historical biogeography of spatholobus (leguminosae

20
Biogeography and Geological Evolution of SE Asia, pp 259-277 Edited by Robert Hall and Jeremy D Holloway © 1998 Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands Abstract A phylogenetic analysis of Spatholobus and its allies (Leguminosae-Papilionoideae) is presented The resulting phylogeny is used for a historical biogeographical analysis of SE Asia together with the phylogenies of three other genera: Fordia (Leguminosae-Papilionoideae), Genianthus (Asclepiadaceae), Xanthophytum (Rubiaceae) Areas of dis- tribution, based on all species, are defined The distribution areas coincide in large part with the tectonic terranes of SE Asia, and they are briefly discussed in connection with their possible geological history The result of the biogeographic analysis, a general area- cladogram of SE Asia, is compared with the available geological information The general area-cladogram shows the existence of four major groups of areas: areas on continental SE Asia, areas around the Isthmus of Kra, areas on the Malay peninsula and areas on Borneo The first split in the cladogram is between the continental SE Asia group of areas (including the Isthmus of Kra) and the Sundaland groups This can be interpreted in terms of varying sea levels between the mid-Eocene and the Pliocene The areas on the Malay peninsula do not show any tectonic event, because the areas were welded together long ago, before the development of the analyzed genera The separation of areas on the peninsula are perhaps due to ecological factors The first four splits in the Borneo clade probably reflect uplift in the late Miocene-Pliocene of the areas of Meratus, SW Borneo, Semitau and NE Borneo For other areas such as the Philippines and Sulawesi, not enough data were available The general area-cladogram is also used to reconstruct the biogeographical history of the genus Spatholobus It is suggested that the genus came from around India, invaded the dry Sunda shelf during a period of low sea level, and speciated due to the isolation of the area after sea level rises There were renewed invasions from the mainland into the Malesian archipelago during later periods of low sea level Introduction Although biogeographers have always had an interest in geology, this has been renewed since the broad acceptance of plate tectonic theory in geology and the introduction of cladistic meth- ods in taxonomy Taxonomists are not only in- terested in describing the flora and fauna, but also in discovering historical relationships, the phylogeny, within a group of taxa under study When the phylogeny of a group is known, it is also possible to set up a hypothesis about the history of the group in space and time In many cases speciation will be related to events con- cerning the area defined by the taxa, eg, isola- tion On the cladogram, distribution data of the taxa within the group can be plotted By com- paring and analysing the area-cladograms of dif- ferent non-related groups, a general pattern will appear This pattern, a general area-cladogram, may give information about the history of the areas, and thus be of interest to geologists Spatholobus consists of 29 species of lianas in SE Asia (Ridder-Numan and Wiriadinata, 1985; Ridder-Numan, 1992) The closely allied genera Butea and Meizotropis occur only on the main- land of SE Asia Both genera are comprised of two species (Sanjappa, 1987) Spatholobus and its allies, Butea and Meizotropis, belong to the Leguminosae, subfamily Papilionoideae As an outgroup for the phylogenetic analysis the ge- nus Kunstleria has been chosen (Ridder-Numan and Kornet, 1994) This genus resembles Spatholobus, but differs in the amount of leaf- lets, the shape of the pod and the flower Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae-Papilionoideae) and allies in SE Asia J W A Ridder-Numan Rijksherbarium/Hortus Botanicus, University of Leiden, PO Box 9514, 2300 RA Leiden, The Netherlands Email: ridder@rulrhbleidenunivnl Key words: historical biogeography, phylogeny, Leguminosae, SE Asia

Upload: tranhuong

Post on 28-Jan-2017

233 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� ���

������������� ���������������������������������������������� ��� � �!� ����"������ �#���$�%��"����&�'�(��)����*���+� ��������,�� ����-��.������� �

��������

�� �������� � �������� ��� ������� ��� ��� ���� ���������������������������� ��� ������� ��� ����������������������������������� �������������� ������������� ��� ����� ������� ����� ��� ��������� ��� ���� ������� �/�� �������������������������!������������� ������ ��!�0�������$��"���� ������������������������!�������������� ��!����������������������������� �� ������������������������ ��� ����������������!��������������������� ������� � ��������������������������� �����������

�������������������������� ��������!������������ ��������� ��� ��� ����!� ��� ������� ����� ��� �#������������ �������������������������� ����������������� $��� � ��� ����� ��%��� ������� ��� ���� � ����� � ��������������!���������������&����������'��!����������(����������������������)����

�������������������� ������������������� ������������������������������ ���������&����������'������������������������������ ���������������������#������ ��� �#��� ���� ��� ������ � ��� ������ �

��� ����� �� ��� (����� ������� ��� ��� ����� ��� ��� � #�!� � ���� ��� ����� ��� ����� �������������!����������#����������������*����������������������������������������������������� ����� ����� �����

��������������������������)���� ���������������� �����������������(�� ����� ���������������(�����!�+�)���!�����������,��)�����-��������������� ���� ��� ���������� ��� �������!� ��� ����� ����� ���#�������

������������ ������������������������� ����� ��������������� ���������������������������� ����&������������������������ ��������������&���!��#���������������������������������������������#�!����� ����� ��� ��� ��� ��������� ��� ��� ���� ����� ��� �#�������������������#��������������������������� (������ �� �������� ������ ����� ������� ��� ���� ���#��

�������

������� � ����������� ����� ������� ���� �� �������� ����������� �������������������� ��������������������������������������� ��������� ��������������� ������� ���������� �� ����������� ������������������� ����������������� ����������� ������� � �� ���� ������ ���� ������������� �� � ������ ��� ���� ���� ����� ���� ���� �������������� �� �������������������������� �������������������������� ��!������ �� ���������� ���� ������������������� ������� ���� ����������������� ������������� ����"������������ ���� �� ���� ������ �������� ������������������ �������������� ����������������������� ������ ����#����������������� ��� �� �������������������� �� ��������������������������$��������� ������������ ������������������������� ��������������������������������������������� ������������ �������������������������������������� ��� ������� ��� ����� ����� ������ ��� ������������������������ ��������������� ���� �������������� �������������� ������� ����� �

%&��� �� '( �����)�������� � �� ������ *�+�,( �����)�����*���-����������������� ������������������������������������������������� ����������%&��� ���$������������������� �������������� ���'%��.������*�+/-�� ������������� ������ ��������������������������������� ��� ���0�� ������� ����� ��� 1�� � ��� ������ ��� �������� ���� ������������� �������� �� ������������������������������������'( �����)������� 2������� *��3-�� �� �� ���� ��������� ��������������� ������ �� ������������� �����������������������������������������������

��������� ���� ������� �� ��������� �� �������� ����������� � ������ ���������

4�� �����( �����)����������������������������������� ��!���������"��#����$%���&�'()*��+,--��.�"��#����/��0�������#�1����2� ��##��3���������#�����!���

2��������5�� ���� ����� ��������������������0�� �������%&��� �

Page 2: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�67 4����##��50����

/���(������������������������������������������.���������������� ���� �������!�/����������������0� �����1!������� ����� � �������)"�2����� ���� �����������������!����������#� ���� ������������� ���� ����������������������������������������������2������345!�6&�7�89�

�������

������������� ��������� ���������� ��� ��������� ��������� �� �� �� ����� ��� 8��� � '*�66-,��������� ���� �������������� ��������������������! ���������������� ����'�������� ������������-��������������������������������� � ���� � ������ ��������� ����������������� ����������� ���� ����9�� � � ��:������������'���� ��������-�� "�� �� �� ������ �� ��� �� ����� ���� ���������� �� ��( �����)����'*��6-�� ������������������������� ����������������� ���������� ���� �� �� � ��������� ��� %&� �� �� ������!�������"�� ������������������� ���� ��������������������� �������� ������������ ������������ �������������� ������� �������������������� ������������� ����� ���� ��� ��� ����� ������� ����� '$���!��� *��7,� $���!�� ���� ;�0�������� *��*,� <��������� *�+=�� *�++,� >����� ��� ����*��=,� )������ ���� 1���� �!�� *�+*,� 1���� *�++�*��7,� �����*�+*��*�+/,�?����������(�����*�+/,������������������ ��5�;��� �����*��6-��%�������������� �������� ����� ����� ���������� ���������� ���� �������� ���� ��� ��������� ����������� 1�@1� '%��������� *��*�� *��=-�� 8��� +6'>��� ��� *�++-�� 1�� ��� 'A��������� *��=-�� ���

<�><��'?�������*���-�>��� �� ��������� �� ���������� ��� �� �� �

���� �� ���� ����� �� �������� ��� ��� ����������� ��������������������������������������� ��� ��� ������� ��� ������������#��� ��� ������������������ �� ��� ������ ������ �������������������� ���"����� � ���� �� ��������������� ������� ��� ������� ��� ����� ��� ���� �������������������� ��������������� �������� ��

6���

����������� ���������������������������� ����� ������������������������������������ �������� ���� ��� �/� ����������� '����� �� ��� ������� ��������������������������������������������-�>������� �������( �����)����'*��6-�������������������������������� ��������� ��������������� ������ ������� ���������� ������������� ����������������������������� ������������������ ����� �� �� ����� ���� ���� ��� ����� ��������������������������� �� ���������������������������!����������������� ����B��������������� ��������������������������������������������������!�������������� ������ �����

S. acuminatusS. albusS. crassifoliusS. purpureusS. merguensisS. dubiusS. latibracteaS. viridisS. harmandiiS. apoensisS. latistipulusS. maingayiS. littoralisS. oblongifoliusS. hirsutusS. macropterusS. ridleyiS. suberectusS. pulcherS. pottingeriS. auricomusS. multiflorusS. auritusS. persicinusS. sanguineusS. gyrocarpusS. ferrugineusS. parviflorusB. monospermaB. superbaM. buteiformisM. pellitaKunstleria

S. acuminatusS. albusS. crassifoliusS. purpureusS. merguensisS. dubiusS. latibracteaS. viridisS. harmandiiS. apoensisS. latistipulusS. maingayiS. littoralisS. oblongifoliusS. hirsutusS. macropterusS. ridleyiS. pottingeriS. pulcherS. suberectusS. auricomusS. multiflorusS. auritusS. persicinusS. sanguineusS. gyrocarpusS. ferrugineusS. parviflorusB. monospermaB. superbaM. buteiformisM. pellitaKunstleria

S. acuminatusS. albusS. crassifoliusS. purpureusS. merguensisS. dubiusS. latibracteaS. viridisS. harmandiiS. apoensisS. latistipulusS. maingayiS. littoralisS. oblongifoliusS. hirsutusS. macropterusS. ridleyiS. suberectusS. pulcherS. auricomusS. multiflorusS. auritusS. persicinusS. sanguineusS. gyrocarpusS. ferrugineusS. parviflorusS. pottingeriB. monospermaB. superbaM. buteiformisM. pellitaKunstleria

� � �

Page 3: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �6*

/������6�������������� ��������1��2������������������ ��3�) �/�� ����� ���!�:55:�2�6 ������������'�� ;���!�:553�2�< 0�������$���$����!�:557���,����������� ���������������������������������� �������������� �����������������$�����������$��,����������� �����������������������������-���3�

����

����

����

��������

����

��� ���

����

����

����

����

����

���

����

����

������������ ���

������� ��� ��� ���

������ ������ ���

�������������� ��

��������� ��

����������� ��

������� ���

������� ���

���������� ��

�������� ��� �� ���

����������� ���

����������� ���

�������� ��� �

�������������� ������ ���

���������������� ������

������������� ��

������������ ��� ���

��������

����

����

����

����

����

����

����

����

����

������

����

����

�������� ���� �� �

������������ ��

�������������� � ��

����������� �

����������� ��

������������ �� ��� �� ��� ���

����������� ��

������������ ��� ���

����� ��������� ��� ���

��������� ���� � � ��� ��� ��� ��� ���

�������������� ���

����������� ��� �� ���

������������� ���

��������� ���

������������� ���

��������

��

���

����

����

����

����

���

�������

����

����

����

���

���

���

���

��

�������������� �����������

��������� ���� �����������

����������� �����������

�������� �����������

������������ ���������� �!

���������� �

������������ �

����������� �� �

�������������� �� �

������������������ ���

�������������� ��� ��� ��

��� ���������� ��� ���

��� �������� ��� ��� �� ��� ���

�������� ��� ��� ��

���������� ��� ���

�������� ���

������������ ��� ��� ��� ���

������������������ ���

���������� ��� ���

������� ��� ���

����������� ���

�������������� ���

��������� ���� �����������

��� ������ ��

�������������� ��� ��� ��� ��

����������� ���

�������� ���

�������� ���

�������������� ���

��������

���

���

��

������

���

��

��

��

���

���

��

��

��

��

��

���

��

��

��

��

��

���

���

��

���

��

���

������������� �� � �� � �� �� ���

�������� ��� ��� ���

��������� ���� �� � � ���

����������� ��

����������� ��

��������� ��� ���

������������� ��� ���

���������� ��� ��� ��� ��� ��

������������ � � ��

��������� ��� ���

��������������� ��� ��� ��

����������� �� ���"� ��� ��� ���"� ��� ���

������������ ��� ��� ��� ���

�������� ���� ��� ��� ��� ��

����������� ��� ��� ��� ��� ��

������������ ��� ��� ��� ���"�

��������� �� ���

����������� ��

��������� ��

����������� � ��

����������� ��� ��� ���

�������� ���� ��� ��� ��� ��

���������� ��� ���

������������ ��� ��� ��� ��� �� ���

������������ ��� ��� �� ���

������������ �� �� ��� ��� ��� ��

��� �������� �� ���"� ���

�������� ���� �� �� �� � �� �

���������� �� �� �� � ��

��������� �� � ��

������ ���� �� �� �

�������� ��

!�������� �� ���"�� ���"��

� #

$

%

����#�����������

1�@1� '%��������� *��=-� ���� ���� ���� ������������ �� ������ ��� �� �� ������� ����������������������������� ��������������� ��� �������������� ���� ���������� ����������� #�� ��� ���

���� ���� ���������� ���� ;���� 1��� ��� �������';1�-�������������������� ��������������������� ������ �������� ���� ��� �� �� ������� ��� ����������� ���������� ������ � �����C����������� �������� ���� ��� ������������ �� ������������ ���� ������������ ��� '�$(-�� ���� �������

Page 4: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�6� 4����##��50����

������������������������� ������� �������������������������������� ��������� �������<������������ ������ ������������������������������������� ��� ��� ��� �� ���������� ��� ��� ���� ���������� ��� �� � ��� ��� ������������ "� !���� ������������������������������������������������������� ������������������������ ��;��<����';��� ��������;��� �����*���-����������� �������������������������� �����"����� � ���1��� ���'A���������*��=-���������

�������

>����� �� ���� ������� ��� ���� � ����� �������������! �� ���� ������! �� ������ ��� �� �������� �� ������������ ��� �������� ��������� ������� ��������������������������� ��� ���1�@1�������� ����������������� ��� ���������';1�-� ��� �� ������ ��� �+�� ������� ���� �� ���� ������ ��������7�36�'> �*-���������� ������� �����'<"- ��� ������ �� ��� %��������� ���� B�����'*�+�-��� �� ������������������������������� �� ��� �� ����������� ����� ������������������� ������*7�777������������������������������������� ���� ������� ��� ������������ �������������������� ������ ��� ���� �� ������ � !���� ����� ���;1�:�������������C������� �� ��������������������������������������������;1�:��'�����D��+�������-���������������������������+7��6���������������������������������� �� �������� !�������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��1��� ����������� ����������� ����������������������������� ��� ����� ����� ������� �� �� ����������������������������

/������������������

����������;1�:�������� � ���������� ���������������������������������������������C���������� ��� ��� ������� ���� �� ������ ��� ������ ���� ��� �� �� �� '>��� ��� *�6�,� <���������*�++-�� %����� ��� ������ ��� ����� �� �� ��������� �� ���� ����� ���� ��� ��� ����� �� ����� �������� ����� ���� ������� ������;1�:�� ���������������� ���� � � ��������� ����� �� ����� ��*���������������������� �������������������� ��� ��������������� ��������� ���� �������������������� ���� ������ ;1�:�� ����� � ����� �� �� �'> �*$-� ������! �� ���������������������������

���������������������� ������������� ��������������� ���������� ���� � ����� &������ ���� ����� ������� ��� �������� ���� ������� �������������� ���

����� ���� ���� � ���� ������� ���� �� ��� ���� ��� ��������������������������������C�����;1�:������ ������ �������� ������������������ ������� �������������������������������������������� ������������ ������� ���� �� ��.��� ���� �� ���� ��� ��� �����!��������� ������������������������ ��� �� ��������������������������������������������������� �� ����� ������������� ����������� �� ������ �� ���� ��������� ������������������������ ���������������������"������� ������������� �����!�������� �� ������ ������ ��������������������� ���������������� �� �������� ��� ���� ����� ��� ���� ������ ������������������ ��� ������������� ������ ����"����� �� ��������������� � ��������������������������� ������� ����'( �����)�����*��6-����������������������������� ����� ���������*������ �������������� ������� ���� �� ���������� ��� ���������������������� � ����������"������������������������! ���������� ��'> �*$-�

���� �� ��� ��������

<��� �������� ������������������������!��� ��� ��� ������� ���� �������� ���� ������ �� ��� �������� �������������� ������������������ ��� ��� � �� ���� ������ $������ '*����� *���-�� $���!�'*��7-�� $���!�� ����;�0������ '*��*-�� <�������'*�+=�� *�++-�� ;������� ���� <��������� '*��3-�)����������0�� ��� '*��*-��1��� '*�++��*��7-������� '*���-�� ������ ���� ?������ '*���-� ��E���'*���-�� ����'*�+*��*�+/-������?���������(����'*�+/-��;������������������������������ ���� ������ �� ��� ������ �� ��������������������� ���� ��5� 1�@1� '%��������� *��*�*��=-�����8��� +6�'>��� ���*�++-��<�><��'?�������� *���-�� <#;1#)&)�� '1���� *��=-�� �����%�')����������0�� ����*���-������������� � ��� ���� �������������� �����

������ �������������������������������� ��������������� ���� ����� ������� ���������� ��"�������������� �������� ��������������������������� ��������� �������������� ��������� ��� ������������ �� �������������������������������������� ������ ���� ��� 9���:� ���� !����� ����� ���<���������� ����������9������:������B ������������������������������������9����� �� �:�� ��� ��� ��� ��������� >��� ��������� ����� ����� ����� �����������%&��� �� ��������;���� ������� ��������������������������������� ���������������������������%&��� ���"�������� ���������������� �� ������ ���� ����� �� ���������� �� ��������������� ������������������������������������� �� ���������� � ��� ���� ��� ���"�������������������������� �� �������� ����� ������������������

Page 5: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �6=

� ���������������������������������������� ����� ���!����� "� ���� 8�� ����� '*�/=�� *�/��*�++-�� 8��� ���� '*�+���� *�+���� *����� *��6-�;��������'*�++��*��7��*��*��*��3���*��3���*��6-�������<������� '*�+/-�� B������� ��� ���� '*��=-�(�� ���������'*��7-��8����'*�����*��6-�

/��#���

���������������������� ������� ���������� ������ ���� ������� ��� ��� ���� ������ 7��#��'%������*��*-��8���������'2���!�������*���-�9���������'���� ���*��7-����� ���������������� ���'> ��-����������������� ������ ��������%&��� ������ ���� ����;���� ������� �����'> ��=�����3-�������������������� ������ �9��������������� ��)���A ����

/��#�����������������������

��� ��� � ����� ������ ���� ��� ���� � �������� ������������������������������� ������������� ������ ����������� ��� �� �������������� ���'> ��-������� ���� ���� ����� ����� ������ ��� ����� ���������������� ��� �� ����������� ����������� �'*��*-�� %���� ������ ����� �� ����� ��� 'D� ��������� �� �� ���� ������� ����-� ���� ����� ������ ������ ������ ��� ����� ���� ��� ������� ����������������������� ��� ��� �� ������������ ��������� ���� ���� %���� ������� '%�����*��3-�������������������������������������������� �� ���� ����� ��� ���� ����� ������ � ��������� ���'9�������������:-��������� ������� ���"������� � ����������������� �������� �� ���������F������ ���������F�� �������������� ������� ��������� �������� ����������������������������� �������������������9�������������:� ����������� ������������������� ������������������������ �� ����� ��������������������������� ��������������������������� ����������������������������� ��� �������� �� ����� ���� ����� ������ ���������� � ���� ��� �� ����� ������ �� ���� �������������� �� ������� �� ��������������������� ������������������ � ��� �������������������������������

����������������� ����������� �����������1��������������� ����� �������� ���������������������������� ��� �����������B��������!��������'�����E����� ��������������������� �-��������������������� ��������� ������������ �� �������������� ���������� ����������� ��C ���� ���� E�����������>���������������� E�������������������� ���������� ��������� E��������� ������������������������ ����������������������������� ��

���� ��� ������� ����"�� ������������������� �������������������������� ������ � ��� �������������������������� ���������������������������������������������������� ���������������������� ��

������������������������ ��� �� ����'> �����=�3���-��������������������� �� ����������������'����������-� ���������������������� ���������'D�����-� ����������������������������������������' �������-������� 'D����������-�� "�� �� ������ ��������������������������� �������������������� ���������� �����! ���������� �� ����������� ��� ��� ������� ��������� ��� �������� �� ���� �� ��'� ��� ����-�� �� ��� ��� ��� ��� ���������� � ������� ����� ����������� �� �� ������� ����� ���������������� �������� �� ���� ����� ������ ��� ��������������� ���� ����� ��� ������ � ���������������������� ������������������������ ��������� ���������������� �� ���������� �������������� !���������� ����"�������������� ��������� ����� �������� ��������� �������� � � � ��� ��������� �� ������ ���������� B �������� ������� ���� ������� ���� ��� �������� ����� �� �� �������� ���������� ���� ��� 9��� ���:� �������� ���� ���� ��� ��!���� ��� ������������ �������� ����� �������������������������������������� ������ ������������ ���� "�� ���� ����� ��� ��� ��� ��� ��� �� � � ���������� ���������������������� ������������ ��������������������'D����� ������������������������ ������ ������-�� ����� ��� ���� ����� ������� ����������������'��������-� ���������� ����������'������� � ��� ����� E����-�� ���� ����� ���� ������������ � � ��������� ������������������������������� �� ��������������������������������� ������

��� ���� ������ ������ ������� �� �� ����� ���� �����'������ ������� 9� �� �� �����:-� ���� ��� ������������ � �������� ������ ����� ������ ��� 7'?����������(�����*�+/-����� ������ �� ��������� �� � � ����� ������� 'D� ���� ���� ���� ������������-��"���� �������� �� �������������������E����� 8�������� ����� ������ ���� *� ���� �')����������1���� �!��*�+*-�������� �� ���������������������� ������� ���'�!�������� � ���� ��������-��������������� 9G:� ') ������ "���������� ���������-����������������������� ����������������� �� ���������������������������������C ����������� ���� ��������������"���� ��������� �� � �� �� ����� ����� �������� ����� ����� ������� ���7����������� ���*�� �������������� �������������������������������� ���7����������������� ���� ������� ����� ������������� �������������� ��������� �����������'����������� ���� �-��������������������� �������������������� ����� ��������� � � ��� '����E���-������ ����������������� ����������������� ���1�@1

Page 6: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�63 4����##��50����

����� ������

����

����

�������� �������������

��������

���� ������

����

����

/���4��<����������������������������1��2�������!�������� ������/�� ���

Page 7: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �6�

��������� ������

����

����

������� ��� ������

����

����

/���5��<����������������������������������0�������$�

Page 8: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�66 4����##��50����

/��������� ��������������������������: �'����2�= �&���2�> �'��������+�,���2�8 �)����������������&����������)����23 ���)����!����������������������������!�?��2�9 �&�� ���!�@���!���A���$�!� �����������������������)����2�B �(������� �������C�������2�4 ����������2�5 �������&�����2�:7 �,� �����&�����2�:: ��������'���2�:= +�(�����������2�:> ���(�����������2�:8 ��������2�:3 �����������2�:9 �,��������2�:B ��������� ��������������2��:4 �+D�#�2�:5 ��+�)���2�=7 �������2�=: �������;���� �������������������)���2�== �,+�)���2�=> �,��)���2�=8 6�������)���2�=3 �(�����2�=9 �������2�=B �,���������������2�=4 �����������������2�=5 ���������

– 10

– 30

– 20

– 10

2

1

3

45

7

8

9

1011

12

13

14

15

16

17

18

19

20 21

22

23

24

25

26

27

28

29

6

70 80 90 100 120110

=�*�*�'%���������*��=-������������������ ���7� ���� *� ���� � �� �� ������� "�� �� ��������� ������!������������������������������������������������������� ������������>������������� ��� ��<�><��'?�������*���-��������������������������� �������� ���� '������������� ���������� �-������������������������������� ���7�����*�

/�������

����� ��� �� ��������������� ��> ������������������������� ��� �� �������������� ��������������� ��� ������ ������ �� �� ��� � ��� ���� ������ �

������������> �6�� "�� ���� ���������������� ���'����������� ���� ���-� ������� �������������������������������� ������� ����������� �� �����������������'������� ����������������������-���� ���� �� ������������� ������ ������ �� ���' ������� ��� ���� ������ ���� �����-� ���� ������������������ ������������������������������������ "����� � ��� ��� ����� ���� ���� ������� ��������� ������� ���� ��������� ��� ����� �� ���� ��� � �����������'*-� ���������� ����"�� ������� �������� ������ ��� "�� �� ���� ���� ���� ���� ���� �� �� �������� ������������������*+�777��������"���������������� "�� ��� ���������������������� �������������� ��������� ���������� ��������������������

Page 9: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �6/

���� ��� ���� �� �� ������� ������� ������ ���� ������� ������������� ��' �����������-�:�#��� '�-� �� ���� ���� ������� ����� ��� ���� "�� �������� ����� ���������� ��� �� ����� �������� ���������� �� ������4���� ��'��*67�;�-��"��������������� � �� � ��� &��� �� �� ���� &����� &������ '���7;�-����� ������8 ������������� �������������� ������ ������������ ���;�0�����'=-�� ����)���������2��������������������8 ���������� ������ ��������� ������������ ����0����&��������� ��������������� � � �������������������� ����������� ������������ ��������� ����������������������������������� ����������� ���;�������1�:�#��� '3-��$��������������������"�� �������$�������������� ��������������� ������ �$������������� ��������� ����� �� ���&����� &������ ��� ���� ����� �� "�� ��� ������������ ������<���E� ��������������������� ��� �������� ��� � ���� �� �� ����� �� ��������� ������������������������$�������������������������� "�� ��� ������� ������ ���� � ��� ���� ���� ������� ���<������0�/�����#� '�-��&����$���������������� ������ ��������� 0���� ���� H����� ������������������ ������������ �����������������&���$������������������������ �����'���������-������������% ����,�)�0��������������������������� ����������������� "����� ��,�H����� �� ��������������������%�<� ����%�<� �������"����� ����� ���������������A������������ ������1������E� ����������������������%���;��� ��� �����&����� <����� ������� % ����� � ����� ���� ���A����������� ����� �� ����&����� ���; ����1��� ���� "����� ��� ���� % ����� ���� ���� �����0����1��� ��I&������� ��� ��� ���� � ���� ����� ���������������������� �������� ������� ��������������� ���������� ����� �������� ���'7�����5���������8���������������8����������� ��������� ������������-�:�#������ '6-�� "����� ���� 8� ����� %���A��� �� <������� ��� ����� ���� ����� ��� $����������������"����� ����%����<� ��������% ������ ������� ������ �� �� ������ ��� ����� ���� �� ������������������������������������������������ ���� ���� ����� �� '7�� ������������8�� �����5�����9������������9����������-��������/����������'/-������;�� ����� ����������������� ��������������% ��������������� �� ������������������ ����� �����������;�� ������ ������� ��������� ���� ���� ������� ��� ��������� ����� ��� �� ��� � �� ���� �� ��� ��������=7����;��������������������� ������������� �' ������������-��B����� ��������������� ������������� ���� ��� ' �� ������������-� ���� ���������������������� ��

� /�����#� '+-�� %���� ��� ����� �� ���� ����������� ��� ��� ������ ����� ���� "������ ��� 2���� "��� ���� ����������� ���� ����� � ��� �������� �������������������������������� �������� �������������� �� �� ����� ���� ����� �������� ������� ����� �� ���� ������ �� �� ��� ���� ��� � �� ���������� ���� ���� �� �� ������� ������� ������ ������������������*+�777�������������������� ��������������������������������������� ���������"������ ������4���������������������������������������������'�������*���,�%���� ���*�6*-��#�����������������������%����������;�������������� �����������"���������2�������������� ���� ��������� #����� ���� ���� �� �� ������� ��� �� ������������ ��$�����������1� � �� ��������%����� ������������ ������ ������������ ���.�#����� :����#����#�0������� :����#�� '�� ���*7-������������������������ ��������������� ������� ������ ���� "�� �����������������������%���������������� ������; �����; �����'*=�;�-�� ������������ "������� ��������� ����� ����#������) ������"������������� ������������ ��'8��������������=�$��������#���;���������#�0� ������� '**�*���*6-��1���������2���������� ����;��������� ���������)�����%������������������% ����'���������������-��>���1����I2����� ������������������� ������������ ���� ��������������5���� �� ���� ���� ����� �� ������ >��� � ;����������� ���� � ������ ���� ���� ������ ����� ��� '7�������������7�������������7��������������-��>���)%������������������������ ������������ ���1�������� ������������#� 1� ������� '*=�� *3�*�-������&����;�������� ������% �����������%&�%��������������������������������������"������ ���� ���� $������(��� � ��� �� ���� ������������&����;���������� ����;������'0������ ���� �-��&�;�������������������� ������������� �'7������-��% ��������������������� ���������������� ��'7�������#��������7�������������7��������.-�%&�%����������� ������� ���� ��������� ��>7���!����7������������-� ������������� '*/-���������� ���������%��������� ��� ���������������������������������� ����������������;��������'*��6-������������������ �������������A����������� ��������������������������%��� ����� �� ������<�������������� ������������������������� ���������������������� ���� � ��� �� ����; ������'(��8����������������*���-�������������������� ������������ ���;�4�!��'*+-�� ����4���� �������� �����<���E� ������� �����!����������������� ����������"��� ��� ������ ���� �� ��� �������� ���� ���� ����������������������� ������ ������������� ��'8��5�����������������-� ;�������� '*�-� �� ���� ������� ����� ��� $������

Page 10: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�6+ 4����##��50����

����������� �������������������������� ������� ����� ;���E� ��� ������ ���� �� ������ ���� ������������ ��'9���������5?�������-� ������� '�7-�� ���� �� ���� �� ��� �����2�� ��� �������;���E� ������0��������� ������!����������������������������������������������������� ������������������ ���������������� ����������� ��������������� ���'9����!����������9�����������9���������-� ���?���@����������#�0;��������'�*�������-�%�����!������������������� ����������$����������) �$����������������������(�.���<���!�������� ������ �������� ����� ���� �� ����� �� ���&����� ; ������� 1����� ��� ���� �������� ����� ��������������������������������� � ���� ���1��������������������� ����������� ��� �����������,� ����� � ����� �� ��%�����!I<�$���������

�� ��� ���� ���� ����� ��� '9�� ������������ 9������������� 9�� ����#��������� 9�� �����-�� )������ ��� ��) �$������01�������� '�=-� �� ������ �� ���;���E� �� ��������� ���� ���� ������ ������ ����������� ������������� ������� �������1����������������)&$������������������������������ ������0���; ������1� ������� ������ ���� ���� ���� ���� �������� ��'9���������#��������-�@1�������� '�3-�� <������� &���� $������ ����������;��!�� ���� ��� ������ ���� ���� 2�� � �������!������ ��������;�!������%��� ��������� ��������������� �������������!�������2�� ���������������� ��������������� ������������������; �������� ������ ���� ���������� ���� ���� ���� ������ ���'8��!��!���������9�����������-���������'��-������;����������� ����������

/���6����� ����������� �����������������������@�#������������������������!������������������������������������������������#�����������!���������������������������������������������������������������� ������&�����!��.� ����������!�)��� �)����������!�'�� �'�������������!�'�� �&����������'��!��� ���������!��� ��� ���!�(� (��;������!�(� �(�����!�(;� �(�;������������!�,A �,��A���!�,� �,� �����&�����!���� �������!�E� �E���������������!E� �E�����������!�""- �"��"�#��-����!�� �������!�� ������!��- �������-����!��-� ���������-����������!��� ��������������!��� �������

��

�����

���

�� ��������

��������

��������������������

�� ��������

���� �����������

��� �

��

��

��

������

����

�� !�

��

��

�"

���

� �

��#

$%�

��

��

� � ��

���!������

��

���

$��

����%�"���%

�����

�%����

&�

��%"���������

�&�!&�

�%"���

�%"���

�%��#�

����������

�%��#�

�����

����"������'

� �

�����������������

�������������

����

�"��� �

���

���(��

�� �%��#�

)����� � �����

��� �

)��������

��� ���

Java

���%�*��

Page 11: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �6�

� ��������������������������� ������0����; ��������������� �����������%&�$���������������������� �������������������� ������ ������������ ���$���?���'�6-� ��������������%����<� ������ ������� ������������������������ ���������%���<� ���%��� ������� ��#� ������'=��;�-��1����������1� � �� ����'; �����-���������������� ��( �� �������������*/�;��������������������� ����������� ���0� $���������� ��#� � $���������� '�/�� �+-�� ������������������������1� � �� ��������������������� ��������������������� ����� ����;�����������������������������������������; �����������������������������������������1� � �� ���%�����������������0E��� ���������������������������������� � ������ ����<�������%��� ����1� � ��� ���%������ �� ����������������������)�1� � ��� �������� � � ��� ���� ���� ���� %�1� � �� �������� ������� ���������������������� ��� ���?����'��-� ������ ������������������������������� ���������������������������� ���� ������ ����� �����C������� ��� ��� � � ��� ��� %������ � ������������� ���������������������������� ������������ ���

�������

������������������������ ��� ���1�@1������������� ���7�'�������������� �������� ��5� �������� �����!������ �� �-����5�*���C�������������� ���� ������������������� ��������������=66���������������� ������� ��������7�3��'���������� ������ '8"-� D� 7����� ������ ��� ����� '("-� D� 7�66�������������� ������� �����'(<-�D�7�=-��������� ����������� ��������������7J���.�� ����������������� ����� ��� ���� *������� ���� ��� ��� ���������������������������� ��> �/����������������������������������� ������ �� ��� ����������������������� ���������� ������*������������ ��� �������������������������������� ��������� ������������������ ���������������� �� ������� �������7J���.�� �����������������B ����������� � �� �� ���� *�� ������ ���� ������ ��� ������� ����� � ���������������� ���������������������� �� ����� �������5�*-�"�� �I �$������-;�� I�������� �� '���� �������� "������-�� =-�������������%����������������1������������)%�������������������������'�������� ����������������������( �����)�����*��6-����������� ����� ����� ���������� ���� ���� ������ ���� ������ ��� � � ���� ������ ��5� �� ���� ������� %&� �� ��������$��������������"���������2������������;�������� ����F%&�%��������������������%����� ��)�%�������%������������

����1�������������������� ������� ����������

���!�������� ����������������������� �����������������������������������������������#�����) ������"��������������� �� ������������� ��������� ������������� ������������ �� �������������� ���������� ���������������������������������� � �� ���� ��� � ��� �� � ��� �� ��� ������ ���%����������������������������� �������������� ��������������������� ����)����� ��������������� ����������� � ������������������ ���������� �� �� �� ����� '������ ������������ ��������������������������� ��������� ���� ���������� ���!�5������-��������������� ���������������������������� ��� ���! �� �������� �� ���� ����� E���������������� ��> �/�� ������ ��������������� ��������������� �������������������������������������� �����������

@����������?����������������������������

"����������������� �� ��������'� ��� �����������-� �� ������ ���� ������������������ ���� 9���������:� ���� ���������������������������� ������ � ����������� �� ���� ��������������%&��� ��������������!��������������A���������������� ��������������� ������������������������� ��� �������������� ��%&��� ����� ������ ���� �������� ��� ��� ������ ��� ������ ��� ��!��� �� �� ���� ������������������������ !���������'������������� ���� ����������!��� �������� ������ ��-�� "�������� ������ ������� ���� ����� ��������������� ��������� ������� �������� ������ ������������ �����������,������ ������������ ������������������������������������� ��> �6�$������ ���� &������ ��� ��� ����� ���� ��� ���

!����� ���� 0�� ������ '(����� ���� 1��� ���*�+*,�8��������� ������� *�+�-�� �������� ������������� ��� ���� ������ ���� � ��� ����� ������������������� ������������� ������� ��� �� ��������� ����� #���� ; ������ ���� ������ ���� ������������� ����� ������� � ��������� �� �� ���0�� ��������� �� ����������������������������� ������ ��� � ��� �� ��� ��� ���� ���� ����� ���"����� ���'������������3���������6� ��> ��-���������� � ��������������� ������� � ������������� ���������$��������������������������������������� �� ������ ��� �� ���� ���������������� ��� ���� �������0�� ��������������$������ ���� &������ ���� ������� #����� ���

����� ���������������� ������ ������ ��������� �� ���� ����� 0������ ������ � $����%������������������4������� �%����� ��"�����&�����&������"�� ����������������� ���� ����� ��$�����������#� �������������� ��; ���������%���� <� ��� %��� �������� ���� ������ ���� ��1�������; ������ ������ ����������� ��������

Page 12: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�/7 4����##��50����

�����������<� ��������� ���������� ���"�����1������������������������$�������������������� ������ ��� ������ ���� ����� ����� ��� ����� ����� %�����!� ���� %������ %�����!� ���� %��������� ����� ��� ���� (�.���<���!��� ������ ������������� ���� � �� ��� ����� ����� ���� �� �������������$��������������������������"����� ��������� ��� ���� %���� ������� ���� ;�!������ %��� �������� ������0����&�����I#� ����������� � �� ���� ������� ��� ��� � %����� �� ����;���������� ��� ����� �� ����� ��� ���� �� ���� 0���; ������1� ������� "�� ���� ; ������ ���� 1� � ��� �����������������������������%���������������������������������; �����; ������"�� ���� 0����#� ������� ���� ���� ���������� ��

���������7�����������������������������������%����������������� ���� ���� ������������ ���������������'8��� �����*�+��-�������� ������������� ������� ��������� ���� ������������� ���� �������� ������ �� ���� #� ������� ������ ���� �� ������� ���� �������� ��� �� ���� ���� �� �� ������� �� �������"������� ��; ���������������������������� �� ���������������������7����������������������������������� �������������������� ���� �����������7������������������������������� �����@�����; ���������� ����� � ��� ���� 0�� ������������ ��� ����� ����� ���� ����������� �"�� ��������� ����������� �'*���-��� ������������ ��� ��� �������� �������%&��� �� ��� "�� ��� "����� 1� ������ ���� ���� ������ ����� �� ��� *37� �

/���������37F���%���������� ������������������0��������������������������� ����������������������������������.����������������$��������$������������� �����������1��2���������/�� �������������!����0�������$�����������������7�������������� �������7���G������������� ������ �������� ������������������������� ��� � �����)������ � ����������<���� ���������:5�(��1����������� ����������� ����������������������������������!������������������������ ��� �:��&���C+�)����!�=��(����C������������������&������!�>����� ��������������� �������������!����,���������

W Malaya

Singapore

E Malaya

SE Sumatra

W Java

N Philippines

S Philippines

Sarawak / C Borneo

CE Borneo

NW Borneo

NE Borneo

Semitau

SW Borneo

Meratus

Sumatra coast

Palawan

N Sumatra

Sulawesi

Yunnan / N Thailand

Indochina

Kerala

W Burma / E India

India

Mergui / Tenasserim

S Thailand

Penang / Kedah

Andaman Is

W Nepal

Nicobar Is

Outgroup area

100100

100

100

100

100

100

100

100

100

100 100

63

63

53

53

53

100

100

100

100

100

100

100���������

����� �

��������

�������� �

������

������������

������������

�� ����������� ��

����� ��

����� ��

����� ��

�������

����� ��

�� ����

�� ���

� ��

���� �������� ��

!�������"�����

� �#���

�� �����"����� ��

��"�����

�������� ��

$ ������

������� �

����� ��#����

������

��������

�������

��#�%� ���

&�� ����� ��

Page 13: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �/*

�����������������������������������1� ���������������� ����� ��� ��� ��� ���� ���� ������� ����� ����� �� ����� �������������� ����������������� ���������� ����� ���� ����������� ���������� ������������������������'8��� �����*���-��8���'*��+��� �������-� �� ���������������%������������� ���� ������ ���� ������ �� �� ����� ��� ���)������� ���� ����� ���������������� ����������������;�������� ����������%�<� ���%����� �������������� ��������������������������������������������������"�������������� ��������������� �������� ����������� �������������������!���������� �� ������ �������� ������������������������������� ����� �� �� � ��� ��� ���������� �� �� ������������������������ � ���� ��.��� ��� �� �� ���� ������� ����

��������� �� �������� ���� ���� ������� %&� �� �����' ���� ������"���������2�������������� �������� "������-� ���� ���� %������������';�������� ����I%��������������$������������-���� ��������������������������� ����� �������� �� ��� �������� �������� ���� � ��&������ ���� ���� 1� ������ ��� �� ������ ���������� ���������� ���� ��� (�� �� ��� ���� '*��7-������ ����� �� �� � �� ���� ������ ������ ���� �������� ��� �������� ���� ;����� ��� ����� ���"����� ����"�� �� ����� ������� �� ������������������� ���������� ����� ����� �� ���������!�������"�� �������������������������"������� ����������������������������� �������������� �������%&��� ���������%�������������� ������������� ������������������ �����������������"��������������� ����� ���� ���� �� ��� ���� �������� %��� '*=�;�-��� �� �� ����� ������� ���� ��������� ���������������������"����������������� ���������������� ������������ ��� ��������������������� �������"��������������������������������������������� ����� � ��� ����� ����� ��� ��� �����������"�������)������ ���� ����� ���������� ���� ��������� ���

���� ������ �� $������� "�� ���� ������� �������������'> �/-������� ��������������� ������ �����;�������"�� ������ ����������� ����������������� ���������;����������� ��� ������0����; ������1� ����������������������� ��% �$��������� �� ���������������������$������������� �������� �����%�� ������ ��� �� �� ����� ������������������������ %�� ��� � ������ ������� ��������� ��� % $������ �� ���� <���������� ������ �� ��8��� ���� '*���-�� �� ����������$������ �������������� ����� �������������� ����������;���������������������)&�$���������������������������������� ��� ���������� ���� �� ����� �� ���� ������� ����������;��������� �� ��� ������������� ������� ������ �� ���� $������ ���� ����� ���� ����� ������� ����������0����; ������1� ����������

�������������� ���������� �� �������� �������������� ���������� ����������� ������� �� ���������� �� ��� ������� ���� ���� �������� ������� ��� ������ ���I����� ���� ��������� ���� ����������� ��� $������ �� ������ � ���� ���� ����� ��� ������ (�.��� ��� �� ���� ���� <���!��� (���'%�����!I<�$����������) �$�����-������������� �� ������$���������� ����������������������������������$�����5�%�����!I<�$����������<&$������� ��������� ��� ��� ���� <���!��� (�������������������� � ��� �����������<&�$����������������������������������$������'%�����!I<$�����-�"������;�������� ���������� �;���������

&�;���������� ������������������������ ���������� �� ���� ���������� ��������� ��� % �������� %&%������ �� ��� ���� ������ "�� ���� ������� ������������� � 4���� �� ������ �� ���� ����� ��������������)�����%�1� � �� �������������������������������������������������������������������� ���������� ���� ��������������% �������������� �;������������������% ���������!,������������������ ���������� ����������&�;�����������������"����� �������!��%&�%�������������������% ���������!��8������������������� ������������� ������ ����!�� ����� ���!� ��� ���� �� ��� �����������������0�� �������� �������������������� �� ������ ������������ ���� ��������� ��� ��� ����������������������������� ������������� � ��� �������% ���������&�;������� �� ��������� ���� ��� � �� � ��� �� ���� ����� ������������������������������������ � ��� ����������� ���� �� �������������������������������� �������� ������ ���� �������5� ���� ������ ������ % �������� ���� %&� %������ ���� ����� �������� ����������&����� �;�������������������;�������� ���������� ����� �������������������� ������������������� "�� ������ ��������� �����������;���������%������������������������������������� �������� ����� �������������������������� ������� �� �� �;������ ��������� ��� ���) %������ ��� ������ ���� ���� ��� �� ���� ��������������% �����������%&�%�������>��������� ���� �� �������������� ��� ���� ����������������� �������� ������)������ �������������� ����� ������ �;����������)�%���������������� ����������������;�������� �����' �����&��������% �������-��%&�%���������� �4���������������������� ������ �����������������������������������������%���������������� �������"�� ������������ ����� ���#���� ������ ���� ����� ������ ���;����� ��� ������ ���� ���������� ��������� ��$���������������� �����������������%���'*=;�-�������������������� ������������������������������� ���� ��� (�� �� ��� ���� '*��7-� �� ����������� ������� ����� �������� ����������������

Page 14: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�/� 4����##��50����

/����������� �� ��� �#�� ���� ����� ��� ��� � ����� 84� � ��� �������� ��� �#����� ���� ��� � ����� ��� ��� ������� �������������� �����8=�

/���)��@������� ����������������������� ����������������1��2������������������ ����<������������ �����8B��������� ����������(������� ��������

����������

���

���

���

����

��������� �������� ��������

�������

���������������

� ��������

���

���

���

���

▲�

��������� �������� ��������

�������������������������

�������

���������������

Page 15: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �/=

/���((��<����������������������� ������������������ ��������������� ���!���� ����������#������������������� ������� �������������������������

/���(7��&��������������������������� ������� ����!�������� ������������������(�����������!�������������������������)����

���

��������� ���������� ������

�������

��������� ���������������������� ����

����������������

�����������

������ ������

�������������

��������

�������� �������������

���

���

���

���������� �������� ��������

�������������������������

�������

��������� ��������������������������

���������������

����������

�������� ��

���������

���������

�������������

Page 16: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�/3 4����##��50����

������ ���� ; ����� &������ ���� ���� 1� ������������������������������� ��$�����������;������� ��������������������%����������� ����4����#���������������������������������������������������� ������������������� �������������%��� ����� ���� 1����I2������ ���� %� ��� ��������1����I2���������������������������������������������� ����������������������"������������������������������ �������� �� ��������������������� �������%&��� ������������������������"��������%���� ���������1����I2��������������� ��� ������ ���� "������ ��� 2������ ��������� ��� �������� �� �� ��� ���� ��� � �� ����������>��� �� �������� �� ����������������������� ���� �� �������������� ������������������������������������������������ ���������������������������������������� ����������� ������ ����"�� ����� ����������� ������������� ��������������������������� �������� ��������������������������������������� �� ������������������������� ����� ������ ���������� �����������������������������������������'� ��� ����� ����������� ����-�

/����������� ���������

�������� ���� ����� ��������� ������������� �� �� ��������� ���� ��� ����������� ����� ������������ �� ���� �� �� ���������� �� ����������������� �� ���������� �� ������������������������ ����������������� ���'> �*-��������������������� ���� ������� ����� ��������� '> �/-� ��� ������������ �� � ������ ��� ���� ���� ��� �������������� �� ���� �������������������'���� ������������ ���( �����)�����*��6-��"�� �������������������������� ������������������������������ ��������� ���������� �������� ���� � ������ ������ �� ����������������������� ���� ���������� ����������������������� �����"�� �� ������� ������� ��� ��� ���� ������ ���

�� ���� ������� ������ ����� 1�� �������� ��� ������������ ��� ����������� ������� �������������������������������� �� ���������� ��������� ����� ���� � ��� ����������������������������� ����� ������������ �������� ������ ������� ����� �������� ������������� �������� � ������ ����� ���� � ������� 0����� �������� ���� ��� 1�� ��������� ���������������� ��������� �������������� ����� ��� �� ������������������� �������� ������ ��� �� ����������� ����� �� ��� �.����� ��� ��� ��������������� ��� �� ��� �� �������������������� ������ �� �������������������������� ����������� ������� �� ���������� �.���������������� �������������������������� ���������������

������� �������������%&��� ������� ���������

�������������������������������������� ���������������������������������������������������� ����� �����������������,��� ������ ����������������� ��������������� ������� ��������������������� ���� ���� ���� ���� ����� �������5� �� ���������� ����������������'����%���������-����������� ���� ������ '> �+-�� #�� ���� ���� ����� ������������ ��� �� ���!�������� ���� �������� �����������>������� ��������������������� ����� ������� �� �

������������������� �����!��������� ������������������������ ���������������� ����� ������� ����� ����� ���'� �����������-�������������� �������%&��� ��������� ���������� ���������������������;�������� ������%������� �4�������� �������������������$������'> ��-������������ ����� ���� ��� �� ������������ ����������������������� �� �� ������ ��� ��� ��� ����� ��� ��� � �� �������������� ��������$���������������;�������� ����������%������'0����#� �����G-5�� ������ ���5��������� ������;�������� ���������)�%�����,��������� ����������������������������������������������������� �����������������������$�����'> �*7-��B� ����������� ������������������������������������������ ���� ������������������������ ��� �� ������������� ��������� ��� ������������� ���������������������������������� ���������� ��� ������ ���� ���C������ � �������� ��� �������� ��������� ������������ �������������"��$�������������������� ������ ������������������������������ ��������� � ������ ��������� ���� ��������1����� ����������'> �**-��#��$�������������� ���������������������������������� �������������������� �� �� ������������ ��������������������� ����������� ���������5� ���������������� �������������� "�� ��������� ������� �� ����������������� ��� ���� %&� �� ��� ���� ����� ��� ����'> �**-��>����������������� ������ � ����� �������� ���� ���� ����� ��� ���� ���� �� ��� ���� ����������� ����� ���� ������� ������ '( �����)������*��6-�

����� �

�������������������������������������������� ����� �������������������%������������������������� ������� ��������� ��������� �������������� ��������� ����������������������� �������������������� ��������������� ������������� ����� ��� ����� "�� ����� ��� ����� �� ����� ���!�������������������������������� ���� �����%&��� ����� ����%�� ���� !����������2��������B���'*��3-������� � ��������������������������� ���'*=��777������-����4���������������� ��������������������� ����������������� �

Page 17: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �/�

��������%&��� ������������ ������������������5�������� ������ �������� ���� ���� ��� ��������� ���� ���� ���� ;���� ��� �� ���� ���� ������ ���C��� ������ ��� ����� ��� �������� ���� �������� ��� �� ��������������������� �����"���� ��� �������� � ��� ����� ���� � �������� ������� �����������������������������������������������5�������������� �������� ������ ����������� �����!5������������� ��������������� ��������������������� ���� ����� ��� ���������� ������� ���� ���;���� ������� ��������������� �������� �������� ���� ������� ����� ������������.����������� ��� � ���"�������������� �� �

���� ��������������������������� ������������������������ ���������������� ������������������>����������������������������� �� ��������� ������� ����� "����� ��� ��� $������� ���� ��� �� ������� ��� �� ����� ��� ���� ��� ������� ������ ��� �������5��������������������"����� �����������������������������$��������������� �������� �������.�� ������������������������������������� �������������� �������������� ���������������� ������������ ������� �������� �������� ���� ��������� ���� ��� �� ���� �������� ������� ������� "��� ������ �� ���� ������������������ �������� �� ����� ����������� ��������� �� ���������� ������ �� ���� ������� ����� ���������� ��� ��� �������������������� ��������� � ���� "�� ������ �������� �������� ���������������������� �������� ����������������������������� ������������ ������� �������������������,��������������� �������������� ������������������������������������������������������ ��� �� ����"������)�$���������������� ������ ������������� ��������)�"����� ������������������������������������������ �������������������� ���� �������������������� ��������� ���>���� ������� ���������� ��� �� ����������

������������������ ������������ ������ ������������ ������������������ ����� �������� ��9��������:����������������"�� ������������������������������ � ��� ����� ��� �� ������ ������ '<�� 4�8���� �����������������*��/-��"������������������������� �������������� ��F�� ��� ���� ��� ��� ��������F�� ��� ��������� �������������� �� ���������� � ��� �� ���� ����� ���������� ����� �������������� ������� ����% � ������� �� �������������������������� ��� �� �������������������������� ����� ��,� ������ ����� � �� �������� �� ������������� ���������� ������� �����������"����������������� ������� ������������ ��������% � ������������������������������� ������� ��

�����������!�������� ��� ������������"���������������� ��������������� �������� ��� �������� ������ � ����� ��� �� ���������������� ������������������ ���� ��"�� ���&�"�� ������ �$����%�������%����� ��1���������������1� � �� ����

���� ����� ������ ������ ����������� ��� �������������������� �������F� ���� �������������������������&������F���������������� ����������������������� ��������������������� ����������� ������� ��������������� ������� �������� �����������������#����������������� ����������������� �����

������� ���� ������ �� ����� � ��� � ������� ������������������� ��������� �������������� � ����������9������������:��"������������������� �������������������������������������� ���������� � ��� ���� �� �� ���� ���� ����� � ������������������ ����������������������������� ���� ���������������� ������� ����� ��� ���������� � � �����

����������� ������� � ����������� ����������� ����� �������� ������������������������ ��� ��� ���� ��� ������ ���� ���� ��� � ��� �� ���� ������ ���� ��� ���� ������ �� ����� ���� ����� ����� ��� ��� ���� ������ ��� � ��� �� ��� �� ������������ ������� ���� �������������� ������������������ ����� ��� ��� �� ����"���������������������� ����� ������� ��� �� ���������������� ��������� ���� ������������ ��� �������������� ���� ����!�� ���� ���� ����������� ��� ������ ����� ����� ����"���� ������� ��� ����������������� �� ������������ ���� ��������I�������� ��� �� ���� ���� ������������� � ��� �������� ���� ������� ���������������������� ��� �� �������������� ����"�������������������������������������������� �������������������"��������������������������������� � �� ��� ����������������� ����������� ��� ������ ������� ������ �� ��������� ������� �� ���� ������� ������ ��������������"���� ������������������������� ������� ���

��� ��� �� ����� ������ ��� ���� ������ ��� ������������ � �������������������������� �������� ��������� ����� ��� �� ��� ������ ����� ������������� � ����

���������

�����!� D�� (�� :553�� &��� � ��� ���������� �������� ���� ���������� ���� ����� �� ��� ����� � ��� ���<������!�.�#���������(�������&&�

������6�����!� (�� A�� :54B�� <�������� ��� A�������� ��#� � ��� #������� ��� ��� ����������� 8�� )����������� ���#�������������(������� �������������3H=3�������������6��+��������6����������!�I$�����

�������!�,��:55=��&������������������8����#� ������������������ �!������8�����-������" ���������==3H=37����������������@������<�����<�� ����"�����)����� �A����!�'��

�$����!� )�� :557�� ��� ���� J����������� �"���� �����$����!� �������� ��� ������������� )����� >8 8=3H85B�

�$����!�)��:55:�����������������������������������������6������� ��B �:5BH:55�

Page 18: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�/6 4����##��50����

)���!�'��:55=��� ���������� ��� ������� ��������������� ��� ������������ � ������������ �)�������8: 8>9H883�

)���!�'��:553��� ���������� �������*������������������������������ �)�������88 �=33H=35�

)���;�!�<��"��:557���������������������������� ���������������� ��� �#������ � (��������� ��� ��� ������ ����������������� �K�������>5 �:8H>7�

)���;�!�<��"�����( ��!�<�����:55:���������!� ������!�������#�����.�#���������6�� ��������!�6�� ����

6�����!�D�(��:544��6��������������������0������������������� �����������6������� ��8 �=5:�=59�

6�� ����!�D��:54>��6������� ������������#� ���� ������������������� ��� � �B: �=B>H=4:�

6�� ����!�D��:544��<��������������������� �"���#������������ �������������#��#��� ������������������������ �K�������> �==:H=>9�

<� ����!�D�!�"� ��!����������G���� ;!�)�������������:55>������������������#��������(�����A�������G������!�����!�>7B����!�:8�����!�:������

-�����!�D�����:595������ ���#������$�������������� ���� ���� �������������������� �K�������:4 �>B8�>43�

-�����!�D�����:544��@��49!�#�����:�3��6������������������������.�#��������������)���;!�,��?��;�

-���!������!�@�������!�6��D�!�'�� ���!�&����!�� �����!�"��+�!�����!�<��D�����+�������!�<��(��:55>��6������� �������� ��� ��� ��������������� ���6����������!�I$�����

A�������!������:55>����+!�#�����=�7��6�����������������������������������������������!�,��?��;�

@���!�"��:553�������� ��� �� ����� �����������&������� ������ ��� ����� ��� ��� &������ ����������� ������=8��������6�#����B:�48�

@���!�"��:559��" ����� ����6�*�� ����������8��� ��� �#����������������������������������"��@�������<��D�)�������A����� ����� ������ ��������� �����:79 �:3>�:48

@���!�"��:554����������� ��� �����6�*�� �������������� ������������ ��� ���� ��� ���� 8�� )����������� ��A����� ����#����������������������������"��@�������D�<��@��������������#������

@������!�+��)��:5B>��� ��� ��������&�����������A����� ����� �������(��������)������9 �>H:7�

@������!�+��)��:5B5��� ��� ��������&�����������.�����A����� ������#������������������:7B4�

@������!�+��)��:544�������� ��� ������������� ���A������ ����� ����������� ��)�����:77 �:37>H:3=B�

@��!� +�� :537�� A���*L�� ��� ������ ��� ���������� ����������;��)����

@��!�+��:599���������� ��������� ���.�����@��!������!�6���!�+��������<�� ��!�<�����:55=����

����������������������������� ��������� ���������������� ������ �������8����#� ������������������ �!������8�����-������" ���������>7>H>:9����������������@������<�����<�� ����"�����)���� �A����!'��

@�� ����!�6�����:545���A����� ���#�������������������������I$�����(�����������A���������A������ �:>!�6����������!�I$�����

@�� ����!�6�����:545������������������"�������&��������I���� �������������������������8��� ��� #�������������������"�����������������(��6�����M�!�'������ ���� ����������!�<���� ���

@�� ����!�6�����:55=������� �� ��������������������������������������A����� ����� �������(�������)������>= �95H44�

@�� ����!�6�����:559�����/"�%���� �������������1���/��������1�����������)�����8��� ��� ��#���������������������������������"��@�������<��D��)�������A��

���� ����� ������ ��������� �����:79 �=8BH=9=�'����!�+�����#��������<��!�(�����6��:558����:>3!777����

� ���� ��� #��������� ��� ������ � ���� ����� ��)����� ���!� +���D�#�!� &������� �������������!����� ����������!������ ������::B �33HB=�

'�� ;���!�D��:553����$����������������������������� ���� A������� ��� ������ ���� )����� ��D����� ��::B �87:H89B�

(������!�+��������(������!�<��"��:55=��(� ��� ������������������������ ���� ���#��������G�����>�7����������� ����!��������!�(���� �������

(� ���!�&��:544��I��������������������������������� ��������������8��A������������������������(��A��������6������������@�������A����� ����� ������������� ��������� �����>B �:7:H::4�

(� ���!�&��:557������ ���������������� �������������������������������� �������� �����������"������� ������������>>: �9=3H987�

(� ���!�&��:55:�����������*�� ����(��*�� �����������������������������������������������!������ �����������!������ ������4B �=::H==:�

(� ���!� &�� :558��� A��������� �����!� ��������!� ��� ����� ��� ����� ��� ��������� ����� ������� ��������D������������������� ��������� � ��B �>>>H>8B�

(� ���!�&��:558������������*�� ����(��*�� ���������������������������������������8������ �A�����#��������������� ���������������-�������!�)�)�� ��������<��D��A������6�������� ����������������A���������(�����:B �5BH:::�

(� ���!�&��:559�����6��� ����#��������������������������8��� ��� ��#���������������������������������"��@�������<��D��)�������A����� ����� ������ ���������� �����:79 �5BH:==�

(������!� <�� ��� :559�� �������� � ������������ &����������D�����������������������=9��9� �345�9:B�

(����!�D��D�����6�����!�D��(��:558��&���� ������������������ ������� ������������ �������� ��� �����������6�������������!�)���;������������������!��������������������6������� ��:7 �55H:3>�

,���!�A�����������!����:55:����������������������������������� ���������������������������� �)�����8 8:H34�

,���!�A�����������!����:55=�������(��<I�� ��������������������������������������!�,��?��;����(�������

,���!�A���������� ;!�,��&��:54:���������� ����������������� � ������� �����#� ���� ��6��������.�#���������!�,��?��;�

���!� "�� <�� (�� :544�� E��������#� ������� � ����������� ����� ������� ������������ ������������������� K�������>B �=38H=B7�

���!�"��<��(��:557��6������������� ���#������������N6������� ��9 �::5H:>9�

���!�"��<��(��:55>��6I(�I,�,�!�#�����=�7��6������������������������,�������@�������(����!������

"���!�6�!��������!�(�!��*O��!�D���������:557�����0������������������������� ��� ��4������������ ���������6�*�� ������)������������� �O�O�AO�����0���-�� !�4!�����9 �575H5:>�P�4� �����������

"�#!����@������������!�"��(��:54:��)��������������������������8����#� ����������������� �!������:�����=BH>8�����������"��(����������������@��"�#!�"����)���� �A����!�'��

"�����,���!�D��+�����:55=�����������������������H������������ ������� ���������������)����>B �9>HB:�

"�����,���!�D��+�����:559��@������ ���)����������������

Page 19: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�������������� ��������� �//

��������������A�����������������������������������������������������<�������!�"�%;���������C@�����)���� ��!�.�#�������������

"�����,���!�D��+��������'���!�<��D��:558�����#���������� ���� '�������� ���������H�������������)�����>4 �893H843�

"�����,���!�D��+��������+���������!�@��:543�����#������� ��� ���� ������������ ���������H���������������"���������:7 �:>5H=73�

������!�(��D�����<�����!�(��D��:545������������#������������#������������������#�������8> �:B4:H:B53�

��%����!�(��:54B��"#���������������������"�$����$+���������1��2��������G������-��� ����)���������)����� ������#����&����=5 �:55H==3�

� ���!����(��:55:���������� ������������������� �������������������/�� ������8$ ���9���������� � �(�����������)�����>9 �=73H=>8�

����!�(�����(��:558��"��������������$����!�������������������� ������������������)������ ������������������� ���� ������������������������ ������������������������� ���+��������� ��������.�#�������������58�: �:H>79�

����!� 6�� A�� A�� D�� #�� :59:�� &����� ����� 8��(�� ��� #�(��!�@�����,�����������6��A��A��D��#������!�����������#�������������������(����������������� ��&��"���������3 �8=7�8=5�

��������!�<�����:55:����.� ��������� �����������������������!�#�����>�7��6�������������������������&��������,�������@����������#�!�6��������

��������!�<�����:55>����.� ��������� �����������������������!�#�����>�:�:��6������������������������&�������,�������@����������#�!�6��������

����!�@��:553��6������� ��������������� �������������������� )���� ��� (�� �������� ��� ,�#�� ������� ��!��������������������������� ����� ��$���� � �#�������)�������������5 �:H=>7��"�%;���������C@�������)���� ��!�����

����!�@�����K��!�(��:553��������#��������A��������1�����������������-��6������� ��:: �3BHB=�

+�*!����6��#��:55=��&�������������������� ��������������� ������������ ���)����,����8: �B3H4B�

+���!����I��:54:���������� � ���������������� �� ����������� ��������� ���+����&��� � !�,��?��;�

+���!����I��:54B��(��������#� ���� ��������������8��������� �����#������ ��������������#����� �����=4>H>79��������������@�#;����������!�.�� ���.�#������

K��!�(��:553��6�-6��H���6��� �����������-� ��������6������� ����������(� ��������������6�#�����:�3��6�������������������������&�����������#������������� ����� ���� � �!�����.�#�����!�����

K��!�(�����"���!�(��6��:54B��6������ ��������������������� ����������������6������� ��> �>73H>>=�

Page 20: Historical biogeography of Spatholobus (Leguminosae

�/+ 4����##��50����