en una zona sumamente fragmentada y es vista por los moradores de la zona en el sur del Caquetá como de poca importancia. Es urgente formular un plan de trabajo para esta especie y empezar un programa de educación ambiental para la región que puede resultar en refugios para la especie.

Ateles hybridus – CR

Tanto Ateles hybridus hybridus como Ateles hybridus brunneus están con-siderados como en alto riesgo en Colombia, y por consiguiente la categoría es crítica para la especie. Sin embargo aunque muchos no reconocen esta especie y prefieren incluirla con Ateles belzebuth (kelloGG & GoldMAN, 1944) o tal vez con Ateles geoffroyi (Froehlich et al., 1991; Froehlich verbatim, 1995), última-mente se comentó que esta es probablemente una “buena” especie, apoyada fuertemente en una revisión del cladograma de la especie (Froehlich et al., op cit.). Además el trabajo de colliNs & dubAch (2000a,b, 2001) concuerda con que esta es una especie aparte de los otros taxones. Es importante subrayar que las condiciones precarias de estos dos taxa, uno de los cuales (A. h. brunneus) no ha sido reconocido ampliamente por muchos y es endémico en Colombia, se encuentra en un reconocido centro de dispersión (Nechí). Ateles hybridus nece-sita un trabajo de censos, y se deben identificar claramente las poblaciones, al


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igual que se necesita un manejo activo que no existe en este momento incluso en las unidades de conservación donde A. h. hybridus persiste. Actualmente hay varios investigadores interesados en investigar una población en la Reserva las Quinchas de la ONG ProAves.

Ateles hybridus brunneus no tiene poblaciones protegidas en ningún parque, y todas sus poblaciones son sin duda mucho mas bajas que las de A. h. hybridus, las cuales hasta el momento están ampliamente distribuidas en pequeñas loca-lidades entre Colombia y Venezuela. El único sitio que medianamente protege a A. h. brunneus se encuentra en la Serranía de San Lucas en el sur de Bolívar siendo identificado como un lugar importante para establecer un parque na-cional. Como parque podría proteger gran número de organismos endémicos de este centro de dispersión (o refugio); pero esta zona ha sido fuente de ines-tabilidad en la ley civil durante años y los trabajos de censo pueden ser muy riesgosos, pues los grupos guerrilleros han colocado minas antipersonales en algunas partes de esta montaña.

En un artículo reciente describimos un plan de acción para esta especie que fue formulado por un grupo de ambientalistas reunidos por la Fundación co-lombiana ProAves en diciembre, 2005 con la esperanza de que algunos tomen acción. El plan, formulado por T. R. deFler, l. j. díAz, e. MAchAdo, A. MoNsAlve, A. liNk, c. rAMírez, j. torres j, beltráN M & AldANA A. M. (2005). en breve es como sigue (discutido más en deFler et al. (en prensa):

Plan de acción para Ateles hybridus

a. INvestIgacIóN

1. Identificación de poblaciones nacionales: Recolección de Información de áreas potenciales de distribución, determinación de zonas prioritarias de estudio, realizar censos de primates dentro de las zonas de exploración. Hay dos Parques Nacionales y varias regiones conocidas que requieren ur-gentes evaluaciones en cuanto al estado de la especie y donde se sospecha que puede haber poblaciones de la especie o donde se sabe que hay (Ca-tatumbo, Cocuy, Quinchas, San Lucas, Bajo Cauca).

2. Planteamiento de proyectos sobre Historia Natural en: a) Ecología y Com-portamiento; b) Estructura poblacional; c) Variabilidad Genética con es-tudios genéticos - moleculares entre poblaciones de las dos subespecies. Varios proyectos ecológicos se están realizando actualmente con A. hybri-dus hybridus, como los del grupo de investigadores dirigido por el profesor Pablo Stevenson de la Universidad de los Andes. Es urgente continuar con estas líneas de investigación fortaleciendo el esfuerzo con A. hybridus brunneus de la cual se tiene muy poca información.


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3. Identificación de las amenazas particulares en cada población, y para cada una de las subespecies que pueden ser peculiares en cada zona por lo que deben evaluase de manera independiente. Un fenómeno común encontra-do en la mayoría de los mamíferos es que cuando se reduce el hábitat, el comportamiento de los individuos en espacios más pequeños, modifica los patrones de conducta y con estos cambios los potenciales reproductivos se reducen, como se ha visto en las poblaciones de Saguinus en el norte de Colombia (Colosó). La única forma de recuperar las tasas de reproducción es ampliando las áreas de ocupación y los tamaños de grupo. Por lo tanto la conservación de las áreas protegidas merece más atención que las pre-ocupaciones genéticas dado que los estudios de la conducta y biología bá-sica en condiciones naturales, solo se podrán documentar adecuadamente en áreas sin fragmentación extrema. De no ser esto posible, hay que tener mucho cuidado con la interpretación de los resultados cuando se está tra-bajando en las áreas fragmentadas. (A Savage, com personal)

B. coNservacIóN

1. Identificar tácticas de conservación dentro de las Zonas Prioritarias esta-blecidas anteriormente.

2. Promulgar la generación del Parque Natural Serranía de San Lucas, un pro-yecto planteado por ambientalistas colombianos desde hace mucho tiem-po, con lo cual se protegería no solamente Ateles hybridus brunneus sino también Saguinus leucopus y otros elementos biológicos característicos de la Cordillera Central.

3. Generación de alianzas estratégicas. Que deben incluir comunidades loca-les de indígenas y otros grupos humanos que tengan influencia en la zonas pobladas por Ateles hybridus. Es muy importante mostrar a las comuni-dades los beneficios derivados de la conservación de los bosques donde habitan los primates.

Las Campañas de Conservación deben tener una imagen propia que identi-fique el plan de acción para lo cual se plantean tres actividades fundamen-tales: a) Difusión: material divulgativo (video informativo sobre la especie, realización de afiches y/o carteles, empleo de los medios de comunicación locales para la socialización de la campaña, realización de talleres, cua-dernos, camisetas, etc.; b) Involucrar a la comunidad, particularmente a las futuras generaciones con programas en escuelas y centros comunita-rios; c) Evaluación de acciones.

El incremento del conocimiento sobre la especie es importante y es la base de todos los programas de educación; sin embargo para considerarlo como una verdadera “acción” de conservación, debe resultar en una ac-


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ción (o producto) basado en un conocimiento aprendido en el medio para que sea eficaz para la conservación. El conocimiento por el conocimiento es bueno pero al final si no hay alguna acción que comprometa a las co-munidades en la conservación de la especie no se tendrán programas de conservación eficaces. Por lo tanto en las evaluaciones no se debe medir solo el conocimiento (que ellos entiendan lo que usted les ha enseñado) sino como ellos pueden llevar a cabo la aplicación de este conocimiento en acciones directas de conservación.

5. Apoyar, fortalecer y solidificar las Reservas Naturales, particularmente la de la Serranía de las Quinchas, de ProAves para la protección de la población de Ateles hybridus hybridus. Se enfatiza en realizar estrategias de manejo más enérgicas y proactivas, que garanticen la integridad y futuro de estas reservas, de lo contrario solo quedaran como reservas en el papel. Por lo tanto es necesario tener planes estrictos de manejo en las áreas protegidas dentro de la distribución de esta especie, con medidas de seguimiento y evaluación continuas que garanticen la calidad de estos ecosistemas para que sean reservas efectivas en los planes de conservación.

6. Implementar la Recuperación y Reforestación dentro de las áreas de dis-tribución, teniendo en cuenta que se ha demostrado científicamente que estas acciones son muy efectivas para mejorar el hábitat crítico y redun-dan en el beneficio de las comunidades locales.

7. Influir en políticas regionales de manejo de cuencas y bosques importantes para la conservación, para que las decisiones políticas sean favorables. Para esto es indispensable generar reportes divulgativos dirigidos a líderes comunitarios y a la población general, que aunque no tenemos registros de que estas acciones puedan influenciar en el contexto político, quere-mos creer que en muchos casos estas decisiones erradas u omisiones son originadas en el desconocimiento del problema especifico por parte de los legisladores, por lo cual si se realizan presiones y campañas informativas adecuadas es posible influenciar en ellos.

9. Generar base de datos y divulgar las campañas, proyectos de investigación y conservación que involucren la especie de interés. Se recomienda definir sitios que permitan realizar monitoreos continuos en las poblaciones por periodos largos, que por el estado crítico de la especie es la única forma de garantizar su sobre-vivencia en el futuro.

10. Mitigación de las amenazas con acciones dirigidas principalmente a la con-servación del hábitat y disminución de las presiones antrópicas sobre la especie (caza).

11. Realizar un diagnóstico ambiental comunitario para definir los factores de riesgo en cada una de las localidades para la especie, que acompañado de


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programas de socialización y educación ambiental permitan involucrar a las comunidades para que se apropien del programa y contribuyan con las acciones.

c. educacIóN amBIeNtal

1. Elaboración de material divulgativo dirigido particularmente a estudiantes de las escuelas primarias y secundarias aprovechando el espacio creado para este fin en los programas establecidos por el Ministerio de Educa-ción.

2. Trabajo directo con la comunidad. Se propone diseñar talleres y activida-des lúdicas acordes con la problemática que se quiere enfatizar buscando siempre la motivación y participación masiva de las comunidades. Esta es-trategia ha dado buenos resultados en otras especies como lo demuestran los logros obtenidos en el programa “Titis-gris“ en Coloso-Sucre por el gru-po de investigadores de Savage.(sAvAGe 1988, 1989b, 1995a,b,c, 1996a,b, 1997, 2002; sAvAGe & GirAldo, 1990; sAvAGe et al.,1990b, 1996b,1997, 2001a,b, 2000, 2003, 2004).

3. Difusión de las acciones y actividades en diferentes medios y niveles (ra-dio, prensa, publicaciones científicas). Es importante que dentro de los grupos creados para la conservación de esta especie se organice un pro-grama puntual de promoción y difusión de las acciones establecidas en el plan de acción. Socializar la problemática e involucrar la comunidad en este esfuerzo garantiza cumplir con los objetivos.

4. Actividades (Festival del Cohíbo organizado por investigadores de la Fun-dación ProAves). Este tipo de actividades, permiten incrementar el cono-cimiento de la especie y crear conciencia de la necesidad de conservar. Es importante evaluar los resultados de estas actividades desde el punto de vista de costo - beneficio para ver si realmente la comunidad receptora modifica o no su actitud y monitorear como estas redundan en el beneficio de la especie.

5. Organizar una Campaña Nacional para esta y otras especies de primates en peligro. Con esto se busca aumentar la conciencia nacional sobre los pro-blemas de conservación de las especies en peligro. Ateles es el género de primates más amenazado en Colombia y es blanco apetecible de cacería fundamentalmente por su talla. Se espera que con estas campañas se cree conciencia dentro de las poblaciones y colonos en sus hábitat y disminuyan este tipo de actividad.

6. Vinculación de entidades: corporaciones regionales, zoológicos, univer-sidades, etc. Con el fin de aunar esfuerzos, es fundamental la acción


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conjunta de entidades gubernamentales, encargadas de establecer las políticas; de los zoológicos que tienen dentro de su misión la educación y conservación y las universidades por su función de educación y generación de conocimiento deben participar en este plan.

Cabe anotar que el grupo de trabajo patrocinado por la Fundación ProAves está interesado en apoyar a cualquier persona interesada en contribuir con la ejecución del Plan de Acción para la conservación de los Ateles, sin la parti-cipación de todos los interesados es dudoso que se pueda tener éxito en este esfuerzo.

Es necesario confirmar la presencia de Ateles geoffroyi grisescens (Fig. 3) en Colombia. kelloGG & GoldMAN,1944 y herNáNdez-cAMAcho & cooPer, 1976, lo incluyen en la fauna colombiana, pero no hay especimenes en las colecciones, ni obser-vaciones en campo que soporten esta afirmación. Aparentemente su presencia en Colombia fue inferida por la existencia de esta especie al otro lado de la frontera en la Serranía de Baudó y por referencias dadas por comunidades de campesinos (rodríGuez-MAhechA, com. pers). De ser confirmada su presencia, muy probablemente sería uno de los taxones más en peligro en el país, por el área de distribución tan restringida que ocupa en el país y sería necesario proteger urgentemente esta población como una unidad de conservación.

Ateles geoffroyi rufiventris – CR/EN

Todos los taxa correspondientes a este género son consideradas en riesgo, EN o VU en Colombia, debido en parte a la destrucción del hábitat pero además por la popularidad de su carne. Observadores en Parques Nacionales Natura-les como Katios y Las Orquídeas han reportado tener muy pocos Ateles por la presión de caza ejercida por los indígenas y colonos (vArGAs, pers. com.; rubio, com. pers), y la densidad poblacional de Ateles posiblemente es reducida en los Katíos (PiNtor, comunicación personal). Las observaciones de este primate no han sido fáciles de realizar, aparentemente debido a la declinación continúa en su número.

Existe una necesidad vital de realizar censos extensos de Ateles, especial-mente en parques nacionales, para tener alguna idea sobre las densidades. Los problemas de caza necesitan ser identificados y controlados en los parques y la caza de taxa en peligro, por parte de los indígenas debería discutirse en el país.

Esta especie es fuertemente cazada y sus poblaciones están muy fragmenta-das. Su situación parece incierta. La mayoría de censos no han encontrado aún individuos de igual modo que sucede en parques nacionales. Ateles geoffroyi podría ser uno de los primeros taxa extintos en Colombia (al igual que A. hybri-dus) debido a la caza; pues las leyes colombianas permiten que continúe la caza


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de dos de los principales grupos minoritarios encontrados en el área de esta especie. Todos los grupos insurgentes en el areal de Ateles pueden contribuir al problema de caza, aunque la información es escasa.

Básicamente ninguna prohibición de caza ni esfuerzos de educación am-biental son fáciles de implementar en los lugares apartados donde se han en-contrado Ateles. Se requieren acciones urgentes, pero donde estas necesitan implementarse hay una veda a las entidades oficiales y conservacionistas. En el caso de este género, la continua violencia rural afecta directamente todas las especies. A nivel del género, Ateles en uno de los más amenazados en Colombia debido a la presión de la caza por su carne, la pérdida de hábitat y una baja tasa reproductiva.

Saguinus oedipus – CR/VU

Aunque muchos animales fueron exportados durante los setentas para inves-tigaciones biomédicas (MAst et al., 1993) y algunas colonias fueron establecidas en otros países, podemos decir que después de que la exportación fue prohibida en 1973 la situación de la especie ha empeorado. Debido a que gran parte de su hábitat ha sido modificado para la agricultura y la industria ganadera. No obstante, se encuentra en grandes sectores de bosque secundario en el Valle del Magdalena, Los Montes de María y áreas cercanas a la Cordillera, la cual mantiene poblaciones de esta especie. Hoy en día podemos asegurar que la mayor parte del tráfico de Saguinus oedipus ha parado, no solamente por la prohibición, sino por las campañas que realizó la entidad estatal Inderena (ahora reemplazada por el Ministerio del Medio Ambiente, Vivienda y Desarrollo) la cual inició sus primeros esfuerzos de conservación sobre estos primates. Observacio-nes sobre las habilidades de esta especie para sobrevivir en fragmentos aislados de bosque y su extraordinaria capacidad para superar grandes pérdidas de peso durante la época seca ha sido asombrosa (rodríGuez-M., obs. pers.). Estos anima-les son capaces de colonizar hábitats y áreas nuevas, todo lo cual es evidente por las habilidades de supervivencia demostradas por colonias en nuevas áreas como unas poblaciones pequeñas cerca de Cali y una población en el Parque Nacional Natural Tayrona establecida mediante liberación de animales por parte de sus dueños, y otros confiscados por oficiales del gobierno. Irónicamente las actividades actuales de la guerrilla y los paramilitares los han hecho desplazarse hacia pequeñas parcelas en Sucre, Córdoba y Bolívar sin sus dueños, quienes se han convertido en desplazados; pero este desastre nacional ha tenido efectos positivos en la fauna colombiana que incluyen a Saguinus oedipus (rodríquez-M., obs. pers.; Wood et al., 1992; rodríGuez-M. et al., en prog.). Una población en cautiverio es mantenida y registrada para ser estudiada tanto en Norte América como en Gran Bretaña y Europa (MAst & FAjArdo, 1988; MAst et al., 1993).

Algunos estudios sobre esta especie se han emprendido hace algunos años (bArbosA et al., 1988); y más recientemente se han desarrollado trabajos de


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campo en Colosó (Sucre) cuyo esfuerzo es desarrollar un programa de conser-vación local, pero queda mucho trabajo por hacer (sAvAGe, 1988, 1989; sAvAGe & GirAldo, 1990; sAvAGe et al., 1990). El Centro de Investigación de Primates en Colosó, departamento de Bolívar, que representaba el mayor esfuerzo por es-tudiar la especie fue cerrado por el desasosiego civil causado por la guerrilla y paramilitares dos años atrás, pero los colaboradores del grupo de investigación de la región están planeando más estudios sobre primates. Anne Savage y sus colaboradores han continuado esta gran labor de desarrollo y plan de educa-ción ambiental mediante el trabajo en zoológicos, con la idea de hacer que la comunidad se informe de la necesidad de no usar esta especie en peligro como mascota. Este grupo está haciendo un gran esfuerzo por evaluar el hábitat que queda y el estado de las poblaciones que quedan.

La especie sigue siendo capturada localmente en pequeñas cantidades como mascota y los esfuerzos de la ley colombiana para protegerla son complicados debido a muchos factores sociales.

accIoNes NecesarIas para la coNservacIóN de SaguinuS oedipuS

Una reciente revisión de artículos realizada por MAst et al. (1993) sugiere que son necesarias varias acciones que dirijan sus esfuerzos de una forma más agresiva para proteger a Saguinus oedipus; las cuales son listadas y comentadas a continuación:

1. coNservacIóN IN-sItu: IdeNtIfIcacIóN de lugares claves, creacIóN de reservas púBlIcas y prIvadas, etc.

Aunque se han realizado algunos esfuerzos para censar, en amplias áreas de la distribución geográfica putativa no se han realizado censos ni se ha investi-gado sobre la presencia de este u otros primates en algunas regiones claves. Es necesario realizar trabajos de campo e inventarios de primates en el alto río San Jorge y en cercanías al Parque Nacional Natural Paramillo pues es una extensa área de bosque de esta especie. Necesitamos definir el areal de distri-bución de los animales y ubicar cualquier contacto con Saguinus geoffroyi al oriente del río Atrato (vArGAs, 1994a). Poblaciones aisladas dentro del areal de la especie necesitan ser delimitadas.

J.V. RodRíguez−M. (verbatim) encontró una población aparentemente saluda-ble a lo largo del banco izquierdo del río Magdalena entre el Carmen de Bolívar y la región de Zambrano (Bolívar) en el trabajo de campo iniciado entre 1986 y 1996. A las poblaciones identificadas como ésta se les debe brindar protección especial por parte de las comunidades locales. Debido a las cifras de una po-blación saludable observadas en el área de Zambrano y a otras consideraciones mencionadas con antelación respecto a esta especie, Rodríguez−M. considera


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que esta especie podría clasificarse mejor como “VU”, haciendo énfasis en que las condiciones de la especie y los esfuerzos de conservación iniciados bien por interés del gobierno o por intereses privados han generado excelentes resulta-dos los cuales deben mantenerse para esta y para otras especies que a la fecha están más amenazadas que el mismo Saguinus oedipus. Sin embargo, necesita-mos buenos inventarios de las poblaciones conocidas para documentar mejor la situación. Las poblaciones localizadas en las cuencas de los ríos o en otros bosques (incluidos aquí los bosques privados) deben ser readquiridas por el Gobierno nacional como recursos especiales del Estado para que sean orgullo-samente protegidos, ya que esta es una especie colombiana única. El Ministerio del Medio Ambiente y las corporaciones semi-autónomas deben comprometerse más en la preservación y conservación de esta especie endémica a través del establecimiento de reservas y programas de conservación apropiados.

2. educacIóN medIoamBIeNtal

Deben hacerse esfuerzos educacionales tanto a nivel nacional como local para la conservación de esta especie. La gente debe convencerse de que es inaceptable atrapar o comprar estos primates como mascotas. La educación en materia de conservación debe incluirse en los currículos escolares; y las comunidades que están en estrecho contacto con poblaciones silvestres de Sa-guinus oedipus deben concientizarse y sentirse orgullosas de la importancia de su población local. Estas comunidades locales deben convertirse en atractivos turísticos por lo que representan. Los clubes o asociaciones de conservación de la vida salvaje deben participar también en este esfuerzo. Debe ponerse a disposición de la gente de la localidad publicaciones, vídeos y talleres sobre el tema.

3. cumplImIeNto de la ley

Algunas veces las autoridades locales no aplican las leyes nacionales vigentes porque no se ha hecho énfasis en la importancia de dichas disposiciones legales. Las organizaciones de orden nacional que intenten aplicar la ley, deben con-vencer a la policía local de la importancia de hacerlo, ya que las autoridades locales podrían no entender el programa de conservación nacional y requerir de una mayor información y sentido de pertenencia en este esfuerzo.

4. actIvIdades de restauracIóN forestal

En Colombia se han hecho muy pocos esfuerzos de regeneración forestal. Debido a que la vegetación natural es muy importante para la conservación del agua y que un grupo de esta especie de primates no necesita de un espacio muy amplio, probablemente existan muchas posibilidades para que las comunidades locales, e incluso los entes privados, apoyen este programa de regeneración


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forestal que garantizaría la supervivencia de una pequeña población local de Saguinus oedipus.

5. esfuerzos para desarrollar uN tIpo de ecoturIsmo que geNere utIlIdades producto de la vIsIta para oBservacIóN de la vIda sIlvestre

Una comunidad local con cuencas u otro tipo de bosque podría detectar la presencia de este raro primate. Los animales podrían convertirse en atracción turística, creando oportunidades de comercio local en término de eco−guías, o el aumento de ingresos en negocios como hoteles y restaurantes.

Aotus griseimembra griseimembra − VU

Esta especie de Aotus parece estar en peligro crítico de extinción en Colom-bia, en parte debido a la pérdida de su hábitat y a su sensibilidad al protozoo causante de la malaria Plasmodium spp. que la convirtió en un modelo alta-mente perseguido para los estudios sobre esta enfermedad en el pasado. stru-hsAker et al.(1976) encontraron muy pocos individuos en el censo que se realizó, mientras que GreeN (1976) identificó poblaciones de la especie en la Sierra de San Lucas. Pero esta área no está protegida por ninguna ley, por lo tanto podría ser destruida con facilidad si no se resuelven los problemas de orden público locales, lo que permitiría una colonización más fácil de la zona. Las poblaciones clasificadas como A. griseimembra son genéticamente heterogéneas y podrían requerir de más de una designación taxonómica, ya que las poblaciones de tierras bajas podrían diferir de las descritas como A. griseimembra que fueron capturadas a mayor altitud.

Existe el peligro real que poblaciones cariológica y genéticamente distintas de Aotus halladas en el norte de Colombia no sean reconocidas realmente como especies hermanas en peligro de extinción, aun cuando entendamos las relacio-nes sistemáticas entre una y otra especie. Se requiere de estudios para estable-cer la distribución geográfica de especies colombianas como Aotus lemurinus, A. brumbacki, A. hershkovitzi y A. vociferans.

La taxonomía del género en su totalidad es difícil y controvertida, a pesar del intento reciente de hershkovitz (1983) por ponerle algún orden a este caos, por lo que se necesitan urgentemente de estudios que nos ayuden a reconocer las diferencias importantes que existen entre estas poblaciones. El reciente intento morfométrico de Ford (1994) apunta hacia otra posible observancia del Aotus como una especie clinal en la parte norte y la región andina de Colombia. Pero defleR, Bueno & HeRnández−CaMaCHo (2001) y defleR & Bueno (2007) creen que todas las subespecies de Aotus lemurinus deberían elevarse al grado de especie y que Aotus hershkovitzi realmente es un sinónimo del Aotus lemurinus, y que este último es autóctono y limitado a las tierras altas andinas, mientras que A. zonalis habita el Chocó.


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Lo que es más urgente es la protección de cualquier bosque que provea un hábitat para las poblaciones del norte de Colombia y una prohibición nacional de las capturas de A. l. griseimembra para la investigación de la malaria, ya que otras poblaciones no amenazadas en la cuenca del Amazonas se han con-vertido en reemplazos que parecen funcionar.

Aotus lemurinus − VU

Como gran parte del hábitat de este taxón es congruente con áreas fuerte-mente perturbadas por humanos son clasificadas como VU. Se requiere de un cuidadoso censo de la población y del hábitat para evaluar la situación actual, ya que estos esfuerzos de conservación deben estar concentrados en el inme-diato futuro en lo local, es decir en las regiones donde se encuentran las pobla-ciones remanentes de muchas de las especies amenazadas, buscando conciliar con las comunidades, para su propio beneficio que se auto impongan normas de manejo acordes con sus tradiciones culturales.

El taxón podría reasignarse eventualmente a la clasificación LR, una cate-goría de conservación evaluada como de menor riesgo.

Aotus brumbacki − VU

Con excepción de la región circunvecina a Villavicencio, Meta, se desconoce el área de distribución de esta especie, luego es posible que la clasificación DD resulte más apropiada. La parte conocida del rango geográfico de este taxa es congruente con mucha actividad humana, pero si llegase hasta el sur del río Guayabero (lo cual no se ha confirmado todavía) tendría una población salu-dable protegida por 1 o 2 parques nacionales grandes. Aunque se desconoce el estado real de las poblaciones presentes en fragmentos de galería de los Llanos Colombianos y el estado de salud de las poblaciones debido a la falta de estudios y la dificultad para su observación, aún más teniendo en cuenta el incremento de la fragmentación y la pérdida de los bosques de galería debidos al creciente número de hectáreas sembradas con palma de aceite africana en los Llanos Orientales Colombianos (cArretero, comunicación personal; cArretero et al., 2009).

Callimico goeldii − VU

Debido a la escasez natural de estas poblaciones en todo su rango geográ-fico, pues esta especie ha sido registrada en solo seis sitios del Amazonas co-lombiano; dos sitios se encuentran localizados en parques nacionales, aunque uno, ubicado en el Parque Nacional de Cahuinarí (reportado a hershkovitz por el herpetólogo colombiano Federico MedeM), nunca ha sido localizado con precisión, ya que MedeM no lo determinó con exactitud en su comunicación enviada a her-shkovitz (1975).


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Debido a la rareza de esta especie su conservación y manejo requiere del conocimiento detallado de la ubicación geográfica precisa de todas las pobla-ciones conocidas, para que cada población pueda ser potencialmente protegi-da. Como cuatro de las seis poblaciones se encuentran en bosques primarios generalmente sin perturbación de ninguna índole, las presiones ejercidas sobre ellas no son generalmente consideradas como severas. Sin embargo, los re-querimientos aparentemente especiales en cuanto al hábitat de este primate podría traducirse en que en cualquier sitio está fundamentalmente en riesgo, si el hábitat demuestra ser atractivo para los seres humanos debido a la posi-bilidad de hallar algún recurso natural explotable allí. Este interrogante debe dejarse abierto hasta que se realicen estudios de campo más profundos que se enfoquen en este mono.

Saguinus leucopus – EN/VU

Una prioridad máxima de Conservación en Colombia es la especie endémica Saguinus leucopus (VU). Censos recientes llevados acabo en Caldas, a lo largo del río La Miel, indican que el hábitat disponible alberga numerosos individuos, pero que muchos parches de bosque parecen estar llenos de micos refugiados. Censos más recientes de Nestor Roncancio indican densidades muy altas en otros bosques de Tolima (roNcANcio et al., 2009).

La tala activa de bosques es extremadamente dañina, de forma que lo que parecen ser individuos supernumerarios sin grupos, es en realidad una pobla-ción colapsante debido a la activa deforestación. La construcción de un proyec-to hidroeléctrico en el río La Miel está también removiendo hábitat, y aunque no existen unidades de conservación en todo el rango geográfico de esta espe-cie, un programa propio de la compañía hidroeléctrica de La Miel que apoyara una reserva local para esta especie ha sido recientemente dirimida en favor de utilizar estas tierras para el proyecto de la represa.

Las acciones prioritarias incluyen el inmediato establecimiento de reservas para proteger legalmente a esta especie. Se contempla la posibilidad de esta-blecer un eventual parque nacional en la Serranía de San Lucas en la Cordillera Central de los Andes (Bolívar), aunque no se han llevado a acabo evaluaciones ni estudios preliminares por problemas de seguridad. Además de Saguinus leu-copus, este aislado pero extenso bloque de bosque contiene también pobla-ciones del primate vulnerable Lagothrix lagothricha lugens (la población más norteña conocida), del primate amenazado Ateles hybridus brunneus, siendo ambas subespecies endémicas colombianas. Sin embargo, durante los últimos veinte años ha sido imposible que cualquier persona se interne en esta región debido a la presencia de la guerrilla, la cual ha ayudado realmente a conservar el bosque. Cuando el problema de la guerrilla sea solucionado en San Lucas, estas tierras serán muy codiciadas por los colonos, que representan un peligro potencial para estas especies.


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Siendo un primate pequeño, Saguinus leucopus podría ser fácilmente pro-tegido en las cuencas municipales, las cuales podrían representar importantes reservas para esta especie. La especie fue registrada por herNáNdez-c. & cooPer (1976) para la cuenca de la población de Mariquita, sin embargo es importante que se concientice a la población local a través de actividades de educación ambiental acerca de la importancia y el estado de conservación de los peque-ños micos que ellos pueden estar inadvertidamente protegiendo, actividad que han intentando varias entidades, a pesar de nuestra cultura de no respetar los animales del monte, sino para alimento.

Saguinus leucopus debería ser ampliamente censado. No solamente porque este primate es una especie endémica colombiana, sino que también repre-senta la distribución geográfica más pequeña de todos los Saguinus. El atrapar animales para venderlos como mascotas debería ser estrictamente prohibido (ver sección de S. oedipus). Los animales confiscados necesitan ser enviados a lugares centrales donde puedan ser acomodados, pues los zoológicos colom-bianos tienen un espacio limitado y la especie necesita ser investigada. Quizá algunos animales confiscados (o muchos de ellos) podrían ser reubicados en hábitats apropiados, pero precisamente uno de los problemas para la conserva-ción de las especies es la pérdida de estos. Un criadero podría ser fácilmente establecido en Colombia, o podría ser establecido fuera del país en intercambio para que sirva a Colombia.

Una propuesta de una tesis de maestría de un estudiante de la Universidad Nacional de Colombia, Néstor Roncancio, ha censado la especie en Tolima y está proponiendo reservas al departamento y a otras autoridades ambientales (roNcANcio, 2009).

Este primate pequeño y endémico, no se encuentra aún protegido en ningu-na Unidad del Sistema de Parques Nacionales, a pesar de estar localizado en un área de intensa colonización y destrucción de hábitat. Un programa básico para la conservación de esta especie debe incluir: un estudio de campo deta-llado sobre su ecología, un censo extensivo, y el establecimiento de reservas adecuadas (vArGAs & solANo, 1996). Las cuencas municipales podrían ser ideales como reservas locales, protegiendo grandes poblaciones de la caza. La captura con trampas de estos pequeños micos para ser vendidos como mascotas, debe ser estrictamente prohibida por la ley. Campañas de educación local deben persuadir a las comunidades, respecto a que la mayor cantidad de poblaciones de este hermoso mamífero colombiano deben ser estrictamente protegidas. Finalmente, el posible establecimiento del Parque Nacional Sierra de San Lucas es necesario para mantener poblaciones tanto de este primate como de Ateles hybridus brunneus y otros organismos en peligro del “refugio del Nechí”, que pueden ser conservados para el futuro.

Otro proyecto propuesto es la investigación de un año de la estudiante de maestría de la Universidad Nacional de Colombia, Johanna Negrete que propor-


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cionará datos sobre la ecología básica de 1-2 grupos en Antioquia (Negrete, en proceso).

Callicebus ornatus – VU

Esta pequeña especie endémica, se encuentra en un hábitat fuertemente colonizado y destruido. La tendencia de continuar deforestando para obtener madera, debe ser revertida, para que los elementos más pequeños de la fauna, de esta parte del departamento del Meta puedan ser conservados. Para com-plementar lo anterior, se requiere de esfuerzos para la educación local. En los últimos años el incremento en la fragmentación y la destrucción de lo s bosques de galería para la siembra de cultivos de palma africana, ha generado la reduc-ción de las poblaciones de esta especie, así como su extinción local en algunos fragmentos y la dificultad en la dispersión de los individuos. Aunque al parecer la especie usa las cercas vivas existentes entre fragmentos de bosque para su dispersión (cArretero, 2006), estas se han ido perdiendo y pueden llegar a ser una herramienta útil en la conservación de está especie.

Quizás la mejor población de este primate está localizada junto al Parque Nacional Natural Sierra de La Macarena, y se espera que estas poblaciones junto con las del Parque Nacional Natural Tinigua puedan mantener núcleos seguros. Sin embargo, la vasta destrucción del hábitat en esta parte de la Macarena y la dificultad para aplicar las leyes es notoria, especialmente por la mala actitud social y la actividad insurgente.

Probablemente las mejores herramientas para asegurar un proceso de con-servación para esta especie, son la realización de censos cuidadosos y campañas de educación local. Convenciendo a los campesinos y a los dueños de las fincas de la importancia de proteger una porción de sus bosques y con esto favorecer la conservación de este primate a largo plazo.

Callicebus discolor – EN

Aunque este taxón no está considerado en peligro a lo largo de su distribu-ción en Ecuador y Perú, su areal en Colombia es muy pequeño y se considera en riesgo, debido a múltiples actividades de agricultura, colonización, explotación petrolera, cultivos ilícitos y a la presencia de guerrilla, por lo que estas pobla-ciones se consideran en la categoría de vulnerable. La región de la Amazonía colombiana entre el límite con Ecuador y el río Guamués es parte del “refugio del Napo” a la vez que es una de las regiones de mayor biodiversidad del país.

La urgente necesidad de crear un parque Nacional en la parte sur-occidental del Putumayo, ya ha sido reconocida por el gobierno colombiano, pero hasta el momento ninguna actividad estatal ha podido contrarrestar el desarrollo de los cultivos ilícitos ni la presencia insurgente en la región. Aunque no existe


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un frente de colonización definido, el aislamiento y los cultivos de coca, no permiten que el bosque permanezca intacto. Recientes intentos del gobierno por erradicar los cultivos ilícitos crearon confrontaciones con los campesinos, dificultando cada vez más cualquier intento para realizar programas de conser-vación a escala nacional. La presión del gobierno de los Estados Unidos, que obliga a fumigar cultivos de coca, ha sido en vano, y ha dado como resultado la degradación del medio ambiente y el daño de los ecosistemas naturales cerca-nos a estos cultivos.

Es necesario investigar evidencia tentativa acerca de otras poblaciones de esta o de otros taxa del complejo de Callicebus cupreus que se pueden encon-trar en otras partes del departamento del Putumayo o en el sur del departamen-to del Caquetá, y llevar a cabo censos con el fin de corroborar estos rumores de su presencia. MoyNihAN (1976) describió una de estas poblaciones en el sur del Caquetá, entre los ríos Orteguaza y Caquetá. Investigaciones recientes han descubierto un primate nuevo en el sur del Caquetá (deFler et al., 2010).

Pithecia monachus milleri – VU

Gran parte de la distribución conocida de este taxón, es congruente con fren-tes de colonización. Afortunadamente el Parque Nacional Natural La Paya ha contribuido a proteger poblaciones de estos animales, y este taxón puede ser encontrado eventualmente entre los ríos Caguán y Yarí. Se espera que después de un cuidadoso censo de poblaciones, esta subespecie pueda ser reasignada a “LRcd” (least risk conservation dependent), pero considerando la nueva cate-goría aceptada en 2001 y sin más información detallada parece ser conveniente mantenerlo como “VU”.

Ateles belzebuth – Ateles belzebuth belzebuth – EN/VU

Este es probablemente el taxón mas amenazado en la Amazonía Colombi-ana (deFler, 1989, 1994; deFler, rodríGuez & herNáNdez-c., 2003). Rangos de dis-tribución geográfica publicados por hill (1962), herNáNdez-c. & cooPer (1976) y koNstANt et al. (1985) sobrestiman notablemente la presencia de este taxón en Colombia, y su rango geográfico es principalmente congruente con una fuerte colonización en la Amazonía colombiana y los bosques del piedemonte hacia el norte. Aunque se conoce la presencia de este primate en solo tres parques nacionales (La Macarena, Tinigua y Picachos), la presión de la colonización al-rededor de estos parques hace necesario el control de la caza.

Otro gran bloque de bosque entre el colonizado río Caguán y el río Yarí al este, tiene evidentemente una buena población de primates. Solo el aislamien-to comparativo de este bosque puede mantener estas poblaciones intactas en un futuro cercano, pero cualquier desarrollo que pueda facilitar a los colonos


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el desplazamiento hacia esta región puede poner rápidamente en peligro las poblaciones de Ateles presentes en la zona.

Lagothrix lagothricha – Lagothrix lagothricha lugens – EN (Rylands et al., 1995), VU/CR (defleR, 1996b; RodRíguez-m. et al., 2006; UICN, 2008).

Como especie, Lagothrix lagothricha está clasificada internacionalmente como “EN”, puesto que tres de las cuatro subespecies están consideradas como en peligro y han decrecido rápidamente en número. Solo L. l. lagothricha pa-rece tener poblaciones extensas y más sanas, lo que permite mantenerla en la clasificación como “VU”. Contrario a la reciente clasificación “CR” hecha por uicN (2008). L. l. lugens puede ser mejor caracterizada como “VU” (deFler, 1996b), debido a que se encuentra distribuida a lo largo del extensivo bosque de piedemonte.

Esfuerzos concretos de conservación en Colombia deberían concentrarse en L. l. lugens, pues todas las poblaciones de este taxón están amenazadas y fragmen-tadas por la cercanía de asentamientos humanos. Sin embargo se sabe que este taxón está presente en 6 o 7 parques nacionales, lo cual se puede ampliar debido a poblaciones no conocidas. Es urgente realizar censos y cualquier amenaza local debe ser evaluada. Debido a que este taxón es endémico de Colombia, es importante enfatizar la responsabilidad que los conservacionistas colombianos deben tener, al llevar a cabo un programa efectivo de conservación para esta subespecie (o especie). El establecimiento del Parque Nacional San Lucas podría dar esperanzas sobre la protección de una población de este primate (el cual está aparentemente aislado del resto de poblaciones de L. l. lugens), pero no se han comenzado aún trabajos sobre este proyecto, en cierto modo por los proble-mas expuestos anteriormente para Ateles hybridus brunneus.

Alouatta palliata – Alouatta palliata aequatorialis – VU

Aunque estos dos taxa han sido clasificados como “LR” internacionalmente, creemos que en Colombia, la categoría de “VU” es más apropiada, debido a la caza extensiva realizada por Afro-colombianos e indígenas. Dado que no se han hecho evaluaciones de este primate en Colombia, por lo que es urgente estimar sus poblaciones. Una reciente evaluación faunística desarrollada en el Parque Nacional Natural Utría encontró que este primate es extremadamente raro allí, a pesar que fue bastante común hace algunos años (h. rubio, coMuNicAción perso-nal). Es fuertemente cazado en el Chocó por su carne y esta es probablemente su más grande amenaza, restando importancia a la pérdida de hábitat.

Saimiri sciureus albigena – VU

La creciente degradación y pérdida de hábitat a lo largo del piedemonte de la Cordillera Oriental son las principales causas para subir esta subespecie


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a la categoría VU (Carretero-Pinzón, et al., 2009). Además una evaluación de las poblaciones presentes en bosques de galería en la zona de San Martín ha encontrado que para fragmentos de alrededor de 50 ha, para está zona son grandes y cuando se encuentran aislados de otros, la subespecie se ha extin-guido localmente, mientras que fragmentos más pequeños pero conectados por cercas vivas con otros fragmentos de igual o mayor tamaño han permitido la supervivencia de los grupos y al parecer la dispersión y contacto de algunos grupos permitiendo el flujo genético entre ellos (cArretero-PiNzóN, 2006; cAr-retero-PiNzóN, en preparación). Sin embargo, las poblaciones presentes en el parque nacional Tinigua y Serranía de la Macarena pueden ser importantes re-fugios para la conservación futura de la misma, siempre y cuando la presión de colonización alrededor y dentro de estos parques se reduzca. Así como algunas reservas privadas que aún conservan bosque de gran extensión en algunas zonas del piedemonte.

Acciones generales que deben ser implementadas para la conservación de los primates en Colombia

En términos generales, la Conservación de las especies de primates en Co-lombia requiere de la implementación de varias acciones, tal y como se lis-tan más adelante. Cualquiera de dichas acciones debe ser el núcleo de un proyecto de investigación para la conservación de una o varias especies y subespecies.

1. Censos: Es absolutamente necesario conocer la localización de poblacio-nes viables de una especie amenazada. Si la especie se encuentra en un parque nacional, su estado dentro del parque debe ser evaluado. Tal eva-luación debe incluir los problemas que el parque podría afrontar para pro-teger el taxón. Por ejemplo, los parques que carecen de personal ofrecen protección solamente si el hábitat es tan extenso que sea difícil cazar a la especie, o si la especie no es un blanco de caza o no tiene valor comer-cial. Las técnicas de censo han sido discutidas en Nrc (1981), y más aún observaciones intensivas (búsquedas) en varias partes de una unidad de conservación usualmente pueden aportar datos importantes.

2. Estudios ecológicos, taxonómicos y de historia natural básica son necesa-rios. Pues una especie estudiada en diferentes lugares puede no reflejar las condiciones ecológicas de la misma especie en Colombia (o más segu-ramente) dentro de partes definidas del areal geográfico de la especie, por lo que es importante generar estudios de especies amenazadas en varios hábitats y especialmente donde ellos son más urgentes. Tales estudios podrían incluir la relación de la población humana con el primate, por ejemplo si este es cazado o atrapado y en que cantidad (entre otros).


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3. Reservas y el Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia: Deben establecerse reservas nacionales y privadas que conserven ecosistemas que alberguen especies amenazadas. Aunque Colombia tiene la fortuna de tener un excelente sistema de parques, no todos los ecosistemas y es-pecies están protegidos, y existen muchos problemas dentro del sistema, tales como trasgresión y petición de tierras, así como también restriccio-nes presupuestales y muy poco personal. Sin embargo, necesitamos más unidades de conservación, e igualmente mejorar la protección disponible de aquellas ya establecidas. Exhorto a todos los ciudadanos Colombianos y a todos aquellos interesados en la conservación de la fauna y flora colom-biana para que brinden su apoyo total al Sistema de Parques Nacionales, y que insistan en que al Sistema de Parques debe ser asignado un presupues-to adecuado a sus necesidades. Recientemente el Ministerio del Medio Am-biente anunció un aumento en el presupuesto de Parques de 200% para el año 2008, un mejoramiento significante para el futuro (http://www.par-quesnacionales.gov.co/pnn/portel/libreria/php/decide.php?patron=01).

Es también trascendental promover la investigación dentro de las unida-des del Sistema de Parques, de forma que nuestro conocimiento acerca de dichas unidades se incremente. Los Parques Nacionales y las Reservas Naturales son como tener un banco de tierra nacional, donde muchos, muchos organismos son ahorrados para el futuro. A medida que el futuro se aproxime a nosotros estos organismos y las tierras en sí mismas serán cada vez más valiosas para la nación y para el mundo.

4. Educación: Es vital que todos los colombianos entendamos la importancia de la conservación de la rica biodiversidad que se encuentra en nuestro país. Los programas educativos, libros, películas y otros implementos pue-den ser utilizados para comunicar a otros paisanos y amigos extranjeros acerca de la flora y fauna colombiana y específicamente acerca de la fauna primatológica presente en el país. Cada vez que una reserva o un parque nacional sea establecido, una campaña educativa debe ser promulgada para explicar a los habitantes locales el significado de tales áreas de con-servación. Cualquier esfuerzo de conservación debe tener un componente educativo, y el apoyo local debe ser activamente promovido.

Se solicita a los usuarios de esta guía contactar al autor para informar acerca de avistamientos de primates Colombianos, especialmente cuando estos sean un taxón en peligro o vulnerable. La información acerca de poblaciones de primates observados dentro de parques y reservas serán también muy apreciadas. En muchos casos los habitantes locales y aún los empleados de parques pueden no entender la importancia de poblaciones particulares de primates, las cuales después de ser identificadas pueden representar la base para un programa local de educación ambiental.


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4. LA fILOgENíA DE LOS PLATIRRINOS y SU CLASIfICACIóN

Los análisis modernos sobre la información molecular han propiciado una revolución en la manera en que entendemos las relaciones filogenéticas de los primates platirrinos. Los primeros datos sobre secuencias alineadas de ADN del gene nuclear de epislon-globin para todos los 16 géneros de platirrinos fueron publicadas por schNieder et al. (1993). Posteriormente se publicaron una serie de trabajos sobre el mismo tema, algunos de los cuales involucran todos los géneros neotropicales (schNieder et al., 1993, 1995, 2001; schNieder & roseNber-Ger, 1996; cANAvez et al. 1999a,b; voN dorMAN & ruvolo, 1999; GoodMAN et al., 1998). Otros investigadores se concentraron en clades particulares (cANAvez et al., 1999b, chAves et al., 1999; Meireles et al., 1999; Porter et al., 1997a, 1997b; Porter et al., 1999; PostoriNi et al., 1998; tAGliAro et al., 1997, 2000, 2005) y rylANds et al., (2000).

Los arreglos taxonómicos clásicos fundamentados principalmente en as-pectos morfológicos comparativos del siglo pasado, organizaron a los primates neotropicales en dos o tres familias, las cuales comprendían, para el caso de los primates colombianos, los siguientes géneros; para los Cebidae: Saimiri, Callicebus, Pithecia, Cacajao, Cebus, Ateles, Alouatta y Lagothrix, para los Callitrichidae: Cebuella y Saguinus y en algunos casos los Callimiconidae con un único género Callimico, el cual fue separado por hershkovitz (1977) en su propia familia, debido a una serie de características que no compartían con los Callitricidae.

La importancia de los análisis moleculares recientes radica en la identifica-ción de cuatro líneas evolutivas en los platirrinos, la línea de los atelinos, los cébinos, los aotinos y los pitecinos, pudiendo considerarse cada línea como una familia (Atelidae, Cebidae, Pithecidae y Aotidae), aunque todos los investiga-dores no están de acuerdo todavía.

En la pasada década se había establecido una relación muy cercana y confia-ble de los Callicebus con los pitécidos a través de las investigaciones de schNeider et al. (1993, 1996), Porter et al. (1999), voN dorNuM & ruvolo (1999) y cANAvez et al. (1999) por lo cual se ha generado una tendencia a dividir la familia Pitheci-dae en dos subfamilias: Pitheciinae y Callicebinae (Groves, 2001).

Los Atelidae están ampliamente aceptados y se dividen en dos subfamilias, los Atelinae (Ateles, Lagothrix y Brachyteles de la selva atlántica en Brasil) y los Alouattinae (o Mycetinae) que incluye todos los Alouatta, por sus compro-badas relaciones con otros miembros de la familia (FleAGle, 1988; Ford, 1986; roseNberG, 1981; rylANds et al., 2000; Groves, 2001).

La familia Cebidae es más compleja, ya que aunque la relación de los cali-tríchidos con los primates más grandes se ha aceptado desde hace varios años,


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ahora es claro que tambien los calitríchidos (Saguinus y Cebuella) están estrecha-mente relacionados con Cebus y Saimiri (roseNberGer, 1981; rylANds et al.,1995; Groves, 2001). En este nuevo arreglo nomenclatural, la subfamilia que agrupa a los primeros se ha llamado Callitrichinae e incluye a: Saguinus, Cebuella, Cal-limico, Leontopithecus, Callithris y Mico; y los segundos conforman un grupo natural,en el cual Cebus se encuentra dentro de los Cebinae y Saimiri forma otra subfamilia llamada Saimirinae por hershkovitz (1977), pero más recientemente Rylands y Mittermeier (2009) han separado los Callitrichidae de los Cebidae.

Los Aotus han sido considerados como una subfamilia de los Cebidae por schNeider et al. (1993, 1995, 1996) y como familia aparte (Nyctipithecidae or Aotidae) por Groves, (2001), y debido a que el género es muy antiguo, por lo menos desde el Mioceno medio de La Venta (sertoGuchi & roseNberGer, 1987), ha sido difícil colocarlo en una filogenía apropiada. No obstante, hay que reco-nocer que Saimiri también es antiguo (Mioceno superior) en comparación con otros géneros de platirrinos, por ello en esta obra se acepta lo propuesto por Groves (ut supra).

Por lo expuesto anteriormente se propone una nueva ordenación para los primates Colombianos (aunque se incluyen para mayor claridad los demás gé-neros no representados en el país), basada en los resultados de las varias inves-tigaciones recientes de análisis molecular y morfológico. Aunque Groves (2001) presenta varios argumentos de prioridad nomenclatural que modifican la no-menclatura tradicionalmente usada, en esta obra se ha optado por mantener los tradicionales como nombres primarios, señalando los sinónimos, como los señalados por el autor antes mencionado entre paréntesis.

Orden. PrimatesInfraorden. PlatyyrrhiniFamilia. CebidaeSubfamilia. Callitrichinae Saguinus Cebuella Callimico Callithrix Leontopithecus MicoSubfamilia. Cebinae CebusSubfamilia. Saimirinae

Saimiri

Familia. Aotidae Aotus

Familia. Pitheciidae

Subfamilia. Pitheciinae Pithecia Cacajao Chiropotes

Subfamilia. Callicebinae Callicebus

Familia. Atelidae

Subfamilia. Atelinae Ateles Lagothrix BrachytelesSubfamilia. Alouattinae Alouatta


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5. CLAVE PARA LA IDENTIfICACIóN RáPIDA

Cuerpo grande, más de 50 cm cabeza-cuerpo y peso 6-12 kg robusto y con cola prensil sin pelo en la parte ventral; diurno; cola más larga que el cuerpo.

De apariencia esbelta, peso de 7-11 kg o más, con los miembros y la cola muy alargados, esta última con callosidad desnuda. Manos con ausencia del dedo pulgar.

Marimondas, Género Ateles

Cuerpo mayoramente negro.

Ateles geoffroyi robustus.

Cuerpo negro con vientre amarillento a veces la parte interior de las piernas también amarillento.

Ateles belzebuth.

Cuerpo color pardo, espalda contraste con límite abrupto con vientre que es más claro.

Ateles hybridus brunneus.

Cuerpo color pardo, espalda va conviertiéndose ligeramente en el color más claro del vientre.

Ateles hybridus hybridus.

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De apariencia robusta, de 7-12 kg de peso, con los miembros moderadamente alargados. Cola larga con callosidad desnuda. Pelaje moderadamente largo o ocroto y suave. Manos con presencia del dedo pulgar.

Churucos, Género Lagothrix

Cuerpo muy robusto (hasta 45-55 cm cabeza-cuerpo y hasta 15 kg ), cola prensil (60-65 cm) con callosidad sin pelo, color variable pero de casi todo el cuerpo igual,

---un pardo claro u oscuro.

Lagothrix lagothricha lagothricha.

–--un pardo plateado o grisáceo (puntos de pelos largos con blanco, dando un efecto plateado, usualmente pelo largo y suave; o cuerpo completamente negro).

Lagothrix lagotricha lugens.

De apariencia robusta, 6-8 kg, con los miembros moderadamente largos. Cola larga prensil con callosidad desnuda, pelo áspero y largo. Garganta inflada. Hembras notable-mente más pequeñas que los machos.

Coltudos o Aulladores, Género Alouatta

Colorido general mayormente negro.

Alouatta palliata.

Colorado general castaño acanelado.

Alouatta seniculus.


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De apariencia robusta 2.5 – 5.4 kg o más, con los miembros moderadamente largos. Cola prensil, sin callosidad y totalmente cubierta de pelo. Pelaje áspero y moderamente corto.

Colorado marrón oscuro en miembros y cola, castaño claro o amarillente en cuerpo, a veces con el copete bifurcado en hembras y machos jóvenes.

Cebus apella.

Colorado general mayormente negruzco, con los hombros y pecho blanquecinos, y el pelaje de cabeza negro con apariencia de “boina”.

Cebus capucinus.

Colorado general marrón claro, con los miembros con tonos amarillentes o rojizos.

Cebus albifrons albifrons.

Cuerpo de tamaño mediano, 30-50 cm de longitud cabeza-cuerpo y de más de una libra a tres kilos de peso. Cola no prensil corta o larga. De hábitos diurnos, crepusculares o nocturnos.

Cubiertos por abundante pelo grueso, desordenado y de aspecto rechoncho. De hábitos diurnos. Cola corta o larga, y de más de 2 kg de peso.

Cuerpo de apariencia rechoncha por el pelaje erguido, cola larga no prensil y muy peluda, 2-3 kg de peso, el resto de las partes superiores cubiertas por pelo muy largo, rústico, grueso y ligeramente ondulado que descuelga sobre las partes inferiores. Cabeza con aspecto característico por el largo pelaje que la rodea a manera de “peluca”, dejando descubierto el rostro. Partes inferiores de los miembros con poco pelo. Pelaje de aspecto canoso.

Pithecia monachus.


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Cuerpo rechoncho, cola muy corta, no prensil y moderadamente peluda, 2-3 kg de peso, siendo los machos más pesados que las hembras, el resto del cuerpo cubierto por pelo muy largo, liso y moderadamente grueso que descuelga desordenadamente sobre las partes inferiores. Cabeza con aspecto característico ya que el pelaje de la coronilla está echado hacia delante.

Cacajao ouakary.

Cubiertos por abundante pelo mederadamente suave y ordenado, de apariencia esbelta y vistoso diseño de color. De hábitos diurnos. Cola no prensil, generalmente muy larga. Peso entre 1 -2 kg.

Colorido general mayormente negruzco con un collar blanco.

Callicebus torquatus.

Colorido general finamente listado de pardo y blanquecino con collar pardo rojizo, cola mayormente blanquecina; a veces con una banda blanca sobre la frente.

Callicebus cupreus (complejo).


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Colorido como arriba, una banda blanca sobre la frente, manos blancas.

Callicebus ornatus.

Colorido como arriba, una banda blanca sobre la frente, manos coloridas.

Callicebus discolor.


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Colorido como arriba, ninguna banda blanca sore la frente.

Callicebus caquetensis.

Cubiertos por abundante pelo corto, moderadamente suave, ordenado y de apariencia esbelta. Rostro de vistoso y complejo diseño. De hábitos diurnos o nocturnos. Cola no prensil muy larga. Peso entre 1-3 kg.

De hábitos diurnos. Rostro con una máscara facial blanca donde resalta el hocico negro. Cola con la porción terminal negra.

Saimiri sciureus.

De hábitos nocturnos. Cola no prensil muy larga y ojos muy grandes, cabeza con listas oscuras sobre la frente y coronilla, en la mayoría de las veces con manchas bien definidas sobre los ojos. Peso de 1-2,5 kg y sin diferencia entre los sexos. Micos nocturnos, Género Aotus.

Parte interna de la extremidad completamente pardusco anteado, al igual que la parte exterior del tórax, o con naranja o crema extendido hasta el vientre y la parte media de los brazos y piernas (raramente hasta el tobillo). Pelaje del dorso corto y tupido hasta largo y flojo; la coloración de las partes superiores del cuerpo variables; presenta (a veces) sobre el dorso una ancha franja medio dorsal negruzca, café o naranja no muy definida, rayas temporales separadas o unidas por detrás.


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Con el pelaje del dorso largo y más o menos 2.6-3.6 mm; miembros pueden ser negruzcos con las puntas de los pelos oscuras (especialmente en la Cordillera Occidental) o no (especialmente en el norte de la Cordillera Oriental). Dos fases básicas de colorido (a veces en el mismo grupo): una correspondiente al dorso gris-castaño claro y la otra al dorso castaño-rojizo; casi todos tienen el vientre amarillo claro (cariotipo 2n=58; Defler et al., 2001).

Aotus lemurinus.

Con el pelaje del dorso corto y aplastado; dorso con tono castaño o castaño-amarillento; vientre amarillo claro; superficie dorsal de manos y pies castaño claro con puntas oscuras pero inconspicuoas y rara vez contrastantes (cariotipo 2n=52, 53, 54).

Aotus griseimembra.

Apariencia similar a A. griseimembra pero con los miembros negruzcos (cariotipos 2n=55, 56).

Aotus zonales.


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Cresta interescapular con el pelaje echado hacia atrás y hacia los lados; glándula gular grande (5 cm) con el pelo circundante extendiéndose hacia fuera. (Cariotipo 2n=50). Diseño de la cabeza con líneas temporales negruzcas difusas. La coronilla entre las líneas temporales crema (beige), las líneas malares negruzcas y bien definidas como una extensión de las temporales. Parches supraorbitales de color crema. Lados de la cabeza, cuello debajo de las orejas de colorado grisáceo a crema finamente jaspeado de pardusco.

Aotus brumbacki.

Rayas temporales cercanas casi siempre unidas detrás de la cabeza; rayas malares bien definidas o ausentes; delgados mechones en los pies sin extenderse hasta las uñas. Animales de tamaño pequeño la cola mide alredeor de 34.0 cm (30.8-36.3)(cariotipo 2n=46, 47, 48).

Aotus vociferans.

Parte interior de las extremidades con naranja o beige al igual que el pecho y vientre, extendiéndose hasta las muñecas y tobillos; el pelaje del dorso es corto, tupido, domi-nantemente grisáceo en las partes superiores, algunas veces beige anteado con bandas oscuras medio dorsales angostas, que contrastan fuertemente con el pardo anaranjado del cuello y el vientre. Presencias en el oriente del país por confirmar.

Cariotipo desconocido.

Aotus trivirgatus.


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Cuerpo de tamaño pequeño 20-30 cm de longitud cabeza-cuerpo y entre 400-700 gramos de peso.Colorido vistoso. Cola larga, no prensil. De hábitos diurnos.

Cuerpo mayormente negro de pelaje lustroso. Cabeza con melena larga y negra, tercer molar presente.

Callimico goeldii.

Colorido general mayormente negruzco con las mejillas y genitales sin pelo y de color blanco.

Saguinus inustus.

Colorido general mayormente negruzco, castaño u oliváceo o una combinación de los dos.

Saguinus nigricollis.


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Cuerpo generalmente oscuro con silla más clara con rayas oscuras.

Saguinus fuscicollis.

Cara desnuda de color negro, en alto contraste con el resto del cuerpo que posee colorido blanco en varias partes del pelaje.

Pelaje del dorso en su mayoría con franjas castaño oscuras y blancas intercaladas, vientre blanco, cola pardo oscura. Cabeza con un modesto copete de pelo corto a manera de cresta en el centro.

Saguinus geoffroyi.

Pelaje del dorso en su mayor parte café en varais tonalidades, vientre blanco, cola rojiza en la base y negruzca hacia la punta. Cabeza con una frondosa melena blanca.

Saguinus oedipus.


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Cuerpo pardusco con puntas de pelos blancas, manos y pies blancos, cola morena con punta a veces blanca.

Saguinus leucopus.

Cuerpo de tamaño muy pequeño, vistoso colorido, con 13-16 cm de longitud cabeza-cuerpo, una cola de alrededor de 20 cm y un peso de 85-140 g. De hábitos diurnos. Cola larga y no prensil con diseño bandeado de negruzco y acanelado.

Cebuella pygmaea.


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6. fAMILIA CEBIDAE

El sentido clásico de Cebidae ha tenido un cambio revolucionario en los úl-timos años, como la morfología comparativa y las investigaciones moleculares


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han demostrado más y más claro las conexiones filogenéticos de Callimico, Sa-guinus, Cebuella (igual Mico, Callithrix y Leontopithecus) con Cebus y Saimiri. Como Saimiri aparentemente es un taxón antiguo e identificado desde el Mioce-no medio, este género muestra otras relaciones también, pero particularmente su relación con Cebus se ha vuelto obvia.

Desde temprano ha sido claro que Saimiri y Cebus están conectados filética-mente (Pocock, 1925; roseNberGer, 1977, 1979; roseNberGer, 1981) indicó que los parientes de estos dos grupos probablemente eran parientes de los Callithrix, dado que el complejo entero comparte los terceros molares ausentes, caninos ampliados, premolares anteriores un tanto ampliados, caras abreviadas, arco zigomático delicado y fosa glenoide abierta para una articulación con el cóndilo mandibular. Estos caracteres contrastan abruptamente con los de los atelinos y otros primates vivientes, y esto sugiere un grupo “natural”, el cual por la regla de prioridad puede llamarse Cebidae. Este punto de vista, ve a los callitrichinos como un grupo de cébidos altamente derivados.

Ha sido aceptado desde hace mucho tiempo que los callitrichinos son mono-filéticos y pueden ser diagnosticados por medio de “dígitos con garras, hallux y pollux reducidos y una forma modificada de oclusión de los incisivos” (roseNberG, 1981). Había una resistencia grande contra la idea de que estas características eran derivadas, tal vez por el peso de la autoridad de personas como hershkovitz (1977) y otros, quienes consideraban estos rasgos como primitivos y así busca-ban un origen distinto de uno originado de los cébidos.

El trabajo pionero de schNeider et al. (1993, 1995, 1996) y schNeider (2000) fue el primero que apoyó la interpretación morfométrica de roseNberG (1981) sobre la relación de los callitrichinos (incluyendo Callimico) con Cebus y Saimiri, uti-lizando secuencias de ADN muy emparentadas; mucho de este trabajo sugirió que Aotus también se relacionaba con este clado. Otra evidencia morfométrica (roseNberG, 1981; schNeider & roseNberGer, 1996; schNeider, 2000) y la evidencia de secuencias moleculares (GoodMAN et al., 1998) mostró que Aotus está más relacionado con los atélidos o con los pitécinos. Últimamente, las variaciones en mtADN RFLP encontraron una relación estrecha de Aotus con Cebus y nin-guno de ellos con Saimiri (ruíz-GArciA & álvArez, 2003). Este desacuerdo sobre la ubicación filética de Aotus con su linaje antiguo (por lo menos hasta el Mioce-no medio; capitulo 2) podría colocar los Aotus en su propia familia (Aotidae), mientras su posición filética sigue siendo investigada. Este punto de vista es apoyado por Groves (2001, 2005) y rylANds et al. 2000).

Por lo tanto, la mayoría de la evidencia morfológica y molecular parece agru-par los callitríchinos con Cebus y Saimiri en su propia familia (Cebidae). Esta familia puede estar subdivida en subfamilias como sigue: Callithrichinae (Calli-mico, Cebuella, Saguinus en Colombia), Cebinae (Cebus) y Saimirinae (Saimiri). Recientemente, Rylando et al. (2009) prefiere colocar a Callitrichidae como fa-milia separada, debido a la evolución de sus tamaños y adaptaciones nuevas.


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CHICHICO DIABLO (Diablillos)

Familia CebidaeSubfamilia CallitrichinaeGénero Callimico MirANdA-ribeiro, 1912

Comentarios taxonómicos. Género monotípico cuya única especie Callimico goeldii fue considerada hasta hace muy poco dentro de la familia monotípica


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Callimiconidae, debido a su fórmula dental única y a otras características. Sin embargo análisis moleculares realizados por schNeider et al. (1996), schNeider & roseNberGer (1996), GoodMAN et al. (1998) han demostrado que este género está estrechamente relacionado con otros calitrícidos como Saguinus, Callithrix, Mico, Cebuella y Leontopithecus, y que estos a su vez tienen una estrecha re-lación con Cebus y Saimiri por su origen común; por esto el género Callimico se encuentra ahora bajo la subfamilia Callitrichinae, junto con Cebinae (Cebus) y Saimirinae o Chrysotrichinae (Saimiri), con quienes conforman la familia Cebi-dae (roseNberGer, 1981; roseNbdrGer et al., 1990) y de esta manera son tratados en esta obra. No obstante, persisten aún otros arreglos nomenclaturales que no consideran la base sólida de la técnica molecular como evidencia de la monofí-lia de los géneros anteriormente mencionados.

Etimología. El epíteto genérico Callimico se deriva del griego “kali” que significa bonito y “mico” que proviene de una palabra indígena que se refiere a los “monos” o “primates”, por lo cual en conjunto este nombre hace alusión a su apariencia, un “mono bonito”.

Vistas del cráneo de una hembra Callimico.


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Posturas de Callimico.


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Posturas de Callimico.


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Callimico goeldii (thoMAs, 1904)

Comentarios taxonómicos. Este primate ha sido complejo en cuanto a su clasificación a nivel de familia. Algunos autores lo han reconocido como un Callitrichidae, por su tamaño pequeño y por la presencia de garras en lugar de uñas planas. Otros lo han ubicado dentro de la familia Cebidae, pues tiene una sola cría y su formula dental es igual a 36, incluyendo el cuarto molar que se pierde en la familia Callitrichidae. Otra tendencia ha sido clasificarlo en una familia monoespecífica llamada Callimiconidae, para reconocer la mezcla de caracteres entre las dos familias antes mencionadas. No obstante, investigacio-nes filogenéticas recientes fundamentadas en nuevas investigaciones molecu-lares han demostrado que la especie se encuentra mucho más relacionada con los Callithrichidae, y tal vez mejor clasificada como subfamilia Callitrichinae, dentro de la familia Cebidae junto con los Cebus y los Saimiri (subfamilias Cebi-nae y Saimirinae) (roseNberGer, 1981; rylANds et al., 2000; Groves, 2001). Por otra parte dutrillAux et al. (1988) discuten las afinidades cariológicas de la especie. No existen subespecies reconocidas.

Nombres comunes. Diablillo o chichico negro cerca a Puerto Umbría en el Putumayo. Spring tamarin en alemán y Goeldi’s Marmoset en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. Dohógo (Huitoto); baisisi (Siona) júhusa-ryje o cibominajuubari (Muinane), este ultimo también es utilizado para Sa-guinus sp.

Descripción. Los adultos pesan entre 390 – 670 g y alcanzan una longitud ca-beza - cuerpo de 210 – 310 mm, con una cola de 255 – 324 mm. Las manos y pies tienen garras modificadas en lugar de uñas, excepto en el pulgar donde la uña permanece. Tienen el pelo negruzco, grueso y brillante, muy largo en la cabe-za, dorso y lados del cuerpo llegando a medir hasta dos centímetros. El pelaje de la cabeza y lados de la misma es alargado formando una melena que les da un aspecto característico. La piel de la cara y la parte exterior de la oreja es negra, aunque un poco clara alrededor de los ojos, mientras el resto de la piel del cuerpo es blanquecina.

Distribución geográfica. En Colombia ha sido colectado y observado en ocho localidades las cuales están registradas en la literatura, desde el piedemonte de la Cordillera Oriental de los Andes en el departamento del Putumayo hasta las bocas del río Cahuinarí, un afluente de la orilla derecha del río Caquetá. La especie no es común en ningún lugar por lo cual es posible que eventual-mente se le detecte más al oriente entre los ríos Caquetá y Putumayo, y en el trapecio amazónico. Fuera de Colombia ha sido registrada en la Amazonía boliviana, brasileña, peruana y probablemente se encuentra en la Amazonía ecuatoriana.


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Preferencia de hábitat. Todos los especimenes fueron colectados en bos-ques de tierras altas con relieve plano o pequeñas colinas. Igualmente se les ha encontrado en bosques degradados de crecimiento secundario, algunas veces sobre suelos húmedos con bambú. Sin embargo, se han observado en selvas don-de se mueven a bajas alturas alrededor de los 3 m, suben al dosel únicamente para forrajear (MoyNihAN, 1976a; Pook & Pook, 1979a,b; izAWA, 1979b; heltNe et al., 1973,1981; hershkovitz, 1977; herNáNdez-c. & cooPer, 1976).

Investigaciones de campo. Esta especie ha sido investigada por Pook & Pook (1979a, 1979b, 1981, 1982); izAWA (1979b); MAsAtAkA (1981a,b, 1983); WhitteMA-ze (1970); christeN (1994, 1998, 1999, 2000); christeN & GAissMANN (1994), chris-teN & Porter (1999), Porter (2000a, 2000b, 2001a, 2001b, 2001c, 2001d, 2002, 2004, 2006a,b), Porter et al., 2001, Porter & christeN, (2002), Porter et al., 2001; buchANAN-sMith et al. (2000), hANsoN & Porter (2000), hANsoN et al. 2006; FerrAri et al. (1999) y hArdie (1998) en Bolivia y por GArber & leiGh (2001), cAlouro et al., (2000), GArber & rehG (1998), Azevedo loPes & rehy (2003) en Brasil. Ha sido observada casualmente por MoyNihAN (1976a) y herNáNdez-c. & cooPer (1976) en Colombia. La postura y locomoción fueron estudiadas por dAvis (1994), mientras que MAsAtAkA (1983) analizó la vocalización. Porter (2006) publicó un libro sobre los Callimico y los Saguinus en Boliva. rehG (2003, 2006) estudió asociaciones poliespecíficas con Saguinus labiatus y S. fuscicollis en Brasil.

Investigaciones en cautividad. jurke (1996) y jurke at al. (1995) estudiaron aspectos hormonales y comportamentales de la reproducción.

Tamaño de grupos. Varía entre cinco y seis individuos aunque izAWA, (1979d) y heltNe et al., (1981) registran un grupo de ocho. Estudios en cautiverio sugieren que la especie es monógama y el grupo familiar está compuesto por una pareja de adultos y juveniles.

Área de dominio vital y recorrido diario. Pook & Pook, (1981) establecieron un área (ADV) de 33-60 ha, y estimaron que un grupo anduvo un promedio de 2 km por día.

Densidad. Las densidades observadas por Pook & Pook, (1981) generalmente eran muy bajas (1 grupo/km²).

Patrón de actividades. Parece que no comienzan actividades sino hasta después de las 06:00 horas y se van a dormir antes de la puesta de sol (izAWA, 1979b).

Locomoción y postura. Utiliza con mayor frecuencia los saltos verticales de una rama a otra, moviéndose entre los tallos pequeños y en la vegetación baja. Las alturas preferidas son 2-3m sobre el piso. Cuando andan más alto utilizan una locomoción cuadrúpeda más convencional pero para moverse de un árbol a otro descienden para luego ejecutar saltos verticales y trepar el siguiente árbol.


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Dormideros. Los grupos probablemente duermen en los grandes nudos de bejucos a unos 10-15m de altura (izAWA, 1979b) en vegetación baja y tupida (Pook & Pook, 1981).

Dieta. Consumen varios frutos blandos e insectos, especialmente saltamon-tes (ortópteros) que a veces cazan en el piso (heltNe et al., 1981). loreNz (1971) reportó que un individuo en cautiverio cazó y comió culebras pequeñas, lagarti-jas y ranas, al igual que también ratones jóvenes y polluelos. Consumen los fru-tos de: Cecropia morassi, Cecropia sp., Pourouma sp., Piptadenia sp., Clarisia racemosa y Parkia sp. Porter (2001a) reporta hongos como parte del dieta.

Bebederos. En cautiverio Callimico toma agua de pequeñas charcas en el piso, pero este comportamiento no se ha observado en el medio natural.

Comportamiento reproductivo. Las hembras con el más alto rango en la jerarquía suelen iniciar los comportamientos sexuales. En cautiverio, la ges-tación dura aproximadamente 151-159 días (loreNz, 1972), pero el intervalo es probablemente de 150-165 días de acuerdo con heltNe et. al. (1981) y hei-NeMANN (1970). Se reportan ciclos sexuales con un intervalo de 21-24 días (lo-reNz, 1972). La época de nacimientos en Bolivia es de septiembre a noviembre durante la parte inicial de la época lluviosa (Pook & Pook, 1981; dettliNG, 2002; dettliNG & Pryce, 1999) y no se conocen datos de otras regiones. Aspectos de comportamiento y ciclos hormonales de reproducción son discutidos por jurke et al. (1995) y jurke (1996).

Desarrollo del infante. La hembra da a luz un infante, el cual es cargado en posición ventral al principio. Durante las siguientes dos semanas se le cambia gradualmente de posición hasta ubicarlo finalmente en la espalda. Posterior-mente el infante es cargado con mayor frecuencia por el padre, quien lo entre-ga a la madre únicamente para amamantarlo (loreNz & heiNeMANN, 1967; heltNe et al., 1973, 1981). En el primer día los infantes tienen ojos abiertos, nublosos y azules con un vientre desnudo y pelo dorsal corto y negro. A los 2-3 días los infantes muestran curiosidad sobre sus alrededores y durante la primer semana la madre carga exclusivamente el infante, más o menos 40% sobre el vientre. Durante la segunda la madre sigue cargando exclusivamente el infante pero únicamente 20% del tiempo en el vientre. En la tercera semana, la madre em-pieza a intentar quitarse el infante de ella, el infante gritando por el estrés, lo que causa el padre de cargarlo. Esta semana el padre carga el infante 87% del tiempo, la madre 13% del tiempo. Durante la cuarta semana siga una división de labor entre la madre y el padre. En la quinta semana el padre carga el infante más o menos 96% del tiempo. A partir de la sexta semana, inicia su independen-cia que se consolida en la octava. Hacia la décima semana sólo se monta sobre el padre cuando está asustado, de otro modo el padre hace que este se baje mordiéndolo fuertemente en el tobillo.


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Comportamiento social. Los subadultos probablemente tienen que separar-se de su grupo familiar y existe evidencia de agresiones entre individuos del mismo sexo. Los miembros del grupo se acicalan unos a otros, y al parecer las hembras lo hacen más que los machos (loreNz & heiNeMANN, 1967). La especie muestra una fuerte cohesión grupal, y se desplaza muchas veces en una tropa unida, usualmente con una distancia de 5 m entre individuos.

Vocalizaciones y despliegues. Algunos llamados o vocalizaciones obtenidos por Pook & Pook, (1981); WhitteMAze, 1970 son los siguientes: 1) tchuck y chok son vocalizaciones guturales poco usuales que parecen un ladrido; 2) tsee son llamados agudos a larga distancia emitidos en serie; 3) shrilling es un llamado de contacto, emitido con la boca abierta después de escuchar el llamado de contacto de otros; 4) gorjeo es una vocalización tipo gorjeo que denota satis-facción y que emiten cuando forrajean con agrado; 5) grito es una especie de llamado angustioso; 6) llamada perdida es una vocalización progresiva que alcanza incluso niveles agudos, algunas veces igual a un “llamado de contac-to”; 7) trino, una serie de vocalizaciones emitidas en extrema excitación; 8) silbido, vocalización aguda emitida como un chillido largo y monosilábico que parece ser una alarma; 9) eek-eek es una sucesión de tosidos en tono alto y declinado, emitidos en un contexto agresivo.

Los mismos autores (ut supra) señalan algunos despliegues que se enuncian a continuación: 1) El movimiento rápido de la lengua (rapid tongue flicking): es exhibido en un contexto agresivo; 2) marking Marcas realizadas con las glándu-las externas y con la orina; 3) Erizamiento de la cola (tail ruffling, swaying) y movimiento oscilante del cuerpo mientras emiten un tchuck como vocalización de alarma; 4) tail curling Enroscamiento de la cola debajo del cuerpo mientras descansan; 5) arched-back display Arqueamiento de la espalda en interaccio-nes no agresivas ente adultos, mientras caminan, se rozan repetidamente y sal-tan uno encima del otro. No es claro si realizan esta exhibición en un contexto sexual; 6) urine tail marking Marcado de la cola con orina: levantan la cola tratando de envolverla en la espalda y alrededor de la región ano-genital para humedecerla, esta acción la realizan cuando descansan.

Interacciones con otras especies. Pook & Pook (1982) reportaron interaccio-nes extensivas tanto con Saguinus fuscicollis en Colombia como con S. labiatus en Pando, Bolivia. Se asocian mayormente con S. fuscicollis, debido sin duda a que comparativamente pasan más tiempo en alturas bajas que S. labiatus. En Colombia se ha observado la especie en grupos de Saguinus fuscicollis en el piedemonte del Putumayo (herNáNdez-cAMAcho & cooPer, 1976). Eira barbara es un predador potencial comúnmente observado, pero boas, halcones y felinos son potencialmente peligrosos también.

Conservación. Se encuentra incluida en el Apéndice I de la CITES y como vul-nerable (VU) a nivel global y en Colombia y del país bajo los criterios de UICN.


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Es necesario realizar censos de esta especie en Colombia para establecer el es-tado de las poblaciones y para confirmar las densidades de la especie en lugares en los cuales ha sido observada, tales como los Parques Nacionales Naturales La Paya y Cahuinarí. Si se identifican poblaciones, teniendo en cuenta que hasta ahora ha sido considerado como muy raro, se deben formular programas para su conservación en cualquier tipo de áreas sean estas protegidas o no, y a la vez plantear la posibilidad de establecer nuevas reservas y fortalecer los controles que prevengan su eventual comercio y cacería.

Dónde observarlos. Estos monitos no son fáciles de observar ya que son poco frecuentes y poco conocidos por los lugareños, incluso en sitios donde han sido reconocidos por profesionales. Han pasado muchos años desde las observacio-nes de MoyNihAN (1976), y parece importante obtener información actual sobre la especie en la región de Puerto Umbría en la carretera Mocoa - Puerto Asís. El mismo Moynihan los observó en bosques secundarios cerca de plantaciones abandonadas con una vegetación mezclada con bambú asiático. Otras posibi-lidades son las de viajar en canoa río abajo desde Puerto Asís en el río Putu-mayo hasta la Quebrada El Hacha, uno de los límites occidentales del Parque Nacional Natural La Paya, para seguir luego quebrada arriba hacia la cabecera. Observaciones sobre esta especie en los sitios recomendados o en otros lugares son extremadamente importantes para el diseño de planes de conservación y pueden ser remitidas a los editores o al autor.

Callimico (foto: Noel Rowe).


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Familia cebiDaeGénero Cebuella Gray, 1886


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Comentarios Taxonómicos. Es un género monotípico con dos subespecies re-conocidas por primatólogos (Cebuella pygmaea pygmaea y Cebuella pygmaea niveiventris). La tendencia reciente de varios autores ha sido la de reunir la especie con Callithrix, debido a comparaciones morfológicas (roseNberGer,1981; roseNberGer & coiMbrA-Filho, 1984; Groves, 1989, 1982, 2005, NAtori, 1994) y a com-paraciones moleculares (bArroso et al., 1997; MoreirA, 1996; schNeider et al., 1996; schNeider & roseNberGer, 1996; tAGliAro et al., 1997, 2000; Porter et al., 1997a,b; cANAvez et al., 1999). Groves (2005) incluye Cebuella como subgénero de Calli-thrix debido a rasgos únicos tales como su especialización de excavar con los incisivos la corteza de los árboles para obtener la savia como alimento y su redu-cido tamaño. En esta obra y de acuerdo con rylANds et al. (2000) se continúa con el tratamiento tradicional de Cebuella a nivel genérico, usando como su tamaño como un Callithrix inano y su adaptación del uso importante de savias de árbo-les, especialmente lógico si uno utiliza Mico para los Callithrix amazónicos.

Se enfatiza que los géneros Callimico, Callithrix (género brasileño), Cebue-lla, Leontopithecus (género brasileño), Mico (género brasileño que reemplaza los Callithrix amazónico), Saguinus se encuentran incluidos en la subfamilia Callitrichinae y que junto con los Cebinae (Cebus) y los Saimirinae (Saimiri) conforman la familia Cebidae. Este arreglo taxonómico tiene mucha fortaleza en evidencias moleculares y reemplaza la clasificación clásica utilizada en años pasados (rylANds et al., 2000).

Etimología. Cebuella es un diminutivo de Cebus, una transliteración del grie-go “khbsz”, o mico pequeño con cola larga (hill, 1960:322).

Vistas del cráneo de un Cebuella pygmaea macho.


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Posturas de Cebuella pygmaea.


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Posturas de Cebuella pygmaea.


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LEONCITO

Familia CebidaeSubfamilia CallitrichinaeCebuella pygmaea (sPix, 1823)

Comentarios taxonómicos. hershkovitz (1977) y herNáNdez & cooPer (1976) no registran subespecies para este primate, pero investigaciones recientes reco-nocen dos, C. p. pygmaea que es la única encontrada en Colombia y C. p. nivei-ventras de Brasil. Groves (2005) incluye este taxon con los Callithrix, pero este autor sigue utilizando el género Cebuella.

Nombres comunes. chichico en el área del río Putumayo; leoncito en las regiones del Putumayo y Amazonas; piel roja y mico de bolsillo popularizados por los traficantes de animales; pygmy marmoset en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. túmi (Huitoto); caspicara chichico (Inga-no); jupicha (pl. jupíchaju) (Miraña, fide Napoleón Miraña, 1985); jibiillaje (Muinane); tsiint-sifikú (Okaima); ñunkwa sisi (Siona); jipoa (Yucuna).

Descripción. Este es el mico neotropical más pequeño. soiNi (1988a) pesó 63 adultos no preñados y obtuvo pesos que varían entre 85 - 140 g, con un peso promedio de 119 g, siendo las hembras un 12% más pesadas que los machos. La longitud total cabeza-cuerpo de estos animales oscila entre 331 - 362 mm, con un promedio de 339 mm. La cola mide alrededor de 200 mm. Estos micos tienen el dorso color agutí y el vientre de color ocre a blanco. La cola puede estar ligera o conspicuamente anulada. El área urogenital en ambos sexos está cubierta con piel negra.

Distribución geográfica. Cebuella es bien conocida en la región amazónica colombiana al sur del río Caquetá. Hay posibles registros de su presencia en el alto río Guaviare. izAWA (1975) observó la especie cerca al río Caguán, un poco al sur de San Vicente de Caguán. Un espécimen cautivo que, según la informa-ción proviene del Caño Morrocoy situado en la orilla derecha del río Guayabero, es la mejor evidencia conocida del río Guayabero pero requiere confirmación. Adicionalmente la especie fue reportada para la orilla derecha del río Guaviare, río abajo de las bocas del río Ariari, en una investigación acerca de la dieta de los indígenas Nukak Bakú (Politis & rodríGuez, 1994). Sin embargo deben confir-marse dichas localidades, dado la ausencia de especímenes vouchers.

Fuera de Colombia Cebuella también se distribuye al sur del río Amazonas en bosques higrofíticos de tierra baja por todo el oriente del Ecuador y Perú, y en el occidente del Brasil hasta las orillas occidentales del río Madeira y las orillas del río Orthon-Mamupiri o Río Madre de Dios en el norte de Bolivia.

Hábitat. En Colombia Cebuella habita bosque maduro no inundable y bosque inundable. Cerca de La Pedrera, Amazonas puede ser visto en árboles bajos en


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la orilla del río Caquetá y de igual forma se les ve en las orillas del río Puré (al sur de La Pedrera). Cerca de Puerto Asís, en los restos de un bosque ya talado se observó un grupo en un árbol alto de “guarango” (Parkia sp.) y rodeado por des-monte. soiNi (1988a, 1993) en Perú encontró la especie en bosque inundable, el cual no permanece en esta condición por más de tres meses al año y señaló que los bosques de las orillas de los ríos y cuencas poseían las más altas poblaciones. Estos primates parecen necesitar hábitats de borde, por ello, fácilmente colo-nizan áreas de influencia humana en las orillas de pastizales y huertos, incluso si estas se encuentran muy cerca a asentamientos humanos.

Investigaciones de campo. A menos que se indique otra cita, la mayoría de la siguiente información proviene de los estudios de esta especie realizados en Perú por soiNi (1982, 1986b, 1987a, 1987b, 1988a, 1993, 1995c), beNNett et al. (2001) y heyMANN & soiNi (1999). En dicho país sNoWdoN & PolA (1978), sNoWdoN & clevelANd (1980); sNoWdoN & hoduN (1981) sNoWdoN, (1991, 1993a.b); schroePel (1998); MoyNihAN (1976a,b), herNáNdez c. y cooPer (1976), sNoWdoN & clevelANd (1984) llevaron a cabo investigaciones sobre vocalizaciones. izAWA (1975, 1976) y hershkovitz (1977) publicaron algunas notas sobre la especie en Colombia. Fess (1975a), rAMírez et al. (1977), cAstro y soiNi (1977), Freese et al. (1977), y terborGh (1983) publicaron notas breves para el Perú. Para Ecuador, de lA torre (2000), de lA torre & sNoWdoN (2002), sNoWdoN & de lA torre (2002), de lA torre et al. (2000, 2007), ziNGG & MArtiN (2001), yePez et al. (2005), y Youlatos (1999a, 2005) han publicado sobre la especie. Para Colombia hay muy poco publicado, solamente unas notas por MoyNihAN (1976a, 1976b), herNáNdez-cAMAcho & cooPer (1976), hers-hkovitz (1977), izAWA (1975, 1976). Se publicaron varias revisiones para la especie (rylANds, 1993, 1997, 2001; toWNseNd, 2001).

Investigaciones en cautiverio. querAlt & veA (1998) compararon el cuidado de infantes en esta especie con Saguinus oedipus. sPurlock (2002a,b) investigó reproducción en la especie.

Libros recientes discuten varios aspectos de la especie (diGby et al. 2007; Porter, 2007; dA silvA et al. 2005, bizcA-MArques 2003c).

Tamaño del grupo. El tamaño de los grupos varía de 2 a 9 animales con locomoción independiente, los cuales cargan uno o dos infantes. Estos grupos están usualmente compuestos por una hembra reproductora, su pareja macho y los descendientes maduros, de por lo menos los últimos cuatro nacimientos. Algunas veces un tercer adulto asociado no criador es incluido en el grupo. Ra-ramente dos grupos se asocian por unas pocas horas, formando un grupo de 10 a 15 individuos.

Área de dominio vital. Estos grupos ocupan áreas que varían desde cerca de 0.1 ha hasta 0.5 ha, con un promedio de alrededor de 0.3 ha (n=7). Estos áreas de dominio vital (área de actividad o ADV) pequeños, exclusivas y no sobrepues-


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tas poseen una “core área” (área de uso intensivo) de alrededor del 20 - 40% del tamaño total del ADV. Cebuella tienen un rango diario de 200-300 m.

Densidad poblacional. En el estudio realizado en Perú por Soini (cuenca del río Saimiri) la densidad para esta especie fue calculada en 51 - 59 individuos con locomoción independiente / km², aunque estrictamente, las densidades para la orilla del río fueron 210 - 233 individuos con locomoción independiente/km². En Colombia las densidades en el río Puré y Purité son mucho más bajas y así son difíciles de medir.

Recorrido diario. Cebuella realiza recorridos diarios de 200-300 m. Dos me-diciones arrojaron recorridos de 280 m y 300 m en días completos. Sin embargo un individuo solitario realizó un recorrido de más de 850 m durante un día entero.

Presupuesto de actividades. El presupuesto de actividad calculado para un grupo de esta especie fue alrededor de 41% del tiempo descansando, 11% mo-viéndose, 32% alimentándose de exudados y 16% alimentándose de insectos (para un total de alimentación de 48%). Una pareja sexualmente activa invirtió 68% de su tiempo descansando y acicalándose, y solo cerca del 30% de su tiem-po alimentándose.

Locomoción y postura. La locomoción en este primate es en realidad muy similar a la de una ardilla, con numerosas y frecuentes paradas y partidas. Presentan un comportamiento de congelamiento posiblemente como estrategia anti - depredadora, puesto que estos animales son difíciles de ver cuando no se están moviendo. El movimiento consta de mucho agarre vertical y saltos, además de correr y saltar cuadrúpedamente (MoyNihAN, 1976). Además, habitualmente y quizá con el propósito de esconderse de los observadores (depredador?), se mueven hacia el lado opuesto del tronco o rama en que se encuentran.

Dormitorios. La mayoría de los grupos pasan la noche literalmente amonto-nados, cerca de 7 a 10 m sobre el nivel del suelo en árboles de ramas entre-cruzadas, ubicándose en la parte proximal de una rama o en epífitas cerca al tronco del árbol.

Dieta. Cebuella pygmaea consume artrópodos y exudados de algunas espe-cies de árboles, también algunos frutos, yemas, flores, algo de néctar y oca-sionalmente vertebrados. Los exudados son el recurso más frecuentemente consumido por estos animales.

Los artrópodos ingeridos incluyen insectos y arácnidos, aunque al parecer los ortópteros son sus preferidos. Entre los insectos se incluyen algunas mariposas (lepidópteros) que son atraídos por los exudados. Los exudados son obtenidos por medio de un comportamiento alimentario especializado, el cual se hace posible gracias a las adaptaciones especiales de los incisivos con los cuales


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raspan y cavan agujeros en las cortezas de los árboles de alimentación, con el propósito de que la savia empiece a rezumar dentro de dichas perforaciones y se haga fácilmente disponible para ser ingerida. Un grupo concentra sus tareas usualmente en un árbol principal de alimentación y, gracias a la detección de los agujeros cavados en estos árboles, es que la especie es frecuentemente de-tectado por observadores humanos. ziNGG & MArtiN (2001) discuten la naturaleza temporal de alimentación de exudados.

Los árboles de alimentación preferidos por Cebuella (fide soiNi, 1982, 1987a)pertenecen a las especies: 87 Vochysia lomotaphylla (Vochyciaceae); 10 Spon-dias mombin (Anacardiaceae); 8 Inga spp. (Mimosaceae); 6 Campsiandra lau-rifolia (Leguminosae); 7 Swatzia sp. (Leguminosae); 4 Parkia oppositifollia (Leguminosae); 2 Croton cuneatus (Euphorbiaceae); 2 sp. no identificada (Po-lygonaceae); 1 Qualea amoena (Vochyciaceae); 1 Cassia sp. (Leguminosae); 1 Terminalia sp. (Combretaceae); 1 no-identificada sp. (Sapotaceae). vAN roos-MAleN & vAN roosMAleN (1997) observaron la utilización de Enterolobium schom-burgkii (Mimosaceae), Inga edulis (Mimosaceae), y Ficus guianensis (Moraceae) como fuentes de exudados en las orillas del río Madeira.

Otras fuentes de dicho recurso son lianas de las especies (fide soiNi, 1982, 1987a): 27 Gnetum sp. (Gnetaceae); 9 Entada polystachys (Leguminosae); 6 Maripa sp. (Convolvulaceae); 5 Dioclea sp. (Leguminosae); 3 Cheiloclinium sp. (Hippocrataceae); 2 Acacia riparia (Leguminosae), 1 Bauhinia sp. (Legumino-sae); 1 no-identificada (Compositae); 1 Doliocarpus sp. (Dilleniaceae); 1 Cous-sapoa sp. (Moraceae).; además algunos árboles de las familias Vochysiaceae 46%, Leguminosae 22.5%, Gnetaceae 14% y Anacardiaceae 5%.

El resto de las fuentes eran de menos importancia para la dieta de Cebue-lla. herNáNdez c. & cooPer (1976) y MoyNihAN (1976a, 1976b) reportaron que en el departamento del Putumayo el “guarango” (Parkia, Leguminosae) era extre-madamente importante para este primate como un fuente de exudado, esta-bleciéndose así una “asociación ecológica”. En el alto río Purité de Colombia se observa frecuentemente Cebuella asociados con una especie de caracoli (Anacardium sp.) (deFler, obs. pers.).

Por otra parte, en Colombia MoyNihAN (1976) observó a Cebuella aprovechan-do recursos ofrecidos por las leguminosas Parkia sp (Leguminosae) e Inga sp. (Mimosaceae), y por Matisia cordata y Cedrela odorata de la familia Meliaceae. Durante la totalidad de su estudio, soiNi (1982, 1987a) observó a Cebuella co-miendo frutos únicamente en cinco ocasiones, perteneciendo estos a los gé-neros Ficus, Pourouma, Cecropia de la familia Moraceae. Cuando estuvieron disponibles, los frutos de los géneros Ficus y Pourouma fueron utilizados, en su mayoría, durante varios días seguidos.

Beber. Cebuella lame las gotas de lluvia acumuladas en la superficie de la vegetación y obtiene además humedad de los varios exudados que ingiere.

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Comportamiento reproductivo. Cebuella puede procrear tempranamente, desde los 18 meses de edad, sin embargo, usualmente no lo hacen sino hasta alcanzar de 24 - 42 meses de edad en promedio. El período estral parece con-tinuar aún después del nacimiento de los jóvenes por un período cercano a los nueve días, mientras que el comportamiento estral se extiende durante seis días más, aproximadamente desde el día 13 -18 después del parto. Solamente una hembra del grupo queda preñada y pare 1-2 crías.

El macho consorte se muestra interesado en la hembra cuando ella se en-cuentra en estro; la sigue constantemente, oliendo y lamiendo sus genitales. El contacto corporal se incrementa y algunos despliegues de lengua son bastante evidentes. christiAN (1974) y coNverse et al. (1995) observaron en un grupo cau-tivo que las hembras en estro levantaban sus colas y exponían sus genitales al macho. Para copular, los machos abrazan la cintura de la hembra y ambos per-manecen parados en el sustrato o, éste abraza las extremidades posteriores de la hembra con sus patas. La cópula es de muy corta duración y finalizada ésta los dos pueden permanecer muy juntos acicalándose o continuar con las activi-dades que estaban desarrollando previamente (lArsoN et al., 1982).

Al parecer existen dos picos anuales de nacimientos. En cerca de dos tercios de los nacimientos las hembras dan a luz dos infantes (más frecuentemente en la noche) y solamente un infante el tercio de veces restante, después de una gestación de 137-138 días. Nacimientos repetidos después de seis meses ocu-rren en cerca del 85% de los individuos y raramente se presentan nacimientos triples.

Desarrollo del infante. Los neonatos pesan tan solo de 13 -15 g y nacen con una pelusa de color amarillo limón agutí y cabeza gris. Para el final del primer mes de vida estos colores han cambiado y los animales lucen los colores carac-terísticos de los animales adultos.

La mayoría de los miembros de un grupo participan en el cuidado y trans-porte del infante, el cual es cargado constantemente por las primeras 1-2 se-manas. Después el infante es colocado en un lugar protegido, usualmente en el árbol de forrajeo, mientras los adultos se alimentan. soiNi (1982, 1987ª) notó que después del día 20 el macho adulto asociado es el que más carga al infante, mientras que el presunto padre está completamente ocupado con el estro de la madre. Antes del los 20 días, el hermano o hermana mayor carga el infante cerca de 61% del tiempo. El mismo autor sugiere que otros machos aparte del padre pueda ser los principales cargadores de los infantes. Incluso el hermano de seis meses carga el infante hasta que este no puede levantarlo.

Hacia el final del tercer mes el infante puede ser dejado de amamantar por completo, empezando a consumir insectos un poco antes de alcanzar las cuatro semanas de edad. Cuando ellos piden insectos son frecuentemente otorgados


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por otros miembros del grupo hasta los 5-6 meses de edad. Alrededor de las 6 semanas de edad, los infantes empiezan a alimentarse de los exudados que la-men de los agujeros usados por los adultos, pues no es sino hasta que han cum-plido casi 5 meses de edad que son capaces de cavar sus propios agujeros. soiNi (1987b) estudió el desarrollo dental de esta especie como un método mediante el cual poder estimar su edad.

Interacciones grupales. Al parecer, la hembra reproductiva domina sobre todos los otros miembros del grupo, mientras que el macho reproductor es do-minante sobre todos los otros machos del grupo. El acicalamiento o “espulgue” es una actividad social muy importante que consume cerca del 9-20% del presu-puesto de actividades diarias (soiNi, 1988; rAMírez et al., 1977).

El comportamiento de juego es importante entre los infantes, juveniles y subadultos, y consiste en juego duro (rough and tumble) entre 2-4 animales, el cual ocurre durante los períodos principales de descanso. El acicalamiento es también importante para todos los miembros del grupo, aunque los adultos acicalan más que cualquier otro miembro del grupo. christeN (1974) mostró que los machos y las hembras dominantes acicalaban a otros adultos, mientras que las hembras subordinadas acicalaban a las hembras dominantes más de lo que estas últimas acicalaban a las subordinadas.

Vocalización y despliegues. soiNi (1988) lista 28 patrones visuales y olfato-rios de expresión para Cebuella pygmaea. Algunos ejemplos son los siguientes: exposición genital la cual es comúnmente efectuada por adultos y no adultos de ambos sexos y se observa cuando los animales se enfrentan pero se encuen-tran lejos uno del otro; se caracteriza porque levantan la cola, despeinan el pelo del cuerpo (piloerección), arquean la espalda, se pavonean exponiendo los genitales y por momentos dejan escapar de su uretra gotas de orina. Este tipo de exhibición de los genitales parece ser distinto a la exposición de geni-tales efectuada por la hembra frente al macho durante su ciclo estral, puesto que en ella la hembra no arquea su lomo ni despeina el pelo de su cola. Los despliegues de lengua (asomar la lengua) pueden enmarcarse dentro de un contexto sexual entre macho y hembra o, menos frecuentemente, en situa-ciones que involucren muestras de simpatía y en leves conflictos que se pre-senten entre los individuos. El mecer o balancear el cuerpo es un despliegue observado en situaciones de extrema excitación en “mobbing” (asediar un individuo muchos animales) o durante sesiones de juego. El menear la cola espasmódicamente es observado cuando estos animales se encuentran frustra-dos o angustiados.

christiAN (1974) y PolA & sNoWdoN (1975) estudiaron las vocalizaciones de esta especie en cautividad. Algunas de las vocalizaciones tenían unas frecuencias muy altas, probablemente suficientemente altas de estar escuchado por preda-dores avícolas, según sNoWdoN & hoduN (1981). soiNi (1988a) lista 29 vocalizacio-


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nes distintas, aunque muchas son intergradaciones, la cuales son dependientes en el nivel de la excitación.

Interacción con otras Especies. Se conocen como depredadores de este pe-queño primate a Cebus apella, el ulamá o Eira barbara, félidos, rapaces y culebras. Los gatos domésticos también matan y comen a estos pequeños mi-cos cuando las dos especies habitan cercanamente (deFler, obs. pers.). Se ha observado a Cebuella cerca de Callicebus cupreus, Saimiri sciureus, Saguinus fuscicollis, Saguinus mystax, pero sin exhibir mucha interacción.

Conservación. Esta especie no está considerada en peligro de extinción, aunque incipientemente es negociada ilegalmente como mascota en Colombia. En vista de que es muy fácil para un viajero el esconder a estos animales, estos son transportados a Bogotá donde ocasionalmente se encuentran a la venta ilegalmente, sin embargo estos animales generalmente mueren fácilmente a causa del frío. La especie está clasificada como LR en Colombia, de acuerdo al sistema de la UICN.

Donde observarla. Esta especie es probablemente la más fácil de observar cerca al centro de visitantes en el Parque Nacional Natural Amacayacu, arriba de Leticia por el río Amazonas, donde los empleados del parque pueden indicar al visitante la ubicación de los árboles utilizados por estos primates. En los pue-blos ubicados en la orilla sur del río Caquetá y en otros pueblos a orillas del río Putumayo, generalmente los habitantes saben de la presencia de algún grupo de este primate y pueden guiar al visitante hacia él.

Cebuella pygmaea.


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TITíES

Familia CebidaeSubfamilia CallitrichinaeGénero Saguinus hoFFMANNseGG, 1807

Saguinus oedipus.


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Comentarios taxonómicos. Es un género politípico con 13 especies según hershkovitz (1977), aunque rylANds et al. (2000) prefieren reconocer 14 o 15 especies, incluyendo la separación de Saguinus geoffroyi y S. oedipus y la sepa-ración de S. graellsi de S. nigricollis. A partir de análisis moleculares se recono-ce la fuerte monofilía del género Saguinus conjuntamente con Cebus, Saimiri, Callimico, Callithrix, Mico y Leontopithecus considerándolos a todos, dentro de la familia Cebidae (aunque pertenecientes a diferentes subfamilias) (GoodMAN et al., 1998; roseNberGer, 1981; schNeider et al., 1996; schNeider & roseNberGer, 1996). Hoy en día es casi universal el reconocimiento de S. geoffroyi y S. oedipus como especies independientes; sin embargo, el reconocimiento de S. graellsi es más controvertido, y depende de si en realidad S. nigricollis nigricollis existe al norte del río Putumayo y en simpatría con S. n. graellsi. La presencia de S. graellsi (en esta obra, Saguinus nigricollis graellsi) al norte del río Putumayo está comprobada, ya que existen las observaciones de MoyNihAN (1976) y ma-terial en colecciones de Colombia. En este libro se reconoce la existencia de seis especies de Saguinus en Colombia, así como la existencia de S. nigricollis graellsi como un taxón correcto de acuerdo con hershkovitz (1977), mientras se obtiene información adicional concluyente sobre su distribución. bArroso (1995) discutió una filogénia molecular.

Etimología. El epíteto genérico se deriva de una palabra indígena Tupi-Gua-raní que significa “mico pequeño”.

Nombres comunes. Los nombres comunes más conocidos son los de chichico en la Amazonia y el de tití en el resto del país. En inglés reciben el nombre ge-neralizado de “tamarins”. En alemán se les llaman Peruckäffchen.

Nombres indígenas. Aparte de los nombres para cada especie no se conocen nombres generalizados para el género.

Características generales. Son primates pequeños que pesan alrededor de 500 g y tienen una longitud cabeza-cuerpo de 350 a 380 mm. La cola es larga, peluda y no prensil. Las manos y pies tienen garras en lugar de uñas, y su for-mula dental es I, 2/2, C 1/1, P 3/3, M 2/2 = 32.

Distribución. Los Saguinus se distribuyen básicamente en la amazonía, y con tres especies trans-amazónicas en el norte de Colombia y Panamá. En el occidente y centro de la Amazonía brasileña se encuentran algunas especies simpátricas, particularmente Saguinus nigricollis con S. fuscicollis y S. impera-tor con S. midas. de lA torre (1996) estudió la distribución de los calitríchidos en Ecuador.

Investigaciones generales. diGby et al. (2007) estudiaron el papel de la com-petencia en los calitríchidos durante reproducción. doMiNy et al. (2003) estu-diaron el uso de pistas visuales en comparación con los machos. GoldizeN (1986)


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discute el cuidado comunal de las crías. heyMANN (2001, 2003) estudió compor-tamiento de marcar. heyMANN & buchANAN (2000) estudiaron tropas de más de una especie.

Vistas del cráneo de un macho Saguinus oedipus.


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Posturas de Saguinus.


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Posturas de Saguinus.


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TITI BEBELECHE

Familia CebidaeSubfamilia CallictrichinaeSaguinus fuscicollis (sPix, 1823) (= Saguinus fuscus)

Comentarios taxonómicos. Esta especie es extremadamente variable en toda su distribución geográfica. Se han reconocido varias subespecies, las cua-les varían entre nueve (Groves, 2001), y trece (hershkovitz, 1977), número que no es alcanzado por ninguna otra especie en el género. Solo una de ellas es reconocida con certeza para Colombia (Saguinus fuscicollis fuscus), aunque po-siblemente existan más, ya que según herNáNdez-c. & cooPer (1976), las pobla-ciones cercanas a San José del Guaviare (departamento del Guaviare), podrían pertenecer a una subespecie no descrita. Sin embargo, desde ese entonces no se ha obtenido información adicional, ni ejemplares coleccionados que pudie-sen evidenciar su presencia allí. Además, la existencia de Saguinus inustus en la misma región, confirmado por un ejemplar colectado cerca al pueblo de San José, desvirtuaría la supuesta existencia de una especie más en esta región, ya que S. inustus es tradicionalmente agresivo y no tolera otras especies de Saguinus. Otra subespecie, Saguinus fuscicolis tripartitus, podría estar even-tualmente establecida en el trapecio Amazónico, aunque algunos especimenes supuestamente correspondientes a este último taxón examinados en Leticia, también podrían pertenecer a una subespecie no descrita proveniente de los alrededores de Puerto Nariño en la parte alta del río Leticia (herNáNdez-c. & cooPer, 1976). Como se puede apreciar el panorama de la especie en Colombia no es del todo claro debido a su gran variabilidad y por ello se requiere de una mayor investigación para dilucidar estos interrogantes. Trabajo molecular su-giere que S. f. fuscus está más relacionado con S. nigricollis y puede ser una especie aparte de S. fuscicollis, o sea Saguinus fuscus.

Nombres comunes. Bebeleche en muchas regiones a lo largo de su área de distribución; chichico o chichico boquiblanco en el bajo río Caquetá; mi-coblanco en el piedemonte amazónico del departamento del Cauca; white-lipped o saddle-backed tamarin en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. yana chichico (Ingano, refiriéndose al Sa-guinus oscuro, según rodriGuez M., 1993); juusari (Muinane); ya/rih (Tikuna); jipoa (Yucuna) para el chichico al sur del río Caquetá que corresponde a S. fuscicollis fuscus.

Descripción. La longitud cabeza-cuerpo varía de 175 – 270 mm, mientras que su cola alcanza entre 250 – 383 mm; pesan entre 338 – 436 g, siendo las hembras ligeramente más pesadas que los machos. El color del pelaje muestra un diseño que es variable en las diferentes subespecies. El dorso tiene dos “porciones distintivas” así: la cabeza, el manto (región interescapular), generalmente cas-taño rojizas, al igual que los miembros y la mayor parte de la cola; la región


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media y baja de la espalda es negra con un barreteado blanquecino a dorado formando un parche característico que ha sido llamado “silla” por diversos autores, el dorso de la cola es negruzco. En contraste, las partes inferiores del cuerpo y también de la cola son más claras y rojizas que las superiores. El ho-cico es blanquecino por lo que resalta sobre la piel oscura de la cara y por ello son llamados bebeleche, al igual que otras especies del género que tienen la misma característica.

Distribución geográfica. En Colombia no ha sido debidamente estudiada, pero herNáNdez & cooPer (1976) la ubican en el norte y oriente del alto río Yarí, y hacia el oriente de la región de San José del Guaviare; como también al occidente del río Yarí y sur del río Caquetá. La especie es conocida en el alto río Guayabero arriba del pueblo de La Macarena en simpatría con Saguinus nigricollis hernandezi, además es conocida entre los ríos Orteguaza y Caquetá en el sur de Caquetá. Sin embargo, no hay datos que confirman esta área de distribución, ya que las especies de este género a menudo se encuentran en grandes parches con aparente exclusión por parte de otras especies del género. hershkovitz (1977) reporta la presencia de Saguinus fuscicollis fuscus al occiden-te del río Orteguaza y entre los ríos Caquetá y Putumayo, al igual que se ha colectado en el alto río Guayabero.

Fuera de Colombia S. fuscicollis está distribuida en el sur de la alta Amazonía en Bolivia (río Mamoré). Se extiende río abajo y a lo largo de la orilla occidental del río Madeira, aunque quizás no hasta las bocas, desde donde se extiende río arriba a lo largo del río Solimões y río arriba en la orilla sur del río Japurá. Sa-guinus. f. fuscus es conocido también de las orillas del río Puré en Brasil, desde su desembocadura en el Japurá hasta Colombia. Existen grandes áreas de esta vasta región donde no está confirmada la presencia de esta especie.

Hábitat. Se encuentra en una amplia variedad de hábitats desde vegetación secundaria, parches aislados de bosque, bosque inundado estacionalmente y tierra adentro de bosque no inundado hasta una altura aproximada de 500 msnm en Colombia (herNáNdez cAMAcho & cooPer, 1976; cAstro & soiNi, 1977; Freese et al., 1982; izAWA & bejArANo, 1981; Pook & Pook, 1981; soiNi, 1981). Prefieren despla-zarse y forrajear debajo del dosel y en el bosque primario optan por los niveles más bajos, pero en rastrojos y vegetación secundaria pueden ser observados frecuentemente a 10 m de altura, aunque a menudo pueden forrajear entre las hojas del suelo buscando invertebrados (Pook & Pook, 1981; soiNi, 1981; yoNedA, 1981). Parece ser que esta especie utiliza un rango más amplio de hábitats que otras especies de Saguinus, ya que aprovechan desde los bosques primarios hasta los altamente intervenidos, aunque estas observaciones pueden estar ses-gadas por la poca información existente sobre otras especies del género.

Investigaciones de campo. Esta es la especie de Saguinus más estudiada en campo, principalmente en Perú por cAstro (1990), cAstro & soiNi (1977), soiNi


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(1981, 1986b, 1987c, 1990b, 1995c); terborGh (1983) y terborGh & sterN (1987) estudiaron S. f. weddelli en el parque Nacional Manú en Perú, incluyendo aso-ciaciones de éste con S. imperator subgrisescens donde usaban el mismo te-rritorio. Este estudio fue ampliado por terborGh & GoldizeN (1985) y GoldizeN & terborGh (1986, 1989), concentrándose en el sistema de apareamiento y en el comportamiento de ayuda. GoldizeN (1986, 1987a,b, 1989, 1990) y GoldizeN et al. (1996) estudiron las relaciones sociales y el transporte del infante respecto a la poliandria facultativa de la especie. sMith et al. (2007) presentaron datos sobre el tiempo empleado utilizando dormitorios para esta especie y S. mystax. Pook (1977), Pook & Pook (1982) y yoNedA (1981, 1984a, 1984b) estudiaron la ecología en Bolivia y otros estudios de izAWA & bejArANo (1981) fueron realizados también en Bolivia. MeNdelsoN (1994) examinó las bases adaptativas de las estrategias reproductivas tomando como base la información colectada durante 13 años de investigación en el parque Nacional Manú en el Perú. Otros estudios recien-tes sobre la dieta han sido adelantados por biccA-MArques (2000a,b, 2003b,c, 2005, 2006), biccA-MArques & GArber (1995, 1999, 2000a,b, 2002, 2003, 2004, 2006), BiccA-MArques & Muhle (2006), biccA-MArques et al. (1998, 2002), GArber & biccA-MArques (2002), cAleGAro-MArques et al. (1995), GArber & leiGh (2001) y Porter (2001a,b, 2007). kirchhoF & hAMMerschMidt (2006) analizan gritos de alarma en esta y S. mystax.

crANdleMire-sAcco (1988) estudió la simpatría de esta especie con Callicebus moloch, GArber (1988a,b, 1990a,b, 1992, 1993a,b) la memoria espacial, los pa-trones de forrajeo y el comportamiento posicional. heyMANN (1990a,b, 1992, 1993, 1995, 1996a,b, 1997) estudió la asociación de esta especie con Saguinus. mystax y con el halcón Harpagus bidentus. oversluijs -vAsquez & heyMANN (2001) analizaron la predación por parte del águila Morpheus guianensis en dos Saguin-us incluyendo S. fuscicollis; heyMANN & sMith (1999), heyMANN et al. (2000a, 2000b, 2000c) y sMith (1999, 2000a, 2000b) sobre la predación en general y el infanti-cidio y culot et al. (2005) sobre dispersión de semillas. Además, koch & heyMANN (2005) investigaron el reestablecimiento de asociaciones después de separarse. Peres (1991a, 1992a,b, 1993b,c, 1996, 2000) investigó las consecuencias de la conexión territorial con S. mystax. terborGh (1990) comentó sobre el fenómeno de congregación de especies mezcladas entre aves-primates y buchANAN-sMith (1990, 1991b, 1999) y buchANAN-sMith et al. (2000) estudiaron las interacciones con S mystax, mientras NorcoNk (1990a,b) estudiaba la estabilidad entre los gru-pos de estas dos especies. GArcíA (1993) censó S. fuscicollis y S. labiatus mues-treando transectos, y lóPes & FerrAri (1994) investigaron el forrajeo; sMith (1999, 2000b) la dieta; kNoGGe (1998, 1999), kNoGGe et al. (1998), kNoGGe & heyMANN (1996a, b, 1998, 2003), Nickle & heyMANN (1996), WiNdFelder (1997, 1998, 2001), hArdie (1996, 1998), MeNdelsoN (1995) investigaron otros aspectos de la especie. rylANds (1993, 1996) y heyMANN (1995a, 2003, 2006) tratan los Callitrichinae en general y heyMANN (2006) discute el marcaje con olores de varias especies su-ramericanas. En Brasil, Rehg (2003, 2006) estudió asociaciones poliespecíficas.


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bArruetA & heyMANN (1987) describen las amenazas (“mobbing”) de un grupo hacia culebras. hArdie (1998); hArdie et al. (1997, 1998) comparan S. fuscicollis con S. labiatus y S. imperator.

Algunos estudios en cautiverio han ayudado a clarificar la historia natural de S. fuscicollis, incluyendo el estudio extensivo de G. ePPle sobre la comunicación química y otros aspectos de la especie (ePPle, 1967, 1968, 1970, 1971, 1972, 1973, 1974a,b 1975a,b, 1977, 1978a,b 1978c, 1979, 1981a,b 1990; ePPle et al., 1979, 1980, 1981, 1982, 1993; ePPle & kAtz, 1980, 1984; ePPle & loreNz, 1967; ePPle & MoultoN, 1978; cebul & ePPle, 1984) mientras que yArGer et al. (1977) mi-dieron los componentes de su olor. ePPle & cerNey (1979), voGt (1978a,b) y voGt et al. (1978) estudiaron el desarrollo y el comportamiento social.

Artículos generales discuten la supresión social de reproducción (Abbott et al., 1993).

Tamaño de grupo. Saguinus fuscicollis anda con mayor frecuencia en grupos con 5-6 individuos con un rango aproximado de 2-8 individuos. (Freese, 1975; soiNi, 1981, 1995; jANsoN & terborGh, 1985a,b).

Densidad poblacional. Las densidades varían desde 2.4 individuos/km² (Fre-ese et al., 1982), hasta 33 individuos/km² (Pook & Pook, 1982; FReeSe et al., 1982; soiNi, 1981; terborGh, 1983). deFler (en prep.) calculó una densidad de 8 individuos/km² cerca al río Puré en el departamento de Amazonas, no lejos de Brasil.

Área de dominio vital (ADV). Se ha registrado para esta especie un ADV que varía entre 5 -15.4 ha (Pook & Pook, 1981; soiNi, 1981,1983; terborGh, 1983) y en algunos casos comparten esta área exacta con otras especies de Saguinus; por ejemplo, con S. imperator en el parque Nacional Manú en Perú (terborGh, 1983) y con S. nigricollis cerca de Puerto Leguízamo, Putumayo (Colombia) (herNáNdez-cAMAcho & cooPer, 1976), aunque es necesario confirmarlo. GArber (1993) observó un área de dominio vital de 40 ha para una asociación de S. fuscicollis y S. mystax en el Parque Nacional Manú en Perú. Los recorridos diarios para esta especie en varios estudios son de 1140 - 1900 m (soiNi, 1983, 1987; yoNedA, 1981; terborGh, 1983), mientras GArber (1993a) calculó 2000 m.

Patrón de actividades. Es menos activo en el día que la mayoría de primates, puesto que en la mañana dejan el descanso relativamente tarde y se retiran más temprano que las demás especies (antes del ocaso). Dos estudios han he-cho estimaciones sobre el patrón de actividades con algunos resultados diver-gentes como se observa a continuación, donde la primera cifra corresponde a soiNi (1981, 1983, 1987) y la segunda a terborGh (1983), así: forrajeo de insec-tos (45%-16%); desplazamiento (6%-20%); forrajeo y desplazamiento (51%-36%); consumo de frutos (15%-16%); descanso (31%-44%); otros 3%-4%).


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Locomoción y postura. GArber (1991a) demostró el papel del brinco en esta especie, la cual posee los cuatro miembros más alargados en comparación a S. mystax y S. geoffroyi. Por otra parte los comportamientos posicionales son muy similares en estas tres especies de Saguinus con una locomoción principal-mente cuadrúpeda. cAstro & soiNi (1977) describen la locomoción en la especie como el caminar, correr, brincar o galopar y “brincadar“ cuadrúpedalmente entre las ramas terminales. El agarrar y brincar verticalmente (clinging and leaping) también son comunes en esta especie (cAstro & soiNi, 1977). Muchas posturas son usadas para sentarse, reclinarse y colgarse, especialmente en ra-mas grandes y troncos mientras se alimentan de exudados (GArber, 1991a). La cabeza está frecuentemente “ladeada” o inclinada cuando observan objetos novedosos, especialmente en animales juveniles (sNoWdoN & soiNi, 1988; MeNzel & MeNzel, 1980).

Dormideros. Cuando duermen en la noche S. fuscicollis, S. oedipus y proba-blemente otras especies de Saguinus, disminuyen su ritmo cardiaco, entre 35-50 pulsaciones/minuto y su temperatura desciende unos 4°C (hAMPtoN, 1973) Lo cual indica que estos animales bajan su metabolismo extremadamente cuando duermen en estrechas agrupaciones. Durmiendo, los animales se vuelven muy torpes. Sin embargo, las agrupaciones o amontonamientos dan la apariencia de termiteros en los árboles, lo cual es una excelente estrategia de defensa con-tra los depredadores. También duermen ocasionalmente en huecos de árboles (soiNi, 1983; terborGh, 1983).

Dieta. soiNi (1981, 1983) observó a esta especie consumiendo insectos e in-vertebrados alrededor del 76.5% del tiempo, frutas cerca del 18.5%, savia de árboles 4.8% aproximadamente y el néctar de la liana Combretum fruticosum cerca del 0.3% del tiempo. Forrajean insectos en arbustos, a la altura del sub-dosel y especialmente en hojas enroscadas; en densos amontonamientos de lianas, huecos donde se han caído ramas, grietas, cavidades y huecos de los árboles (soiNi, 1981,1983). Según yoNedA (1981) los animales exploran la base de los árboles para los mismos propósitos. El consumo de savias y resinas aumenta tanto como disminuye la disponibilidad de frutos. El consumo de exudados (por ejemplo de Spondias mombin y de Inga spp.) fue usualmente aprovechando excavaciones hechas por otros animales, pero algunas veces también hicieron huecos mordiendo la corteza. Consumen además algunos artrópodos (saltamon-tes y otros ortópteros, cigarras, mariposas, polillas, larvas y arañas), ranas y lagartijas (especialmente Anolis fuscoauratus y Gonatodes humeralis) flores, brotes de hojas y algo de miel. En este estudio consumieron alrededor de 60 especies de frutas y el 13% de su alimentación fue néctar. GArber (1990a) de-mostró el papel de la memoria espacial en el forrajeo, y calculó la siguiente dieta: 35.1% frutas, 3.9% leguminosas, 8% exudaciones, 5% néctares y 47.7% insectos. Adicionalmente, un estudio de la dieta y ecología alimenticia de un grupo mixto de S. fuscicollis y S. mystax mostró que la dieta del grupo de S. fus-

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cicollis consistía en 73.5% frutas, 14.4% exudaciones de árboles, 5.9% néctares de flores y 5.7% animales. Las plantas consumidas pertenecen a 192 especies y 44 familias.

En cualquier momento el grupo suele preferir concentrarse en una o en po-cas especies al tiempo por pocos días, cambiando sólo cuando ese alimento se agota. Al parecer Saguinus fuscicollis actúa como polinizador de la liana Com-bretum fruticosum, ya que al consumir el néctar de ésta, el animal libera polen que se esparce alrededor de su cabeza y boca, transportándolo fácilmente a otras flores.

terborGh (1983) encontró que la dieta consistía en la mitad plantas y la otra mitad animales. Las plantas consumidas correspondía a 41 especies de 21 fa-milias. La importancia de las familias en términos de número de especies con-sumidas se listan a continuación.: Moraceae-7; Legumiosae-4, Annonaceae-3, Menispermaceae-3, Araceae-2, Bombaceae-2, Combretaceae-2, Meliaceae-2, Myrtaceae-2, Palmae-2 y Rubiaceae-2, Burseraceae-1, Elaeocarpaceae-1, Mal-vaceae-1, Nyctaginaceae-1, Phytolaecaceae-1, Simaroubaceae-1, Ulmaceae-1 y Vitaceae-1.

El siguiente listado muestra por orden de importancia las familias de las plantas consumidas, en términos de especies elegidas (Péres 1991a, 1993b): Sapotaceae-21, Moraceae-19, Annonaceae-13, Leguminoceae-12, Myrtace-ae-9, Melastomataceae y Menispermaceae-8, Burseraceae-7, Celastraceae-6, Linaceae-5, Palmae-5, Chrysobalanaceae-4, Combretaceae-4 y Guttiferae-4, Flacortiaceae-4, Humiriaceae-3, Rubiaceae-3, Sapindaceae-3, Apocynaceae-2, Araceae-2, Boraginaceae-2, Convolvulaceae-2, Ebenaceae-2, Lecythidaceae-2, Marcgraviaceae-2, Mendonciaceae-2, Olacaceae-2, Violaceae-2, Anacardiace-ae-1, Bombacaceae-1, Bromeliaceae-1, Connaraceae-1, Cyclanthaceae-1, Dil-leniaceae-1, Loganiaceae-1, Quiinaceae-1, Polygalaceae-1, Simaroubaceae-1, Sterculiaceae-1, Ulmaceae-1 y Vochysiaceae-1. Toman agua en huecos en árbo-les al igual que en la superficie de la hojas (soiNi, 1981,1983).

Comportamiento reproductivo. Se cree que muchos grupos se han confor-mado por una pareja reproductiva, donde los otros miembros, son hermanos y ayudantes no reproductivos, incluidos los sub-adultos. Evidencias recientes han mostrado que (en algunos casos) la reproducción del grupo puede ser coopera-tivamente poliándrica (i.e dos machos adultos copulan con la misma hembra) o conformado por dos hembras activas reproductivamente con uno o más machos (terborGh & GoldizeN, 1985; cAleGAro-MArques et al., 1995).

Los sexos no son dimórficos, y las hembras muestran un ciclo sexual de 15.5 días (Preslock et al., 1973). La gestación dura alrededor de 140 días y las hem-bras dan a luz gemelos en el 80% de las veces (soiNi, 1981), aunque en muchos casos uno de los gemelos puede perecer. La mayoría de los nacimientos presen-


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ta en el periodo inicial de los 2-3 meses antes de la época lluviosa, y dura de 2-3 meses, pero soiNi (1987d) encontró que también puede ocurrir en cualquier otro mes del año.

Algunas conjeturas sugieren que para que los gemelos puedan sobrevivir en cualquier grupo de Saguinus, se necesitan una gran cantidad de ayudantes, pues el macho junto con los otros ayudantes quienes usualmente cargan el in-fante, entregándolo a la madre solamente para la lactancia (GoldizeN & terborGh, 1986). La presencia de poliandria en el grupo obedece a la necesidad de tener ayudantes no reproductivos; así como en ausencia de crías grandes en cualquier grupo se crea la necesidad de que otros animales pueden asumir los roles de ayudantes o niñeras cargando la cría (soiNi, 1987). La necesidad de forrajear y a la vez producir leche, hace que el peso de los gemelos sea bajo, contrario a los nacidos en cautiverio que han mostrado mayores posibilidades de sobrevivir.

Desarrollo del infante. Según Soini (1981), las crías empiezan a jugar hasta la novena semana, edad a partir de la cual esta actividad se incrementa nota-blemente. Sin embargo, un infante criado por humanos en la Estación Biológica Caparú en Colombia, jugaba a partir de las seis semanas (deFler obs. pers.).

El color en los neonatos es diferente al de los adultos, así, en el lomo el color inicialmente negro, empieza a desaparecer y a reemplazarse por el colorido castaño jaspeado en un periodo aproximada de un mes. El diseño en el rostro del adulto no aparece hasta las semanas 7-9. Los dientes caducos se hacen pre-sentes en la segunda semana y el primer diente permanente aparece a la cuarta semana y ya para la semana 10 la dentadura adulta se completa; el desarrollo de los caninos requiere cinco semanas más. La vulva empieza a verse como en estado adulto en las semanas 13-15 y los testículos alcanzan el tamaño adulto en la semana 15, marcando la transición hacia la adultez (soiNi, 1981).

Comportamiento social. En el grupo social los machos adultos acicalan más tiempo a las hembras que lo que ellas les acicalan. Los machos miembros de grupos poliándricos raramente son agresivos entre sí, incluso durante la cópula; se acicalan unos a otros y comparten alimento, mientras invierten gran parte del tiempo en el cuidado parental (GoldizeN, 1987a,b, 1989). La exploración de objetos cercanos es algo común en ellos (MeNzel & MeNzel, 1980).

Vocalizaciones. Pook (1977) encontró que S. fuscicollis utiliza llamados de contacto para mantener comunicación ente los miembros del grupo que son emitidos con más frecuencia en altos niveles de actividad. Los llamados largos son más frecuentes y utilizan sílabas cortas y unidas. Estos llamados son simila-res en muchas especies (sNoWdoN & soiNi, 1988). hoduN et al. (1981) demostraron variaciones subespecíficas en esos llamados largos, los cuales pueden dividirse en dos tipos “llamados largos fuertes” (“lound long calls”) usados para defen-der el territorio y “llamados cortos suaves” (“soft long calls”), utilizados para mantener la cohesión grupal (Moody & MeNzel, 1976).


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Moody & MeNzel (1976) listaron 16 vocalizaciones diferentes de S. fuscicollis: 1) llamado corto chee, chip, chee-chip (short call/chee, chip, chee-chip) más frecuente en llamados de contacto para promover la cohesión grupal durante períodos de poca actividad; 2) largos, suaves/múltiples (largos, suaves/multi-ple) llamados de contacto cuando hay aumentos de actividad y agitación; 3) largos, fuertes (long, loud) – llamados largos y fuertes a distancia, cambiando cuando están en alta excitación; 4) trinar (trills) emitidos cuando empiezan a alimentarse, cuando hay disturbios en el piso del bosque y durante el jue-go, seguido de un acercamiento de agitación o estimulación; 5) (warble mew, staccato mew) emitido para alertar a otros: para responder hacia extraños o humanos. Movimiento de cuerpo de un lado a otro o pararse bipedalmente con una mirada fija o brincando; 6) trinar con límites, lento (unbounded trill, len-to) emitido con exhibición de la lengua (tongue display), en acercamiento de un animal dominante hacia un animal subordinado durante el juego; 7) llamado abrupto (sudden call) – al empezar un llamado de alarma emitido en una posi-ción rígida o si al retirarse hacia un escondite un objeto se mueve sobre su ca-beza; 8) yips (en secuencias o gorjeos largos) durante el juego o alta excitación y algunas veces en posición bípeda; 9) mew – emitido cuando son provocados por el acercamiento de otro animal hacia su área de alimentación o al lanzarse hacia alguien; 10) twitter-hooks infante angustiado porque no es alimentado o cargado, acompañado por gesticulación de la boca abierta y algunos movi-mientos de la cabeza (head flicks); 11) twitter-hooks rápidos emitidos por un loop chuck defensivo, mientras cargan al infante, cuando intentan arrebatar comida a otro y en el juego-pelea, también mientras está inmóvil con los bigo-tes estirados o durante los movimientos para golpear a los conespecíficos; 12) undulating chuck emitido por un macho adulto, dominante durante la solicitud del subadulto (chillido) de alimento; 13) chillido (squawk) (2-3 U) solicitud de acicalamiento o alimento (en el caso de infantes) y despliegues pacíficos, mien-tras adoptan una postura que invita al acicalamiento o cuando piden alimento; 14) quejido de un macho subadulto (whine of subadult male) en encuentros entre machos adultos y subadultos que rivalizan por el dominio de una hembra con la cabeza hacia adelante y con la boca bien abierta.

Algunos despliegues se enuncian como sigue: 1) piloerección – usado cuando amenazan a otros; 2) movimiento rápido de la lengua (tongue flicks) – desplie-gue reproductivo de machos frente a hembras sacando la lengua, moviéndola rápidamente y encogiéndola en posición enroscada; 3) dar un empujón hostíl con el cuerpo (hostile body flick) movimiento lateral rápido mientras giran la cabeza, algunas veces acompañado de vocalizaciones; 4) agachar la cabeza mientras se intenta aplacar a otro y rara vez acompañado con una vocalización de chillido; 5) mirada fija como amenaza.

Comunicación química. En este género ésta comunicación ha sido bien de-mostrada en el laboratorio especialmente con Saguinus fuscicollis. Mediante

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investigaciones de las glándulas anogenitales, suprapúbicas y áreas del ester-nón, se ha mostrado que transmiten estados fisiológicos psicológicos internos a los otros. Los olores de machos y hembras se han discriminado para mostrar la dominancia y sumisión. El estado sexual de las hembras es estimado mediante los olores químicos al igual que la defensa del territorio que se complementa con marcas de olor (ePPle, 1971, 1973, 1974a, b, 1978b, 1979, 1981b; ePPle et al., 1979, 1980, 1982; ePPle & cerNy, 1979).

Se sabe que S. fuscicollis exhibe marcas anogenitales en muchos contextos y en ambos sexos, quizás para mostrar que están sexualmente receptivos. ade-más las marcas suprapúbicas son hechas por ambos sexos, especialmente para defender el territorio o cuando han observado animales extraños.

Interacción con otras especies. Saguinus fuscicollis se asocia frecuentemen-te con muchos otros animales. Varios estudios de esta especie muestran que mantienen territorios con grupos de S. mystax. Peres (1993b) mostró algunas de las consecuencias del territorio dual de dos especies. S. fuscicollis se asocia además con S. labiatus (yoNedA, 1981). La especie además defiende el mismo territorio en asocio con S. imperator (terborGh, 1983).

Se han observado otras asociaciones de corto tiempo con los primates Calli-cebus brunneus (crANdleMire-sAcco, 1988), Saimiri sciurius, Pithecia monachus y Pithecia hirsuta. Han sido descritas asociaciones con no-primates como el hal-cón Harpagus bidentatus (heyMANN, 1992; eGler, 1991) y varias ardillas las cuales persiguieron los S. fuscicollis (soiNi, 1981). Como muchos otros Saguinus estos micos son vulnerables a diversos depredadores (como voladores (soiNi, 19831) y persecuciones por tayra (Eira barbara) (sNoWdoN & soiNi, 1988).

Conservación. Saguinus fuscicollis no es considerado en peligro en Colom-bia, especialmente porque es capaz de subsistir en bosque degradado y vege-tación secundaria cerca de seres humanos, además, es nativo de la Amazonía colombiana la cual no está extensamente deforestada. Este primate ha sido clasificado en el Apéndice II de CITES con otros primates que se encuentran en la categoría LR (bajo riesgo) de la UICN (rylANds et al., 1995), y su comercio está prohibido en Colombia. La clasificación nacional de la UICN es considerado LC con los criterios del año 2000.

Dónde observarlos. Son muy fáciles de observar en la vegetación secunda-ria alrededor de cultivos cercanos a pequeños caseríos en la Amazonía entre los ríos Caquetá y Putumayo. Frecuentemente los colonos están felices de in-dicar un grupo. Esta especie es muy común en el alto río Cahuinarí, pero este lugar es un poco remoto para llegar fácilmente. Probablemente lo mejor es contratar un colono de la región para observar estos animales cerca de algunos cultivos.


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TITI DEL CHOCó

Familia CebidaeSubfamilia CallitrichinaeSaguinus geoffroyi (PucherAN, 1845)

Comentarios taxonómicos. hershkovitz (1977) no la acepta como válida y la asigna como una subespecie de Saguinus oedipus. Sin embargo análisis poste-riores de herNáNdez c. & cooPer (1976), MitterMeier & coiMbrA-Filho (1981), hoNAcki et al. (1982), rylANds (1993b), rylANds et al. (2000) y Groves (2001, 2005) las re-conocen como especies distintas. Aunque se han obtenido híbridos (hershkovitz, 1977), no se conoce sí son fértiles. skiNNer (1986b, 1991) hizo una comparación morfométrica del Saguinus transandino caradesnuda, S. geoffroyi, con S. leuco-pus, y S. oedipus y encontró que S. geoffroyi era más cercano a S. leucopus que a S. oedipus. hANihArA y NAtori (1987); NAtori & hANihArA (1988, 1992) encontraron en un análisis multivariado de la morfología dental que, a pesar de las simila-ridades entre S. oedipus y S. geoffroyi, la relación era menor que la existente entre S. fuscicollis y S. nigricollis. Moore & chevreud (1992) aplicaron un análisis multivariado y encontraron que S. oedipus y S. geoffroyi difieren morfológica-mente a nivel de especie y encontraron que esas diferencias no fueron clinales sino más bien discontinuas. rylANds (1993) discutió toda la evidencia anterior-mente mencionada, apoyando el concepto de dos especies separadas, tal como se tratan en esta obra.

No obstante deberían examinarse rigurosamente las vocalizaciones y desplie-gues de estas dos especies. Adicionalmente deberían ser estudiadas las posibles zonas de contacto o sobrelapamiento con el propósito de definir sus relaciones ínterespecificas buscando consolidar su clara separación taxonómica.

Nombres comunes. Tití y bichichi en el departamento del Chocó; Geoffro-yi-peruckäffchen en Alemán; Geoffroy’s tamarin o Panamanian tamarin en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. Tit (Cuna); bichichi (nombre en Emberá, res-guardo indígena del alto Baudó, valle de Coroboro, altos ríos Bojaya y Buey).

Descripción. La longitud cabeza cuerpo es de 225 – 240 mm, la cola de 315 – 386 mm y tienen un peso promedio alrededor de 490 g para los machos y de 510 g para las hembras (n=41). Poseen una cresta o mechón de pelos más o menos largos y blancos en la porción central de la cabeza atrás de la frente, el cual contrasta con el resto de la cara que tiene pelaje muy corto o ausente con la piel negra; la trompa (boca y nariz) está delineada por una angosta línea de pelos blancos. El dorso es café oscuro rayado transversalmente de blanqueci-no; el vientre, garganta, pecho, brazos y piernas son blancos y la cola es café oscura.


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Distribución geográfica. En Colombia Saguinus geoffroyi es encontrada des-de la frontera con Panamá hacia el sur, probablemente hasta el río San Juan sobre la costa Pacífica. Previamente el límite oriental se pensaba que era todo el río Atrato, pero en recientes censos de primates realizados por vArGAs (1994a) se han localizado poblaciones de esta especie cerca del Parque Nacional Orquí-deas, cerca al pueblo de Mandé (Antioquía) a 1000 msnm. Fuera de Colombia la especie es encontrada a lo largo de Panamá y alcanza la porción sur de Costa Rica.

Hábitat preferido. Al parecer es más abundante en bosques secundarios o en la vegetación secundaria nueva mezclada con bosque talado que en bosque primario. La especie habitualmente forrajea sobre el piso y parece preferir el hábitat de orillas (dAWsoN, 1979).

Investigaciones de campo. El estudio de campo más extenso fue llevado a cabo por dAWsoN (1976, 1977, 1978, 1979; dAWsoN & dukeloW, 1976). hlAdik & hlAdik (1969) estudiaron su ecología alimentaria en Barro Colorado, Panamá. Más tarde, GArber (1980a, 1980b, 1984, 1991a,b, 1994, 1995) estudió su compor-tamiento de locomoción y ecología alimentaria y GArber & biccA-MArques (2002) estudiaron el forrajeo y locomoción y rAsMusseN (1998) investigó los cambios en el uso del espacio de animales acostumbrados a gente. liNdsey (1980 y skiNNer (1985, 1986a) también hicieron investigaciones de campo de la especie. rutteN-berG (2004, 2006) escribió su tesis doctoral sobre la coordinación entre el forra-jeo y la vigilancia entre los sexos en esta especie y reportó una porción de su estudio en un Congreso de la Sociedad Americana de Primatología. En Colombia la especie desafortunadamente no ha sido investigada.

Tamaño de grupos. El promedio del tamaño del grupo es usualmente de 5 - 7 individuos con un rango de 3 - 9 (dAWsoN, 1976; liNdsey, 1980).

Área de dominio vital y recorrido diario. Estos grupos mantienen y de-fienden un territorio mediante vocalizaciones y medios físicos. Los territorios pueden variar desde cerca de 9.4 ha (GArber, 1980) hasta 26 - 43 ha (dAWsoN, 1979). Los cálculos de desplazamiento diario han arrojado un promedio de 2061 m (dAWsoN, 1976, 1979).

Densidad de población. Los grupos se encuentran en densidades que varían desde 3.6 individuos/km², 4.7 individuos/km² hasta 5.6 individuos/km² en Ba-rro Colorado (eiseNberG, 1979) y al menos de 20 a 30 individuos/km² donde el hábitat es más apto (dAWsoN, 1976).

Locomoción y postura. El comportamiento de locomoción fue estudiado por GArber (1980a, 1980b, 1991a) encontrando que, aunque la especie era capaz de agarrarse a la corteza de los troncos de árboles grandes, ellos pueden ascender mejor que descender, y prefieren saltar de árbol a árbol desde ramas termi-nales. En general, GArber (1980a, 1980b) encontró que el uso de la tégula para


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agarrarse era muy diferente al de la ardilla Sciurus, y que S. geoffroyi evita los soportes verticales durante los desplazamientos. Aún no se ha calculado un presupuesto de actividades para esta especie ni existe información sobre dor-mideros, pero es razonable suponer que lo hagan en lugares similares a los que ocupan especies congenéricas.

Dieta. GArber (1980a) cronometró el tiempo que los animales invertían en consumir cada recurso y encontró que el 38% correspondía a frutos, el 14% a exudados, 40% a insectos y 8% a otros. En el mismo estudio estimó que el 98% del consumo de exudados fue de Anacardium excelsum (Anacardiaceae). La mayoría de la alimentación de S. geoffroyi tiene lugar sobre soportes delgados con menos de 10 cm de circunferencia, una excepción es cuando se alimentan de exudados mientras cuelgan de troncos, a menudo mayores de 100 cm de circunferencia.

hlAdik & hlAdik (1969) contabilizaron 59 especies de plantas en la dieta y es-timaron que esta se componía de 30% de insectos y otros animales, 60% frutos y 10% partes verdes de las plantas. Esta dieta contiene un valor estimado del 16% de proteína animal (proveniente en su mayoría de ortópteros y coleópte-ros), 5% proteína vegetal, 9% lípidos, 29% azúcares reducidos, 7% celulosa y 34% principalmente de componentes indigeribles. La savia de los árboles de Enterolobium cyclocarpum (Leguminosae) fue consumida en gran cantidad du-rante este estudio, el cual se realizó en la Isla de Barro Colorado. En el trabajo de dAWsoN (1976) se estimó que el 49.5% de la dieta fueron insectos (70% de los cuales fueron saltamontes) y un 50.5% de frutos. Estas proporciones cambiaron durante el año, de acuerdo con las fluctuaciones anuales de la disponibilidad de los recursos incluidos en la dieta. Saguinus geoffroyi bebe agua de las corolas de las flores de Ochroma limonesis (hlAdik & hlAdik, 1969), pero basados en las observaciones para otros Saguinus, ellos probablemente también usen como bebederos algunos huecos de árboles.

Comportamiento reproductivo. Saguinus geoffroyi exhibe un pico de naci-mientos entre abril y junio, sin embargo, unos pocos pueden nacer en cualquier mes del año (dAWsoN & dukeloW, 1976). sNoW (1986) registró 9 intervalos entre nacimientos que variaban desde 154 a 540 días (x=311 días). Las hembras que dieron a luz gemelos tuvieron los más largos intervalos entre nacimientos. Aun-que algunos Saguinus (S. mystax, soiNi & soiNi, 1982) exhiben cambios estaciona-les en el tamaño de los testículos, esta especie aparentemente no lo presenta (dAWsoN & dukeloW, 1976). Los ciclos estrales tienen un promedio de duración de 15.5 días. El período de gestación en esta especie es desconocido, pero proba-blemente es similar al de S. oedipus, para el cual dura alrededor de 145 días (hArvey et al., 1987). Las madres y los padres parecen tener cuotas iguales de tiempo en el cuidado del infante (MoyNihAN, 1970).

Desarrollo del infante. Los nacimientos ocurren en su mayoría en abril - mayo en el norte de Colombia mientras que los infantes nacidos en Barro Colorado en


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cautividad se presentan en mayo-junio (hershkovitz, 1977). Los infantes nacen to-talmente peludos y pesan alrededor de 40 - 45 g que representa un 10% del peso promedio de la hembra. Los neonatos exhiben características diferentes en el pelaje en comparación con sus padres, su cuerpo es de color negro con un beige brillante, cara con pelo blanco muy brillante esparcido definiendo los pómulos. La cola es negro intenso, convirtiéndose gradualmente en rufo al llegar a la ma-durez. El colorido del dorso comienza a desarrollarse en la tercera semana en la región de los hombros y después se extiende lentamente a la región caudal.

Ambos sexos cargan y acicalan los infantes, aunque los machos realizan éste y otros trabajos de cuidado paternal (excepto la limpieza) significativamente más que las hembras. Estos comportamientos incluyen acicalamiento, protección y alimentación social. Mordiscos y jalones hacia el infante dependiente causan que este sea transferido a otro miembro de la pareja, por ejemplo algunas ve-ces el padre que carga muerde al infante, especialmente si este está activo, lo que provoca que el infante grite haciendo que el otro miembro de la pareja se acerque y tome la cría. Se ha observado a los hermanos mayores cargándolos durante muy poco tiempo, pero prefieren ser cargados por los machos dominan-tes o por sus padres. Algunas veces los hermanos también los alimentan.

Comienzan su locomoción entre las 2-5 semanas y alcanzan el 50% de la habi-lidad alrededor de las semanas 5-10. Empiezan a alimentarse con comida sólida en las semanas 4-7 y también participan por primera vez en el acicalamiento grupal durante este periodo. El juego solitario lo realizan a las 6-10 semanas y entre las 7-21 semanas participan en el juego social. Entre las semanas 10-18, es totalmente independiente y se destetan completamente alrededor de las semanas 15-25.

Comportamiento social. En su estudio en cautiverio skiNNer (1986a) encontró que los machos se acercan a las hembras para acicalarlas más de lo que ellas lo hacen hacia los machos. Los registros de acicalamiento fueron significativa-mente altos cuando las hembras no estaban embarazadas. Adicionalmente, los machos ruegan más a las hembras, que ellas a los machos, aunque ellas tienen más éxito en sus ruegos y estos se incrementan con el embarazo.

Algunos patrones de comportamiento descritos por skiNNer (1986a) se enu-meran así: 1) erizamiento brusco de la melena (ruff flash; MoyNihAN, 1970): se presenta después de un acercamiento, donde cualquiera de los sexos voltea la cara y se exhibe al otro mostrando simultáneamente erizado el pelo de la mele-na y el cuello; 2) despliegue de los pies (foot display): los machos se sientan sobre las ramas con las piernas extendidas hacia delante, exhibiendo los pies por algunos segundos antes de acicalarse los muslos; 3) estiramiento vertical (vertical stretch): se presenta en ambos sexos, cuando se paran bípedamente sobre los dedos de los pies estirando los brazos hacia arriba arqueando la espal-da y apretando el pecho contra una superficie vertical; 4) solicitar o acicalar


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(groom beg), se presenta en ambos sexos; en un acercamiento anterior al apa-reamiento, con agachamiento bajo, algunas veces debajo de la cabeza de la pa-reja, exhibiendo la nuca. 5) cola enroscada (tail coil) o (upward tail coiling, MoyNihAN, 1970), se presenta en ambos sexos; cola enroscada entre las piernas mientras descansan; 6) solicitud de alimento (food beg), se presenta en am-bos sexos anterior al apareamiento con un alimento; repitiendo chirridos entre los dos; si el animal que está alimentándose no huye, el solicitador se sienta al lado y vocaliza, tratando de tomar alimento; 7) exhibición de la lengua (tongue display), se presenta en ambos sexos; y consiste en extender la lengua aproximadamente 2 cm, curvándola hacia arriba y haciéndola vibrar hacia un conespecífico durante el cortejo como una solicitud. Este despliegue también es usado en juegos-pelea e interacciones agonísticas; 8) marcado (marking) – tanto con las glándulas anales como con las supra-púbicas, colocando el campo glandular sobre el substrato mientras es investigado por el otro miembro de la pareja; 9) abrazos (cuddling) se presenta cuando un compañero toca al otro por períodos de 30 segundos o más, usando una gran parte del cuerpo.

Vocalización y Despliegues. ANdreW (1963), ePPle (1968) y MoyNihAN (1970) es-tudiaron las vocalizaciones de esta especie, aunque MoyNihAN (1970) fue bastan-te crítico con el trabajo desarrollado por ePPle (1968). El esquema propuesto por MoyNihAN es mostrado como sigue: 1) silbidos lastimosos (tristes) o (plain-tive whistles) a) silbido largo (long whistles) fuerte, lastimero, prolongado, en series de notas de 2-4; señal de larga distancia cuando se está separado del grupo, en respuesta a animales alejados y cuando defienden el territorio; b) gorjeos (twitters) moderadamente suaves, notas altas, emitidas en series de 4-10; notas proferidas en sonidos cortos; baja intensidad directamente hacia los potenciales predadores, como alarmas en disputas intraespecíficas; 2) notas agudas (sharp notes) a) trinos (trills) moderadamente fuertes en series de 4-12 sonidos rápidos en cortas notas, incluye fuertes componentes ultrasónicos de hasta 24 kc; usados como reacción contra potenciales predadores y en situa-ciones hostiles; b) notas agudas fuertes (loud sharp notes), series variables de agudos “tsit”, notas agudas fuertes y componentes ultrasónicos más altos; socialmente contagioso y usado en reacción a potenciales predadores, disputas intraespecíficas y movimientos de escape; c) notas agudas suaves (soft sharp notes) simples o en series cortas variables; de notas “tsit” idénticas con a y b con ultrasonidos por encima de 44 kc; uso no conocido puesto que es solamente escuchado en cautividad; d) notas agudas de estornudo (sneezing sharp no-tes), notas a manera de estornudos simples o “tschuck” el cual puede tener la misma función; 3) chirridos (rasping) chirrido largo (long rasps).

Conservación. Se encuentra incluido en el apéndice II de la CITES y ha ve-nido siendo considerado como LC (preocupación menor) bajo los criterios de la IUCN. El Parque Nacional Natural Katíos, asi como el Parque Nacional Natural Ensenada de Utria, protegen poblaciones saludables de esta especie. Por for-


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tuna, este pequeño primate tolera la vegetación secundaria de forma que las áreas aledañas a las cabeceras municipales y otras zonas manejadas pueden además proveer un hábitat adecuado si no es cazado o trampeado. No parece tener una presión de caza considerable y al parecer, su comercio local es bajo en Colombia, al contrario de Panamá donde aparentemente esto es un pro-blema para la especie (RAsMusseN, comunicación personal). No obstante, vArGAs (1994a) ha registrado recientemente actividades de trampeo y venta de algunos individuos al oriente del río Atrato, donde encontró una nueva extensión de la población. El alcance de tal comercialización es completamente desconocido y debería ser dilucidado en breve. Adicionalmente, los detalles del área que contiene a S. geoffroyi en el oriente del río Atrato necesitan ser definidos y estudiados.

Dónde observarlos. Esta especie es común en rastrojos, bosques ribereños de tierras altas de toda la región Chocoana al norte del río Atrato y en especial en el Parque Nacional Natural Los Katíos y el Parque Nacional Natural Utría.

Saguinus geoffroyi.


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TITí GÜEVIBLANCO

Familia CebidaeSubfamilia Callitrichina Saguinus inustus schWArtz, 1951

Comentarios taxonómicos. No existen subespecies descritas, aunque, el ejemplar ilustrado en una fotografía tomada por L. kleiN y registrada en her-shkovitz (1977), parece algo distinto de los especímenes residentes en el río Caquetá, por ello se requiere profundizar en su conocimiento.

Nombres Comunes. mico diablo, diablito y tití diablito en el río Vaupés, departamento del Vaupés; chichico negro, hueviblanco en el río Caquetá y el bajo río Apaporis; mottled-faced tamarin en inglés; sagui en portugués.

Nombres indígenas. macuchi (Carijona); abujíjiyo (Cubeo); usica (Macu-na); nosí (Macú); otsari (Miraña); pisácaca (Tanimuca); usica (Tucano); pijerú o piserú (Yucuna).

Descripción. La longitud cabeza-cuerpo es de 23 cm (20-26 cm; n=11) y la longitud promedio de la cola es de 37 cm (33-41 cm; n=11) (hershkovitz, 1977).


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El pelaje es básicamente negruzco o café muy oscuro sin ningún diseño jas-peado, y con un parche blanco que cubre su región genital (por lo cual son llamados “hueviblancos”). El pelaje del dorso es café claro y contrasta con la pigmentación más oscura, casi negra de las extremidades y la cola. El hocico tiene parches blancos entre el labio superior y los orificios nasales. La cara es despigmentada excepto por algunas manchas oscuras a manera de grandes pe-cas (por ello su nombre en inglés mottled-face tamarin.

Distribución geográfica. En Colombia es conocida desde el río Mesay (un afluente del río Yarí) hasta la frontera con Brasil en el departamento del Vau-pés, y entre el río Guayabero-Guaviare y el río Caquetá. Sin embargo, la es-pecie no ha sido registrada en el bajo río Guaviare ni en el bajo río Inírida, así como al parecer tampoco en el bajo río Guainía, con lo que existe una zona bastante extensa en el oriente del departamento de Guainía donde no se ha podido detectar (deFler, 1994b). Adicionalmente durante más de once años de residencia de varios investigadores en un área aproximada de 10 km2 de bosque primario en la margen izquierda del bajo río Apaporis, y alrededor del lago Taraira, Vaupés, no se ha observado ningún grupo de la especie, pero si existe en el interfluvio del Apaporis con el Caquetá. A la falta de información para definir los límites orientales dentro del país se suma el bajo conocimiento de los límites occidentales, especialmente en el Guaviare, aunque es probable que los Llanos del Yarí la separen de Saguinus nigricollis y S. fuscicollis fuscus, ya que Saguinus nigricollis hernandezi y Saguinus fuscicollis fuscus se encuentran arriba de Angostura del río Guayabero. Fuera del país S. inustus es conocida en el occidente de Brasil entre el río Negro y la frontera con Colombia.

Investigaciones de campo. Los únicos estudios de esta especie han sido ade-lantados por el autor (deFler, 1983b, 2003b), quien realizó algunas observaciones preliminares cerca de comunidades indígenas localizadas en el bajo río Caque-tá, próximas a La Pedrera, departamento del Amazonas; y más recientemente por PAlAcios et al (2004), quienes hicieron observaciones sobre la ecología de la especie en el mismo sitio y cAstillo & PAlAcios(2007) y observaciones breves en Brasil (de souzA et al., 2004).

Hábitat preferido. Son comunes particularmente en bosques secundarios (rastrojos), pero se les ha observado también en selva primaria húmeda (deFler, 1983b, obs. pers.; PAlAcios et al., 2004). Durante ciertas épocas del año se con-centran en el bosque inundado, especialmente para aprovechar la producción de frutos maduros del género Pourouma.

Tamaño del grupo. Se han observado grupos compuestos por tres, siete y ocho individuos. PAlAcios et al. (ut supra) registraron un tamaño promedio de 4.4 animales (N= 5; rango= 3 – 6) en el bajo río Caquetá, comunidad de Comeya-fú. Estos autores también observaron un grupo de 11 animales en el resguardo de Córdoba, aproximadamente 22 km al oriente de Comeyafú.


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Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. Basados en observaciones puntuales y continuas durante 20 días, PAlAcios et al. (2004) calcularon un ADV de 35 hectáreas. Esta estimación es similar a aquellas registradas por otros autores para especies del género tales como S. nigricollis, S. fuscicollis, S. imperator y S. labiatus (izAWA, 1978a; Pook & Pook, 1982; terborGh, 1983; yoNedA, 1981), aunque bastante inferior si se le compara con las realizadas para S. mystax y S. fuscicollis por Peres (1991a). Los recorridos diarios promedio para un grupo en cercanías de la comunidad indígena Comeyafú, bajo río Caquetá, son de 961 m (rango 750 – 1100 m; SD = 137 m; N= 5 días completos) (PAlAcios et al., 2004).

Densidad poblacional. No existen estimaciones de densidad para la especie, aunque anecdóticamente el autor ha observado que las densidades son más al-tas en áreas de vegetación secundaria cercanas a asentamientos indígenas que en bosque primario.

Locomoción y postura. Este pequeño mico utiliza locomoción cuadrúpeda y saltos; se agarra de la corteza de los árboles frecuentemente. Se le ha obser-vado bajar al suelo y atravesar corriendo áreas de cultivos (chagras) indígenas que separan bloques de bosque secundario (PAlAcios et al., 2004).

Dieta. Parece tener una dieta similar a muchas otras especies de Saguinus. Dos especies de plantas asociadas a cultivos son muy apreciadas y suelen ser consumidas con predilección durante la cosecha; Pourouma cecropiifolia (Mo-raceae) e Inga edulis (Mimosaceae), esta última constituye el alimento princi-pal durante aproximadamente seis meses al año, excepto en julio-septiembre y enero-marzo).

Veintitrés especies de plantas adicionales fueron utilizadas por el grupo es-tudiado por Palacios et al. (2004). Estas incluyeron, Inga edulis, I. leptocau-pa, I. pilosula, I. thibaudiana, I. yasuniaria (Mimosaceae), y tres especies más del género; Pourouma cecropiifolia y P. tomentosa (Cecropiaceae); Pouteria guianensis (Sapotaceae) y dos especies más del género; Couma macrocarpa y Lacmellea cf. arborescens (Apocynaceae); Pseudolmedia laevis (Moraceae); Mouriri cf. acutiflora (Melastomataceae); Tapirira guianensis (Anacardiaceae); Rollinia mucosa (Anonaceae); Mendoncia ovata (Acanthaceae); Buchenavia sp. (Combretaceae); Abuta grandifolia (Menispermaceae), y una especie probable-mente perteneciente a la familia Quiinaceae.

Tal como ha sido señalado para otras especies de Saguinus, S. inustus tam-bién se ha observado consumiendo pequeñas arañas, ortópteros y larvas de hormigas. Estos recursos fueron comúnmente obtenidos cuando los animales forrajeaban en los niveles medio y bajo del bosque, especialmente en las áreas de rastrojo bajo (PAlAcios et al., 2004). Como muchos otros primates, toman agua lamiendo las hojas o directamente de los huecos de los árboles.


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Comportamiento reproductivo. Al parecer, el nacimiento de los infantes se da en dos épocas definidas: una principal desde finales de Febrero hasta Abril y una época secundaria en Septiembre. PAlAcios et al. (2004) registraron el naci-miento de una cría a comienzos del mes de Marzo.

Desarrollo del infante. Es poco lo que se sabe al respecto, al parecer a las seis semanas de edad los infantes se desplazan independientemente.

Comportamiento social. Aunque se han observado algunos grupos compues-tos por 10-20 individuos, es más común que estos ‘’grupos’’ de gran tamaño correspondan a asociaciones temporales de dos o más subgrupos.

Vocalizaciones y despliegues. Las vocalizaciones son similares a las de otras especies de Saguinus, con muchos silbidos similares al canto de algunos pája-ros. Estas incluyen: llamado de larga duración, de alarma, de contacto y varios más.

Interacción con otras especies. Suele ser depredada por halcones, pe-queños mamíferos y serpientes, especialmente desde que los indígenas han abierto trochas en cercanías de cultivos con árboles frutales frecuentados por estos animales. La vegetación arbustiva y dispersa en estas áreas hace a los grupos de S. inustus más vulnerables. Han sido observados alimentándose si-multáneamente con Callicebus torquatus en un mismo árbol, sin presentarse despliegues agonísticos por parte de ninguna de las dos especies (PAlAcios et al., 2004).

Conservación. No se encuentra amenazada y es considerada como ¨LC¨ (preocupación menor) de acuerdo a la categorización de la UICN. El areal de distribución de esta especie se sobrepone en un 60-70% con territorios indígenas (resguardos). Siempre y cuando la población de estos pueblos indí-genas no crezca desmesuradamente y sea conservado su método tradicional de corte y quema para el establecimiento de cultivos, se permitirá que las áreas aprovechadas puedan regenerarse y se garantiza la conservación de gran cantidad de hábitat para la especie. Este pequeño primate es poco ca-zado, aunque los indígenas ocasionalmente los matan para tomar los infantes como mascotas.

Dónde observarlos. Puede ser visto en la orilla norte del río Caquetá cerca de cultivos de comunidades indígenas, y así mismo en la orilla norte del río Apaporis, en cercanías de una comunidad indígena asentada cerca de la boca del río Taraira. Para poder observarlos se puede contactar al Capitán indígena de la comunidad, solicitar permiso para ingresar a sus tierras y pagar un guía para localizar los animales.


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TITí GRIS

Familia CebidaeSubfamilia CallitrichninaeSaguinus leucopus (GüNter, 1876)

Comentarios taxonómicos. La especie fue descrita por hershkovitz (1977) como monotípica, aunque es posible la existencia de dos subespecies, ya que dos especímenes colectados en cercanías a Mariquita (departamento del To-lima) difieren en el tono del pelaje con los demás ejemplares conocidos (herNáN-dez-c. & cooPer, 1976). Esta especie está más relacionada con Saguinus oedipus y S. geoffroyi, y probablemente comparten un linaje ancestral transandino. No obstante, una comparación morfométrica realizada en las tres especies tran-sandinas usando la información de hershkovitz (1977), sugiere que S. leucopus y S. geoffroyi están más relacionados entre sí que con S. oedipus. (sNoW, 1986). En esta obra se reconoce a Saguinus leucopus como una especie independiente, monotípica y endémica de Colombia.

Saguinus leucopus.Foto: Jaymee Silva.

Nombres comunes. titi y titi gris en todo su areal de distribución en el norte y centro de Colombia y mico tistís en Antioquia. White-footed tamarin o silvery brown bare-face tamarin en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. Ninguno conocido.

Descripcion. La longitud del cuerpo es de 230-250 mm con un promedio de longitud de la cola de 380 mm y un peso de alrededor de 460 g (n=8; herNANdez & deFler, 1985, 1989). El pelaje del dorso es color café y con una apariencia de plateado, pues el pelo es café en su base y se aclara casi completamente


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hacia la punta, esta mezcla va siendo dominada por el blanco a medida que se va hacia los flancos y las extremidades, las cuales son casi blancas. El abdo-men es ferruginoso mientras la cola es café con la punta blanca. La cara es casi desnuda y está enmarcada por una franja delgada de pelo blanco. Entre las orejas y en el cuello tienen una moderada “melena” de color café. Las manos (incluyendo el antebrazo) y los pies son blancos.

Distribucion geográfica. Es una especie endémica de Colombia. Los límites de distribución se encuentran en la orilla oriental del bajo río Cauca, la orilla occidental del medio río Magdalena (incluyendo todas las grandes islas del río) y el piedemonte de la Cordillera Central hasta los 1500 m de altura. Se encuen-tra en el nordeste de Antioquia en los municipios de Cáceres, Valdivia, y en el valle medio del río Nechí, el sur de Bolívar (incluyendo la Isla de Mompós) y la orilla occidental del río Magdalena, en el departamento de Caldas y en el norte del Tolima (hasta las cercanías de Mariquita). Su areal de distribución es el más reducido de todas las especies de Saguinus.

Hábitat. GreeN (1978) reporta que esta especie utiliza a menudo el dosel bajo y medio. Se encuentra en bosque tropical seco, húmedo tropical, muy húmedo tropical y muy húmedo premontano (sensu holdridGe, 1947) y el hábitat com-prende bosque primario y secundario, incluyendo vestigios aislados de selva (los cuales, posiblemente se sobrepoblaron debido a la fuerte presión de colo-nización en el área de distribución, convirtiéndolos en refugios). cAlle (comu-nicación personal) reporta que estos animales son comunes en áreas de selvas con difícil acceso topográfico (precipicios con grandes pendientes). Incluso se encuentran pequeñas poblaciones viviendo en el casco urbano de Mariquita en contacto permanente con la población humana (PovedA, 2001; PovedA & sáNchez-PAloMiNo, 2004; PovedA et al., 2001).

Investigaciones. La mayoría de la información ha sido obtenida por los traba-jos de cAlle (1992c), vArGAs & solANo (1994a,b), quienes adicionalmente han re-alizado algunos censos recientes en cercanías al río La Miel. cuArtAs-cAlle (2001) dio nuevos datos de distribución de grupos observados. Varias investigaciones de pregrado se han llevado a cabo como vArGAs & solANo (1996a,b), GArciA (1997), PovedA (2000) y PovedA et al. (2001), PovedA & sANchez (2004), ruedA (2003), del vAlle (2004), vAlle (2004), NeGrete MeNdozA (2006) y FueNtes-GoNzAlez (2006) pero generalmente esta información queda sin publicar, con la excepción del trabajo de PovedA y en condiciones de laboratorio bluMer & ePPel (inédito) realizaron un corto estudio en cautiverio con un grupo de tres machos y una hembra. roN-cANcio et al. (en prensa) presenta datos de densidad en Caldas. sANtAMAríA et al. (2007) entregaron un documento sin editar sobre la densidad y ecología básica de la especie en Caldas.

Tamaño de los grupos. Están compuestos generalmente por 3-9 individuos, aunque se han observado ocasionalmente animales solitarios o asociaciones tem-


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porales de 14 o más individuos. cAlle (1992c) encontró que los grupos grandes tienen un territorio predecible, mientras que en los grupos más pequeños el territorio es altamente impredecible. Quizás esto se deba al aislamiento de muchos animales acorralados por la masiva destrucción del bosque, lo cual deja a individuos y grupos pequeños sin territorio. PovedA (2000) observó siete grupos que variaban entre 2-12 individuos con un tamaño promedio de grupo de 6.6.

Área de Dominio Vital (ADV) y recorrido diario. PovedA (2000) la calculó en 17.7 hectáreas. Igualmente observó a un grupo urbano el cual utilizaba única-mente 0.73 ha de espacio que incluían los jardines de varias casas. Los recorri-dos diarios fueron calculados preliminarmente en dos seguimientos por PovedA & sANchez (2004) y estuvieron entre 1848 y 1851 m.

Densidad. cAlle (1992c) encontró valores muy altos en un pequeño bosque dentro de su área de estudio, (82 animales/km²) a lo largo del río La Miel en Antioquia, debido muy probablemente a la activa destrucción producida por el gran número de colonos en la región. berNsteiN et al. (1976a) reportaron 1-4 individuos/ km² en el norte de Bolívar.

Patrón de Actividades. PovedA (2000) determinó un patrón de actividad de 38% en forrajeo y alimentación, 9% en descanso, 34% desplazándose, 8% en ob-servación, 10% en actividad social, y un 1% en actividades no sociales.

Locomoción y Postura. Esta especie, como la mayoría de la subfamilia Calli-trichinae es cuadrúpeda y se moviliza principalmente con saltos, aunque se suspenden y caminan sobre y bajo las ramas adhiriéndose con sus cuatro miem-bros a los troncos de los árboles donde van dejando marcas genitales de terri-torialidad.

Dormideros. Duermen en grupos sobre las ramas de árboles altos.

Dieta. Estos animales, al igual que otros Saguinus, consumen principalmen-te frutos blandos e insectos. PovedA (2000) calculó una dieta conformada en más de un 70% por frutos maduros de las siguientes especies: Cecropia peltata (Cecropiaceae), Talisia sp. (Sapindaceae), Protium sp., Burseraceae; Sorocea sprucei (Moraceae), Rollinia edulis (Annonaceae), frutos y flores; Trichosper-mum mexicanum (Tiliaceae), flores; Tetrorchidium aff. echeverianum (Tiliace-ae); Pera arborea, (Euphorbiaceae); Didymopanax morototoni (Araliaceaea), corteza; Byrsonima spicata (Malphigiaceae); Tocota sp. (Melastomataceae) y Zanthoxylum sp. (Rutaceae).

En el grupo urbano el mismo autor señala que subsistían con frutales que fueron plantados por los vecinos residentes en sus jardines tales como mango (Mangifera indica, Anacardiaceae) 48.47%, zapotes (Matisia cordata, Bomba-caceae) 15.29%, frutas suministradas por residentes 11.47%, papaya (Carica papaya, Caricaceae) 7,34%, guayaba (Psidium guajaba, Mirtaceae) 4,13%, go-


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mas de árboles 3,67%, aguacate (Persea gratissima, Lauraceae) 1.53%, pláta-nos (Musa sapientum, Musaceae) 1.38%, pomarosa (Eugenia jambos, Mirtaceae) 1.22%, naranjas (Citrus aurantium, Rutaceae) 0.61%, carambolo (Averrhoa ca-rambola, Oxalidaceae) 0.31%, coco (Cocus nucifera, Palmae) 0.31%, y Hibiscus sp., Malvaceae, 0.31%.

Comportamiento Reproductivo. hershkovitz (1977) señaló la presencia de in-fantes en mayo y junio, y una segunda época en octubre-noviembre fue repor-tada por vArGAs & solANo (1994).

Vocalizaciones. bluMer & ePPle (inédito), ePPle (1968) las agruparon en 13 tipos diferentes, basándose en las características físicas: 1) Llamados para el mante-nimiento de contacto: a) En contacto visual cercano: son chillidos de baja am-plitud y gorjeo, el cual es diferente para los sexos y se refleja en la frecuencia, y puede emitirse a dúo para consolidar el vínculo de pareja. b) En ausencia de contacto visual: es un cheeeh emitido para contacto a larga distancia con el ob-jeto de mantener el espacio intergrupal. Son producidos usualmente en series de 2-4 llamados, pero cuando producen un chee con baja intensidad, separado de un eeeh, el chee es usado para iniciar interacciones agonísticas. 2) Voca-lizaciones agonísticas intergrupales: a) chee es un componente de un llamado a larga distancia que puede ser usado en series de 1-3 en encuentros agonísti-cos. b) gorjeos rápidos son más variables que los llamados y pueden reflejar diferentes estados emocionales en interacciones intergrupales. 3) Llamados de agitación general en situaciones de alta excitación: a) trinar usado para llamar la atención de los miembros del grupo para causar agitación. b) chucks dirigidos para causar provocación o alteración si es emitido en series largas. 4) Llamados investigativos/inquisitivos: son silbidos tonales dirigidos para intimidar a des-conocidos. a) silbidos: Casi siempre precedidos por un llamado monosilábico corto similar a un chillido o a un gorjeo. b) silbido deslizado (Tipo A) de alta intensidad que baja de tono al comienzo de un llamado. c) silbido deslizado (Tipo B), que responde a predadores o animales desconocidos. 5) Vocalizacio-nes de amenaza/persecución (threat mobbing calls): son llamados producidos para amenazar cuando están asustados o cuando están defendiendo su recurso alimenticio. a) Tipo conversación: el más común de esta clase y es emitido, tal vez, en bajos niveles de excitación. b) Chillidos; producidos cuando existe una motivación extremadamente alta de amenaza. c) Tsik: Es el más alto nivel de excitación en presencia de predadores y parte de la tropa responde.

FueNtes GoNzález (2006) realizó una investigación de campo de las vocaliza-ciones en el bosque de Mariquita, paralelamente con observaciones de com-portamientos. Encontró 19 fonemas agrupados en 6 categorias de sonido que oscilaban entre 1914.8 y 11074.7 Hz, asociados con varios contextos de com-portamiento. Con este trabajo se subrayó la importancia de los despliegues audibles en esta especie y se destacó varios usos de vocalizaciones.


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Comunicación Visual. Una exhibición frecuentemente observada en cauti-verio cuando un animal le busca juego a otro o en contexto agonístico, es el enroscamiento de la lengua, extendiéndola exageradamente hacia afuera y devolviéndola con movimientos rápidos con la punta enrollada (bluMer & ePPle, inédito). hershkovitz (1977) reportó el mismo despliegue durante diferentes es-tados de excitación. Al parecer, en situaciones agonísticas orinan a otros al igual que los Saimiri. La erección del pelo es similar a la de otros Saguinus. El sacudir la cabeza lateralmente en demostración de amenaza ha sido observado en pocas ocasiones. La postura arqueada acompañada por erección del pelo y por el ensanchamiento de los hombros para dar la apariencia de un cuerpo más grande es común en contextos agonísticos. Las exhibiciones de los genitales son realizadas por los animales dominantes hacia los subordinados.

Comunicación química. Realiza marcas tanto genitales como ano-genitales que son comunes también en S. geoffroyi y S. oedipus. También efectúan marcas con la cola, frotándola sobre una superficie; ePPle & loreNz (1967) sugieren que esta acción puede tener un contexto socio-sexual. Durante los encuentros agonís-ticos se mojan la mano y el pie del mismo lado del cuerpo frotándolos con orina ligeramente, luego estiran el pie y lo devuelven 7-8 veces (bluMer & ePPle, inédi-to). Esta acción puede repetirse alternativamente en ambos lados del cuerpo y ha sido observada también en Saimiri, Cebus capuchinus y otros cébidos. cANdlANd et al. (1980) la discuten ampliamente resaltando sus posibles funciones.

Conservación. Se encuentra incluida en el apéndice I de la CITES, y bajo los criterios de UICN (2008) se le considera como “EN” (vulnerable). Igualmente, durante el X Congreso Internacional de la Sociedad Primatológica en Japón en 1990, se le declaró como prioridad internacional conjuntamente con otras pocas especies. Esta especie es altamente vulnerable, puesto que su limitada distribución (la más reducida de todas las especies de Saguinus) se encuentra en una zona con alta actividad de colonización y frecuentemente los animales son vendidos como mascotas en los mercados de barrio de Bogotá y Medellín. En algunos casos, en el mercado ilegal modifican el color del pelaje ¨blanquean-dolo¨ en la melena lo que los hace “más atractivos”. Otra estrategia de venta es la de dopar los animales para hacer creer que son mansos. Esta especie no se encuentra protegida en Colombia en ninguna reserva del Sistema de Parques Nacionales. No obstante la especie tiene numerosas poblaciones en diferentes lugares tales como el río La Miel, aunque muchas de éstas áreas están siendo deforestadas rápidamente y en la zona se está construyendo una gran represa hidroeléctrica (cAlle, 1992c).

Dónde observarlos. Es fácilmente observable alrededor del río La Miel, cer-ca a la orilla izquierda del río Magdalena. Algunas parejas pueden ser vistas en árboles cercanos al Parque Zoológico de Medellín y en la zona urbana de Mariquita en el departamento del Tolima. Igualmente es muy común en muchos fragmentos dentro de su areal natural de distribución.


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TITI BEBELECHE LOmICASTAñO

Familia CebidaeSubfamilia CallitrichinaeSaguinus nigricollis sPix, 1823

Comentarios taxonómicos. hershkovitz (1982) la divide en tres subespecies: Saguinus nigricollis nigricollis, S. n. graellsi y S. n. hernandezi, todas encontra-das en Colombia. Sin embargo, herNáNdez & cooPer (1976) y rylANds et al. (2000) consideran que S. n. graellsi puede ser una especie distinta (= S. graellsi) y probablemente simpátrica con S. nigricollis en los alrededores de Puerto Le-guízamo, Putumayo. Ante estos interrogantes debe hacerse un esfuerzo en su estudio para resolverlo, ya sea por medio de observaciones que ratifiquen la simpatría de estas dos especies o de un cuidadoso estudio comparativo en su hábitat natural y en cautiverio. En esta obra se sigue el tratamiento tradicional que considera a Saguinus nigricolis graellsi como subespecie de acuerdo con hershkovitz (op. cit.).

Nombres comunes. leoncito en la región del alto río Putumayo; bebeleche o boquiblanca en la Amazonia colombiana; black-mantled tamarin en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. jití (Huitoto); tiiru (Ocaima); nea sisi (Siona).

Descripción. Las dimensiones promedio son: Longitud total cabeza-cuerpo 223 mm y cola 338 mm; el peso es cercano a los 500 g. Presentan un diseño de color bizonal en el dorso, siendo la cabeza, nuca, el manto y los miembros delanteros negruzcos y la parte inferior del lomo de colorido notablemente contrastante y más claro (rojizo, rojo negruzco o acanelado), En el rostro pre-senta una lista de pelos blancos que delimita el área bucal. hershkovitz (1982b) distingue las subespecies de la siguiente forma:

· Nuca y manto casi o enteramente negruzco uniforme (eumelanina), el manto usualmente se angosta gradualmente hacia atrás y se extiende has-ta la parte baja de la espalda; la región sacra y la superficie dorsal de la cola en sus 3-5 cm proximales son de color marmóreo o rojizo bandeado (feomelanina) de negruzco; la superficie ventral de la base de la cola, el trasero y las piernas, dominantemente o casi enteramente rojizas o caoba, siendo el resto de la cola negruzca; el cuello, pecho y vientre son negruzcos, y a menudo mezclados con pelos rojizos o caoba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Saguinus nigricollis nigricollis

· Nuca y manto casi uniformemente negruzcos, el manto negro se angosta hacia atrás hasta la espalda media, usualmente como una banda o franja medio dorsal, a través de la espalda baja y la porción proximal de la cola; costados de la espalda baja mezclados con pelos negruzcos y anaranjados (feomelanina), lados y superficie ventral de la cola en sus 5-10 cm proxi-


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males anaranjado jaspeado, el resto de la cola es negruzca; cuello y pecho dominantemente anaranjado agoutí, vientre cubierto por una mezcla de pelos anaranjados y negros . . . . . . . . . . Saguinus nigricollis hernandezi

· Nuca y manto negruzcos o café oscuro jaspeado (en el caso de los espe-címenes colombianos) (eumelanina), el manto es más o menos cuadrado atrás y no se extiende más allá de la espalda media; el resto de la espalda, costados del cuerpo, nalgas, piernas y los 5-16 cm proximales de las super-ficies dorsal y ventral, y detrás de la cola es de color crema (beige agoutí) (feomelanina); el resto de la cola es negruzco; cuello, pecho y vientre varían desde dominantemente crema. (beige jaspeado) hasta dominante-mente negruzcos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Saguinus nigricollis graellsi

Distribución geográfica. En Colombia Saguinus nigricollis nigricollis se en-cuentra en el trapecio amazónico. S. n. hernandezi se localiza en la cuenca de río Peneya, que es un afluente de la ribera norte del Río Caquetá, entre los ríos Orteguaza y Caguán y desde la ribera sur del río Guayabero, próximo a La


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Macarena. Esto sugiere que el rango entero de esta subespecie puede incluir las áreas al occidente del río Yarí (y de los Llanos de Yarí), el norte del Caquetá, quizá hasta la Cordillera Oriental de los Andes, aunque deben llevarse a cabo estudios adicionales con otras poblaciones para que esto sea confirmado. Sagui-nus nigricollis graellsi (o Saguinus graellsi, si finalmente se puede confirmar su estatus como especie distinta) es conocida al occidente de Puerto Leguízamo (entre los ríos Caquetá y Putumayo), probablemente hasta las estribaciones de la Cordillera Oriental. Es también probable que pueda encontrarse hacia el oriente de Puerto Leguízamo entre estos dos ríos, pero no existe información sobre su presencia en esta región. No obstante, existen varias conjeturas que de ser confirmadas pueden fortalecer la acepción del tratamiento de Saguinus graellsi como especie distinta.

Un ejemplar de Saguinus nigricollis graellsi en la colección del Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia-ICN tiene como localidad “El Encanto, Caquetá”, pero esta localidad no existe en ese departamento sino en el de Amazonas y se localiza en las bocas del río Cará-Paraná con el río Putu-mayo, precisamente muchos kilómetros aguas abajo de Puerto Leguízamo. Pero era ampliamente conocido que los colectores (H. Granados & H. Arévalo) en 1970 estaban trabajando río arriba en el Putumayo, lo que deja un interrogante por resolver que indudablemente es un lapsus en las notas de campo o en el etiqueta de la colección. La confusión se incrementa porque los mismos auto-res, registraron un espécimen de Saguinus nigricollis nigricollis de la Quebrada El Hacha en el Putumayo, además de lo cual existen otros ejemplares de esta subespecie cuya única localidad es “Putumayo”. Los cuales podrían provenir (1) de cualquier lado del río Putumayo o, (2) del departamento de Putumayo. Si fueran del cualquier parte del departamento del Putumayo (lo que Phillip Hers-hkovitz no creía), habría que examinar las colecciones para graellsi, ya que dos ejemplares de esta subespecie tienen como origen San Antonio, río Guinéo que están en el área de distribución aceptada por hershkovitz (1977) para Saguinus n. graellsi. Existen también notas de MoyNihAN (1976) sobre individuos de graellsi que él observó en el alto río Putumayo que queda fuera del área de distribu-ción identificada por hershkovitz (1977). Todas evidencias motivan una mayor profundización de campo para aclarar la distribución de las subespecies, una decisión sobre el reconocimiento de S.n. graellsi como especie y la presencia de S.n.nigricollis o no en el departamento del Putumayo.

Fuera de Colombia la especie está distribuida por toda la Amazonía ecuato-riana y peruana al norte de los ríos Santiago y Ucayali.

Hábitat preferido. Como muchas especies de Saguinus, se le puede observar en el bosque primario y secundario. En el Parque Nacional Natural Amacayacu parece ser más común en la vegetación secundaria o rastrojos antiguos de la várzea del río Amazonas. En la región del río Purité, al norte del río Amazonas


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y límite del mismo parque, frecuentemente se les observa buscando insectos en la vegetación de la orilla del río en las primeras horas de la mañana (deFler, 1994d) y se mueve ampliamente en la selvas de tierras altas de la región. En Ecuador, también tienen preferencia por la selvas de terra firme y utilizan con mayor frecuencia los niveles del bosque más cercanos al piso (de 1-10 m) (de lA torre et al., 1994).

Investigaciones de campo. Saguinus nigricollis hernandezi fue estudiada en el río Peneya por izAWA (1978a), y en cercanías de la orilla derecha del río Gua-yabero por vArGAs (1992, 1994b) que durante su tesis confirmó la presencia de S. n. hernandezi. Otros trabajos sobre aspectos de dieta, área de dominio vital y reproducción para S. n. graellsi en Ecuador fueron adelantados por de lA torre (1994; 1996) y de lA torre et al., (1992, 1995).

Tamaño de grupos. Los animales son observados en bosque primario y secun-dario en pequeños grupos de 4 - 8 individuos, con un promedio de 6.3 indivi-duos/grupo para 10 grupos, no obstante, tokudA (1968) ha reportado también un promedio de 13 individuos, lo cual parece bastante alto. de lA torre et al. (1995) observaron ocho grupos de S. n. graellsi con un promedio de 5 y un rango de 2-9 individuos. Estos grupos están conformados por una pareja (macho y hembra) y su descendencia, aunque puede ser posible que un análisis más detallado pueda eventualmente mostrar composiciones diferentes, como ha sido registrado para S. fuscicollis por GoldizeN (1987a).

Área de dominio vital. Estos pequeños grupos viven en territorios que usual-mente se sobreponen con territorios de otros grupos. En el río Peneya tal sobre-posición variaba desde cerca de 0.3-0.5 km², encontrándose que el territorio de un grupo de estudio cuidadosamente medido ocupó 41 ha. Es interesante que de vez en cuando algunos grupos formen una gran agregación conformada siempre por los miembros de los 3 a 5 grupos que superponen sus territorios en la misma región. Estas agregaciones pueden contener entre 10 y 40 miembros (usualmente de 10 a 20 animales) que permanecen juntos durante 1 o 2 días. izAWA (1978a) interpreta los agrupamientos pequeños y grandes como dos niveles de socialización, donde los individuos se conocen unos a otros en diferentes niveles de intensidad. En Ecuador utilizan un territorio que varía de 41.7 hasta 56.2 ha, usando menos espacio durante la época lluviosa (de lA torre et al., 1995). Los territorios se sobreponen hasta en un 84.4% con el de otros grupos de la misma especie, y al igual que lo que sucede en el río Peneya en Colombia, se presenta una aglutinación de varios grupos durante la época seca.

Es interesante anotar que este comportamiento se presenta también en otras especies de primates, como Lagothrix lagothricha, el cual forma agregaciones de a 2-3 tropas que a su vez están conformadas a partir de 2 o 3 subgrupos por cada tropa. La agregación mayor está compuesta por individuos que se conocen entre sí, y se constituye en la actividad de campo que permite la emigración e


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inmigración de hembras (quizá a veces de machos también), mediante la cual se mantiene la heterogeneidad genética. En Lagothrix lagothricha cada una de estas tropas pertenece a varias de las agregaciones más grandes, pero en Saguinus nigricollis cada grupo pertenece solamente a una agregación grande y no a varias.

Densidad de población y recorrido diario. Basado en su estudio de la estruc-tura y número de grupos familiares pequeños y grupos grandes, izAWA (1978a) estimó una densidad ecológica para el bosque primario de 19-24 animales/km² y una densidad total para toda su área de estudio de alrededor de 10-13 animales/km². Algunos autores como sNoWdoN & soiNi (1988) sostienen la idea de que algunas especies de Saguinus incluyendo S. nigricollis habitan en mayor densidad en bosques secundarios que en bosques primarios, sin embargo, esta apreciación debe ser examinada basándose en datos más concretos. En el alto río Purité, censos extensos, adelantados en tres sitios y 911 km de recorridos repetidos en trochas de 5 km, muestran densidades de 10-15 animales/km2, co-incidiendo con los datos del río Peneya (deFler, obs. pers.). En el río Purité, es la especie más frecuentemente observada y con las densidades más altas en esta comunidad de primates. Los recorridos durante el día son de más o menos 1 km (IzAWA, 1978a), aunque pueden disminuirse durante la época de nacimientos.

Patrón de actividades. Se alimentan abundantemente con frutos en las pri-meras horas de la mañana, entre las 6 y las 8 a.m. y en una segunda oportuni-dad entre las 14:00 y las 16:00 horas. Durante los periodos intermedios entre las 12:00–14:00 horas, la actividad se orienta al consumo de insectos (vArGAs-t., 1994b). De acuerdo a vArGAs-t. (1992) se observan algunas diferencias notables en las actividades entre la temporada lluviosa y seca, sin embargo los prome-dios son los siguientes: alimentación (19.5% = 9); forrajeo (22%); movimiento (13.5%); descanso (23.6%); comportamiento social (20.5%); comportamiento sexual (0.9%).

Locomoción y postura. Como los otros Saguinus, usan básicamente una lo-comoción cuadrúpeda, pero frecuentemente brincan de árbol a árbol. Mientras corren, los animales usualmente intercalan saltos breves horizontales. Durante el forrajeo de insectos la locomoción usualmente es más lenta y en una direc-ción fija (izAWA, 1978a).

Dormideros. vArGAs-t. (1992, 1994) observó a algunos individuos durmiendo sobre los pedúnculos de las hojas de algunas palmas altas y en agrupaciones de bejucos en árboles con troncos de diámetro grueso. Una hembra “mansa” de Sa-guinus nigricollis que vagaba libremente en la Estación Biológica Caparú se sentía extremadamente atraída por los agujeros y “nidos” encontrados en las edifica-ciones del lugar y dormía en ellos. Este comportamiento permite sugerir que el agujero de un árbol podría ser utilizado por un grupo silvestre para dormir.


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Dieta. Está constituida de frutos pequeños y blandos (como Pourouma spp., Moraceae) e invertebrados, representados por pequeñas arañas e insectos. Sin embargo, los animales gastan la mayor parte de su tiempo cazando grandes saltamontes de las familias Tettigoniidae y Acrididae de los cuales atrapan alre-dedor de 5 - 6 por día. La prioridad al alimentarse está siempre dada por la caza de saltamontes. La comida es compartida entre las madres y sus infantes. Los adultos, aunque pidan insistentemente saltamontes a otro, nunca comparten su comida entre sí.

Se ha dicho que Saguinus no tiene adaptaciones especializadas para cavar agujeros en la corteza de los árboles, sin embargo hershkovitz (1977), señaló que los 4 incisivos inferiores estan colocados apretadamente juntos a manera de formón y parece ser que tienen este uso, ya que en la Estación Biológica Caparú tanto un Saguinus nigricollis como un S. leucopus (semicautivos), utili-zaban los incisivos inferiores para raspar las ramas de árboles que no estaban cubiertos por cortezas muy fuertes. Este hecho, motiva a pensar sí este com-portamiento pudiese ser utilizado en su hábitat natural. Como complemento de lo anteriormente mencionado está la conocida preferencia de muchas es-pecies de Saguinus por la vegetación secundaria, una altísima proporción de la cual probablemente posee árboles de cortezas delgadas o especies pioneras, quizá siendo esta una de las razones por las cuales son capaces de utilizar tan exitosamente este tipo de vegetación. Adicionalmente, debe notarse que la vegetación abierta y altamente expuesta a la radiación solar presenta un más rápido crecimiento de sus hojas que atraen un número más alto de saltamontes y otros insectos y produce además, una proporción de frutos de corteza blanda más alta que la producida por el bosque primario, características que pueden también favorecer la presencia de los Saguinus en este tipo de hábitat. Pro-bablemente beben agua utilizando cualquier fuente disponible en los árboles (árbol-huecos, quiches, etc.) como otras especies de Saguinus. El individuo de S. nigricollis cautivo, mencionado anteriormente, frecuentemente lamía agua lluvia de las hojas y ramas. Probablemente en muchos casos los frutos consumi-dos les provean una buena y adecuada fuente hidratante.

Comportamiento reproductivo. El comportamiento sexual y la estación de nacimientos presentan muchas similitudes con las de otros Saguinus. En el bajo río Peneya esta especie parece tener dos períodos de nacimientos espaciados por 6 meses entre sí. Los neonatos nacen en diciembre y aparentemente alre-dedor de junio. De 11 nacimientos observados en diciembre por izAWA (1978a), 4 fueron de gemelos, mientras que los otros 7 nacimientos fueron de una sola cría y todos los individuos sobrevivieron. No fue posible averiguar si estos 7 na-cieron con gemelos no sobrevivientes. El comportamiento de apareamiento fue observado en este sitio en enero.

Desarrollo del infante. Basados en las observaciones de campo de izAWA (1978a) se registró la siguiente información: durante las dos primeras semanas


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de vida la madre es muy reservada y el infante permanece colgado de su cuer-po. El infante nace sin el hocico blanco característico de los adultos, sin embar-go tiene algunos pelos largos y blancos en sus pómulos. A partir de las semanas 2-4 el infante da sus primeros pasos lejos de la madre mientras ella descansa; empieza a jugar al mismo tiempo que a trepar, arrancar hojas y a agitar peque-ñas ramas. Durante las semanas 4-6 las crías empiezan a forrajear al lado de su madre y a pedir alimento a otros individuos; los infantes comienzan a explorar las superficies de las hojas y los huecos de los árboles. Desde las semanas 5-8, las crías empiezan a desplazarse independientemente, montándose sobre la madre sólo cuando el grupo se mueve rápidamente; tanto el juego individual como el juego brusco llegan a destacarse notablemente. Después de la semana 8 los infantes se pueden caracterizar como juveniles, cuando pueden moverse por todas partes independientemente.

Comportamientos sociales. Parece exhibir el mismo tipo de agrupamiento social que otras especies de Saguinus, frecuentemente con una pareja monóga-ma con adultos-satélites y los jóvenes de la pareja reproductiva. Sin embargo, estos grupos básicos ocasionalmente se fusionan en agregaciones grandes de unos 30 - 40 animales, comprendidas de varios grupos de parejas reproductivas, durante 1-2 días y, según izAWA (1978a), las hembras reproductoras se ubican en los lados opuestos de la agregación grande. Este aislamiento de las hembras re-productoras de las hembras de otros grupos era particularmente fuerte cuando había infantes. Los juveniles y los subadultos de los varios grupos se entremez-clan libremente en estas agregaciones y, además, la vocalización de todos los animales aumenta durante estas fusiones.

Despliegues. El exhibir la lengua es un despliegue frecuentemente usado en actividades de juego y conciliación; los animales extienden la lengua totalmen-te fuera de la boca y mantienen ligeramente curvada la punta sobre el labio superior. Otra exhibición de la lengua está relacionada con el comportamiento sexual; la lengua es extendida sobre la nariz y un ligero movimiento tajante es hecho con la boca, mientras que las esquinas de la boca se tensionan en un ges-to. Una hembra cautiva utilizaba frecuentemente estos dos despliegues frente a otras especies de primates cautivos lo cual hace suponer que hacía un desplie-gue de conciliación. El enroscar la cola, frotarse la región púbica y marcar con orina son también despliegues muy frecuentes en esta especie.

Interacción con otras especies. Son extremadamente cautelosos ante las aves rapaces, seis intentos de depredación por estas aves fueron observados por izAWA (1978a) entre ellos el halcón (Micrastur ruficollis). No se ha observado directamente ninguna depredación por parte de mamíferos, pero es probable que los gatos silvestres Felis weidii y Felis pardalis los cacen, al igual que lo hacen los ulamas (Eira barbara) (GAleF et al., 1976). vArGAs (1992) los observó andando detrás de un grupo mixto compuesto por Saimiri sciureus y Cebus ape-


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lla, pero mostrando precaución y evitando a estos últimos. izAWA (1978a) resaltó además su permanencia en el mismo árbol con Cebus apella, Saimiri sciureus, Pithecia monachus y en menor grado de cercanía con Ateles belzebuth y Lago-thrix lagothricha.

Conservación. Saguinus nigricollis no es considerado en peligro dentro ni fuera de Colombia. Está clasificado como “LC” (preocupación menor) tanto a nivel global como nacional bajo los criterios de UICN.

Dónde observarlos. Se les observa fácilmente alrededor del centro de vi-sitantes del Parque Nacional Natural Amacayacu, río arriba de Leticia. Este primate es muy común en otras partes del trapecio Amazónico colombiano. Saguinus n. hernandezi se puede ver en el angosto paso del río Guayabero en la Serranía de la Macarena en el sitio denominado Angostura número uno (de este río), pero aparentemente no es tan fácil apreciarlos como los Saguinus n. nigricollis. Finalmente, Saguinus n. graellsi es común a lo largo de la carretera entre Mocoa y Puerto Asís en el Putumayo, pero debe ser buscado en la vege-tación secundaria.


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TITí CABECIBLANCO

Saguinus oedipus (liNNAeus, 1758)

Comentarios taxonómicos. La revisión realizada por hershkovitz (1977) reco-noció dos subespecies: Saguinus oedipus oedipus y S. o. geoffroyi, pero otras revisiones realizadas por herNáNdez-c. & cooPer (1976) y posteriormente por Mit-terMeier & coiMbrA-Filho (1981), bArtecki & heyMANN (1990), rylANds et al. (2000) y Groves (2001, 2005) reconocen estas subespecies como especies distintas. No obstante, como se ha dicho en capítulos anteriores, es necesario realizar estu-dios etológicos y moleculares en Saguinus geoffroyi, para poder hacer análisis comparativos, pero de todas maneras en esta obra, Saguinus oedipus se sigue tratando como especie distinta.


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Nombres comunes. tití, tití de cabeza blanca, tití cabeciblanco, tití blanco, tití pielroja son los nombres más utilizados en todo su areal de dis-tribución en el noroccidente de Colombia; cotton-top tamarin o bare faced tamarin en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. No se conoce ningún nombre, aunque varios grupos indígenas de la etnia Emberá viven dentro de su areal y seguramente lo denominan de manera específica.

Descripción. En la cautividad los adultos tienen una longitud cabeza - cuerpo de 22 a 24 cm, y la longitud de la cola entre 35 y 45 cm. En general las hembras son de apariencia más robusta y pesan entre 450 y 530 g. En la vida silvestre se ha encontrado un promedio una longitud cabeza-cuerpo de 22,3 cm y una longitud de cola de 37,2 cm y pesos de 431,1 g en individuos adultos en la época seca, mientras en la época lluviasa el peso alcanza 442,6 cm (GArcíA-cAstillo, comunicación personal). El peso y la longitud del cuerpo son comparativamen-te mayores para animales nacidos y/o criados en cautiverio (esto ocurre en todos los primates, pues el acceso a la comida es mucho más fácil y el cuidado bajo el cual se encuentran es mucho mayor). La cabeza tiene la cara desnuda con la piel negra destacándose la frondosa melena blanca que los caracteriza. Las partes superiores son de un colorido mayormente marrón con los lados del cuerpo, partes inferiores y miembros predominantemente blancos; la cola es predominantemente café oscura con la punta blanca o amarillenta

Se ha observado en individuos del río San jorge y de la región de Zambrano una tinción amarillo-sulfúrea en diferentes partes del cuerpo, pero con mayor frecuencia en el pecho, abdomen y las partes interiores de los miembros (ro-dríGuez-MAhechA comunicación personal). De la misma manera, esta tinción se ha observado en animales silvestres en Colosó (Sucre) y en Santa Catalina (Bolívar) (GArcíA-cAstillo, 1996).

Distribución geográfica. Endémico de Colombia. Se encuentra distribuido desde la región de Urabá, margen derecha del río Atrato (noroeste del depar-tamento de Antioquia) hacia el sur, por lo menos hasta el río León, (El río León se encuentra al nororiente del río Atrato, entonces la distribución va más allá del río León, el límite sur según Mast et al., (1993), corresponde al río Sucio. Se tienen registros de la presencia de grupos de Saguinus oedipus en la margen izquierda del río Atrato en los municipios de Ungía y Riosucio, PNN Los Katios, según NAvArro-Peláez como pers.)y hacia el oriente se encuentra en los depar-tamentos de Chocó, Antioquia, Córdoba, Sucre, Atlántico y norte de Bolívar. El límite oriental de su distribución es la orilla izquierda de los bajos ríos Magda-lena y Cauca extendiéndose hacia el centro y norte de Antioquia. Está ausente en la isla de Mompós (en la que sí se encuentra S. leucopus). Ha sido introducida accidentalmente al Parque Nacional Tayrona donde aparentemente prosperó (Se observó un grupo de cuantro ndividuos en el sector de Cañaveral alimen-


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tándose de Anacardium excelsum en Mayo, 2002 (PAulo-Morelo y GArcíA-cAstillo, comunicación personal) y en el Bosque de Yotoco en el Valle del Cauca donde posiblemente fue depredado por halcones (C. Gómez, después de trabajar en el bosque de Yotoco reporta que la especies yano se encuentra en ese bosque). Es posible que en otras regiones del país, individuos cautivos o confiscados, hayan sido liberados por personas o por autoridades en un afán por devolverlos a su medio natural.

Hábitat preferido. Se encuentra en selva pluvial, bosques inundables, bos-que caducifolio, áreas boscosas de crecimiento secundario y en bosque subxe-rofítico (aunque no en bosque xerofítico). Se ha registrado hasta cerca de los 400 msnm como altura máxima; sin embargo, es posible que se encuentre a altitudes mas elevadas en el valle alto del río Sinú. Es una especie muy adapta-ble a hábitats intervenidos, que incluso le favorecen. Incluso ha sido observada en Manglar, sector de Guacamayas, Arroyo Pechelín, municipio de Tolú (Sucre)(CARSUCRE, 2008 comunicación personal).

Investigaciones de campo. Ha sido estudiada por GArciA-cAstillo (1996), liNd-sAy (1980), y NeyMAN (1977, 1978), quien durante dos años identificó, marcó y siguió seis grupos diferentes en el norte del departamento de Sucre, con el fin de estudiar su comportamiento social, dieta y uso del hábitat. Otra investi-gación examinó el estado de conservación de la especie y evaluó las posibles reservas, profundizando el conocimiento sobre la distribución geográfica y la biología reproductiva de la especie y su conservación (sAvAGe, 1988, 1989a, b, 1990; 1995a,b,c, 1996a,b, 1997, 2002, 2004; sAvAGe & bAker, 1996; sAvAGe & GirAl-do, 1990; sAvAGe & bettiNGer 2006; sAvAGe et al. 1986, 1987, 1988, 1989, 1990a,b,c, 1993, 1996a,b, 1997, 2001a,b, 2002, 2003, 2004). Igualmente la revisión realiza-da por sNoWdoN & soiNi (1988) sobre el género incluye bastante información sobre Saguinus oedipus. Recientemente se terminaron dos tesis de maestría, sobre la estructura y función del repertorio vocal de la especie (PAulo-Morelo, 2008) y la dispersión de semillas y preferencias alimenticias (GArciA-cAstillo, 2008).

Investigaciones de laboratorio. Ha sido ampliamente investigada en cau-tiverio, en parte debido a que ha sido utilizada como modelo en varias in-vestigaciones en biomedicina realizadas en EE.UU., Reino Unido y Alemania. Igualmente, otros aspectos han sido investigados así: comportamiento social por 1984), de lA ossA et al. (1988), FreNch et al. (1984), FreNch & sNoWdoN (1981), McGreW & Mcluckie (1986), Moore et al. (1991), MuckeNhirN (1976), oMedes & cAr-roll (1980), Price (1992a,b), tArdiF & richter (1981), tArdiF (1984), tArdiF & colley (1988), tArdiF et al. (1984,1990,1993), Welker & lührMANN (1978) y Wolters (1980); vocalizaciónes por ANdreW (1963), ePPle (1968), MccoNNel & sNoWdoN (1986), Muck-eNhirN (1976) y sNoWdoN et al. (1983); clevelANd ANsNoWdoN (1982, eloWsoN et al. 1991; roush ANd sNoWdoN (1991); Weiss & Hauser (2002); Miller et al. (2004), Miller et al. (2005); reproducción por brANd (1981a, b), Fess (1975b), FreNch et al. (1983,1984), FreNch & clevelANd (1984), hAMPtoN et al. (1966), hAMPtoN & hAMPtoN


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(1965, 1977), johNstoN et al. (1991), kirkWood (1983), kirkWood et al., (1983), sNoWdoN et al. (1985) y tArdiF et al. (1984, 1990); locomoción por Welker et al. (1980); ciclos de actividad por Price (1992a); feromonas por FreNch (1982), FreNch & clevelANd (1984) y FreNch et al. (1984); y, reintroducción por Price (1992b) y Price et al. (1991).

Tamaño de Grupos. En su hábitat natural este primate se ha observado en grupos de 2 a 9 individuos, los cuales pueden estar conformados principalmente por machos; tal es el caso de seis grupos estudiados por sAvAGe (1989ª, 1990) quien registra un promedio de 2.7 machos adultos y 1.7 hembras (n=77). Este mismo autor observó dos grupos que incrementaron su composición de 8 a 9 individuos durante dos años, uno de ellos, estaba conformado por tres machos adultos, tres hembras adultas y dos juveniles no sexados. Se detectó aparente-mente, poligamia en uno de los grupos (en el cual había dos hembras preñadas), pero hasta ahora la androginía no se ha confirmado.

Área de Dominio Vital (ADV) y Recorrido Diario. Los grupos mantienen te-rritorios fijos que defienden por medio de despliegues vocales y físicos. NeyMAN (1977) calculó el tamaño de tres territorios, encontrando que medían 7.8 ha, 7.8 ha, y 10 ha, y que se sobreponían con territorios vecinos entre un 20 y 27% aproximadamente. sAvAGe (1990) registró ADV de 10.5 ha a 12.4 ha. GArcíA-cAs-tillo (1996) registró ADV´s de 3,3 ha a 12,3 ha para cinco grupos estudiados. El recorrido diario de un grupo oscila entre 1500 y 1900 m (NeyMAN, 1977). El reco-rrido diario en El Ceibal es aproximadamente entre 400-500 m (García-Castillo, comunicación personal).

Densidad de Población. NeyMAN (1977) estimó densidades de 30 a 120 indivi-duos/km² por medio del mapeo de varias áreas de dominio vital.

Patrón de Actividad. Calculado por sAvAGe (1990) indica que entre el 31% y 44% del tiempo los individuos forrajean, entre el 29% y 37% del tiempo los individuos descansan y entre el 19% y 40% del tiempo los individuos se des-plazan. clevelANd & sNoWdoN (1982). Según GArcíA-cAstillo (1996) los animales se alimentan 11,1% del tiempo; descansan 32,7% del tiempo; se deplazan durante el 29,2% del tiempo e inviertan un 26,6% del tiempo en otras actividades como vigilancia, acicalamiento y forrajeo.

Locomoción y postura. Hasta ahora, no se ha estudiado este tema específica-mente, aparte de una investigación en cautividad que realizó Welker et al. (1980). Al igual que otros Saguinus, esta especie exhibe una locomoción básicamente cuadrúpeda al galopar y correr, frecuentemente saltan y la mayor parte del tiem-po permanecen asidos a los ejes de los árboles en posición vertical (“clingers”).

Dormideros. Se encuentran en la parte alta del dosel (13.5-20 m) (NeyMAN, 1977, 1978; GArcíA-cAstillo, 1996. Generalmente pasan la noche sobre una rama ancha o en horquetas de ramas con poca cobertura vegetal sobre ellas. En oca-siones, se ubican bajo la cobertura de lianas y ramas, e incluso ocasionalmente


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llegan a utilizar una densa masa de bejucos para dormir (el grupo estudiado muchas veces arribó al árbol escogido como dormidero alrededor de las 16:30 y durmió a partir de las 18:30) (NeyMAN, 1978).

Dieta. Esta especie, al igual que otros Saguinus, consume frutos, pequeños artrópodos, flores, hojas, néctar y goma de los árboles especialmente de Ente-rolobium cyclocarpum conocido como “caro” o “piñón”, perteneciente a la fa-milia Mimosaceae; ocasionalmente consumen pequeños vertebrados como ranas y lagartijas. Según NeyMAN (1977; 1978), los frutos consumidos por esta especie son en orden de importancia de acuerdo al número de especies utilizadas: Mo-raceae (7), Flacourtiaceae (5), Sapindaceae (4), Sterculiaceae (3), Anacardia-ceae, Bombacaceae, Leguminosae, Myrsinaceae y Rubiaceae (2), Annonaceae, Apocynaceae, Araceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Capparidaceae, Elaeo-carpaceae, Guttiferae, Malphigiaceae, Marantaceae, Meliaceae, Myrtaceae, Phytolacaceae, Piperaceae, Rosaceae, Sapotaceae, Ulmaceae, Urticaceae y Verbenaceae (1). Los frutos más utilizados fueron Inga punctata (Mimosaceae), Ficus sp. y F. palmicida de la familia Moraceae, Anacardium excelsum conocido como “caracolí”, Spondias mombin conocido como “Hobo blanco” de la familia Anacardiaceae y Quararibea sp. de la familia Bombacaceae. sAvAGe (1990) regis-tró el consumo de exudados del árbol Anacardium excelsum (Anacardiaceae) y registró 28 especies de plantas consumidas correspondientes a 19 familias.

La actividad de alimentación se realiza preferentemente en el nivel medio del bosque (4.5 a 13.5m) en la zona norte del departamento de Sucre. Parece ser común el comportamiento de compartir los alimentos, especialmente entre los padres y sus hijos o entre los hermanos mayores y los menores (FeistNer & Price, 1989, 1990). rodríGuez-MAhechA (com. pers) encontró que los pesos corpo-rales varían hasta en un 15% entre la estación lluviosa y la seca, en la región de Zambrano, departamento de Bolívar, al parecer como consecuencia de la escasez estacional de los recursos alimenticios. No existe información, pero seguramente al igual que otras especies de Saguinus utilizan cualquier fuente de agua presente en los árboles.

Los estudios adelantados por GArcíA-cAstillo (2008) confirman la dispersión de semillas por el titi cabeciblanco, encontrando la dispersión de 27 especies diferentes, entre las que vale la pena resaltar Mayna grandifolia, Maclura tinc-torea, Alibertia edulis, Chamisoa altisima y Strichnos tarapotensis.

Comportamiento reproductivo. Existe evidencia de que Saguinus oedipus puede practicar la poliandria facultativa, tal como lo hacen S. fuscicollis y otros miembros del género, puesto que más de un macho adulto ha sido encontrado en los grupos familiares pequeños. sAvAGe (1990) observó que la mayoría de grupos están conformados por parejas monógamas, hallando dos hembras en un grupo que no ciclaban. FreNch et al. (1984) observaron que las hembras que viven en grupo familiar no ciclan hasta los 40 meses. El ciclo estral tiene una


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duración de alrededor de 15.5 días y el período de gestación es de 125 a 140 días. Preslock et al. (1973) han registrado una época de nacimientos entre los meses de marzo a mayo, al inicio de la época de lluvias, la cual se repite seis meses más tarde durante los meses de septiembre a noviembre. sAvAGe (1990) registró nacimientos durante todos los meses del año. Price (1992a) demostró que la hembra disminuye su movimiento durante la última fase de la gestación, mientras que durante la lactancia invierten el doble de tiempo en actividades de búsqueda de alimento y consumo del mismo. Esto ilustra que la presión se-lectiva puede estar jugando un papel importante en la evolución de un sistema comunal dirigido a la crianza de los infantes.

Desarrollo del infante. sAvAGe (1990) observó cuatro parejas de gemelos na-cidos en vida silvestre. Durante el primer mes de vida los animales presentaban sobre su cuerpo un pelaje infantil, a excepción de su abdomen, el cual era lam-piño. clevelANd & sNoWdoN (1984) encontraron que desde la primera semana de vida, el macho adulto y los hermanos cargaban durante más tiempo al infante que la madre. Después del nacimiento sAvAGe (1989a, 1990) observó que tanto los padres como otras hembras e incluso crías mayores – juveniles, cuidaban a los bebés, y en ningún caso se evidenció una diferencia entre sexos de quienes cargaban a los infantes; en las semanas 4 a 5 el infante se desplazó junto a quien lo cargaba, y durante la novena semana el infante se desplazó de manera independiente el 50% del tiempo, ya hacia la semana 14 fue independiente y no necesitó ser cargado; sAvAGe (1989a, 1990) observó que después del nacimiento ambos padres, otras hembras y las crías más viejas cuidaban a los bebés, de igual forma los juveniles al final de las tres primeras semanas lo hacían con los nuevos infantes maduros. El primer juego social se observa alrededor de la sép-tima semana, y en la octava semana los infantes comienzan a pedir alimento a los otros miembros del grupo (sAvAGe, 1990). El juego entre los juveniles es fre-cuente, e incluso se han observado juegos entre adultos (hAMPtoN et al., 1966).

El nacimiento de gemelos es más frecuente que el nacimiento de un solo in-dividuo. El rechazo y sobrevivencia de los jóvenes en las colonias mantenidas en cautiverio están determinados por la estabilidad familiar, la experiencia de los padres y la presencia y ayuda de los hermanos mayores (johNsoN et al., 1991). La cantidad del tiempo que el padre invierte en el cuidado del infante es inversa-mente proporcional al invertido por los individuos que lo ayudan, mientras que el tiempo que la madre invierte en estos menesteres es independiente de la cantidad de ayuda recibida por parte de otros individuos del grupo. Los padres exhiben un mayor sentido de responsabilidad hacia los jóvenes que las madres (tArdiF et al., 1990, 1993).

Comportamientos sociales. Se han observado machos subadultos emigrando entre grupos; FreNch & sNoWdoN (1981), por su parte notaron que cuando indivi-duos foráneos de cualquier sexo eran introducidos en los grupos, las hembras de la pareja anfitriona reaccionaban marcando un substrato con las glándulas


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suprapúbicas e igualmente amenazaban desde cierta distancia a los intrusos. Por su parte, los machos se mostraban agresivos frente a los machos intrusos y exhibieron ligeras respuestas agresivas cuando los intrusos eran hembras, pero no realizaron ningún tipo de marcaje.

hAMPtoN et al. (1966) describieron la actividad de “espulgue” en un grupo cautivo, siendo este comportamiento similar para ambos sexos y efectuado principalmente en los miembros posteriores y la cola. oMedes & cArroll (1980) encontraron que dichas sesiones tenían una duración de 5 a 65 segundos. sAvAGe (1990) encontró que los machos son principalmente quienes inician los acerca-mientos, agrupamientos y olfateo social y que el nivel de interacción social es mucho menor en vida silvestre que en cautiverio, igualmente observó que en grupos silvestres las hembras raramente hacen marcaje, mientras que en cauti-verio realizan marcas 20 a 30 veces por minuto. Los grupos silvestres defienden su territorio usando individuos del grupo como vigilantes (centinelas) que se encargan de mantener y controlar los límites.

Vocalizaciones y despliegues. clevelANd & sNoWdoN (1982) hicieron un extensi-vo estudio de las vocalizaciones de esta especie, y las agruparon así: 1) gorjeo tipo A, al encontrar una fuente de comida preferida; abren completamente la boca y realizan rápidos movimientos erráticos lejos y hacia un objeto definido con pilo-erección; 2) gorjeo tipo B, cuando detectan humanos u objetos fami-liares, fijan la mirada y fruncen el ceño; 3) gorjeo tipo C, durante acercamien-tos hacia comida o un objeto que van a explorar, abren la boca ligeramente y realizan movimientos cautelosos; 4) gorjeo tipo D, cuando tienen comida o un objeto, responde al inicio de un acercamiento de infantes pidiendo comida y con una postura estacionaria; 5) gorjeo tipo E, como respuesta sobresaltada hacia estímulos no esperados con escaneo o fuga rápida y algo de pilo-erec-ción; 6) gorjeo tipo F, durante llamados antifonales intergrupales, de llamados largos normales (22) hasta vocalizaciones audibles no grupales con escaneos lentos y ascendentes en una postura estacionaria con mínima pilo-erección; 7) gorjeo tipo G, en un ambiente tranquilo con la cabeza inclinada hacia el objeto; 8) gorjeo tipo H, con un estímulo inusual hacia algo próximo mientras mira fijadamente con un acercamiento suave y una pilo-erección media; 9) Chillido (twitter), durante un contacto físico, juego o lucha libre, realizado por el participante pasivo apaciguando, haciendo lisa la corona de la cabeza; 10) grito tajante (slicing scream), durante el “mobbing” por un estímulo ines-perado o al encontrar una fuente de comida preferida, con la boca completa-mente abierta mirando fijadamente con rápidos movimientos erráticos lejos y hacia un objeto focal definido con pilo-erección; 11) charla chevron (chevron chatter), hacia humanos que los amenazan potencialmente cuando están muy cerca (para capturarlos) sacudiendo la cabeza (head flicking), la lengua (ton-guing), acompañado de pilo-erección y locomoción evasiva; 12) trino tipo A, durante interacciones antifonales de llamados largos previos antes de montar en juego, movimiento de lengua hacia el otro, acercándose despacio con pilo-


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erección moderada; (13) trino tipo B, mientras se acerca, recupera un infante y mientras se lo carga cuando este vocaliza o trata de apartarse, acompañado de movimientos rápidos de la cabeza (rapid head tilting) y lengua sacudida (tongue flicking) hacia el infante con algo de pilo-erección; 14) trino tipo C, como señal que una hembra ha terminado de amamantar un infante, empujan-do o mordisqueándole la cabeza; 15) Rechinar (Squeak), durante la vigilancia, forrajeo e investigación acompañado de incremento de locomoción, pilo-erec-ción y excitación; 16) Silbido inicialmente modelado, largo y pequeño, durante excitación leve con miembros del grupo, con la boca semi abierta; 17) Modu-lación terminal silbido largo y pequeño, durante contactos de descanso, acica-lamiento, mamar, recoger y cargar infantes exhibiendo la boca semi abierta, posición fija y relajada; 18) Silbido desafinado, mientras escanean y escuchan las vocalizaciones tipo F chirps, o mientras miran fijamente siguiendo un gor-jeo tipo H (chirp-trill); durante excitación moderada o alta con pilo-erección, escaneando o mirando fijamente; 19) Multisilbidos ascendiendo y descendien-do, en agrupamiento apretado uno contra el otro, mamando, recuperando o cargando infantes mientras descansan, enroscándose la cola, boca semi abierta con algunos movimientos de cabeza y lengua (head and tongue flicking), di-rigidos hacia los infantes; 20) Llamado largo tranquilo (quiet long calls), en agrupamiento apretado uno contra el otro, mamando infantes con llamados audibles con la boca semi abierta, un poco de pilo-erección y escaneo con mo-vimientos estacionarios o lentos; 21) Silbidos rápidos (rapid whistle), antes de un encuentro sexual con llamados antifonales, juego con intensa excitación, posición estacionaria, mirando fijamente con piloerección y frunciendo el cejo con algunos movimientos de cabeza y lengua (tonguing and head flicks); 22) Llamados largos normales (normal long call), durante aislamiento, hacia un grupo distante, combinado con llamados largos (20) y llamados largos normales, con gorjeo tipo F, la boca completamente abierta, pilo erección moderada, es-caneo continuo y posición estacionaria; 23) Modulación multinivel larga o corta, durante leve agitación entre miembros del grupo pero no cuando los miembros del grupo descansan, se acicalan o durante la alimentación de los infantes, boca semi abierta, posición estacionaria y relajada; 24) U invertida + silbido, estímulos acústicos débiles que indican alarma; 25) Combinación de llamados largos, durante juego, aislamiento o disturbios sociales con vocalizaciones con-tinuas, rápidos movimientos erráticos, pilo erección variable y escaneo; 26) gorjeo tipo F + silbido (type F chirp + whistle”), respuesta a combinación de Normal Long Calls (22) en aislamiento y el mismo (22) con movimientos aumentados; 27) Graznido (“squawk”), emitido por quien recibe una agresión como gesto de apaciguamiento y dado por algunos como invitación al acicala-miento mientras se agacha o se aleja del agresor; 28) Estornudo, después de comer, beber, olfatear o al frotar la nariz contra el substrato o la mano; y 29) Grito, cuando otro intenta robar su comida con rápidos movimientos de cabe-za (rapid tongue flicks), salivación, evasión rápida del perseguidor, mientras agarran su alimento.


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PAulo-Morelo (2008) registró el repertorio vocal de esta especie en vida sil-vestre, asociándolo con su comportamiento y actividades. Además, describe las vocalizaciones de los infantes, las cuales presentan grandes diferencias estruc-turales y acústicas con relación a los sonidos emitidos por individuos adultos. Igualmente, las vocalizaciones divergen en cuanto a duración, frecuencia de inicio, delta y pico de frecuencias y número de armónicos según sexo, clase de edad y posición jerárquica del emisor.

Comunicación de olfato o de feromonas. Los calitrícidos poseen glándulas secretoras especializadas que facilitan la comunicación olfativa. Estas glándu-las se encuentran en el pecho, regiones supra-púbica y anal (hershkovitz, 1977). FreNch (1982) ha descrito algunos episodios en los cuales Saguinus oedipus rea-liza marcajes sobre diversos sustratos, el marcaje anogenital (antes y después de la cópula) fue observado más frecuentemente que el suprapúbico (cuando divisan individuos extraños), y el del pecho no fue observado. ePPle (1978a, b) y ePPle & cerNy (1979) demostraron que este comportamiento se encuentra bajo control gonadal en S. fuscicollis, sin embargo, no se conoce si existe un meca-nismo de control similar en los otros Saguinus, incluyendo a S. oedipus.

Comunicación visual. La comunicación visual parece no ser tan importante como lo son la química y la vocal, básicamente por las características de los bosques que habitan estos animales (vegetación densa). S. oedipus utiliza va-rios despliegues que tienen importantes implicaciones sociales, como sacudir la lengua (tongue flicking) que es frecuentemente observado durante las se-siones de espulgue y en actividades relacionadas con la reproducción; “bajar la cabeza” (head down), utilizado para apaciguar a otros individuos; “aga-charse, bajando la corona” (crouch with crown smoothing), reacción de alar-ma y despliegue utilizado cuando se realiza un primer contacto con individuos conespecíficos; el entrelazamiento de las colas entre individuos del grupo (tail looping) utilizado para mantener el contacto físico. Se hace un despliegue de confrontación como amenaza, especialmente cuando está ocurriendo mobbing y este comportamiento está acompañado por gritos de tonos altos. Hay algu-nos otros despliegues que merecen ser mencionados, como: arqueamiento de la espalda, utilizado como amenaza para la defensa; pararse bípedamente acompañado con oscilaciones del cuerpo de un lado al otro y que demuestra agresión. A veces, mientras están en posición bípeda, dirigen los codos hacia afuera, exponiendo el pecho blanco como señal de amenaza. Se ha registrado piloerección cuando el animal está excitado.

interacción con otras esPecies. Probablemente las rapaces (Accipitridae y Fal-conidae) y quizás las boas puedan depredar a estos animales. MoyNihAN (1970) registró la depredación de uno de ellos por parte de una tayra (Eira barbara). NeyMAN (1977) observó algún tipo de comportamiento agresivo de Cebus capuci-nus hacia S. oedipus, GArcíA-cAstillo (1996, 2008) (Proyecto Tití), ha registrado huidas silenciosas de los tities cabeciblancos ante la cercanía de individuos de Cebus capucinus y vocalizaciones de alarma y huidas cuando han detectado la


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presencia de Boas. Las interacciones existentes con Alouatta seniculus son pa-sivas, incluso alimentándose y descansando simultáneamente en el mismo árbol por lo que se sospecha que Cebus es un depredador de estos pequeños micos.

Conservación. Saguinus oedipus esta considerado como críticamente ame-nazado (CR) según los criterios de UICN (2008). La especie ha sido protegida legalmente en Colombia desde 1969 y el constante seguimiento y control ha ge-nerado que hoy en día exista un cambio de actitud de la comunidad en general. El total de la población es desconocido, y una extensa área de su distribución ha perdido su cobertura vegetal original desde hace mucho tiempo. Entre 1960 y 1975 se exportaron probablemente entre 30.000 y 40.000 individuos a los EE.UU y a partir de 1974 dicha actividad fue prohibida. Savage (comunicación personal, enero, 2008) recientemente ha comunicado al autor que iba a buscar un cambio en la clasificación de la especie como CR en vez de EN, debido a la continuada destrucción de su hábitat. MillAr et al. (2001) siguen evaluando el hábitat de la especie para poder clasificar el nivel de amenaza actual.

La captura para el mercado local ha disminuido ostensiblemente y ya los zoológicos se resisten a recibir individuos que el público devuelve por su difícil mantenimiento en cautiverio. Unidades de conservación tales como el Parque Nacional Natural Paramillo, el Santuario de Fauna y Flora Los Colorados, la porción sur (margen izquierda del río Atrato) del Parque Nacional Natural Los Katios y la Reserva Forestal y la porción remanente del Santuario de Fauna y Flora Los Colorados, mantienen poblaciones de esta especie, al igual que otras reservas privadas y bosques en buen estado que requieren ser conservados.

MAst et al. (1993) revisaron todos los aspectos de la conservación de esta es-pecie e incluyeron sugerencias para ampliar y fortalecer los esfuerzos realizados hasta ahora. Entre las cuales están: 1. Un listado de sitios claves que deben ser conservados. 2. Incremento en los esfuerzos educativos conservacionistas. 3. Incremento en el reconocimiento público. 4. Extremar las medidas que regulan la protección del medio ambiente. 5. Incrementar los esfuerzos para recuperar los bosques. 6. Aumentar los esfuerzos para trasladar poblaciones a hábitats apropiados. 7. Aunar esfuerzos para desarrollar planes de ecoturismo que gene-ren ingresos monetarios a partir de la observación de la vida silvestre.

Varios proyectos de control y conservación se han llevado a cabo por los años, particularmente el Proyecto Titi, empezado por A. Savage y sus colaboradores co-lombianos que dirigen un programa desde El Ceibal, Municipio de Santa Catalina, Bolívar, cerca de Cartagena (sAvAGe et al., 1986, 1987, 1988, 1990c, 1996a, etc.).

Dónde observarlos. Pueden ser vistos en varios lugares de su areal natural de distribución. Algunos de fácil acceso son el Santuario de Fauna y Flora Los Colorados (San Juan Nepomuceno, Bolívar), el Centro de Primates de Colosó (Sucre), la región de Zambrano, Bolívar, la región de Cartagena en la finca El Ceibal, donde se debe contar con la autorización de los directores del Proyecto Titi que laboran allí.


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mONOS ARDILLA

Familia CebidaeSubfamilia SaimirinaeGénero Saimiri voiGt, 1831

Comentarios taxonomicos. Las revisiones más recientes del género han sido realizadas por hershkovitz (1984), thoriNGtoN (1985), costello et al. (1993) y Groves (2001, 2005), siendo la primera de estas quizá la más aceptada. La revisión de hershkovitz (ut supra) reconoció cuatro especies: Saimiri boliviensis, S. sciureus, S. oerstedi y S. ustus. Posteriormente Ayres (1985) describió una especie adicio-nal S. vanzolinii, la cual parece ser válida, de esta manera son cinco las espe-cies de este género. Este reconocimiento indica que muchas poblaciones que habitan diferentes partes del areal de distribución y antes se identificaban bajo el binomen “Saimiri sciureus”, son ahora tratadas como especies distintas.


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Ahora bien, profundizando en lo antes expuesto tenemos la revisión de tho-riNGtoN (1985) que reconoció solamente dos especies (S. sciureus y S. madeirae). Según el mismo autor, S. sciureus está dividida en cuatro subespecies (S. s. sciureus, S. s. cassiquarensis, S. s. boliviensis y S. s. oerstedii). Más reciente-mente, Groves (2001, 2005) prefiere reconocer cinco especies: 1) Saimiri oers-tedi con dos subespecies (S. s. oerstedi y S. s. citrinellus), 2) Saimiri sciureus con cuatro subespecies (S. s. sciureus, S. s. albigena, S. s. cassiquiarensis y S. s. macrodon), 3) Saimiri ustus, 4) Saimiri boliviensis con tres subespecies (S. b. boliviensis, S. b. nigriceps y S. b. peruviensis) y 5) Saimiri vanzolinii.

Sin embargo, costello et al. (1993) utilizando una combinación de datos ge-néticos y de comportamiento propusieron unir los taxones del continente en Saimiri sciureus, dejando únicamente a Saimiri oerstedi como una especie se-parada geográficamente, no obstante, los trabajos de boiNski & croPP (1999) con ADN mitocondrial y de croPP & boiNski (1999) con dos genes nucleares y uno mitocondrial concluyen dando su apoyo al arreglo nomenclatural propuesto por hershkovitz (1984).

Vistas del cráneo de un macho de Saimiri sciureus.


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La sugerencia de rylANds et al. (2000), basada en toda la información antes expuesta fue la de seguir los conceptos de hershkovitz (1984) y posteriormente apoyados por Groves (2001), que concuerdan en reconocer las cinco especies mencionadas al inicio de esta discusión. Para Colombia se ha reconocido una sola especie (Saimiri sciureus) con tres subespecies (Saimiri sciureus albigena, S. s. casiquiarensis, y S. s. macrodon). Sin embargo, un reciente estudio, ana-lizando 1140 pares de bases del gene citocromo b mitocondrial, pone en evi-dencia una fuerte relación genética entre esas tres subespecies aunque, cada una de ellas, posee sus propios haplotipos mitocondriales. Esos tres taxones, a su vez, muestran una considerable relación genética con S. ustus. Por el con-trario, S. sciureus sciureus, procedente de la Guyana francesa y del norte de la Amazonìa brasileña, mostró una divergencia genética considerable respecto a esos taxones. Por ese motivo, Carretero et al. (2009) consideran la posibilidad de un cambio nominal para esas subespecies de Saimiri: S. ustus albigena, S. ustus cassiquiarensis, S. ustus macrodon y S. ustus ustus (ruiz-GArcìA, M; datos no-publicados, Carretero et al., 2009).

Etimología. El epíteto genérico Saimiri se deriva del vocablo Tupí, sai-mirim o çai-mirín, donde sai es un calificativo dado a muchas especies de monos y mirim significa pequeño. (hill, 1960).

Nombres comunes. El nombre mas generalizado en el país es titi, aunque también se utiliza comúnmente el epíteto de mono ardilla; igualmente se le conoce como vizcaino en el piedemonte del Caquetá, Meta y el valle del alto Magdalena; mico soldado, mico fraile, tití fraile, fraile y frailecito; maca-co de cheiro, saimiri, sai-mirím, çai-mirín o chichico en las regiones del río Putumayo y Leticia; squirrel monkey en inglés; macaco de cheiro, macaquin, barizo, frailecillo en portugués; saimiri en francés; eckornaap doodshoofda-apje en holandés; Todtenköpchen, Todtenkopfaffe, Eichornaffe en alemán; monki-monki en Guyana.

Nombres indígenas. ararimá (Carijona); pitipidi (Curripaco); jijiyo (Cu-beo); titi (Guahibo); cayambero (Ingano de Aguas Claras-Cusumbé, La Solita, Municipio Valparaiso, Caquetá); sawon (Jébero); süi (Macú); nüsuëma (Macu-na); bititeni (indígenas Maipures, ya extintos); titio; pl. titimuya (Miraña, fide Napoleón Miraña, río Caquetá); tiyi (Muinane); joinxo (Ocaimo); tití o tigtí (Piaroa); sahún, chiau, o siaon (Puinave); bosisi (Siona); jëjëya (Tanimuca); maiñechá (Ticuna); sujingaininiami (Tucano); cuhuisú (Yucuna).


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Posturas de Saimiri sciureus.


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Posturas de Saimiri sciureus.


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Descripción. Es un animal de cuerpo muy alargado con mediciones de cuer-po de 250–340 cm y la cola no prensil de 360-440 cm. Presenta una gran varia-ción en el peso, y los machos son más pesados que las hembras; herNáNdez-c. & deFler (1989) encontraron un promedio para los machos de 1,082 kg y 0,859 kg para las hembras. Por otra parte, dos individuos machos de la subespecie cassiquiarensis provenientes del Vichada, pesaron cada uno 1,125 kg. Estos últimos probablemente presentaban el fenómeno de engorde que sucede a los machos durante la época de apareamiento (duMoNd, 1968). El dorso de Saimiri sciureus es pardo-castaño y su vientre es blanco o blanco amarillento, la co-rona es gris jaspeada. La cara también es blanca, a excepción del hocico que es negro. La cola es del mismo color del dorso, exceptuando la último tercio que es negro.

Distribución geográfica. En Colombia, Saimirí se encuentra en toda la Ama-zonía y en el piedemonte de la Cordillera Oriental de los Andes, desde límites con Venezuela hasta límites con Ecuador y Perú. El límite oriental en el pie-demonte de los Llanos Orientales no es bien conocido, en el Meta, Saimiri se encuentra al oriente del río Metica, pero no se sabe hasta qué punto en los bosques de galería del río Meta. Este género al parecer también se distribuye en gran parte del sur de los Llanos Orientales hasta el río Vichada. En el valle del alto Magdalena se distribuye en forma similar a Cebus apella, pero el límite de distribución hacia el norte de este valle no se ha definido claramente. La altura máxima a la que se ha observado a Saimiri en esta región es 1500 msnm.

Además de Colombia, la especie se encuentra en la Amazonia peruana hasta el río Juruá (exceptuando la zona comprendida entre los ríos Marañon/Ucayali y Tapiche donde es reemplazada por Saimiri boliviensis peruviensis). Por el oriente su distribución se continúa en el sur de Venezuela y las Guayanas hasta el río Amazonas, y también al sur del mismo, hasta el río Xingú o el Iriri. Los animales que habitan en Bolivia y el sur de Perú hasta el río Purús y el Guaporé son referibles a S. boliviensis, mientras que las poblaciones entre el río Purús (Perú) y el Xingú (Brasil) se conocen como S. ustus (hershkovitz, 1984).


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Subfamilia SaimirinaeSaimiri sciureus (liNNAeus, 1758)

Comentarios taxonómicos. Es la única especie del género registrada en Co-lombia de la cual se reconocen tres subespecies: Saimiri sciureus albigena, S. s. cassiquiarensis y S. s. macrodon, según Hershkovitz (1984), aunque thoriNGtoN (1985) en su revisión reconoce solo dos subespecies para Colombia en vez de tres. No obstante, en este trabajo se sigue el arreglo nomenclatural planteado por Hershkovitz (ut supra), con las tres subespecies mencionadas anteriormente en “Saimiri”.


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Nombres comunes. El nombre mas generalizado en el país es titi, aunque también se utiliza comúnmente el epíteto de mono ardilla; igualmente se le conoce como vizcaino en el piedemonte del Caquetá, Meta y el valle del alto Magdalena; mico soldado, mico fraile, tití fraile, fraile y frailecito; ma-caco de cheiro, saimiri, sai-mirím, çai-mirín o chichico en las regiones del río Putumayo y Leticia; squirrel monkey en inglés; macaco de cheiro, maca-quin, barizo, frailecillo en portugués; saimiri en francés; eckornaap doods-hoofdaapje en holandés; Todtenköpchen, Todtenkopfaffe, Eichornaffe en alemán; monki-monki en Guyana.

Nombres indígenas. ararimá (Carijona); pitipidi (Curripaco); jijiyo (Cu-beo); titi (Guahibo); cayambero (Ingano de Aguas Claras-Cusumbé, La Solita, Municipio Valparaiso, Caquetá); sawon (Jébero); süi (Macú); nüsuëma (Macu-na); bititeni (indígenas Maipures, ya extintos); titio; pl. titimuya (Miraña, fide Napoleón Miraña); tiyi (Muinane); joinxo (Ocaimo); tití o tigtí (Piaroa); sahún, chiau, o siaon (Puinave); bosisi (Siona); jëjëya (Tanimuca); maiñechá (Ticuna); sujingaininiami (Tucano); cuhuisú (Yucuna).

Descripción. La longitud cabeza-cuerpo es de 265 a 370 mm, la cola tiene entre 360 y 452 mm y alcanza un peso entre 554 y 1250 g. El rango más alto de pesos reportado se registra durante el periodo de apareamiento, durante el cual los machos se “engordan” (fatted male) acumulando grasa en la zona de los hombros y muslos, lo que les da una apariencia más robusta (duMoNd, 1968). La cara está delineada por un antifaz de color blanco, a excepción del hocico que es negro, las orejas y garganta son blancas también. La cabeza, dorso y los flancos como la parte externa de los miembros y gran parte de la cola gris oliváceo con algo de amarillento. La espalda usualmente esta teñida de canela amarillento. El vientre es blanco o blanco amarillento y el último tercio de la cola es negruzco o negro. Las subespecies se diferencian así:

1. La coloración del pelaje de los antebrazos y muñecas gris-jaspeado fina-mente de blanquecino con o sin un tono de anaranjado apagado, corona y nuca principalmente gris olivácea, que corresponde a las poblaciones de los Llanos Orientales y el piedemonte llanero hacia el sur hasta el río Caquetá y alto valle del Magdalena . . . . . . . . . . Saimiri sciureus albigena

La coloración del pelaje en muñecas, pies y en la mayor parte de la porción interna y externa de los antebrazos amarillentos o anaranjado (típicas de la Amazonia):

2. Con una banda nucal entre los hombros, usualmente más pálida que la corona y la espalda . . . . . . . . . . . . . . . . Saimiri sciureus cassiquiarensis

3. Sin banda nucal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Saimiri sciureus macrodon


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Distribución geográfica. En Colombia, Saimiri se encuentra en toda la Ama-zonía y en el piedemonte de la Cordillera Oriental de los Andes, desde límites con Venezuela hasta límites con Ecuador y Perú. El límite oriental en el piede-monte de los Llanos Orientales no es bien conocido, pero en el Meta, Saimiri se encuentra al oriente del río Metica hasta algún punto deconocido en los bosques de galería del río Meta. Este género al parecer también se distribuye en gran parte del sur de los Llanos Orientales hasta el río Vichada. En el valle del alto Magdalena se distribuye en forma similar a Cebus apella, pero el límite de distribución hacia el norte de este valle no se ha definido claramente. La altura máxima a la que se ha observado a Saimiri en esta región es 1500 msnm. Las poblaciones en el alto río Magdalena y los Llanos Orientales son de S. s. al-bigena y las poblaciones al norte del río Apaporis hasta el río Vichada son de S. s. cassiquiarensis. Abajo del río Apaporis son de S. s. macrodon.

Además de Colombia, la especie se encuentra en la Amazonia peruana hasta el río Juruá (exceptuando la zona comprendida entre los ríos Marañon/Ucayali y Tapiche donde es reemplazada por Saimiri boliviensis peruviensis). Por el oriente su distribución se continúa en el sur de Venezuela y las Guyanas hasta el río Amazonas, y también al sur del mismo, hasta el río Xingú o el Iriri. Los animales que habitan en Bolivia y el sur de Perú hasta el río Purús y el Guaporé son referibles a S. boliviensis, mientras que las poblaciones entre el río Purús (Perú) y el Xingú (Brasil) se conocen como S. ustus (hershkovitz, 1984).

Hábitat preferido. Vive en una amplia gama de hábitats, tales como bosques de galería, bosques esclerófilos con dosel bajo, bosques de ladera, morichales (asociaciones de “moriche” Mauritia flexuosa); bosques lluviosos y bosques es-tacionalmente inundables y de tierras altas. Esta especie utiliza frecuentemen-te los hábitats de las orillas de bosques y fácilmente sobrevive en fragmentos aislados producto de la deforestación. Son muy activos en los niveles altos y medios, y frecuentan con regularidad el piso (FleAGle & MitterMeier, 1981).

Investigaciones de campo. La especie no ha sido ampliamente estudiada en estado silvestre. thoriNGtoN (1967, 1968, 1969) estuvo diez semanas observándo-la en los Llanos Orientales de Colombia, departamento del Meta. bAldWiN (1967, 1968, 1969, 1970, 1971, 1985, 1992) y bAldWiN & bAldWiN (1971, 1973b, 1971981) estudiaron un grupo mantenido por duMoNd (1968) en condiciones seminatura-les al sur del estado de Florida (Monkey Jungle). Por otra parte, kleiN & kleiN (1973a,b) mientras estudiaban a Ateles belzebuth en el Parque Nacional Natural Serranía de La Macarena, hicieron también algunas observaciones sobre Saimiri sciureus. MoyNihAN (1976a) a su vez reportó alguna información adicional para el país. Otras investigaciones colombianas fueron adelantadas por cArretero (2004, 2006), CArretero & AhuMAdA (2002, 2004); cArretero & deFler, en prensa). bAiley et al. (1974) y sPoNsel et al. (1974) registraron los resultados de censos de Saimiri efectuados en la colonia artificial de «La Isla de los Micos» (Santa Sofía) en el río Amazonas cerca de Leticia y Mitchell et al. (1991) compararon los datos de campo de Saimiri oerstedi y S. boliviensis.


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La información más detallada proviene del estudio de Saimiri boliviensis rea-lizado por terborGh (1983) en el Parque Nacional Manú, al sur del Perú, en donde a su vez, Mitchel (1990, 1994) y Mitchel et al. (1991) estudió su comportamiento. soiNi (1986a) observó a esta especie en el Parque Nacional Pacaya-Samiria (Perú) como parte de un proyecto sinecológico de la comunidad de primates de aquel lugar. Saimiri sciureus formó parte de una investigación más amplia y sinecoló-gica en Surinam (FleAGle & MitterMeier, 1980; FleAGle et al., 1981). Fue también comparada con S. oerstedi (Mitchel et al., 1991) utilizando los datos de Mitchell (1990). Investigaciones brasileñas se llevaron a cabo por MeNdes PoNtes (1999) y LiMA et al. (1997, 2000) y liMA & FerrAri (2003), mientras que en la Guyana Fran-cesa por NuGeNt et al. (1999), MortoN (1996) y el grupo de investigaciones de la asociacion Kwata dirigida por Benoît de thoisy et al. (2002).

Otras investigaciones tratan sobre la asociación con Cebus apella; Predación y alimentación cArretero & AhuMAdA (2004); stoNe (2007a,b,c, 2006, 2005a,b); de ArAujo et al. (2006); Reproducción treviNo (2007); Vocalizaciones Fichtel & hAM-MerschMidt (2003).

boiNski (1986, 1987a,b, 1988a,b, 1989, 1991, 1992a,b, 1993, 1994, 1996a,b,c,d, 1999a,b,c,d, 2000, 2005); boiNski & Mitchell (1992, 1995, 1997), boiNski & NeWMAN (1988) y boiNski & tiMM (1985), boiNski & croPP (1999), boiNski et al. (2002, 2003, 2005a,b); coburN & boiNski (2007) estudiaron Saimiri oerstedi en Panamá y S. sciureus en Surinam. Una investigación comparativa de varios Saimiri fue pub-licada por costello et al. (1993). boiNski & GArber (2000) editaron un libro sobre la manera en que animales andan en grupos. scollAy & judGe (1981) describieron la dinámica de un grupo social. sMith et al. (1982) discuten las correlaciones de vocalizaciones con el comportamiento afiliativo.

Investigaciones en cautiverio. Debido a que una gran cantidad de individuos fueron exportados a colonias en los Estados Unidos y Europa, la especie ha sido estudiada extensivamente en cautiverio. Estos trabajos son una fuente importante de información que debe servir para ampliar el entendimiento de la historia natural de la especie. Sin embargo, de acuerdo a la nueva revisión tax-onómica se debe tener cuidado en la identificación de la especie, ya que antes de 1984 todos los Saimiri de Suramérica se denominaban “Saimiri sciureus”. Afortunadamente, como la mayoría de los animales exportados provenían de Le-ticia e Iquitos, es probable que la mayoría efectivamente sean Saimiri sciureus sensu hershkovitz (1984). Sin embargo, un estudio aseveró que los investigadores utilizaron animales que eran “el Saimiri, tipo brasileño”, dejando a juicio del lector cual de las cuatro especies conocidas en ese país fue la utilizada.

Comportamiento Social. BAldWiN (1967, 1968, 1969, 1970, 1971); bAldWiN & bAldWiN (1971, 1981); cAstell & MAurus (1967); cAstell et al. (1969); cANdlANd et al. (1980); coe & roseNbluM (1974); FAirbANks (1974), GreeN et al. (1972), MArriott & Meyers (2005); MAsoN (1971, 1975); PlooG et al. (1963, 1967); PlooG & McleAN


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(1963); PruschA & MAurus (1976); robiNsoN & jANsoN (1987); roseNbluM (1968); ruM-bAuGh (1965); scollAy & judGe (1981); sMith et al. (1982) ; vAitl (1977a,b, 1978); Reproducción duMoNd (1968) ; duMoNd & hutchiNsoN (1967) ; hArrisoN (1973) ; lANG (1967) ; lAttA et al. (1967); roseNbluM (1968, 1969); ruMbAuGh (1965); sMith et al. (1983); srivAstAvA et al. (1970a,b, 1971); Alimentación FrAGAzy (1978); Conserva-ción soiNi (1972); cooPer & herNáNdez (1975); kAvANAGh & beNNett (1984); Desarrollo bAldWiN (1969); coe & roseNbluM (1974); loNG & cooPer (1968); WisWAll (1965); roseN-bluM (1968); Vocalizaciones bArclAy et al. (1991), bibeN & syMMes (1986); kAPlAN et al. (1978); sMith et al. (1982); WiNter (1972); WiNter et al. (1966); schott (1975) y Aprendizaje ruMbAuGh (1968) y muchas más, recientemente publicadas.

Tamaño de grupos. En los lugares donde han sido estudiados, los grupos usualmente están compuestos por alrededor de 25 -45 individuos, (kleiN & kleiN 1973a; terborGh 1983; soiNi 1986a). En el bajo Apaporis donde habitan cerca a ríos de aguas negras, el grupo social es más pequeño (10 - 20). tokudA (1968) encontró un tamaño promedio de 18 individuos para doce grupos. En la isla de Santa Sofía en el río Amazonas, los resultados fueron de 42 - 54 individuos, lo que puede ser resultado de que los suelos en las islas del río Amazonas son más fértiles que otros lugares de la Amazonía y pueden sustentar comunidades veg-etales más ricas y productivas, mientras que los suelos pobres, característicos de las regiones regadas por ríos de aguas negras, como el Apaporis, soportan bosques menos diversos y que muy probablemente tienen una capacidad de car-ga que apenas puede soportar grupos pequeños de esta especie. Sin embargo, debe mencionarse que los grupos de la Isla de Santa Sofía fueron conformados por animales capturados e introducidos, provenientes de diferentes lugares, representando así una situación no natural. En el P.N.N. Tinigua los grupos de Saimiri encontrados estaban compuestos por más de 50 individuos (cArretero-PiNzóN, obs. pers.). En fragmentos de bosque de galería se encuentran grupos que varían de 15 – 40 individuos, aunque esto depende de la disponibilidad de los recursos (cArretero-PiNzóN, datos sin publicar).

Los grupos están conformados por varios machos y hembras adultos, general-mente con una proporción mayor de hembras respecto a los machos. Algunos estudiados por bAldWiN (1985) incluían 65% de infantes y subadultos, 29% de hembras adultas y 6% de machos adultos. En el parque Nacional Pacaya-Samiria del Perú la tropa de S. bolivariensis estudiada estaba compuesta de 30% a 37% de adultos y 36% de adultos para un grupo de S. s. albigena estudiado en frag-mentos de bosque de galería (cArretero-PiNzóN, datos sin publicar).

Área de dominio vital (ADV). kleiN & kleiN (1975) calcularon un ADV en 65 - 130 ha en el Parque Nacional Natural Serranía de la Macarena. soiNi (1986a) encontró un área de dominio vital de 40 ha para S. bolivariensis, mientras que terborGh (1983) calculó más de 250 ha en el Parque Natural Manú, Perú para la misma especie. En el P.N.N. Tinigua se encontró un ADV de 280 ha para un grupo de S.s. albigena estudiado (cArretero-PiNzóN, 2000).


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Recorrido diario. Se calculó un recorrido diario promedio de 1.5 km en la Isla de Santa Sofía en el río Amazonas en Colombia (robiNsoN & jANsoN, 1987). En fragmentos de galería los recorridos diarios varían entre 1.5 y 3.2 km (cArretero-PiNzóN, datos sin publicar).

Densidad de población. Las densidades reportadas son bastantes similares en todos los estudios realizados. terborGh (1983) y soiNi (1986a) reportaron 50 individuos/km² para S. boliviensis y kleiN & kleiN (1975) encontraron 50 - 80 in-dividuos/km² para S. sciureus en el Parque Nacional Natural Serranía de La Ma-carena. Sin embargo, se encuentran densidades mucho más bajas en el oriente de la amazonia colombiana (8 - 9 individuos/km²) de S. sciureus en el bajo río Apaporis, 4 individuos/km2 en al río Puré (Amazonas), y en el río Purité (Ama-zonas) 8.5-11.5 individuos/km2 para cuatro lugares diferentes (deFler y MAldo-NAdo, en prensa). En fragmentos de bosque de galería en el área de San Martín se han encontrado densidades de 97 individuos/ km2 para un bosque de 37 ha (cArretero-PiNzóN, en prep.).

Patrón de actividades. No se ha estimado un presupuesto de actividades, sin embargo, terborGh (1983) para Saimiri. boliviensis, obtuvo lo siguiente: des-canso 11%, desplazamiento 27%, alimentación con plantas 11%, alimentación con insectos 61%. En un estudio de cuatro meses y medio realizado en el P.N.N. Tinigua, el grupo de Saimiri sciureus albigena estudiado presentó los siguientes porcentajes del número de muestreos: 52% alimentación, 23% desplazamiento con forrajeo, 18 % juego y agresión, 5% descanso y 2% desplazamiento (cArre-tero, 2000).

Locomoción y postura. Son principalmente cuadrúpedos ya que caminan y corren mucho sobre las ramas, aunque son capaces de saltar muy bien. La cola es bastante versátil, siendo usada como un elemento de equilibrio y moderada-mente como palanca, sin que sea prensil.

Dieta. Esta especie es principalmente frugívora-insectívora, aunque en re-alidad no existen buenos datos que permitan establecer su dieta, como los existentes para S. boliviensis y S. oerstedi. En el Manú, al sur del Perú, S. bo-liviensis empleó el 78% de su tiempo de alimentación consumiendo frutos de hasta 1 cm de diámetro, siendo la mayoría de estos de cáscara blanda. La altura a la cual usualmente se dedicaban a la búsqueda de alimento varió de 18 a 32 m, con un promedio de 27 m. El diámetro de las copas de los árboles utilizados fue de 21 m, bastante mayor en comparación con las de los árboles utilizados por Saguinus imperator, Saguinus fuscicollis, Cebus apella y Cebus albifrons. De manera general Saimiri se concentra en el consumo de Ficus cuando llega la cosecha de este árbol y en el consumo de insectos cuando no.

En la misma investigación Saimiri boliviensis se alimentó con 92 especies de frutos que pertenecen a 36 familias. La familia más importante en término de


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número de especies consumidas fue Moraceae con 22 especies, de las cuales 16 eran del género Ficus, constituyéndose este en el género más importante uti-lizado por estos animales. Otras familias de importancia fueron Annonaceae (8 spp.), Leguminosae (7 spp.), Sapindaceae (5 spp.), Flacourtiaceae y Myrtaceae (4 spp.), Ebenaceae y Menispermaceae (3 spp.). La porción animal de la dieta estuvo formada por ranas, lagartijas y pájaros, pero más frecuentemente por invertebrados como ortópteros, lepidópteros (muchas veces larvas y pupas), y por unos pocos himenópteros y coleópteros entre otros. Saimiri busca inver-tebrados más que todo sobre las superficies de las hojas de árboles y bejucos y muy poco en las ramas (terborGh, 1983). Son considerados como excelentes predadores de invertebrados y sobrepasan ampliamente (en la investigación del Manu) la dedicación y las tazas de captura de Saguinus fuscicollis, S. impera-tor, Cebus apella y C. albifrons. Se espera que S. sciureus tenga una dieta muy similar a la dieta descrita arriba para S. boliviensis.

Para un grupo de S. s. albigena estudiado en el P.N.N. Tinigua se encontró que la dieta estuvo compuesta en un 78% de artrópodos, 21% de frutos, 1% de hojas y 0.23% de néctar. Además la dieta de este grupo estuvo compuesta de 81 especies vegetales, en su mayoría utilizadas para el consumo de frutos (cArre-tero, 2004, 2008).

Comportamiento reproductivo. Los machos alcanzan la madurez sexual en-tre los 30 - 48 meses, y las hembras se reproducen por primera vez a los 46.3 meses (hArvey et al., 1987). Las hembras en promedio presentan un ciclo estral de 18 días, aunque otros estudios reportan una gran variación (hArvey, op cit.; bAldWiN & bAldWiN, 1981). Son promiscuos y la cópula puede ser iniciada por cualquiera de los dos sexos. Los machos usualmente engordan alrededor de los hombros y se vuelven fácilmente excitables durante el periodo reproduc-tivo (duMoNd & hutchiNsoN, 1967). La gestación es de 170 días y el período de nacimientos de 1 a 3 meses; este último se presenta normalmente durante la estación de lluvias. En el Parque Nacional Natural Serranía de La Macarena, los nacimientos se registran durante el mes de abril (kleiN & kleiN, 1976; cooPer, 1968; bAldWiN & bAldWiN, 1981), y en la región de Leticia en el período de noviem-bre a marzo (kleiN, 1972). Siempre se presentan partos de una sola cría. En el P.N.N. Tinigua y en bosques de galería en la zona de San Martín los nacimientos se dan en la época seca (la mayoría de los nacimientos se da entre Diciembre y Febrero) (cArretero-PiNzóN, comunicación personal).

Desarrollo del infante. El neonato, inmediatamente después de nacido se aferra vientre de la madre, para después desplazarse a su espalda. Durante este período se sujeta ayudándose con su cola (facultad que luego pierde). Las dos primeras semanas de vida permanece durmiendo y en sesiones de amaman-tamiento, pero incrementando su interés por lo que ocurre a su alrededor. En-tre 2 y 5 semanas de vida el recién nacido se torna muy activo sobre la espalda de su madre o de otras hembras que empiezan a cargarlo. Alrededor de las 5 a


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7 semanas, el bebé empieza a dejar a su madre, quien algunas veces lo persigue y recoge preocupadamente.

Entre los 2 y 4 meses las interacciones madre-hijo empiezan a disminuir y el infante pasa más tiempo separado de ella. La mayoría del acicalamiento entre la madre y la cría ocurre entre el tercero y cuarto mes. El comienzo de las acti-vidades sociales para la cría se da especialmente por medio del juego con otros jóvenes. Entre los 4 y 6 meses, los machos adultos incrementan su contacto con la madre, principalmente debido a la cercanía de la estación de monta, tenien-do como respuesta por parte de los infantes una exhibición de sus genitales, la cual los adultos generalmente ignoran. Entre los 5 y 10 meses la independencia del pequeño se incrementa, existiendo un menor tiempo de contacto con su madre y reduciéndose al amamantamiento hasta que alrededor del sexto mes se suspende completamente (bAldWiN & bAldWiN, 1981).

Comportamiento de adultos. El centro de atención en el grupo social son las hembras adultas, a las cuales los individuos de ambos sexos y de todas las eda-des prestan la mayor atención. Las hembras andan juntas y los machos adultos mantienen una jerarquía, que se acentúa durante la época de monta. La princi-pal expresión de dominancia es el despliegue del pene. Los machos dominantes generalmente copulan más, aunque no siempre es así. El acicalamiento mutuo no es común entre los adultos. A menudo se observan individuos solitarios en la periferia de los grupos y quizás es el reflejo de algún método utilizado para la dispersión de los jóvenes machos.

Vocalización y despliegues. bAldWiN & bAldWiN (1981) aportaron una lista de las vocalizaciones emitidas por S. oerstedi, las cuales son muy parecidas a las de S. sciureus, aunque no se ha hecho un estudio encaminado específicamente a la comparación de ambas.

La especie presenta despliegues muy variados, entre ellos: 1) El lavado con orina, donde el animal toma unas gotas de orina con sus manos y luego las refriega sobre la planta de los pies, este comportamiento es exhibido en si-tuaciones de ansiedad o excitación; 2) El frotamiento del pecho, la glándula externa del pecho es restregada sobre un substrato, no es conocido el contexto de este comportamiento; 3) Amontonarse unos encima de otros, es un com-portamiento asociado con la dominancia, realizado por los machos en el que simultáneamente exhiben sus penes o pelean.

Interacción con otras especies. La asociación entre Cebus apella y Saimiri sciureus es bien conocida; usualmente Saimiri va al frente de estos grupos, aunque Cebus es el que dirige los recorridos. Estas asociaciones pueden durar largos períodos de tiempo. Los Saimiri toman la iniciativa de unirse a los grupos de C. apella, para ser dirigidos por estos hacia los árboles en fructificación. S. sciureus también se pueden asociar a grupos de C. albifrons. De la misma


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forma, es común ver asociaciones de Saimiri con Lagothrix lagothricha y Ca-cajao melanocephalus en el bajo Apaporis. El halcón Harpagus bidentatus se desplaza también muy cerca a los grupos de este primate, al igual que lo hace con muchas otras especies de primates. Puesto que Saimiri es de pequeña talla, seguramente tiene muchos potenciales predadores que fácilmente lo pueden atrapar, por ello cuando divisan aves grandes, serpientes o ulamas (Eira barba-ra), perros o gatos emiten vocalizaciones sonoras de alarma (bAldWiN & bAldWiN, 1981). cArretero (2004) encontró que la asociación con Cebus apella en el P.N.N. Tinigua representa un beneficio de tipo alimenticio para Saimiri, al menos en forma estacional.

Conservación. Puede sobrevivir sin problemas en bosques secundarios y áreas cercanas a poblaciones humanas, por lo cual no se considera amenazada ni en Colombia ni a nivel global y son tratados como “LC” bajo los criterios de la UICN. Sin embargo, existe un tráfico considerable con destino al mercado na-cional de mascotas que debe ser prontamente manejado. Las poblaciones más presionadas son las de Saimiri sciureus albigena presentes a lo largo del costado oriental de la Cordillera Oriental y en el alto río Magdalena. Estudios recientes sobre S. s. albigena han encontrado que gran parte de su área de distribución se encuentra altamente fragmentada y que los fragmentos en los cuales se encuentra la especie son pequeños y en su gran mayoría muy aislados unos de otros. Según un trabajo realizado en la zona de San Martín, se encontró que los fragmentos de bosque de galería que están aislados unos de otros y separados por una matriz principalmente de pastizales, no presentan grupos de Saimiri, mientras que fragmentos que están cerca unos de otros o que están conectados por cercas vivas aún conservan grupos de Saimiri, aunque en su mayoría solo uno o dos grupos. Estos resultados, así como la presencia de individuos de Sai-miri en los centros de paso y decomisos, sugieren que es necesaria una recla-sificación en la categoría de riesgo para esta subespecie en Colombia, en este documento se sugiere que a nivel internacional esta subespecie sea considerada como “VU” (Carretero et al., 2009).

Saimiri fue el primate más exportado en Colombia antes de 1974, cuando su comercio fue regulado por la ley colombiana (Código de Recursos Naturales de 1974, Inderena, resolución 0392). En 1970 Colombia exportó oficialmente 5.562 monos ardilla, la mayoría provenientes de Leticia y con destino al mercado de mascotas de los Estado Unidos (cooPer & herNáNdez cAMAcho, 1975), donde se establecieron algunas colonias en cautiverio que han permitido desarrollar una apreciable cantidad de estudios en condiciones controladas.

Donde observarlo. Es muy común en la orillas del bosque, en lugares cerca de cultivos temporales o permanentes y en las riberas de los ríos. Es fácilmente observado en la mayoría de los Parques Nacionales Naturales amazónicos y fue-ra de ellos también, incluso en las cercanías de los poblados ribereños.


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mAICEROS

Género Cebus erxlebeN, 1777


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Comentarios taxonómicos. De las siete especies reconocidas actualmente por muchos primatólogos y basado principalmente en the revisión de hershkovitz (1949), se encuentra tres especies en Colombia: Cebus apella, Cebus albifrons y Cebus capucinus. Análisis moleculares comparativos ofrecen evidencia fuerte para un origen monofilético de este género con Saguinus, Callimico, Cebuella, Mico y Saimiri, tal que todas pueden estar ubicadas en la familia Cebidae con las subfamilias Cebinae, Callitrichinae y Saimirinae. silvA (2001, 2002) recien-temente estudió la taxonomía de Cebus y dividió el género en los Cebus sin cachos con cuatro especies y en subgénero Cebus (C. capucinus, C. albifrons, C. olivaceus y C. kaapori) y el subgénero Sapajous que incluye Cebus (Sapajou) apella, Cebus (Sapajou) macrocephalus, Cebus (Sapajou) libidinosus, Cebus (Sapajou) cay, Cebus (Sapajou) xanthosternos, Cebus (Sapajou) robustus y Ce-bus (Sapajou) nigrittus. En Colombia las identidades de las especies quedan igual, a pesar del esquema que está adoptado para el género. Sin embargo, hay buena evidencia para distinguir Cebus apella de los Cebus sin cachos en Colombia.

Nombres comunes. Maicero, capuchino (español); machín (quechua); ma-caco (Brasil); rollaffe, rosschwanzaffe, wickelaffe (alemán); sajou, sapajou (francés); scimmie cappucine (italiano); schmauz, capucin-apar (sueco).

Nombres indígenas. Sai, cai, caitaia, caiarara (tupi-guaraní) aparente-mente eran nombres generales en la región amazónica.

Etimología. El origen del epíteto Cebus proviene de una transliteración de la palabra griega khbsz (khpsz para otros griegos), que usó Aristóteles (Hist. Anim. ii. 81), refiriéndose a algunos primates africanos con cola larga, espe-cialmente Cercopithecus (que también parcialmente se origina de esta pala-bra). Erxleben (1777) transfirió este nombre a primates neotropicales (hill, 1960:322).

Características generales. Las especies de este género presentan caracte-rísticas muy homogéneas en cuanto a morfología y hábitos. Tienen un tamaño medio de 2 a 4 kg y colas prensiles, cuya longitud con relación al tamaño del cuerpo es menor que la de los Atélidos (Ateles, Lagothrix, Brachyteles y Alo-uatta), y carece de la porción desnuda ventral característica de estos. En un contexto general, la morfología de este género es muy similar a la de los prima-tes del viejo mundo, aunque la textura y color del pelaje varían mucho según la especie. Los Cebus son omnívoros y de gran inteligencia, y en concordancia con ello son muy hábiles para forrajear en diferentes substratos y para mani-pular y acceder a diferentes recursos alimentarios. Se desplazan básicamente caminando y corriendo cuadrúpedamente y frecuentemente ejecutan también saltos entre árboles. Viven en grupos sociales conformados por varios machos y hembras adultos con sus crías.


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Distribución. El género Cebus tiene la distribución geográfica más amplia de cualquier otro género neotropical con excepción de Alouatta. En el norte apa-recen en Honduras y se extienden hacia el sur por Centro América, siguiendo la costa pacífica de Sur América hasta Ecuador, por todas las tierras del Caribe en el norte de Colombia y los valles interandinos hasta los 2500 msnm. Así mismo, se extiende hacia el norte de Venezuela, las Guyanas y la Amazonia, hacia el sur hasta el norte de Argentina.

Vistas del cráneo de un macho Cebus albifrons.


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Posturas de Cebus.


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Posturas de Cebus.


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Familia CebidaeSubfamilia CebinaeCebus albifrons huMboldt, 1812

Comentarios taxonómicos. La localidad típica es Maipures, Colombia, y las selvas de la Orinoquia; el holotipo no está preservado, y la descripción original de huMboldt & boNPlANd (1812) hace referencia a un animal mucho más oscuro de los que pueden encontrarse en los alrededores de la localidad típica, y con una mancha oscura en la punta de la cola (rasgo desconocido para cualquier población de la especie). Adicionalmente, el animal que huMboldt examinó más detalladamente, era un animal que se encontraba cautivo en Maipures, donde con seguridad la especie no existe, pues la población más cercana se localiza al norte del río Tuparro. Por lo expresado anteriormente ha sido necesario es-tablecer un neotipo para definir correctamente los rasgos de la especie (deFler & herNáNdez-c., 2002). Adicionalmente se encontró que el taxón Cebus albi-frons unicolor parece ser indistinguible de C. a. albifrons, es decir que deben ser considerados como sinónimos. herNáNdez-c. & cooPer (1976) describen cinco subespecies para Colombia (incluyendo Cebus albifrons albifrons y C. a. unico-lor). Toda esta problemática se analiza y dilucida en la publicación de deFler & herNáNdez-c. (2002), en la que se reconocen cinco subespecies: Cebus albifrons albrifrons, C. a. cesarae, C. a. malitiosus, C. a. versicolor y C. a. yuracus (=cuscinus). Cebus albifrons versicolor es una subespecie bastante variable y en esta revisión incluye a las subespecies anteriormente descritas como C. a. leucocephalus (GrAy, 1965) y C. a. pleei (hershkovitz, 1949; herNáNdez-cAMAcho & cooPer,1976).

Nombres comunes. mico, macaco, mono blanco y caraira en la vecindad de Leticia; mico tanque o tanque en la cuenca del río Caquetá; maicero, mai-cero cariblanco y mico cariblanco en regiones fuera de la Amazonia; mono blanco a lo largo del río Orinoco (originario de Venezuela); carita blanca y mico bayo en los departamentos de Magdalena, Cesar y el suroriente de Bo-lívar; machin en el Valle del Magdalena medio; white-fronted capuchin en inglés; ouavapavi (Humboldt), sajou à pieds dorés, sajou à front blanc en francés; Schrabrackenfaun, Weisstirn-kapuziner en alemán.

Nombres en lenguas indígenas. takke (Andoke); tawachi (Carijona); jalio, jario (Curripaco); huaja (Cubeo); vánali o papábë (Guahibo); tiyo (Huitoto); tanke (Ingano); moi (Yujup-Macú); gaqué-josé (Macuna); ouvapavi (Maipures); jumopa (Miraña); jímuhai (Muinane); uuri (Okaima); tanqueboiya (Tanimuca); tou (Ticuna); seupeupunimi (Tucano); sowarama? (Tunebo); poiñ, poi (Yucu-na); shirdë (Tukpa).

Descripción. La longitud cabeza-cuerpo varía entre 358 – 460 mm, y la cola tiene de 401 - 475 mm. Los machos de esta especie usualmente pesan en pro-medio 3.4 kg (n=8) y las hembras alrededor de 2.9 kg (n=3), aunque se tiene


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el registro de un macho colectado en el río Mirití-Paraná que pesaba 5.5 kg (herNANdez-c. & deFler, 1985,1989). Este primate usualmente presenta un pelaje de color marrón claro o leonado en el dorso y blanco cremoso en el vientre y alrededor del rostro. A continuación se presentan las descripciones de las sub-especies conocidas para Colombia.

1. Cebus albifrons malitiosus (elliot, 1909a) se caracteriza por presentar una coloración pardusca oscura en casi todo el cuerpo que se torna amarillenta en su espalda. Groves (2001, 2005) ubica a esta subespecie en C. a. versicolor.

2. Cebus albifrons cesarae (hershkovitz, 1949) es de color castaño muy cla-ro y representa en realidad una subespecie muy bien definida. Groves (2001:150, 2005 ) ubica a esta subespecie también en C. a. versicolor.

3. Cebus albifrons versicolor (PucherAN, 1845) es un complejo que incluye po-blaciones con coloraciones oscuras y otras más claras, la cual puede incluir las subespecies C. a. leucocephalus (GrAy, 1866) y C. a. pleei (hershkovitz, 1949). La descripción que hace hershkovitz (ut supra) de C. a. pleei es de un animal bastante rojizo, particularmente en sus miembros, mientras que C. a. versicolor es un animal similar a C. a. pleei pero con un pelaje de un tono rojo más claro. C. a. leucocephalus ha sido descrito como un animal parduzco oscuro con ligeros tonos rojizos en sus miembros posteriores. Sin embargo, herNáNdez-c. & cooPer (1976) evidencian que las tres subespecies: C.a. leucocephalus, C. a. pleei y C. a. versicolor pueden agruparse en una sola: C. a. versicolor, puesto que dos variaciones (C. a. pleei y C. a. leucocephalus junto con C. a. versicolor) parecen encontrarse, inclusive formando parte de las mismas manadas en un área restringida cerca a Barrancabermeja, en la ribera oriental del medio río Magdalena, departa-mento de Santander. Esta es una evidencia consistente de que la fase oscu-ra (C. a. leucocephalus) y la fase clara (C. a. pleei) son extremos del estado intermedio que representa C. a. versicolor. Sin embargo, esta posibilidad debe ser sometida a una más rigurosa evaluación, comparando individuos de varias áreas críticas, particularmente de la ribera occidental del medio río Magdalena y de la cuenca colombiana del Lago de Maracaibo.

4. Cebus albifrons albifrons Los ejemplares colectados en el Parque Nacional Natural El Tuparro, pocos kilómetros al norte de la localidad típica, pre-sentan un color muy claro, con un tono notablemente amarillento pareci-do al de la población de Arauca que es aún más amarilla, con la superficie dorsal de los antebrazos y piernas de un color naranja-amarillento (no parduzco). deFler & herNáNdez (2002) incluyen C. a. unicolor como sinónimo de C. a. albifrons.

Una población que presenta una coloración pálida y opaca se encuentra en el departamento de Arauca, Boyacá y el punto más oriental del depar-


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tamento de Norte de Santander y puede representar la fase clara de C. a. adustus, aunque esta posibilidad debe aclararse pues también es posible que pueda pertenecer a C. a. albifrons.

5. Cebus albifrons cuscinus (=yurucus) (hershkovitz, 1949) es una subespe-cie de pelaje claro, más exactamente parduzco pálido. Groves (2001:150) recientemente sinonimizó esta subespecie con C. a. cuscinus, que tiene prioridad sobre yuracus.

Hace unos años se habían preservado varios especímenes que ostentaban un color pardo extremadamente oscuro, los cuales fueron obtenidos en el mercado de Barranquilla y cuyo origen reportado era el valle medio del río San Jorge. Al inspeccionarlos es difícil entrever si representan a C. capucinus o a C. albi-frons; algunos rasgos intermedios incluyen una corona oscura, más alta y más retirada de la frente; el área blanca de la frente es distintivamente más calva y la parte exterior de los brazos y hombros son perceptiblemente más claros (todas las características sugieren el patrón predominante de C. capucinus). Además, el cuerpo es más uniformemente oscuro que el de los individuos de C. a. malitiosus. De igual forma, algunos C. a. versicolor (tipo pleei) observados en el mercado de Magangué y que probablemente se capturaron en la región del bajo río Cauca, también muestran tendencias similares a las descritas anterior-mente, con la excepción de que no hay un aumento notable en la pigmentación predominantemente oscura. Basados en estas observaciones, así como en varios especímenes “intermedios” de color pardo oscuro de C. capucinus, de origen desconocido en el norte de Colombia, parece probable que al adelantar más investigaciones en el valle del río San Jorge y otras zonas en la interfase del área de distribución de C. capucinus y C. albifrons podría en último término demostrarse que estas formas son conespecíficas. Otra zona crítica para la rea-lización de dicho análisis es un área ubicada en el noreste de Ecuador, en la cual se encuentra C. a. ecuatorialis (AlleN, 1914) y C. capucinus, pero donde no se ha determinado simpatría o intergradación (herNáNdez c. & cooPer, 1976:58-59).

Distribución geográfica. En Colombia, Cebus albifrons se encuentra desde las laderas boreales de la Sierra Nevada de Santa Marta hacia el sur, por el valle del río Magdalena hasta algún punto no bien definido en el departamento de Tolima; y por el bajo río Cauca, al oriente de la zona central del departamento de Antioquia y en el sur-occidente de Sucre. En la Guajira alcanza a presentarse muy cerca de la ciudad de Riohacha y al parecer una población aparentemente aislada se encuentra en la Serranía de Macuira y en las estribaciones de la Se-rranía de Perijá y de la Cordillera Oriental. Al oriente de la Cordillera Oriental se encuentra en Norte de Santander, el occidente de Arauca, el oriente de Vi-chada entre los ríos Meta y Tuparro; siguiendo luego las selvas al norte del río Guaviare se encuentra en el sur de Vichada (al sur del río Vichada), separada de la población más hacia el norte. También se encuentra en el sur del Meta


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(al occidente del río Ariari pero sin incluir a éste). No se sabe si está presente en los bosques extensos del alto río Manacacías en el Meta. Al sur de los ríos Guyabero y Guaviare la especie es encontrada por toda la selva amazónica. La distribución de C. albifrons alcanza los 1.500-2.000 msnm en el departamento del Tolima.

C. a. albifrons se encuentra en el oriente del Vichada, muy cerca -pero sin incluirla “localidad típica”, que como se mencionó antes, se definió por la descripción de un animal cautivo en Maipures.

C. a. cuscinus (=yuracus) Se encuentra al sur del río Guamés en el departa-mento del Putumayo.

C. a. versicolor está dispersa en el medio río Magdalena

C. a. malitiosus se encuentra en el Parque Nacional Natural Tayrona, al orien-te de Santa Marta.

C. a. cesarae puede ser ubicada en La Serranía de Perica, al oriente de Va-lledupar, César.

Fuera de Colombia C. albifrons se encuentra desde la Cordillera de los Andes hacia el oriente en Ecuador, Perú y el norte de Bolivia desde donde se extiende hacia el oriente hasta el río Tapajós en Brasil, al sur del río Amazonas. Al norte del río Amazonas la especie se encuentra en el Estado Federal de Amazonas en Venezuela y en el norte de Brasil entre Colombia y el río Branco.

Hábitat. Se encuentra en una gran variedad de bosques. deFler (1985a) de-mostró que en el Vichada la especie explota un hábitat más xérico en términos de drenaje, en comparación con C. apella, el cual suele encontrarse en bosques más mesofíticos. C. albifrons a menudo es encontrado en bosques completamen-te inundados, hábitat que es generalmente rechazado por C. apella. C. albifrons puede vivir con éxito en bosques que crecen sobre arenas blancas y bosques de “sabana alta” desarrollados sobre grava y rocas; en bosques de las faldas de cerros y mesetas parecen encontrarse donde C. apella está ausente.

Investigaciones de campo. Esta especie ha sido estudiada en Colombia por deFler (1979a, 1979b, 1980, 1982, 1985a) y en dos sitios diferentes en el Perú por soiNi (1986a), terborGh (1983) and jANsoN (1983b, 1986a). PhilliPs (1998a, 1998b, 1999), y PhilliPs et al. (1998), PhilliPs & NeWloN (2000, 2001) and PhilliPs & AbercroMbi (2003) llevó a cabo una investigación en Trinidad.

Tamaño del grupo. En el oriente del Vichada estos micos se encuentran en grupos de cerca de 35 individuos, mientras que hacia el sur, en bosques cerra-dos, y quizás como resultado de la interacción competitiva con C. apella, los grupos de C. albifrons alcanzan un tamaño de 8 a 15 individuos. El tamaño de


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grupo en tres localidades de la cuenca baja de los ríos Caquetá y Apaporis varió entre 9 - 10 individuos (deFler, 1979a; terborGh, 1983).

Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. Un grupo en el Vichada utili-zó un ADV de alrededor de 120 ha (deFler, 1979a), mientras terborGh (1983) en el Parque Manú, Perú, encontró un área de más de 150 ha. terborGh (ut supra) cal-culó un promedio de 1.800 m para el recorrido diario de su grupo de estudio.

Densidad de población. La investigación realizada en una localidad típica de bosque de galería y manchas de bosques rodeando cerros rocosos en el Vicha-da, arrojó una densidad para la especie de 30 individuos/km² (deFler, 1979a). En bosques de dosel cerrado en Colombia, al sur del Vichada, existen muchas áreas donde las densidades son bajas. Por ejemplo, en la cuenca baja del río Apaporis, PAlAcios & Peres (2005) encontron densidades de 2.5 y 3.6 individuos/km² en el caño Pintadillo y la Estación Biológica Caparú respectivamente. Estos mismos autores reportan una densidad de 1.8 individuos/km² en el quebradón el Ayo, bajo río Caquetá.

Patrón de actividad. Un grupo estudiado en Manú, Perú, invirtió 18% de su tiempo descansando, 21% desplazándose y 61% alimentándose, el cual se subdi-vide en 22% consumo de material vegetal y 39% consumo de insectos (terborGh, 1983).

Locomoción y postura. Estos primates son primariamente cuadrúpedos, sin embargo, utilizan una gran variedad de galopes, saltos, caídas y trepadas. Du-rante ciertas épocas del año C. albifrons permanece mucho tiempo en el suelo, especialmente cuando la disponibilidad de frutos es muy baja y se ven obliga-dos a buscar artrópodos entre las hojas secas del suelo. En algunos sitios de los Llanos Orientales, estos micos efectúan numerosos recorridos a través de sa-banas de pastizales, con el propósito de alcanzar segmentos de bosque aislado que puedan ofrecerles hábitats extensos y apropiados para su permanencia.

Dormidero. En el Vichada, Cebus albifrons mostró cierta preferencia por el uso de árboles con alturas entre 25 y 30 m. Uno de los sitios de dormida más comúnmente usado por este primate fueron las palmas de Attalea regia.

Dieta. Todas las especies de Cebus son omnívoras y tienden a poseer una dieta muy similar; comen invertebrados pequeños, frutos y huevos de aves. Buscan su alimento en todos los niveles del bosque y frecuentemente descienden al suelo. En el norte de Colombia, durante la estación seca, cuando la oferta de frutos se reduce drásticamente, C. albifrons invierte más de la mitad de su tiempo de alimentación en el suelo, y aprovechando su extrema habilidad para manipular objetos, remueve y examina entre las hojas secas para poder capturar peque-ñas presas, como cucarrones y huevos de hormigas. Estos primates cazan ranas y beben del agua que se acumula entre los espacios de las bracteolas de Phe-


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nakospermum guianense (Musaceae), donde también frecuentemente las ranas se ocultan. La caza de estos anfibios parece ser un rasgo cultural aprendido por los miembros de cada grupo que ostenta este comportamiento.

En el Parque Nacional Manú, Perú, el recurso animal consumido incluye ra-nas, lagartos, pequeños mamíferos y huevos de aves, además de invertebrados, especialmente ortópteros, lepidópteros, e himenópteros (preferentemente hormigas y larvas de avispas). soiNi (1983) observó a Cebus albifrons capturando e ingiriendo orugas.

De las plantas consumidas por esta especie en la investigación realizada por terborGh (ut supra), fueron identificadas 73 especies agrupadas en 33 familias diferentes. De acuerdo al número de especies utilizadas, la familia Moraceae fue la más importante con 17 especies, equivalentes al 23.3% de todas las espe-cies consumidas, seguida por Leguminosae (5 spp.) 6.8%; Araceae (4 spp.) 5.5%; Bombacaceae (4 spp.) 5.5% y Arecaceae (4 spp.) 5.5%.

deFler (1979a) colectó 40 especies de plantas de 23 familias consumidas por este primate en el departamento del Vichada. En orden de importancia de acuerdo al número de especies están fueron: Arecaceae (7 spp.), Moraceae (6 spp.), Chrysobalanaceae (3 spp.), Leguminosae (3 spp.), Passifloraceae (2 spp.), Bromeliaceae (2 spp.), Burseraceae (2 spp.), Anacardiaceae, Annonaceae, Apo-cynaceae, Araceae, Bignoniaceae, Bombacacae, Celastraceae, Connaraceae, Euphorbiaceae, Lecythidaceae, Maranthaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Musaceae, Orchidiaceae y Rubiaceae (cada familia 1 sp.).

En términos de valor de importancia las palmas son extremadamente claves para todas las especies de Cebus. En el Parque Nacional Natural El Tuparro la palma Attalea (=Maximiliana) regia que es muy común, es una especie clave para C. albifrons siendo sus nueces una parte importante de su dieta (deFler, 1979a). En el Parque Nacional Manú, Perú, las palmas de los géneros Astro-caryum y Scheelea fueron más importantes; sin embargo, el nivel de importan-cia para estas fue menor que el alcanzado por Maximiliana sp. en El Tuparro. Por otra parte, en el Parque Nacional Manú, varias especies de Ficus mostraron ser extremadamente importantes dentro de la dieta de C. albifrons; tal pre-ferencia por los frutos de Ficus no fue observada en el estudio de El Tuparro, aunque debe señalarse que dicho estudio no abarcó el año entero. Sin embargo, varias investigaciones en otras especies realizadas en el mismo lugar, indican la importancia de las palmas y el papel de estas como “especies claves”, y por otra parte dejan entrever la poca relevancia del género Ficus en los bosques de galería de los llanos de Colombia y Venezuela, contrastando con su alta im-portancia en hábitats más fértiles como Manú. Aprovecha muchas fuentes de agua, utilizando la que está acumulada en los huecos de los árboles, así como también la que se deposita entre las bracteolas de Phenakospermum guianense (Musaceae). En ocasiones pueden verse obligados a descender de los árboles


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para beber el agua de quebradas y manantiales. Durante la época más seca en el Vichada, el grupo investigado por deFler (1979a, 1979b) todos los días utili-zaba la única fuente de agua disponible en toda su área de dominio vital, una filtración que brotaba bajo una roca grande y que era también aprovechada por muchos otros animales.

Comportamiento reproductivo. Esta especie de Cebus es polígama. Para realizar la cópula, el macho monta a la hembra y abraza las piernas de ésta con sus patas traseras. Esta actividad tiene una duración de pocos minutos. Aunque el tiempo de gestación es desconocido, es probable que esté alrededor de los 160 días, tal como en C. apella. Usualmente nace un solo individuo.

Desarrollo del Infante. Observaciones de un recién nacido realizadas en el Tuparro, permitieron determinar el proceso mediante el cual los recién nacidos descubren la posición más apropiada para montarse sobre la madre. Estos se acomodan a la altura de los hombros (o espalda) orientándose perpendicular-mente al eje del cuerpo de la madre; aunque durante sus primeros días de vida el bebé se aferra a diferentes partes del cuerpo de ella, tales como la base de la cola u otra porción de ésta, las piernas y los brazos, para después ir descu-briendo que la posición sobre los hombros es más cómoda y segura. Después de varias semanas el bebé abandona la posición sobre los hombros y empieza a cabalgar sobre la espalda de la madre.

Todos los miembros de la manada se interesan por el recién nacido y si la madre lo permite, aprovechan cualquier oportunidad que se presente para mi-rar y examinar los genitales de los pequeños. Con el paso del tiempo, los bebés empiezan a cabalgar sobre la espalda de muchos otros miembros del grupo, incluyendo a los machos adultos, quienes se muestran muy interesados por protegerlos. La actividad de juego tiene lugar principalmente con un compañe-ro, sin embargo, todos los miembros del grupo, incluyendo el macho principal (alfa), la madre y todos los animales jóvenes, procuran atraer al bebé mediante actitudes juguetonas.

Comportamiento social. Todos los machos adultos son notablemente tole-rantes dentro del grupo, pero son muy agresivos con machos de cualquier otra manada. deFler (1979b) describe algunas manifestaciones agresivas que tuvieron lugar entre grupos adyacentes en El Tuparro, las cuales tuvieron como resultado el que uno de los grupos huyera hacia la parte central de su territorio.

El macho alfa parece tener una posición de control central en el grupo, pues todos los miembros permanecen extremadamente pendientes de su ubicación y de las posibles reacciones que este pueda manifestar ante diversas situacio-nes. Si el macho alfa escapa en medio del pánico, todos los miembros también huyen del peligro; si éste presta atención a algún evento o sonido en particular, los demás miembros del grupo hacen lo mismo. Al parecer, la presencia de los


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machos provee un soporte “psicológico” a los otros individuos. deFler (1979b) frecuentemente notó que las hembras adultas, que parecían temerosas, se tor-naban agresivas frente al observador tan pronto como los machos aparecían, y necesitaban en ocasiones entablar contacto físico con ellos (costado contra costado) para tranquilizarse.

Vocalización y despliegues. Las vocalizaciones son numerosas y de una am-plia variedad, algunas de ellas son: 1) ua; ladrillo suave emitido repetidamente, utilizado por todos los individuos cuando perciben peligro; 2) ya; emitido por animales excitados ante una fuente de peligro, que rodean al macho alfa y al-ternadamente miran a éste y a la fuente de peligro; 3) eh-eh; emitido abriendo la boca y mostrando los dientes, especialmente por parte de hembras adultas en señal de amenaza a potenciales fuentes de peligro. 4) visagra chillóna; ac-ción de amenaza utilizada especialmente por individuos juveniles; 5) chillido; emitido en conflictos intragrupales; 6) silbido; emitido cuando se presenta una situación conflictiva de un animal joven en el grupo; 7) ahr; emitido por los ani-males del grupo cuando otro individuo se ha extraviado y buscan contactarlo; 8) uh!uh!uh!; vocalización comúnmente emitida mientras se alimentan, que sirve para mantener el contacto y es muestra de alegría; 9) uch!uch!; señal nerviosa emitida por animales que intentan alcanzar al grupo; 10) gorgear; emitido por individuos jóvenes que establecen contacto o se acercan a un adulto; 11) ronroneo; emitido cuando se establece contacto físico pacífico); 12) chirrido; emitido en interacciones pacíficas de individuos jóvenes y también durante episodios de juego (deFler, 1979b).

El despliegue más importante es quizás el romper ramas, el cual es exhibido por todos los miembros del grupo, incluyendo a los infantes, quienes rompen ra-mitas para dejarlas caer al suelo. Sin embargo, el más espectacular despliegue de este tipo es exhibido por el macho alfa, quién escoge ramas grandes y secas, las cuales golpea fuertemente hasta hacerlas caer. Usualmente estas golpean y quiebran otras ramas provocando un estruendoso ruido, que excita a todos los miembros del grupo, provocando que emitan fuertes gritos mientras estas caen. Tal despliegue parece ser bastante común cuando se encuentran en presencia de un observador humano (deFler, 1979b).

Interacciones con otras especies. Estos primates frecuentemente se des-plazan con Saimiri sciureus y en ocasiones asociados con Cebus apella o con Alouatta seniculus. El pequeño halcón Harpagus bidentatus frecuentemente acompaña a esta especie, al igual que a muchos otros primates. C. albifrons puede ser amenazada por aves rapaces y por ello se mantiene en máxima alerta cuando cualquier ave grande vuela cerca. En el Vichada, deFler (1979a,b, 1980) observó a Eira barbara, Boa constrictor y la rapaz Spizaetus ornatus intentando atraparlos. Sin embargo, después de detectar a los Eira barbara y Boa constric-tor, los miembros del grupo demostraban poco temor y permanecían menos alerta, a pesar de que aquellos insistentemente intentaban atraparlos. Tras de-


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tectar algún predador o a un ser humano, el comportamiento más comúnmente observado, aparte de vocalizar (ladrido de peligro), es el de romper y dejar caer ramas sobre la cabeza del potencial predador, tal como lo hace Lagothrix lagothricha. En contraste, después de asustarse por la presencia de un macho de Spizaetus ornatus (águila coronada) y gritar intensamente, se ponen silen-ciosos, y algunos bajan al suelo y se dispersan.

Conservación. Es un primate que fácilmente se adapta a diversos hábitats, posee una amplia distribución y probablemente a nivel de especie, aún no se encuentra en peligro en Colombia. Sin embargo, es probable que algunas sub-especies se encuentren bajo fuerte presión y por ello es importante realizar censos de las diferentes subespecies y, además, clarificar su posición taxonó-mica, con el propósito de evaluar su real situación de conservación en el país. La especie se encuentra presente en 10-15 Parques Nacionales y no ha sido excesivamente cazada. Además, pueden sobrevivir cerca de asentamientos hu-manos y, en áreas cubiertas con vegetación secundaria. Está clasificada C. a. albifrons como LC de acuerdo a las categorías globales de la UICN; y todas las subespecies exceptuando. Nuevas análisis clasifican las subespecies de Cebus albifrons de Colombia como siguen: C. a. malitiosus EN, C. a. versicolor EN, C. a. cuscinus NT., C. a. cesarae DD (IUCN, 2008).

Dónde observarlos. Cebus albifrons albifrons es común en la parte oriental del Parque Nacional Natural El Tuparro y en el Parque Nacional Natural Amaca-yacu. C. a. yuracus (=C. a. cuscinus) es conocida al sur del alto río Putumayo entre los ríos Guamués y San Miguel en el Putumayo, pero no se conoce un buen lugar en particular para verlos. C. a. versicolor está dispersa en el medio río Magdalena y es observable en porciones de bosque protegidas dentro de fincas. C. a. malitiosus es fácil de observar en el Parque Nacional Natural Tayrona, al oriente de Santa Marta. C. a. cesarae puede ser ubicada en la Serranía de Peri-já, al oriente de Valledupar, César, si bien no se ha observado esta subespecie en su hábitat natural.


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mAICERO CACHóN

Familia CebidaeSubfamilia CebinaeCebus apella liNNAeus, 1758

Comentarios taxonómicos. Una revisión reciente de RylANds et al. (2005) sugiere que el único taxón que se encuentra en Colombia es Cebus apella fa-tuellus, aunque su límite al sur necesita ser confirmado.

Nombres comunes. El nombre más generalizado en Colombia es maicero o mico maicero. Los individuos (especialmente las hembras adultas y los machos subadultos) presentan un copete característico por lo que también se les cono-ce como maicero cornudo, cachón o cachudo; o maicero cachón. En Leticia, Amazonas el nombre es mico o macaco prego (orígen brasileño); mico o mono negro en cercanías del río Orinoco en el departamento del Vichada y mico ne-gro en el Putumayo; tufted capuchin o brown capuchin en inglés; sajou brun en francés; Faun, Faunaffe, brauner Rollaffe en alemán; capucijnaap en holandés; schmaus en sueco; macaco prego en portugués; kesi-kesi o bondo en Surinam.

Nombres en Lenguas Indígenas. meekú (Carijona); pove (Curripaco); tan-que o taque (Cubeo); pababë (Guahibo); jóma (Huitoto); comendero (Ingano); to-otsipa (Miraña); wai (yujup-Macú); gaqué-gaqué o gak (Macuna); chullilli (Muinane); wuaáp (Nukak); soorriyo (Ocaima); tsicá (Piaroa); tankiya (Tani-muca); bu o bup (Puinave); taicüre (Ticuna); akenisami (Tucano); pero también aggué (Tucano, según etiquetas de especimenes del Instituto von Humboldt); sibroa (Tunebo); calapichi (Yucuna); sulihry (Yurí).

Descripción. Su longitud cabeza cuerpo varía entre 35 – 49 cm, y posee una cola prensil que tiene entre 38 – 49 cm y alcanza un peso alrededor de los 2.0-5.0 kg, siendo los machos más grandes (3.7 kg en promedio) que las hembras (2.3 kg en promedio). El pelaje del cuerpo generalmente varía de color castaño claro hasta castaño oscuro o marrón-rojizo; las piernas, brazos y cola varían de color marrón oscuro a negro y siempre son más oscuros que el resto del cuerpo. A cada lado de la frente, presentan un mechón de pelos oscuros erectos a ma-nera de “cachos”, aunque algunos machos adultos no exhiben ésta característi-ca. El rostro está cubierto por pelaje corto (a veces ausente) esparcido sobre la piel negra. La disposición o ausencia de pelaje en el rostro, combinado con la fuerte dentadura y la notable iniciativa para tomar las cosas que les interesa, les imprime una apariencia de cierta ferocidad.

Distribución geográfica. En Colombia, Cebus apella se encuentra en toda la Amazonia con unas excepciones de aislamiento, y en las tierras bajas del piedemonte amazónico de la Cordillera Oriental, donde alcanzan una altura de


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por lo menos 1300 msnm. No se encuentra en algunas áreas bien definidas en el oriente del Vichada (deFler, 1985a), el alto Cahuinarí (Amazonas), la mayoría del trapecio amazónico colombiano y el norte de Arauca, donde es desplazado ecológicamente por C. albifrons. Penetran en el alto valle del alto río Magdale-na en el departamento del Huila, hasta una altura de 2700 msnm (en la región de San Agustín) y en la región de Tierradentro en el departamento del Cauca, a alturas de hasta 2500 m cerca a Inzá (herNáNdez-cAMAcho & cooPer, 1976). Un espécimen depositado en el Museo Británico y marcado “Tolima Mountains” (montañas del Tolima), colectado antes de 1900 por White, probablemente fue obtenido en el departamento del Huila (e.g. especímenes de Lagothrix lago-thricha lugens coleccionados por White y marcados “Tolima” incluyen la desig-nación latitudinal 2°20’N, que los ubica en el actual departamento del Huila); es posible que C. apella y C. albifrons puedan tener un contacto simpátrico marginal o parapátrico en este departamento. En el Vichada, C. apella muestra una distribución parapátrica con C. albifrons albifrons).

Cebus apella tiene la distribución geográfica más amplia de cualquier es-pecie de primate neotropical. Aunque en Colombia penetra al occidente de la Cordillera Oriental en el alto valle del río Magdalena, la mayor parte de su distribución se encuentra al oriente de la misma y en general al oriente de los Andes al sur del río Arauca y Meta, por toda la Amazonia venezolana y colombia-na, Guyanas, todo el oriente del Ecuador, Perú y Bolivia, el norte de Paraguay y Argentina.

Habitat preferido. Se encuentra en gran diversidad de ecosistemas, desde bosque caducifolio de galería en los Llanos Orientales hasta bosque húmedo permanente (perenne), así como también en aquellos de crecimiento secun-dario. En algunas áreas de Colombia pueden ser considerados como plaga para la agricultura, pues se alimentan principalmente de cultivos de maíz (de ahí el nombre de “maicero”), caña de azúcar, cacao y árboles frutales. Cebus apella es un generalista en términos del uso de hábitats, sin embargo, a diferencia de C. albifrons, generalmente no se desplaza ni forrajea en bosque inundado, constituyendo esto una marcada diferencia (ya demostrada por deFler, 1985a) entre estas dos especies de Cebus. C. apella prefiere ambientes mésicos en bosques semi-deciduos de los Llanos Orientales, mientras que C. albifrons uti-liza más frecuentemente los bosques de palmas espinosas, Bactris spp., las cuales crecen sobre los lechos secos y arenosos de los ríos. Adicionalmente, en la Amazonia colombiana C. albifrons es más comúnmente encontrado en bos-ques que rodean colinas rocosas y en bosques que crecen sobre arenas blancas, mientras que C. apella elige bosques más diversos y fértiles. Este último puede encontrarse también en bosques aislados, bosques de neblina y en manglares. Pueden también cruzar áreas de vegetación muy abierta, con el propósito de desplazarse de un segmento de bosque a otro. Durante sus actividades, C. ape-lla utiliza con mayor frecuencia los estratos medio y bajo del bosque (FleAGle &


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MitterMeier, 1980). Además se ha observado usando cercas con vegetación y sin vegetación de diferentes alturas en los llanos orientales colombianos (cArretero-PiNzóN, sin publicar).

Investigaciones de Campo. Esta especie ha sido estudiada en muchos más sitios que cualquier otra especie de Cebus, sin embargo, solo recientemente de manera intensiva. La siguiente lista enumera la mayoría de investigaciones de campo para esta especie: Ecología: lyNch (2007); verderANe et al., 2007; hAuGAAseN y Peres (2005); broWN & colillAs (1984); broWN & zuNiNo (1990); cAusey et al. (1948); deFler (1985a); di bitetti (2001); FerNáNdez (1991, 1993a); FleAGle et al. (1981); FrAGAszy (1990), FrAGAszy et al. (1990); hirsch (2000, 2002); kühlhorN (1943); jAN-soN (1990b, 1996); jANsoN & v. schAik (1993); kleiN & kleiN (1973a, 1975b); lyNch & riMoli (2000); MANtillA & bArrios (1999) ; PrANce (1980); steveNsoN et al. (2000); ter-borGh (1983); torres de AssuMPçâo (1981). Dieta y alimentación: boNNie & de WAAl (2007); sAMPAio & FerrAri (2005); cArretero & AhuMAdA (2004); boiNski et al. (2003); boleN (1999); broWN et al. (1986); broWN & zuNiNo (1990); chAlukiAN (1985); di bitetti (2002, 2003); di bitetti & jANsoN (2001); GAletti (1990); GAletti et al. (1994); GóMez (2003a,b); izAWA & MizuNo (1977); jANsoN (1985a, 1985b, 1988, 1990a, 1998); jANsoN & boiNski (1992); jANsoN & terborGh (1979); julliot & siMMeN (1998); MéNdez et al. (2000); MitterMeier & vAN roosMAleN (1981); PhilliPs et al. (2003); Podolsky (1990); sPiroNelo (1987, 1991); sieMers (2000); steveNsoN et al. (2000); struhsAker & lelANd (1977); thoriNGtoN (1967); visAlberGhi (1990, 1993, 2002b); visAlberGhi & ANtiNucci (1986); visAlberGhi & Addessi (2003); visAlberGhi et al. (2003); de WAAl et al. (1993); WesterGAArd & suoMi (1997); WesteGAArd et al. (1997); zhANG (1995); zhANG & WANG (1995); Peres (1991b). Comportamiento social: FerreirA et al., 2002, 2006); ); izAr (2004); schiNo (2004); deFler (1982, 1985b); cAstillo (2001); cArosi (2001); hirsch (2002); izAWA (1980, 1988b, 1992, 1994a,b, 1997a); jANsoN (1982,1984, 1985a,b, 1986a,b, 1988, 1990a,b 1994, 1999); jANsoN & vAN schAik (2000); jANsoN & WriGht (1980); NishiMurA et al. (1995); PhilliPs & shAuver (2001); riMoli & FerrAri (1997); v. schAik & NoordWijk (1989); vAN schAik & horsterMANN (1994); steveNsoN et al. (1992); terborGh (1986a); thierry et al. (1989);Welker (1979a,b) Welker et al. (1981,1987, 1990, 1992a,b); WeiGel (1974). Comportamiento sexual: cArosi et al. (2005); lyNch (1998, 2002, 2005); cArosi & visAlberGhi (2005); di bitetti & jANsoN (2000, 2001); lyNch (1998, 2002). Conservación: broWN (1989); herNáNdez-c. & deFler (1985, 1989); MArtíNez et al. (2000); sANz & Márquez (1994); Desarrollo in-fantil: cAlle (1992a,b); escobAr-P. (1989a, b, 1990); FrAGAszy (1990); izAWA (1989b 1990a,f); Nolte & dücker (1959); vAleNzuelA (1992, 1993, 1994); jANsoN & WriGht, 1980) Dispersión de Semillas: IzAr & sAto (1997). Distribución: boher-beNtti & cordero-rodriGuez (2000). General: di bitetti et al. (2000); Freese & oPPeNheiMer (1981); herNáNdez & cooPer (1976); jANsoN (1986b); robiNsoN & jANsoN (1987); soiNi (1986a); thoriNGtoN (1967); WesterGAArd (1994); WesterGAArd & suoMi (1994a,b); zhANG (1995); Gill et al. (1993); Uso de Herramientas: FleMMiNG et al. (2006); ottoNi et al. (2005); visAlberGhi et al. (2005); MourA & lee (2004); clevelANd et al. (2003); MourA (2002, 2003, 2007); boiNski (2000); boiNski et al. (2000); cuMMiNs-


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sebree & FrAGAszy (2001); reseNde & ottoNi (2002); rochA et al. (1998); WesterGAArd & FrAGAszy (1987); WesterGAArd et al. (1997)); Locomoción: WriGht (2001, 2003) Predación: biANchi & MeNdes (2007); izAWA (1978b, 1979a, 1990b); FerreirA et al. (2002) Tradiciones: crAst & FrAGAszy (2007); MourA (2007); shirley (2005); Ciclos: WriGht & bush (1977); Uso de la Cola: youlAtos (1999b).

Investigaciones en cautiverio. Alimentación: Addessi (2007); Addessi & visAl-berGhi (2001, 2002, 2004, 2006); Addessi et al. (2005); drAPier et al. (2003); visAl-berGhi et al. (2003); Desarrollo infantil: FrAGAszy (1990); Nolte & dücker (1959); WesterGAArd et al. (1998). Aspectos sociales: cArosi et al. (2001); cooPer et al. (2001) ; de WAll et al. (1993); di bitetti (2002); dobrorukA (1972); hAre et al. (2003) ; schreier et al. (2001); WesterGAArd et al. (1999). Aspectos sexuales: cArosi & visAlberGhi (2002); Interacciones madre-infante: Nolte & dücker (1959); Welker et al. (1992a,b). Estructura social: lyNch (2002); Expresiones faciales: WeiGel (1974). Uso de herramientas: chevAlier-skolNikoFF (1989); FerNANdes (1991); ottoNi & MANNu (2001); visAlberGhi (1990, 1993); visAlberGhi & ANtiNucci (1986); Wes-terGAArd & FrAGAzy (1987); WesterGAArd et al. (1999, 2003). Recuperación: suArez et al. (2001); General: Visalberghi (2002a). yoNedA (1988, 1990) hizo compara-ciones con 5-6 especies de primates.

Tamaño de grupos. El promedio en los llanos orientales es de 8 - 9 indivi-duos/grupo, compuestos generalmente por un macho adulto, varias hembras y juveniles (deFler, 1982). En el Parque Nacional Natural Tinigua, en el Centro de Investigaciones Primatológicas La Macarena, los grupos están conformados hasta por 23 individuos, siendo 16 el tamaño promedio. Estos grupos están com-puestos por machos de diferentes edades, varias hembras e individuos juveniles (izAWA, 1980, 1988b; steveNsoN et al., 1992). jANsoN (1985) encontró grupos de cerca de 10 individuos en el Parque Nacional Manú en Perú. Sobre el río Guaya-bero (Meta) el tamaño de grupo fue de 6 a 12 individuos (kleiN & kleiN, 1973a, 1976). soiNi (1986a), en el Parque Nacional Pacaya-Samiria al norte del Perú, registró de 6 - 11 individuos y una media de 8.7 animales por grupo.

Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. Varía de acuerdo a la cali-dad del hábitat. Se han registrado ADV de 90 ha en el Parque Nacional Natural El Tuparro (deFler, 1982), 158 ha en el Parque Nacional Natural Tinigua (steveNsoN et al., 1992). Para el Parque Nacional Manú, en el Perú se cuenta con dos re-portes: 125 ha (jANsoN, 1985a,b) y 80 ha (terborGh, 1983). Un grupo observado al norte de Manaos, Brasil, en bosques sobre arenas blancas, utilizaba un ADV de alrededor de 900 ha (PedzoNNi, comunicación personal). Respecto a los recorri-dos diarios terborGh (1983) calculó un promedio de 2070 m en el Parque Nacional Manú, Perú mientras que en el Parque Nacional Natural Tinigua se estimó un promedio de 1667 m (rango 370-2300 m) (steveNsoN et al., 1992).

Densidad de población. Se calculó en 16 individuos/km² para el Parque Na-cional Natural Tinigua (steveNsoN et al., 1992), mientras que en el Parque Nacio-


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nal Manú fue de 40 individuos/km². En el Parque Nacional Natural El Tuparro es de 16 -17 individuos/km² (deFler & PiNtor, 1985), mientras que soiNi (1986) calculó una densidad de 8 -10 individuos/km² en el Parque Nacional Pacaya-Sa-miria en Perú. En la Estación Biológica Caparú, al oriente de Colombia, se han calculado densidades de 8 individuos/km² y en el río Puré se calculó 5.8 indi-viduos/km2 (deFler, en prensa), aunque otro calculo en el mismo sitio fue de 31 individuos (PAlAcios & Peres, 2005).

Patrón de actividad. terborGh (1983) calculó la utilización del tiempo en el Parque Nacional Manú en Perú, así: 12% descanso, 21% desplazamiento, 66% forrajeo, del cual 16% es de material vegetal y 50% de insectos. En el Parque Nacional Natural Tinigua, steveNsoN et al. (1992) registraron 7% de descanso, 27% de desplazamiento, 62% de alimentación, y 4% de otras actividades.

Locomoción y postura. Utiliza una amplia variedad de patrones de loco-moción, sin embargo, su forma de desplazamiento más común es cuadrúpeda. Emplean también con frecuencia el galopar, correr, saltar y escalar. Por otra parte, es muy común que desciendan al suelo del bosque con el objeto de bus-car invertebrados y lagartijas, y para beber agua de ríos y quebradas cuando ésta no se encuentra disponible en los árboles. Su fuerte cola prensil les permi-te adoptar posiciones seguras de alimentación similares a las utilizadas por los Atelinae y otras especies de Cebus.

Dormideros. zhANG (1995) encontró que la mayoría de los dormideros en la Guyana Francesa eran sobre las hojas de la palma Oenocarpus bataua que se concentraba en un área particular de su dominio vital. Los maiceros también utilizan frecuentemente estas mismas palmas como dormideros en el en oriente de Colombia (deFler, obs. pers.).

Dieta. Puede ser considerado omnívoro. Una porción extremadamente impor-tante de su dieta la conforman los invertebrados, siendo estos representados por lepidópteros, himenópteros (especialmente hormigas) y ortópteros, cuyo consumo representa en conjunto el 50% de su tiempo de alimentación (terborGh, 1983). También consumen huevos de aves y pueden capturar vertebrados tales como ranas, lagartijas, aves y pequeños mamíferos (GAletti, 1990; GAletti et al. (1994); terborGh, 1983; izAWA, 1979a, 1990b). izAWA (1978b) describe detallada-mente la forma en que estos primates cazaban ranas que se encontraban en el interior de segmentos de bambú. Se ha observado que se alimentan también de ostras en los manglares (FerNáNdez, 1991) al igual que C. capucinus (herNáNdez-c. & cooPer, 1976; hershkovitz, 1949). Durante una investigación de dos me-ses, izAWA (1979a) observó el consumo de 28 especies de frutos, pertenecientes a 11 familias. Estos mostraron el siguiente valor de importancia en términos de especies utilizadas: Moraceae (9 spp.), Arecaceae (6 spp.), Mimosaceae (3 spp.), Lecythidaceae (2 spp.). De las siguientes familias utilizaron una sola es-pecie: Sterculiaceae, Cyclanthaceae, Annonaceae, Clusiaceae, Simaroubaceae,


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Euphorbiaceae, Musaceae y Bignoniaceae. Las especies utilizadas más intensiva-mente son: Pourouma lawrencei (Moraceae), Pseudolmedia laevis (Moraceae), Grias haughtii (Lecythidaceae), Enterolombium schomburghii (Mimosaceae), Inga sp. (Mimosaceae), Amphilophium pannosum (Bignoniaceae), Astrocaryium chambira (Arecaceae), y Jessenia polycarpa (Arecaceae).

Según la investigación de terborGh (1983), durante el 16% de su tiempo, in-gieren recursos vegetales representados por 100 especies, agrupadas en 35 fa-milias diferentes. La siguiente lista muestra las cinco familias más importantes para esta investigación en términos de especies utilizadas en cada una de ellas: Moraceae (21 spp.), Arecaceae (10 spp.), Leguminosae (9 spp.), Annonaceae (6 spp.), Sapotaceae (5 spp.). Estas cinco familias comprendieron el 51% del total de los recursos incluidos en la dieta.

terborGh (ut supra) señaló la importancia de las palmas y de algunas especies del género Ficus en la dieta de esta especie, siendo estos últimos especialmen-te importantes durante la primera parte de la estación lluviosa. Indicó también que algunas especies del género Astrocaryum (Arecaceae) eran claves durante la estación seca, cuando la oferta de recursos alimentarios se ve drásticamente reducida. La técnica para procesar las nueces duras de estas palmas fue bien descrita por struhsAker & lelANd (1977) e izAWA & MizuNo (1977); los animales gol-pean fuerte y repetidamente las semillas contra las ramas y a medida que estas se debilitan, van mordiéndolas para extraer los trozos que ya pueden ser más fácilmente desprendidos.

En el bajo río Apaporis en Colombia, la palma Astrocaryum también es de gran importancia durante la época seca, a pesar de que sus frutos son abun-dantes durante todo el año (MANtillA & bArrios, 1999; deFler, obs. pers.). En gran parte de los Llanos Orientales Astrocaryum está ausente (por lo menos al norte del río Vichada) y parece ser reemplazada en la dieta por una palma del género Scheelea, de la cual aprovechan las fibras blandas y dulces de las hojas. Consu-men también los meristemos de palmas pequeñas Bactris spp. que son dulces y nutritivos, y los frutos de la palma Oenocarpus bataua.

Basado en 96 observaciones de eventos de alimentación, soiNi (1986a) calculó que la dieta de Cebus apella en el Parque Nacional Pacaya-Samiria, Perú, in-cluía 71% frutos, 16% hojas, vástagos, meristemos y pecíolos, 7% semillas y 3% tejidos del tallo en hojas de palmas. En esta investigación los animales también fueron observados comiendo larvas, crisálidas y huevos de avispas, y hormigas, además de caracoles terrestres grandes.

En el río Duda, steveNsoN et al. (1992) registraron una dieta compuesta por 126 especies de plantas. En esta investigación C. apella invirtió 14.2% de su tiempo de alimentación consumiendo Astrocaryum chambira y 12% comiendo Oenocarpus bataua. La familia Arecaceae fue la más importante en términos


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de especies consumidas con 29% del total, seguida por Moraceae (20%), Bursera-ceae, Mimosaceae y Tiliaceae. Toma agua de una gran variedad de fuentes, tal como la depositada en árboles huecos y quiches, lame el agua lluvia que queda sobre las hojas y ocasionalmente, cuando las anteriores fuentes se agotan, ba-jan al suelo para beber agua directamente de las quebradas.

Comportamiento reproductivo. Las hembras presentan un período estral de 18 días (WriGht & bush, 1977), y la gestación se ha calculado en 160 días (hArvey et al., 1987). Para copular, el macho monta a la hembra apoyándose directa-mente sobre el sustrato de la rama en que se encuentren o sosteniéndose con sus pies de las patas traseras de la hembra. En muchos grupos se presenta úni-camente un macho reproductor, mientras que son varias las hembras fértiles. PhilliPs et al. (1994) encontraron que en los grupos más grandes esta situación puede cambiar y pueden presentarse otros machos en edad reproductiva, pero generalmente, el macho dominante hace prevalecer su derecho a copular, in-hibiendo a los otros para acceder a las hembras. Igualmente las hembras mues-tran preferencia por el macho dominante (jANsoN, 1984).

soiNi (1986a) observó nacimientos durante todos los meses, excepto durante la estación seca (octubre a junio, en el Parque Nacional Pacaya-Samiria), e izAWA (1990f) para el río Duda, reportó nacimientos durante la época seca, la cual es más pronunciada en aquel sitio que en el lugar de estudio de Soini en el Perú.

Desarrollo del infante. A diferencia de la mayoría de primates, las crías de Cebus apella nacen muy indefensas y mientras se desarrolla el control postural y la prensilidad de la cola (primeros dos meses), estas permanecen la mayor parte del tiempo aferradas a su madre (FrAGAszy, 1990). Este proceso tiene una mayor duración en esta especie si se le compara con Saimiri, Papio o Maca-ca (FrAGAszy, 1990). Durante las primeras semanas el infante cabalga sobre la madre, primero sobre sus hombros, más tarde sobre su espalda, y empieza a desplazarse independientemente hacia la sexta o séptima semana, completán-dose este proceso en un lapso de 5 - 6 meses (Freese & oPPeNheiMer, 1981; escobAr, 1989a). vAleNzuelA (1992) observó el inició de locomoción independiente a través del bosque durante las primeras 3 - 4 semanas de vida, y la primera acción de la madre para dar independencia a la cría, fue la de dejarla entre la vegetación enmarañada durante cortos períodos de tiempo. Durante este primer período de independencia otros miembros del grupo, especialmente los juveniles ma-yores, también empiezan a cargar el infante. La crianza de los bebés puede prolongarse hasta los 6 - 12 meses. Los infantes y juveniles juegan constante-mente tanto solos como acompañados y esta actividad incluye mordiscos, per-secuciones y jalones de cola. El juego sexual puede incluir también el penetrar por la boca a individuos de cualquiera de los dos sexos (Freese & oPPeNheiMer, 1981; izAWA, 1989b). Los juveniles en ocasiones cargan a los infantes durante los desplazamientos del grupo (izAWA, 1980).


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escobAr (1989a,b, 1990) estudió cuatro infantes desde los 3 a 9 meses de edad, y encontró que a los tres meses los cuatro infantes se movían indepen-dientemente durante buena parte del tiempo (30% al 100% del tiempo de loco-moción), aunque seguían siendo amamantados y cargados hasta los seis meses de edad. Durante la alimentación, el macho dominante muchas veces protegía a estos infantes. Los jóvenes empezaron tempranamente a probar alimentos sólidos y a los seis meses podían alimentarse de la mayoría de los utilizados por la tropa. El contacto madre-infante no es tan fuerte como en muchas otras especies, pero este es evidentemente mayor cuando los animales descansan y la madre lo acicala constantemente.

Comportamiento social. jANsoN (1985a) investigó las interacciones sociales de agresión en la especie, encontrando diferencias en la tasa de alimentación de acuerdo al estatus social dentro del grupo. Los animales dominantes tenían una dieta con 20% o más de energía total que la de los subordinados, y así mis-mo, los animales que recibían poca agresión tenían una dieta energéticamente alta. Por otra parte, un macho del grupo que emigró, tenía el nivel más bajo de consumo energético y los niveles de competencia dentro del grupo eran diez veces mayores que el nivel de competencia intergrupal.

Los machos adultos pasan mayor cantidad de tiempo en la periferia del gru-po, comen menos y vigilan más que las hembras, detectando a los predadores potenciales más frecuentemente que las hembras. El alto riesgo de predación puede ser una presión importante que desarrolla la capacidad de los machos dominantes para vivir por más largo tiempo (vAN schAik y vAN NoordWijk, 1989).

jANsoN (1984, 1986b) plantea la posibilidad de que el sistema de apareamien-to de Cebus apella y de C. albifrons puede haber determinado el sistema social que posee cada especie. Janson encontró diferencias en el tamaño del parche de alimentación utilizado en las dos especies; C. apella se alimenta de árboles mucho más pequeños que los utilizados por C. albifrons, asegurando así que los miembros de su grupo social permanezcan en promedio, mucho más cerca uno del otro que los miembros de un grupo de C. albifrons. De esta forma, el macho dominante de C. apella puede ofrecer beneficios a la hembra y sus crías, en respuesta a que muy probablemente ella se aparee con él y no con otro macho. Adicionalmente el macho dominante exhibe una mayor tolerancia hacia las hembras y sus crías en los reducidos espacios que ofrecen algunos árboles (jANsoN, op cit.).

Vocalización y despliegues. Freese & oPPeNheiMer (1981) describen 17 vocaliza-ciones de C. apella: 1) fuh; fuerte y prolongado y consistente de 1-3 repeticio-nes, utilizado por todos los individuos para localizar el grupo ; 2) mik; emitido de 2-3 veces por infantes y juveniles cuando están asustados, para atraer la atención de la madre; 3) quejido (whine); utilizado por todos los individuos para mantener contacto con el grupo; 4) pio (peep); vocalización corta y repe-


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tida, comúnmente utilizada por infantes para mantener contacto con la madre; 5) gruñido (grunt); vocalización pulsada de bajo tono, usualmente acompa-ñada por una sacudida de la cabeza, emitida por la hembra para apaciguar al infante; 6) como flauta (flutelike); vocalización poco común, emitida por machos adultos cuando se acercan a una hembra en estro; 7) igk; trino común emitido por los machos adultos cuando se acercan a una hembra en estro; 8) kecker; vocalización común consistente en pulsos de amplia frecuencia, emiti-da por todos los individuos para demostrar miedo intenso o mientras se persi-guen o amenazan; 9) grito; vocalización común de amplia frecuencia emitida por todos los individuos para indicar miedo extremo; 10) moler dientes (tooth grinding); poco común, consistente en frotar los molares, y es utilizado por machos adultos como señal de amenaza; 11) iku; vocalización menos común de frecuencia baja, emitida por adultos en señal de alarma; 12) ika; vocalización común consistente en una larga serie de gritos entrecortados.

Interacción con otras especies. Frecuentemente se desplaza y forrajea en compañía de Saimiri sciureus, lo que puede durar varios días (thoriNGtoN, 1967, 1968; tokudA, 1968; kleiN & kleiN, 1973b; herNáNdez-c. & cooPer, 1976; MitterMeier & coiMbrA-Filho, 1977; cArretero-PiNzoN, 2004, cArretero & AhuMAdA, 2002, 2004). Durante 243 observaciones de Cebus apella en el Parque Nacional Pacaya-Sami-ria, la especie se desplazaba con S. sciureus 74% del tiempo (soiNi, 1986a). En Surinam, de 50 observaciones de C. apella y 30 observaciones de S. sciureus, 29 correspondieron a asociaciones de las dos especies (FleAGle et al., 1981). Lagothrix lagothricha también muy comúnmente se desplaza y forrajea con C. apella. Ocasionalmente se puede ver a C. apella junto a C. albifrons (terborGh, 1983) y a Cacajao melanocephalus (deFler, obs. pers.). Los halcones Harpagus bidentatus y Leocopternis albicollis forrajean junto con C. apella, aprovechan-do para atrapar en el aire, los ortópteros espantados de la vegetación por estos primates.

Conservación. Puesto que su distribución geográfica es tan grande, puede decirse que es una de las especies menos amenazadas de los primates colom-bianos. Está considerada como “LC” (bajo riesgo) en Colombia. Sin embargo, puede haber subespecies o poblaciones muy particulares que estén siendo afec-tadas por la fuerte presión de las actividades humanas. Vale la pena investigar diferencias en las poblaciones, especialmente a nivel cariológico y morfológico, para poder entender mejor el alcance de la variabilidad intraespecífica. Sobre-vive bien en proximidad de asentamientos humanos si no es cazada. En Colom-bia se encuentra protegida en por lo menos 11-14 parques nacionales.

Donde observarlo. Es una de las especies de primates más comunes en la Amazonia y Llanos Orientales colombianos, y los pobladores de estas regiones a menudo pueden indicar donde localizar un grupo. Son muy comunes en los bosques cercanos a las cabañas de control al oeste del Parque Nacional Natural


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El Tuparro, si bien este es un lugar muy remoto. Con frecuencia se pueden en-contrar en los alrededores de pequeños pueblos al oeste de los Llanos, pero son muy tímidos y al detectar la presencia de humanos huyen rápidamente. En el Centro de Investigaciones Primatológicas en el Parque Nacional Natural Tinigua se encuentran muchos grupos habituados a los observadores humanos y por ello es este el lugar donde más fácilmente se les puede observar, aunque desde los últimos seis años es imposible visitar esta zona debido a problemas de orden pùblico.

Cebus apella.


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mAICERO CARIBLANCO

Cebus capucinus (Linnaeus, 1758)

Comentarios taxonómicos. Se han descrito tres subespecies, Cebus capu-cinus capucinus (Linneus, 1758), C. c. curtus (bANGs, 1905) y C. c. nigripectus (eliot, 1909a). Estas no son reconocidas por herNáNdez c. & cooPer (1976) ni Mit-terMeier & coiMbrA-Filho (1981), debido a la gran variabilidad encontrada dentro del grupo.

Aunque hershkovitz (1949) consideraba inicialmente a Simia hypoleuca como una subespecie de Cebus albifrons, más tarde enmendó esta interpretación (1955) proponiendo que “aquel nombre debía ser considerado como un sinó-


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nimo inválido de C. albifrons”. cAbrerA (1957), sin embargo, reconoció C. albi-frons hypoleuca como un sinónimo, incluyendo C. malitiosus (C. a. malitiosus). Una inspección cuidadosa de la descripción de Humboldt de Simia hypoleuca, muestra concluyentemente que es conespecífica con poblaciones de C. capu-cinus que ostentan un tono pardusco en la mayor parte del cuerpo, similar al de los ejemplares del valle del alto río San Jorge. C. capucinus es también conocida tanto en el valle del Sinú (región de Montería), como en la región de Tolú, no muy lejos de Puerto del Zapote, en las tierras bajas costeras del Golfo de Morrosquillo. Como se discutirá más adelante, se pueden confundir tales especimenes con poblaciones particularmente oscuras de C. albifrons del valle del medio Magdalena.

MitterMeier & coiMbrA-Filho (1981) reportaron erróneamente que herNáNdez-c. & cooPer (1976) habían decidido sinonimizar C. capucinus y C. albifrons, por la presencia de híbridos entre poblaciones de estas dos especies en el norte de Colombia. Realmente herNáNdez-c. & cooPer, 1976) solamente sugirieron la posi-bilidad de los taxones como monoespecíficos.

Nombres comunes. mico negro en el departamento del Córdoba, Sucre y el norte de Bolívar; maicero cariblanco, carita blanca o mico en los depar-tamentos de Antioquia (región de Urabá), Córdoba, Sucre, el norte de Bolívar y Atlántico; machín en los departamentos del Sucre y el norte del Bolívar; mico maicero en la región de la Costa Pacífica; Kapuziner, Weisschulteraffe, Weiskehlkapuziner en alemán; sai gorge blanche, sajou capuchin en francés; white-throated capuchin, capuchin en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. missura (Embera región de los resquardos del alto Baudó, valle de Córdoba, Alto río Bojayá y alto río Buey); aisuRa (Em-berá Chamí).

Descripción. Animales de tamaño medio que usualmente pesan 1.5 – 4 kg, siendo los machos más grandes que las hembras. De cola prensil fuerte de color negro, aunque la parte ventral de ella es algunas veces de color castaño. Ma-nos y pies negruscos, y cabeza de color blanco-amarillento, a excepción de la corona que a manera de cachucha presenta pelaje negro (por ello su analogía con el corte de los monjes). La cara es rojiza con pelos blancos dispersos. El pecho y la garganta son de un amarillento pálido, y la barriga negruzca y con pelo poco denso.

Distribución geográfica. C. capucinus se encuentra en Colombia desde la frontera con Panamá hacia el sur a lo largo de la costa pacífica y la vertiente oc-cidental de los Andes hasta más o menos 1800 – 2000 msnm; la Isla de Gorgona fuera de la costa pacífica (departamento del Cauca); el valle del alto río Cauca (poblaciones hoy día muy reducidas); el departamento de Antioquía (región de Urabá), y los departamentos de Córdoba, Sucre, norte de Bolívar y Atlántico


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hacia el este, hasta la ribera occidental del bajo río Magdalena y el medio y bajo río San Jorge. No se encuentra C. capucinus en los llanos aluviales de la costa pacífica del departamento del Valle (i.e. manglares, bosques de “nato” Dimorphandra oleifera y tierras bajas de montes mezclados), pero la especie aparece en el piedemonte. Fuera de Colombia se encuentra C. capucinus desde Panamá hacia el norte hasta Bélice.

Hábitat preferido. Esta especie al parecer prefiere bosque primario o bosque secundario avanzado, pero también se encuentra en remanentes de bosques degradados y en bosque con grandes concentraciones de palmas, especialmen-te, Scheelea magdalenica. Aunque no se conoce C. capucinus en los bosques inundables de “nato” (salobres) de la costa pacífica, sí se encuentra en los bos-ques inundables de agua dulce en otros lugares (e. g. la cuenca del río Atrato). C. capucinus no puede sobrevivir en bosques xerofíticos.

Investigaciones de campo. Freese (1976a,b, 1977a,b, 1978, 1983) en Costa Rica. oPPeNheiMer (1967a,b, 1968, 1969a,b, 1973, 1974, 1977a,b, 1982, 1996) & oPPeNheiMer & lANG (1969) estudiaron la especie en Barro Colorado. hlAdik (1967,1975, 1990); hlAdik & hlAdik (1969, 1971), hlAdik et al. (1971) incluye-ron esta especie en sus análisis de hábitos alimentarios y nutrición. chAPMAN (1986a,b, 1987, 1988b, 1989b, 1990a), chAPMAN & chAPMAN (1990b. 2000), chAPMAN et al. (1989a), chAPMAN & FediGAN (1990) realizaron estudios comparativos de esta especie, Ateles geoffroyi y Alouatta palliata en Costa Rica; chAPMAN & leFevre (1990); chAPMAN & russo (2007) investigaron dispersión de semillas. Otras obser-vaciones fueron publicadas por boiNski (1988b, 1993), chevAlier-skolNikoFF (1989, 1990), FediGAN (1983, 1990, 1993. 2003), FediGAN & jAck (2001), FediGAN et al., (1985), FoNtAiNe (1980), Gebo (1992) en comportamiento de locomoción y pos-tura, MAssey (1987) examinando ésta y otras dos especies de América Central, MoscoW (1987) estudió movimientos y dieta, rose (1992, 1994a, 1994b, 1997, 1999) estudió la influencia de diferencias sexuales en la dieta, toMbliN & crAN-Ford (1994) estudiaron la diferencia en los nichos con Alouatta palliata, WArkeN-tiN (1993) describió una asociación de esta especie con el ave rapaz Accipiter striatus, mientras bAker (1996, 1999) demostró el uso de plantas medicinales por parte de estos animales. Un censo de este y otros primates simpátricos fue publicado por liPAld (1988, 1989). Perry & rose (1994) estudiaron el consumo de carne por esta especie y loNGiNo (1984) el consumo de hormigas, Perry (1996) describió encuentros intergrupales. buckley (1983) realizó la investigación de esta especie, en el norte de Honduras, pero este trabajo, aparentemente no se ha publicado. Una revisión de artículos sobre todas las especies de Cebus que incluye información desde 1978 fue escrita por Freese & oPPeNheiMer (1981). FrA-GAszy et al. (2004) publicaron una revisión de muchos trabajos sobre la especie y sobre otras especies de Cebus.

Otros trabajos han tratado el comportamiento de vigilancia rose & Fedi-GAN, (1995); jAck, (2001), nacimientos jANsoN & verdoliN, (2005); FediGAN &


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rose, (1995), vocalizaciones gRos−louis, (2002, 2004, 2006); digweed et al., (2007,2005); diGWeed, (2005); diGWeed & FediGAN (2003); boiNski, (1996a); boiNski & cAMPell, (1995, 1996); Gros-louis, (2001, 2002, 2004a,b, 2006); la dinámica de las poblaciones FediGAN & jAck, (2002, 2004); oPPeNheiMer, (1996); jAck & FediGAN, (2004a,b); FediGAN & jAck, (2001), crecimiento poblacional FediGAN et al., (1996, 1998); el comportamiento de frotarse el pelo lecA et al., (2007); MeuNier et al., (2007a,b); bAker, (1996, 1999); predación rose, (1997); interac-ciones sociales cAMPos et al., (2007); Vogel & fuentes−JiMenez, (2006); Vogel, (2005); Perry, (1997, 1998a,b,c,d, 1999); MANsoN et al., (1999); boiNski, (2000), uso de espacio hAll & FediGAN, (1997), voGel, (2005a,b,c); memoria espacial GArber & PAciulli, (1997); postura (berGesoN, 1996,1997, 1998); uso de herra-mientas (1998), preferencia de mano (MeuNier & vAuclAir, 2007; PANGer 1998b) alimentación (MccAbe, 2006; MccAbe & FediGAN, 2007; MeliN et al., 2007; MAckiN-NoN, 2006; MccAbe (2006); o´MAlley & FediGAN, (2005); dispersión de semillas (lAMbert & chAPMAN, 2005; WehNcke & dAlliNG, (2005); WehNcke et al. (2003); eco-logía comportamental (chAPMAN & russo, 2007; rose, 1999; PANGer et al. 2002); manipulación de objetos (PANGer,1998, 1999a,b); relaciones madre/infante manson et. al.(1999), uso de la cola GArber & rehG, (1999), densidad de pobla-ción Pruetz & leAsor, (2000, 2002); tamaño del grupo chAPMAN & chAPMAN, (2000); burGer, (2001); forrajeo PANGer, et al., (2002); medicamentos huFFMAN, (2007) y agresión voGel & jANsoN, (2007); voGel et al., (2007); jANsoN & voGel, (2006); lecA et al., (2002); pegando piedras MourA (2007); sexo cArNeGie et al. (2006); jAck & FediGAN, (2006); fragmentación degaMa−BlanCHet, (2006); degaMa−BlanCHet & FediGAN, (2006).

Tamaño de grupo. El tamaño de grupo varía desde pocos animales hasta cer-ca de 20, dependiendo al parecer de la calidad del hábitat. En Barro Colorado se observaron grupos de 10-15 individuos (oPPeNheiMer, 1967a), y en un bosque seco en el Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica de 15-20 individuos (Freese, 1976a). Los grupos se componen de unos pocos machos, de dos a varias hembras e individuos juveniles.

Área de dominio vital y recorrido diario. En promedio es de cerca de 80 ha en Barro Colorado (oPPeNheiMer, 1967a) y de 50 ha en el Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica (robiNsoN & jANsoN, 1987). Las distancias recorridas diariamente usualmente varían entre 1 y 3 km, con un promedio cercano a los 2 km (Freese, 1976a).

Densidad poblacional. Densidades ecológicas de 18-24 individuos/km2 fue-ron obtenidas en Barro Colorado (robiNsoN & jANsoN, 1987). En el Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica, las densidades ecológicas alcanzaron cerca de 30 indi-viduos/km2 (Freese, 1976a).

Presupuesto de actividades. oPPeNheiMer (1968) calculó un presupuesto de actividades así: 47% desplazamiento, 28% forrajeo, 14% descanso, 8% acicala-miento grupal y 3% juego.


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Locomoción y postura. Estos animales utilizan una variedad de posturas y formas de desplazamiento, tales como caminar y correr en cuatro patas, galo-par, trepar, brincar y caminar cortos trechos en el suelo sobre sus extremidades posteriores (oPPeNheiMer, 1968). C. capucinus invierte gran parte de su tiempo moviéndose, y forrajeando desde el nivel del suelo hasta las copas de árboles emergentes. Su cola prensil es muy importante durante el forrajeo, y es al pa-recer una adaptación especial para ello.

Dormideros. Duermen principalmente en árboles altos y sitos con gran den-sidad de follaje (oPPeNheiMer, 1968).

Dieta. Son considerados omnívoros. De acuerdo a hlAdik & hlAdik (1969) 20% del peso de los alimentos consumidos por C. capucinus es de origen animal, 65% son frutos y 15% partes vegetativas. En Barro Colorado la dieta incluyó 95 especies de plantas aprovechadas por sus frutos y partes de las ramas y brotes, y 24 especies por sus flores (oPPeNheiMer, 1968).

Las principales familias según el número de especies consumidas por C. ca-pucinus en el estudio llevado a cabo por oPPeNheiMer (1968) fueron: Legumi-nosae (10), Rubiaceae (7), Arecaceae (5), Annonaceae (5), Sapindaceae (5), Flacourtiaceae (4), Moraceae (4), Euphorbiaceae (4), Musaceae (3), Anacardia-ceae (3), Convolvulaceae (3), Tiliaceae, Guttiferae, Violaceae, Lecythidaceae, Myrtaceae, Sapotaceae, y Apocynaceae (2 cada familia), Solanaceae, Araceae, Gnetaceae, Bromeliaceae, Lacistemaceae, Polygonaceae, Nyctaginaceae, Me-nispermaceae, Rosaceae, Myristicaceae, Connaraceae, Rutaceae, Simarouba-ceae, Burseraceae, Bombacaceae, Sterculiaceae, Dilleniaceae, Passifloraceae, Melastomataceae, y Bignoniaceae (1 cada familia).

Estos primates depredan invertebrados como garrapatas, arañas, saltamon-tes, especialmente de las familias Tettigoniidae y Acrididae, mariapalitos, ter-mitas, escarabajos, larvas de avispas, y larvas y crisálidas de lepidópteros. Freese (1977a) observó C. capucinus consumiendo insectos el 30% del tiempo de alimen-tación durante la época seca y el 51% del tiempo en la época de lluvias. Además, oportunisticamente consumen vertebrados como pájaros, incluyendo sus hue-vos, pequeños mamíferos y lagartijas (oPPeNheiMer, 1968). roWell & Mitchell (1991) compararon la dispersión de semillas entre esta especie y los guenones (Colobus sp.). Beben agua de los huecos en los árboles y también bajan al suelo para to-marla de pequeños caños y manantiales (Freese, 1978; oPPeNheiMer, 1969b).

Comportamiento reproductivo. Al parecer esta especie se reproduce esta-cionalmente en Centro América, concentrándose los nacimientos en la época seca de diciembre a abril (Freese & oPPeNheiMer, 1981). El apareamiento tiene lugar después de una serie de persecuciones mutuas del macho y la hembra, un curioso despliegue (“baile”) de la hembra, y la emisión de gran cantidad de chillidos. La cópula se prolonga por 2 minutos, y para ello el macho puede


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pararse sobre el sustrato o aferrar a la hembra con sus manos y patas traseras para montarla por detrás. La gestación dura aparentemente 5-6 meses.

Desarrollo del infante. Desde que nace hasta aproximadamente las seis se-manas de vida, el infante es siempre cargado transversalmente sobre la espalda de su madre. Posteriormente éste se acomoda a lo largo de ella y puede empe-zar a desplazarse independientemente por breves instantes, aumentando gra-dualmente la duración de tales eventos hasta el quinto o sexto mes, cuando su desplazamiento es ya totalmente independiente. El período de lactancia puede durar entre 6-12 meses (Freese & oPPeNheiMer, 1981).

Los infantes y juveniles pasan gran parte del tiempo jugando, mientras las madres forrajean o descansan. El juego puede darse en solitario o con otros individuos. Los machos juveniles se persiguen mutuamente y luchan halándose la cola y pueden también imitar comportamientos sociales o sexuales que más tarde serán muy importantes en su vida social (Freese & oPPeNheiMer, 1981).

Comportamiento social. En general todos los miembros del grupo muestran interés por los recién nacidos, y aunque las madres controlan el acceso a ellos, gradualmente van siendo menos efectivas. Muchos miembros de la tropa inclu-yendo a los machos adultos cargan al infante, mientras que otros exhiben un comportamiento de vigilancia más agudo (rose & FediGAN, 1995).

Vocalizaciones y despliegues. oPPeNheiMer (1968) listó las vocalizaciones emi-tidas por C. capucinus, así como los contextos en los que estas se utilizan: 1.chirrido; de baja intensidad, emitido en horas de la mañana y cuando hay contacto físico entre juveniles; 2. yip; de baja intensidad y emitido por in-dividuos próximos o en contacto físico, especialmente emitido por individuos muy jóvenes para solicitar ser acicalados por sus madres o ser amamantados; 3. huh; de intensidad media y emitido por infantes y juveniles mientras man-tienen contacto visual con un adulto, para expresar inseguridad al moverse; 4. arrawh; de alta intensidad y emitido por un individuo o un grupo de ellos que se han extraviado de la tropa principal; 5. ronroneo; de baja intensidad y emitido por individuos en contacto, en un contexto aparentemente amistoso; 6. trino; de intensidad media y emitido por un individuo que se acerca sumisa-mente a un animal de mayor jerarquía; 7. Silbar; de intensidad media e indica temor; 8.charla gutural; de intensidad media y emitido por hembras adultas que cargan infantes recién nacidos en su espalda; 9. grito; de alta intensidad y emitido por animales que son atacados por un conespecífico u otro animal; 10. gyrrah; de alta intensidad y emitido para indicar la presencia de otra especie en el suelo (ej. humanos, boa, tapir); 11. gyrrah de pájaro; de alta intensi-dad y emitido repentinamente cuando un pájaro pasa volando; 12. reírse con satisfacción; de alta intensidad y emitido por machos y hembras adultas que son amenazados y defienden su territorio; 13. llamado de cohesión grupal; de intensidad media y consistente en una serie de yips y huhs. Es emitido por


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animales que se alimentan para mantener contacto con el resto del grupo e indicarles la ubicación de la fuente de alimento.

Interacciones con otras especies. Se han reportado pocas interacciones agonísticas entre Cebus capucinus y Alouatta palliata, excepto en árboles de alimentación, en donde los Cebus desplazan a los aulladores (oPPeNheiMer, 1968). En Barro Colorado se observó un macho adulto Ateles geoffroyi desplazándose con un grupo de Cebus capucinus; esta interacción se reporta como común (berNsteiN, 1964; oPPeNheiMer, 1968) y el interés mutuo de las dos especies puede resultar en sesiones de acicalamiento recíproco.

Se ha observado a Cebus capucinus predando crías de coatís (Nasua nasua) (NeWcoMer & de FArcey, 1985). Dasyprocta punctata es atraído por él forrajeo de los Cebus, y permanece a la espera de los frutos que estos dejen caer (oPPeNhei-Mer, 1968). Harpagus bidentatus comúnmente se desplaza con Cebus capucinus, así como con otras especies de primates (GreeNlAW, 1967; FoNtAiNe, 1980), y apa-rentemente el halcón blanco (Leucopternis albicollis) también saca provecho de la actividad de forrajeo de estos micos, al depredar insectos y reptiles que estos espantan. WArkeNtiN (1993) describió una asociación de forrajeo de C. ca-pucinus con el halcón Accipiter striatus. C. capucinus reacciona con alarma a los gritos de peligro emitidos por Tayassu tajacu.

Conservacion. Esta especie no está considerada en peligro por el Ministerio del Medio Ambiente en Colombia y es clasificado como “LR” (bajo riesgo) por la UICN y en el apéndice II por CITES. Sin embargo, no existe información reciente en Colombia sobre el estado de sus poblaciones, y debe por lo tanto considerar-se los taxa subespecíficos (si estos son distinguibles), para poder así evaluar su estado de conservación a dicho nivel. Es importante también estudiar las zonas de contacto entre C. capucinus y C. albifrons para poder aclarar la naturaleza de la “hibridación” reportada entre estas dos especies.

Dónde observarlos. Cebus capucinus puede ser observado en el Parque Na-cional los Katíos, Chocó. Se encuentra además cerca de Colosó, Sucre. Pro-bablemente la población más fácil de observar se encuentra en el Parque Nacional Natural Gorgona, debido a su prolongada exposición a observadores humanos.


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7. fAMILIA AOTIDAE

mICO DE NOCHE

Familia AotidaeGénero Aotus Humboldt, 1812


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Vistas de cráneo de un macho Aotus griseimembra.

Comentarios taxonómicos. Este género fue descrito inicialmente por huM-boldt & boNPlANd (1812) con una sola especie, Aotus trivirgatus, cuyo areal abar-caba todo Centro y Suramérica. hershkovitz (1983) señaló la problemática de la supuesta monoespecificidad del género, impulsando la creencia de que existía más de una especie dentro de éste, lo cual estaba sustentado en el descubri-miento de cariotipos polimórficos 2N=52, 2N=53 de Colombia y 2N=54 de Perú, con coloraciones diferentes identificados por bruMbAck et al. (1971). bruMbAck (1973) describió a la población colombiana como “Aotus griseimembra” y a la peruana como “A. trivirgatus“. Más tarde el mismo autor reportó el des-cubrimiento de un tercer cariotipo, atribuible supuestamente a un ejemplar procedente de Paraguay, que resultó provenir del sector de Villavicencio (De-partamento del Meta) en Colombia, y Hershkovitz (1983) lo denominó Aotus brumbacki (bruMbAck, 1974).


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Posturas de Aotus.


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Posturas de Aotus.


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Esta situación estimuló la investigación en cariología desarrollando nuevas metodologías y MA (1981), MA et al. (1976a,b, 1977, 1978, 1980, 1985) descu-brieron cromosomas polimórficos en los Aotus de Panamá. Estas metodologías fueron luego aplicadas por de boer (1974) a los cariotipos de las otras especies de Aotus previamente descritas, y se convirtieron en un estándar para identi-ficar y distinguir el cariotipo, fenotipo y la información geográfica de distintos Aotus utilizados en investigaciones biomédicas (hershkovitz, 1983).

En la revisión de hershkovitz (1983) se reconocen nueve especies alopátri-cas de este género, cuatro especies para Colombia, así: Aotus lemurinus, A. brumbacki, A. vociferans y probablemente A. trivirgatus, que en el estado de conocimiento de ese entonces, estaba relegada al oriente del país y Venezuela; aunque no existía, ni existe aún, confirmación cariológica alguna que lo sopor-te. El grupo conformado por estas cuatro especies ha sido diferenciado como los de “cuello gris” (es decir, con el pelaje de los lados del cuello de un color gris-anteado variando hacia castaño-anteado), en el cual los cromosomas “6” y “7” son discretos y su distribución comprende principalmente el norte del río Amazonas. Este primer grupo contrasta con los de “cuello rojo” (A. nancymai, A. miconas, A. infulatus y A. azarae), que poseen un pelaje parcial o completa-mente amarillento - anaranjado, tanto en los lados del cuello como en el pecho y en el que los pares de cromosomas “6” y “7” tienen una translocación de los brazos; estos se encuentran principalmente al sur del río Amazonas.

Paralelamente GAlbreAth (1983) desarrolló un cladograma de relaciones filo-genéticas de las especies de Aotus (fide hershkovitz, 1983), utilizando compa-raciones de cariogramas de bandas de formas distintas. Con ello reconstruyó hipotéticamente un cariotipo ancestral de 54 cromosomas, y un origen común para Aotus vociferans y A. brumbacki. planteando así que la secuencia “gri-seimembra-lemurinus-brumbacki-vociferans” podía constituir “tanto un or-denamiento geográfico como cariotípico” (GAlbreAth op cit., vease Tabla I de GAlbreAth).

Posteriormente, Ford (1994) analizó la morfometría craneal (n=193) y la co-loración de pelaje (n=105) de machos y hembras adultos de Aotus lemurinus, A. brumbacki y A. vociferans demostrando una variación clinal en la mayoría de características, mientras que las poblaciones de Aotus trivirgatus no tenían superposición de características con el anterior complejo. Lo que demostraba fuertes diferencias entre A. trivirgatus y su vecino A. vociferans. Esta es la evi-dencia más fuerte para separar claramente a trivirgatus del complejo de cue-llos grises vociferans-brumbacki-lemurinus, aunque la evidencia morfométrica es negativa para separar y validar las especies de este complejo del norte de Colombia. Así Ford (ut supra) concluyó en su trabajo que únicamente dos espe-cies eran válidas para el grupo de cuellos grises, en vez del mínimo de cuatro sugerido por hershkovitz (1983).


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No obstante, deFler et al. (2001) y deFler & bueNo (2003, 2007) controvierten tal interpretación, basados en la variabilidad cariológica, el tipo de grupos so-ciales y otros factores ecológicos del complejo Aotus, y reconocen 6-7 especies para Colombia: A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra, A. brumbacki, A. vociferans, A. trivirgatus y una adicional nueva Aotus jorgehernandezi, recien-temente descrita (deFler & bueNo, 2007).

La profundización de otras líneas de investigación en el futuro ayudará a resolver esta compleja situación de separación de especies. Por ejemplo, las especies de Aotus conforman el único complejo de especies gemelas (“sibling species”) conocido en los primates neotropicales y uno de los pocos encontra-dos en los mamíferos, ya que solo se conoce de este evento en complejos de algunos roedores y musarañas, y en general es más común en animales que tienen su sentido olfatorio (receptores químicos) bien desarrollado, a veces mejor desarrollado que el sentido de la vista (MAyr, 1969, 1971). Por ello es interesante el caso de Aotus, que además de ser nocturno y tener una visión sobresaliente tiene también una comunicación olfatoria bien desarrollada; sin embargo, es poco lo que se conoce de su funcionamiento y el estudio de la comunicación química es todavía muy difícil. Se asume que el hábitat noctur-no proporciona poca presión selectiva para diferencias externas morfológicas y despliegues visuales. Va a ser interesante en el futuro identificar otras ca-racterísticas que se han sido seleccionadas más fuertemente en este género. Como seños químico son muy difíciles de estudiar, tal vez las vocalizaciones muestren buenas diferencias entre las especies. Se han observadas poblaciones simpátricas de dos especies (A. nancymae y A. vociferans) en el Perú (AquiNo & eNcArNAcióN, 1994a,b).

Nuevos conceptos han sido planteados por MArks (1987) y otros quienes resal-tan que las variaciones del cariotipo son frecuentes debido a la deriva genética y a una inhibición de flujo genético sí el primate no es filopátrica y vive en gru-pos sociales pequeños, lo que concomitantemente produciría una tasa de evolu-ción muy alta en el cariotipo. Marks (ut supra) utiliza Hylobates como ejemplo, aunque Aotus es otro ejemplo de las influencias sobre la evolución cariotípica de este tipo de sistema social. Esta teoría del orígen de la variabilidad cariotí-pica está discutido más por WilsoN et al. (1975), bush (1975), bush et al. (1977) para sugerir una explanación para la variabilidad cromosómica alta basada en el tipo de estructura social con un deme pequeño, aunque MArtiN (1990) lista varios criticismos de estos ideas.

Actualmente las mejores investigaciones de campo son de Aotus boliviensis del Parque Nacional Manu en el sur del Perú (WriGht, 1978, 1981, 1984, 1985, 1986a, 1986b, 1990, 1994a, 1994b) y en Argentina, investigaciones sobre Aotus azarae (FerNANdez-duque, 2003, 2004a,b, 2007a,b, FerNANdez-duque & brAvo, 1997, FerNANdez-duque & erkert, 2006, FerNANdez-duque & huNtiNGtoN, 2002, FerNANdez-du-


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que & rotuNdo, 2003, FerNANdez-duque et al., 2001, 2002, 2008; MAcdoNAld et al. (2008); MclAuGhliN & FerNANdez-duque, 2007, rAkhovskAyA et al., 2007, rotuNdo et al., 2005. En Colombia existe unos censos heltNe (1977). riverA et al. (2007) estudiaron el forrajeo de Aotus nancymai. Santos Mello y tiAGo de Mello (1986) presentaron un cariotipo (2n=51,52) que ellos sostienen es de Aotus trivirgatus por venir de la ribera oriental del Río Negro cerca de Manaus. sri kANthA et al. (2004) investigaron el ciclo de actividad y repertorios vocales de Aotus y Wo-lovich (2007), Wolovich et al. (2006, 2007) sobre reparto de alimento y Wolovich & evANs (2006) sobre el guardar de la pareja. WriGht (1978, 1981, 1984, 1985, 1986a, 1986b, 1990, 1994a, b) estudió la ecología de Aotus sp. en el Perú. Zito et al. (2003) describen auto-unción utilizando cien-pies y plantas.

Unas investigaciones en cautiverio interesantes son dixsoN (1980, 1982, 1994, dixsoN & FleMiNG (1981) sobre agresión y reproducción. erkert & Grobert (1986) discuten la modulación de temperatura corporal en el género. evANs et al. (2004) estudiaron la unción de Aotus. huNter et al. (1979) estudiaron gestación e intervalos de nacimientos. Moynihan (1964) estudió unos patrones de “Ao-tus trivirgatus” en Panamá, lo que eran evidentemente Aotus zonales con una taxonomía más moderno. thoriNGtoN et al. (1976) estudiaron los movimientos de un Aotus en Barro Colorado. torres et al. (1998) presentan la diversidad cromosómica encontrada de individuos colombianos.

Como el género es un complejo de especies gemelas, estos primates peque-ños generalmente tiene el mismo aspecto, y eso ha complicado el reconoci-miento de las varias especies. Generalmente los adultos pesan alrededor de 0.8-1 kg, aunque parece haber variaciones menores en tamaño entre las varias especies. Además, animales en cautividad sobrepasan estos pesos a veces.

Descripción. Como el género es un complejo de especies gemelas estos pe-queños primates generalmente son muy similares y por lo tanto su identifica-ción basada en características corporales de colorido es compleja. Usualmente los adultos pesan alrededor de 0.8–1 kg, aunque hay pequeñas diferencias en tamaño según la especie, y los animales mantenidos en cautiverio pueden ser notablemente más desarrollados.

Son animales nocturnos, de ahí viene el enorme tamaño de los ojos, que es una adaptación a estos hábitos. No presentan un tapetum lucidum (jAco-bs, 1977a,b,c; hershkovitz, 1977). Su cuerpo esta densamente cubierto por pelo moderadamente largo de colores vistosos y usualmente, aunque no siempre, la cabeza posee tres gruesas listas oscuras contrastantes que se extienden hacia atrás, sobre los ojos y al lado de estos. Algunas especies poseen unas grandes manchas blancas encima de los ojos, las cuales posiblemente sirven como mar-cas de identificación de un individuo frente a otro en las noches oscuras. El color del vientre varía según la especie (o tal vez la población?), desde blanco pasando por “buffy” o amarillo claro hasta anaranjado. La cola es moderada-


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mente larga y termina en un mechón muy similar a una brochita.

Tiene una zona glandular en la región genital (más desarrollada en el macho), que desde la pubertad empieza a generar una sustancia con la consistencia y color de la brea y un olor muy fuerte que puede ser un eficaz estímulo para interactuar socialmente, especialmente durante la noche (hill, 1960; dixsoN et al., 1980). Sobre dicha glándula crecen pelos especializados que son más grue-sos distalmente que en la raíz, y se bifurcan varias veces enredándose entre sí y formando una masa que permite absorber los productos expulsados por el ano por dicha glándula.(hAll, 1960; dixsoN et al. 1980).

En la clave rápida presentada al inicio de las descripciones de cada especie se señalan algunas características para distinguir las especies, la cual no es útil en el campo por la amplia variabilidad del colorido entre las poblaciones. Estas características solo sirven para precisar la identidad específica si conjun-tamente se tienen los datos cariológicos, y el origen del animal (ver map de distribución).

Entimologia. El nombre genérico se deriva del latín “a” = ningún + “otis” = oreja en alusión a que por su apariencia y desarrollo del pelaje pareciera no tener orejas.

Nombres comunes. En español, posee un buen número de nombres comunes que en algunos casos son compartidos con otras especies. En Colombia los más utilizados son: marta, martica y marteja; mico dormilón; mico de noche y mono tigre En general, con las excepciones de mico cagao, mico dormilón y sorbehumo, estos nombres se usan también para Potos flavus conocido como perro de monte (Procyonidae), Bassaricyon gabii macoperro (Procyonidae), Caluromys sp. chucha (Didelphidae) y Cyclopes didactylus oso hormiguero enano (Myrmecophagidae). Sorbehumo también se aplica a los halcones Buteo platypterus y Buteo swainsonii debido a sus hábitos de cazar presas que huyen de los incendios. El nombre douricouli (proveniente de una lengua indígena desconocida) es una versión onomatopéyica de vocalización de Aotus basada en un informe de Justin Goudot, según AlstoN (1879) y herNáNdez c. & cooPer, (1976). En inglés son llamados night monkey, nocturnal monkey, owl-faced monkey o douroucouli; singe de nuit en francés; Nachtaffe en alemán; macaco da noite en portugés.

Nombres indígenas. Son muy conocidos y de importancia cultural para algu-nas comunidades, por ello existe un gran cantidad de nombres indígenas tales como: Kuakuanama o watají (Carijona); uná (indígenas del Chocó); aspúlvur (Cuna); mocori (Curripaco); una, ra (Embará-Waura-na); mucúali (Guahibos del Vichada); JIMOK+ (Huitoto); tutamono (Ingano); kulok (Jébero); ocui (Macú); ucu (Macuna); teemü (Miraña); tohomimi, cacha (Muinane); cubaime (Muzo, tribu ya desaparecida de Boyacá), ohótseyu, watsaña, wasayu (Piaroa); ma-curiya, puípo (Puinaves); tutamono (Quechua); unamihué (Siona); mucuticá


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(Tanimuca); jane (Ticuna); ñamisenimi (Tucano); moco’o (Yucuna), fuera de Colombia mirikinâ (Guarani).

Distribución geográfica. El género Aotus es conocido en toda Colombia, ex-cepto en el nororiente de la Guajira, en las zonas con alturas superiores a 3200 msnm, en el Vichada al norte del río Tomo, en el oriente de Casanare y Arauca y en algunas áreas locales montañosas y de sabana con arbustos en los departa-mentos de Guainía, Vaupés y Guaviare.

Fuera de Colombia el género es conocido en una zona muy amplia de Sur América, incluyendo el Territorio Federal de Amazonas en Venezuela y el occi-dente de Venezuela; en Brasil se encuentra al norte del río Amazonas al occi-dente del río Trombetas, en toda la Amazonia brasileña al sur del río Amazonas desde las bocas hasta Paraguay, en el oriente de Bolivia, Perú y Ecuador, ade-más de Panamá en Centro América.

clave para el recoNocImIeNto de las especIes de aotus eN colomBIa (modIfIcado de HersHkovItz, 1983)

1. Toda la parte del cuello incluyendo el área detrás y debajo de las orejas con un color café jaspeado al igual que el costado externo de los brazos. Garganta (cuello) desde completamente parduzco o castaño jaspeado has-ta completamente naranja o amarillo claro. (A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra, A. vociferans, A. brumbackii y A. trivirgatus).

1.1. Aotus lemurinus (complejo de tres especies: A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra) sensu deFler et al., (2001) y deFler & bueNo (2007) muestran los siguientes características:

· Sin espiral interescapular o cresta

· Parte interna de las extremidades completamente parduzco anteado, al igual que la parte exterior del tórax, o con naranja o crema exten-dido hasta el vientre y la parte media de brazos y piernas (raramente hasta el tobillo). Pelaje del dorso corto y tupido hasta largo; la colora-ción de las partes superiores del cuerpo varía; presenta (a veces) sobre el dorso una banda dorsal media, ancha, negruzca, café o naranja no muy definida, rayas temporales separadas o unidas por detrás.

1. Con el pelaje del dorso largo de más o menos 26-36 mm; miembros pueden ser negruzcos con las puntas de los pelos oscuras (espe-cialmente en la Cordillera Occidental) o no (especialmente en el norte de la Cordillera Oriental). Hay dos fases básicas de color (a veces en el mismo grupo): una correspondiente al dorso gris-castaño claro y la otra al dorso castaño-rojizo; casi todos tienen el vientre amarillo claro (cariotipo 2n=58; deFler et al., 2001) . . . . A. lemurinus


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2. Con el pelaje del dorso corto y aplastado; dorso con tono casta-ño o amarillo-castaño; vientre amarillo claro; superficie dorsal de manos y pies castaño claro con puntas oscuras pero inconspicuas y rara vez contrastantes (cariotipo 2n=52, 53, 54) . . . . A. grisei-membra

3. Las cuatro patas salpicadas con pelos negros, pelo corto aplastado (cariotipo 2n=54, 56) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. zonalis

Aotus griseimembra.Foto: Noel Rowe.

1.2. Aotus vociferans

· Espiral interescapular o cresta presente.

· Rayas temporales casi siempre unidas por detrás; rayas malares bien definidas o ausentes; delgados mechones en los pies sin extenderse hasta las uñas (ungues); en animales de tamaño pequeño, la cola mide alrededor de 340 mm (308-363 = 36n) (cariotipo 2n = 44, 45, 46) . . . . . . A. vociferans.

1.3 Aotus brumbacki

· Espiral interescapular o cresta presentes

· Cresta interescapular con pelos levantados hacia atrás y lateralmente; glándula gular grande (5 cm), el pelo delgado circundante se extiende hacia fuera desde los lados. (cariotipo 2n=50) . . . . . . A. brumbacki


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Holotipo de A. brumbacki: Este es una cabeza sin cuerpo en liquido. Rayas temporales negruzcas extendidas al exterior de la esquina convergente de los ojos pero sin unirse excepto por prolongaciones sombreadas. Línea punteada negruzca, en la corona media, hasta la frente, que se expande tanto a la corona como a la línea temporal; la corona tiene rayas entre negruzco y crema (beige), el pelo tiene puntas largas negruzcas; línea (raya) malar; línea temporal con una extensión de pelo negruzca bien definida; un par de parches supraorbitales pálidos, que se vuelven de color crema al frente y crema un poco más oscuro posteriormente; parches beige a lado de cada ojo intersectados por una banda pálida; al lado de la cabeza, cuello y debajo de las orejas tiene un grisáceo a beige anteado, mentón color crema, borde anterior de la garganta ténue y el resto sin piel.

1.4 Aotus jorgehernandezi (cariotipo 2n=50) (deFler & bueNo, 2007)

· Rayas temporales, paralelo en el frente, separadas posteriormente · Vientro anaranjado se extiende a la muñeca · Dorso principalmente gris pero con una banda anaranjado fuertemen-

te contrastando con el gris

Nota. Esta descripción compara en todos los respectos con Aotus trivirgatus con la cual A. hernandezi pueda ser sinónima (hershkovitz, 1983).

1.5. Aotus trivirgatus

· Espiral interescapular o sin cresta

· Rayas temporales bien definidas y algunas veces paralelas en frente y separadas usualmente en la espalda (especimenes en Caparú, bajo río Apaporis, donde presentan un color negro muy brillante que se aclara al final de las rayas).

· Lado interior de las extremidades con naranja o beige al igual que el pecho y el vientre, extendiéndose hasta muñecas y tobillos, terminan-do con la mitad del pelo sin bandas oscuras; el pelaje del dorso es cor-to, tupido, dominantemente grisáceo en las partes superiores, algunas veces beige anteado con bandas oscuras medio dorsales angostas que contrastan fuertemente con el naranja del cuello y vientre. (cariotipo desconocido) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. trivirgatus

2. Parte o el lado entero de la nuca, incluyendo el área después y debajo de la oreja y no menos que la porción medial y la mitad posterior de la garganta es anaranjada o beige como el pecho (Aotus nancymae y Aotus nigriceps); aunque estas no están consideradas como especies colombia-nas, una controversia en cuanto a su presencia en el país, requiere su descripción aquí)


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2.1 Aotus nancymae (información dada por confirmación posible en Leticia o trapecio)

· Espiral interescapular ausente

· Garganta con por lo menos la porción anterior de los lados en su ma-yoría o completamente agutí grisáceo

· La superficie superior de la porción proximal de la cola es anaranjada con una lista negra; superficie ventral, en su mayoría negrusca

2.2 Aotus nigriceps (información presentada por confirmación posible en Leticia o trapecio)

· Espiral interescapular ausente

· Garganta completamente anaranjada

Aotus griseimembra. Foto Noel Rowe.


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mICO DE NOCHE LLANERO

Familia AotidaeAotus brumbacki hershkovitz, 1983

Comentarios taxonómicos. Posee un número diploide de 50 cromosomas y se ha demostrado mediante el estudio de varios ejemplares y cariotipos que su holótipo, cuya localidad típica fue atribuida erróneamente al Paraguay (según bruMbAck, 1974; bruMbAck et al., 1974), corresponde realmente a una población distribuida en los alrededores de Villavicencio, Meta, Colombia (hershkovitz, 1983; yuNis et al., 1976), de la cual proceden los paratipos de este taxón (pa-rátipos de Agua Dulce, Restrepo, Meta, 1543 msnm y otros especimenes proce-dentes de “Villavicencio”, sin ubicación exacta, y probablemente adquiridos en ventas callejeras).

Aotus brumbacki probablemente es una especie endémica de Colombia, tal vez se extiende hasta la región del Orinoco, más allá de la frontera con Vene-zuela. Un espécimen hembra capturado vivo cerca a Maipures, en las orillas del río Orinoco, tenía un cariotipo 2N=50, típico de A. brumbacki con una organiza-ción de los cromosomas similar a descripciones de A. brumbacki. El espécimen de Maipures era morfológicamente diferente a los típicos A. brumbacki. Hers-hkovitz (comunicación personal) señaló a este espécimen como A. trivirgatus, aunque Hernández-C. (comunicación personal) no estaba de acuerdo con esta designación. Groves (2001:164) trata A. brumbacki como una subespecie de A. lemurinus, basado en la aseveración de Ford (1994) según la cual las caracterís-ticas de pelaje forman un puente entre A. vociferans y A. lemurinus. Esta vi-sión completamente nominalista ignora las diferencias cariológicas importantes entre los tres taxones. El concepto de Groves (ut supra) ha sido adoptado por rylANds et al. (2001). En este trabajo se resalta la importancia de los cariotipos para definir especies gemelas, pues estos permiten demostrar aislamiento re-productivo y son más contundentes que cualquier diferencia fenotípica. Luego Groves y Rylands aceptaron A. brumbacki como especie distinta(comunicación personal).

Descripción. Tienen una longitud cabeza cuerpo de 48 cm, y 42 cm su cola y su peso es de unos 0.8-1 kg. El pecho y el vientre son de un color anaranjado muy pálido, siendo la base de los pelos de un colorido leonado bastante blan-quecino; la parte interior de los brazos y piernas son del mismo color del pecho y el vientre, extendiéndose esta coloración hasta los codos y rodillas (hershko-vitz, 1983). No existe dimorfismo sexual. hershkovitz (ut supra) distinguió Aotus brumbacki de Aotus lemurinus por tener el primero una cresta interescapular con los pelos levantados y dirigidos hacia atrás y hacia los lados, también por estar dotado de una glándula gular grande (5 cm), angosta y con pelos circun-dantes dirigidos hacia los lados, ausente en el segundo. Aotus vociferans se distingue de A. brumbacki por que el primero tiene una glándula gular más cir-


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cular y por su espiral interescapular (en vez de una cresta) con pelos dirigidos centrífugamente (hershkovitz, 1983).

Distribución geográfica. Su distribución no se conoce muy bien, pero se ex-tiende por lo menos desde el oriente de Boyacá hacia el oriente, adentrándose en las tierras de pie de monte del departamento del Meta. Sin embargo no se conoce con exactitud hasta que punto geográfico se extiende al oriente en los Llanos Orientales. Es posible que la especie alcance el río Guayabero al sur y hasta el río Orinoco al este, pero esto debe confirmarse.

Hábitat preferido. Esta especie se encuentra en bosques de galería de altura variable y bosques maduros con dosel cerrado.

Investigaciones de campo. A pesar de que solANo (1995) no confirmó la es-pecie de Aotus que estudió en el río Duda, Parque Nacional Natural Tinigua, durante 345 horas a lo largo de un período de seis meses, probablemente la especie que observó fue Aotus brumbacki. Las densidades encontradas, basada en conteos directos de los individuos observados en dormitorios era: 15 ind/km2 en un fragmento de 37 ha y 5 ind/km2 en un fragmento de 46 ha (Carretero, sin publicar).

Tamaño de grupos. El grupo observado por solANo (1995) estaba compuesto por un macho adulto, una hembra adulta y un animal joven que al parecer había nacido en octubre. Carretero encontró generalmente la pareja y la cria, aunque un grupo de 5 individuos es conocido que no se ha podido ser sexado pero que viven y se desplazan todo el tiempo juntos.

Área de Dominio Vital (ADV) y recorrido diario. Durante seis meses de ob-servación el grupo ocupó un área de dominio vital de 17.5 ha. y se ha estableci-do que los recorridos diarios promedio se encuentran en los 837.3 m (n=53).

Presupuesto de actividades. solANo (1995) calculó un patrón de actividad para estos animales encontrando que invierten 32% de su tiempo desplazán-dose, 33.2% descansando, 15% alimentándose, 2.8% en interacciones sociales y 16.4% vocalizando. Se observó un claro incremento de actividad durante la fase de luna llena.

Dormideros. En árboles huecos y en vegetación densa.

Dieta. solANo (1995) calculó una dieta compuesta por 59% de frutos, 13% de flores y 28% de artrópodos. A continuación se presenta una lista las especies de plantas incluidas dentro de la dieta de este grupo de estudio, organizadas en familias y especies de plantas por familia:

Arecaceae (Jessenia bataua, Socratea exorrhiza, Iriartea deltoidea), Bom-bacaceae (Bombacopsis quinata, Quararibea cf. Asteroleps), Burseraceae


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(Protium cf. apiculatum, Protium sagotianum, Crepidospermum rhoifolium), Cecropiaceae (Cecropia membranaceae, Cecropia fisifolia), Guttiferae (Garci-nia macrophylla), Caricaceae (Jacaratia digitata, Leguminosae (Inga sp.) Me-lastomataceae (Bellusia pentamera), Moraceae (Coussapoa orthoneura, Ficus insipida, Ficus sp., Perebea xanthochyma, Pourouma bicolor, Pseudolmedia laevis), Nyctaginaceae (Guapira myrtiflora), Passifloraceae (Passiflora nitida), Rubiaceae (Alibertia etulis), Papilionoideae (indeterminada) y Myrtaceae (Eu-genia cf. cowanii).

Conservación. Está clasificada como “VU” en Colombia bajo los criterios de UICN. No se conoce bien su distribución, pero en donde ha sido identifica-da, como los alrededores de Villavicencio, gran parte del área boscosa ha sido destruida. De esta forma, si eventualmente la especie tiene una distribución restringida, se requieren acciones inmediatas para su protección. Es prioritario determinar la extensión de su área de distribución.

Dónde observarlos. Los únicos lugares conocidos para su observación son los remanentes de bosque en los alrededores de Villavicencio, Meta.

Aotus sp. Foto: Noel Rowe.


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mICO DE NOCHE ANDINO

Familia AotidaeAotus lemurinus (i. GeoFFroy, 1843)

mICO DE NOCHE CHOCOANO

Aotus zonalis (GoldMAN, 1912)

mICO DE NOCHE CARIBEñO

Aotus griseimembra (elliot, 1913)

Comentarios taxonómicos. hershkovitz (1983) acepta a Aotus lemurinus como especie válida y la divide en dos subespecies: A. l. lemurinus y A. l. griseimem-bra. Según hershkovitz (op. cit.) se distinguen las subespecies únicamente por el cariotipo; A. l. lemurinus 2n= 55, 56 y A. l. griseimembra 2n= 52, 53, 54. Se en-contró otro cariotipo de 2n= 58 que se creyó representaba otra especie, Aotus hershkovitzi, pero su descubridor, Jairo Ramírez Cerquera, no logró describirla antes de su muerte. deFler et al. (2001) analizaron la evidencia para este caso y concluyeron que es más probable que ese taxon nuevo representara el cariotipo de Aotus lemurinus de la Cordillera de los Andes y que los cariotipos asignados por hershkovitz (1983) a Aotus lemurinus representan a Aotus zonalis, dando como resultado la existencia de tres especies bien diferenciadas cariológica-mente en este complejo: A. lemurinus, A. zonalis y A. griseimembra.

herNáNdez cAMAcho & cooPer (1976) denominaron a la población de las tierras bajas de la costa pacífica colombiana como Aotus trivirgatus zonalis, la cual en la revisión de Hershkovitz sería equivalente a Aotus lemurinus zonalis. Los mismos autores (ut supra) utilizaron el nombre “Aotus trivirgatus lemurinus” únicamente para las poblaciones presentes a alturas entre 1000-1500 msnm, llamada en este trabajo Aotus lemurinus (sin subespecies). deFler et al. (2001) y deFler & bueNo (en prensa) concluyeron que todos los Aotus de tierras bajas de Panamá y Chocó deben ser considerados como A. zonalis, y aquellos por encima de 1000-1500 msnm como A. lemurinus, incluyendo las poblaciones asignables a A. hershkovitzi. Esto significa que el cariotipo de A. lemurinus es de 2n=58. El Aotus de tierras bajas al oriente del río Sinú corresponde A. griseimembra teniendo el río Sinú como límite entre A. zonalis y A. griseimembra, aunque esta aseveración del límite entre las dos especies requiere ser confirmada).

Nombres comunes. marta, martica y marteja en el norte de Colombia. Mar-ta en los departamentos de Antioquia, Caldas, Quindio, Risaralda, Tolima y el Norte del Valle; mico de noche en el centro del país; mico cacao en Santander.

Nombres indígenas. cubaime (Muzo, tribu ya desaparecida de Boyacá, fide siMóN (1882-1892) (A. lemurinus); uná (indígenas del Chocó) (Aotus zonalis).


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Descripción. Según herNáNdez-cAMAcho & cooPer (1976) Aotus lemurinus es una especie bastante variable que tiene muchas veces dos fases básicas de color, las cuales pueden ser encontradas en el mismo grupo familiar. Una fase es decidi-damente pardusca grisácea y la otra, más intensamente pardusca rojiza en las partes superiores. Sin embargo, se puede encontrar una escala de coloración intermedia. Las partes inferiores siempre son bastante amarillo opacas e indis-tinguibles de A. griseimembra y A. zonalis. El pelaje de A. lemurinus en algunos ejemplares de la Cordillera Occidental y de la Cordillera Central es notable por ser muy largo y suave, una de las características más valiosas para distinguirla. Parecen ostentar un color variablemente grisáceo (“grizzled”) en intensidad en la parte dorsal de los pies con la exposición de la base del pelo que es más clara (herNáNdez cAMAcho & cooPer,1976). En la Cordillera Oriental de los Andes se encuentra maximizada la variación individual de esta característica, i.e. desde puntas de pelo decididamente negras hasta puntas de pelo que tienen muy reducida tal coloración, lo cual es típico de A. l. griseimembra (A. griseimem-bra). Se ha observado también alguna variación entre las manos y patas de los mismos individuos con respecto a esta característica.

Aotus griseimembra, según herNáNdez c. y cooPer (1976) se caracteriza por su típico pelaje relativamente corto y algo apretado, con las partes inferiores parduscas o amarillo parduscas con variaciones en las tonalidades, en contraste con el pelaje de las superficies dorsales de las manos y patas café claro. Los mismos autores señalan a Aotus zonalis como completamente homogéneo en todo su rango de extensión en Colombia y se asemeja a A. griseimembra en todo, excepto porque el pelo dorsal de las manos y patas es café oscuro o ne-gruzco.

Distribución geográfica. Aotus lemurinus se encuentra desde la ladera orien-tal de la Cordillera Oriental hasta la frontera con Panamá, incluyendo todo el Caribe y toda la costa pacífica. Aotus lemurinus se encuentra solamente por encima de los 1000-1500 msnm en la Cordillera de los Andes, mientras que A. zonalis se encuentra en las tierras bajas desde la frontera con Panamá al sur, hasta la frontera ecuatoriana y al este hasta del valle del Sinú y, probablemente en todo el valle del alto río San Jorge hasta la región de Puerto Valdivia en el norte de Antioquia (herNáNdez-cAMAcho & cooPer, 1976; deFler et al., 2001). Aotus griseimembra se extiende desde el río Sinú o más al oriente hasta los límites con Venezuela e incluye el valle del río Magdalena y las tierras altas de la Sierra Nevada de Santa Marta.

El descubrimiento de un cariotipo nuevo de Aotus (Aotus hershkovitzi) en las tierra altas de las laderas occidentales de la Cordillera Oriental y la detección de otros especimenes (uno de la Cordillera Central) sugiere que el Aotus de las Cordilleras es Aotus lemurinus y que su cariotipo es 2N=58. Aotus hershkovitzi es un sinónimo para Aotus lemurinus de las alturas en la Cordillera. Se encuen-


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tra Aotus lemurinus también en Venezuela, al oeste y al sur del Lago Maracaibo y A. zonalis en Panamá.

A. lemurinus habita todo tipo de bosques, incluyendo el secundario y plan-taciones de café (es importante mencionar que razas nuevas de café eliminan la necesidad del uso de vegetación, incluyendo bosque secundario, como una protección sobre el café y así está desapareciendo este tipo de hábitat para Aotus). Sin embargo, mientras censaban, heltNe & MejíA (1978) encontraron a A. lemurinus únicamente en bosques altamente diversos y además, encontraron evidencia de que Aotus no podía tolerar muy bien su permanencia en bosques degradados. Sin embargo, GreeN (1978) reportó Aotus en bosque secundario de 5-15 años de edad, con árboles de 10-20 m de altura.

Investigaciones de campo. Se han llevado muy pocas investigaciones de campo de esta especie. thoriNGtoN et al. (1976) realizaron en la Isla de Barro Colorado, Panamá un breve estudio de los movimientos de un individuo de Ao-tus zonalis dejado en libertad, al cual se le había adaptado un transmisor. heltNe & MejíA (1978) y heltNe (1977) llevaron a cabo reconocimientos de A. grisemem-bra para la Organización Pan-Americana de Salud. Solamente existen algunas notas dispersas de la historia natural para complementar este conocimiento. MoyNihAN (1964) estudió individuos en jaulas en Barro Colorado (probablemente A. zonalis).

dixsoN (1982, 1994) y dixsoN & FleMMiNG (1981) estudiaron el comportamiento reproductivo de A.griseimembra y dixsoN et al. (1980) estudiaron la pubertad en Aotus machos. erkert & Grobert (1986) examinaron en A. lemurinus (o A. grisei-membra?) en cautiverio la relación de temperatura corporal e intensidad de la luz. uMAñA et al. (1984) describieron el establecimiento de una colonia utilizada para criar Aotus.

Tamaño de grupos. heltNe (1977) en el norte de Colombia observó grupos de A. griseimembra compuestos de 2 - 4 individuos.

Densidad de población. GreeN (1978) calculó una densidad de 1.5 animales/km² en un área boscosa para A. lemurinus. Por su parte heltNe (1977) calculó una densidad de 150 animales/km² de A. griseimembra en un remanente de bosque que, seguramente servía como refugio tras haber sido devastados los bosques de los alrededores.

Recorrido diario. No hay datos.

Presupuesto de actividades. No hay observaciones del patrón de actividad para las tres especies. En una investigación de Aotus nigriscens se calculó un patrón de actividad según el cual los animales invertían 21% de su tiempo des-plazándose, 22% descansando, 53% alimentándose y 4% en comportamientos agonísticos (WriGht, 1981).


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Locomoción y postura. Aotus es una de las especies de primates más cua-drúpeda, aunque son saltadores y corredores poderosos (MoyNihAN, 1964).

Sitios de dormida. Como todas las especies de Aotus, estos animales fre-cuentemente pasan el día en huecos en los árboles o en vegetación densa.

Dieta. hlAdik et al. (1971) mediante el análisis de los contenidos estomacales de varios individuos calcularon una dieta para A. zonalis compuesta por 65% de frutos, 30% de hojas y 5% de presas de origen animal (incluyendo huevos de aves, insectos y capullos).

Comportamiento reproductivo. Estos primates son monógamos y aunque se han registrado gemelos, generalmente dan a luz un solo infante por año (WriGht, 1981). La gestación tiene una duración de 133 días (huNter et al., 1979). dixsoN (1982, 1994) y Merrit (1993) estudiaron los parámetros reproductivos de estas especies.

Desarrollo del infante. En el primer o segundo día después del nacimiento, el infante pasa a ser cuidado por el padre; éste siempre lo carga y lo pasa a la madre únicamente cuando va a ser amamantado.

dixsoN et al. (1980) y dixsoN & FleMMiNG (1981) describen el desarrollo de los machos de A. griseimembra, observando el desarrollo subcaudal de la glándula de marcaje durante la pubertad (282-370 días de edad), el cual se vuelve evi-dente con el engrosamiento y decoloración del pelo que la rodea. Estos cambios son aparentemente mediados por las concentraciones de andrógenos, ya que al tratarse con testosterona a un macho prepuber, se promueve el desarrollo de la glándula subcaudal. El desarrollo de esta glándula no está retrasado dentro de los grupos sociales. Recientemente esta glándula fue observada también en dos A. trivirgatus (sensu hershkovitz, 1983). El olor producido por ésta varía de semana a semana, desde extremadamente fuerte y “ofensivo” hasta indetecta-ble por el olfato humano.

Comportamiento social. Algunos comportamientos olfatorios son utiliza-dos para compartir información de tipo social, por ejemplo (1) Olfateo social (social sniffing): utilizado durante encuentros iniciales de los individuos; (2) Frotar el ano (anal rubbing): utilizado durante encuentros agonísticos y (3) Lavado con orina (urine washing): untan la orina en las palmas de manos y pa-tas. Este último es quizá utilizado en situaciones agonísticas (MoyNihAN, 1964).

Vocalización y despliegues. MoyNihAN (1964) investigó algunos patrones de comunicación en esta especie, encontrando que se limitan a unas pocas catego-rías: (1) lomo arqueado (arched back display), similar al despliegue observa-do en Callicebus, los animales dirigen la cabeza hacia abajo y simultáneamente dan saltos manteniendo las piernas rígidas, hay piloerección y eventualmente pueden también defecar; (2) saltos con las piernas rígidas (stiff-legged jum-


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ping), realizado durante encuentros agonísticos y también a manera de juego (observación de individuos mansos, deFler).

Las vocalizaciones de esta especie son bastante variables. MoyNihAN (1964) describió nueve vocalizaciones distintas como siguen: (1) Gruñido ronco (rough grunt), tono bajo producido inflando los sacos gulares, emitido en dirección al grupo; (2) Gruñido resonante (resonant grunt), serie de tonos bajos repetidos de 10 a 17 veces, son despliegues agresivos que se acompañan con el despliegue del lomo arqueado con la cabeza apuntando hacia abajo y saltos manteniendo las piernas rígidas; (3) Chillido (scream), de tono alto e inconstante, emitido cuando son atacados por humanos (o algún otro predador); (4) Trino bajo (low trill), serie de trinos a modo de burbujeo de 3 a 12 tonos bajos que paulati-namente suben de intensidad, emitidos con la boca cerrada y en ocasiones cuando los animales se encuentran cerca de un recurso alimentario; (5) Gemi-do (moan), sonido breve y suave emitido con la boca cerrada, sin ensanchar la garganta; (6) Estornudo-gruñido (sneeze grunt), uno a tres sonidos secos, metálicos, a veces acompañados por un gruñido emitido durante situaciones de peligro; (7) Trago (gulp), sonido fuerte y “líquido” compuesto por series de 2 a 5 tonos, emitido mientras se desplazan al amanecer; (8) Grito de buho (hoot), sonido similar al emitido por un buho, quizá sea una señal de contacto entre los individuos del grupo; (9) Chirrido de infante (infant squeaks), serie de tonos muy altos que reflejan un comportamiento et-epimelético (que pide ayuda).

Conservación. Este complejo de Aotus, junto con A. brumbacki, son las es-pecies de Aotus más amenazadas. A. griseimembra (clasificado nacionalmente como EN) se encuentra en peligro de extinción debido a la extensa destrucción de su hábitat ya que son capturados para ser utilizados en investigaciones biomé-dicas. Esta especie es altamente susceptible al Plasmodium, parásito causante de la enfermedad de la malaria, y fue así el modelo ideal para adelantar inves-tigaciones relacionadas con esta enfermedad. Las otras especies, A. lemurinus y A. zonalis están clasificadas como “VU” por la UICN dentro de Colombia.

Dónde observarlos. Cualquier bosque natural remanente con árboles viejos y suficientemente extensos, muy probablemente contengan una población de este complejo. Como otros miembros del género.


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mICO DE NOCHE AmAZóNICO

Familia Aotidae

Aotus vociferans (sPix, 1823)

Comentarios taxonómicos. Originalmente se describió esta especie con un número diploide de 46. Sin embargo, descAilleAux et al. (1986, 1987, 1990) in-dican que la especie posee por lo menos tres números diploides (46, 47, y 48) y que los cariotipos 46 y 48 aparecen en la población con la misma frecuencia (32/68 o 35/68), siendo 47 un número diploide poco frecuente. Este cariotipo puede considerarse como balanceado y polimórfico, tal como en otras dos es-pecies: Aotus zonalis y A. griseimembra.

Nombres comunes. mico de noche en la Amazonia; night monkey en inglés.

Nombres indígenas. mocori (Curripaco); mucúali ojo-ojo (Guahibos del Vi-chada); JIMOK+ (Huitoto); tutamono (Ingano); kulok (Jébero); ocui (Macú); ucu (Macuna); teemü (Miraña) tohomimi; cacha (Muinane); ohótseyu; watsa-ña, wasayu (Piaroa); macuriya; puípo (Puinave en el Vaupés); tutamono (Quechua, dialecto de Inganos del Putumayo y también Kamsá e indígenas de Sibundoy); unamihué (Siona); mucuticá (Tanimuca); jane (Ticuna); ñamiseni-mi (Tucano); moco’o (Yucuna). Fuera de Colombia mirikinâ (Guarani).

Identificación. Este pequeño primate tiene un peso promedio de 707.5 g para los machos (n=20) y 698 g (n=20) para las hembras. El cuerpo presenta un pelaje de pelos cortos y oscuros, usualmente grisáceos, con las manos y pies más claros que el dorso. El vientre es de un amarillo más vivo en contraste con los Aotus presentes más hacia el norte. Esta especie posee una espiral interes-capular con pelos dirigidos centrífugamente. Las líneas temporales casi siem-pre se unen atrás mientras que las líneas malares pueden no estar presentes. La glándula gular, que es más o menos circular, presenta pelos circundantes que se extienden desde el centro de ésta hacia fuera. Sin embargo, algunos consideran que esta característica no es confiable como diagnóstico.

Distribución geográfica. Esta especie se extiende quizá desde el río Guyabe-ro/ Guaviare hacia el sur, por toda la Amazonia colombiana, aunque no es claro su límite de distribución altitudinal en las laderas de la Cordillera Oriental.

En la Amazonia brasilera la especie se encuentra entre los ríos Solimões y Negro y se extiende desde el sur de Colombia hasta los ríos Marañon y Amazo-nas en el Perú. Esta especie es encontrada en selvas húmedas de tierra firme e igualmente en bosques que crecen a orillas de ríos y lagos.

Investigaciones de campo. Muy poca historia natural es disponible. AquiNo & eNcArNAcióN (1986a-c, 1988, 1994a,b) y AquiNo (1990, 1991a,b, 1993) y AquiNo et


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al. (1990, 1993) colectaron datos sobre la estructura poblacional, dormideros, distribución y densidad de la especie en el Perú.

Investigaciones en cautividad. MoNtoyA et al. (1990) evalúan la reproducción de una colonia de la especie.

Tamaño de grupos. El tamaño promedio del grupo basado en conteos de 82 grupos capturados fue de 3.3 individuos. Los grupos usualmente estaban confor-mados por la pareja de adultos y una o dos crías. Grupos de cuatro individuos fueron comúnmente observados entre Octubre y Diciembre y se constató la pre-sencia en ellos de machos adultos que probablemente eran crías de la pareja. El promedio del índice de sexos del grupo era 1:1.1.

Área de dominio vital (ADV). El ADV no es conocida, sin embargo, durante nueve semanas se estudió un grupo de A. nigriceps en una selva al sur del Perú encontrándose un ADV de 3.1 ha, la cual se sobreponía con las de otros grupos de Aotus vecinos.

Densidad de poblaciones. En zonas de tierras bajas en el Perú se estimaron densidades poblacionales de 33 individuos (10 grupos)/km² y de 7.9 individuos (2.4 grupos)/km² en tierras altas (AquiNo & eNcArNAcióN, 1986c). Otro juego de datos arrojó estimaciones de 30-52 individuos/km2 o 9-14 grupos/ km2 (AquiNo et al., 1992), al parecer, no se encuentran densidades muy altas de esta especie en el bajo río Apaporis (Defler, obs. pers.).

No hay datos disponibles de esta especie en su hábitat natural, sin embargo, datos de estudios de A. nigriceps y otros obtenidos en estudios de laboratorio, indican que existe un aumento de la actividad de estos animales durante las primeras horas de la noche, presentándose períodos de alimentación que se al-ternan con frecuentes sesiones de descanso. La luz de la luna incrementa nota-blemente la actividad en A. nigriceps y A. vociferans. Locomoción cuadrúpeda y saltos son particularmente importantes para esta especie.

Dormideros. Se observó dos grupos de esta especie, o de A. trivirgatus en huecos de árboles en bosque de “igapó”, lago Taraira, Vaupés. Estos fueron encontrados durante la época de aguas altas, cuando el nivel del agua llegó un metro abajo del nido donde los animales dormían. Cuando el agua está en el nivel más bajo los nidos pueden estar entre 6 y10 m por encima del nivel del agua. Otro grupo fue visto a 12 m de altura en la punta del tronco de una palma muerta. Se estudiaron los sitios de dormida de 35 grupos distintos de A. vociferans en el norte de la Amazonia peruana. A diferencia de A. nancymai, que duerme en bejuqueros y vegetación densa, estos autores encontraron que A. vociferans utiliza principalmente huecos en árboles. El 11.4% de los nidos de A. vociferans se encontraban en arbustos a 10 m del piso. 54.3% en las partes bajas del dosel (10-19 m), 20% en la parte media del dosel (19.1-25 m), y que 8.6% de estos en el dosel alto. Los nidos de Aotus tienen algunas veces una


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segunda entrada para poder escapar del peligro. Tanto A. vociferans como A. nancymai comparten algunas veces sus nidos con Potos flavus, Bassaricyon ga-bbii y Coendu bicolor (PuertAs et al., 1995). Como todos los Aotus, la dieta de esta especie esta compuesta por pequeños frutos e invertebrados, y es quizá complementada con hojas.

Los nacimientos se dan durante todo el año, aunque existe un período (no-viembre - enero) durante el cual su ocurrencia es mayor. Nace un solo infante, el cual es cargado por el padre, entregándolo éste a la madre solamente cuando va a ser amamantado. La especie comparte los nidos o sitios de dormida con Potos flavus, Bassaricyon gabbii y Coendu bicolor, sin embargo, esta es una interacción pasiva.

Conservación. Esta especie probablemente no está en peligro, pues se en-cuentra en un hábitat que todavía es muy extenso y además es un animal rara vez cazado. Sin embargo se ha cazado excesivamente en la vecindad de Leticia para fines de experimentación. Se clasifica A. vociferans como LC en Colombia, requiriendo sin embargo establecerse un programa para su conservación.

Dónde observarlos. Provisionalmente se cree que cualquier selva amazónica que no sea del extremo oriente debería contener a esta especie. Es bueno bus-carla cuando sea luna llena, en vista de que su actividad se incrementa durante dicho período. Guías locales pueden ser un buen recurso para encontrarlos, es-pecialmente si conocen árboles huecos ocupados por nidos lo cual les permitirá observarlos durante el día.


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8. fAMILIA PITHECIDAE

ZOGUI-ZOGUIS O TOCONES

Familia PitheciidaeSubfamilia CallicebinaeGénero CalliCebus thoMAs, 1903


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Está familia es reconocida en este libro incluyendo cuatro géneros: Cacajao, Callicebus, Chiropotes y Pithecia, agrupados como Pitheciinae y Callicebus, agrupado como Callicebinae, de acuerdo con Schneider en schNeider & roseNberG (1996) y provisionalmente aceptado por rylANds et al. (2000). Tres géneros de esta familia se encuentran en Colombia, Cacajao con una especie C. melano-cephalus, Pithecia con una especie P. monachus y Callicebus con dos especies o (de acuerdo con otro punto de vista taxonómico) tres o más especies. Pi-theciinae es del tamaño de un gato doméstico alrededor de 2 – 3 kg, Cacajao es ligeramente más grande que Pithecia y casi siempre se ha reconocido como un grupo ecológicamente coherente (grado ecológico) de predadores de semillas.

Los Callicebinae son más pequeños, alrededor de 1 – 1.5 kg, con C. torquatus siendo la especie más grande de las varias especies reconocidas en este libro. No fue sino hasta hace poco que también se reconoció que la predación de se-millas (sin la especialización dentaria de Pitheciinae) es importante al menos para C. torquatus, siendo posiblemente un reflejo de su conexión filogenético con los especializados Pithecinae.

Los estudios morfológicos y moleculares confirman la relación de Callicebus con el grupo pitecino a través del trabajo de roseNberG (1981) y schNeider et al. (1996).

Vistas del cráneo de un Callicebus torquatus hembra.


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Comentarios taxonómicos. Hasta 1990 se aceptaban únicamente tres espe-cies de este género según la revisión de hershkovitz (1963). En 1990, el mismo autor revisó nuevamente el género, reconociendo esta vez 13 especies, defini-das en cuatro grupos: El primero con una sola especie, C. modestus, el segundo grupo de C. donacophilus, con tres especies: C. donacophilus, C. olallae, C. oenanthe; el tercer grupo de C. moloch, con ocho especies: C. cinerascens, C. hoffmannsi, C. moloch, C. brunneus, C. cupreus, C. caligatus, C. dubius, C. personatus; y el cuarto grupo de C. torquatus con una especie: C. torquatus.


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Posturas de Callicebus.


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Posturas de Callicebus.


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kobAyAshi (1995) modificó ligeramente el anterior esquema creando cinco grupos de especies: dejando a C. personatus separado para formar su propio grupo; adicionalmente trasladó a C. modestus al grupo de C. donacophilus y estableció un grupo para C. cupreus, el cual incluye C. cupreus y C. caligatus. Groves (2001) aceptó a C. modestus, C. donacophilus, C. pallescens (con estatus de especie más que de subespecie de C. donacophilus), C. olallae, C. oenanthe, C. cinerascens, C. hoffmannsi, C. baptista, C. moloch, C. brunneus, C. cupreus, C. ornatus, C. personatus, C. coimbrai, C. torquatus, C. medemi para un total de 16 especies.

La decisión de Groves (1990) de reconocer Callicebus ornatus en vez de C. cupreus ornatus y C. medemi en vez de C. torquatus medemi afecta a los Calli-cebus de Colombia y merece algunos comentarios. C. c. ornatus (C. ornatus) por ser un taxón aislado, tiene argumentos para darle categoría de especie, por lo menos como una especie incipiente, ya que su evolución ha sido inde-pendiente de otras poblaciones hermanas. Recientemente bueNo et al. (2006) han presentado argumentos cariológicos para el reconocimiento de Callicebus ornatus y Callicebus discolor. Sin embargo, valdría la pena realizar más in-vestigaciones cariológicas, moleculares y morfológicas tendientes a aclarar las distancias moleculares que han evolucionado el género. C. ornatus esta cla-ramente emparentado con C. discolor, y se encuentra otro taxón sin describir formalmente, intercalado entre discolor y ornatus en el sur del Departamento del Caquetá, lo que puede mostrar más claramente los cambios fenotípicos de este grupo (Defler et al., en prog.).

Por otro lado, reconocer a Callicebus medemi a partir de Callicebus torqua-tus medemi es bastante discutible. Groves (2001) usa como base de su decisión lo que cita Hershkovitz (1990) “su areal aislado, al norte de los otros miembros del grupo”. Contrario a esta afirmación, este taxón no está aislado y sin ninguna barrera geográfica que lo separe, ya que se encuentra en contacto con C. t. lu-cifer al oriente. C. medemi parece no diferir de C. t. lucifer sino por el patrón de color de las manos, es decir, no presenta diferencias en un grado mayor que las otras subespecies y no seria lógico distinguirla como especie.

Finalmente, en la revisión de Callicebus vAN roosMAleN et al. (2002) prefieren elevar todas las subespecies de Callicebus al estatus de especies, argumentan-do que encuentran “que el concepto de subespecie es de valor mínimo para describir la diversidad de los primates neotropicales”. De esta forma los auto-res reconocen 28 especies, e intentan usar otros argumentos (a veces inválidos) y discutibles para justificar esta decisión. En este libro se reconocen Callicebus ornatus, Callicebus discolor, Callicebus torquatus y una nueva especies Calli-cebus caquetensis.

Entimología. El epíteto genérico Callicebus se deriva del griego kali o “boni-to” y el latín cebus o mico o mono, “el mico bonito”.


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Nombres comunes. Tal vez no hay un nombre común generalizado para el género, pero algunos como zogui-zogui, tocón o macaco son ampliamente uti-lizados. Los más específicos se señalan en cada capitulo.

Nombres indígenas. En inglés el género es llamado titi; Springaffe en ale-mán y callicèbe en francés, todos ellos precedidos o antecedidos por los ca-lificativos de colorido. Algunos nombres como zogui-zogui son utilizados en portugués. El epíteto tungue precedido de un calificativo según la especie los diferencia para los inganos, al igual que cui para los piaroa.

Descripción general. Los animales del genero Callicebus son del tamaño de un gato o conejo, pesando entre 800 -1500g, dependiendo de la especie; C. donacophilus y C. oenanthe siendo las más pequeñas y C. torquatus la más grande. Tienen colas largas no prensiles. Los sexos son generalmente del mismo tamaño. Tienen un pelaje que varía geográficamente de coloración, y va desde el diseño jaspeado más primitivo (tonos grisáceos), a tonos castaño oscuro y hasta negro completamente saturado de eumelanina, con blanco contrastando en la frente o garganta y manos.

Investigaciones generales. joNes & ANdersoN (1978) publicaron un Mammalian Species sobre Callicebus moloch (sensu Hershkovitz, 1963). MoyNihAN (1966) es-tudió comunicación en “Callicebus cupreus”, lo que era evidente un grupo de Callicebus ornatus. PhilliPs & MAsoN (1976) compararon Saimiri y Callicebus para miradas sociales (“social looking”). sAsseNrAth et al. (1980) compararon correla-ciones de los estados reproductivos entre Callicebus y Saimiri y sobre la captura de Callicebus utilizando el “método peruano” (silveirA et al. 1998). tirAdo & hey-MANN (2000) encontraron diferencias sexuales en la dieta de Callicebus cupreus.

Callicebus lucifer. Foto. T. R. Defler.


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mACACO, TONGO

Familia PitheciidaeSubfamilia CallicebinaeCallicebus caquetensis sp. nov.

Foto: Javier García.

Comentarios taxonómicos. Esta especie nueva fue diferenciada primero por Moynihan (1976) de Callicebus ornatus y Callicebus discolor, pero ni él ni Her-shkovitz (1990) la describieron. Está en el proceso de descripción y publicación por deFler, bueNo & GoNzAlez (en prep).

Nombres comunes. Huicoco en el sur del Caquetá.

Descripción. Este primate obviamente está relacionado con Callicebus orna-tus y Callicebus discolor con el color del cuerpo, el dorso café-amarillento an-teado con el vientre rojizo-amarillento, así como las patillas-barba, garganta, brazos y piernas. La cola tiene alguna porción blanquecina o plateada que varía entre subespecies, la cual contrasta claramente con el color del cuerpo. Esta especie no tiene banda blanca sobre los ojos en contraste con C. ornatus y C. discolor ni tiene manos ni patas blanquecinas o cremosas como C. ornatus. El cariotipo de esta especie es conocido (2n=46). El cariotipo parece muy similar a la de Callicebus discolor.

Distribución geográfica. Callicebus caquetensis es conocida entre los ríos Caquetá y Orteguaza en el sur del departamento del Caquetá. Hay unas indi-caciones que podía tener una distribución más amplia hacia el norte pero se requiere confirmación.


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Estudios de Campo. Los únicos estudios de campo son las primeras descrip-ciones de MoyNihAN (1976) y evaluaciones de la población y notas del hábitat por GArcíA (en prensa) llevados a cabo en 2008 y el principio de 2009.

Tamaño de grupo. Los grupos parecen similares a C. ornatus con una pareja y 1 o 2 crías.

Área de dominio vital. No hay datos.

Densidad de población. No hay datos.

Patrón de actividad. No hay datos.

Locomoción y postura. No hay datos.

Dormideros. No hay datos.

Dieta. No hay datos.

Comportamiento reproductivo. Los animales parecen tener crías nuevas en enero, que pueden nacer tal vez desde diciembre, como Callicebus ornatus.

Desarrollo del infante. No hay datos.

Comportamiento social. No hay datos.

Conservación. Por los poco números y la extrema fragmentación de su há-bitat en una zona agropecuaria se estima que esta especie está en condiciones muy precarias con varias poblaciones pequeñas y aisladas. No hay reservas que la protejan. Se clasifica la especie como CR o críticamente amenazada.

Foto: Javier García.


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SOCAy O SOCAIA

Familia PitheciidaeSubfamilia CallicebinaeCallicebus discolor

Comentarios taxonómicos. Según hershkovitz (1990) este taxon es una sub-especie conocidas hasta ahora: Callicebus cupreus discolor (I. GeoFFroy-hilAire, 1848) igual como Callicebus cupreus ornatus (j. e. GrAy, 1867), pero bueNo et al. (2006) demostraron diferencias cariológicas entre C. ornatus y C. discolor y un número cariológico nuevo (2n=44) para C. ornatus (C. discolo tiene cario-tipo 2n=46), evidencia suficiente de apoyar el concepto de estos taxones como especies.

Nombres comunes. Socay o zocay, zoónimo de probable origen quechua utilizado para Callicebus ornatus en el departamento del Meta y para C. disco-lor en la región del alto río Putumayo.

Nombres indígenas. a+k+ (Huitoto); chuntartunque (Ingano); gaai (Muinane).

Descripción. Su coloración es igual a Callicebus ornatus, con la excepción de no tener las manos blanquecinas.

El color del cuerpo es básicamente café-amarillento anteado con el vientre rojizo-amarillento, así como las patillas-barba, garganta, brazos y piernas. La cola tiene alguna porción blanquecina o plateada que varía entre subespecies, la cual contrasta claramente con el color del cuerpo. La banda blanca sobre los ojos da la apariencia de prolongarse sobre la punta de las orejas y los pies son de color blanquecino. Adicionalmente la parte proximal dorsal de la cola es rojiza y el resto blancuzco.

Distribución geográfica. En Colombia Callicebus discolor se encuentra en el departamento del Putumayo entre los ríos Guamués y Sucumbíos. Se requiere una determinación si hay poblaciones en otras partes del Putumayo, por ejemplo el río Mandún, un afluente derecho del alto río Caquetá donde este autor ha escu-chado comentarios sobre la presencia de este u otro taxon de Callicebus. Algunos han comentado que se extiende hasta el trapecio colombiano, aunque esfuerzos muy activos de este autor de confirmar su presencia allí no han tenido éxito.

Habitat Preferido. Se supone que la especie tiene las mismas preferencias de Callicebus ornatus. Youlatos & Rivera (1999) de 24 observaciones encontra-ron 33.3% en bosque de liana, 20.8% en bosque adentro (alto) y 20.8% en las orillas del bosque y entre 15-25 m.

Estudios de Campo. youlAtos & riverA (1999) realizaron observaciones pre-liminares en Callicebus discolor en el NE de Ecuador. También se encuentran


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estudios breves en Ecuador de dAcier et al. (2008), seNdAll et al. (2007), cArrillo-bilbAo et al. (2005), cisNeros et al. (2005) y di Fiore & schWiNdt (2004).

Tamaño de grupo. Los grupos parecen similar a C. ornatus con una pareja y 1 o 2 crías. cArillo-bilvAo et al. (2005) estudiaron un groupo de 4 en Yasuní.

Área de dominio vital. Según cArillo-bilbAo et al. (2005) su grupo de estudio usó un área de 3.3 ha.

Densidad de población. No hay datos.

Patrón de actividad. Un grupo dividió su tiempo como sigue: forragear (42%), socializar (15%), descansar (8%), ingerir alimentos (8%), moverse (10%), fuera de vista (17%) (cArillo-bilbAo et al., 2005).

Locomoción y postura. Igual a otros Callicebus.

Dormideros. No hay datos.

Dieta. Frugívoros, insectívoros (cArillo-bilbAo et al., 2005).

Comportamiento reproductivo. Los animales parecen tener crías nuevas en enero, que pueden nacer tal vez desde diciembre, como Callicebus ornatus.

Desarrollo del infante. No hay datos.

Comportamiento social. Son monógamos y territoriales.

Conservación. Aunque esta especie es considerada como LR o bajo en riesgo internacionalmente, en Colombia, por la distribución tan restringida, se la cla-sifica como VU o vulnerable nacionalmente.

Callicebus discolor. Foto: Noel Rowe.


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ZOGUI-ZOGUI

Familia PitheciidaeSubfamilia CallicebinaeCallicebus ornatus sPix, 1823

Callicebus ornatus.Foto: T. R. Defler.

Comentarios taxonómicos. Hasta hace poco, según una antigua revisión de hershkovitz (1963) se describían tres especies de Callicebus para América del Sur, y C. cupreus se agrupaba junto con otras poblaciones que representaban realmente especies diferentes bajo el nombre “Callicebus moloch”. Sin em-bargo, dicha revisión fue completamente reemplazada por un nuevo trabajo de hershkovitz (1990), donde describió 13 especies de Callicebus. Con la nueva revisión, el taxón C. moloch es una especie brasileña de la orilla austral del Amazonas que fue descrita y publicada por sPiz en 1863 y no es apropiado para referirse a las poblaciones colombianas que son demonstrablamente otros dos taxa, Callicebus cupreus, que hershkovitz (1990) reconocía con dos subespecies colombianas, C. c. ornatus y C. c. discolor. En Colombia se encuentran estos dos taxa conocidos hasta recientemente como Callicebus discolor (I. GeoFFroy-hilAire, 1848) y Callicebus ornatus (j. e. GrAy, 1867), aunque una tercera espe-cie Callicebus caquetensis está en el proceso de descripción científica.

Revisiones recientes suelen promover estos taxones al nivel de especie, con lo cual Callicebus cupreus y C. ornatus hacen parte de un arreglo lógico (rylANds


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et al., 2000; Groves, 2001; vAN roosMAleN et al., 2002). Una importante, eviden-cia cariológica reciente, demuestra diferencias entre ornatus y discolor que permiten aceptarlas con bases biológicas como especies diferentes. Aunque las dos especies (C. discolor y C. ornatus) para boer (1974) tienen un número cro-mosómico de 2n =46, bueNo et al. (2006) encontraron una fusión (o fisión) en los cromosomas 1 & 20 de C. discolor, que es responsable de la reducción en el número cromosómico de C. ornatus, caracterizando esta especie con un nue-vo complemento con 2n=44. Esta evidencia sugiere que los dos taxones están emparentados y nos permiten mirar estos taxa como especies diferentes. El número cromosómico es 2n=46 con mucha similitud a Callicebus discolor.

Nombres comunes. Socay o zocay, zoónimo de probable origen quechua uti-lizado para Callicebus ornatus en el departamento del Meta y para C. discolor en la región del alto río Putumayo. Zogui-zogui es usado en la Amazonia para C. c. cupreus; así como mico tocón o tocón, de origen peruano, en la región de Leticia. Dusky titi, red titi en inglés; callicèbe roux en francés; roter Sprin-gaffe o kupferfarbiger Springaffe en alemán y zogui-zogui en portugués.

Nombres indígenas. No hay conocidos.

Descripción. La longitud cabeza-cuerpo se encuentra entre los 300-400 mm y la de la cola alcanza entre los 400 y 500 mm para los dos sexos. Pesan alrededor de los 1000-1100 g, y los machos son ligeramente más pesados que las hembras (herNáNdez-c. & deFler, 1989). El color del cuerpo es básicamente café-amari-llento anteado con el vientre rojizo-amarillento, así como las patillas-barba, garganta, brazos y piernas. La corona es pardusca-rojiza hasta negruzca La cola tiene alguna porción blanquecina o plateada que varía entre subespecies, la cual contrasta claramente con el color del cuerpo.

La banda blanca sobre los ojos (que es típica también de Callicebus discolor) da la apariencia de prolongarse sobre la punta de las orejas, los pies y las manos son de color blanquecino y contrasta con el rojizo de los antebrazos. Las manos blanquecinas distingue Callicebus ornatus de Callicebus discolor.

Callicebus caquetensis no posee manos blanquecinas ni tiene una banda blanca en el frente, aunque todo el resto de su coloración es como C. ornatus y C. discolor.

Distribución geográfica. En Colombia Callicebus discolor se encuentra en el departamento del Putumayo entre los ríos Guamués y Sucumbíos y al parecer (según comentarios de los indígenas), puede extenderse hasta el trapecio ama-zónico al sur del río Putumayo (aunque esfuerzos del autor en años recientes de confirmar esto no han tenido éxito). Por su parte Callicebus ornatus se encuen-tra predominantemente al norte del río Guayabero desde la cordillera Oriental hasta el río Ariari, y se extiende por el piedemonte al menos hasta el río Upía.


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Existe una población de la especie en los bajos de las orillas australes del río Guayabero y posiblemente en un área del río Guaviare hacia el oriente; sin em-bargo, esto debe ser confirmado. Los límites orientales no están bien definidos, pero probablemente no se extienden más allá del río Metica. Ninguna de las poblaciones colombianas es grande y no existe contacto entre las subespecies. Como se mencionó anteriormente, MoyNihAN (1976) reportó otra subespecie no descrita en el sur del Caquetá, entre los ríos Orteguaza y Caquetá, la cual, se-gún el autor, es común en los alrededores de Valparaíso, Caquetá, no obstante, este interrogante no ha sido aclarado aún.

Fuera de Colombia, Callicebus cupreus se encuentra al oeste del río Purús y el río Marañón hasta el piedemonte de la Cordillera de los Andes. El límite boreal para C. discolor parece ser el río Putumayo.

Hábitat preferido. Esta especie prefiere la vegetación ribereña con bosques poco desarrollados, en los bajos, orillas de caños y ríos, y en tierras bajas po-bremente drenadas. Cerca a la población de San Juan de Arama, Meta, se puede encontrar a C. ornatus habitando en bosques de galería ubicados a lo largo de las orillas de las quebradas locales, cuyo dosel alcanza entre 15 y 20 m de altu-ra. Pueden ser encontrados también en parches aislados de bosque, incluso si estos han sido fuertemente intervenidos (MAsoN, 1968a, 1968b). MoyNihAN (1976) observó un Callicebus caquetensis en el Caquetá habitando en un parche de vegetación densa y predominantemente arbustiva, la cual apenas alcanzaba los 7 m de altura. Este mismo investigador creía que esta especie prefería si-tios donde el bosque crece sobre suelos con alta saturación hídrica y que por ello podía ser designado como un “mico de pantano”, aunque en realidad, tal opinión parece un poco exagerada (deFler, 1994b). De igual manera las otras especies del complejo Callicebus cupreus habita también en áreas cubiertas con vegetación secundaria.

Investigaciones de campo. La primera investigación de Callicebus ornatus fue realizada por MAsoN (1965, 1966a, 1966b, 1968, 1971) en el departamento del Meta, cerca de San Martín. MoyNihAN (1966, 1976) añadió unas observaciones de su propio trabajo de campo en el occidente de los Llanos Orientales (Meta). kleiN (1974) y kleiN & kleiN (1976) colectaron algunos datos de la distribución de ésta especie mientras estudiaban principalmente a Ateles belzebuth en el río Guayabero. robiNsoN (1977, 1979a, 1979b, 1981, 1982) y robiNsoN et al. (1987) esudiaron las vocalizaciones de esta especie en los bosques de galería bajos al oriente de la Serranía de La Macarena, cerca de San Juan de Arama, Meta. Más tarde, PolANco (1992) desarrolló su tesis de C. cupreus en el río Duda, Parque Nacional Natural Tinigua, Centro de Investigaciones Primatológicas La Macare-na, Meta, la que dio origen a otras publicaciones como PolANco & cAdeNA (1993), PolANco et al. (1994). PorrAs (2000) continuó el estudio de esta población. rey (1997) reportó sobre vocalizaciones y comunicación.


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Investigaciones en cautiverio. Müller (1994, 1995) y Müller & ANzeNberGer (2002) evidentemente estudiaron los duetos de Callicebus ornatus, lo que ellos llama-ron Callicebus cupreus “de los mismos animales estudiados por Robinson”.

Tamaño de grupos. Se supone que son similar a los de C. ornatus como sigue. El promedio del número de individuos que conforman los grupos es usualmente de 2 a 4 con una pareja monógama y una o dos crías. robiNsoN (1977) encontró un promedio de 2.4 individuos por grupo en un bosque de galería en el depar-tamento del Meta (n=10), y un promedio de 3.87 individuos (n=8) para otro tipo de bosque. Ocasionalmente se observan grupos de cinco individuos.

Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. MAsoN (1966) encontró áreas tan pequeñas como 0.5 ha en su sitio de investigación, donde las densidades eran muy altas; se considera que el lugar donde fue realizada esta investiga-ción no presentaba condiciones naturales, pues los bosques adyacentes a éste habían sido sometidos a intensos procesos de deforestación. robiNsoN (1977) registró territorios de 3.29, 4.18 y 3.5 ha en bosques de galería cerca a San Juan de Arama, Meta; y PolANco (1992) un territorio de 14.2 ha en un bosque de dosel cerrado en el Centro de Investigaciones Primatológicas La Macarena. Luego PorrAs (en prensa) encontró para el mismo grupo un territorio de 14 ha, confirmando lo encontrado en el estudio mencionado anteriormente. El prome-dio del recorrido diario de los grupos para la investigación de MAsoN (1968) fue de 570 m, mientras que para el grupo estudiado por PolANco (1992) fue de 615.5 m (rango 268 -1.152 m., n=10).

Densidad de población. Las densidades registradas varían desde la extre-madamente alta, encontrada por Mason (1966) de 400 individuos/km² en una reducida zona boscosa de 6.9 ha (ver comentario arriba), hasta 5 individuos/km² (cifra probablemente más natural), encontrada por robiNsoN (1977) en un bosque de galería.

Patrón de actividad. No hay datos para esta especie.

Locomoción y postura. La locomoción en estos primates es básicamente cua-drúpeda (MAsoN, 1966), aunque se les ha clasificado como “saltadores” (“sprin-gers”) por ericksoN (1963). Ocasionalmente algunos individuos se cuelgan de sus patas traseras para alcanzar un fruto y pueden también utilizar sus colas como puntal o semi-ancla, apoyándola fuertemente contra un tronco o rama mientras se inclinan hacia afuera (Defler, obs. pers.).

Dormideros. El grupo pasa la noche en árboles o bejucales, donde general-mente la vegetación es densa. Duermen manteniendo un íntimo contacto entre sí con sus colas enroscadas una con la otra, y los animales jóvenes intentan permanecer ubicados en medio de sus padres (robiNsoN, 1977; kiNzey, 1981).

Dieta. El género Callicebus es básicamente frugívoro, pero no hay información en cuanto a la dieta de la especie, que probablemente es similar a C. ornatus.


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Comportamiento reproductivo. Estos primates entablan relaciones monóga-mas íntimas y afectuosas que pueden perdurar por muchos años y muy proba-blemente durante toda la vida de la pareja. Aparentemente dan a luz a sus crías durante épocas determinadas como C. ornatus, tal como observaron herNáNdez c. & cooPer (1976) en La Macarena, donde la época de nacimientos era entre los meses de enero y febrero. Según sAsseNrAth et al. (1980) el estro o ciclo sexual tiene una duración de 17 a 20 días, aunque es probable que sea similar al de Callicebus torquatus, que es de 16 días. El período de gestación se desconoce, sin embargo se sabe que C. brunneus tiene un período de gestación de 167 días (WriGht, 1985). Durante el período de apareamiento la cópula o el intento de ésta es bastante frecuente y en ocasiones se realiza sin que hayan tenido lugar despliegues preliminares (MAsoN, 1966).

Desarrollo del infante. Dos días después del nacimiento, el infante es carga-do únicamente por el macho. Entre 3 y 4 meses de edad, el infante ya se mo-viliza independientemente (kiNzey, 1981), y al hacerlo permanece mucho más cerca al macho adulto que a la hembra (robiNsoN, 1977). FrAGAszy et al. (1982) estudiaron el desarrollo de los infantes en cautividad.

Comportamiento social. Como no hay investigaciones de esta especie, se supone que es similar a la especie C. ornatus. La pareja de adultos muestra du-rante todo el tiempo un gran afecto mutuo, contrario a la actitud agresiva que exhiben frente a los grupos vecinos. Excepcionalmente pueden presentarse có-pulas entre machos y hembras de grupos vecinos (MAsoN, 1966). El acicalamiento es una actividad importante de la relación macho-hembra y macho-joven (kiN-zey, 1981). El afecto entre los miembros del grupo de Callicebus, especialmente la pareja, puede ser uno de los mecanismos que permiten mantener unida la entidad grupal, aparentemente hasta la muerte de uno de los miembros.

Conservación. Al parecer, no hay una población muy grande en Colombia de esta especie; no se ha podido confirmar su presencia en el trapecio amazónico colombiano, a pesar de aseveraciones de indígenas, y quizá se encuentra sola-mente en la zona comprendida entre el alto río Guamués y el Sucumbíos en el departamento del Putumayo, Por lo cual podría ser clasificado como “VU” en Colombia. Es necesario que se realicen urgentemente censos de estas poblacio-nes para evaluar su estado.

Dónde observarlos. MAsoN (1976) observó a C. c. discolor en los márgenes del río Guamués cerca a Santa Rosa (Putumayo), donde aún debería ser común, pues allí hay abundancia de bosques. Cualquier observación adicional sobre C. cupreus fuera de éstas dos áreas es extremadamente importante para compren-der mejor la distribución de la especie, especialmente en el sur del Caquetá.


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mICO HUICOCO, mACACO

Familia PitheciidaeSubfamilia Callicebinae

VIUDITA

Familia PitheciidaeSubfamilia CallicebinaeCallicebus torquatus (HoFFMANNseGG, 1807)

Foto: T. R. Defler.

Comentarios taxonómicos. La revisión de hershkovitz (1990) planteó 3 o 4 subespecies de Callicebus torquatus para Colombia, dependiendo de la presen-cia o no de C. t. torquatus sobre el territorio colombiano. Groves (2005) eleva C. t. medemi a C. medemi, C. t. lucifer a C. lucifer, C. cupreus ornatus a C. ornatus, C. cupreus discolor a C. discolor de acuerdo con la revisión de vAN ro-osMAleN et al. (2002) donde se elevan todas las subespecies a especies. La base de esta decisión es el descubrimiento de un nuevo complemento cromosómico, 2n=16, para una población de C. t. lugens en los dos lados del río Negro, que denota una identidad genética propia para esta población y permite definirla como Callicebus lugens (bArros et al. 2000; boNviciNo et al., 2003) y distinto del primer número descubierto (beNirshke & boGArt, 1976). El cambio de todas las otras subespecies por especies implica la adaptación del concepto de la espe-cie filética por la especie biológica como discutido por Groves (2001) y crAcrAFt


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(1983). El uso general de especies filéticas no cuenta con evidencias biológicas y/o genéticas para las otras subespecies de Callicebus torquatus, por lo cual este autor no acepta nombrar todas las subespecies como especies sin argu-mentos biológicos. El uso del concepto de la especie filética es operacional y no implica sino la probabilidad de diferencias genéticas.

El descubrimiento en Colombia de números cromosómicos iguales a los pri-meros trabajos que definieron Callicebus torquatus sugiere que (1) Callicebus lugens (definido como 2n=16) no existe en algunas regiones donde se había planteado su presencia como C. t. lugens (p.e. el departamento del Caquetá) y (2) Callicebus t. lucifer es cromosómicamente igual a otros taxones de C. tor-quatus y no hay evidencias que soporten considerarlo como una especie aparte (bueNo et al. 2006; bueNo & deFler, inédito). Adicionalmente al analizar los feno-tipos de lugens y lucifer descritos por Hershkovitz (1990), se evidencia que al menos para Colombia, estos dos taxones no son claramente distinguibles uno del otro, por lo cual no parece adecuado aceptar como especies estas dos sub-especies del grupo torquatus sin un análisis al fondo. herNáNdez-cAMAcho & cooPer (1978) no aceptaron lucifer como taxon diferente de lugens y es posible que lucifer no sea realmente diferenciable de las poblaciones del Caquetá.En este trabajo, se reconoce Callicebus torquatus para todos los miembros del grupo, incluyendo C. t. lucifer y C. t. medemi. Los Callicebus t. lugens posiblemente hay que adherirlos a C. t. lucifer, dado que el epiteto lugens no es disponible, ya que pertenece a Callicebus lugens de Brasil y Venezuela. Alternativamente y con más análisis, de pronto los “lugens” colombianos pueden recibir un tri-nomen nuevo.

Nombres comunes. Macaco en los departamentos de Caquetá y Putumayo; macaco caresebo en la región del río Guayabero; viuda o viudita en las re-giones de los ríos Vaupés y Orinoco; huicoco en el bajo río Caquetá; tocón en el río Amazonas; foga-foga cerca a Tarapacá en el río Putumayo; zogui-zogui en el trapecio colombiano de origen brasileño; okay en el medio río Guaviare; titi, tití, white-handed titi, widow monkey en inglés; callicèbe à fraise en francés; Wittvenaffe en alemán; zogui-zogui en portugués.

Nombres indígenas. Podsó (Andoke); wikoco (Carijona); wao o huau (Cu-beo); wawi (Curripaco); ojó-ojó (Guahibo); tungue o yanatunque (Ingano); huaúhua (Letuama); cof (Macú del bajo Apaporis); huaú (Macuna); cuaí (Mi-raña); gaahi (Muinane); agu (Nukak); aaxu (Ocaima); huecuí (Piaroa); tuú, tu or tup (Puinave); huaúhua (Tanimuca); tú (Ticuna); huaú (Tucano); hua’acú (Yucuna); ääu (Yurí).

Descripción. La longitud cabeza-cuerpo se encuentra entre 290-390 mm y la de la cola entre 350-400 mm. El peso de los individuos adultos oscila entre los 1410-1722 g. La cara carece casi por completo de pelos, presentando solamente algunos pelos blancos muy cortos y dispersos sobre una piel de pigmentación oscura. No hay dimorfismo sexual, aunque el macho posee caninos ligeramente


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más largos que la hembra. Esta especie tiene uno de los cariotipos mas bajo co-nocidos para el orden Primates y para cualquier mamífero (2n=16) (hershkovitz, 1991; eGozcue et al., 1969; bueNo et al. 2006).

El pelaje negro de todas las subespecies contrasta con una franja de pelos blancos que se extiende arriba del pecho siguiendo por el cuello prolongándose hasta alcanzar las orejas. Dicha prolongación es débil o ausente en Calicebus torquatus torquatus y a diferencia de las otras subespecies, esta no se extien-de hasta la base de la oreja. Presenta además un pelaje uniformemente café rojizo a café negruzco, cola negra mezclada con pelos rojizos; manos y pies blanquecinos o café claro. Las demás subespecies se diferencian de la anterior por lo siguiente:

Pelaje básicamente negro, pardo muy oscuro, con los pelos de su espalda y flancos castaño rojizo la intensidad del rojo es muy variable en todas la po-blaciones; manos blancas o amarillentas . . . . . . . . . Callicebus torquatus lucifer

Pelaje predominantemente negro pero con pecho blanco; las manos negras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Callicebus torquatus medemi

Distribución Geográfica. En Colombia C. torquatus se encuentra en toda la Amazonía, alcanzando una altura superior a 500 m en el Putumayo, el Caquetá y el Meta. Se ha observado a la especie en la ribera izquierda (boreal) del río Guayabero en el Parque Nacional Natural Serranía de la Macarena, donde se coleccionó en 1959. Recientemente, al norte del alto río Guayabero en el Par-que Nacional Natural Cordillera de los Picachos la especie fue escuchada por PolANco (comunicación personal). Además, se encuentra también por las selvas al sur del Vichada entre los ríos Vichada y Guaviare; la población más boreal en Colombia se extiende al norte del río Vichada, alcanzando el medio río Tomo en el límite occidental del Parque Nacional Natural El Tuparro y los bosques de galería de los altos ríos Tomo, Tuparro y Tuparrito. Callicebus t. lucifer se encuentra en todas las partes boreales de la distribución de la especie al sur, hasta el río Solimoes-Napo pero está reemplazado en Colombia alrededor de Puerto Leguizamo por C. t. medemi.

No se encuentra en el bajo río Tomo, bajo río Tuparro, en la ribera boreal del bajo río Tuparro ni en la ribera boreal del bajo río Vichada, contrario a lo que muestra el mapa de distribución de hershkovitz (1988a, 1990) (deFler, obs. pers.). Este error se debe a la colección de un espécimen en Maipures por parte del ornitólogo inglés Cherrie en 1904, el cual aparentemente era un animal cautivo. Esfuerzos intensivos del autor durante largo tiempo en la región no lograron confirmar la presencia de esta especie en toda la zona mencionada anteriormente; los pobladores locales afirmaron no conocerla. Los Callicebus más cercanos a Maipures; en Colombia se encuentran en el medio río Tuparro y al sur del río Vichada (Defler, obs. pers.)


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Fuera de Colombia la especie se encuentra desde el río Napo siguiendo por toda la Amazonia ecuatoriana y peruana. Sur de Venezuela hasta el río Negro en Brasil, aunque necesita ser confirmado cariológicamente. Al sur del río Amazo-nas, se encuentra al oeste del río Purus hasta el río Yavarí (hershkovitz, 1991).

Hábitat preferido. Callicebus torquatus se encuentra más frecuentemente en bosque bien desarrollado con dosel alto y cerrado, usualmente (pero no siem-pre) sobre tierra firme. También entra en el bosque de várzea, especialmente si éste es alto y bien desarrollado (deFler, 1994b). La utilización del bosque de várzea contrasta parcialmente con las necesidades de hábitat particulares de C. cupreus, la cual utiliza también este tipo de bosque pero puede sobrevivir en bosques cuyo dosel es menos alto y muchas veces cubierto por abundantes bejucos, lugares donde rara vez se encuentra C. torquatus. También se le ha observado en el bosque de galería al norte del río Vichada, aunque esto pare-ce excepcional para la especie, la cual está mucho más diseminada al sur en selvas con dosel cerrado. A pesar de que kiNzey & GeNtry (1978) calificaron a C. torquatus como un primate asociado a substratos de arena blanca, su hábitat comprende bosques que crecen en una variedad de substratos que varían desde arenas blancas hasta varios tipos de arcillas (deFler, 1994a).

Investigaciones de campo. La especie se estudió inicialmente en el Perú (kiNzey, 1975, 1977a, 1977b, 1977c, 1978, 1981; kiNzey et al., 1977; kiNzey & GeN-try 1979; kiNzey & WriGht 1982; kiNzey & robiNsoN, 1981, 1983; eAsley, 1982, eAsley & kiNzey, 1986; stAriN, 1992; MiltoN & NessiMAiN, 1984; robiNsoN et al., 1987) y des-pués en Colombia (deFler, 1983b, 1994a; Forero, 1985; PAlAcios & rodríGuez, 1995; PAlAcios et al., 1997; rodríGuez, 1997, rodríGuez & PAlAcios, en prep. ; herNáNdez & cAstillo, 2002). sleePer (1983) escribió un artículo popular sobre la especie. ulloA (1986) reporta el hallazgo de la especie en Ecuador.

Tamaño de los grupos. Los grupos sociales comprenden una pareja monó-gama con una o dos crías. Un conteo de diez grupos en Vichada arrojó un pro-medio de 3.5 individuos por grupo (deFler, 1983). Ocasionalmente se observan grupos de hasta 5 individuos e individuos solitarios. Un grupo de 6 individuos fue observado en el bajo río Apaporis (rodríGuez, 1997). Aproximadamente al segun-do año de vida los individuos juveniles abandonan el grupo, probablemente al ser continuamente agredidos por sus padres. En ocasiones pueden permanecer en el grupo hasta el tercer año. Una vez lo abandonan, estos individuos pueden permanecer y desplazarse cerca de éste intermitentemente, para luego des-aparecer y andar solitarios.

Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. El área de dominio vital (home range) varía de 15 a 25 ha. Un grupo anduvo un promedio de 819.4 m (n= 22 días) en un estudio en el Perú (kiNzey et al., 1977) y en la Estación Bioló-gica Caparú el promedio fue de 807.2m (rango 513.7 - 1070 m, n= 26) (PAlAcios & rodríGuez, 1995).


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Densidad poblacional. Un hábitat apropiado tiene una densidad ecológica aproximada de 4 -5 grupos/km2 (14 -28 individuos/km2 + solitarios). PAlAcios (2002) encontró densidades mucho menores (entre 4.8 y 6.8 individuos/km2) en bosques de tierra firme bien desarrollados en los bajos ríos Caquetá y Apaporis. deFler (en prog.) calculó 6.8 individuos en la Estación Biológica Caparú en el bajo Apaporis, y en otros cinco sitios (del río Puré y del río Purité) se estimaron den-sidades entre 1 – 12.7 individuos/km2 con un promedio de 3.87 individuos km2, confirmando bajas densidades en el oriente de la selva amazónica colombiana.

Patrón de actividad. eAsley (1982) calculó un patrón de actividad basado en 400 horas de observación como sigue: 62.17% descanso, 16.5% locomoción, 16% alimentación, 2.7% acicalamiento, 1.6% juego, 0.3% vocalización. PAlAcios & ro-dríGuez (1995) encontraron que su grupo de estudio invirtió 54.3% descansando, 22.9% moviéndose, 17.6% alimentándose, 4.07% acicalándose, 0.41% jugando, y 0.42% vocalizando basados en 340 horas de observación.

Locomoción y comportamiento postural. eAsley (1982) analizó el compor-tamiento de locomoción y postura para demostrar que C. torquatus es un cuadrúpedo generalizado que camina y corre cuadrúpedamente el 66.8% del tiempo, salta durante el 23.9% y sube escalando 9.1% de éste. La postura más comúnmente adoptada por la especie es sentado (63.3%), seguida por acostado (16.1%), caminando (10%); brincando o saltando (4%), el agarrarse de un sustra-to verticalmente (3.1%), el escalar ascendentemente (1.5%), el correr (0.8%), el suspenderse de las patas traseras (0.8%), el escalar horizontalmente (0.7%) y pararse (0.2%). Si los comportamientos de postura y locomoción son excluidos en este análisis, entonces los registros serían: sentado (74.8%), descansando (19.3%), agarrándose verticalmente (3.7%), colgándose suspendido en las patas traseras (0.9%), agarrándose horizontalmente (0.8%) y parándose (0.2%). Pre-viamente kiNzey & roseNberGer (1975) habían evidenciado que estos animales se pueden clasificar entre el grupo de primates que se “cuelgan y saltan”.

Dormideros. Duermen sobre gruesas ramas de árboles emergentes, frecuen-temente un poco arriba del dosel del bosque (kiNzey, 1981). Este primate acos-tumbra utilizar repetidamente los mismos árboles para pernoctar. PAlAcios & rodríGuez (1995) registraron 22 árboles diferentes utilizados como dormideros en 35 ocasiones, 11 de los cuales fueron nuevamente utilizados por el grupo años después (rodríGuez, 1997).

Dieta. Aunque los frutos son la principal porción de su dieta, consumen tam-bién una gran proporción de semillas y complementan su alimentación con hojas, invertebrados (arañas y hormigas principalmente) y flores (PAlAcios & rodríGuez, 1995; PAlAcios et al., 1997; rodríGuez, 1997). Larvas de lepidópteros, arañas, ortópteros y ocasionalmente lagartijas pequeñas fueron también con-sumidas por una hembra mansa que vivía libre en la Estación Biológica Caparú en el bajo río Apaporis. La presencia de semillas en la dieta de C. torquatus es


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de gran importancia en esta región, ya que su consumo fue apenas menor que el consumo de frutos, y en algunos meses superó en gran medida este último recurso (rodríGuez, 1997).

kiNzey (1977) encontró el siguiente rango de preferencia para un grupo estu-diado en Perú: Clarisia racemosa 14% (Moraceae); Guttiferae no identificada 13%; Pithecellobium sp. 7% (Leguminosae); Alchornea sp. 7% (Euphorbiaceae); Maripa sp. 6% (Convolvulaceae); Oenocarpus bataua 5% (Arecaceae); Psycho-tria axillaris 4% (Rubiaceae); Guatteria alata 4% (Annonaceae); Virola sp. 3% (Myristicaceae). Cuarenta y cuatro especies adicionales comprendieron el otro 31% de la dieta.

eAsley (1982) identificó las siguientes frecuencias de uso de recursos en la dieta de una manada en el Perú: 74.1% frutos, 15.8% insectos, 8.8% hojas, 0.6% botones y flores y 0.1% otros recursos. De las 57 especies de frutos identifica-das, la palma Oenocarpus polycarpa fue la más comúnmente consumida (22.7% de las observaciones El rango de preferencia de consumo de frutos durante esta investigación fue: Oenocarpus polycarpa 22.7% (Arecaceae); Ocotea sp1. 7.9% (Lauraceae); Tachigalia sp. 6.6% (Caesalpiniaceae); Beilschmedia sp. 5.9% (Lauraceae); Ocotea sp2. 5.8% (Lauraceae); no identificada 4.8%; no identifica-da 3.5%; Guatteria sp. 3.5% (Annonaceae); Annona sp. 3.4% (Annonaceae); no identificada 2.4%; no identificada 2%; Guatteria sp. 1.9% (Annonaceae) y Du-guetia sp. 1.9% (Annonaceae). PAlAcios & rodríGuez (1995) y PAlAcios et al. (1997) identificaron 62 especies de 32 familias de plantas como alimento de un grupo de Callicebus torquatus en la Estación Biológica Caparú, bajo río Apaporis. De acuerdo a estos autores, los valores de preferencia de familias de plantas con-sumidas por su grupo de estudio fueron, Myristicaceae (25.02%), Euphorbiaceae (15.28%), Moraceae (14.37%), Arecaceae (8.68%), Caesalpiniaceae (7.85%), Ru-biaceae (5.10%), Chrysobalanaceae (4.41%), Annonaceae (4.19%), Cecropiaceae (4.03%), Araceae (1.95%), Elaeocarpaceae (1.78%), Dillenaceae (1.69%), Com-bretaceae (1.17%), Apocynaceae (1%), Aguifoliaceae (1%), y 14 familias más con proporciones menores a 1.

Las especies más importantes en términos de frecuencia de consumo duran-te seis meses fueron, Sandwithia heterocalyx, 13.88% (Euphorbiaceae), Virola melinonii 10.0%, Iryanthera ulei 8.35%, Iryanthera crassifolia 4.53% (Myristica-ceae), Oenocarpus bataua 7.06% (Arecaceae), Heterostemon conjugatus 6.53% (Caesalpiniaceae), Coussarea sp. 5.10% (Rubiaceae), Ficus sp. 5.02%, Helicos-tylis tomentosa 3.84%, y Brosimum rubescens 3.39% (Moraceae). Un estudio posterior de la dieta de este mismo grupo durante un año, mostró que el núme-ro de especies utilizadas asciende a 92, siendo aún Sandwithia heterocalyx la más importante de ellas (rodríGuez, 1997; PAlAcios & rodríGuez, en revisión).

Comportamiento Reproductivo. Como en otros Callicebus esta especie for-ma parejas monógamas. El ciclo sexual puede variar de 16-25 días, de acuerdo


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a observaciones de 14 ciclos sexuales de una hembra mansa mantenida en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia) y criada por humanos. Los ciclos sexuales de esta hembra tuvieron un promedio de duración de 18 días. Ocho de ellos duraron 16 días y los restantes 17, 18, 19, 22, 23, y 25 días. Durante el estro o período de receptividad sexual, que tiene una duración de 2-3 días, se presentaban cambios de comportamiento y el labium y el clítoris se hinchaban y se tornaban rígidos. La hembra se tornaba más cariñosa con sus “padres” humanos, ronroneaba ruidosamente, casi como un gato y se agachaba en una posición de lordosis (posición de apareamiento donde se arquea la espalda para recibir el macho). En contraste, al incremento de manifestaciones cariñosas hacia su “familia” adoptiva se incrementaba también su actitud agresiva hacia otros humanos (especialmente hombres), sacando la lengua repetitivamente (“tongue flick”) como actitud preliminar al ataque; en contraste, este mismo despliegue o actitud tiene un contexto cariñoso cuando es dirigido a su “papá” humano (deFler, obs. pers.).

Una pareja silvestre observada intermitentemente en la región aledaña a la estación Biológica Caparú durante 14 años, procreó diez crías, y todas ellas sobrevivieron el primer año (deFler, ob. pers.). En el departamento del Vicha-da los nacimientos se dan usualmente entre diciembre y comienzos de enero (deFler, 1983). La precipitación en esta región es de 2363 mm (occidente del Parque Nacional Natural El Tuparro) y es en esta época cuando se inicia la esta-ción seca, con un período de limitada oferta de frutos. Un análisis cuidadoso de la dieta de la especie en esta región sería interesante, dado que serviría para identificar los recursos que le permiten a la especie mantener este patrón de nacimientos.

En el río Guayabero cerca a La Macarena la época de nacimientos es aparen-temente similar a la del Vichada (herNáNdez-c. & cooPer, 1976; Federico MedeM, comunicación personal). Así mismo, en el bajo río Apaporis, Vaupés, donde la precipitación alcanza los 4000 mm, la época de nacimientos se presenta entre diciembre y enero, aunque se observó un nacimiento en los primeros días de octubre (PAlAcios & rodríGuez, 1995). Es interesante que en esta última localidad se presente la misma época de nacimientos a pesar de no existir una época seca fuerte. robiNsoN et al. (1987) reportan una época de nacimientos en el Perú (4°S) también en diciembre-enero. El interrogante acerca del uso de los recursos por parte de esta especie durante la época de nacimientos debe ser estudiado detalladamente, especialmente por darse ésta en el mismo período del año, en sitios separados hasta por 8-9° de latitud, con ciclos fenológicos diferentes. PAlAcios & rodríGuez (en prep.) discuten este aspecto en el bajo río Apaporis.

Desarrollo del Infante. El recién nacido se acostumbra rápidamente a ser cargado por el macho, y solamente es cargado por la hembra cuando va a ser amamantado (robiNsoN et al., 1987).


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Comportamiento social. Callicebus torquatus se comporta afectuosamente intragrupalmente, pero es agresiva frente a grupos vecinos. La interacción más común en este caso son las vocalizaciones en dueto (macho y hembra adultos) de cada grupo. Las parejas que interactúan vocalizan intercaladamente, de for-ma tal que pueden escuchar sus respectivos mensajes. Estos encuentros pueden durar entre unos pocos segundos hasta más de media hora, y ocasionalmente terminar en persecución de una pareja o individuo contra los otros. PAlAcios & rodríGuez (1995) han encontrado evidencias de diferentes tipos de interaccio-nes agonísticas entre diferentes parejas, es decir, que una pareja (quizá por razones históricas) trata de manera diferente a diferentes grupos vecinos. Por ejemplo, el grupo mas estudiado en la EBC vocaliza y es agresivo con casi todos los grupos vecinos, pero no demuestra este comportamiento con una pareja joven que ocupaba un pequeño territorio adyacente al suyo, probablemente porque uno de los miembros de ésta es una de sus crías.

Entre los miembros de cualquier grupo el afecto es evidente y demostrado con mucho contacto físico y largos periodos de acicalamiento. Este compor-tamiento es al parecer uno de los mecanismos mediante el cual se mantienen los lazos afectivos de las parejas, que solo terminan una vez muere uno de ellos.

Vocalizaciones y despliegues. Las vocalizaciones son complejas, especial-mente la sonora vocalización de dueto utilizada por estos animales para regular el espacio y defender su territorio (robiNsoN et al., 1987). Sorprendentemente, grabaciones de gritos de machos solteros provocaron que los dueños de un te-rritorio particular se movieran alejándose de la fuente de sonido, y grabaciones de vocalizaciones en dueto provocaron que los ocupantes del territorio vocali-zaran en dueto y se desplazaran paralelamente a la fuente de emisión (robiNsoN & kiNzey, 1983). Sin embargo, observaciones de dos parejas vecinas vocalizando en dueto resultaron en la aproximación de la pareja dueña del territorio a la pareja intrusa, para luego vocalizar intercaladamente desde árboles muy próxi-mos entre sí (deFler, 1983). Por otra parte, PAlAcios & rodríGuez (1995) y rodríGuez (1997) observaron que la pareja del grupo estudiado por ellos respondía a voca-lizaciones de grupos vecinos, desplazándose rápidamente (en ocasiones más de 150 m) al lugar de origen de dichas vocalizaciones, para también vocalizar en dueto e incluso perseguir a la otra pareja, obligándola a retirarse de los límites de su territorio. Los individuos solitarios que habitan en territorios establecidos por otras parejas muy ocasionalmente vocalizan, evitando así ser atacados por aquellas. Hay evidencia de que Callicebus no solamente puede determinar el sexo de un animal al escuchar su vocalización de largo alcance, sino que incluso puede mediante ella reconocer individuos. Por ello quizá no es sorprendente que una pareja pueda distinguir una grabación de una vocalización, de aquella emitida por un primate vivo y reaccionar alejándose de la fuente de sonido tal como en la investigación de robiNsoN & kiNzey (1983).


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Algunas de las vocalizaciones de Callicebus torquatus se pueden describir como; 1) dueto matutino; es quizá la vocalización más conocida de la especie. Es emitida en dúo por la pareja de individuos adultos con el propósito de comu-nicar a grupos vecinos su presencia y defender su territorio; 2) pío de peligro; vocalización breve de tono alto y baja intensidad difícil de localizar y emitida para anunciar algún peligro; 3) ronroneo; similar al ronroneo de un gato, es emitido por individuos de todas las edades cuando están contentos, solicitan ser acicalados o piden comida; 4) gruñido ronco; emitido por individuos jóve-nes quejándose de la lluvia o saludando a adultos; 5) gruñido de juego; sonido gutural de tono bajo emitido mientras los animales juegan; 6) chillido agudo; expresa disgusto extremo y es comúnmente emitido cuando los animales se pelean; 7) trino suave; emitido especialmente por individuos jóvenes, y oca-sionalmente por adultos cuando solicitan alimento a otro individuo y 8) ladrido; vocalización fuerte y súbita, emitida cuando son molestados y/o asustados por la presencia cercana de primates grandes (Lagothrix, Cebus, Ateles) y de aves rapaces.

Despliegues. Los despliegues de Callicebus torquatus son similares a aque-llos descritos para C. cupreus por MoyNiyhAN (1966, 1967, 1976a). Algunos de ellos incluyen; 1) piloerección (se da en un contexto agonístico cuando los animales atacan o son atacados, en estados de excitación o cuando enfrentan algún peligro); 2) espalda en posición de lordosis (esta posición es generalmen-te mantenida durante algunos segundos y se da en contexto agonístico, antes de atacar o cuando son amenazados); 3) entrelazamiento de la cola (cuando la pareja vocaliza en duo o cuando descansan en el dormidero generalmente entrelazan sus colas; 4) movimiento de lengua (despliegue agresivo ante la amenaza de ser atacados, cuando se encuentran muy cerca de su pareja, y pro-bablemente antes de la copula) y 5) frotar el pecho (individuos de los dos sexos ocasionalmente marcan su pecho con hojas, haciendo primero con ellas una pelotilla olorosa que frotan sobre su garganta y barbilla, para luego mojarla con saliva y tratarla en movimiento descendente hasta llegar al pecho. Este curioso comportamiento es repetido varias veces mientras el animal levanta su cabeza y mira hacia arriba). kiNzey et al. (1977) observaron que los comportamientos agonísticos son comunes entre grupos vecinos y generalmente se limitan a in-tercambios de vocalizaciones.

Interraciones con otras especies. Usualmente esta especie se aparta del camino de cualquier manada de Lagothrix lagothricha, Cebus apella o Saimiri sciureus. En algunas ocasiones los Callicebus emiten una vocalización súbita y muy sonora cuando se acercan demasiado. Callicebus muestra mucha preven-ción hacia las aves rapaces y al avistarlas rápidamente desciende a los niveles bajos del bosque y se esconde entre el follaje. Un águila (Spizaetus ornatus) fue observada atacando un grupo derribando a uno de ellos, este hecho provocó que inmediatamente otro individuo del grupo saltara al suelo al lado del animal


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caído, para contrarrestar un nuevo ataque, quien enseguida huyó (PAlAcios, obs. pers.). Un tigrillo (Felis weidii) fue observado al lado de un C. torquatus muerto cerca al río Purité (deFler, obs. pers.). Este felino, cazador nocturno, es proba-blemente una potencial amenaza para esta y otras especies de primates.

Conservación. Callicebus torquatus no está considerado en peligro en Co-lombia, pero donde hay muchos colonos este primate tiende a desaparecer de-bido a la deforestación. La especie es cazada comúnmente para ser consumida por los indígenas, o algunas veces utilizada como cebo para la caza de animales mayores. Sin embargo, donde aún existen otras presas potenciales como fuente de alimento, la especie habita cerca de los asentamientos indígenas. Está con-siderada como “LC” (preocupación menor) a nivel global según la IUCN, pero en el nuevo Libro Rojo de los Mamíferos Colombianos (rodríGuez et al., 2003), don-de se analizan las subespecies, Callicebus torquatus medemi que se encuentra en una zona de fuerte colonización es considerada como “VU” (vulnerable) a pesar de encontrarse en el Parque Nacional La Paya. Callicebus torquatus lu-cifer considerándolo junto con las poblaciones antes denominadas Callicebus torquatus lugens se encuentran en varias áreas protegidas: Parques Nacionales Amacayacu y Cahuinarí, que no tienen presión colonizadora, así como en en la Estación Biológica Caparú, en los Parques Nacionales Chiribiquete, El Tuparro y las reservas biológicas Nukak y Puinawai.

Dónde observarlos. Callicebus torquatus lugens se localiza fácilmente tanto en el Parque Nacional el Tuparro (en la selva cercana al Tapón del lado occiden-tal) como en la Estación Biológica Caparú. Puede también ser encontrado cerca de varios caseríos en la Amazonia. C. t. lucifer se puede observar fácilmente en el Parque Nacional Amacayacu y en el río Cotuhé, mientras que C. t. medemi es la subespecie más común en el Parque Nacional La Paya.

Callicebus torquatus lucifer. Foto: T. R. Defler.


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mICO VOLADOR

Familia PitheciidaeSubfamilia PitheciinaeGénero Pithecia desMArest, 1804


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Vistas del cráneo de un Pithecia monachus macho.

Comentarios taxonómicos. hershkovitz (1979, 1987) es el autor que ha revisa-do en dos ocasiones el género, lo dividía inicialmente (1979) en cuatro especies (P. pithecia, P. monachus, P. hirsuta y P. albicans, y en su revisión mas actual (1987) en 5 especies: Pithecia pithecia, P. monachus, P. irrorata, P. aequato-rialis, y P. albicans. En el ordenamiento de (1979), Hershkovitz describió un esquema en el cual el actual P. aequatorialis era llamado P. monachus y el ahora llamado P. monachus se denominaba P. hirsuta; este ultimo arreglo nomencla-tural es aceptado por MitterMeier et al. (1988), rylANds et al. (2000) y Groves (2001). solamente Pithecia monachus con dos subespecies: Pithecia monachus monachus y Pithecia monachus milleri es conocida en Colombia.

La conformación de la familia Pitheciidae es ahora al parecer más coherente de acuerdo a análisis filogenéticos basados en datos morfológicos y molecula-res y agrupa al género Pithecia junto con Cacajao, Chiropotes, dentro de la subfamilia Pitheciinae y a Callicebus en la subfamilia Callicebinae (Schneider & Rosenberger, 1996; Horovitz et al., 1998; Horovitz, 1999).


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Posturas de Pithecia.


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Etimología. El nombre genérico se deriva del griego pithēkos que significa mono, y es empleado para monos suramericanos, delgados y pequeños relacio-nados con los titis.

Nombres comunes. En Colombia el nombre más común es el de mico vola-dor; huapo o huarpo en cercanías de Leticia de origen peruanos; zottige bäre-naffe, zottelaffe o mönshaffe en alemán; saki paerruque o saki moine en francés; saki de BuFFoN (1767) (derivado de sagi o saki del tupí) también es un nombre genérico muy utilizado, especialmente en inglés. No obstante, existen otros nombres que se relacionan en el capitulo de la única especie reconocida para el país. El cuxiu de brasil viene del guaraní.

Nombres indígenas. itoje (Carijona); jidobe (Huitoto); osomono (Ingano pero españolizado), copong (Yujup-macú, bajo río apaporis); ricu (Macuna); ópacua (Miraña); juubaigga o juecha (Muinane); faagi (Okaimo); wa?o o su?tu (siona); parahuacú (Tanimuca y Yucuna); también se llama parahuacú en el Mato Grosso brasileño, que sugiere su origen Tupí-Guaraní, pueda ser el más ampliamente distribuido ya que incluso ha sido adoptado por los yucunas en Colombia.

Descripción. La forma de su cuerpo es alargada. La longitud cabeza cuerpo es de 30 - 70 cm, y la de la cola 25 - 54 cm. Generalmente ambos sexos pesan entre 2-3 kg (hershkovitz, 1987b). Los sexos de P. monachus exhiben igual colo-ración y tamaño, a diferencia de Pithecia pithecia, en los cuales los machos son mucho más oscuros que las hembras y tienen pelos faciales largos y contrastan-tes de color blanco. el pecho y partes bajas del antebrazo están en su mayoría desnudos y presentan un flequillo de pelos en forma de “v” que se extiende desde la escápula hasta el esternón.

Son animales esencialmente diurnos y completamente arborícolas, aunque a veces descienden hasta el suelo en busca de alimento. Se alimentan y descan-san principalmente en los estratos más altos del bosque, (aunque hay notables excepciones en P. monachus que le gusta solearse sobre arbustos saliendo de la vegetación inundado en el bajo río Pureté (Purité) en Brasil) incluyendo árboles emergentes, y sus desplazamientos tienen lugar la mayor parte del tiempo a alturas entre 10 y 19 m. Usualmente se mueven sobre sus cuatro patas, pero son capaces también de ejecutar largos saltos y han sido observados corriendo bí-pedamente sobre ramas horizontales. Su dieta esta compuesta principalmente por semillas, pulpa de frutos, hojas, flores, e incluso pequeñas aves y mamífe-ros como ratones y murciélagos. Viven en grupos familiares compuestos por un par de adultos y varios juveniles e infantes.

Distribución. Pithecia se encuentra prácticamente en toda la amazonia, pero en Colombia desde la orilla derecha del río Caguan y desde la orilla derecha del río Caquetá hacia el sur. El género se encuentra en todas las tierras bajas


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hasta el río Madre de Dios en Perú y Brasil por toda la orilla izquierda y la orilla derecha del río Guaporé, orilla izquierda del río Juruena, orilla izquierda del río Tapajós hasta el río Amazonas. Al norte del Amazonas ocupa el área hasta el bajo río Orinoco con un área grande en Guyana y al este del Orinoco medio donde no se encuentra.

Pithecia monachus. Foto: T. R. Defler.


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mICO VOLADOR

Familia PitheciidaeSubfamilia PitheciidaePithecia monachus GeoFFroy, 1812

Comentarios taxonómicos. Solamente una de las cinco especies en que her-shkovitz (1987) dividió el género se encuentra en Colombia; Pithecia monachus con dos subespecies: Pithecia monachus monachus y Pithecia monachus milleri. Este ordenamiento es aceptado por MitterMeier et al. (1988), rylANds et al. (2000) y Groves (2001). En un ordenamiento previo propuesto por el mismo hershkovitz en 1979, se describió un esquema algo diferente, en el cual el actual P. aequa-torialis era llamado P. monachus y el ahora llamado P. monachus se denominaba P. hirsuta. Este esquema ha sido enteramente reemplazado por la revisión de 1987.

Nombres comunes. volador o mico volador en Colombia; huapo en cerca-nías de Leticia, de origen peruano; zottige Bärenaffe, Zottelaffe o Mönscha-ffe en alemán; saki paerruque o saki moine en francés; saki (Tupi: sagui) o monk saki en inglés.

Nombres en lenguas indígenas. itoje (Carijona); jidóbe (Huitoto); osomo-no (Ingano); copong (Yujup-Macú, bajo río Apaporis); ricu (Macuna); ópacua


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(Miraña); juubaigga o juecha (Muinane); faagi (Okaimo); wa?o o su?tu (Sio-na); parahuacú (Tanimuca, y Yucuna); también se le llama parahuacú en Mato Grosso, Brasil, lo cual sugiere que este nombre tiene un origen tupí-guaraní, que ha sido adoptado por los yucunas; puü (Ticuna); ukuenu (Yuri).

Descripción. Longitud cabeza-cuerpo de 370 a 480 mm, con una cola no pren-sil y robusta cuya longitud varía entre 404 y 500 mm. Los individuos de ambos sexos pesan entre 2 y 3 kg, sin embargo, los machos son ligeramente más cor-pulentos que las hembras. Son animales peludos básicamente negruzcos, cuyo grueso pelo es de más de 5 cm de longitud que se mezcla en todo el cuerpo con pelos ligeramente anteados en la punta, lo cual les da una apariencia finamente listada. El pecho y las partes bajas internas del antebrazo son casi desnudos. Los pelos de la cabeza están dirigidos hacia el frente y forman una capucha que parcialmente se sobrepone a los cortos pelos de la región frontal y les da un aspecto característico . . . . . . . . . . . . . . Pithecia monachus monachus.

Pecho en su mayoría o enteramente de color café, con la garganta anaranja-da-negruzca o una mezcla de los dos colores en los machos poco distinto de P. m. monachus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pithecia monachus milleri.

Las hembras de las dos subespecies son similares.

Distribución geográfica. En Colombia Pithecia monachus milleri se encuen-tra entre los ríos Caquetá y Putumayo al oriente de Puerto Leguízamo, y P. m. monachus se distribuye al occidente del río Caguán y al norte y sur del río Caquetá pero hacia el occidente de Puerto Leguízamo. Aunque el límite exacto entre las dos subespecies no está definido. Fuera de Colombia, la especie se en-cuentra por todo el oriente de Ecuador y Perú hacia el sur hasta el río Ucayalí, y por el oriente entra en Brasil hasta el río Juruá.

Hábitat preferido. Es comúnmente encontrada hasta los 600 m en bosque primario de tierra firme bien desarrollado, pero también es frecuentemente observada en vegetación que crece al lado de cursos de agua, donde usualmen-te frecuentan los niveles medio y superior del bosque. Algunas veces, después que ha llovido, se les observa asoleándose sobre la vegetación de bosques li-geramente inundados. Estos primates pueden sobrevivir en islas o parches de bosque siempre y cuando no sean cazados.

Investigaciones de Campo. La mayor parte de nuestro conocimiento acerca de la historia natural de esta especie proviene de estudios llevados a cabo por soiNi (1986a, 1987d, 1988b, 1995a, 1995b), quien la estudió en el río Pacaya en El Parque Nacional Samiria - Pacaya, Perú. hAPPel (1981, 1982) también realizó un corto estudio de la especie en Perú. tozudA (1968) y MoyNihAN (1976) reali-zaron algunas observaciones en Colombia. NorcoNk (2007) compara todas las especies del género en un artículo de revisión y buchANAN et al. (1981) discuten todo el género.


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Tamaño de grupos. Estos primates viven en grupos familiares monógamos compuestos por un macho adulto, una hembra y varios jóvenes. El tamaño del grupo varía entre 2 - 8 individuos y el promedio es de 4 individuos/grupo (n=94). En su gran mayoría (84%) los grupos contienen de 2 - 5 individuos, mientras que los grupos con 7 u 8 miembros son relativamente escasos. En varios grupos una hembra adulta fue observada acompañada por dos machos adultos, y en otros casos, un macho adulto se unió a la pareja bajo observación; estos ma-chos supernumerarios pueden abandonar el grupo unos pocos años después. Los animales jóvenes tienden a emigrar del grupo natal alrededor de los 7 - 8 años de edad. Los animales solitarios son comunes y se les observa moviéndose por todo el territorio de un grupo establecido, o periféricamente ligados a un grupo (SoiNi 1986a).

Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. El ADV es desconocida, pero hAPPel (1981, 1982) opinaba que esta especie no era extremadamente territo-rial pues observó varios grupos alimentándose en el mismo árbol. Sin embargo, se ha planteado también lo contrario, ya que se han registrado interacciones agonísticas frecuentes entre dos grupos. La longitud de los recorridos diarios no ha sido calculada aún.

Densidad de población. En el área de estudio del río Pacaya, Perú, la den-sidad ecológica para esta especie fue cercana a 3.2 grupos/km² o alrededor de 14.3 individuos/km². En el río Purité, trapecio colombiano, se han calcu-lado densidades que varían entre 2 – 14.5 individuos/km2 (deFler, datos no pu-blicados). hAPPel (1981) encontró 36 individuos/km2, y PAlAcios & Peres (2005) calcularon una densidad de 11 individuos/km2 en el quebradón el Ayo, bajo río Caquetá, Colombia.

Locomoción y postura. La habilidad de esta especie de poder realizar mo-vimiento radial (sobre su eje) en el torso le permite una agilidad extrema en sus movimientos (hershkovitz, 1987). Invierte un 50% del tiempo de locomoción corriendo y caminando cuadrúpedamente. Frecuentemente también se le ob-serva saltando, y sus largos saltos, ejecutados especialmente cuando huyen asustados, han dado origen a uno de sus nombres comunes en español; volador, puesto que parecen volar al ondear su largo pelaje al viento. La mayoría de la locomoción observada por hAPPel (1982) tuvo lugar entre 10 – 15 m de altura, mientras que los eventos de descanso ocurrieron entre 20 – 25 m.

Estos animales frecuentemente se paran en sus patas posteriores cuando exa-minan algo ubicado distantemente, y pueden también mantenerse en suspensión con sus patas traseras, cuando intentan alcanzar algún recurso alimentario.

Dieta. Según un cálculo basado en la frecuencia del consumo de los diferentes recursos, la dieta de esta especie se compone principalmente de frutos (55%), semillas (38%), hojas (4%) y flores (3%), y algunos invertebrados, especialmente


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hormigas (herMAN & bArtecki, 1990; izAWA, 1975, 1976). Usualmente las semillas que consumen están inmaduras, mientras que los frutos son ingeridos maduros. En el estudio de soiNi (1987) la especie utilizó 22 especies de árboles por sus frutos, 30 especies de árboles y lianas de los que obtuvieron semillas, 6 espe-cies de árboles por sus hojas y 4 especies por sus flores. Al parecer, las hembras tuvieron mayor preferencia que los machos por el consumo de hormigas.

Las especies más importantes en cuanto al consumo fueron: 1) por sus fru-tos: Xylopia ligustifolia (Annonaceae), Brosimum rubescens (Moraceae), Mari-pa axilliflora (Convolvulaceae) e Inga spp. (Leguminosae); 2) por sus semillas: Eschweilera timbuchensis (Lecythidaceae), Rourea amazonica (Connaraceae), Alchornea latifolia (Euphorbiaceae), Roupala diolsii (Proteaceae), Pterocarpus amazonus (Leguminosae); 3) por sus hojas: Pithecellobium multiflorum (Legu-minosae); y 4) por sus flores: Iriartea exorrhiza (Arecaceae) (soiNi, 1987).

El fruto más popular fue Xylopia ligustifolia, que constituye el 24% de todo el recurso vegetal incluido en la dieta. En cuanto a las semillas la más consumida fue Eschweilera timbuchensis, sumando el 7% del total de los recursos vegeta-les, mientras que la principal fuente de hojas fue Pithecellobium multiflorum, la cual representó el 4%. Solamente cinco especies de flores fueron consumidas en este estudio, siendo la inflorescencia de la palma Iriartea exorrhiza la más importante (soiNi, 1987, 1995a).

De acuerdo al número de especies consumidas, el valor de importancia de cada familia de plantas fue: Leguminosae (8 spp.), Moraceae (5 spp.), Euphor-biaceae, Myrtaceae (3 spp.), Annonaceae, Araceae, Convolvulaceae, Sapota-ceae (2 spp.), y con una especie, Dichapetalaceae, Malphigiaceae, Proteaceae, Tiliaceae, Flacourtiaceae, Hippocrateaceae, Melastomataceae, Rosaceae, Big-noniaceae, Connaraceae, Combretaceae, Bromeliaceae, Olacaceae, Sapinda-ceae y Loranthaceae (soiNi, 1987). hAPPel (1982) observó a Pithecia monachus alimentándose de Copaifera pubiflora, Inga sp., Pithecellobium sp. (Legumino-sae), Brosimum sp. y Pourouma sp. (Moraceae).

Comportamiento reproductivo. Estos animales forman una unión monóga-ma duradera. Tienen un período de nacimientos bien definido en el río Pacaya, Perú, de septiembre a febrero, pero especialmente entre octubre a diciembre, cuando se presentan el 70% de los nacimientos. Un macho que vivió libremente en la Estación Biológica Caparú, nació alrededor de enero de 1990 cerca a La Pedrera, Amazonas (Colombia). Esto sugiere, que en la porción más al norte del rango de distribución de esta especie, se tiene un período de nacimientos similar al registrado para el sitio en el Perú. El período de gestación es de pro-bablemente 5 - 5½ meses, tal como se conoce para P. pithecia, en el cual 69% de los 16 grupos estudiados, presentaron un intervalo de nacimientos de dos años, siendo el rango de 1 – 3 años. Los machos acostumbran a oler la región anogenital de las hembras, aparentemente para determinar su estado sexual.


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Desarrollo del infante. En esta especie monógama a diferencia de Callicebus y Aotus, los machos no ayudan a cargar al infante, el cual usualmente perma-nece sobre la madre durante los cinco primeros meses de edad. La primera semana es cargado ventralmente, y solamente hasta la segunda semana pasa al dorso de la madre. Empiezan a dejar la espalda durante el segundo mes de vida y son casi independientes a los cinco meses de edad. Ocasionalmente un hermano puede también ayudar a cargarlo.

El recién nacido tiene un pelaje oscuro, casi negro, el cual gradualmente, después de 2 - 8 semanas, se hace más claro que el de los adultos, para luego alcanzar la coloración característica de estos hacia los 2 - 3 años de edad. El infante es amamantado durante los primeros ocho meses y el destete probable-mente no ocurre sino una vez completado el primer año de edad. Las madres frecuentemente comparten su comida con los jóvenes, e incluso cuando estos han cumplido tres años de edad ellas les ayudan a abrir frutos en vaina, que por su dureza no pueden ser abiertos por los menos fuertes e inexpertos juveniles (soiNi, 1987).

De 29 infantes cuyo desarrollo fue seguido, cuatro murieron en los primeros seis meses de vida. Los peligros provenientes del suelo del bosque usualmente obligan a los animales jóvenes a, esconderse, mientras el resto del grupo se mue-ve a una corta distancia, vocalizando e intentando atraer al predador hacia sí.

Comportamiento social. Dentro de la unión monógama, los adultos macho y hembra muestran un gran afecto por los infantes y los jóvenes del grupo. Las áreas de dominio vital se sobreponen ampliamente, pero ante los encuentros intergrupales reaccionan muy agresivamente vocalizando, y raramente median-te el contacto físico.

Vocalización y despliegues. No se ha hecho un estudio en particular de las vocalizaciones, sin embargo algunas importantes son reconocidas por hAPPel (1982),así: 1) Un gorjeo excitado es usado para comunicar peligro; 2) gruñi-dos fuertes y agresivos que indican intento de agresión; 3) otros gorjeos más suaves y píos que son emitidos para comunicar interés por algún objeto o para comunicar propósitos pacíficos; 4) una serie fuerte de eh-eh-eh, expresa ex-citación cuando se ha divisado a la distancia un animal conocido. Esta especie también utiliza diversos quejidos y gemidos así como una variada gama de otros sonidos.

Se han observado algunas interesantes señales sociales utilizadas por un ma-cho que vivía libremente en la Estación Biológica Caparú. Una de ellas es un despliegue sexual muy sobresaliente, en el que el animal dirige su barbilla y cara hacia adelante mientras cierra sus ojos y proyecta su lengua hacia el ob-jeto de su deseo. Mientras realiza este despliegue facial, el macho ensancha sus hombros balanceándolos hacia adelante, además de erguir el pelaje que


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los cubre a manera de capa. Finalmente, mientras todo esto ocurre, el pene rosado permanece erecto, contrastando con el escroto negro. El animal puede efectuar este despliegue mientras permanece en dos o cuatro patas.

Interacción con otras especies. Algunas veces han sido vistos con micos churucos (Lagothrix) o con chichicos (Saimiri) en bosques que crecen a orillas de los ríos, pero al parecer solo adoptan una actitud pasiva mientras las otras especies pasan por su lado. soiNi (1987) cree que no busca activamente asociar-se con otras. Igualmente se han observado asociaciones aparentemente pasivas con Alouatta, y Saguinus (deFler, obs. pers.). soiNi (1987) observó en dos oportu-nidades a individuos de C. apella hostigando a un grupo de P. monachus.

Conservación. Parece ser una especie común en muchas áreas dentro de su areal de distribución en Colombia, por lo cual no se considera amenazada. Sin embargo, Pithecia monachus milleri está mucho más presionada que P. m. mo-nachus, puesto que el área de distribución de la primera está ubicada en una zona al sur del Caquetá y occidente del Putumayo que está seriamente alterada por los procesos de colonización. En teoría, la presencia de P. m. milleri en el Parque Nacional Natural La Paya puede ayudar a conservarla, pero se ha clasi-ficado este taxón con “VU” en Colombia.

Donde observarla. Puede ser fácilmente visto a lo largo de corrientes de pequeños ríos al sur del río Caquetá. La subespecie (P. m. monachus) es muy común en el alto río Cahuinarí y puede ser vista en los ríos Cotuhé y Amacayacu en el Parque Nacional Amacayacu, mientras que P. m. milleri puede ser obser-vado dentro del Parque Nacional La Paya.

Pithecia monachus. Foto: T. R. Defler.


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COLImOCHOS, VOLADORES

Familia PitheciidaeSubfamilia PitheciinaeGénero Cacajao lessoN, 1840

Comentarios taxonómicos. El análisis morfológico y molecular demuestra la monofília de este género con Chiropotes y Pithecia, ubicándolo en la familia Pitheciidae, subfamilia Pitheciinae (schNeider & roseNberGer, 1996, horovitz et al., 1998; horovitz, 1999; rylANds et al., 2000). El género presenta dos especies, una de las cuales, Cacajao ouakary se encuentra en Colombia (hershkovitz, 1984).


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Etimología. El nombre genérico Cacajao probablemente se deriva de un vo-cablo indígena Tupi que fue adoptado por el portugués, aplicado globalmente para los miembros de este género.

Nombres comunes. En Colombia estos animales son llamados chucutos en el norte de su areal y colimochos en el sur (Vaupés), por el hecho de tener cola corta. También los denominan como rabones, coloquialmente por su cola corta y ancha. En inglés los animales de este género se llaman uakary o uacary. En portugués cacajao o uacarí, en alemán uakari o Schlarlachgesicht; en francés ouacari chauve; uakary en general.

Nombres indígenas. Algunos vocablos como ichacha y bicó son utilizados generalizadamente en algunas regiones de la Amazonia para referirse a este primate. Otros más específicos son tratados en el texto de la única especie encontrada en Colombia.

Vistas de cráneo de un macho Cacajao ouakary.


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Posturas de Cacajao ouakary.


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Descripción. Los animales adultos tienen un peso entre 3.5 – 4.1 kg, alcan-zando las hembras menores pesos que los machos. Son los más grandes de la familia. El rasgo más notorio es el de poseer una cola corta y ancha, que semeja una pequeña bolsa, y que tiene un importante papel en varios despliegues y otras comunicaciones sociales. El color de la mayoría de poblaciones de las dos especies, pero especialmente la residente en Colombia, Cacajao ouakary, es castaño oscuro, aunque algunas poblaciones de la segunda especie, C. calvus, tienen mucho color blanco, incluso una subespecie que llega a ser completa-mente blanca. Como en otros Pitheciinae, los caninos son muy desarrollados, dada la importancia de las semillas en su dieta.

Distribución. Cacajao tiene una distribución curiosa, ocupa los dos márge-nes de los ríos Amazonas-Solimoes; en la orilla derecha entre el río Juruá y río arriba hasta el interfluvio entre los ríos Ucayalí y Yavarí del Perú. En la orilla izquierda se encuentra desde las bocas del río Japurá hasta la várzea entre la orilla derecha del río Iça y el río Solimoes; y luego entre los ríos Negro, Japurá (en Brasil) y el Apaporis (en Colombia).

Cacajao ouakary. Fotos: B. Bezerra.


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mICO COLImOCHO

Familia PitheciidaeSubfamilia PitheciinaeCacajao ouakary (hershkovitz, 1987)

Cacajao ouakary. Foto: Noel Rowe.


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Comentarios taxonómicos. Cacajao ouakary fue revisada por hershkovitz (1987a) quien reconoció dos especies, Cacajao melanocephalus y C. ouakary (herNáNdez-c. & cooPer, 1976) y solo la segunda de ellas se encuentra en Colom-bia. Pero investigaciones moleculares de FiGueiredo et al. (2006) encontraron diferencias profundas en las secuencias de ADN mitocondrial entre los dos taxo-na, apoyando el punto de vista según el cual estos taxa serían especies en vez de subespecies. Cariotípicamente la especie Cacajao ouakary es muy similar a Cacajao calvus (koiFFMANN & sAldANhA, 1981; hershkovitz, 1987a). Las dos especies comparten los mismos números diploides de cromosomas (2n=45) y solamente difieren en dos translocaciones Robertsonianas (Ayres, 1986; vieGAs-PésdquiNot et al., 1985). El número diploide 2n=45 para C. melanocephalus es el único publi-cado hasta la fecha para esta especie (koiFFMAN & sAdANhA, 1981), sin embargo, un número 2n=46 fue encontrado por Cacajao ouakary por MoNsAlve et al. (sin editar) en una hembra de Cacajao ouakary del bajo río Apaporis, Colombia, y es mencionado aquí por primera vez como aporte al conocimiento de la especie.

Nombres comunes. chucuto (Guainía y norte del Vaupés); colimocho o icha-cha (bajos ríos Apaporis y Caquetá, Colombia); bicó (río Japurá abajo de la des-embocadura del Apaporis, de origen brasileño); en lenguas inDígenas: karrubirri (Curripaco); chaputika (Letuama); ëh (Yujup-Macú); nüestiama o piconturo (Tucano); charú (Yucuna); puoghu (Yuri); otros idiomas: chucuto, chucuzo, ca-ruiri, cacajao en portugués; Schwarzkopf uacari en alemán; tête noire en francés; black-headed uakary o uakary en inglés (uakary, en general).

Descripción. Estos animales presentan dimorfismo sexual en tamaño ya que los machos son más grandes que las hembras. Su longitud cabeza-cuerpo varía entre 30 - 50 cm, con un promedio de 38.9 cm para las hembras y de 41.4 cm para los machos, la longitud de la cola alcanza 15.3 cm en las hembras y 17.3 cm en los machos, y tienen pesos entre 2.5 y 3.0 kg, siendo los machos los más pesados.

Son animales de apariencia robusta muy peludos y como su nombre común lo resalta son colicortos, excelentes saltadores. Su dentadura está especiali-zada para triturar nueces y semillas; los caninos están bien desarrollados, son angostos, procumbentes (que se proyectan hacia afuera) y son triangulares en sección transversa por lo cual permiten al animal romper fácilmente frutos muy duros y roer sus semillas (que es la porción más importante de su dieta). En ge-neral, ésta es la principal adaptación ecológica de toda la subfamilia Pithecinae y apoya la visión de hershkovitz (1977) y otros, acerca de que los pitécinos pue-den ser considerados como pertenecientes a un “grado” ecológico específico relacionado principalmente con la adaptación para la predación de semillas.

Esta especie, descrita como subespecie por Hershkovitz (1987a) es vistosa-mente coloreada con un manto dorado-amarillento en su espalda que contrasta marcadamente con el color castaño-rojizo oscuro de los costados y las partes


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ventrales; brazos en toda su longitud de color café oscuro y negruzco, al igual que las partes inferiores de sus miembros posteriores (de la rodilla hacia aba-jo); la parte superior de sus miembros posteriores es castaño rojiza, coloración que se extiende hasta la cola.

Distribución geográfica. Cacajao ouakary es la única especie de Cacajao en Colombia, la cual se extiende entre los ríos Guayabero-Guaviare y el bajo río Apaporis, y su registro más occidental corresponde a un punto cerca de La An-gostura, extremo sur de la Serranía de La Macarena. Un registro (sin espécimen) en el Museo Americano de Historia Natural, correspondiente al extremo norte de La Macarena fue atribuido a Carlos Velásquez en 1942, sin embargo, éste debería desecharse mientras no se tenga evidencia concreta que lo confirme, dado que dicha área de La Macarena es una de las mejor estudiadas, y ningún material nuevo proveniente de ella se ha dado a conocer. Cabe sin embargo la posibilidad de que la especie haya sido exterminada de allí. Cacajao ouakary también se encuentra en el Brasil, al occidente del río Negro y al norte del río Japurá, y también al occidente del caño Casiquiare. Probablemente se encuen-tra en Venezuela también entre el Casiquiare y los límites con Colombia.

Cacajao ouakary se encuentra al sur de Venezuela, en sur del alto río Orino-co, y al occidente del río Negro en Brasil.

Hábitat preferido. La especie parece preferir el hábitat situado a lo largo de ríos de aguas negras, y lagos asociados a estos, incluyendo el hábitat de igapó (bosque que se inunda con aguas negras) y los bosques de tierra firme adyacentes a éste. Estos animales forrajean en todos los niveles del bosque y ocasionalmente bajan al suelo para consumir algunas plántulas. Se les ve tam-bién forrajeando sobre el agua muy cerca de la superficie.

Estudios de campo. Muy pocas investigaciones de la especie han sido lle-vadas a cabo. deFler (1989c, 1991, 1999a, 2001) ha estudiado Cacajao ouakary en el bajo río Apaporis, Colombia y Adrian bArNett, está estudiando la especie en el Parque Nacional Jau en Brasil, al occidente del río Negro (bArNett A. & A. c. dA cuNhA,1990, 1991; bArNett & deFler, 2008; bArNett, en prensa). bArNett & brANdoN-joNes (1995, 1996); bArNett et al. (2000, 2005). bArNett & lehMAN (2000); la censaron y la estudiaron en el río Negro, Brasil.

boubli (1993, 1994, 1997a, 1997b, 1998a,b, 1999; Boubli & ditchField, 2000) estudiaron Cacajao melanocephalus durante 1994 - 1995 en el Parque Nacio-nal Neblina, al oriente del río Negro, Brasil. lehMAN & robertsoN (1994) hicieron censos al sur de Venezuela. bArNett & dA cuNhA (1990a, 1991) y dA cuNhA & bArNett (1990), FerNANdes (1993b) estudió el movimiento de la cola en los pithecinos, y FoNtAiNe (1981) hizo una revisión de algunos aspectos poco conocidos. rylANds (1994) escribió una descripción para el libro rojo de mamíferos amenezados en Brasil que incluía las dos especies nuevas.


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Tamaño de grupos. Estos primates ocasionalmente forman grupos de más de 100 individuos. Sin embargo, estos corresponden a la fusión de varios grupos pequeños (20 – 30), los cuales son observados más a menudo, e incluyen varios machos y hembras adultas; esta es aparentemente, la unidad social básica en el bajo río Apaporis, Colombia (deFler, 1989c, 1991, 1999, 2001).

boubli (1997b, 1998b) observó un grupo de Cacajao melanocephalus de aproxi-madamente 70 animales, definidos como una sola unidad grupal que la diferen-cia de las poblaciones en el río Apaporis, ya que no se subdividía. Durante la época de menor disponibilidad de recursos alimentarios, los grupos pequeños pueden también dividirse en subgrupos, y ocasionalmente pueden incluso verse parejas o individuos solitarios que forrajean bastante apartados del grupo prin-cipal (deFler, 1999).

Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. Grupos de 20 individuos ocupan un área de aproximadamente 500 ha en el bajo río Apaporis. Sin embar-go, ocasionalmente estos grupos ocupan áreas más extensas, llegando incluso a sobreponerse con las de grupos adyacentes. En tales casos, es probable que los diferentes grupos se desplacen juntos temporalmente. boubli (1997b) estimó un área de actividad de más de 1000 ha para su grupo de 70 animales de Cacajao melanocephalus. La distancia media de recorrido diario estimada en la Estación Biológica Caparú es de 3 km, pudiendo variar entre 50-100 m y mayor de 5 km. boubli (ut supra) encontró un promedio de recorrido diario de 2.3 Km (rango 1.2 – 4.4 km).

Densidad de población. Durante ciertos períodos del año, cuando los grupos concentran sus actividades en el bosque inundable, esta especie es aparen-temente común y su densidad poblacional parece ser alta. Sin embargo, la densidad de la especie puede ser mucho menor cuando es calculada sin tener en cuenta su preferencia de hábitat (i.e., densidad bruta). Por ejemplo deFler (2001), calculó una densidad bruta de 4.15 animales/km2, frente a una densi-dad ecológica de 12 animales/km2 en el bajo río Apaporis, Colombia.

Patrón de actividades. boubli (1997b) calculó que su grupo de estudio en Bra-sil invirtió 22% del tiempo descansando, 27% desplazándose, 20% alimentándose y un 31% forrajeando.

Locomoción y postura. Estos animales son predominantemente cuadrúpe-dos: caminan, corren y saltan con gran frecuencia. Sus saltos a través de los claros del bosque son espectaculares (a veces de 10-15 m de longitud) y seme-jantes a los de un gato. Mientras se alimentan y juegan, a menudo se cuelgan de sus pies por largos períodos de tiempo. Al descansar, permanecen sentados por largos períodos, probablemente también en actitud de vigilancia. Una pos-tura común al sentarse es la de descolgar una pierna, quizá con el propósito de balancear el peso de su cuerpo, semejando la función cumplida por la larga cola de otros primates.


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Dormideros. A orillas del lago Taraira, en el bajo río Apaporis, esta especie duerme relativamente expuesta en árboles del bosque inundable, algunas veces solamente entre 10-15 metros sobre el nivel del agua. Usualmente se acomodan sobre ramas estables o en las puntas de estas, siempre y cuando sean rígidas. En el bosque de tierra firme o en el de igapó, cuando este se encuentra seco, los animales duermen mucho más alto (25-30 m) y menos expuestos.

Dieta. Es un consumidor especializado de semillas. La mayoría de la dieta de C. melanocephalus en Brasil está compuesta por semillas inmaduras, las cua-les extraen con sus afilados caninos, para luego raspar el endospermo de cada cotiledón. También complementan su dieta con el consumo de pulpa de frutos, hojas y artrópodos. El grupo estudiado por boubli (1997b) invirtió 91% del tiempo en el consumo de frutos, 3% material vegetal (hojas tiernas, hojas maduras, pecíolos y epífitas), 4% flores y 2% insectos; de todos los frutos el 77.8% fueron utilizados para obtener sus semillas, con un 63.8% de registros de consumo de semillas maduras. deFler (obs. pers.) estimó que aproximadamente que el 93% de los frutos es utilizado para consumir sus semillas y únicamente el 7% por su pulpa.

De acuerdo a la utilización de los diferentes recursos alimentarios, las espe-cies consumidas en la Estación Biológica Caparú (Vaupés) por C. ouakary fueron: 1) frutos, flores y semillas: Eschweilera sp. (Lecythidaceae); 2) frutos y semillas: Brosimum utile (Moraceae), Minquartia guianensis, M. punctata (Olacaceae), Pouteria laevigata (Sapotaceae); 3) semillas: Clusia sp (Clusiaceae), Micrandra spruceana (Euphorbiaceae), Gomphilum gomphiifolia (Sapotaceae), Monop-teryx uaucu (Caesalpiniaceae), Aspidospermum cf. oblongum (Apocynaceae), Abuta sp. (Menispermaceae), Macrolobium sp. (Leguminosae), sin identificar (Bromeliaceae), Amphizoma coriacea (Celastraceae); 4) frutos: Buchenavia sp. (Combretaceae); 5) arilos y semillas: Inga sp. (Leguminosae); y 6) recurso inde-terminado: Mabea sp. (Euphorbiaceae), Mauritia flexuosa (Arecaceae).

bArNett & deFler (2008) reportan 87 items de alimento (79.7% frutos), más otros ítems no-frutos como la médula de los tallos (pith), flores e inverte-brados. La especie más apreciada fue Eschweilera tenuifolia, posiblemente la misma especie de Colombia.

Comportamiento Reproductivo. El pene erecto alcanza gran longitud y sobre la mayor parte de su superficie presenta una serie de barbas carnosas disper-sas, que aparentemente tiene como función, el estimular a la hembra durante la cópula. hershkovitz (1993) sugiere que estos miembros excesivamente largos pueden alcanzar el útero para efectuar una inseminación directa. Las hembras parecen dar a luz una cría cada dos años, y en el bajo río Apaporis la época de nacimientos se presenta alrededor de febrero - abril. Algunos nacimientos se presentan fuera de este período, como se pudo evidenciar cuando una hembra con un embarazo a término, cayó de un árbol dando a luz a comienzos de octu-bre de 1996, en un lugar muy cercano a la Estación Biológica Caparú.


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Desarrollo del infante. Los infantes y jóvenes son sexualmente indistinguibles (hershkovitz, 1993) incluso hasta los cuatro años de edad aproximadamente.

Comportamiento social. Este primate parece ser muy sociable y fácilmente forma grandes grupos. Todos los miembros frecuentemente se acicalan entre sí. Los machos son bastante tolerantes con los pequeños y los protegen del peligro (siempre que una pareja de individuos jóvenes se encuentra jugando, un macho adulto se sienta cerca de ellos, haciendo las veces de guardia).

El menear la cola parece ser una importante señal social que expresa el bien-estar del animal. Aunque FerNANdes (1993b) describió que el meneo de cola en dos especies de Chiropotes era un mecanismo para aliviar tensiones, este no es el caso en Cacajao ouakary. Tan pronto como se presenta alguna situación de tensión, Cacajao deja de menear la cola; un animal en una situación de estrés, por ejemplo después de ser agredido por otros animales, o después de detectar la presencia cercana de un humano, baja su cola, a menudo la mete entre sus piernas, y ésta permanece allí hasta que el animal se siente más tranquilo. Esta posición de la cola es una señal social que comunica a otros una situación tensa, y les sugiere mantenerse en estado de alerta.

Vocalización y despliegues. Algunas de las vocalizaciones emitidas por Caca-jao ouakary y los contextos en las que las utilizan son: 1) ronroneo, emitido por el infante para solicitar contacto con su madre, o cuando esta siendo acicalado; 2) ki-ki-ki, llamado de contacto poco frecuente, emitido cuando están distan-tes del grupo, buscando alimento o alimentándose; 3) grito chillón, vocaliza-ción estridente, emitida por individuos que solicitan contacto; 4) uah-uah-uah, vocalizaciones de tono comparativamente puro; 5) chii-chii, tono excitado, anuncia peligro y todos reaccionan a este sonido tratando de localizar el peligro o alejándose del área; 6) grito, vocalización fuerte y frenética, emitida por individuos que están siendo castigados; 7) ehh chillón, emitido por individuos adultos y jóvenes cuando juegan.

Entre los despliegues más importantes que exhibe esta especie tenemos: 1) exhibición del pene, aparentemente una señal social en la que un individuo deja caer una pierna y muestra a otro macho el pene erecto; 2) pilo erección, todo el pelaje se expande cuando el animal está excitado, dando la apariencia de tener un mayor tamaño; 3) agitar la cola en posición vertical, el animal le-vanta la cola y continuamente la mueve hacia adelante y hacia atrás indicando bienestar, lo que es común cuando los animales se mueven calmadamente; 4) cola caída, cuando el animal está asustado o perturbado la cola es mantenida en una posición baja y estática; 5) despliegue posterior, las cuatro extremi-dades son apoyadas contra el suelo, y la cola levantada presenta su parte pos-terior a la vista del observador y 6) lavado con orina, el animal inicialmente moja con orina sus extremidades, y luego con ellas frota vigorosamente el resto de su cuerpo, especialmente pecho, barriga y espalda.


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Interacción con otras especies. Se desplaza y forrajea con Lagothrix lago-thricha durante ciertas épocas del año. Así como con Saimiri sciureus y Alo-uatta seniculus, aunque con estos últimos es una asociación más pasiva que la establecida con los grupos de Saimiri o Lagothrix. Cebus albifrons también ha sido visto con grupos de Cacajao en el bosque de igapó. A orillas del lago Taraira, bajo río Apaporis, se observó un grupo de ‘”garrapateros’’ Crotopha-ga major (Aves:cuculidae) (7 - 10 individuos) desplazándose con un grupo de Cacajao; ya que mientras estos forrajean desalojan insectos de las ramas que son capturados por estas aves. Este es el caso también para el halcón Harpagus bidentatus. Si los Cacajao se alimentan durante un tiempo suficientemente pro-longado en un árbol en el bosque inundado, atraen muchos peces que arriban para aprovechar los frutos abiertos y las semillas que caen al agua. A su vez, tales concentraciones de peces son aprovechadas por delfines (Inia geoffrensis) en busca de alimento.

Conservación. Esta especie se encuentra listada en el Apéndice I de CITES y está clasificada por la IUCN como “LC” (preocupación menor). En Colombia se clasifica como NT (Near Threatened). Su carne es consumida por muchos indí-genas, y debido a que hace un uso estacional del bosque inundable, por lo que es muy vulnerable a ser cazada desde canoas, y fácilmente podrían extirparse todas las poblaciones locales de un área dada. Otras especies de primates que pueden también ser cazados desde canoas, son menos vulnerables, por tener también poblaciones en bosques de tierra firme. Aunque esta especie probable-mente se encuentra en las Reservas Naturales Nukak (855.000 ha) y Puinawai (1’280.000 ha), es cazada en dichas regiones y no existen observaciones concer-nientes a las densidades y extensión del areal.

Dónde observarlos. Puede ser observada con facilidad en el lago Taraira, Resguardo Indígena Yaigojé-Apaporis. Hay estaciones, entre los meses de abril y agosto, en las que los animales son más fácilmente encontrados a lo largo de las orillas del lago. Otras regiones dentro de su areal son de difícil acceso pero indudablemente también pueden ser encontradas en las orillas del bosque inundable.


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9. fAMILIA ATELIDAE


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Esta familia incluye los géneros Alouatta, Ateles, Brachyteles, Lagothrix y Oreonax (anteriormente parte de Lagothricha). Este es un clado claramente definido de primates grandes, con cola prensil teniendo adaptaciones pos-cra-neales similares a las de los grandes simios tales como “uniones temporales – mandibulares medianamente reforzada y un cuerpo mandibular cuyos bajos bordes se inclinan en forma distintivamente ventral, a menudo dando un án-gulo a la mandíbula de apariencia agrandada” así como similaridades dentales incluyendo una “reducción del cíngulo bucal en los dientes de la mejilla y un relativo alargamiento de los hipoconos sobre los molares superiores” (roseN-berGer, 1981:23). El clado incluye claramente fósiles del Pleistoceno Brasilero Protopithecus brasiliensis y Caipora bambuiorum, ambos animales grandes de 20 – 21 kg.

La evidencia molecular claramente agrupa Alouatta, Ateles, Brachyteles y Lagothrix, sugiriendo que Brachyteles y Lagothrix están relacionados más cer-canamente (hArtWiG et al., 1996; schNeider & roseNberGer, 1996; schNeider et al., 1996; GoodMAN et al., 1998). La familia puede ser dividido en dos subfamilias: Alouattinae (Alouatta) y Atelinae (Ateles, Brachyteles, Lagothrix y Oreonax). Hasta hace poco, la mayoría de la gente incluía Oreonax como Lagothrix fla-vicauda, pero hArtWiG et al. (1996) y Groves (2001) han señalado más caracte-rísticas craneales distintivas para este taxón, mientras el análisis cladístico realizado por Groves (2001) claramente lo coloca en un género separado, pre-viamente denominado por thoMAs (1927) Oreonax.

Lagothrix lagothricha. Foto: T. R. Defler. Ateles hyridus. Foto: Andrés Link.


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AULLADORES

Familia AtelidaeSubfamilia AlouattinaeGénero Alouatta lAcéPède, 1799


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Vistas de cráneo de un macho Alouatta palliata.

Comentarios taxonómicos. Se reconocen nueve especies en este género (Alouatta seniculus, A. sara, A. nigerrima, A. belzebul, A. guariba, A. palliata, A. coibensis, A. caraya, y A. pigra) RylANds et al. (2000), de las cuales dos han sido registradas en Colombia, A. seniculus y A. palliata. La relación filogenéti-ca de Alouatta con Ateles, Brachyteles y Lagothrix está bien establecida y por ello la clasificación más aceptada actualmente comprende dos subfamilias: 1) Alouattinae que agrupa todos los Alouatta y 2) Atelinae que incluye a Ateles, Brachyteles y Lagothrix. Estas subfamilias a su vez conforman la familia Ateli-dae. de oliveirA (1996) realizó un estudio citogenético y filético sobre el género en Brasil y Argentina. Gray (1845) da un perspectivo de hace dos siglos.

Nombres comunes. Aullador y mono cotudo son los nombres más generali-zados en todo el país, el primero de ellos hace alusión a su fuerte vocalización, y el segundo a su abultada garganta que resulta del exagerado crecimiento del hioides que le sirve de cámara de resonancia. Mono y mono colorado son utilizados en el norte y el interior de Colombia debido al colorido de Alouatta seniculus; así como aullador negro, mono negro, para A. palliata También re-ciben otra serie de nombres que son tratados en los capítulos correspondientes a cada especie.


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Posturas de Allouata.


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Nombres indígenas. Muchos son los nombres indígenas conocidos, y no me-nos de 40 solo para Alouatta seniculus que es la especie de mayor distribución en el país. Toda la información al respecto esta consignada dentro de los textos de cada especie.

Etimología. El género Alouatta tiene su origen de la trascripción francesa de una palabra utilizada en un dialecto de la familia lingüística Caribe, pronuncia-do como Kalina y que significando aullador (hill, 1962).

Descripción. A este género pertenecen algunas de la especies neotropica-les de mayor talla; los adultos pueden pesar entre 6-10 kg. Su vocalización es muy fuerte debido al ensanchamiento del hueso hioides a manera de caja de resonancia, lo cual les abulta notablemente la garganta permitiéndoles una po-tente vocalización y dándoles su característica más conocida y por la cual son llamados cotudos. Las especies colombianas tienen como colores dominantes el negro y el castaño rojizo. Estos primates poseen una fuerte cola prensil capaz de soportar el peso de su cuerpo mientras forrajean, rasgo que es compartido con los otros miembros de la familia Atelidae.

Distribución. Su distribución es amplia, desde el sur de México hasta el nor-te de Argentina y desde la costa pacífica hasta la selva atlántica del Brasil. En Colombia ocupan hábitats a alturas hasta de 3200 msnm.

Alouatta palliata. Foto: Noel Rowe.


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AULLADOR NEGRO

Familia AtelidaeSubfamilia AlouattinaeAlouatta palliata (J. a. gray, 1849)

Comentarios taxonómicos. La población colombiana puede ser referida a Alouatta palliata aequatorialis (FestA, 1903). El binomen Alouatta palliata es adoptado en virtud de que A. villosa dejó de ser sinónimo para esta especie, al igual que lo era A. pigra, ahora considerada como especie separada.

Nombres comunes. mono zambo, mono, aullador negro, mono negro, mono cotudo, a lo largo de la Costa Caribe colombiana; mono negro en el área de la costa pacífica colombiana (algunas veces aplica también a Ateles belze-buth); mono chongo y chongón en la región sur de la costa pacífica colombia-na, adyacente a Ecuador; güeviblanco (Chocó); hurleur manteau en francés; Mantelbrüllaffe en alemán; black howler, black howling monkey, mantled howler en inglés.

Nombres indígenas. kotudú (Noahamá); cuara (Chokó); uu (Cuna).

Descripción. La longitud cabeza-cuerpo varía entre 481 y 675 mm, con un valor medio para los machos de 561 mm y para las hembras de 520 mm; la lon-gitud de la cola varía entre 545 y 655mm con un valor medio para los machos de 583 mm y para las hembras de 609 mm. Los machos son más grandes y robustos y alcanzan pesos entre 4.5.y 9.8 kg, por su parte las hembras alcanzan entre 3.1 y 7.6 kg. Son básicamente negros, si bien tienen en su espalda, costados y hom-bros un pelaje de color marrón claro o rubio. El hueso hioides está altamente desarrollado como en Alouatta seniculus y actua como caja de resonancia que les permite emitir sus famosos llamados o aullidos.

Distribución geográfica. La distribución actual en Colombia incluye toda la planicie costera del Pacífico, la region del piedemonte de la Serranía del Baudó y las estribaciones bajas de la serrania del Darién en el Parque Nacional Natural los Katios. Al norte se continúa en la cuenca de los ríos Atrato y Sinú hacia la Costa Caribe, sin incluir la planicie inundable y las zonas ribereñas donde es re-emplazada por Alouatta seniculus. Históricamente A. palliata ocupaba también las estribaciones de la Serranía de Abibe y Cerros de María en el departamento de Sucre y en el departamento de Bolívar. Un espécimen de Turbaco, colectado por Carriker durante los primeros años del siglo veinte e informaciones suminis-tadas por Dugand en la década de 1950 (sobre la presencia de la especie, en la región de Los Pendales, cerca de Cartagena), sugieren que su extensión hacia el norte puede haber sido más extensa que la indicada en algunos mapas de distribución. No obstante, investigaciones recientes en diversas zonas del de-partamento de Sucre y la la Costa Atlántica no la han detectado, mientras que


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A. seniculus sigue subsistiendo. Es probable que estas poblaciones históricas de A. palliata tuviesen una densidad poblacional muy baja y que por ello, y su baja tolerancia (probable y en contraste con A. seniculus) a los cambios del hábitat y presiones antrópicas haya desaparecido de estas regiones donde su congenere aún subsiste. Fuera de Colombia además de la Costa Pacífica de Ecuador, A. palliata se extiende a través de Centroamérica hasta el sur de México, donde es remplazada por A. pigra al igual que en Bélize.

Hábitat preferido. En la cuenca de los ríos Atrato y Sinú, la especie se en-cuentra desde bosques húmedos hasta semi-decíduos en laderas montañosas, y sin penetrar en zonas inundables. En Centroamérica se encuentra en una gran variedad de bosques, especialmente en el bosque bajo siempreverde, pero también en manglar, bosque seco, decíduo, ripario, así como en bosques secun-darios y subxéricos. Estos primates prefieren el nivel medio a superior del dosel pero, al igual que A. seniculus, pueden bajar al piso sin dificultad, e inclusive nadan hábilmente en ríos moderadamente grandes. La especie no se encuen-tra en ciénagas con manglares sobre la costa y probablemente tampoco en los bosques adyacentes al “nato” (bosque de ciénaga llamado así por su principal árbol, el “nato” o Dimorphandra oleifera). En general se encuentra en la mayor parte de los bosques de tipo no inundable.

Estudios de campo. Es la especie neotropical mejor estudiada, considerando el número de estudios realizados. En México (AGuilAr-cucurAchi et al. 2005; Arro-yo-rodriGuez & MANujANo, 2005; Arroyo-rodriGuez et al., 2005, 2007a,b, 2008a,b; AseNsio & GóMez-MArtiN, 2002; AseNcio et al. 2007a,b; beNitez-rodriGuez et al., 1993; cANAles-esPiNosA, 1994; coAtes-estrAdA & estrAdA, 1986; cristobAl-AskArAte & Arroyo-rodríGuez, 2007; cristobAl-AskArAte et al. 2005, 2006; estrAdA, 1982, 1983, 1984; estrAdA & coAtes-estrAdA, 1983, 1984a, 1984b, 1985, 1986a,b, 1991, 1993a,b, 1996; doMiNGo et al. 2006; estrAdA et al., 1977, 1984, 1993a,b, 1999a,b, 2001, 2002, 2004a,b, 2005, 2006a,b; estrAdA & trejo, 1978; GArciA del vAlle et al (2001); GoMArA-cAstAñA et al. 2006; luecke et Al. 2007; MANdujANo 2002; MANdujANo et al. 2006; ortiz-MArtiNez et al. 1999; rodríGuez-toledo et al. (2003); serio-silvA et al., 1999, 2002; serio-silvA & rico-GrAy, 2002, 2003); solANo et al. (1999); trejo-MAciAs, 2007; Muñoz et al. (2002); En costa rica: chAPMAN, 1987, 1988a,b, 1990a; chAPMAN & chAPMAN, 1986, 1990; clArke, 1981, 1982, 1983, 1990; clArke & GlANder, 1981, 1984, 2001, 2002, 2005, 2008; clArke et al., 1998, 1999, 2001a,b, 2002a,b, 2007a,b; deGAMA-blANchet, 2006; FediGAN & jAck, 2001; FediGAN & rose, 1995; FediGAN et al., 1998; Freese, 1976a; GArber & jeliNeck, 2006; GlANder, 1974, 1975a,b, 1977, 1978a,b, 1979, 1980, 1981, 1982, 1983, 1992a,b, GlANder, 2006; GlANder et al., 1991; heNry & WiNkler (2001); joNes, 1978, 1979, 1980a, 1980b, 1981, 1982, 1983, 1985, 1994, 1995, 1997, 2000, 2002a,b, 2004, 2005, 2006a,b,c; joNes & vAN cANtFort, 2007a,b; Pruetz & leAsor, 2000, 2002; ruNestAdcoNNour & GlANder, 2001; soreNseN & FediGAN, 2000; southWick, 1955, 1962, 1969; stoNer, 1994, 1996a,b; teAFord et al., 2006; y zucker & clArke, 1992, 1998, 2003, 2007; Ecuador (hores,


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2006). Otras investigaciones fueron publicados por ANzures-dAddA, 2008: bAuMGAr-teN & WilliAMsoN, 2007a,b; Ford, 2006, 2007; ellsWorth & hoeltzer, 2006; GArber et al., 2006.

También ha sido estudiada en Panamá, especialmente en la Isla de Barro Co-lorado en el Lago Gatún del Canal de Panamá: cArPeNter (1934, 1935), se moni-torearon poblaciones desde 1930, primero ocasionalmente, pero recientemente de forma más regular e intensiva, así que existen series de datos históricos de incrementos y disminuciones de las poblaciones. La investigación en la Isla de Barro Colorado permite la formulación de hipótesis basadas en abundantes datos (AltMANN, 1959, 1966; berNsteiN, 1964; cArPeNter, 1934, 1953, 1960, 1962, 1964, 1965; chAMberlAiN et al., 1993; chivers, 1969; colliAs & southWick, 1952; diAz & rodríGuez, 2006; eiseNberG & thoriNGtoN, 1973; Froehlich et al., 1981; Froehlich & thoriNGtoN, 1982a,b; Froehlich & Froehlich 1986; GAuliN et al., 1980; heltNe et al., 1976; hlAdik, 1967, 1972a,b, 1975, 1978, 1990; hlAdik & hlAdik, 1969; hlAdik et al., 1971; leiGhtoN & leiGhtoN, 1982; sMith, 1977; southWick, 1962, 1969; richArd, 1970a,b; MeNdel, 1975, 1976; Meltz, 2002; MiltoN, 1975, 1977, 1978, 1980, 1981b, 1982, 1993a, 1998, 2001; MiltoN & MitterMeier, 1977; MiltoN et al. 1979, 1980; MitterMeier, 1973; NAGy & MiltoN, 1979a,b; otis et al., 1981; scott et al., 1976a; WANG & MiltoN (2003); youNG, 1981a,b, 1982a,b, 1983). WhiteheAd (1985, 1986a,b, 1987, 1989, 1992, 1994, 1995) han estudiado la vocalización a larga distancia y el uso del espacio. Otra investigación en Panama en la Hacienda Baqueta ha proporcionado otra serie de datos (bAldWiN & bAldWiN, 1972, 1973a, 1974, 1976, 1978) así como GAliNdo & srihoNGse (1967). ruiz-GArcíA et al 2007 publicaron un articulo interesante sobre la variabilidad genética en cuatro especies de Alo-uatta. berGesoN (1996, 1997, 1998) investigó el uso de la cola prensil en esta y en Ateles geoffroyi y Cebus capucins.

En Nicaragua bezANsoN (2006); bezANsoN et al. (2002, 2008) estudiaron la es-tructura social y grupal, Mitchell et al. (2002) investigaron estrategias sobre utilización de los recursos, y WilliAMs-GuilleN & MccANN (2002), WiNkler (2000), GArber et al., (1999a,b), illes (2005) e otras investigaciones.

Los datos de censos en Costa Rica y Panamá fueron comparados por heltNe et al. (1976) y MiltoN et al. (1979) quienes estudiaron el metabolismo basal. El comportamiento en grupo y comportamiento sexual son discutidas por scott et al. (1978). teAFord & GlANder (1991) discuten los microdesgastes dentales en la especie. En Colombia las primeras observaciones son atribuidas a hershkovitz (1949), posteriormente solo se han publicado los trabajos de rAMírez-orjuelA & sáNchez-dueñAs (2002) quienes realizaron un censo preliminar de A. palliata en el área de Cabo Corrientes (Departamento del Chocó).

Tamaño de grupos. Se encuentran en grupos sociales que varían de 6 - 23 individuos y usualmente son un poco más grandes que el promedio de grupos estudiados de Alouatta seniculus (crockett & eiseNberG, 1987). MiltoN (1982) en-


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contró tamaños promedio de 20.8 en la isla de Barro Colorado. rAMírez-orjuelA & sáNchez-dueñAs (2002) encontraron un tamaño grupal promedio de 21.5 indi-viduos (uno de los valores más altos registrados). En los grupos de A. palliata hay usualmente dos o tres adultos machos, a diferencia de la tendencia en A. seniculus de tener únicamente un macho adulto por grupo (GAuliN et al., 1980). Además usualmente hay de 4 - 6 hembras y algunas veces hasta 7 - 10 hembras. leiGhtoN & leiGhtoN (1982) y chAPMAN (1990a) encontraron que éstos primates for-man grupos con tamaños, densidades y uso espacial predecibles, basados en los tipos de comida y su disponibilidad.

Área de dominio vital (ADV) y recorridos diarios. Los grupos mantienen áreas que pueden variar entre 10 y 60 ha dependiendo del hábitat (cArPeNter, 1934; chivers, 1969). Sin embargo, se registraron áreas de 3 a 7 ha, en un bosque panameño con altas densidades de Alouatta, refugio de animales provenientes de otros bosques talados en áreas cercanas (bAldWiN & bAldWiN, 1976). Estos mi-cos poseen un recorrido diario promedio de 123 m (rango de 11-503 m), 443 m (rango de 104-792 m) y 596 m (rango de 207-1261 m) de acuerdo con tres in-vestigaciones (clArke, 1983; colliAs & southWick, 1952; crockett & eiseNberG, 1987); estrAdA, 1982, 1984; GlANder, 1978a; heltNe et al., 1976; MiltoN, 1980). En bos-ques estacionales de Costa Rica la especie exhibe diferencias marcadas en sus intervalos, aunque los patrones de comportamiento son los mismos cada año.

Densidad de población. Se registró una densidad de 1050 individuos/km2 en un bosque de la costa panameña donde la población se concentró después de la deforestación del área circundante. Densidades más “normales” se encuentran entre 16 - 90 individuos/km2 (Isla de Barro Colorado, Panama), 23 individuos/km2 en México (estrAdA, 1982, 1984) o 90 individuos/km2 (posible refugio de destrucción de bosque circundante) en Costa Rica (clArke, 1983; GlANder, 1978a; heltNer et al., 1976; MAssey, 1987). En Colombia se estimaron densidades de 0.7 a 1.5 grupos/km2 (rAMírez-orjuelA & sáNchez-dueñAs 2002).

Patrón de actividad. MiltoN (1980) calculó el uso del tiempo en dos grupos en Barro Colorado, así: descansar 65.54%, moverse 10.23% y comer 16.24%. (rAMírez-orjuelA & cAdeNA, 2003) encontraron que los aulladores invirtieron en el descanso 58.42%, la alimentación 15.35%, el movimiento 14.68% y actividades sociales 11.54% En un bosque húmedo de la Estación Biológica El Amargal (Departamento del Chocó, Colombia). Miller (2006) reporta diferencias entre sexos.

Locomoción y postura. Utiliza la locomoción cuadrúpeda en cerca del 70% de sus movimientos. Saltan muy poco y se suspenden durante la alimentación frecuentemente. La actividad más común es el reposo mientras se encuentra sentado o reclinado. Un proyecto de investigación mostró locomoción cuadrú-peda en 47%, locomoción suspendida o colgante 37%, y “cuenteando” un 10%. Las posturas utilizadas por estos animales incluyen: sentado 53%, parado 20%, acostado 12% y suspendido de pies y cola un 11% (Gebo, 1992; cANt, 1986).


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Dormideros. Estos primates duermen en ramas horizontales de árboles de tamaño promedio cercanos al lugar donde se han alimentado el día anterior.

Dieta. En términos generales consume hojas y frutos en cantidades aproxi-madamente iguales, aunque también consumen flores. Por lo general, solamen-te un pequeño porcentaje de las especies consumidas ocupan la mayoría de su tiempo de alimentación. MiltoN (1980) estudió sus estrategias de alimentación y encontró que la dieta se compone en un 48.2% de hojas, 42.1% frutos y 17.9% flores. Incluye 103 especies de 41 familias, así: Leguminosae (16 spp.), Mora-ceae (15 spp.), Bignoniaceae (8 spp.), Bombacaceae (5 spp.), Anacardiaceae (4 spp.), Annonaceae (3 spp.), Apocynaceae (3 spp.), Burseraceae (3 spp.), Dille-niaceae (3 spp.), Euphorbaceae (3 spp.), Myrtaceae (3 spp.), Guttiferae (2 spp.), Malpighiaceae (2 spp.), Marcgraviaceae (2 spp.), Melastomataceae (2 spp.), Myristiacaceae (2 spp.), Sapindaceae (2 spp.), Tiliaceae (2 spp.), Meliaceae (1 sp.), Menispermaceae (1 sp.), Palmae (1 sp.), Piperaceae (1 sp.), Polygonaceae (1 sp.), Rubiaceae (1 sp.), Rutaceae (1 sp.), Sapotaceae (1 sp.), Simaroubaceae (1 sp.), Ulmaceae (1 sp.), Verbenaceae (1 sp.), Violaceae (1 sp.).

En términos del porcentaje de tiempo invertido en alimentación para las diferentes especies se tiene: Ficus yaponensis (Moraceae) 20.95%, Ficus insi-pida (Moraceae) 14.89%, Brosimum alicastrum (Moraceae) 6.08%, Platypodium elegans (Leguminosae) 5.65%, Inga fagifolia (Leguminosae) 3.86%, Poulsenia armata (Moraceae) 3.63%, Spondias mombin (Anacardiaceae) 2.63%, Cecropia insignis (Moraceae) 2.24%, Hyeronima laxiflora (Euphorbiaceae) 1.99%, Lacme-llea panamensis (Apocynaceae) 0.67%. El porcentaje de tiempo empleado con-sumiendo los frutos de cada familiaes: Moraceae 47.79%, Leguminosae 9.5%, Anacardiaceae 2.62%, Euphorbiaceae 1.99%y Apocynaceae 1.67%.

MiltoN (1980) demostró la preferencia de éstos micos por hojas jóvenes, las cuales poseen niveles de proteína más altos que las hojas maduras. Además, Mil-toN et al. (1980) estudiaron las eficiencias digestivas de la especie. rockWood & GlANder (1979) compararon el forrajeo entre micos aulladores y hormigas corta-doras de hojas. toMbliN & crANFord (1994) compararon las diferencias ecológicas de los nichos de Alouatta palliata y Cebus capucinus. Durante un estudio de un año en Los Tuxtlas, México, se identificaron 27 especies de plantas alimenticias, con un 89% del tiempo dedicado a la alimentación sobre 8 especies. La familia más importante en términos del tiempo empleado fue Moraceae (58.4%), con las siguientes especies en orden de importancia: Ficus spp., Poulsenia armata, Brosimum alicastrum, Cecropia obtusifolia y Pseudomedia oxyphyllaria. Las otras dos familias fueron Lauraceae (22.6% del tiempo) y Leguminosae (4.9% del tiempo).

En Costa Rica se concluyó que los animales consumen respecto al tiempo: 19.5% hojas maduras, 44.2% hojas jóvenes, 18.2% flores, 12.5% frutos, y 5.7% néctar. Este estudio identificó 62 especies alimenticias en 27 familias, siendo


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en este caso Leguminosae la más representativa con 15 especies, seguida por Moraceae y Anacardiaceae cada una con 5 especies predilectas. Las principales especies alimenticias se encuentran tal y como siguen: Andira inermis (Le-guminosae/Papilionaceae) 12.15%, Pithecellobium saman (Leguminosae/Mim.) 10.04%, Pithecellobium longifolium (Leguminosae/Mim.) 7.92%, Anacardium excelsum (Anacardiaceae) 7.23%, Licania arborea (Chrysobalanaceae) 7.06%, Manilkara achras (Moraceae) 6.19%, Astronium graveolens (Anacardiaceae) 5.46%, Pterocarpus hayseii (Leguminosae/Pap.) 4.71%, Muntingia calabura (Elaeocarpaceae) 3.77%, Ficus glabrata (Moraceae) 3.55%. chAPMAN (1987) y chA-PMAN & chAPMAN (1990b) resaltan la flexibilidad, adaptabilidad y variabilidad de las dietas de ésta y otras especies de primates, considerando que cada mes puede haber una dieta completamente diferente para el mismo grupo y aún el tipo de comida puede cambiar. chAPMAN (ut supra) encontró que los aulladores en el Parque Nacional de Santa Rosa en Costa Rica emplean el 49% de su tiempo comiendo hojas, 28% frutos y 22.5% flores. Un papel ecológico importante de ésta especie es el ser dispersor de semillas (chAPMAN, 1989b). Como forrajeros han sido comparados con las hormigas arrieras (rockWood & GlANder, 1979).

Para un bosque húmedo (El Amargal, Chocó, Colombia), rAMírez-orjuelA & cA-deNA (2003), encontraron que los monos aulladores consumieron 51 especies de plantas pertenecientes a 22 familias y 35 géneros. Entre ellas, en 46 especies consumieron hojas jóvenes, en 3 hojas maduras, en 13 frutos maduros, en 4 frutos inmaduros, en 1 flores y en 4 pecíolos. Del total de especies consumidas, el 92% correspondieron a árboles y el 8% restante a lianas. La familia de plantas más utilizada (tiempo empleado en su consumo y número de especies consumi-das) fue Moraceae, seguida por Mimosaceae, empleando para ellas un 76% del tiempo total de alimentación. Otras familias importantes fueron Caesalpina-ceae, Sapotaceae, Cecropiaceae, Myristicaceae y Annonaceae. El consumo de las 10 especies más utilizadas, alcanzó el 61.9% del tiempo total de alimenta-ción que en orden de importancia fueron: Brosimum utile, Ficus tonduzii (Mo-raceae), Inga macradenia (Mimosaceae), Pseudolmedia laevigata (Moraceae), Lacmellea cf. floribunda (Apocynaceae), Ficus hartwegii (Moraceae), Cecropia insignis (Moraceae), Inga mucuna (Mimosaceae) y Dussia macrophilata (Faba-ceae). Solamente 4 especies se consideraron recurso principal: Brosimum utile, Ficus tonduzii, Pseudolmedia laevigata e Inga macradenia. Toman agua de hue-cos en árboles y probablemente en bromelias. En México se reporta el forrageo de la especie en plantaciones de cacao (Muñoz et al. 2006).

Comportamiento reproductivo. El macho dominante del grupo copula con las hembras. Los machos son sexualmente maduros a los 42 meses, mientras que las hembras maduran a los 36 meses. El ciclo sexual es de 16.3 días (clArke & GlANder, 1984; GlANder, 1980). Es probable que feromonas sean importantes durante el ciclo sexual, puesto que los machos huelen los genitales y prueban la orina de las hembras. Las manifestaciones sexuales en ambos sexos incluyen


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movimientos repetidos de la lengua (tongue flicking). La gestación dura 186 días (crockett & eiseNberG, 1987), y no hay estacionalidad de nacimientos. joNes (1985) encontró que las hembras son sincrónicas en su ciclo sexual en hábitats más estacionales, y que el comportamiento de pareja entre machos y hembras está mutualmente coordinado y controlado. Algunos comportamientos repro-ductivos son discutidos por joNes (1995) y otros relacionados con los nacimientos son descritos por MoreNo et al. (1991).

Desarrollo del infante. Por lo general nace un infante, relativamente inde-fenso y con la cola no funcional, la cual se hace útil hacia los dos meses. Los Infantes abandonan la posición ventral sobre la madre a las 2 -3 semanas, des-pués de lo cual montan dorsalmente en su espalda. Los jóvenes comienzan a ex-perimentar cierta independencia de la madre a los 15 días de nacidos, aunque no van muy lejos. El cuidado maternal se prolonga por año y medio, cuando los infantes son finalmente destetados. Es posible predecir el grado de sociabilidad de los machos desde una muy temprana edad (clArke, 1990).

Las madres son relativamente pasivas, si bien esperan a sus infantes cuando se les dificulta cruzar por el dosel y pueden cargarlos para pasar. En ocasiones los machos adultos y subadultos cargan los infantes y les ayudan a pasar de un árbol a otro. Otras hembras intentan ganar contacto con los infantes nuevos, aunque las madres tratan de prevenir tal contacto. Los infantes emplean una gran cantidad de tiempo jugando con los juveniles.

Comportamiento social. El comportamiento intergrupal es muy pacífico, aunque puede volverse violento. Machos solitarios externos al grupo, o coalicio-nes de ellos, intentan tomar el control sobre grupos establecidos desterrando el grupo de machos y matando a los infantes, lo cual induce estros en las hembras para que puedan copular con el nuevo macho.

Vocalización y despliegues. La más reconocida es el aullido, que es emitida por los machos adultos cuando están molestos con otro grupo, o al oir truenos o aviones. Esta vocalización esta acompañada por los gruñidos (grunts and growls) de las hembras y miembros juveniles del grupo. Varias vocalizaciones además del aullido ya descrito, se encuentran listadas por Neville et al.(1988) como siguen: 1) rugido incipiente; rugido corto “popping” de machos adul-tos ante perturbaciones como se menciona arriba. 2) rugido altisonante; tono alto al final del rugido común de machos adultos cuando terminan el aullido. 3) rugido de acompañamiento; gemido de tono alto de hembras y juveniles acompañando el rugido del macho. 4) wuf o ladrido del macho; ladrido pro-fundo con 1-4 repeticiones dado en grupos de adultos machos cuando son per-turbados. 5) wuf o ladrido de la hembra; ladrido de tono alto de las hembras cuando los perturbadas. 6) wuf o ladrido incipiente del macho wuf apagado de los machos adultos cuando están ligeramente perturbados. 7) wuf o ladrido incipiente de la hembra”; wuf apagado de las hembras cuando los machos se


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encuentran ligeramente perturbados. 8) oodle; repeticiones rítmicas de pul-sos de aire hechas por adultos perturbados y agresivos. 9) quejido; quejidos sonoros de los infantes, juveniles y hembras adultas chillido, cuando se en-cuentran “frustrados”. 10) eh; expirado, repetido cada pocos segundos por los infantes para mantener contacto. 11) cacareo; cacareo alto y repetido reído por infantes, juveniles y hembras adultas cuando se sienten amenazados. 12) graznido; series de tres notas de llanto por los infantes cuando se pierden o están separados de su madre. 13) wrah-ha; sonido de 2 - 3 sílabas de la madre cuando está separada de su hijo. 14) aullido; como el aullido de perro, produ-cido por infantes, juveniles y hembras adultas cuando están muy asustados. 15) chillido; EEEeee ruidoso por los infantes, juveniles y hembras adultas cuando están muy asustados. 16) ladrido de infante; ladrido sonoro y explosivo, dado raramente por infantes cuando están angustiados. 17) ronroneo; como el ronroneo de un gato, dado por los infantes cuando están en contacto cercano con el cuerpo de la madre.

zucker & clArke (1992, 1998, 2003) describen aspectos comparativos del juego social. keleMAN & sAde (1960) proveen un estudio morfológico del extraordinario órgano vocal de ésta especie. Varios despliegues son comunes en esta especie, similares a los de Alouatta seniculus (Neville et al., 1988) como siguen: 1) fro-tamiento con orina; se presenta frotamiento con orina en las plantas de los pies, palmas de las manos, parte ventral de la cola y en la garganta por parte de adultos y subadultos en situaciones sociales de angustia-estrés 2) gestos linguales; saboreamiento rítmico de los labios hacia adentro y hacia fuera, y movimiento de la lengua hacia arriba y abajo utilizado por hembras adultas como invitación copulatoria. 3) exhibición del clítoris; presentación de la ge-nitalia (clítoris erecto) por hembras subadultas o adultas a los dominantes en situaciones tensas. 4) exhibición de la vulva; presentación de genitalia con la cola levantada de adultos y subadultos en situationes agonísticas en juego. 5) exhibición del escroto; presentación de genitalia del macho con la cola levan-tada y los testículos descolgados, de macho a macho en situaciones agonísticas para prevenir el agravamiento de la situación. 6) sacudida de ramas; exhibi-ción realizada por todos los miembros del grupo como advertencia.

Interacciónes con otras especies. Hay pocas observaciones sobre predación de Alouatta palliata. cArPeNter (1934) observó a un margay (Felis weidii) inten-tando capturar algunos A. palliata. youNG (1982b) observó interacciones agresi-vas entre aulladores y gallinazos. La competencia con Ateles en la cosecha del fruto de Bagassa fue descrita por siMMeN (1992).

Conservación. Se encuentra en el Apéndice I de la CITES, y es considerada por la IUCN como “LC” (preocupación menor) a nivel global, aunque las pobla-ciones colombianas han sido colocadas en la categoría de VU (vulnerable) a nivel nacional siguiendo los mismos criterios. Se conoce poco sobre la especie


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en Colombia, dado que no ha sido estudiada ni censada exhaustivamente, aun-que observaciones casuales y entrevistas con habitantes locales sugieren que la presión de la cacería y la pérdida de hábitat han afectado a las poblaciones negativamente. Por ejemplo, un estudio reciente (de largo plazo) sobre las especies de presa utilizadas por las comunidades indígenas locales en el Parque Nacional Natural Utría, muestra que allí la especie prácticamente ha desapare-cido. rAMírez-orjuelA & sáNchez-dueñAs (2002) propusieron algunas estrategias de conservación para las poblaciones de la especie en el área de Cabo Corrientes que pueden ser implementadas en todo el Chocó Biogeográfico. MccANN et al. (2003) discuten cafeteros como refugios para la especies. MANN (2006) dicute la necesidad para censos en Costa Rica.

Dónde observarlos. Probablemente se puede observar mejor en la margen izquierda del río Atrato en las estribaciones de la Serranía del Darién, dentro del Parque Nacional Natural Katíos, donde Alouatta palliata es simpátrico con A. seniculus. Igualmente en los alrededores de la Estación Biológica El Amargal y la población de Arusí (municipio de Nuquí) en el departamento del Chocó, donde existen grupos de aulladores que han sido estudiados y pueden ser ob-servados con la ayuda de los pobladores locales.


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AULLADOR COLORADO

Familia AtelidaeSubfamilia AlouattinaeAlouatta seniculus liNNAeus, 1766

Foto: Ian Stephen.

Comentarios taxonómicos. Su localidad típica es Cartagena, Colombia, co-lectado por Jacquin, pero el espécimen sobre el cual se describió la especie no fue preservado. Ha sido tradicionalmente incluida en la subfamilia Alouattinae dentro de la familia Cebidae. Sin embargo, algunos sistemáticos basados en recientes investigaciones biomoleculares que han revelado un parentesco de los Alouatta con Ateles, Brachyteles, y Lagothrix (subfamilia Atelinae), prefie-ren incluir las seis especies descritas del género Alouatta en la familia Ateli-dae (subfamilia Alouattinae) (FleAGle, 1988, 1999; Ford, 1986; roseNberGer, 1981; rylANds et al., 2000; Groves, 2001, 2005). Todas las poblaciones colombianas son reconocidas como Alouatta seniculus seniculus. sAMPAio et al. (1996) presentan una taxonomía del grupo Alouatta seniculus.

Nombres comunes. En Colombia: mono, mono colorado, mono cotudo o cotudo en el norte; roncado en el interior del país; araguato en Arauca y otros lugares del oriente; bonso, mono berreador o berreador en el Tolima y los


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Llanos Orientales; mono, cotudo y cotumono en la Amazonia; guariba ver-melho ocasionalmente en la región de Leticia (de origen brasileño); guariba, mono colorado, coto son otros nombres en español. Red howler o red howling monkey en inglés; singe hurleur, hurleur alouate, hurleur roux, singe rouge en francés, Brüllaffe en alemán; scimmi aurgenti en italiano; baboen en Suri-nam; guariba vermelha o guariba ruiva en portugués.

Nombres indígenas. kemuime (Bora); arawata, garabata (Carijona); ixoj-hoxi-mai (Colima); emu (Cubeo); uma (Cuna); itsi, litsi (Curripacos); tsyi-púr (Emberá Chami); nëjë (Guahibo); coto (Ingano); arabata (Guak); mongón (Kwaiker); tum (yujup-Makú) ug (Makuna); inomé; tome, name o ilwa cümü (Miraña); yu, illumi (Muinane); juuju (Ocaima); imü (Piaroa); caa, ka, tzoigar (Puinave); koto, kotu, kotomonu (Quechua); chifurrú (Quimbaya); emú, ?emó (Siona); ijiya (Tanimuca); ñëe (Ticuna), seunimi (Tucano); bíbara (Tunebo); ju-chi (Wayú); íu (Huitoto); arishav (Yukpa); jimo (Yukuna); lólo (Yuri). Mu-chos de estos zoónimos han sido asimilados como vocablos de amplio uso en castellano.

Descripción. Junto con las especies de Ateles y Lagothrix, Alouatta senicu-lus es uno de los primates más grandes de Colombia, alcanzando una longitud cabeza-cuerpo de 44 a 69 cm, y 54-79 cm para su cola. Los machos tienen un peso promedio de 7.5 kg y las hembras de 6.3 kg, no obstante pueden alcanzar pesos de 12.5 kg y las hembras hasta10 kg respectivamente. Una población más homogénea en Venezuela tenía un promedio para machos de 6.5 kg (n=10) y para hembras de 4.5 kg (n=7) (thoriNGtoN et al., 1979).

Su pelaje es predominantemente caoba rojizo y algunos individuos exhiben una tonalidad dorado rojiza en la espalda, el lomo y la porción distal de la cola. Su cabeza es grande, la cara es desnuda y de color negro, y solamente presenta pelaje sobre la barbilla el cual crece hacia adelante a manera de barba. El ras-go más sobresaliente de esta especie es su sonora vocalización, especialmente la del macho, considerada como una de las más potentes en la naturaleza. Esta es producida gracias al ensanchamiento y especialización del hueso hioides, así como a la compleja anatomía de la laringe. El característico alargamiento de la mandíbula inferior, probablemente fue el resultado de un proceso evolutivo que condujo al exagerado desarrollo del hueso hioides y a la modificación de la laringe. Estos primates poseen una fuerte cola prensil capaz de soportar el peso de su cuerpo mientras forrajean.

Distribución geográfica. Se encuentra en todo el país, excepto en la planicie pacífica, el desierto de la península de la Guajira, y no hay reportes en el de-partamento de Nariño. Así como en general no se encuentra en áreas sin bosque y regiones montañosas ubicadas sobre el nivel del bosque nublado por encima de los 3200 msnm. Fuera de Colombia, puede encontrarse en la mayor parte de Venezuela, en la isla de Trinidad, y al norte del río Amazonas en las Guyanas


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y en el norte de Brasil. Al Igual que en la Amazonia peruana, boliviana y en el occidente de Brasil.

Hábitat preferido. Se encuentran en diversos tipos de bosque: manglares de la Costa Atlántica, bosques ribereños o de galería de muchos ríos y quebra-das de todo el país y otras regiones relativamente secas, bosques caducifolios tropicales, bosques húmedos, y bosques nublados (incluyendo robledales). Se adaptan fácilmente a vivir en parches de bosque y en bosques de crecimiento secundario (herNáNdez c. & cooPer, 1976). En la Amazonia suelen vivir en las orillas de lagos y ríos y mucho menos bosque adentro. En el bajo Apaporis, en el oriente de Colombia, la densidad ecológica es más alta en este hábitat (15 animales/km2) respecto a los otros.

Investigaciones de campo. Es uno de los primates neotropicales mejor es-tudiados. En Colombia se han realizado investigaciones en por lo menos diez sitios diferentes, incluyendo la Estación Biológica Caparú (PAlAcios, 2003; PAlA-cios & rodríGuez, 2001; PAlAcios & Peres, 2005), La Macarena en los ríos Guayabero (kleiN & kleiN, 1976) y Duda (cebAllos, 1989; hirAbuki & izAWA, 1990; izAWA, 1975, 1988a, 1989a, 1990c,e, 1993; izAWA & lozANo, 1989, 1990a,b, 1991, 1992, 1994; kobAyAshi & izAWA, 1992 y tokudA, 1988; kiMurA 1999; yoshihiko & izAWA 1990). Otros estudios se han realizado en el río Peneya (Caquetá), afluente del río Caquetá (izAWA, 1975, 1976), en bosques nublados de la Cordillera Central como los de la Finca Merenberg (GAuliN, 1977; GAuliN & GAuliN, 1982; GAuliN et al., 1980), y en la Suiza Risaralda (cAbrerA, 1994); en el Parque Nacional Natural El Tuparro, Llanos orientales colombianos en dos sitios separados por 150 Km (deFler, 1981), en los bosques secos de Colosó (Sucre) (bArbosA, 1988) y GoMez-PosAdA et al. (2004) en bosque nublado y MorAles jiMéNez (2002, 2003) estudió las densidades y ecología básica en un área reforestado en parte con especies exóticas. En fragmentos de bosque de galería en la zona de San Martín, Meta (escudero, 2004, beltrAN, 2005 y escudero & cArretero, en prensa) donde se han estimado las densidades de está especie en diferentes fragmentos, la ecología y el comportamiento de algunos grupos. GirAldo et al. (2007) estudiaron el uso de recursos y la dispersión de semillas y Pulido (1997) estudió la dispersión en la especie.

En Venezuela se ha llevado a cabo el mayor número de investigaciones so-bre esta especie, particularmente en los llanos, Hato Masaguaral (Guárico) (crockett, 1984a, 1984b, 1985, 1987a, 1987b, 1996; crockett & eiseNberG, 1987; crockett & PoPe, 1988, 1993; crockett & rudrAN, 1987a, 1987b; crockett & seku-lic, 1982, 1984; PoPe, 1990, 1992, 1996, 1998; rudrAN, 1979, rudrAN & FerNANdez-duque, 2003; sekulic, 1981, 1982a, 1982b, 1982c, 1982d, 1982e, 1983a, 1983b, sekulic & chivers, 1986; sekulic & eiseNberG, 1983; herrick et al., 2000). En algunos otros sitios de los llanos venezolanos por brAzA (1978, 1980), brAzA et al. (1980, 1981, 1983); AGorAMoorthy (1992, 1994. 1995, 1997, 2001); AGorAMoorthy & rudrAN (1992, 1993, 1994, 1995); AGorAMoorthy & hsu (1995) y en una población hiper-densa del Lago Hurí (valle del Carona) (loPez et al., 2005).


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En Perú se han efectuado mínimo dos estudios (soiNi, 1986a). En Trinidad Freese (1977b), Freese et al. (1976, 1982), Neville (1972a, 1972b, 1976a,b, 1983) y Neville et al. (1988) quienes adelantaron censos de la especie, rAez-luNA (1993, 1995) comparó en un modelo de poblaciones cazadas de A. seniculus con las de Lagothrix lagothricha y Ateles belzebuth. Adicionalmente, la dieta fue elu-cidada en la Guyana Francesa (julliot, 1994a,b, 1996a,b,c, 1997: julliot & sA-bAtier, 1993; GuillotiN et al., 1994); siMMeN & sAbAtier (1996), siMMeN et al. (2001); richArd-hANseN & vie (1996), richArd-hANseN et al. (1996, 1998) estudiaron uso de herramientas y translocación de la especie, vAssArt et al. (1996) clarificaron las cromosomas, vercAutereN et al. (1993). En Ecuador biccA-MArques (2003a) inves-tigó fragmentación de hábitat con esta especie. La especie fue incluida en un estudio sinecológico de primates realizado en Surinam (MitterMeier & vAN roosMA-leN, 1981); mientras que Neves & rylANds (1991) observaron la especie en parches aislados de bosque en la Amazonía central;. Brasil y en la misma región miró ANdreseN (2002) la dispersión de semillas. Además, Nuñez-iturri & hoWe (2007) aclararon el papel ecológico de la especie y otras en la dispersión de semillas. sANtAMAríA (2000, 2005) elucidó los efectos en reducción del área vital y sANtAMAríA & rylANds (2003) estudiaron la ecología básica de la especie. iWANAGA & FerrAri (2002) investigaron la distribución brasileña de A. seniculus. De los numerosos estudios realizados hasta la fecha, aún resta por aclarar algunos detalles sobre la distribución, ecología y comportamiento de esta especie. Gilbert (1995) estu-dió endoparasitismo de la especie en la Amazonia. PiNto & setz (2000) reportan localidades nuevas en el sur de Amazonia.

Tamaño de grupos y densidad poblacional. El tamaño de los grupos puede variar desde 2 o 3 hasta más de 16 individuos, con un tamaño promedio de 6-9 individuos (crockett & eiseNberG, 1987). Los grupos más grandes se han observado en el Hato Masaguaral, Venezuela (5.9-16 individuos) (crockett, 1984a,b, 1985, 1987a, 1987b, 1996; Neville, 1972a,b; rudrAN, 1979 y sekulic, 1982b) y los más pequeños en Surinam (4.3 individuos) (MitterMeier, en WolFheiM, 1983), en Perú un promedio de 6 (terborGh, 1983) y en Bolivia 7.4 (Freese et al. 1982). Estos están usualmente compuestos por 1-2 machos adultos, 2-3 hembras adultas, y varios individuos jóvenes. Los valores más bajos de densidad se han registrado en el bajo río Apaporis (Vaupés, Colombia), donde se tienen 4 individuos/km2 (PAlAcios, 2003; PAlAcios & rodríGuez, 2001), y en la quebrada del Ayo (afluente del río Caquetá), donde estos mismos autores estimaron una densidad de 1.05 individuos/km2. Alouatta seniculus es una especie que en la Amazonía tiene preferencia por bosques adyacentes a ríos y lagos, decayendo su número en bosques alejados de tales condiciones.

Peres (1997) demostró que la densidad de la especie en la Amazonía está afec-tada principalmente por la heterogeneidad de los bosques y la distancia que los separa de ríos (en particular de aguas blancas); a mayores distancias las densi-dades se reducen, y a mayor heterogeneidad del bosque, estas se incrementan.


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Además de estos factores, es también probable que la competencia con otras especies de primates de gran tamaño (e.g., Lagothrix lagothricha) afecten este patrón de distribución y las densidades observadas para la especie, tal como lo sugieren PAlAcios & rodríGuez (2001). En los Llanos Orientales de Colombia en sitios con mayor precipitación y con varias especies de primates simpátricas, se presentan densidades intermedias (23-27 individuos/km²) (deFler, 1981). En fragmentos de bosque de galería en la zona de Sam Martín se han encontrado densidades entre 23 – 69 individuos/km2 en fragmentos de diferente tamaño (9 – 46 ha; cArretero, datos sin publicar). En otros sitios de los llanos de Venezuela alcanzan 25-54 individuos/km² (brAzA et al., 1981).

Área de dominio vital (ADV) y recorridos diarios. Se han registrado áreas entre 4 y 182 ha, variando hipotéticamente de acuerdo a la disponibilidad de los recursos. Las ADV más amplias conocidas corresponden a áreas de bosque nublado (crockett & eiseNberG, 1987; cAbrerA, 1994), y la Estación Biológica Caparú (Vaupés) donde alcanza 182 ha (PAlAcios & rodríGuez, 2001). Se ha argumentado que Alouatta seniculus, como otros miembros del género, no se desplazan mu-cho mientras forrajean porque el mayor componente de su dieta son las hojas y renuevos, recurso denso y ampliamente distribuido en el bosque. Sin embargo, este patrón puede cambiar drásticamente, tal como lo demostraron PAlAcios (2003) y PAlAcios & rodríGuez (2001) en bosques donde la oferta de recursos es muy reducida, y los animales deben recorrer mayores distancias para acceder a ellos, conforme a su disponibilidad temporal y espacial. Los promedios de los recorridos diarios en diferentes estudios han sido de: 340 m (sekulic, 1982b), 445 m (rudrAN, 1979), 495.8 m (cAbrerA, 1994), 550 m (Neville, 1972), 542 m (crockett, 1984a), 706 m (GAuliN & GAuliN, 1982) y 1150 m (PAlAcios & rodríGuez, 2001). Los recorridos menores están relacionados con grupos que habitan en sitios secos de los llanos venezolanos, en tanto que los mayores pertenecen a un bosque nublado y uno de tierras bajas en la Amazonía Colombiana.

Patrón de actividad. Cálculos de brAzA et al. (1981) para 16 días completos (8 de la estación húmeda y 8 de la estación seca) mostraron el siguiente patrón de distribución del tiempo: 38%-43% durmiendo, 20%-24% alimentándose, 18%-24% en descanso y otras actividades y 15%-18% en locomoción. En un estudio realiza-do en un fragmento de bosque de galería en San Martín se encontró el siguiente patrón de distribución del tiempo: 31 % alimentándose, 59% en descanso, 8.8% desplazándose y 0.9% en actividades sociales (beltráN, 2005).

Dormideros. Estos animales duermen solos o en pequeños grupos sobre ramas horizontales de árboles grandes y medianos. En algunos sitios, incluso duermen sobre guaduas (cArretero-PiNzóN, comunicación personal).

Locomoción y postura. Son esencialmente cuadrúpedos, y al moverse in-vierten el 80% de su tiempo caminando (FleAGle & MitterMeier, 1980 y schöN-ibArrA, 1984, 1987, 1998). El comportamiento de “puenteo” como mecanismo de ayuda


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a animales juveniles e infantiles para desplazarse a través del dosel, fue estu-diado por youlAtos (1993, 1998).

Dieta. En un bosque nublado del departamento del Huila la dieta de esta especie consistió de 44.5% hojas tiernas, 42.3% frutas, 7.5 % hojas maduras, 5.4% flores y 0.1% pecíolos durante un estudio de diez meses. Las principales especies utilizadas pertenecían a los géneros Ficus, Cecropia, Morus, y Quercus (GAuliN, 1977; GAuliN & GAuliN, 1982), y en el mismo tipo de bosque en el Par-que Regional Natural Ucumarí, Risaralda, comieron frutos de: Ficus insipida, Ficus gigantosyce, Eupatorium sp., Sapium cuatrecasasii, Quercus humboldtii, Nectandra sp., Souroubea sp., Guarea sp., Morus insignis, Cecropia tasmanii, Prunus integrifolia, Solanum sp., Billia columbiana, y Oreopanax sp. (cAbrerA, 1994). En el Parque Nacional Natural La Macarena, un corto estudio mostró que los frutos de Ficus fueron el recurso consumido más importante, seguido por las hojas nuevas y viejas de diversas especies (kleiN & kleiN, 1975).

En Hato Masaguaral, Venezuela, la dieta se basó en unos pocos recursos cla-ves: Ficus sp., Copernicia tectorum, y Albizia cf.caribea (sekulik, 1982a,b; Nevi-lle et al., 1988). En un bosque primario de tierra baja en la Guyana Francesa, la dieta estaba compuesta por 47 familias de plantas, siendo las más importan-tes por número de especies utilizadas, Moraceae (30 spp., incluyendo Cecro-piaceae), Sapotaceae (28 spp.), Fabaceae (16 spp), y Mimosaceae (10 spp.) (julliot, 1994a,b, 1996a,b,c, 1997; julliot & sAbAtier, 1993), con una proporción de los diferentes recursos consumidos así: 54% hojas nuevas, 21.5% frutos madu-ros y 12.6% flores y algunas hojas viejas, frutos inmaduros, suelo de termiteros, cortezas y musgos. Los frutos consumidos más importantes fueron Dryptes va-riabilis (Euphorbiaceae) 3.99%, Solanum sp. (Solanaceae) 5.08%, Goupia goupia (Celastraceae) 8.39%, Vouacapoua americana (Caesalpiniaceae) 8.43%, (Sapo-taceae no identificada) 9.4%, y Bagassa guianensis (Moraceae) 10.2% (julliot, 1994b). Las especies más importantes como fuente de hojas fueron, Pithece-lobium jupumba (Mimosaceae) 7.94%, Dicorynia guianensis (Caesalpiniaceae) 4.55%, Bocoa prouaensis (Fabaceae) 4.51%, Tetragastris altisima (Burseraceae) 4.4%, Tabebuia serratifolia (Bignoniaceae) 4.18%, Pourouma minor (Moraceae) 3.47%, Inga bourgoni e Inga spp. 3.13% cada una (Mimosaceae), Philodendron linnaei (Araceae) 3.3%, Neea sp. 2.69% y Neea sp.1 2.61% (Nyctaginaceae), Swartzia panacoco (Fabaceae) 2.54%, Eperua falcata (Caesalpiniaceae) 2.5% y Pouteria filipes (Sapotaceae) 2.42% (julliot, 1994b). Especies importantes como fuente de flores fueron, Micropholis cayennensis (Sapotaceae) 26.55%, Eperua falcata (Caesalpiniaceae) 13.45%, y Odontadenia sp. (Apocynaceae) 13.19% (ju-lliot, 1994b). julliot (1996a,b,c) discutió la importancia de A. seniculus como dispersor de semillas, mientras que steveNsoN et al. (2003) evalúan las tasas de germinación de semillas dispersadas por esta especie. de thoisy & richArd-hANseN (1997), de thoisy & PArc (1999) y de thoisy et al. (2002) estudiaron la especie en una selva degradada. Feer (1999) investigó los efectos de los escarabajos sobre semillas dispersadas.


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En el Parque Nacional Natural Tinigua las especies de frutos más importantes en la dieta de Alouatta seniculus fueron: Brosimum alicastrum (Moraceae) 20%; Ficus andicola (Moraceae) 9%; Pseudolmedia hirta (Moraceae) 7%; Ficus ameri-cana (Moraceae) 5%; Ficus sphenophylla (Moraceae) 5%; Castilla ulei (Moraceae) 5%; Brosimum utile (Moraceae) 5%. Pasaron 30% de tiempo alimentándose con Moraceae, seguido por Mimosaceae y Burseraceae (4% y 3% respectivamente.

En el bajo río Apaporis, Estación Biológica Caparú, la dieta de Alouatta se-niculus fue de 52.3 %), frutos, 35.3% hojas (correspondiendo la mayoría de esta proporción a hojas jóvenes con 33.9%, 9.0% raíces de epifitas, 1.1% flores, 1.0% semillas, 0.5% otras partes vegetativas y 0.8% otros recursos (PAlAcios & rodríGuez, 2001). La mayor proporción de los frutos consumidos pertenecían a árboles del dosel tales como Abuta grandifolia (Menispermaceae), Cecropia sciadophylla (Cecropiaceae), Micropholis porphyrocarpa (Sapotaceae) y va-rias especies de Inga (Mimosaceae) y Virola (Myristicaceae) entre otras, y a 10 especies de Ficus (Moraceae), entre ellas Ficus guianensis, F. mathewssii, F. obtusifolia y F. paraensis. Las especies más importantes como fuente de ho-jas nuevas fueron entre otras, Brosimum parinarioides, B. rubescens, B. utile y Helicostylis tomentosa (Moraceae), Clathotropis macrocarpa (Fabaceae) y Swartzia sp. (Papilionoideae). Cuatro especies fueron utilizadas por sus flores, Cynometra sp. (Caesalpinioideae), Eschweilera sp. (Lecythidaceae), un bejuco de la familia Apocynaceae y otro sin identificar. Las semillas fueron obtenidas de 3 especies, Brosimum parinarioides y B. sp. (Moraceae) y Monopteryx uaucu (Papilionoideae) (PAlAcios & rodriGuez, 2001).

Se ha reportado para este primate la interesante costumbre de comer tierra de ciertos lugares llamados “salados”, situados en los bosques de tierras bajas (izAWA, 1975). Se han adelantado análisis químicos de suelos provenientes de es-tos lugares en el río Peneya, Colombia (yoshihiko & izAWA, 1990; izAWA 1993), y en el Parque Manú, Perú (eMMoNs, 1997). Los resultados de las dos investigaciones mostraron que el elemento Sodio es probablemente lo que atrae a los animales que consumen estos suelos. Los indígenas del río Mirití-Paraná reportan que es frecuente observar grupos de Alouatta en zonas aledañas a los salados de la re-gión. Obtiene gran parte del agua que necesita al consumir frutos, sin embargo se les ha observado tomarla de la que se deposita en huecos de árboles o entre las hojas de las bromelias.

Comportamiento reproductivo. Presentan una escala de edades donde usualmente el macho más viejo es el único del grupo que se aparea. Los machos alcanzan la madurez sexual alrededor de los 58 - 66 meses, mientras que las hembras lo hacen alrededor de los 43 - 54 meses. Estas tienen un ciclo sexual que generalmente dura 17 días, el cual es detectado por los machos cuando olfatean la orina. Un despliegue sexual característico es el sacar la lengua y moverla rápidamente. Durante la cópula, macho y hembra permanecen para-


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dos sobre una rama; mientras éste la monta desde atrás puede asirse a la rama por medio de su cola y tomar a su pareja por los hombros, o tan solo mantener contacto con el substrato por medio de su cola y tomar a su pareja con sus propios pies por los tobillos y con sus manos por la cadera (Neville et al., 1988). La gestación dura cerca de 191 días (186-194), nace un solo infante y los naci-mientos se presentan en cualquier mes del año, aunque pueden existir picos de nacimientos, como los observados en la parte inicial de la época lluviosa en el Hato Masaguaral, Venezuela, y meses en los cuales las lluvias se reducen (croc-kett & sekulic, 1982, 1984; crockett & rudrAN, 1987a,b). sekulic (1982d) describió como un macho adulto asistió el nacimiento de dos infantes.

Desarrollo del infante. Al nacer, la cola del infante parece un miembro inútil y no alcanza un movimiento suficientemente coordinado. El uso eficiente de ella se logra hasta las 6-8 semanas de edad. Es en esta época cuando se presen-ta un cambio gradual en la forma en que los pequeños son cargados; frecuente-mente se les ve menos aferrados vientre-vientre con su madre, pues prefieren la posición dorso-ventral, en la cual pueden agarrarse con su propia cola de la base de la cola de la madre. Los infantes empiezan a ingerir alimento sólido a los dos meses de edad, pero muy probablemente son amamantados hasta el dé-cimo mes (FiGueroA, 1989). Otras hembras del grupo manifiestan interés por los jóvenes infantes e insistentemente buscan tocarlos. Los machos adultos prestan poca atención a los infantes, pero los jóvenes invierten mucho tiempo jugando con ellos y con otros miembros del grupo (MAck, 1979).

Comportamiento social. La organización social de los aulladores está basada en un sistema de “escala de edad”, es decir, hay un macho adulto de mayor talla, el cual puede estar asociado a uno o dos machos jóvenes más pequeños. Tanto los machos como hembras supernumerarios se dispersan de su grupo natal (sekulic, 1982a-e; crockett, 1984a,b; crockett & sekulic, 1984) para unirse a otras unidades sociales. Se han detectado frecuentemente individuos solitarios (de-Fler, obs. pers.), sekulic (1982a-e) describe los intentos de una hembra solitaria para integrarse a una manada, y PAlAcios (2000) reportó el ingreso exitoso de una hembra solitaria preñada a un grupo. Las hembras que recientemente han dado a luz son menos atraídas por los infantes de otras; los machos que pasan más tiempo cerca a un infante son seguramente los padres de éste; aquellas hembras inmaduras y adultas que muestran gran interés en los infantes, al parecer prestan un beneficio, pues disminuyen los costos que representan el cuidado de estos (sekulic, 1983a). Los pequeños grupos sociales muestran una actitud tranquila y pacífica hacia los jóvenes.

Los sitios escogidos siempre para descansar tienen alta exposición al sol, pues probablemente una mayor temperatura aumenta la velocidad de los pro-cesos digestivos. Muchos han señalado la falta de comportamientos agonísticos en esta especie (crockett & eiseNberG, 1987 y Neville, 1972a,b), sin embargo kleiN


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& kleiN (1976) afirman que muchos de los criterios establecidos hasta ahora para determinar comportamientos agonísticos podrían ser inapropiados para esta u otra especie de Alouatta. Es conocido que en algunos grupos tomados por ma-chos foráneos, el macho invasor algunas veces en coalición con otros, expulsa a los machos del grupo agredido y mata a los infantes, provocando que las hembras queden de nuevo sexualmente receptivas, disponibles para aparearse y dar a luz los infantes engendrados por él (crockett & sekulic, 1984 y sekulic, 1981). PoPe (1990) demostró que una coalición de más de un macho tiene como resultado un éxito más seguro en el dominio y expulsión de otros machos que defienden sus propios grupos, y que además, estas coaliciones garantizan la posibilidad de adueñarse de un grupo, poder reproducirse y mantenerse como dueño de éste por mucho tiempo.

Usualmente los comportamientos más violentos entre grupos son los gritos y aullidos prolongados, pero ocasionalmente el grupo ahuyentador puede con-ducir a que se presenten contactos físicos. Las interacciones de acicalamiento más frecuentes se presentan entre hembras adultas y subadultas, aunque todos los miembros excepto los machos juveniles, toman parte en esta actividad (Ne-ville, 1972b), la cual está relacionada con la estructura social (sáNchez-v. et al., 1998).

Vocalización y despliegues. El potente aullido es una de las características que define al género. Al parecer una de las funciones de esta vocalización es que cada grupo social pueda informar a los grupos vecinos acerca de su presen-cia, facilitando así la evasión mutua y la defensa de los recursos alimentarios (schöN-ybArrA (1986, 1988). Sin embargo, sekulic (1981, 1982b,c,e, 1983b) llevó a cabo una investigación sobre vocalización y concluyó que el aullido puede además fortalecer o reafirmar los lazos con la pareja, y es también usado para informar a los machos oponentes acerca de la intención de competir por las hembras. El aullido no solamente es ocasionado por la cercanía de otro grupo o por el aullido de otro individuo cercano, sino, también por truenos, lluvia, viento, aviones y el ruido de otros animales (deFler, obs. pers.). schöN ibArrA (1986) analizó sonogramas de vocalizaciones de aulladores y caracterizó sus propiedades acústicas.

Fuera de los aullidos, la especie es muy silenciosa en su hábitat natural. Sin embargo, tienen una gran variedad de vocalizaciones (fide Neville et al., 1988); 1) rugido suave, consistente en una serie de cortos e incipientes rugidos emi-tidos por los machos dominantes; 2) rugidos acompañantes, de tono elevado y emitido por jóvenes y hembras adultas; 3) ladrido del macho, emitido por los machos en series de 1 a 4 cuando son perturbados; 4) ladrido femenino, sonido de tono alto emitido por las hembras como voz de alarma y usualmente para acompañar el ladrido del macho; 5) ladrido incipiente, de tono más alto en las hembras que en los machos y emitido cuando son molestados; 6) expi-


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rar aire repetida y rítmicamente por machos adultos; 7) lloriqueo, de tono más alto y emitido por infantes, juveniles y hembras adultas en situaciones de “frustración”; 8)”eh” suaves, repetidas expiraciones de unos pocos segundos de duración, emitidas por infantes mientras exploran y juegan; 9) chirrido de bisagra sin aceite, emitido por infantes estando al lado de su madre; 10) la-drido del infante, emitido en situaciones de angustia; 11) ronroneo, emitido por los infantes cuando están en contacto con su madre.

Otras señales sociales incluyen el arquear la espalda en contexto agresivo, rozarse la barbilla, la garganta y el pecho, frotarse la zona anogenital y la espalda. El defecar y orinar coordinadamente como estrategia defensiva utili-zada comúnmente frente a predadores terrestres. El sacudir bruscamente las ramas es una señal utilizada mientras juegan o en situaciones de alarma (donde es común verlos bostezar). En interacciones agonísticas los machos arrugan los labios y muestran los genitales. El agacharse es un despliegue que indica sumisión, mientras que el chasquear con los labios está enmarcado en un con-texto sexual.

Interacción con otras especies. Forman grupos mixtos con Ateles belzebuth (kleiN & kleiN, 1976) y Cebus albifrons (deFler, 1979a,b). En repetidas ocasiones deFler (pers. obs.) observó una hembra solitaria de Ateles belzebuth alimen-tándose y viviendo con un grupo de Alouatta seniculus. En 1992, José Reinaldo Muca, un indígena del bajo río Caquetá cazó a una hembra de Ateles belzebuth que se desplazaba con un grupo de Alouatta seniculus; kleiN & kleiN (1976) ob-servaron también la interacción de estas dos especies en La Macarena. Un regis-tro publicado de ataques de predadores menciona a las águilas harpías (Harpia harpyja) (rettiG, 1978; sherMAN, 1991). Otro reporte relata la caza de varios aulladores por jaguares (Panthera onca) en un lugar intervenido, en Venezuela (Peetz et al., 1992). Parece probable que otros predadores puedan perseguir a este primate de gran tamaño, más aún si se tiene en cuenta que estos bajan de los árboles para cruzar sabanas y ríos.

Conservación. La especie no está considerada en peligro, por la UICN ni incluida en los apéndices de la CITES. A nivel nacional se le considera como LC (preocupación menor). Sin embargo, es difícil emitir un concepto general acerca de su estado actual en Colombia. En la mayoría de los bosques de tierras bajas se puede oír su grito cotidianamente y la especie está protegida en mu-chos Parques Nacionales (deFler, 1994b). La destrucción del bosque parece ser su enemigo principal; pero debido a sus habilidades previamente anotadas, su presencia en áreas intervenidas es evidente mucho tiempo después de que han desaparecido la mayoría de otras especies de primates.

La caza de monos colorados para aprovechar su carne es geográficamente variable, e.g. se come muy poco en el norte de Colombia, pero es consumida ocasionalmente en los Llanos Orientales por indígenas e inmigrantes del inte-


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rior montañoso. En el alto y medio valle del Magdalena y el Cauca, desde hace mucho tiempo se le ha apreciado como alimento y hoy día es difícil encontrar Alouatta en muchos relictos de bosques presentes en la región. En esta misma zona el hueso hioides es frecuentemente utilizado como taza para beber por los campesinos, quienes creen que éste posee cualidades terapéuticas para curar las paperas y el coto (bocio exoftálmico). En la Amazonía colombiana el estado actual de la población de Alouatta es más difícil de estimar, puesto que no es común verlo cerca de los asentamientos humanos. Su preferencia por las riberas de lagos y ríos, la hace muy vulnerable a las actividades de caza. Este último aspecto debe ser evaluado en más detalle, pues muy probablemente A. seniculus es más vulnerable en algunas zonas amazónicas de lo que hasta ahora se ha pensado. de lA torre et al. (1999) realizaron un estudio importante en el Ecuador sore el impacto de varias actividades humanas en la especie.

Dónde observarlos. No es difícil observar esta especie, pues advierten su presencia con su fuerte vocalización, especialmente en la mañana a lo largo de las orillas de ríos y lagos. Es fácil escucharlos en la mayoría de Parques Nacio-nales en donde han sido registrados hasta el momento.

Alouatta seniculus (Hato Masagural, Venezuela). Foto: C. Crockett.


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mARImONDAS

Familia AtelidaeSubfamilia AtelinaeGénero Ateles GeoFFroy, 1806


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Vistas de cráneo de una hembra Ateles belzebuth.

Comentarios taxonómicos. La gran diversidad de características en el pe-laje que presentan los monos araña (véase koNstANt et al., 1985) dificultan el entendimiento de aspectos sistemáticos, que incluyen la formulación de una taxonomía que refleje la filogenia de estos primates; por lo tanto parece más válida la publicación de una investigación sobre ADN mitocondrial y nuclear (colliNs & dubAch, 2000a). No obstante, aún persisten muchas dudas acerca del número real de especies de Ateles existentes, y hasta hace poco tiempo exis-tían dos puntos de vista al respecto, los cuales aceptaban que es un género poliespecífico.


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Posturas de Ateles.


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Posturas de Ateles.


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El primer punto de vista se basa en la revisión de kelloGG y GoldMAN (1944), quienes reconocieron cuatro especies: (1) Ateles belzebuth, con tres subespe-cies: A. b. belzebuth, al oriente de los Andes en Colombia, Ecuador, Perú, y Venezuela; A. b. hybridus, al oriente de los ríos Cauca/Magdalena, y en el norte de Colombia hasta la Cordillera de Mérida en Venezuela; y A. b. marginatus, al sur del curso bajo del río Amazonas y al oriente del río Tapajós; (2) Ateles fusciceps con dos subespecies, A. f. robustus del norte de Colombia, y A. f. fus-ciceps de la costa Pacífica colombiana; (3) Ateles geoffroyi, el cual comprendía nueve subespecies, y una de ellas presente en Colombia, A. g. grisescens; y (4) Ateles paniscus con dos subespecies A. p. paniscus de las Guyanas y A. p. cha-mek del sur del Perú, el occidente de Brasil y el oriente de Bolivia.

Este arreglo sistemático hacía parte de una referencia taxonómica de norma (p.e. hoNAcki et al., 1982). MitterMeier & coiMbrA-Filho (1977) reconocieron muy conservadoramente este anticuado sistema a pesar de sus evidentes dificul-tades, al ser criticado principalmente por la intergradación de colores entre subespecies y la hibridación entre las especies A. geoffroyi y A. fusciceps en Pa-namá (rossAN & bAerG, 1977), y más importante aún, por la falta de congruencia al identificar subespecies de dos especies (A. paniscus paniscus, A. p. chamek, A. belzebuth belzebuth, A. b. marginatus). Sin embargo, las variaciones cro-mosómicas entre algunos taxones soportan parte de la variación del concepto multiespecífico (beNirschke, 1975; kuNkel et al., 1980; MAdeiros et al., 1997).

El segundo punto de vista, propuesto y sostenido por hershkovitz (1969, 1972, 1977), herNáNdez & cooPer (1976) y WolFheiM (1983), es que Ateles corresponde a una especie (A. paniscus) la cual es muy variable. Según este punto de vista, había cuatro (herNáNdez & cooPer, 1976) o cinco (herNáNdez & deFler, 1986, 1989) subespecies de A. paniscus en Colombia: A. paniscus belzebuth (Amazonia), A. p. hybridus (norte de la Cordillera Oriental al oriente el río el Magdalena, A. p. fusciceps (frontera con Panamá), A. p. robustus (norte de Colombia y costa Pacífica), y A. p. brunneus (Cordillera Central, entre los ríos Cauca y Magda-lena). Este punto de vista mantiene la hibridación natural antes mencionada (rossAN & bAerG op. cit., 1977) y es otra evidencia que respalda la existencia de la variación de pelaje.

Un tercer punto de vista fue publicado por Groves (1989), quien prefería reconocer seis especies de Ateles (A. belzebuth, A. chamek, A. fusciceps, A. geoffroyi, A. marginatus y A. paniscus). Pero tomando en cuenta nueva infor-mación cariotípica (Medeiros et al. 1997) y morfométrica (Froehlich et al. 1991), Groves (2001) reconoció A. paniscus, A. chamek, A. marginatus, A. fusciceps, A. geoffroyi y A. hybridus.

Recientemente, Froehlich et al. (1991) analizaron 50 dimensiones obtenidas de 284 especímenes, y presentaron una nueva visión de Ateles. Al ordenar los especímenes en un dendrograma de relaciones taxonómicas encontraron que


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podían claramente distribuirse en 3-4 taxones o grupos independientes, sin tener en cuenta el color de sus pelajes. Los taxones involucrados son Ateles paniscus, Ateles belzebuth que incluye todos los grupos de la Amazonia (i.e. “chamek” y “marginatus” como subespecies de especies amazónicas), Ateles geoffroyi, que incluiría o no a hybridus (previamente incluido con A. belzebuth) y A. fusciceps; hybridus formaría un grupo aparte de los demás. Esto permite reconocer que A. g. hybridus, A. g. robustus, A. g. grisescens, A. g. brunneus y Ateles belzebuth belzebuth se encuentran en Colombia, y que muy probable-mente A. hybridus forma un grupo aparte de A. geoffroyi. Este nuevo punto de vista tiene en cuenta las conocidas hibridaciones entre “Ateles geoffroyi pana-mensis” y “Ateles fusciceps robustus” y evidencia que no hay áreas conocidas de sobreposición entre hybridus y belzebuth.

Froehlich (obs. pers.) recientemente comentó a este autor que fenotípica-mente el grupo “hybridus” puede ser lo suficientemente distinto del grupo de A. geoffroyi como para merecer el estatus de especie.

colliNs (1999) y colliNs & dubAch (2000a, 2000b, 2001) discuten sus investiga-ciones en ADN mitocondrial y nuclear de Ateles y subrayan el estado de Ate-les hybridus como especie como grupo monofilético “without clear ties to any other spider monkey clades”. Ateles hybridus incluiría A. h. hybridus (al este del río Magdalena y entrando en Venezuela) y A. h. brunneus en las partes bo-reales del Cordillera Central y endémica en Colombia. En este libro y de acuer-do con Froehlich et al. (1991) y del analisis mitocondrial y nuclear de colliNs & dubAch (2000a, 2001), se reconocen en este libro Ateles geoffroyi, A. hybridus y A. belzebuth para Colombia. ruiz-GArcíA et al. (2006) caracterizan las especies por medio de marcadores de microsatélites de ADN. Además, ruiz-GArcíA (2003) discute unos aspectos de conservación de este y Lagothrix por medio de aspec-tos genéticos.

Etimología. El epíteto genérico Ateles proviene del griego y se refiere a la ausencia de su dedo pulgar.

Nombres comunes. mono araña; marimba, marimonda; otros nombres adicionales son incluidos para cada especie. koaitá (tupi, cognate con guaraní = kaai-taá, fide simpson, 1941) kaw:té (macushi); kwata (kalina; maquisapa (quechua); macacos-aranha, maquiçapaas, coatá en portugués; atèles, sin-ges araignés en francés; Klammeraffen en alemán; slingeraapen en holan-dés; spider monkey en inglés.

Nombres indígenas. De acuerdo a cada especie.

Caracteristicas generales. Estos son animales grandes que pesan alrededor de 7-10 Kg., con miembros bastante largos y un cuerpo alargado pero con ba-rriga, y usualmente falta el dedo pulgar en las manos. Tienen colas prensiles


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con la superficie interna de una buena parte de la misma desnuda y dotada de una callosidad.

Distribución. Se encuentra en Centro-América desde el sur de México, entra a Colombia y se extiende por el norte y oriente del Ecuador, y en tierras bajas al oriente del Perú hasta el río Tapajós en Brasil (para la ssp. chamek); ocupa también las Guyanas, noroeste de Brasil, y el sur de la Amazonia brasileña en el este (ssp. marginatus).

En Colombia ocupa las laderas del norte y occidente de la Sierra Nevada de Santa Marta, el alto valle del río Cauca y Magdalena, las tierras bajas de la cos-ta Pacifica y Atlántica hasta el límite con Panamá y extensiones muy grandes de los Llanos Orientales y de la Amazonia (Hernández-C. & Cooper, 1976).

Investigaciones. ruso et al. (2005) publicaron una comparación multi-espe-cífica de preferencias de dieta y de dispersión de semillas de varias especies en el género.

Ateles geoffroyi. Foto Noel Rowe.


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mARImONDA AmAZóNICA

Familia AtelidaeSubfamilia AtelinaeAteles belzebuth E. GeoFFroyi, 1806

Comentarios taxonómicos. Incluye las subespecies Ateles belzebuth bel-zebuth (=A. paniscus belzebuth), A. b. chamek (=A. paniscus chamek), y A. b. marginatus (=A. paniscus marginatus), aunque solamente Ateles belzebuth belzebuth se encuentra en Colombia.

Nombres Comunes. Mono araña (nombre generalizado en español), mari-monda en el oriente de Colombia; marimba y braceadora en los Llanos Orien-tales y en la Amazonia; coatá en la región de Leticia (derivación brasileña del Tupí); maquizapa en las regiones del Putumayo y en los alrededores de Leticia (de origen Keshwa o Quechua), que también es utilizado en el Perú; long-haired spider monkey, white-bellied spider monkey en inglés; coaita à ventre blanc o atèle chuva en francés; Goldstirnaffe en alemán; langhaarige slingeraap en holandés; macao aranha, coatá (Brasil).

Nombres en lenguas indígenas. fiaguai (Andaquíes del sur del Cauca y del Caquetá); painaso (Coreguajes del Caquetá); cuverí o cuváiri (Guahibo); ma-rimba (Ingano, Caquetá); cuata (Macuna); vana, pl. vanámu (Miraña); mée-cu (Muinane); barata (Piaroa); chaira, kwiri, cuiri (Puinave); painnazo pai/tak (Siona); cuhuatacá (Tanimuca); me,ku (Witoto); wa/t (Ticuna); poroto (Yukpa); juatá (Yucuna); fuera de Colombia marimonda, maquiçapa, urcu maquiçapa o quillu maquiçapa (Inca).

Descripción. El tamaño corporal es más o menos 450-500 mm con una cola prensil muy larga de unos 740-810 mm. La cara es desnuda y con la piel negra, a veces ligeramente menos pigmentada alrededor de las órbitas y la región bucal. Usualmente tiene una raya submalar de pelo blanco que es bastante conspicua, la cual termina en la base de la oreja. Presentan también una mancha frontal de color blanco-amarillento (cremoso) de forma triangular, la cual puede te-ner mezclados algunos pelos oscuros. Los miembros superiores, las patas, las manos y la mayoría de la cola, son usualmente de color negro. La punta de la cola es de color amarillo a negro, aunque la parte inferior (ventral) es de color amarillento a naranja al igual que el resto del vientre. Las patas son siempre negras, así como también el pelo que cubre las rodillas, el cual puede exten-derse hasta las superficies anterolaterales del muslo y la parte inferior de la pierna. Se presenta una variación notable a nivel individual en muchos de estos rasgos de color.

Distribución geográfica. En contraste con el mapa de distribución de kelloGG & GoldMAN (1944) y de herNáNdez-c. & cooPer (1976), Ateles belzebuth belzebuth


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en Colombia se encuentra solamente en el piedemonte de los Llanos Orientales, quizás, únicamente desde la cuenca del río Upía hacia el sur, incluyendo toda la Serranía de La Macarena desde el río Ariari hasta el piedemonte de la Cordillera Oriental. La distribución sigue al sur-oeste del río Yarí y al norte del río Caquetá en la mayor parte del departamento del Caquetá. En el Putumayo no existen registros para esta especie en zonas de tierras bajas y muy pocos en la Cordi-llera Oriental. Aparentemente se encuentran poblaciones muy esparcidas en los rebalses de los ríos Guaviare, Apaporis y quizás en el Caquetá, aunque, en la mayoría de los casos este primate no es conocido por los pobladores que moran en zonas adyacentes a estos ríos. Sin embargo, hay cazadores que reportan su reducida presencia, y en efecto el sitio más oriental de registro se encuentra en la ribera derecha del río Apaporis, en el salado de La Estrella, y corresponde a una hembra cazada en 1992 por el indígena José Reinaldo Muca del Resguardo Comeyafú, quién le regaló el cráneo a este autor.

En el bajo río Guaviare, tres indígenas y un blanco, confirmaron la presencia de pocos individuos en el rebalse de la ribera izquierda (es decir, la isla del Brazo de Amanavén) del bajo río Uva. Hay otros reportes de pocos individuos en regiones donde nunca antes había sido vista la especie, como por ejemplo, una observación de dos hembras hecha por el Capitán Armando Pérez-Carijona en al alto río Mesay. Estas y otras observaciones aisladas permiten plantear una posible dispersión de hembras a muy larga distancia, lejos de los grupos pobla-cionales principales, las cuales en la mayoría de los casos no crean una nue-va población pues no se reproducen. Este planteamiento, difícil de examinar, necesita de muchas más observaciones para poder definir con mayor certeza los límites de la especie. Sin embargo, es claro, que Ateles b. belzebuth no se encuentra en vastas regiones de la Amazonia, incluyendo el departamento del Amazonas, la mayor parte de los departamentos del Vaupés, Guainía, Putumayo y posiblemente, también en la mayor parte del Guaviare.

Fuera de Colombia A. belzebuth se encuentra en el Territorio Federal de Amazonas en Venezuela, el norte del Brasil hasta la cuenca del río Branco al oriente del río Negro, el oriente de Ecuador y oriente del Perú al oeste del río Manañon.

Hábitat preferido. Esta especie habita bosques lluviosos primarios y bosques de galería. Es muy adaptable y al igual Cebus albifrons anda en los bosques inundados cuando estos ofrecen abundancia de frutos (kleiN & kleiN, 1976; de-Fler, obs. pers.), pero en contraste con esta misma especie prefiere bosques más mésicos. Usualmente se mantienen en los niveles medio y superior del bosque, incluyendo los árboles emergentes.

Con excepción de los registros en colecciones hechas en el piedemonte ama-zonico, hoy en día bastante intervenido por la colonización, especialmente a alturas de más de 500-600 msnm, A. belzebuth no ha sido colectado entre los


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ríos Caquetá y Putumayo. Se ha observado la especie hasta los 1.300 msnm en las laderas orientales de la Cordillera Oriental (herNáNdez-c. & cooPer, 1976). Recientemente se reportó una observación para el alto río Marandu afluente del río Putumayo, donde se dice que la especie es común. steveNsoN (comuni-cación personal) también recientemente reportó una población en el bajo río Manacacías.

Investigaciones de campo. La investigación más importante de A. belzebuth en Colombia fue realizada por leWis y dorothy kleiN durante 1966 y 1967 en el Parque Nacional Natural La Macarena al norte del río Guayabero (kleiN, 1971, 1972, 1974; kleiN & kleiN, 1971a, 1971b, 1973a, 1975, 1976, 1977). Otras investi-gaciones en territorio colombiano fueron llevadas a cabo en el río Peneya (izAWA, 1975, 1976, 2000, 2001, 2002; izAWA et al., 1979) iNAbA (2000, 2002), liNk (2002), liNk et al. (2002, 2006a-b), MAtsushitA & NishiMurA (1999), NishiMurA (2002a), shi-MookA (2000, 2002a, 2002b, 2002c, 2003), suArez (2001a, 2001b, 2004), didier (1997). Varias investigaciones más breves se llevaron a cabo en el Centro de Investigaciones Primatológicas de La Macarena al oeste del río Duda, Colombia, no muy lejos del sitio original del lugar de investigación de los Kleins (steveNsoN, 2000, 2001; steveNsoN et al., 1992, 1998, 2000, 2002; steveNsoN & quiñoNes, 1993; AhuMAdA, 1989, 1990, 1992; AhuMAdA et al., 1998; ArreNdó & AhuMAdA, 2004). En Ecuador, se investigó la especie (russo et al., 2003, 2005; deW, 2002a, 2002b, 2005; CANt et al., 1997, 2001, 2003; Pozo, 2001, 2005; liNk & diFiore, 2006;, liNk et al., 2006a,b; diFiore & cAMPbell, 2007; diFiore & suárez, 2007; suárez, 2004; Guillot et al., 2007; sPehAr, 2004; sPehAr et al., 2005), más para Brasil (iWANAGA & FerrAri, 2002; MeNdes, 1997; NuNes, 1995a, 1995b, 1998) y además CAstellANos & chANiN (1996) en Venezuela y finalmente en el Perú (AquiNo & bodMer, 2006) y un estudio comparativo de varias poblaciones (russo et al. 2005).

Por otra parte, investigaciones bastante importantes de A. belzebuth chamek en el Perú fueron adelantadas por durhAM (1971, 1975) y más recientemente por syMiNGtoN (1987a, 1987b, 1988a,b,c,1990).

Tamaño del grupo. En zonas de tierras bajas estos animales usualmente viven en grupos que varían de 16-40 individuos, los cuales siempre forrajean en subgrupos. Todos los miembros del grupo mayor defienden su territorio de grupos adyacentes. Este tipo de sistema social es algo inusual para los primates; no obstante, también se refleja en el sistema social de los chimpancés (Pan troglodytes) y es visto como una estrategia para utilizar los frutos, lo cual otor-ga importantes ventajas a un frugívoro obligado como Ateles. syMiNGtoN (1987, 1988a) demostró una correlación significativa entre los tamaños de las unidades de forrajeo y la cantidad de frutos disponibles. Sus datos son una buena eviden-cia de las presiones selectivas que probablemente han conducido al estableci-miento de este tipo de sistema social (McFArlANd, 1986, 1990). iWANAGA & FerrAri (2001) compararon tamaño del grupo con dieta of Ateles y Lagothrix.


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durhAM (1971) encontró una reducción en el tamaño de los grupos de acuerdo al aumento de altura en el sudeste del Perú (promedio de 18.5 individuos a 275 msnm; 11 individuos a 576 msnm; 7 individuos a 889 msnm y 4.5 msnm a 1424 msnm), y sugirió que el tamaño de estos estaba además correlacionado con la abundancia relativa de árboles frutales.

Área de dominio vital (ADV) y recorrido diario. Las hembras adultas tien-den a moverse en áreas de dominio vital diferentes, a través de las cuales se desplazan varios machos adultos, de forma que estos incluyen dentro de su área de dominio vital varias de las áreas ocupadas por hembras adultas. Según kleiN & kleiN (1976) los grupos de A. belzebuth en La Macarena utilizaban un ADV de apróximadamente 2.6-3.9 km² con cerca del 20-30% de superposición con las de otros grupos. En el Parque Nacional Manú (Perú) dos ADV fueron algo menores de 153 ha y 231 ha con cerca de 16% de superposición entre ellos (syMiNGtoN, 1987), mientras que en el río Duda, (Parque Nacional Natural Tinigua) según steveNsoN et al. (1998) era de 150 ha. El promedio de los recorridos diarios es de 1666 m en el río Duda (steveNsoN et al., 1998) y alcanza hasta 1977 m en el Parque Nacional Manú (syMiNGtoN, 1988a,b).

Densidad poblacional. De acuerdo a la información disponible, la densidad de la población varía de 15-18 individuos/km² al norte del río Guayabero (kleiN & kleiN, 1976). Para el río Duda, se calculó una densidad poblacional de 17-18.5 individuos/km² (steveNsoN et al., 1991), mientras que en el Parque Nacional Manú alcanzó cerca de 16-26 individuos/km² (syMiNGtoN, 1988a,b).

Patrón de actividad. kleiN & kleiN (1977) calcularon que invertía su tiempo de la siguiente manera: 22.2% alimentándose, 63% descansando, 14.8% moviéndo-se. Según cálculos realizados por syMiNGtoN (1988) para un grupo estudiado en el Parque Nacional Manú, el patrón de actividad fue de: 29% alimentándose, 45% descansando y 26% moviéndose. En el río Duda los animales pasaban 25% de su tiempo alimentándose, 43% descansando y 27% moviéndose.

Locomoción y postura. Esta especie es calificada como braceadora, sin em-bargo, al igual que Ateles paniscus y Ateles geoffroyi (MitterMeier, 1978), camina y corre cuadrúpedamente sobre sustratos horizontales. Su fuerte cola es fre-cuentemente utilizada para sujetarse de las ramas y lograr alcanzar recursos alimentarios, así como para poder dejar libres todas sus extremidades y poder manipularlos con mayor facilidad.

Dormideros. kleiN (1971) señala que a este primate le gusta dormir espe-cialmente en árboles pertenecientes a los géneros Brosimum, Chrysophyllum y Ficus, y en general en aquellos que sean altos, sin frutos y con ramas separadas que permitan una buena visibilidad. Duermen en la porción terminal de las ra-mas y en ocasiones sobre la bifurcación (horqueta) de ramas con alrededor de 150 mm de diámetro. Los machos prefieren dormir uno cerca del otro, a excep-


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ción de los machos adultos, los cuales no duermen en contacto con ningún otro individuo. Los animales duermen en el mismo subgrupo con el que se desplazan durante el día.

Dieta. Son principalmente frugívoros y consumen una gran variedad de frutos maduros. syMiNGtoN (1987a) encontró que su grupo de estudio consumía cerca de 75% frutos maduros y 25% hojas nuevas, flores, semillas, miel, pedazos de madera, orugas y termitas. kleiN & kleiN (1977) observaron que invertían cerca del 83% de su tiempo consumiendo frutos maduros, 5% hojas nuevas y yemas, 2% hojas de epifitas y tallos, y 10% madera descompuesta. steveNsoN et al. (1998) los observaron ingiriendo 75% de frutos maduros y un poco menos del 25% hojas jóvenes, adicionalmente también consumieron unos pocos insectos y termitas, hongos, flores y corteza de árboles.

kleiN (1972) identificó el consumo de 45 especies de plantas pertenecientes a 20 familias: Moraceae (15 spp.), Palmae (5 spp.), Sapotaceae (3 spp.) An-nacardiaceae (2 spp.), Guttiferae (2 spp.), Lauraceae (2 spp.), Leguminosae (2 spp.), Myristicaceae (2 spp.), Annonaceae (1 sp.), Burseraceae (1 sp.), Chryso-balanaceae (1 sp.), Connaraceae (1 sp.), Cucurbitaceae (1 sp.), Cyclanthaceae (1 sp.), Euphorbiaceae (1 sp.) Flacourtiaceae (1 sp.), Marcgraviaceae (1 sp.), Olacaceae (1 sp.), Sterculiaceae (1 sp.), y Ulmaceae (1 sp.).

Muchos de los frutos consumidos por A. belzebuth son ingeridos por comple-to, contribuyendo así a dispersar las semillas de muchas especies de árboles y bejucos utilizados como alimento. Tan solo un pequeño porcentaje de semillas son masticadas. Los individuos pequeños son incapaces de tragar las semillas enteras, así que las dejan caer al piso después de separar de ellas la mayor cantidad de pulpa posible. Muchos de los frutos consumidos por estos monos poseen un pericarpo muy duro, por lo cual deben usar sus fuertes caninos para romperlo y luego tragar la pulpa y las semillas enteras. Estas adaptaciones ali-mentarias permiten que los Ateles y las dos especies de Lagothrix se alimenten de frutos con cáscaras muy duras, los cuales no pueden ser aprovechados por animales más pequeños.

Ateles belzebuth utiliza mayor número de especies de frutos de la familia Moraceae que de cualquier otra (roosMAleN & kleiN, 1988; syMiNGtoN, 1987a). Es in-teresante que las Moraceae son así mismo muy importantes para otras especies de primates tales como Alouatta spp., Cebus apella, Cebus albifrons, Saimiri sciureus y Lagothrix lagothricha (MiltoN, 1980; izAWA, 1979a; deFler, 1979a; deFler & deFler, 1996; Peres, 1994a,b). Los frutos de esta familia son en general de fácil consumo pues poseen cáscaras blandas, por lo cual sirven también como alimento principal a muchos frugívoros de menor talla que los Ateles. Sin em-bargo, son los frutos de algunas otras familias los que precisamente utilizan los Ateles más ventajosamente, gracias a sus fuertes mandíbulas y agudos caninos, que representan una adaptación primaria para su consumo. Por ejemplo, los


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frutos de las Myristicaceae, que no están disponibles para la mayoría de anima-les hasta que sus gruesos pericarpos maduran y se abren, los de las Sapotaceae y Sterculiaceae, muchos de los cuales poseen cáscaras muy duras, extremada-mente difíciles de romper si no se cuenta con una muy vigorosa mordida.

Ateles es uno de los pocos primates neotropicales que consume arcilla de los “salados” y que toma el agua estancada en ellos. Así mismo, comen el mate-rial que compone los termiteros encontrados en los troncos de algunos árboles (izAWA, 1975, 1993; izAWA, 1990a). izAWA (1993) discute un análisis de minerales provenientes de estas fuentes sin concluir finalmente cuales son los elementos del suelo buscados por estos primates. eMMoNs & stArk (1980) concluye que las guacamayas Ara sp. Frecuentan estos salados ya que el barro les proporciona importantes cantidades de fósforo, elemento pobremente representado en la dieta de estas. otra hipótesis, según la cual las arcillas de los salados pueden contribuir a la desintoxicación de animales que han ingerido taninos y otras sustancias de plantas que sean medianamente tóxicas. Ateles belzebuth bebe también del agua acumulada en huecos de los árboles; directamente con su boca o mojando sus manos y posteriormente tomando las gotas que escurren de su pelaje empapado. También toma directamente del agua acumulada en la vegetación (izAWA & MizuNo, 1990).

Comportamientos reproductivos. Las hembras alcanzan su estado adulto alrededor de los 4-5 años, época en la cual empiezan a presentarse los pri-meros ciclos sexuales. La gestación es de 226-232 días en Ateles geoffroyi (eiseNberG,1983) y probablemente similar en A. belzebuth. El ciclo sexual dura 26-27 días y el período de receptividad dura 8-10 días (roosMAleN & kleiN, 1988). La cópula, al igual que en los otros miembros de los Atelinae, se prolonga entre 8-25 minutos (kleiN, 1971). La postura para la cópula, similar a la de Ateles geoffroyi, es inusual para los primates, puesto que tiene lugar dorso-ventral-mente mientras la pareja se encuentra sentada. kleiN (1972) consideraba que A. belzebuth no presentaba estacionalidad en sus nacimientos, pero syMiNGtoN (1987a) registró una clara tendencia de un pico de nacimientos durante los primeros cuatro meses del año, los cuales corresponden a la primera parte de la estación húmeda.

Desarrollo del infante. Los recién nacidos tienen una estrecha relación con la madre hasta los 3-4 meses de vida. Desafortunadamente existen pocos datos sobre el desarrollo del infante.

Comportamiento social. De los subgrupos observados por kleiN (1971) y kleiN & kleiN (1973a) el 66% contenían por lo menos un macho adulto y una hembra adulta. En la mitad de estas observaciones dos o más machos adultos se encon-traban con las hembras y el número en el subgrupo variaba entre 4-22 animales. Además, el 34% de los subgrupos observados estaban representados por anima-les de un solo sexo, la mayoría de ellos hembras y sus crías. Al parecer, las hem-bras no defienden su territorio, el cual representa solamente una parte del ADV


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de los machos. Los machos se muestran muy amigables con los otros machos del grupo, pero son altamente agresivos con los ajenos a su grupo social.

Vocalizaciones y despliegues. Las vocalizaciones son muy similares a otras especies de Ateles. No se ha logrado un análisis detallado ni se han establecido comparaciones.

Interacciones con otras especies. Algunas veces forma asociaciones con Alo-uatta seniculus, Saimiri sciureus y Cebus apella (kleiN, 1972). deFler (datos sin publicar) observó una hembra solitaria viviendo durante varios meses con una manada de Alouatta seniculus. Por otra parte, un cazador que capturó a otra hembra en el bajo río Apaporis aseguró que ésta estaba viviendo con una ma-nada de A. seniculus. Es probable que entre los predadores de A. belzebuth se puedan incluir Panthera onca, Felis wiedii, Boa constrictor, y Puma concolor. Una hembra subadulta de Ateles belzebuth que vivía libre en la Estación Bioló-gica Caparú mostraba mucho temor ante la presencia de la mayoría de las aves rapaces.

Conservación. Ateles belzebuth es el taxón que se encuentra en mayor peli-gro en la Amazonia colombiana; figura en el Apéndice II de CITES y está clasifi-cada como EN en Colombia bajo los criterios de la UICN (2008). Algunos mapas publicados de la distribución geográfica de esta especie exageran bastante su área real de distribución y pueden inducir a estimaciones equívocas, pues en realidad estas poblaciones se encuentran en parches que se intercalan con áreas selváticas donde este animal esta ausente.

Debe enfrentarse el problema de que una de las mejores poblaciones (en el Parque Nacional Natural Sierra de La Macarena) está amenazada por los cre-cientes frentes de colonización establecidos en los alrededores de esta área protegida. Las otras únicas grandes extensiones de selva que contienen pobla-ciones significativas se encuentran en los Parques Nacional Natural Tinigua y Cordillera de Los Picachos y en el área selvática ubicada entre los ríos Caguán y Yarí. Los dos Parques mencionados anteriormente están rodeados por frentes de colonización, y aunque actualmente se encuentran bastante bien conser-vados, ya se han empezado a extraer de ellos los recursos a los que se puede tener acceso por vía fluvial. Otras poblaciones de la especie se encuentran en las laderas de la Cordillera Oriental y están altamente presionadas por las ac-tividades de los colonos. En general la distribución geográfica de A. belzebuth, desafortunadamente se restringe a una región de la Amazonia colombiana que se encuentra bajo la alta presión que imponen los frentes de colonización.

Dónde observarlos. La forma más fácil de observar A. belzebuth silvestres es en el Centro Primatológico de la Macarena, el cual es coordinado por la Univer-sidad de Los Andes en Bogotá. Estas poblaciones están habituadas a la presencia humana. Para observar otras poblaciones es necesario viajar mucho más con pocas posibilidades de éxito.


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mARImONDA DEL mAGDALENA

Familia AtelidaeSubfamilia AtelinaeAteles hybridus (I. Geoffroyi-St. Hilaire, 1829)

Comentarios taxonómicos. Posee dos subespecies, Ateles hybridus hybridus y A. h. brunneus, las cuales son reconocidas por el autor, con base en el cla-dograma de Froehlich et al. (1991), al igual que lo expresado por herNáNdez-c. & cooPer (1976). Los determinantes del estatus específico han sido el análisis mor-fométrico y de ADN mitocondrial (colliNs, 1999, 2001; colliNs & dubAch, 2000a, 2000b, 2001 y Froechlich et al., 1991).

Foto: Andrés Link.

Nombres comunes. Choiba en el departamento de Antioquia, choibo en el departamento de Antioquia y Boyacá, mico araña o mico negro (Magdalena media); atèle métis en francés; Brauner Spinnenaffe en alemán; marimonda, brown o variegated spider-monkey en inglés.


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Nombres indígenas. citroa (Tunebo).

Descripción. El cuerpo tiene un largo de unos 45-50 cm con una cola de unos 72-82 cm, y un peso que varía más o menos entre los 4-8 kg. Tienen la cara más o menos desprovista de pelo, al igual que A. belzebuth, pero usualmente sin áreas despigmentadas alrededor de ojos y boca conspicuas en estado adulto. La linea submalar y el parche triangular frontal son variables, pero en gene-ral no tan evidentes como en A. belzebuth. El color del dorso fluctúa desde grisáceo a marrón claro hasta un marrón intenso. La cabeza, cuello, frente, extremidades traseras y el dorso de la cola son tan oscuros como la espalda y en algunos individuos el color se acerca al castaño negruzco. El color del iris es usualmente de color café claro aunque algunos individuos lo tiene iris de color grisáceo-azuloso.

Los miembros traseros son usualmente más claros y similares al color de la espalda con excepción de la típica coloración oscura en las rodillas. El vientre varía desde blanco con tonalidades parduscas hasta un amarillo claro, y no contrasta en los costados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ateles hybridus hybridus

Lados exteriores de los miembros traseros café oscuro relativamente unifor-mes con el color de la espalda y los pies. El vientre varía desde blanquecino a amarillento claro y contrasta con el parduzco de los costados, extremidades, cola y cabeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ateles hybridus brunneus

Distribución geográfica. Ateles hybridus hybridus se encuentra desde la ori-lla derecha del río Magdalena en los departamentos de Magdalena, Cesar (al norte de las laderas australes de la Sierra Nevada de Santa Marta), la porción sur-occidental de la Guajira, en las partes más boreales de la Serranía de Perijá y en el valle medio del río Magdalena hasta el límite con el departamento de Caldas y Cundinamarca. Existen además dos poblaciones de esta subespecie en las laderas de la Cordillera Oriental en la frontera con Venezuela; una población fue encontrada en la vertiente del río Catatumbo en el departamento de Norte de Santander y la otra en la selva al norte del pie de monte en el departamento de Arauca.

Ateles hybridus brunneus ocupa la región entre el bajo río Cauca y el río Magdalena en los departamentos de Bolívar, Antioquia y Caldas. Estas poblacio-nes han sido confundidas algunas veces con A. h. hybridus, pero son fácilmente distinguibles.

Hábitat preferido. MoNdolFi & eiseNberG (1979) reportaron que A. h. hybridus frecuenta el bosque siempre verde, bosque semi-deciduo tropical, bosque tro-pical ribereño y bosque siempre verde denso, a elevaciones no muy altas (280-600 msnm) en bosque estacional montano.

Investigaciones de campo. GreeN (1978) estudió este y otros primates sim-pátricos en el cerro Bran cerca de Puerto Rico (departamento de Bolívar) e


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hizo algunas observaciones, mientras berNsteiN et al. (1976a,b) estudiaron los efectos de la degradación del bosque sobre la especie cerca de Ventura en el mismo departamento. Ambos estudios fueron realizados en localidades muy cercanas entre sí en la Serranía de San Lucas al sur del departamento de Bo-lívar. díAz-cubillos (2007) realizó la primera investigación de siete meses (504 horas de observación) en la Reserva Natural de las Aves El Paujil, Serranía de las Quinchas (Boyacá, Colombia) y está población ha seguido siendo estudiada por el Proyecto Primates Colombia (liNk et al 2008). AldANA et al. (2007, en prensa) determinaron la densidad poblacional y evaluaron el estado del hábitat de la misma población en las Quinchas. Otra población de monos araña café está siendo estudiada en la Hacienda San Juan de Carare, Santander (liNk et al 2008) donde se evalúan los efectos de la fragmentación sobre la ecología de Ateles hybridus. Márquez et al. (2008) revisen la dieta de la especie. MoNdolFi & eiseNberG (1979) revisaron colecciones antiguas y reportes de observaciones, que amplían nuestro conocimiento de la distribución geográfica hasta Venezuela. Varias tesis de grado se han completado sobre la especie (Guerrero, 2007; Márquez, 2008; GAlvis, 2008; rAMírez, 2008).

Tamaño de grupos. berNsteiN et al. (1976a) observaron un promedio de 4.5 animales por grupo durante un censo, mientras GreeN (1978) observó un pro-medio de 3.3 animales por grupo (n= 23). díAz-cubillos y liNk y colaboradores estudian un grupo ( o tropa ?, dado que esta especie tiene dos niveles de orga-nización) de 26 individuos en Las Quinchas (Boyacá) (ver shiMookA et al. 2008).

Densidad poblacional. berNsteiN et al. (ut supra) calcularon una densidad de 9-14 individuos/ km² en la Serranía de San Lucas. GreeN (1978) determinó densidades de 8.2-9.6 grupos/km² en el Cerro Bran (Bolívar), cifra que al mul-tiplicarse por su tamaño promedio de grupo (3.3 individuos) indica que las den-sidades son más altas con respecto a otros sitios de estudio. AldANA et al. (2007, en prensa) encontraron altas densidades en las Quinchas, 29 ind/km2 en bosque sin disturbios y 38 ind/km2 en bosques que han sido talados selectivamente para algunas especies de árboles, pero que deja intactas las especies de árboles que forman parte de la dieta de este primate y que adicionalmente no tienen pre-sión de cacería reciente de Ateles.

Patrón de actividad. Es poco lo que se conoce, pero es probablemente simi-lar al de otros Ateles. GreeN (1978) encontró los niveles más altos de actividad entre las 6:00 a.m. y las 8:00 a.m., patrón similar al de muchos otros prima-tes. díAz-cubillos (2007) también encontró un pico en la alimentación entre las 7:00 – 8:00 a.m. y calculó el siguiente patrón de actividad: desplazamiento (30.4%), “estacionario” [descanso] (23.2%), alimentación (20.75%), vocaliza-ción (20.3%), juego (2.9%), aloacicalamiento (1.4%) y agonístico (1.1%) en un grupo no habituado.

Locomoción y postura. La locomoción es similar a la de los otros Ateles,


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un braceado con y sin utilización de la cola fue observado por berNsteiN et al. (1976a), así como saltos de más de 15 m.

Dormideros. Estos monos aranas usan árboles del dosel o emergentes de gran tamaño como dormideros mostrando un patrón similar al reportado por chAPMAN (1989a) para Ateles geoffroyi en Costa Rica y LiNk (comunicación per-sonal) para Ateles belzebuth en Ecuador. Los dormideros son re-utilizados fre-cuentemente por estos primates.

Dieta. La dieta de una población de Ateles hybridus en la Serranía de Las Quinchas ha sido descrita por Márquez et al. (2008) y diAz-cubillos(2007). Basados en mas de 200 horas de observación en eventos de alimentación concluyeron que está especie es principalmente frugívora (92 % de tiempo de alimentación en frutos) y complementan su dieta con hojas jóvenes, flores y otros ítems. Tie-nen una dieta muy diversa que incluye mas de 100 especies vegetales aunque tan solo 5 de estas representan la mitad de su dieta: Hyeronima alchorneoides (Euphorbiaceae) – 26.4%); Brosimum cf. lactescens (Moraceae – 13.55%), Laetia procera (Flacourtiaceae – 8.66%); Pouroma sp. (Cecropiaceae – 8.46%); Uri-bea tamarindoides (Fabaceae – 6.12%); Diallium guianense (Fabaceae – 5.91%); Dilodendron costaricensis (Sapindaceae – 5.09%), Spondias mombin, Tapirira guianensis (Anacardiaceae – 4.79%) y; Byrsonima cf. spicata (Malpighiaceae), especie no-identificada (familia no-identificada – 3.87%); Cecropia sp.1 (Cecro-piaceae – 3.36%); Pouteria cf. bracteata (Sapotaceae – 2.85%); Elocarpaceae sp. 1 – 2.34%); Cecropia sp. 2 (Cecropiaceae – 1.53%); Virola sebifera (Myristica-ceae (1.33%); Nyctaginaceae sp. 1 (Nyctaginaceae – 1.21%); Cespedesia macro-phylla (Ochnaceae – 1.12%); Pasiflora sp. 1 (Passifloraceae – 1.02%); Lacistema agregatum (Lacistemaceae - 0.81%); Marcia sp. (Myrtaceae – 0.61%), especie 2 desconocida (familia desconocida – 0.71); Pasiflora sp. 2 (Passifloraceae – 0.31). Los monos araña café también consumen la tierra de saladeros y la madera en descomposición de algunos árboles muertos. Aunque el tiempo invertido direc-tamente en el consumo de estos ítems es poco, se ha sugerido que puede ser de gran importancia para su dieta (Izawa 1993).

Comportamiento. No existe mucha información acerca del comportamiento reproductivo, ni del desarrollo del infante, pero es presumible suponer que sean similares a los demás miembros de la familia.

Despliegues y vocalizaciones. Ateles hybridus tiene un repertorio de vo-calizaciones muy similar al de Ateles belzebuth pero con un tono mucho mas agudo. Sus vocalizaciones incluyen las llamadas de larga distancia que pueden ser escuchadas a gran distancia, las llamadas de alarma para depredadores terrestres (ladrido) y depredadores aéreos, las vocalizaciones de contacto (re-linchos) que tambien son utilizadas en los árboles de alimentación, entre otras. berNsteiN et al. (1976a) observaron el rompimiento de ramas en respuesta a la presencia de observadores humanos.


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Interacción con otras especies. berNsteiN et al. (ut supra) durante 77 encuen-tros los observaron cerca a churucos (Lagothrix lagothricha) en seis ocasiones, con Cebus albifrons dos veces y con Alouatta seniculus tres veces. Se sabe ade-más que se puede asociar con Cebus nigrivittatus (MoNdolFi & eiseNberG, 1978). Aunque Link (comunicación personal) en general no crea que se asocien como tal a otras especies, sino que estas se toleran a veces y se encuentran en el bos-que. La unica interacción vista es con Alouatta que bajan al saladero al tiempo y a veces cuando duermen cerca los adultos, los infantiles juegan ente si.

Conservación. Ambas subespecies están consideradas como “CR” en Colom-bia, de acuerdo a los criterios de la UICN (2000, 2008) y especialmente debido a los efectos de fragmentación y a la cacería. Están indudablemente más ame-nazados que Ateles belzebuth. Ateles hybridus brunneus es probablemente la que se encuentra en mayor peligro por su pequeño rango de distribución y la creciente amenaza de la colonización, los cuales sumados a sus largos interva-los entre nacimientos, cada 3-4 años, puede llevar a la extinción muy rápida-mente de este taxon colliNs (1999). berNsteiN et al. (1976a) mostraron el efecto del bosque intervenido, especialmente en A. h. brunneus y en Lagothrix lugens lugens, e hicieron una petición para el establecimiento de una reserva, en la Serranía de San Lucas en el sur de Bolívar que incluiría a éste y otros primates amenazados como Saguinus leucopus y Lagothrix lagothricha lugens.

Sin embargo y a pesar de que Ateles hybridus hybridus se encuentra supues-tamente protegido en los Parques Nacionales Naturales Catatumbo-Bari, Tamá y Sierra Nevada del Cocuy, con densidades poblacionales desconocidas, aunque está sujeto a actividades de caza por parte de las comunidades residentes en estas regiones.

En diciembre de 2005, la Fundación ProAves (ONG Colombiana), convocó a un grupo de interesados en formular un plan de acción para la conservación de esta especie del cual se elaboró un documento hasta ahora poco difundido (deFler et al., 2005) en el que se propone un Plan de Acción para la especie que pretende definir algunas acciones que pueden contribuir a la conservación de Ateles hybridus. Este plan incluye las siguientes acciones prioritarias.

A. Investigación

1. Identificación de poblaciones nacionales: Recolección de Información de áreas potenciales de distribución, determinación de zonas prioritarias de estudio, realizar censos de primates dentro de las zonas de exploración. Hay dos Parques Nacionales y varias regiones conocidas que requieren ur-gentes evaluaciones en cuanto al estado de la especie y donde se sospecha que puede haber poblaciones de la especie o donde se sabe que hay (Ca-tatumbo, Cocuy, Quinchas, San Lucas, Bajo Cauca).


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2. Planteamiento de proyectos sobre Historia Natural en: a). Ecología y Com-portamiento; b). Estructura poblacional; c). Variabilidad Genética con es-tudios genéticos - moleculares entre poblaciones de las dos subespecies. Varios proyectos ecológicos se están realizando actualmente con A. h. hy-bridus, como los del grupo de investigadores dirigido por el profesor Pablo Stevenson de la Universidad de los Andes, las tesis de grado de Liz Johanna Díaz-Cubillos y Alexander Monsalve de la Universidad del Tolima. Es urgente continuar con estas líneas de investigación fortaleciendo el esfuerzo con A. hybridus brunneus subespecie de la cual se tiene muy poca información.

3. Identificación de las amenazas particulares de cada población y para cada una de las subespecies que pueden ser características en cada zona por lo que deben evaluase de manera independiente. La identificación de las amenazas es clave para poder identificar acciones y programas que pue-den mitigar y resolver las amenazas y plantear programas que pueden so-lucionar los problemas de conservación particulares de cada especie. Por ejemplo, en las investigaciones de Saguinus oedipus encontraron que los tamaños de los grupos en Colosó (Sucre) y la estabilidad de los grupos era mayor por la mejor calidad del bosque en comparación con Santa Catalina (Magdalena). Santa Catalina exhibía fragmentos pequeños que soportaban grupos con menos espacio y recurso, causando inestabilidad y mortalidad. Éste mismo problema, probablemente viene ocurriendo con más y más poblaciones de Saguinus leucopus, como también se está disminuyendo espacio disponible para esta especie. Además, la disminución de éste es-pacio también afecta comportamiento y reproducción, por lo cual la inter-pretación de las investigaciones de las distintas poblaciones necesita ser específico en el contexto de la situación o condiciones in situ.

B. Conservación

1. Identificar tácticas de conservación dentro de las Zonas Prioritarias esta-blecidas anteriormente.

2. Promulgar la generación del Parque Natural Serranía de San Lucas, un pro-yecto planteado por ambientalistas colombianos desde hace mucho tiem-po, con lo cual se protegería no solamente Ateles hybridus brunneus sino también Saguinus leucopus y otros elementos biológicos característicos de la Serranía Central.

3. Generación de alianzas estratégicas que deben incluir comunidades loca-les de indígenas y otros grupos humanos que tengan influencia en la zonas pobladas por A. hybridus. Es importante mostrar como las comunidades se benefician al conservar bosques para los primates.

4. Campaña de Conservación con una imagen característica que identifique al plan de acción para el cual se plantean tres actividades fundamenta-


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les: a) Difusión: material divulgativo (video informativo sobre la especie, póster, medios de comunicación, talleres, cuadernos, camisetas, etc.; b) Involucrar a la comunidad, particularmente a las futuras generaciones con programas educativos en escuelas y centros comunitarios (programas de esta índole están llevándose actualmente a cabo en la Reserva de la Se-rranía de las Quinchas); c) Evaluación de acciones: las acciones de con-servación deben estar basadas en el conocimiento de investigaciones de la situación. Acciones comunitarias pueden ser del más alto valor para garantizar la sobrevivencia de una población. Evaluaciones mostrarían si las acciones han sido eficaces en términos de conservación de la especie.

5. Apoyar, fortalecer y solidificar Reservas Naturales, particularmente la de la Serranía de las Quinchas, de la Fundación ProAves para la protección de la población de A. h. hybridus. Se enfatiza en realizar estrategias de ma-nejo más enérgicas y proactivas, que garanticen la integridad y futuro de estas reservas y no solo queden como reservas en el papel. Es importante un plan de manejo para las reservas donde se puede medir los resultados para garantizar éxito.

6. Implementar la Recuperación y Reforestación dentro de las áreas de distri-bución, teniendo en cuenta que se ha demostrado científicamente que es-tas acciones son muy efectivas para mejorar el hábitat crítico y redundan en el beneficio de las comunidades locales. Además, A. hybridus se be-neficia con la conexión de fragmentos, ya que sus necesidades ecológicas requieren extensiones grandes de bosque, las cuales existen muy poco en el área actual. Un plan de conservación para el futuro tiene que garantizar la integridad de extensiones de hábitat adecuadas para la especie.

7. Influir en políticas regionales para la toma de decisiones en las políticas de conservación y manejo de cuencas y bosques; generar reportes divulgati-vos dirigidos a líderes comunitarios y a la población general.

8. Generar bases de datos de las campañas, proyectos de investigación, di-vulgación y conservación que involucren la especie de interés. Se reco-mienda el desarrollo de sitios que permitan realizar monitoreos continuos de las poblaciones por periodos largos, que por el estado crítico de la especie es la única forma de garantizar su sobrevivencia en el futuro.

9. Mitigación de amenazas con acciones dirigidas a la conservación del hábi-tat y disminución de las presiones antrópicas sobre la especie.

10. Realizar un diagnóstico ambiental comunitario para definir los factores de riesgo para la especie en cada una de las localidades, que acompañado de programas de socialización y educación ambiental permitan involucrar a las comunidades para que se apropien del programa y contribuyan con las acciones.


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C. Educación Ambiental

1. Elaboración de material divulgativo dirigido particularmente a estudiantes de las escuelas primarias y secundarias aprovechando el espacio creado para este fin en los programas establecidos por el Ministerio de Educación Nacional.

2. Trabajo directo con la comunidad. Se propone diseñar talleres y activida-des lúdicas acordes con la problemática que se quiere enfatizar buscando siempre la motivación y participación masiva de las comunidades. Trabajo de ésta índole se ha practicado durante años en el Proyecto Tití en Mag-dalena y en Sucre (sAvAGe, 1988, 1989b, 1995a, 1995b, 1996b, 1997, 2002, 2004; sAvAGe & GirAldo, 1990; sAvAGe et al. 1990a, 1996a, 2001a,b, 2002, 2003, 2004)

3. Difusión de las acciones y actividades en diferentes medios y niveles (ra-dio, prensa, publicaciones científicas). Es importante que dentro de los grupos creados para la conservación de esta especie se organice un pro-grama puntual de promoción y difusión de las acciones establecidas en el plan de acción. Socializar la problemática e involucrar la comunidad en este esfuerzo garantiza cumplir con los objetivos.

4. Actividades (Festival del Choibo, organizado por investigadores de la Fun-dación ProAves). Este tipo de actividades, permiten incrementar el cono-cimiento de la especie y crear conciencia de la necesidad para conservar. Es importante evaluar los resultados de estas actividades desde el punto de vista de costo- beneficio para ver si realmente la comunidad receptora modifica o no su actitud y estas redunden en el beneficio de la especie.

5. Organizar una Campaña Nacional para ésta y otras especies de primates en peligro. Con esto, se busca aumentar la conciencia nacional sobre los problemas de conservación de las especies en peligro. Ateles es el género de primates más amenazado en Colombia y es un blanco claro de cacería fundamentalmente por su gran talla, que lo hace una presa de de caza apetecible. Se espera que estas campañas creen conciencia y disminuyan este tipo de actividad.

6. Vinculación de entidades: corporaciones regionales, zoológicos, univer-sidades, entre otros. La acción conjunta de Entidades gubernamentales, encargadas de establecer las políticas, los zoológicos que tienen dentro de su misión la conservación y las universidades por su función de educación y generación de conocimiento deben participar en este plan.

7. Vinculación de la comunidad local: participación directa e indirecta en los proyectos.


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El grupo de trabajo patrocinado por la Fundación ProAves está interesado en recibir a cualquier persona interesada en contribuir en la ejecución de este plan de acción. Sin la participación de todos los interesados es dudoso que se pueda tener éxito en este esfuerzo.

Dónde observarlos. Las dos subespecies pueden ser observadas en el sur de Bolívar, pero se debe tener especial precaución en esta región y consultar con anterioridad a las autoridades locales. Existen observaciones recientes de la es-pecie en el norte de Antioquia, cerca de Segovia, Antioquia. La Reserva Natural de las Aves El Paujil, Serranía de las Quinchas (Boyacá, Colombia) es el único sitio donde se puede observar un grupo habituado.

Ateles hybridus. Foto Andrés Link.


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mONO NEGRO

Familia AtelidaeSubfamilia AtelinaeAteles geoffroyi kuhl, 1820

Comentarios taxonómicos. En Colombia la especie está representada por dos subespecies: Ateles geoffroyi grisescens y Ateles geoffroyi robustus, reco-nociendo que por ser Ateles fusciceps y Ateles geoffroyi conespecíficas, Ateles geoffroyi tiene prioridad sobre Ateles fusciceps, y así mismo aceptando que Ateles hybridus es otra especie, según el arreglo nomenclatural que se sigue en esta obra. Esta especie incluye todos los Ateles al oeste de los ríos Cauca y Magdalena como sugirieron Froehlich et al. (1991) y colliNs & dubAch (2000a, 2000a, 2001), véase la discusión sobre Ateles en este libro.

Nombres comunes. marimonda y marimunda en el norte de Colombia; choiba en el departamento de Antioquia y en el Magdalena medio; mono negro en el departamento de Chocó y la costa Pacífica, mica en el departamento de Bolívar; zamba en el departamento de Antioquia (para Ateles geoffroyi ro-bustus); black-handed spider monkey en inglés; atèle aux mains noires en francés; Geoffroy’s Klammeraffe en alemán.

Nombres indígenas. hierré, perré, o yerré (indígenas del Chocó para A. g. robustus, fide vAllejo, 1929); jarachi (Guaké,); yarré (Emberá); citroa (Tune-bo, cAstellví, 1938).

Descripción. La medida de la cabeza-cuerpo de Ateles geoffroyi rufiventris (=A. g. robustus) tiene un largo de unos 45-55 cm la longitud total incluyendo el largo de la cola es de unos 70-85 cm. El peso es más o menos 4-8 kg. La cara de A. g. rufiventris es desnuda y negra, a veces algo despigmentada en las órbitas y orificios nasales. No presenta franja submalar o esta se encuentra pobremen-te definida por algunos pelos blancos dispersos. La mancha triangular frontal generalmente está ausente, pero aparentemente se encuentra en algunas po-blaciones locales. El pelaje es completamente negro pero en ocasiones tiene tonos ligeramente parduscos en la cabeza y lomo. Con frecuencia se encuen-tran pelos amarillentos dispersos en la parte ventral del cuerpo y la superficie interior de los muslos. Un espécimen cautivo que se reportó en la hoya del río Atrato fue descrito como un animal con partes del vientre rojizas y se le dió el nombre A. “rufiventris” (sclAter, 1872), pero era una variante de lo que lla-mamos aquí Ateles geoffroyi robustus, la mayoría de los cuales tienen vientre negros y no rojizos (o rufos). El color del ojo usualmente es pardo oscuro en A. g. rufiventris, pero a veces el color es más claro y hasta azul.

Ateles geoffroyi grisescens se caracteriza por el lomo parduzco o herrumbro-so (con pelos de puntas negras), y la cabeza, miembros y cola completamente


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negros. El color de los ojos es pardo oscuro para A. g. robustus pero ocasio-nalmente éste puede ser más claro e inclusive azul. Es posible considerar esta subespecie como una forma transicional entre el grupo de color amarillo claro de A. g. geoffroyi de Centro-América y la forma ampliamente azabachada de A. g. robustus del sureste de Panamá y partes adyacentes de Colombia (herNANdez-cAMAcho & cooPer, 1976).

Distribución. Ateles geoffroyi robustus se encuentra en todas la tierras ba-jas del Pacífico (excepto en las estribaciones de la Serranía del Baudó, depar-tamento del Chocó), la región de Urabá en el departamento de Antioquia, los departamentos de Córdoba, Sucre y el norte de Bolívar hacia el oriente hasta el bajo río Cauca, y a todo lo largo de la ribera occidental de éste último has-ta el sur-centro de Antioquia (el dato más austral corresponde a Concordia, Antioquia). En tiempos recientes el límite más boreal es la ribera austral del Canal del Dique en la región de Cartagena. Sin embargo, muy probablemente se encontraba más al norte hasta la región de los Pendales, donde todavía hay remanentes de bosque higrotropofítico. El ejemplar más austral conocido en Colombia es de Barbacoas, departamento de Nariño.

Según el conocimiento actual Ateles geoffroyi grisescens se encontraría en Colombia solamente en las estribaciones de la Serranía del Baudó en la región de Juradó, muy cerca de la frontera con Panamá en la costa pacífica ocupando probablemente la región montañosa hacia el sur hasta Cabo Corrientes (her-NáNdez-cAMAcho & cooPer, 1976; kelloGG & GoldMANN, 1944). Hay que confirmar su presencia en Colombia, ya que no existen datos que demuestren su presencia con seguridad.

Es posible que Ateles g. fusciceps (=A. fusciceps fusciceps) pueda estar pre-sente en el sur de Colombia, al sur del río Mira. Esa población tendría continui-dad con la especie en Ecuador. Esta subespecie también requiere confirmación en el campo.

Fuera de Colombia la especie en general se encuentra distribuida fundamen-talmente en dos grupos: (1) el del norte, desde el estado de Veracruz (Méxi-co) hasta Honduras, y (2) el del sur, que comprendería la subespecie Ateles geoffroyi fusciceps que se encuentra en la costa norte y centro y estribaciones occidentales de Ecuador (TirirA, 2007).

Hábitat. Ha sido reportado para muchos más tipos de hábitats que las otras formas de Ateles. Freese et al. (1976) la encontraron en bosques siempre-ver-des, semi-deciduos y deciduos. eiseNberG & kuehN (1966) y AlvArez del toro (1977) la observaron en manglares en Chiapas, México. herNáNdez-c. & cooPer (1976) la señalan ocupando un amplio rango de hábitats, incluyendo bosques higrotropo-fíticos de niebla. Alcanzan alturas de 2.000-2.500msnm en las laderas occiden-tales de la Cordillera Occidental de Colombia.


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Investigaciones de campo. Ha sido la más estudiada en el campo. Una de las primeras investigaciones de primates neotropicales, en Ateles geoffroyi, fue llevada a cabo por cArPeNter (1935) en el occidente de Panamá. dAre (1974a, 1974b, 1975), CAMPbell (1994, 1999, 2001, 2002, 2003, 2006a,b), cAMPbell et al (2003), hlAdik (1972b, 1990), hlAdik & hlAdik (1969, 1971) y MitterMeier (1978), Mil-toN & hoPkiNs (2006) estudiaron la especie en la Isla de Barro Colorado, aunque hay que subrayar que esta es una población introducida, la cual tiene algunas características particulares. MiltoN (1993b) estudió la dieta y la organización social de esta misma población. Se han llevado a cabo varias investigaciones de una población de A. geoffroyi en el Parque Nacional Tikal en Guatemala coel-ho, 1975; coehlo et al., 1976a, 1976b, 1977; cANt, 1978, 1986, 1990; cANt et al. 1997, 2001, 2003; brAMblett et al., 1980; MuskiN & FischGruNd, 1981; FediGAN & bAx-ter, 1984; MiltoN, 1981a,b; Pruetz & leAsor, 2000, 2002; Freese, (1976) censó una población en un bosque seco en el Parque Nacional de Santa Rosa en Costa Rica y otras investigaciones en este país fueron llevadas a cabo por soreNsoN (1997, 1999); berGesoN (1996, 1997, 1998); soreNsoN & FediGAN (2000), deGAMA-blANchet & FediGAN (2003, 2006), deGAMA-blANchet (2006), Pruetz & leAsor (2000, 2002), rose et al. (2003), WeGhorst (2001, 2007), ribA-herNANdez P. & stoNer (2005). Recien-temente se han llevado a cabo investigaciones comparativas de esta y otras dos especies de Centro-América especialmente en Costa Rica (chAPMAN, 1987, 1988a, 1988b, 1989a, 1989b, 1990a, 1990b; chAPMAN & chAPMAN, 1987, 1990a, 1990b, 1991, 2000; chAPMAN et al., 1989a, 1989b; chAPMAN & leFebvre, 1990). ro-bbiNs et al. (1991) examinaron la naturaleza del tipo de organización de grupos de A. geoffroyi. youNG oWl et al. (1992) los censaron en la Reserva Los Cedros en Ecuador y llevó una investigación de campo shANee (2006), y en México los investigaron MoheNo (2002), bArruetA rAth et al. (2003); Pérez-ruiz & MoNdrAGoN-cebAllos (1998, 2001), silvA-loPez & jiMeNez-huertA (2000), GoNzález-kirchNer (1999), vick & tAub (1996)., rAMos-FerNANdez & AyAlA-orozco (2003), rAMos-FerNANdez et al. (2004), ruiz-vidAl et al. (1994), serio-silvA et al. (2003), estrAdA-A. et al. (2002, 2004a,b), estrAdA & MANdujANo (2003), GoNzález-zAMorA & MANdujANo (2003) MANdu-jANo (2002), lArA & jorGeNsoN (1998), estrAdA & coAtes-estrAdA (1996), vAlero et al. (2006), y MorAles-h (2002) en El Salvador.

Por otra parte, dos colonias de Ateles fueron estudiadas por eiseNberG (1973, 1976, 1977, 1983) y eiseNberG & kuehN (1966), quien hizo una descripción del comportamiento de la especie. roNdiNelli & kleiN (1976) también estudiaron gru-pos cautivos. Desafortunadamente, no existen trabajos sobre Ateles geoffroyi en Colombia, situación lamentable pues la presión que viene ejerciéndose so-bre esta especie amenaza con poner en peligro su existencia, siendo esta una de las especies críticamente en peligro en el país.

Tamaño de Grupos. cArPeNter (1935) registró tropas con un tamaño promedio de 8 individuos, sin embargo, estos hacían parte de un grupo más grande. Ese autor ha registrado hasta 33 individuos en esos grandes grupos y en el Parque


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Nacional de Tikal, Guatemala se han llegado a señalar hasta 70-75 individuos (fide FediGAN & bAxter, 1984). eiseNberG & kuehN (1966) registraron tamaños prome-dios de 5 individuos en Chiapas, México, y Freese (1976) encontró un promedio de 3.1 individuos en el Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, aunque en una ocasión contabilizó un grupo de 20 animales. Probablemente la estructura social de A. geoffryoi sea igual a la de A. belzebuth y A. paniscus (cANt, 1978; roosMAleN & kleiN, 1988).

Área de Dominio Vital (ADV) y Recorrido Diario. Se han calculado áreas de 1-1.15 km² en la Isla de Barro Colorado (dAre, 1974a,b) y de 1.5 km² en el Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica, calculada esta última con base en un promedio por individuo de 43.7 ha (chAPMAN, 1988a,b). Es difícil calcular estas áreas para Ateles, puesto que los miembros de un grupo social tienen sus pro-pias ADV, que en conjunto igualan la superficie del ADV grupal. richArd (1970a,b) estimó que el máximo recorrido diario alcanza los 3000 m en Barro Colorado, sin embargo, éste autor no obtuvo una distancia promedio.

Densidad de Población. coehlo et al. (1976a,b) y cANt (1978) calcularon 45 individuos/km² y 26 individuos/km² en el Parque Nacional Tikal, Guatemala.

Presupuesto de Actividades. no hay datos.

Locomoción y postura. Una población cautiva de Ateles geoffroyi fue parte de una investigación comparativa de locomoción y postura con el primate afri-cano Colobus guereza (MitterMeier & FleAGle,1976). MitterMeier (1978) calculó que los animales de la Isla de Barro Colorado pasaron 22% de su tiempo caminando cuadrúpedamente, 10.5% braceando, 39.8% trepando, 11.4% saltando y 0.8% ha-ciendo “puente” de un árbol a otro. Este autor observó también que utilizaron el sotobosque 34% de su tiempo, el nivel medio y parte baja del dosel 47.6% del tiempo, el dosel alto 15.5% y árboles emergentes 1% del tiempo. Mientras se ali-menta, A. geoffroyi se mantiene en suspensión cerca del 53% del tiempo, usando 1-3 de sus miembros, incluyendo el soporte que le brinda su cola prensil.

DormiDeros. chAPMAN (1989a) enumeró los tipos de sitios utilizados durante 159 noches en el Parque Nacional Santa Rosa de Costa Rica, encontrando que algu-nos de ellos habían sido utilizados múltiples veces y otros una sola vez durante la investigación. El tamaño del subgrupo que dormía junto variaba de acuerdo a la cantidad de árboles que ofrecían alimento en el momento. Los árboles utili-zados eran grandes, con un promedio de diámetros a la altura del pecho (DAP) de 75.1 cm y 8 de los 11 árboles utilizados repetidamente eran emergentes, si-tuados en lo profundo de valles con laderas de pendientes muy pronunciadas.

Dieta. Es un frugívoro obligado que incluye dentro de su dieta una amplia va-riedad de frutos y complementa su alimentación ingiriendo hojas nuevas. hlAdik & hlAdik (1969) y richArd (1970a,b) en la Isla de Barro Colorado, calcularon una


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dieta compuesta por 80% de frutos y 20% de hojas, así como también cortezas de árbol, flores y yemas florales. chAPMAN (1988b) señalan que está compuesta por 77.7% de frutos, 9.8% de flores, 1.2% de hojas maduras, 7.3% de hojas tier-nas, 2.6% de yemas y 1.3% de insectos. Las familias de plantas y especies utili-zadas por los animales en el estudio adelantado en Panamá fueron: Moraceae (11 spp.), Anacardiaceae (6 spp.), Mimosaceae (6 spp.), Guttiferae (4 spp.), Myrtaceae (3 spp.), Palamae (3 spp.), Bombacaceae (3 spp.), Musaceae, Myris-ticaceae, Rutaceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Dilleniaceae, Lauraceae y Annonaceae (2 spp.), Apocynaceae, Lecythidaceae, Papilionoideae, Meliaceae y Sapotaceae (1 sp.) (cArPeNter, 1935; dAre, 1974a,b; hlAdik & hlAdik, 1969; hlAdik et al. 1971).

No existe información detallada sobre la dieta de Ateles geoffroyi, pero según herNáNdez-c. & cooPer (1976) le atraen los frutos de la palma Jessenia polycarpa (seje), los cuales consume en gran cantidad durante la época de abundancia de frutos maduros.

La especie, al igual que otros miembros del género, es dispersora de semi-llas, y selecciona muchos frutos con semillas grandes y pericarpios fuertes. También consume frutos de semillas pequeñas y pericarpios suaves como los de las Moraceae, que representa la familia de plantas más importante en términos de especies utilizadas.

Comportamiento reproductivo. Las hembras alcanzan su madurez sexual alrededor de los 4-5 años de edad, aunque generalmente no tienen su primera cría sino hasta los 7-8 años de edad (chAPMAN & chAPMAN, 1990a). Su ciclo sexual tiene una duración de 26 días (hArvey et al., 1987) o, según datos de cAMPbell (2001) de 20-23 días (n=7) y 22, 24 y 26 días para tres hembras en cautividad en México (herNáNdez-lóPez et al., 1998) y a veces se presenta sangrado del úte-ro después de la ovulación. Los machos reconocen y evalúan el estado sexual de las hembras por la presencia de feromonas en la orina de estas; cuando la orina escurre por sus alargados clítoris, ellos se ven muy atraídos, se acercan y la beben (kleiN, 1971; vAN roosMAleN & kleiN, 1988). La cópula se realiza en una posición bastante particular; tanto el macho como la hembra permanecen sen-tados, el vientre del macho enfrenta el dorso de ésta y con sus patas engancha sus muslos para mantenerla quieta (kleiN, 1971; eiseNberG, 1973). Estas sesiones generalmente duran entre 5-10 minutos. La gestación dura entre 226-232 días (eiseNberG, 1973) y el intervalo entre nacimientos es de tres años, siendo el ma-yor de todos los registrados para primates neotropicales (eiseNberG, 1976; dAre, 1974a; MiltoN, 1981a). Esta última característica hace extremadamente vulne-rable a la especie, pues le toma mucho tiempo recuperarse de una eventual disminución de su población.

Desarrollo del Infante. Los infantes nacen con una coloración diferente a la de los adultos, la cual va cambiando paulatinamente. Tras el nacimiento, el


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infante se aferra al vientre de la madre y solo hasta los 4 o 5 meses de edad empieza a montar sobre su espalda. Los juveniles andan independientemente pero siempre cerca a la madre, sin embargo, frecuentemente ésta hace puente entre árboles con su propio cuerpo para ayudarlos a pasar.

Comportamiento Social. Los machos adultos de la manada son muy amiga-bles entre sí, pero se muestran muy agresivos frente a machos foráneos. Como parte de esa camaradería se colaboran entre sí para la defensa del territorio, el cual también incluye territorios separados de algunas hembras (FediGAN & bAxter, 1984; roosMAleN & kleiN, 1988). Los grupos de machos se desplazan y alimentan juntos, tal como las hembras, pero estos muestran mayor cohesión social y son más territoriales (FediGAN & bAxter, 1984). Las hembras son amigables con hem-bras de su propio grupo y de otros grupos, mientras que machos y hembras se muestran amistosos entre sí y frecuentemente forrajean juntos.

Aunque poco tiempo es dedicado al acicalamiento por parte de los grupos silvestres, algunos investigadores, basados en estudios realizados en cautiverio, han sugerido que las interacciones que surgen al acicalarse están correlacio-nadas con los niveles de jerarquía dentro del grupo (eiseNberG & kuehN, 1966; eiseNberG, 1976; kleiN & kleiN, 1971a).

Vocalización y despliegues. Posee un rico y variado repertorio de vocaliza-ciones. eiseNberG (1976) las estudió y las analizó y VAN roosMAleN & kleiN (1988) mencionan diferencias muy marcadas en este aspecto entre esta especie y A. paniscus. De acuerdo a eiseNberG (1976) algunas de las vocalizaciones incluyen: 1) Uup (whoop); vocalización fuerte emitida por machos adultos en señal de excitación, y durante confrontación con otros grupos sociales; 2) Uup subvo-calizado; mucho más suave, emitido en ocasiones con la boca abierta, y com-puesta por 1-4 notas. Es una señal previa a la señal de alarma, y también en ocasiones emitida cuando están separados de conespecíficos; 3) lamentos; con-sistentes en 1-3 notas emitidas con la boca abierta. Facilita el contacto a larga distancia entre subgrupos y su fisión; 4) ladrido uuk (ook-barking); compuesto por notas cortas y ásperas emitidas con la boca cerrada. Utilizado por machos y hembras adultas en posición de alerta y anunciando la presencia de un pre-dador; 5) tchuk (tshook); más corto que el ladrido uuk y permite mantener el contacto entre individuos; 6) graznido (squawk); 1-4 notas fuertes emitidas con la boca abierta inicialmente y cerrándola parcialmente al finalizar. Emitido por juveniles después de hacer contacto con adultos; 7) whoas; usualmente una nota solitaria emitida entre los graznidos y los lamentos, cuando los ju-veniles pierden contacto con el resto del grupo; 8) gorgeo (tee-tee); emitido con la boca cerrada. Utilizado por juveniles y adultos para indicar su posición o para saludar; 9) jadeo leve (light panting); emitido por juveniles y adultos mientras juegan; 10) jadeo fuerte (heavy panting); más bajo en tono que el jadeo leve, emitido por juveniles y adultos mientras juegan; 11) jadeo rítmico


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(rhythmic panting); emitido por infantes mientras permanecen sobre el cuer-po de su madre y son amamantados; 12) gruñido; vocalización fuerte emitida con la boca entre abierta, utilizada cuando juegan bruscamente, o cuando se amenaza a otro individuo; 13) quejido (whine); nota plana, alta y clara, emi-tida por animales adultos cuando se encuentran excitados, antes de iniciar una persecución o sacudir una rama; 14) tosido; puede ser desde un quejido corto hasta un sonido más fuerte emitido antes de morder. Es emitido por juveniles y adultos; 15) chillidos y gorjeos (squeals and twitters); sonido variable con no-tas cortas. Usualmente emitido por juveniles y en ocasiones por adultos cuando se acercan a un conespecífico o muestran prevención hacia algún objeto; 16) sollozo (sobs); versión suave del ladrillo emitido por los adultos y emitido bajo las mismas circunstancias que éste.

Algunos de los despliegues exhibidos por Ateles geoffroyi son: 1) enroscar la cola (tail curling); en señal de amenaza; 2) arquear la espalda (back arched); mientras se desplaza cuadrúpedamente y en señal de amenaza; 3) voltear la cara o el cuerpo (turn-away); señal de indiferencia; 4) sacudir la cabeza (head-shake); para buscar contacto y propiciar el juego; 5) pilo-erección; des-pliegue agonístico intenso después de ser mordidos o cuando se pelean; 6) ras-carse el brazo (arm-scratching); señal de incomodidad ante una amenaza; 7) sacudir ramas y 8) movimiento rítmico de los brazos (arm-swaying); actitud de amenaza frente a algún peligro proveniente de fuera del grupo; 9) atacar (charge); embestir rápidamente a otro animal; 10) perseguir (follow retrea-ting animal); puede darse en el contexto de juego o como actitud agonística.

Interacción con otras especies. No hay asociaciones conocidas con otras es-pecies. Los predadores de A. geoffroyi pueden ser el tigre (Panthera onca), el tigrillo (Leopardus weidii) y el puma (Puma concolor) pero no existen registros de este tipo de interacción. Otro posible predador es el águila arpía (Harpia harpyja).

Conservación. Es una de las especies con mayor amenaza de extinción en Colombia, debido a que es tradicionalmente cazado para el alimento por su tamaño y apreciada carne. Adicionalmente, el ser una especie que necesita de amplias extensiones de bosque y que su areal de distribución este localizado en un zona de Colombia con alta concentración de población humana, la hacen particularmente frágil y altamente vulnerable. Es imprescindible realizar cen-sos de esta especie, con el propósito de que pueda aclararse su estado de con-servación dentro del país. Está clasificada nacionalmente como CR, siendo una de las especies más amenazadas del país. Comentarios sobre la especie fueron publicados por MorAles (2002) para El Salvador y por Pruetz & leAsor (2000, 2002) para Costa Rica (deFler et al. en prensa).

Dónde observarla. Cada vez es más difícil poder observar a esta especie en su medio natural. Quizá el Parque Nacional Natural Katios es el mejor lugar


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para observar manadas de Ateles g. rufiventris. Para observar A. g. nigriscens es necesario viajar al área alrededor de Juradó (Chocó). Probablemente es más sencillo observarla en Panamá pues no se tienen registros recientes de esta subespecie en Colombia.

Saguinus leucopus. Foto: J. D. Garay Hoyos.


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CHURUCO

Familia AtelidaeSubfamilia AtelinaeLagothrix E. GeoFFroy, 1812

Comentarios taxonomicos. FoodeN (1963) dividió el género en dos especies: Lagothrix lagothricha y Lagothrix flavicauda. A su vez dividió a Lagothrix lago-thricha en cuatro subespecies: L. l. cana, L. l. lagothricha, L. l. lugens y L. l. poeppigii.

Respecto a L. flavicauda Groves (2001) sugiere que se coloque en un género aparte (Oreonax); y que para el género Lagothrix se reconozcan cuatro espe-cies en lugar de cuatro subespecies, que serían L. cana (con dos subespecies, L. c. cana y L. c. tschudii), L. lagothricha, L. lugens y L. poeppigii, basado en sus


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apreciaciones de que los cuatro taxa son muy distintos. Trabajos realizados en Colombia con el fenotipo y en cariotipo de L. l. lagothricha y L. l. lugens pone en duda la separación de por lo menos estos dos taxa en especies, ya que no parece haber cambios bruscos entre estas dos y faltan características diagnós-ticas. Además, L. lugens es mal definido y probablemente puede estar dividido en, por lo menos, dos taxa (deFler & bueNo, 2008).

Se requiere adelantar más estudios del género, especialmente en lo que con-cierne a comparaciones moleculares. Sin embargo, la evidencia existente sugie-re que Lagothrix, Ateles y Brachyteles son monofiléticos y pueden ser incluidos en la subfamilia Atelinae dentro de los Atelidae, al igual que los Alouattinae (o Mycetinae), agrupan a los Alouatta. Von Humboldt utilizó el epíteto lagothri-cha y lagotricha como epítetos específicos, y FoodeN (1963) escogió lagothricha como la forma correcta, según el Artículo 24 del Código Internacional de No-menclatura Zoológica, a pesar de que parece ser una latinización incorrecta, siendo lagotricha la más legal según el Código.

Vistas del cráneo de un macho Lagothrix lagothricha.


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Posturas de Lagothrix lagothricha.


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Nombres comunes. Mono choyo, choyo y choro en el piedemonte boreal de la cordillera Oriental (departamentos de Arauca, Boyacá y Meta); churuco o chuluco en el alto valle del río Magdalena y los departamentos del Caquetá, Vaupés, y Amazonas; barrigudo en el Amazonas; mico cholo (Llanos Orienta-les); mico negro, mico churrusco en Bolívar. Todos los nombres parecen ser de origen onomatopéyico, menos barrigudo que es un nombre tomado del portu-gués. Inglés: Woolly monkey y Humboldt’s woolly monkey; francés: lagotriche de Humboldt; alemán: Wollaffe o Humboldtische Wollaffe; portugués: maca-co barrigudo; holandés: volaap van Humboldt o “volaap.

Nombres indígenas. En Colombia ziyuh, seguay (Andaquí); arimime (Cari-jona) caparo, kaapáro, mono, (Curripaca); caparro (Cubeo); caparo (Geral); capalu (Guahibo); jemo (Huitoto); macaco (Inga); zulo isolo (Jeberó); tser-ca (Letuama); o (Macú del bajo río Apaporis); seu (Macuna); cumu, (Miraña); cumi, genérico jadiciimi, peecujecii (fase de color blanco), (Muinani); pát-chu (Nukak); j+mmo (Ocaimo); choicac (Puinave); guao (Siona); tseraca (Ta-nimuca); omé, kap, mai/kú, (Ticuna); seuniami (Tucano); savaroma (Tunebo); caparú (Yucuna). Fuera de Colombia macaco guazu (Guaraní), hosomi (Yano-mami, según ri et al. [1986:245], donde no hay confirmación de la presencia del género, al este del río Negro).

Etimología. El epíteto genérico Lagothrix se deriva del griego “lagos” (λαγώς) para liebre y “trichos” (θρίξ, τριχός) para pelo, o sea “pelo como el de una lie-bre”. Humboldt había llamado a este primate lagotriche, el cual originalmente clasificó como Simia lagotricha, y que e. GeoFFroy (1812) convirtió luego a Lago-thrix cuando describió a Lagothrix cana.

Descripción. Son animales grandes y robustos que están entre los primates neotropicales de mayor talla. Los adultos pueden pesar entre 6-10 kg o más, de acuerdo a su edad y otros factores, pero usualmente alcanzan los 8 kg. Junto con los otros atélidos y Cebus, poseen colas prensiles y en el caso de los prime-ros (Lagothrix, Ateles, Brachyteles y quizá Alouatta) sus colas sirven como un quinto miembro, muy importante en diferentes posturas, especialmente aque-llas adoptadas mientras se alimentan. El cuerpo de los Lagothrix está recubier-to con un pelaje lanoso, y usualmente de colorido uniforme, aunque presentan también diversos tonos en diferentes partes de su cuerpo. En la Amazonia, L. l. lagothricha más comúnmente tiene un color castaño-olivaceo que tiende hacia los tonos marrón; a veces muy claro, otras muy oscuro incluso aproximándose al negro. En ocasiones se presenta una raya frontal (no mencionada por FoodeN, 1963) y la cabeza y la parte alta de la espalda es de un tono más claro que el resto del cuerpo. Algunos individuos presentan también pelaje rubio en la parte posterior de los muslos. Los individuos adultos desarrollan en el pecho un pe-laje largo y más grueso de color negruzco, que se impregna con las feromonas secretadas por una zona glandular en el pecho. La mayoría de individuos de L.


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l. lugens tienen un pelaje gris plateado, usualmente más largo y suave que el de L. l. lagothricha, y con una raya frontal (deFler, obs. pers.). Sin embargo, hay individuos de L. l. lugens cuya coloración es muy similar a la de L. l. lago-thricha, como por ejemplo, un espécimen juvenil proveniente de la Serranía de San Lucas (sur del departamento de Bolívar) que es casi negro.

Distribución. Lagothrix está distribuida por toda la alta Amazonia, en el norte hasta el río Negro (Colombia-Brasil), en el sur hasta el río Madre de Dios (Bolivia). También hay una población en el oriente de Bolivia y otra en la Cor-dillera Oriental y Central de los Andes de Colombia. En Colombia se han repor-tado nuevas poblaciones en las laderas boreales de la Cordillera Occidental (departamento de Antioquia).

Lagothrixh l. lugens. Foto: Noel Rowe.

Lagothrix lugens. Foto: S. Vargas.


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CHURUCO

Familia AtelidaeSubfamilia AtelinaeLagothrix lagothricha (huMboldt, 1812)

Comentarios taxonómicos y datos moleculares. El epíteto específico para esta especie se ha escrito como “lagotricha” e igualmente “lagothricha”, dado que en la descripción original de von huMboldt (1812), se encuentran las dos versiones. FoodeN (1963) en su revisión escogió la versión “lagothricha” como la “escritura correcta” de acuerdo al Artículo 24 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, aunque algunos primatólogos no la aceptan, pues re-presenta una transliteración incorrecta al latín del griego “trichos”. Una nueva revisión de la legitimidad de la escritura, ha definido que a pesar de dicha transliteración y de acuerdo al código, “lagothricha” es la forma correcta (ver-batim FoodeN, 1991; verbatim hershkovitz, 1991; deFler, 2003). ruiz-GArciA (2005) demuestra un evento de cuello de botella para Lagothricha.

En la revisión de FoodeN (1967) la especie se dividió en cuatro subespecies: Lagothrix lagothricha lagothricha; L. l. poeppigii; L. l.cana; y L. l. lugens, sin embargo, algunas observaciones recientes han encontrado dos “variedades sim-pátricas” con vocalizaciones distintas en la cuenca del río Tefé en Brasil, al sur del río Amazonas (johNs, 1986). Posteriormente, Groves (2001) eleva todas las subespecies al nivel de especies, fundamentando su decisión en que las pieles por él examinadas eran marcadamente distintas, condición que no es tan evi-dente entre L. l. lugens y L. l. lagothricha. Una diferencia notoria de un rasgo de color en las pieles, no es necesariamente un argumento definitivo para apo-yar la designación de especies. Además, una investigación de este autor de más de 200 pieles de lugens y lagothricha, en las colecciones de los seis principales museos, demuestra que las diferencias no son notorias, además el taxón lugens puede estar dividido en por lo menos dos taxa, además las poblaciones parecen comprender mosaicos de fenotipos diferentes (deFler & bueNo, 2008). Por lo cual en este trabajo no se asume dicha clasificación de dos especies colombianas y se reconocen las subespecies de FoodeN (ut supra). ruiz-GArciA & AlvArez (en pren-sa) encontraron haplotipos distintos en tres enzimas de restricción aplicadas al ADN mitocondrial y diferencias en el análisis con 14 microsatélites diferentes entre los dos taxones, aunque “no muy conspicuas”. ruiz-GArciA (comunicación personal, 2005) reconoce que los dos taxones representan acervos genéticos diferentes, pero no se puede aseverar que sean especies distintas, dado la ausencia de evidencia para aislamiento reproductivo. Sin embargo el mismo investigador encontró fuerte evidencia genética para un cuello de botella en los Lagothrix colombianos, que resulta en que las poblaciones son mucho más homogéneas genéticamente en comparación con otras especies de primates. En este trabajo se mantiene el arreglo de dos subespecies para Colombia. Además,


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de liMA et al. (2007) dan evidencia de una relación cladística de Lagothrix con Brachyteles, basado en mtADN.

Nombres comunes. mono choyo, choyo y choro en el piedemonte boreal de la Cordillera Oriental (departamentos de Arauca, Boyacá y Meta); churuco o chuluco en el valle del alto río Magdalena y los departamentos del Caquetá, Vaupés, y Amazonas; barrigudo en el Amazonas; mico cholo (Llanos Orienta-les); mico negro, mico churrusco en Bolívar; woolly monkey y Humboldt’s woolly monkey en inglés; lagotriche de Humboldt en francés; Wollaffe o Humboldtische Wollaffe en alemán; macaco barrigudo en portugués; volaap van Humboldt o volaap en holandés.

Nombres indígenas. En Colombia: ziyuhy, seguay (Andaquí); arimime (Cari-jona) caparo, kaaparo, mono, (Curripaco); caparro (Cubeo); caparo (Geral); capalu (Guahibo); jemo (Huitoto); macaco (Inga); zulo isolo (Jeberó); tserca (Letuama); o (Macú); seu (Macuna); cumu, (Miraña); cumi, genérico jadiciimi, peecujecii (fase de color blanco), (Muinane); pátchu (Nukak); j+mmo (Ocai-mo); choicac (Puinave); guao (Siona); tseraca (Tanimuca); omé, kap, mai/kú, (Ticuna); seuniami (Tucano); savaroma (Tunebo); caparú (Yucuna). Fuera de Colombia: macaco guazu (Guarani, fide hill, 1962), hosomi (rodríGuez-M. et al., 1995).

Descripción. Este es uno de los primates colombianos de mayor tamaño, y su cuerpo es mucho más robusto que el de animales de peso similar perte-necientes al género Ateles (“mono araña”). La longitud cabeza-cuerpo es de alrededor de 45-55 cm, mientras que la longitud de la cola alcanza entre 60 y 65 cm. El peso promedio es de 7 kg, aunque hay registros de individuos de 11.5 kg (herNáNdez-c. & deFler, 1985). Algunos animales mantenidos en cautiverio han llegado a alcanzar pesos superiores a los 15 kg (WilliAMs, 1965, 1968). Los ma-chos tienen cuerpos mucho más grandes y musculosos que las hembras y pre-sentan una frente protuberante, tienen además una espalda ancha producto de la hipertrofia de los músculos de sus hombros, sus brazos, piernas y cola están bastante desarrollados también, y su aspecto fuerte es acentuado además por pelaje que a manera de barba crece a cada lado de su rostro sobre las mandí-bulas. El pelaje usualmente está oscuramente pigmentado (pero no siempre), y su tonalidad puede ir de castaño a gris muy claro, pudiendo advertir una clara variación en coloración entre los diferentes individuos de una manada.

De las cuatro subespecies descritas por FoodeN (1967) se conocen dos para Colombia: Lagothrix lagothricha lagothricha y L. l. lugens. De acuerdo a este autor estas se distinguen así:

Tronco castaño pálido con la coronilla de misma tonalidad que la espalda o más clara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lagothrix lagothricha lagothricha


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Tronco gris plateado, con la espalda negruzca oscura, con o sin la coronilla contrastante; Lagothrix de la Cordillera Central son totalmente parduzco oscuro o negruzco sin otros tonos . . . . . . . . . . . . . . . Lagothrix lagothricha lugens

Muchos consideran que estas descripciones son inadecuadas, puesto que existe una variación muy amplia en cada subespecie. herNáNdez cAMAcho (comu-nicación personal) sugería que L. l. lugens es quizá la subespecie más variable de las cuatro, siendo tal vez su característica más estable el largo y lustroso pelaje. Sin embargo, comparaciones de ejemplares de museo y observaciones en campo de muchos ejemplares de L. l. lagothricha, permiten concluir que esta subespecie es igualmente bastante variable (deFler, obs. pers.).

A pesar de no ser mencionado en la revisión de FoodeN (1967), es también fre-cuente en L. l. lagothricha la presencia de una cresta medio-sagital variable, la cual al igual que la coloración del cuerpo va desde castaño anteado (“buffy”) hasta casi negro, aunque es usualmente de color pardo pálido). A veces se ob-servan también parches de pelaje rubio o rojizo en la base de la cola o sobre los hombros, y algunas veces los antebrazos son de color grisáceo - cenizo (“gri-zzly”). A veces los animales son de un color pardo muy claro que los indígenas llaman “churucos blancos”.

Distribución geográfica. Al norte del río Amazonas la especie se encuentra desde la Cordillera de los Andes hacia el oriente a lo largo de las selvas de tierras bajas hasta el río Negro. Algunos señalan su presencia al oriente del río Negro, alrededor de la Serranía de Neblina, en la frontera brasilero-venezolana (rylANds, 1985), e inclusive los indígenas Yanomami que habitan aquella zona, tienen un nombre para esta especie (hosomi, según re & lAudAto, 1984). Al sur del río Amazonas se encuentra desde el occidente del río Tapajós hasta la Cor-dillera de los Andes, alcanzando a penetrar hasta el sur de Bolivia, donde han confirmada la especie recientemente (WAllAce & PAiNter, 1999).

En Colombia Lagothrix lagothricha lagothricha se distribuye en las tierras bajas al oriente de la cordillera Oriental, en toda la llanura amazónica entre el río Uva (afluente del río Guaviare) y el río Amazonas. Mientras que Lagothrix lagothricha lugens se encuentra al norte del río Guayabero, extendiéndose por el piedemonte y las laderas orientales de la cordillera Oriental hasta la frontera colombo-venezolana en las riberas del río Apure (herNáNdez-c & cooPer, 1976). Es escasa al oriente de la Serranía de La Macarena (kleiN y kleiN, 1976), y mucho más común en la misma Serranía y a lo largo del piedemonte en la región de la Uribe (entre la Serranía de La Macarena y la Cordillera Oriental). La subespecie alcanza hasta los 3000 m de altura. En el centro de Colombia, L. l. lugens esta presente desde el valle del alto río Magdalena en el Parque Nacional Natural Puracé, hasta (por lo menos) el sur del Tolima, y en un enclave aislado en la Serranía de San Lucas, al sureste del departamento de Bolívar. kAveNAuGh et al. (1975) estudiaron brevemente la población de San Lucas y al parecer esta po-


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dría haber estado conectada con las poblaciones del valle alto del Magdalena a través de áreas de bosque primario, hoy en día casi destruido. Al parecer, exis-tía también una población en las laderas occidentales de la Cordillera Oriental. Adicionalmente, existe un ejemplar en el Museo Británico cuya procedencia se registra como, “cerca a Muzo” (Boyacá), y hay evidencias de que aún existen algunos animales en el sur del departamento de Santander. Los límites entre las dos subespecies no están bien definidos y parecen tener una zona de contacto (son probablemente clinales) que puede estar ubicada no muy lejos de la Cordi-llera Oriental en el departamento de Caquetá (herNáNdez & cooPer, 1976).

Hábitat preferido. Habita preferiblemente el bosque primario higrofítico alto, encontrándose manadas más grandes y con densidades más altas durante determinadas épocas, en ciertos bosques, como aquellos que son inundados por aguas blancas durante la primera parte de la época lluviosa (deFler, obs. pers.), en morichales de los Llanos Orientales (herNáNdez-c. & cooPer, 1976) y en yarumales que estén fructificando (kleiN y kleiN, 1976). La especie también se encuentra en bosques nublados de Colombia y Perú, pero es notable la dismi-nución del tamaño de los grupos a medida que habitan a mayor altura (durhAM, 1975).

En el bosque primario, Lagothrix prefiere permanecer desde el dosel medio hasta el dosel alto, aunque comúnmente desciende hasta 10 o 12 m de altura, atraído por algún fruto, e incluso baja ocasionalmente al suelo para recoger alimentos caídos. En una investigación llevada a cabo en el bajo río Apaporis, en un bosque con un dosel de 30 m de altura en promedio, los individuos objeto de estudio siempre permanecieron durante el desarrollo de sus diferentes acti-vidades entre los 20-30 m (deFler, 1989).

Investigaciones de Campo. Hasta recientemente, la mayoría de investiga-ciones de Lagothrix lagothricha se han llevado a cabo en Colombia. Las prime-ras fueron las de kAveNAuGh et al. (1975) en la Serranía de San Lucas, NishiMurA & izAWA (1975) e izAWA (1975) en el río Peneya, un afluente de la orilla izquierda del río Caquetá y NishiMurA (1988a, 1988b, 1990a, 1990b, 1990c, 1992, 1994, 1996, 1997a, 1997b, 1998a, 1998b, 1998c, 1999a, 1999b, 2001, 2002a, 2002b, 2003, 2004a, 2004b), NishiMurA et al. (1992a, 1992b), sAkurAi & NishiMurA (1999) y yuMoto et al. (1999). Este último sigue realizando investigaciones en el río Duda, al oeste de la Serranía de La Macarena. Recientemente, steveNsoN (1992, 1997a, 1997b, 1998a, 1998b, 2000, 2001, 2002a, 2002b, 2003, 2004, 2005a,b, 2006), steveNsoN & AhuMAdA (1994), steveNsoN & cAstellANos (2001), SteveNsoN & quiñoNes (1993), steveNsoN & del PilAr (2003), steveNsoN & AldANA (2006) y steveNsoN et al. (sin publicar, 1992, 1993, 1994, 1998, 2000, 2002, 2005a, 2005b) culminaron unas investigaciones de L. lagothricha en la estación biológica del río Duda. deFler (1987, 1989a, 1989b, 1990, 1995, 1996a, 1996b, 1996c, 1999) ha estudiado la especie cerca al río Apaporis, en el departamento del Vaupés; igualmente se


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han realizado investigaciones de la misma manada del río Apaporis por Muñoz (1991) y ArdilA & Flórez (1994).

En Perú, soiNi (1986a,b,c, 1990a, 1991) llevó a cabo otro estudio en el Par-que Nacional Pacaya-Samiria, y rAMírez (1980), en el Parque Nacional Manú. En Brasil, Peres (1987, 1993,1994) ha investigado y censado a L. l. cana, y iWANAGA & FerrAri (2002) han estudiado su abundancia y distribución y en Ecuador la espe-cie ha sido estudiada por di Fiore (1997, 1998, 2001, 2002, 2003, 2004), diFiore & rodMAN (2001), diFiore & Fleischer (2005); diFiore et al. (2006); deW (2002) y otros (en prog.). cAsAMitjANA (2002) han analizado las vocalizaciones. rAMírez (1988) revisó Lagothrix lagothricha hasta esta fecha.

diFiore & cAMPbell (2007) discuten en un capítulo de revisión los Atélidos y comparan las varias especies en términos de su ecología, comportamiento y organización social. White et al. (2000) estudiaron el frotar de pecho en la es-pecie en cautiverio. WilliAMs (1967) describe la vida en una colonia inglesa de la especie.

Tamaño de grupos. En el río Apaporis las manadas de L. lagothricha parecen estar compuestas por 20-24 individuos, entre los cuales se incluyen varios adul-tos machos y hembras. El conteo de los individuos de una manada en el bajo Apaporis mostró que ésta se componía de cinco machos adultos, ocho hembras adultas, seis juveniles y cuatro infantes (individuos menores de 1 año de edad) (deFler, obs. pers.). En este mismo lugar los grupos se dividen temporalmente en dos subunidades, las cuales forrajean y se alimentan una cerca de la otra, para posteriormente fusionarse de nuevo. Al parecer, este patrón de fisión es generado por una reducida oferta alimenticia. En el Perú, soiNi (1986) estudió manadas independientes, las cuales comprendían grupos cuyo tamaño variaba de 5 - 9 individuos. Algunos de estos grupos podían asociarse con otro, aunque se conservaba cierta distancia entre ellos, con excepción de la íntima asocia-ción observada una vez llegaba la noche. izAWA (1988), NishiMurA (1990) y steveN-soN et al. (1998) reportan manadas de 12, 17 y 33 individuos en el río Duda, mientras que NishiMurA & izAWA (1975) reportaban manadas de alrededor de 40 individuos en el río Peneya.

Estas observaciones sugieren que la especie tiene una sociedad de fisión-fusión, en la que se observan claras diferencias en el tamaño de la unidad social en parti-cular, de acuerdo a la oferta de recursos alimentarios. El tamaño de las manadas es menor a medida que aumenta la altura a la cual habitan; así mismo, su tamaño se incrementa en áreas con suelos más fértiles, tales como aquellas cercanas a los ríos Peneya y Duda (durhAM, 1975; herNáNdez-c. & cooPer, 1976; NishiMurA, 1990; izAWA y NishiMurA, 1988). rAMírez (1980) estudió los patrones de agrupación.

Existe evidencia de que las hembras, pero quizá también los machos, migran entre manadas, aunque los machos pueden ser más filopátricos, sin embargo


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esto debe ser examinado más a fondo (soiNi, 1986; deFler, obs. pers.).

Área de dominio vital y recorrido diario. Se han reportado áreas bastante disímiles, las cuales varían entre 169 ha (steveNsoN et al., 1994), 350 ha y 450 ha (NishiMurA, 1990), 400 ha (soiNi, 1990) y 760 ha (deFler, 1989, 1995). El promedio del recorrido diario para esta especie es de 2880 m en el bajo río Apaporis, mientras que el en el río Duda es de 1633 m, lo cual parece reflejar la influencia de la calidad del hábitat en los movimientos de la manada en estos dos sitios (deFler, 1989, en prensa; steveNsoN et al., 1998, 1994).

Densidad de población. Las densidades encontradas en la Estación Biológi-ca Caparú, bajo río Apaporis (de aguas negras) fueron de 5.5 individuos/km² (deFler, 1989), aunque una reinterpretación de los datos sugiere que dichas densidades podrían acercarse a los 13.5 individuos/km2 (deFler, 2003). También en el bajo río Apaporis, PAlAcios (2002) calculó una densidad de 3.6 individuos/km2 en el caño Pintadillo y 6.6 individuos/km2 en la Estación Biológica Caparú. Este mismo autor encontró una densidad de 6.9 individuos/km2 en el quebradón el Ayo, bajo río Caquetá. Otras densidades calculadas por deFler (en prog.) en el río Purité, están entre 4.8 - 13.7 individuos/km2. soiNi (1986a, 1986b) encontró una densidad de 5.5 km2 en el Parque Nacional Pacaya-Samiria, al norte del Perú. steveNsoN et al. (1991) estudiaron una población en el P.N.N. Tinigua, a orillas del río Duda (de aguas blancas), encontrando una densidad de aproxima-damente 28 individuos/km², (calculado por Defler basado en datos de steveNsoN et al., 1991).

Patrón de actividades. deFler (1995) calculó el siguiente presupuesto de ac-tividades para L. lagothricha: el 29.9% del tiempo permanecen descansando, 38.3% moviéndose, 25.5% alimentándose y 5.8% en otras actividades (incluyen-do sociales y no-sociales). steveNsoN et al. (1998) en la Estación Biológica del río Duda calcularon para otra manada de L. lagothricha: 36% descanso, 24% en movimiento, 36% alimentación y 4% en otras actividades. Estos datos reflejan interesantes diferencias entre los dos sitios, siendo una de ellas que en la Es-tación Biológica Caparú, los grupos de Lagothrix están obligados a desplazarse más y a descansar menos, quizá como respuesta a la pobre oferta de recursos alimentarios en la zona. diFiore (1997) calculó un 17.1% de descanso, 35.5% movimiento, 37.3% alimentación (dividido en 19.5% de alimentación efectiva, y 17.8% de forrajeo) y un 10.1% otras actividades. Datos tan disímiles, generan interrogantes interesantes acerca de las variables que pueden estar influyendo en el particular uso del tiempo en estos tres sitios. Estos patrones y otros de tamaños de grupo y movimiento están analizados en un artículo revisando todos los datos del río Duda por steveNsoN (2006).

Locomoción y postura. Mientras se desplaza y alimenta, L. lagothricha pre-ferentemente se mueve como cuadrúpedo (41% del tiempo), y aunque oca-sionalmente bracea (1.7% del tiempo), utiliza este tipo de locomoción mucho


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menos que los monos araña (Ateles spp.), o los muriquis (Brachyteles arach-noides) (deFler, 1999). Lagothrix escala durante un 38.8% del tiempo invertido en moverse y brinca aproximadamente durante un 10.8% del mismo. General-mente utiliza su fuerte cola prensil para asirse a algún soporte mientras se mueve, aunque esta al parecer juega un papel más importante mientras estos animales forrajean pues, permite que sus pesados cuerpos sean soportados por cinco puntos de apoyo en vez de cuatro. Estos primates pueden también per-manecer colgados sosteniéndose únicamente con su cola, permitiendo así que los miembros queden libres para manipular cualquier recurso alimentario. Al alimentarse, la postura más comúnmente utilizada es el colgarse de la cola, manteniendo las patas traseras apoyadas sobre algún sustrato vertical. cANt et al. (2003) siguieron investigaciones de locomoción, comparando Lagothrix lagothricha con Ateles belzebuth.

Dormideros. Escoge usualmente árboles bastante altos para dormir (25 - 35m). Es muy frecuente que los individuos de la manada duerman dispersos, acomodados en varios árboles vecinos, desde los cuales los individuos se co-munican permanentemente por medio de vocalizaciones. Es también común que escojan para dormir un sitio donde hay alimento, de esta forma comen allí antes de dormir e inmediatamente después de despertarse.

Dieta. Es básicamente un frugívoro obligado. En una investigación realizada en el bajo río Apaporis (deFler & deFler, 1996), el 83% de los alimentos selec-cionados fueron frutos, complementando su dieta con hojas inmaduras (14%) y algunos vertebrados e invertebrados. Aproximadamente el 75% de los frutos seleccionados por los churucos tienen características especiales que los hacen poco atractivos para los primates más pequeños. Una de estas características y quizá la más relevante, es que estos poseen una cáscara dura, razón por la cual, pequeños primates con una mordida menos fuerte que la de Lagothrix, no pueden aprovecharlos tan eficazmente. La dureza de frutos como caracte-rística importante para los primates es discutida por kiNzey & NorcoNck (1990). Existen unas pocas semillas a las cuales se adhiere íntimamente la pulpa que las rodea, obligando a los animales a ingerirlas enteras, para poder luego digerir la porción carnosa. L. lagothricha traga muchas de estas semillas y las dispersa lejos de los árboles donde fueron obtenidas, ayudando así a la regeneración y mantenimiento del bosque. steveNsoN (1998b, 2000, 2002a) steveNsoN & del PilAr-MediNA (2003), steveNsoN et al. (2002, 2005a, 2005b) investigaron varios aspectos de la dispersión de semillas por Lagothrix y mostraron que Lagothrix general-mente dispersa semillas hasta de 18 mm de ancho, pero la mayoría de semillas se encuentran en los tamaños de 6-12 mmm de ancho. Además. los juveniles dispersan más semillas que los adultos.

Es interesante anotar que alrededor del 60% de los frutos consumidos por estos animales, en su estado maduro presentan algún color de la gama del


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amarillo o del naranja, el 15% marrón o morado, el 10% verde, el 8% rojo, y el 7% castaño. Investigaciones relacionadas con la percepción del color en los primates del Nuevo Mundo, sugieren que el espectro amarillo-naranja sobre un fondo verde, representa la frecuencia de luz mejor registrada por Lagothrix y otros primates neotropicales (Fobes & kiNG, 1982).

En el bajo río Apaporis, Colombia, la familia Sapotaceae fue la más impor-tante en la dieta de L. lagothricha; otras familias de alto consumo para los churucos fueron Moraceae y Leguminosae. Adicionalmente, un alto porcentaje de las plantas ingeridas fueron bejucos. En esta investigación, las especies más importantes en la dieta fueron: Chrysophyllum amazonicum 10%, Manilkara amazonica 5% (Sapotaceae); Iriartea ventricosa 2.2% (Arecaceae); Buchenavia viridiflora 1.9% (Combretaceae) e Inga alba 1.8% (Leguminosae). El género Inga (Leguminosae), representó el 13.5% del total de la dieta, mientras que Pouteria (Sapotaceae) el 8% y Pourouma (Moraceae) el 5.4%.

Un estudio de la dieta de L. lagothricha en el río Duda, Parque Nacional Na-tural Tinigua, mostró que Moraceae fue la familia más importante en términos del número de especies utilizadas (17 spp.), invirtiendo sobre ella un 28% del tiempo de alimentación. Las especies pertenecientes a la familia Sapotaceae fueron de mucha menor importancia (en comparación con lo encontrado en el bajo Apaporis). Las cinco especies más utilizadas por Lagothrix durante esta investigación fueron Gustavia hexapetala 15.3% (Lecithydaceae); Spondias ve-nulosa 11.4%, S. bombin 10.4% (Anacardiaceae); Brosimum alicastrum 3.5% y Pouroma bicolor 2.9% (Moraceae) (steveNsoN, 1992, 2001, 2002a, 2003, 2004, 2005, steveNsoN et al., 1992, 2000, 2005.

Peres (1994) observó un grupo de L. l. cana en la Amazonía central (alto río Urucú, Amazonas, Brasil) cuya dieta estaba compuesta de 73% frutos, 7% se-millas, 14% hojas tiernas, 6% exudados de vainas de semillas y 3% flores. Este investigador identificó 225 especies de plantas utilizadas como alimento, agru-padas en 116 géneros y 48 familias. Las presas de origen animal representaban tan solo el 0.1% de la dieta de la manada. Las tres familias más importantes (Moraceae, Sapotaceae y Leguminosae) representaban 43% del total de las es-pecies utilizadas. Las 10 especies de plantas más abundantes en la dieta de esta manada fueron Chrysophyllum sanguinolenta 7.8% (Sapotaceae); Parkia nitida 7.3% (Leguminosae); Pouteria sp. 6.4% (Sapotaceae); Ficus sp. 6.4% (Moraceae); Pseudolmedia laevis 5.7% (Moraceae); Clarisia racemosa 5.1% (Moraceae); Inga alba 3.1% (Leguminosae); Couma macrocarpa 2.8% (Apocynaceae); Ecclinusa ramiflora 2.8% (Sapotaceae) y Brosimum utile, 2.3% (Moraceae).

Di Fiore (2004) describe la dieta de dos grupos de Lagothrix l. poeppigii en el oriente del Ecuador. Encontró que 77% de la dieta fue de frutos (n=208 mor-foespecies), 9.3% invertebrados y vertebrados pequeños, 7.44% hojas, 3.51% flores. Un tercio de la dieta estaba comprendida de Inga, Ficus, Spondias y


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los animales se alimentaban frecuentemente solos. Los diez géneros más im-portantes en la dieta de estos animales fueron los siguientes: Inga (Fabea-ceae-14.5%); Ficus (Moraceae-10.4%); Spondias (Anacardeaceae-8,2%); Otoba (Myristicaceae-5.6%), Trichilia (Meliaceae-5.6%), Coccoloba (Polyganaceae-5%); Byrsonima (Malpighiaceae-3,4%); Pourouma (Cecropiaceae-3.2%); Quararibia (Bombacaceae-2.9%) y Plinia (Myrtaceae-2.6%).

hershkovitz (1977) y roseNberGer (1980) sugieren que Lagothrix pertenece a un grupo de primates que agrupa a todos los Atelinae (es decir, Ateles, Brachyte-les y Lagothrix), basado en el gran tamaño de sus cuerpos, su cola prensil y sus características molares, las cuales representan una adaptación ecológica particular, relacionada con su forma de alimentarse. Los Atelinae forrajean so-portando el peso de sus cuerpos mediante cinco miembros de agarre en vez de cuatro y son capaces de abrir (gracias a adaptaciones morfológicas) frutos que están muy bien protegidos. Las especies del género Cebus podrían quizá también acomodarse dentro de ese esquema, sin embargo, parece claro que Cebus muestra un dimorfismo sexual respecto a la fortaleza de las mandíbulas, siendo únicamente los machos quienes podrían llegar a igualar las capacidades exhibidas por los atelinos. Debe señalarse sin embargo, que el promedio del tamaño de los Cebus es apenas la mitad del registrado para los miembros de los tres géneros de Atelinae y la cola de los Cebus no es tan facultativa como la de ellos.

Lagothrix parece tener un papel ecológico similar al de Ateles, ya que las especies de los dos géneros escogen frutos del mismo tamaño y ubicación taxo-nómica, son importantes dispersoras de semillas y dependen en gran medida de sus colas prensiles para exhibir su característico comportamiento de postura mientras se alimentan. steveNsoN (2000) estudió la dispersión de semillas por parte de Lagothrix en el Parque Nacional Natural Tinigua, encontrando 112 especies que eran dispersadas a una distancia de 100 a 500 m del árbol donde se consumía el fruto; la mayor distancia registrada fue de 1.5 km. Igualmente se encontró que las semillas que pasaban por el tracto digestivo de los churucos germinaron mejor que aquellas que no lo hicieron y que fueron utilizadas como control.

Se cree que Lagothrix y Ateles han mantenido un tipo de interacción com-petitiva mutua en los sitios donde coexisten en simpatría, y el uso por parches (“patchiness”) del areal de cada especie ha sido entendido como evidencia de dicha competencia (eiseNberG, 1979; herNáNdez-c. & cooPer, 1976). Tales interac-ciones competitivas merecen un análisis más detallado y podrían ser llevadas a cabo en la estación biológica del río Duda, en el Parque Nacional Natural Tinigua, Meta, donde se encuentran las dos especies. La mayoría de lugares co-nocidos en Colombia donde se tiene certeza de que Lagothrix y Ateles habitan en simpatría se encuentran cerca de, o en la Cordillera Oriental, y al parecer, hacia el oriente de la Cordillera Ateles tiende a desaparecer. Con frecuencia


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lame el agua que se deposita sobre la superficie de hojas y ramas. También toma ésta de los depósitos que se forman en los huecos de los árboles.

deW (2006) analiza el forrajeo, selección de alimento y el procesamiento del alimento de Lagothrix lagothricha poeppigii y lo compara con Ateles belzebuth belzebuth en Yasuní, Ecuador.

Comportamiento reproductivo. Alcanza su estado adulto entre los 5 - 7 años. Al parecer, la hembra tiene un ciclo sexual de 25 días y el macho domi-nante controla las copulaciones, excluyendo a otros machos de esta actividad. Cuando el macho se acerca a la hembra receptiva, ésta abre y cierra la boca rápidamente mostrando los dientes (tooth chatter de eiseNberG, 1976; clicking de Murdock, 1981) para demostrar su interés por él. El macho la monta por detrás y la cópula tiene una duración promedio de 6 minutos (NishiMurA, 1988). Los comportamientos olfatorios de frotar el pecho en o debajo de ramas y de la hembra frotando su área anogenital sobre el substrato pueden estar ligados a mensajes sexuales, como competencia y estado de la hembra (di Fiore et al. 2006; heyMANN, 2006).

Desarrollo del infante. Usualmente, las hembras dan a luz un solo infante cada dos años, aunque se han registrado nacimientos de gemelos. Durante las primeras semanas después del parto, un macho adulto atiende a la madre y a la cría, pero a medida que pasa el tiempo éste reduce sus atenciones y se aleja de ellos, dejándolos desplazarse solos. La hembra puede amamantar al infante aproximadamente hasta los seis meses de edad y puesto que estos permanecen mucho tiempo cerca de sus madres, tienen constantemente la opción de probar lo que ellas están consumiendo.

Comportamiento social. Las hembras parecen ser muy sociables, especial-mente si se les compara con Macaca u otros primates sociales. El acicalamiento no es muy frecuente, y el que se da involucra especialmente a la madre y al in-fante. Las hembras suelen pasar mucho tiempo con otras hembras, y los machos mantienen estrechas relaciones entre sí. Al parecer, los machos permanecen en su manada natal, mientras que las hembras emigran a otros grupos. Todos los in-dividuos del grupo protegen a los infantes, y los machos adultos muestran interés cuando tienen la oportunidad de cargar a los infantes y jugar con ellos. di Fiore & Fleischer (2005) discuten el comportamiento social, las estrategias reproductivas y la estructura genética de una población de Lagothrix lagothricha poeppigii en Yasuní, Ecuador y Pozo & youlAtos (2005) reportan una investigación ginecológica en el mismo sitio en Ecuador. NishiMurA (2004a, 2004) ha investigado el espulgar, pero actualmente la mayoría de sus datos están publicados en japonés.

Vocalización y despliegues. Estos primates tienen una gran variedad de vo-calizaciones muy melodiosas, algunas de las cuales semejan cantos de pájaros, que empiezan a ser objeto de análisis (CAsAMitjANA, 2002). Quizá por ello es que muchos de los nombres comunes de este primate en castellano y en lenguas


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indígenas son onomatopéyicos, pues se originan de los mismos sonidos que ellos emiten. Es particularmente impresionante un grito de largo-alcance (long-call) que emiten los individuos de un grupo para contactar a otros grupos u otros individuos que se encuentren alejados. Este se describe como un gorjeo de tono alto y al ser emitido desde un árbol emergente, puede tener un alcance de cientos de metros. Estos animales emiten un chillido agudo y fuerte cuando son castigados o amenazados por otros, y al parecer su alta intensidad evita que continúen siendo agredidos, puesto que es un sonido bastante molesto si es es-cuchado estando a corta distancia del emisor. Muchos otros sonidos más suaves son utilizados por los churucos para comunicarse cuando están cerca unos de otros. Algunas vocalizaciones utilizadas por esta especie son: 1) e-olk; señal de excitación emitida antes de alimentarse; 2) e-olk lento; señal de satisfacción mientras se alimenta; 3) uh-uh-uh; vocalización repetida rápidamente mien-tras juegan, semejando una risa, y muchas veces acompañada con sacudidas de cabeza; 4) grito de largo alcance; de alta intensidad y emitido mientras jue-gan, semeja una risa y es frecuentemente acompañado con sacudidas de cabe-za; 5) grito; emitido cuando un individuo es mordido, golpeado o asustado por otro; 6) gemido; utilizado a manera de súplica; 7) wah; emitido por hembras para apaciguar a un infante e invitarlo a montarse en su espalda. Hembras que muestran nerviosismo frecuentemente utilizan esta vocalización; 8) tuf-tuf; un soplido o una serie de estos dados sobre la mano cubriendo la boca o en la axila de otro. Utilizado para calmar los ánimos; 9) chu: vocalización suave, emiti-da repetidamente por todos los individuos del grupo para mantener contacto mientras se alimentan.

Algunos despliegues interesantes que presentan los churucos son: 1) frotar el pecho contra una rama o el tronco de un árbol; mientras se frotan, los animales lamen su pecho y mojan el pelaje con saliva, para de esta forma, pasar la saliva al tronco. El contexto de este comportamiento no está bien definido, sin em-bargo, éste es un despliegue común de todos los miembros del grupo, siendo los machos los que más frecuentemente lo usan; 2) sacudida de cabeza; todos los individuos del grupo mueven la cabeza de lado y lado durante el juego en señal de amistad; muchas veces es acompañado con la vocalización uh-uh-uh; 3) tuf de mano; emiten la vocalización tuf-tuf poniendo la palma de la mano contra la boca, como despliegue amistoso después de alguna situación de tensión o de la ausencia breve de otro individuo; 4) tuf de axila; se ejecuta alternado con el tuf de mano; uno de los animales levanta un brazo y otro sopla en su axila. Esta variante puede reemplazar al tuf de mano; 5) sacudida de rama; todos los animales de la manada acostumbran romper ramas para luego dejarlas caer al suelo. Al parecer, este despliegue se enmarca dentro de un contexto de agre-sión leve dirigida hacia cualquier fuente de peligro que se encuentre en el sue-lo. En este caso, es el macho principal (alfa) quien rompe el mayor número de ramas y las más pesadas, pudiendo estas matar o dejar malherido a cualquier predador, en dado caso que lo golpeara; 6) castañetear los dientes; lo hacen


383

las hembras durante el estro. Pueden adicionalmente en combinación con este despliegue, sacar parcialmente la lengua; 7) arrastrar el ano; estando el animal sentado, arrastra su ano sobre la superficie donde se encuentre.

Interacción con otras especies. Varios autores han sugerido que los churu-cos, por su tamaño, tienen muy poco peligro de ser predados. Sin embargo, en Lagothrix, la desaparición de animales no-adultos es bastante común. lehMAN (1959) reportó la predación de un churuco por parte de un “águila real” (Oroae-tus isidori) y herNáNdez c. & cooPer (1976) la registran para las águilas Harpia harpyja y Morphnus guianensis, cuyo nombre local común en el departamento del Putumayo es “águilas churuqueras”, sugiriendo que la predación de estos primates por parte de ellas es observada con frecuencia. En el bajo río Apa-poris, los churucos emiten pocos gritos de alerta ante la presencia de aves de rapiña, sin embargo tienen un repertorio muy desarrollado de gritos de adver-tencia, además del despliegue de romper ramas, mencionado anteriormente. Es muy probable que felinos como el ocelote (Felis pardalis) o el tigrillo (Felis wiedii) y quizá también el puma (Puma concolor) puedan atrapar a estos pri-mates, especialmente durante la noche, cuando los micos difícilmente pueden detectarlos para escapar.

Es muy común ver a esta especie desplazándose por el bosque acompañada por grupos de Saimiri sciureus (chichico) y Cebus apella (maicero). Son menos frecuentes las asociaciones con Cebus albifrons (tanque) y con Cacajao melano-cephalus (ichacha). El pequeño gavilán Harpagus bidentatus y el halcón blanco Leucopternis albicollis, muy a menudo se desplazan junto a las manadas de La-gothrix, con el propósito de atrapar los insectos que son espantados del follaje mientras estos primates se alimentan. El sonido producido por los frutos al caer al suelo del bosque atrae a aves como Psophia crepitans (tente) y Crax alector (paujil), así como a los mamíferos Mazama americana, Mazama gouazoubira (venados), Dasyprocta fuliginosa (guara), Tayassu tajacu (cerrillo) y T. peccari (puerco de monte), los cuales aprovechan porciones de frutos y frutos comple-tos dejados caer por los churucos durante sus sesiones de alimentación.

Conservación. Esta especie esta incluida en el Apéndice II de CITES. La sub-especie Lagothrix lagothricha lagothricha esta clasificada como “LC” (“pre-ocupación menor”) pero internacionalmente es clasificada “VU” y Lagothrix lagothricha lugens como “EN” (“en peligro”) en Colombia y “CR” internacional-mente. Esta es una de las especies que se encuentra en mayor peligro, pues es blanco de cacería preferido por su carne. Esta situación se complica aún más, por el hecho de que es una especie adaptada a vivir en bosques primarios, y es altamente improbable que pueda subsistir en otro tipo de hábitat.

Una amenaza adicional es el incontrolado comercio de mascotas, siendo muy común que los cazadores maten a las hembras con crías, con la esperanza de obtener a estas últimas, para darlas a sus hijos o venderlas. Tristemente, des-pués de pasado un tiempo el interés por las mascotas decrece y son dejadas


384

de lado, descuidadas, y en algunos casos castigados cruelmente. Otro triste final de estos animales puede llegar cuando, accidentalmente se ahorcan con la cuerda o correa con que son a menudo amarrados para evitar que provoquen daños. Más triste aún es cuando estas mascotas ya crecidas son ignoradas y confinadas a una jaula pequeña, donde en soledad mueren afectadas por alguna infección, producto de su anormal existencia.

Afortunadamente, en Colombia el tráfico internacional de mascotas de esta y otras especies de primates es prohibido; sin embargo, más dinero aportado por entidades internacionales, brindaría un fuerte apoyo para controlar efec-tivamente este tipo de actividad. La subespecie L. l. lugens es sin duda la más amenazada de las cuatro subespecies, y puesto que se distribuye casi exclusi-vamente dentro de los límites de Colombia, es una responsabilidad mayor del país asumir su protección. A pesar de que la subespecie se encuentra protegida por ley en 12 - 13 unidades de conservación (deFler, 1994), muchos de estos parques fueron establecidos con el propósito de conservar otro tipo de hábitat, muy diferente al requerido por Lagothrix, y en otros casos, el parque contiene muy poco del hábitat preferido por la especie. Así, el área conservada apta para Lagothrix es pequeña, y muchas de sus poblaciones están en riesgo, debido a su caza ilegal y la destrucción del hábitat.

El porvenir de L. l. lugens y L. l. lagothricha en Colombia, depende comple-tamente del incremento de la protección física que se brinde a las poblaciones ya protegidas por la ley, y del incremento en el tamaño de las unidades de conservación bien protegidas que incluyen poblaciones de estos primates. Sin embargo, un incremento del control y vigilancia requiere un respaldo financiero que el gobierno no está en capacidad de otorgar.

Es necesario realizar censos de las poblaciones de Lagothrix, especialmente de poblaciones de L. l. lugens en la Cordillera Central, para mejorar el conoci-miento acerca de su presencia o no en todo su areal teórico de distribución, y confirmarla en ciertas unidades del sistema de parques nacionales.

Donde observarla. Para observar a Lagothrix lagothricha es necesario viajar a lugares remotos de la Amazonía, donde aún existen poblaciones numerosas. El grupo más fácilmente observable de L. l. lagothricha está indudablemente en la Estación Biológica Caparú, al sur-oriente del departamento de Vaupés. Sin embargo, aunque puede tomar algunos días el encontrarla, puede también ser localizada aún, en los Parques Naturales Amacayacu, La Paya, y Cahuinarí. El mejor lugar para observar L. l. lugens es el Centro de Investigaciones Pri-matológicas La Macarena, en el Parque Nacional Tinigua, pero la situación de seguridad no ha sido óptima últimamente, obligando los investigadores de la zona a salir. Es importante que cualquier población de esta subespecie que sea observada en la cordillera de los Andes sea reportada, de forma que pueda de-terminarse si es posible adelantar alguna acción para protegerla.


385

LáMINAS

Churuco - Lagothrix lagothricha.


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Lámina 1. Callimico, Cebuella.


387

Lámina 2. a. Saguinus inustus, b. S. geoffroyi, c. S. oedipus , d. S. leucopus.

a. b.

c. d.


388

Lámina 3. a. Saguinus nigricollis, b. S. n. graellsi, c. S. fuscicollis fuscus, d. S. n. hernandezi.

a. b.

c. d.


389

Lámina 4. a. S. s. macrodon, b. Saimiri sciureus albigena, c. S. s. cassiquia-rensis.

a.

b.

c.


390

Lámina 5. a. Cebus albifrons, b. Cebus capucins, c. Cebus apella.

a.

b.

c.


391

Lámina 6. a. Cebus a. albifrons, b. C. a. cesarae, c. C. a. malitiosus, d. C. a. versicolor, e. C. a. cuscinus.

a.

b.

c.

d.

e.


392

Lámina 7. a. A. trivirgatus, b. A. vociferans, c. Aotus brumbacki, d. A. grisei-membra, e. A. lemurinus, f. A. zonalis.

a. b.

c. d.

e. f.


393

Lámina 8. a. Callicebus discolor, b. Callicebus ornatus, c. Callicebus caque-tensis.

d.

a. b.

c.


394

Lámina 9. a. Callicebus lugens, b. C. t. medemí, c. C. t. lucifer.

a.

b.

c.


395

Lámina 10. a. Pithecia monachus milleri, b. Pithecia monachus monachus.

c.

a.

b.


396

Lámina 11. Cacajao ouakary.


397

Lámina 12. a. Alouatta palliata, b. Alouatta seniculus.

a.

b.


398

Lámina 13. a. Ateles belzebuth, b. Ateles geoffroyi, c. Ateles hybridus.

a.

b.

b.


399

Lámina 14. a. Lagothrix lagothricha lugens, b. Lagothrix lagothricha lagothri-cha.

a.

b.


400

Lámina 15. a. Neótipo de Cebus albifrons albifrons, b. holotipo de Aotus hershkovitzi.

a.

b.


401

Mapa 1. Callimico goeldii.


402

Mapa 2. Cebuella pygmaea.


403

Mapa 3. Saguinus fuscicollia.


404

Mapa 4. Saguinus geoffroyi.


405

Mapa 5. Saguinus inustus.


406

Mapa 6. Saguinus leucopus.


407

Mapa 7. Saguinus nigricollis.


408

Mapa 8. Saguinus oedipus.


409

Mapa 9. Saimiri sciureus.


410

Mapa 10. Cebus albifrons.


411

Mapa 11. Cebus apella.


412

Mapa 12. Cebus capucinus.


413

Mapa 13. Aotus sp.


414

Mapa 14. Callicebus caquetensis, C. ornatus, C. discolor.


415

Mapa 15. Callicebus torquatus.


416

Mapa 16. Pithecia monachus.


417

Mapa 17. Cacajo ouakary.


418

Mapa 18. Alouatta palliata.


419

Mapa 19. Alouatta seniculus.


420

Mapa 20. Ateles belzebuth.


421

Mapa 21. Ateles hybridus.


422

Mapa 22. Ateles geoffroyi.


423

Mapa 23. Lagothrix lagothricha.


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gLOSARIO

a

Abdomen: Porción ventral del cuerpo en la que están alojadas las vísceras y otros órganos.

Adulto: Individuo que ha alcanzado su madurez sexual y ha alcanzado su tama-ño definitivo.

Acervo genético: La suma total de toda la variación genética en la población.

Adultos satélites: Machos que se mantienen en la periferia del grupo, al pare-cer son hijos del grupo y es así como ellos se empiezan a ver forzados a buscar nuevos territorios

Agonístico: Comportamiento entre individuos de la misma especie que incluye agresión, amenaza, apaciguamiento o evasión.

Alelo: Una de varias formas alternativas de un gen o característica dada (por ejemplo color de los ojos).

Alopátricas: Dos o más poblaciones de una especie que ocupan áreas distin-tas.

Altricial: Comportamiento presente en algunas especies en las cuales se re-quiere de un gran esfuerzo en el cuidado parental (de los padres) para que las crías alcancen su independencia.

Ambiente mésico = Bosque mésico

Ambiente xérico = Bosque esclerófilo

Andrógenos: Hormonas que estimulan la actividad de los órganos sexuales ac-cesorios masculinos

Androginia: Capacidad que tiene un individuo para expresar rasgos y comporta-mientos instrumentales o típicamente masculinos y asimismo comportamientos expresivos o típicamente femeninos.

Anteado: Aspecto grisáceo que toma un color cuando la porción final de cada pelo es blanca.

Antebrazo: Porción del cuerpo que se encuentra entre la mano y la articulación del codo, constituida por los huesos radio y ulna.

Antifonales: Textura en la cual a una vocalización solista responde un coro de varios individuos.

Antropógeno: De origen humano.


426

Anogenitales: Región ubicada entre el ano y los genitales.

Areal: Vocablo que hace alusión al área que ocupa una especie de acuerdo con su distribución geográfica particular.

Área de dominio vital: El área que un animal utiliza y recorre regularmente. El área de dominio vital puede o no ser defendida; aquellas porciones que son defendidas constituyen el territorio.

Área núcleo: Porción del área de dominio vital utilizada con más frecuencia por un grupo.

Artrópodos: División biológica en la que los animales poseen un exoesquelo duro, articulado y con patas pareadas y articuladas el cual refiere a insectos, arañas, ciempiés y milpiés entre otros.

Arenas blancas: Hace referencia al tipo de suelo predominante en ciertas áreas de la Amazonia. Los suelos de arenas blancas caracterizan a las caatingas ama-zónicas y presentan una muy baja fertilidad.

Austral: Relativo al hemisferio sur de la tierra y, en general, a toda localidad o distribución localizada hacia la porción sur de una región.

B

Banda: Mancha de color distintivo, de forma transversal más o menos ancha.

Bajos: Áreas donde suele acumular y correr agua y que tiene una vegetación distinta de las tierras más altas.

Biomas: Es la mayor categoría de hábitat, la cual se basa en arreglos de vege-tación los cuales dependen de la temperatura y los patrones de lluvias.

Boreal: Relativo al hemisferio norte de la tierra, y en general a toda localidad o distribución localizada hacia la porción norte de una región.

Bosque caducifolio = Bosque Deciduo: Comunidad vegetal que pierde su follaje periódicamente según el ciclo climático de una región y durante la estación desfavorable (sequía o invierno, según la región climática del planeta).

Bosque de igapó: Bosques inundados estacionalmente por ríos de aguas-ne-gras.

Bosque de galería - ripario: Bosque propio de las orillas de cursos de agua per-manentes o temporales, que usualmente se distingue de la vegetación circun-dante por su mayor exuberancia debido a la provisión de agua freática.

Bosque de tierra firme: Aquel que nunca está sujetos a inundaciones estacio-nales.


427

Bosque de sabana alta: Conjunto de árboles que se encuentran distribuidos en ciertos sectores de las sabanas, y que están asociados a un mayor nivel freáti-co.

Bosque esclerófilo: Comunidad vegetal propia de los ambientes secos, usual-mente achaparrada, con adaptaciones características como la presencia de ta-llos carnosos, espinas y hojas reducidas o ausentes. En este tipo de bosque la cantidad de precipitación (agua disponible) es bastante menor que la cantidad de agua utilizada por las plantas más el efecto de evaporación ligado al clima (evapotranspiración).

Bosque montano: Comunidad vegetal que se desarrolla en la Cordillera por de-bajo de los 3400 msnm y que desciende hasta los 1000 msnm aproximadamente. Este a su vez se subdivide en franjas: subandina, andina y altoandina, a medida que se asciende en altura. En las regiones donde se presentan grandes diferen-cias entre temporadas (lluviosa – seca) y el aspecto de la vegetación cambia a lo largo de ellas, se conoce como estacional.

Bosque freatófito: Comunidad vegetal que crece en ambientes con suelos hú-medos o inundables. Sinónimo de Bosque de galería.

Bosque higrofítico: Comunidad vegetal en la cual las temperaturas varían poco a lo largo del año, y que tiene una permanente provisión de agua (suficiente o en exceso) durante todo el año.

Bosque higrotropofítico: Bosque en el que las plantas debido a la sequía climá-tica pierden colectivamente las hojas. Sinónimo de bosque caducifolio.

Bosque húmedo: Comunidad vegetal en la cual el agua disponible siempre ex-cede la cantidad utilizada por las plantas más el efecto de evaporación ligado al clima (evapotranspiración). Si el superávit de agua es muy alto, se conoce como Bosque muy Húmedo. Sinónimo Bosque lluvioso

Bosque húmedo tropical: idem al anterior, solo que se utiliza este nombre para aquellos bajo los 1000msnm.

Bosque mésico: Comunidad vegetal que se desarrolla en un ambiente con una temperatura estable (poco variable) y moderadamente húmedo a lo largo del año.

Bosque perenne: Comunidad vegetal que mantiene el follaje durante todo el año.

Bosque primario: Comunidad vegetal en etapa sucesional clímax, con el máxi-mo de su desarrollo potencial, tanto en las especies que posee como en los tamaños alcanzados por éstas. Sinónimo de bosques no intervenidos.

Bosque seco = Bosque esclerófilo.

Bosque secundario: Comunidad vegetal que aparece como un estado de suce-


428

sión, después de la desaparición total o parcial del bosque primario u original que la precedió; con características propias tanto en su aspecto como en su composición florística. Sinónimo de bosques intervenidos.

Bosque semi deciduo: Comunidad vegetal en la cual solo algunas de las espe-cies que le componen pierden su follaje periódicamente según el ciclo climáti-co de la región y durante la estación desfavorable (sequía o invierno, según la región climática del planeta).

Bosque semi-deciduo tropical = Bosque Semi-Siempre-Verde: Idem al anterior, solo que se utiliza este nombre para aquellos bajo los 1000 msnm.

Bosque siempre verde = Bosque perenne.

Bosque subxerofítico: Comunidad vegetal de porte medio que crece en condi-ciones semiáridas, sin que los efectos de la sequía temporal sean pronunciados. En este tipo de bosque la cantidad de precipitación (agua disponible) es algo menor que la cantidad utilizada por las plantas más el efecto de evaporación ligado al clima (evapotranspiración).

Bráctea: Hoja pequeña en la inflorescencia.

Bracteola: Hojita especial de cuya axila surgen las flores o inflorescencias, y que está dispuesta sobre los pedúnculos florales

Bula auditiva: Estructura ósea globosa que protege los pequeños huesos que conforman el oído medio.

Bunodonto: Diente molar de forma cuadrada típico de los omnívoros. Ver grá-fico en Molar.

c

Cariograma: El arreglo de un cariotipo de acuerdo con sus tamaño para su es-tudio posterior.

Cariológico: Tipo de estudio en el que se analiza el cariotipo; así por ejemplo el número y forma de los cromosomas, y como se componen estos.

Cariotipo: Conjunto total de cromosomas de un individuo; también se conoce con este nombre a la prueba que se realiza para identificar los cromosomas de un individuo.

Carpo: Nombre con el que se conoce el conjunto de huesos que hacen parte de la muñeca de los miembros (extremidades) anteriores.

Caudal: Término que hace alusión a la cola, el cual puede estar acompañado del prefijo infra o supra, el cual hace alusión a una posición debajo de la cola o sobre ésta, respectivamente.


429

Ciclo estral: Estado que se sucede repetitivamente en las hembras de los ma-míferos, durante el cual la hembra esta receptiva y preparada físicamente para la reproducción.

Cisandino: Elemento de fauna o flora que a partir de su centro de origen se dis-persó en las tierras bajas y en ningún caso atravesó la cordillera de los Andes.

CITES: Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora.

Cladograma: Es un esquema ramificado que muestra la separación de especies y que representa una hipótesis acerca del parentesco entre varios grupos de organismos a lo largo del tiempo evolutivo.

Clinal: Variación observada en el fenotipo de una población de plantas o ani-males a lo largo de un gradiente ambiental (temperatura, lluvia, pH del suelo, etc).

Clítoris: Órgano sexual de la hembra generalmente pequeño pero con algunas especies grande y llamativo, semejante en forma y origen al pene del macho.

Coleópteros: Orden de insectos que incluye todos los tipos de escarabajos.

Competencia intraespecífica: Proceso por el cual se genera lucha entre los individuos de una misma especie, por la posesión o uso de un recurso del am-biente.

Comportamiento de puente: Hace referencia a la posición que adoptan al-gunos individuos adultos para permitir que juveniles e infantes puedan pasar entre árboles; el animal que ayuda, mientras permanece asido con sus pies al árbol donde está, toma con sus manos las ramas de los árboles y funciona como puente para que los animales más jóvenes pasen sobre su cuerpo con seguri-dad.

Comportamiento et-epimelético: Comportamientos que solicitan atención y cuidado de un individuo por otro.

Conespecífica: Término que se aplica a las poblaciones que pertenecen a una misma especie.

Congenérica: Término que se aplica a las especies que pertenecen a un mismo género.

Cópula: Es el acto de la reproducción o unión sexual.

Coronilla: Parte superior de la cabeza, ubicada entre los huesos frontal y oc-cipital.

Coto: El bocio o coto no es más que el agrandamiento de la glándula tiroides, producida por la falta de yodo.


430

Cresta y cresta coronal medio-sagital: Se refiere a la ubicación sobre la región media superior del cráneo, y corresponde a pelos, campos de color que con-trasten con el resto de la cabeza y que se extiende a lo largo de la línea media donde se fusionan los huesos temporales en algunos mamíferos.

Cromosomas: Unidades portadoras de la información genética ubicadas en el núcleo de la célula. Pueden ser acrocéntricos cuando el punto de unión de los brazos (centrómero) está más cerca de un extremo que del otro, y Metacéntri-cos cuando el centrómero está en la posición media.

d

Densidad poblacional bruta: Número de individuos registrados por unidad de área.

Densidad poblacional ecológica: Número de individuos (o el biomasa) de cada grupo dividido entre la superficie del fragmento ocupado por ese grupo

Deriva genética: Cambios en la frecuencia de genes, o pérdida de genes, en una población pequeña debido a efectos aleatorios. Comúnmente corresponde a una pérdida de alelos raros.

Dermatoglifos: Son las huellas digitopalmares o plantares.

Dimorfismo sexual: Expresión dual de algunos caracteres morfológicos, que permiten distinguir machos de hembras en una especie.

Diploide: Número específico de cromosomas que posee cada especie los cuales van pareados (cada uno tiene otra copia) y están presentes en cada célula so-mática; la forma como se escribe es “2n=#”.

Dorso: Parte superior del cuerpo de todo animal, en la que se ubica la columna vertebral o espina dorsal.

Dosel: La parte más superior o bóveda de un bosque o árbol. Una capa relativa-mente continua resultante de la mezcla entre ramas de árboles adyacentes, el cual puede ser continuo (“cerrado”) o con porciones descubiertas (“cerrado”).

e

EBC: Estación Biológica Caparú (en al bajo río Apaporis, el sur del Vaupés).

Ecofisiología: Campo de la investigación ambiental encargada de estudiar el funcionamiento de las plantas, en la que se indaga especialmente acerca de la fotosíntesis, y se pueden evaluar efectos naturales o antropógenos sobre ellas.

Ecogeográfico: Concepto que involucra los puntos de vista ecológico y espa-cial.


431

Edáfico: Relativo al suelo.

Elongado: Alargado.

Endémica: Término que se aplica a cualquier jerarquía taxonómica, la cual es autóctona de un lugar y está restringida en su distribución a ese único sitio, región o país.

Endocarpo: Porción interna del fruto que recubre a la semilla y que en algunas especies, como las palmas, puede estar endurecida (= endocarpio).

Endospermo: Tejido de reservas nutricias de las semillas, que es digerido por el embrión en su desarrollo.

Epíteto: Adjetivo calificativo. Hace parte de la conformación de un nombre científico, el cual esta conformado por dos palabras el epíteto genérico y el epíteto específico.

Espalda: Región del cuerpo que comprende desde la base del cuello hasta la porción anterior más proximal de la rabadilla (= manto).

Especie: La unidad básica inferior de la clasificación taxonómica, consistente en una población o una serie de poblaciones de organismos similares y cerca-namente relacionados. La especie biológica se define como individuos que son capaces de aparearse libremente entre sí y producir descendencia fértil.

Especies gemelas: Son aquellas especies distintas que son bastante difíciles distinguir, una de la otra. por falta de un fenotipo único.

Especies pioneras: Son aquellas que primero colonizan un ambiente o ecosiste-ma que ha sido destruido o transformado drásticamente.

Estenotérmico: Restringido en su capacidad para soportar altas o bajas tem-peraturas.

Estro: Tiempo del ciclo estral en el que la hembra es atractiva a los machos y sexualmente receptiva.

Etimología: Disciplina de la literatura que estudia el origen y transformación de las palabras.

Etología: Ciencia que estudia el comportamiento de los organismos

Eumelanina: Es el tipo de melanina más abundante formada por gránulos esfé-ricos la cual absorbe casi la totalidad de la luz (de color más oscuro)

Euritérmico: Amplia capacidad para soportar altas y bajas temperaturas.

Exudado: Sustancia que sale por las hojas, flores, frutos, tallo, ramas u otras partes de algunas plantas, con o sin necesidad de hacerles una incisión.


432

f

Fenología: Estudio de los ciclos y temporadas de fructificación en las plantas.

Fenotipo: Características visibles tales como la forma, tamaño, color de un animal o planta, que provienen del desarrollo del genotipo en un ambiente particular

Feomelanina: Tipo de melanina formada por gránulos alargados ovales, que refleja la luz en las bandas del rojo, anaranjado y amarillo.

Feromona: Sustancia química volátil e inodora, usualmente una secreción glan-dular, que es captada por individuos de la misma especie y se utiliza para la comunicación; afecta Principalmente el comportamiento sexual atrayendo al sexo opuesto.

Filopátricos: Se refiere a un animal que tiene la tendencia de permanecer o re-tornar a su área hogareña, o a su lugar de crianza, con el propósito de quedarse sin migrar a otra área.

Filogenético: Se refiere a las relaciones evolucionarias de un grupo de organis-mos.

Flanco: Región que se ubica a los lados del cuerpo y justo debajo de las alas. En algunas especies su colorido es un importante carácter taxonómico distintivo.

Flujo genético: El intercambio de genes entre diferentes especies o entre dife-rentes poblaciones de la misma especie.

Forrajeo: Actividad que incluye la búsqueda activa de recursos alimentarios.

Frugívoro: Animal que se alimenta de frutos.

g

Género: Categoría taxonómica que agrupa un numero de especies semejantes derivadas de un antecesor común.

Género monotípico: Género con una sola especie.

Genotipo: Conjunto de información genética que posee un individuo.

Grupos mixtos: Grupos conformados por dos especies o más que se desplazan y desarrollan sus actividades temporalmente juntas.

Gular: Relativo a la región de la garganta.

H

Hábitat: Conjunto específico de condiciones ambientales (físicas y bióticas), en


433

las cuales una especie sobrevive y prospera.

Haplotipo: Gen típico de una población o una especie que no es alelo (por ejemplo en el mitocondrion).

Heterogeneidad genética: Variabilidad encontrada en la constitución genética de una especie.

Híbrido – hibridización: Término que alude a la progenie resultante de un cru-ce entre dos especies diferentes.

Himenópteros: Orden de insectos compuesto principalment, e por hormigas, abejas y avispas entre otros

Hipertrofia: Súper desarrollo de un miembro o un tejido.

Hipocono: Ver diagrama en Molar.

Holotipo: Ejemplar de una especie en el que se Basó la descripción de ese taxón, el cual es designado por el autor como “ejemplar tipo”.

I

Inmigración: Movimiento de un organismo o de una población en la que los in-dividuos llegan a otra población.

Interacción competitiva: Relación que se da por la demanda activa de un re-curso en común entre dos o más organismos (o dos o más especies).

Interescapular: Se refiere a la ubicación en medio de las escápulas.

l

Látex: Secreción muscilaginosa que algunas plantas poseen. Puede ser de co-lorido diverso.

Lepidópteros: Orden de insectos alados que incluye todo tipo de mariposas y polillas

Localidad típica: Sitio geográfico definido como el lugar en donde se encontró por primera vez una especie y de donde se colectó el holótipo utilizado en la descripción taxonómica original.

Longitud Cabeza – Cuerpo: Distancia tomada entre la parte más anterior de la cabeza hasta el punto donde se inicia la primera vértebra caudal.

Lordósis – Postura especial de muchos vertebrados que asiste al macho de al-canzar intromisión. Consiste en arquear la loma, pero el centro de la loma hacia abajo y las nalgas (y genitalia) hacia arriba.


434

m

Malar: Hueso que continúa la parte posterior de la maxila y forma parte de la órbita del ojo y el arco zigomático (pómulo).

Manglar: Comunidad vegetal típica de algunas zonas costeras tropicales. Man-to: ver espalda.

Manto: Nombre que se le da al pelaje que cubre la parte dorsal del cuello, hombros, y parte superior del dorso.

Melanina: Pigmento producido en las células llamadas melanocitos el cual es responsable de la coloración de la piel.

Meridional: Relativo al hemisferio sur de la tierra y en general a toda localidad o distribución localizada hacia la porción sur de una región (austral).

Meristemo: Tejido responsable del crecimiento y desarrollo de la planta.

Metabolismo basal: Consumo energético resultado del estado de reposo de un organismo.

Metacarpo: Serie de huesos que continúan al carpo (muñeca) y forman parte de la planta de la mano en las extremidades anteriores.

Metatarso: Serie de huesos que continúan al tarso (tobillo) y forman parte de la planta del pie en las extremidades posteriores.

Molar: Dientes más posteriores en la mandíbula y la maxila.

Monofilética: Se refiere a un conjunto de especies que comparten un ancestro común.

Monógamo: Tiene un solo compañero reproductivo a la vez.

Monotípica: Dícese de una categoría taxonómica que solo cuenta con una en-tidad subordinada.

Morfología: Forma o principales formas de los organismos.

Morfometría: Estudio de las diferentes dimensiones (ej. Longitudes) que tiene una forma (ej. Un organismo, o parte de él).

N

Neotipo: Ejemplar de una especie asignado por el autor para una nueva des-cripción ya que el “ejemplar tipo” no existe, o no corresponde a la entidad inicialmente descrita.

Neotropical: Región del planeta que corresponde a la franja entre los trópicos de América.


435

Nichos: Es el modo específico en que un organismo se relaciona con los factores bióticos y abióticos de su ambiente. Incluye las condiciones físicas, químicas y biológicas que una especie necesita para vivir y reproducirse en un ecosistema y su papel foncional en la comunidad.

Nominotípica: Subespecie en la cual el epíteto subespecífico es el mismo que el específico. Ej. Aotus lemurinus lemurinus.

o

Oclusal: Superficie de cierre.

Ocráceo: Color rojizo semejante al observado en una superficie oxidada.

Omnívoro: Animal cuya dieta incluye a otros animales y plantas o partes de estas.

Onomatopéyico: Nombre de un animal que se asemeja a su vocalización o ha sido derivado de ella.

Ortópteros: Orden de insectos que incluye todos los tipos de saltamontes y grillos.

p

Palinológia: Ciencia que estudia el polen de las plantas.

Paracono: Ver diagrama en Molar.

Parapátricas: Poblaciones que viven en una distribución geográfica contigua y en ningún momento sus áreas se sobreponen.

Parátipo: Todo espécimen colectado en la serie tipo diferente del holotipo.

Pecíolo: Parte de la hoja que une la lámina foliar con el tallo.

Pedúnculo: Prolongación que une una parte de la planta con otra, tal como el pecíolo

Pene: Órgano masculino utilizado para la cópula.

Pericarpo: Parte del fruto que rodea la semilla y la protege del medio ambiente (= pericarpio).

Pernoctar: Acción de dormir, descansar.

Piedemonte: Vocablo que designa la región de colinas bajas, donde comienzan las cadenas montañosas, o hace referencia a la falda de una montaña indivi-dual.


436

Pilo–erección: Pelaje erizado frecuentamente con un esfuerzo de parecer más grande.

Poliandria facultativa: Sistema reproductivo en el cual la hembra copula con varios machos durante la misma temporada.

Poligamia: Tiene varios compañeros reproductivos a la vez.

Poliploidia: Cuando una célula, tejido, individuo, población o especie, tiene más del doble del número básico (n) de cromosomas de la especie ancestral.

Politípica: Especie que presenta gran variación morfológica individual.

Posición lórdica: vea “lordósis”.

Prensil: Que tiene la facultad de asir o agarrar, como las colas de los atélidos.

Procumbentes: Dirigidos hacia el frente.

Provincia biogeográfica: División biogeográfica mayores, pero una subdivisión de biomas y reflexionando subdivisiones de un área grande, como Colombia y en la cual está dividido por “distritos”.

r

Rastrojo: Formación vegetal de tipo secundario y en estado de crecimiento temprano que generalmente se desarrolla algún tiempo después de una tala o quema.

Raya submalar: Franja o lista que se encuentra ubicada por debajo de la región del pómulo (malar).

Raya malar: Franja o lista que se encuentra ubicada en la región del pómulo.

Rayas temporales: Franja o lista que se encuentra ubicada sobre la región que se corresponde con los huesos temporales.

Rebalse: Zona de inundación estacional de los ríos de aguas blancas.

Región supra púbica: Aquella que se encuentra en el vientre arriba de los ge-nitales.

Reintroducción: Introducción de una población de una especie en una zona don-de en la actualidad está ausente y se sabe que históricamente estaba presente.

Relicto: Dícese de las áreas de bosque o una población de animales que aún persisten y que otrora constituyeron grandes extensiones.

Resguardos: Figura legal que hace alusión a territorios indígenas.

Ríos de aguas negras: Se conocen con este nombre por el color oscuro resulta-do de la mínima carga de sedimentos que transportan.


437

Rostro: Región de la cara

s

Sabana: Bioma con vegetación principalmente de pastos, herbáceas, con algu-nos árboles y arbustos dispersos; además presenta un clima característico con periodos de sequías y lluvias prolongados.

Salados: Sectores donde tradicionalmente vienen animales para comer los sue-los, al parecer por algunos minerales concentrados allí como el fósforo o para apaciguar los efectos de haber comido partes de plantas con defensas quími-cas.

Sexos dimórficos = Dimorfismo sexual.

Silla: Nombre que se le da al pelaje que cubre la parte dorsal baja de la espalda y caderas.

Simpátricas: Dos o más especies congenéricas que ocupan una misma área de distribución o que se encuentran superpuestas en algún grado (relativo a la simpatría).

Sinecológico: Hace referencia a aquellos estudios donde se indagan aspectos ecológicos de varias especies y sus interrelaciones. Autoecológico se refiere a estudios de la ecología de una sola especie.

Sinonimia: Entidades que poseen

Sotobosque: Nivel inferior del bosque, generalmente incluyendo aquella vege-tación hasta 3m de altura.

Stacatto: Utilizado en música para hacer mención a una interpretación en la que las frases son pronunciadas enfatizando en cada nota, la cual suena sepa-rada y no ligada a las demás.

Subespecie: Categoría taxonómica trinomial que corresponde a la división en-tre poblaciones de una misma especie, las cuales ocupan áreas de distribución distintas y que se diferencian morfológicamente una de la otra.

Superficie dorsal: Área del cuerpo del animal que se corresponde con la parte superior del cuerpo ubicada por encima de la línea dorsal o columna verte-bral.

t

Tapetum lucidum: Tejido reflectante detrás de la retina que refleja la luz den-tro del ojo, haciendo que pase dos veces por la retina, consiguiendo así una mejor visión en condiciones de poca luminosidad.


438

Tarso distal: La región más alejada del cuerpo de lo que corresponde a los huesos de la muñeca.

Taxón: Término con el cual se designa una categoría taxonómica de cualquier nivel (plural taxa).

Taxonomía: La clasificación de los animales.

Tégula: Pequeño lóbulo o escama que recubre la base del ala anterior en los insectos.

Temporal: Hueso plano par que se ubica detrás del frontal y forma parte de los lados del cráneo.

Tolerancia ecológica: Es la capacidad que tiene un organismo de adaptarse a los cambios del medio ambiente en el que vive (= resiliencia).

Transandino: Elemento de fauna o flora que a partir de su centro de origen se dispersó y atravesó la barrera que representa la Cordillera de los Andes.

Tributarios: Ríos que contribuyen con su caudal a otro.

u

UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

Ultrasónicos: Sonidos de alta frecuencia, inaudibles para los humanos.

v

Varzéa: Vocablo brasilero que designa un tipo de selva que se desarrolla sobre suelos limosos aluviales que están sujetos a inundaciones periódicas de ríos de aguas blancas.

Vertiente: Término con el que se conoce a las laderas de un conjunto montaño-so y por el cual se vierten las aguas lluvias hacia uno u otro lado.

Vicarianza: Es una separación geográfica de una biota continua de manera que ésta se convierte en dos o más subunidades geográficas. Esta subdivisión pue-de dar como resultado algún tipo de especiación, o en otro caso producir una variación geográfica intraespecífica que da como resultado poblaciones dife-renciables.

Vientre: Área del cuerpo que se corresponde con el pecho y el vientre.

Vulva: Parte mas externa del aparato reproductor de la hembra.


439

z

Zoogeografía: Estudio de la distribución geográfica de los animales.

Zoonimia: Conjunto de nombres que una o varias culturas humanas dan a los animales.

Zoónimo: Es el nombre común (vernáculo) o científico que se le asigna a un animal.


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Primates de Colombiase terminó de imprimir

en la Editorial Universidad Nacional de Colombia,en febrero de 2010.

Bogotá, D. C., Colombia.

historia natural de los primates colombianos

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