Presentacin de PowerPoint

Unidad 3Hora 7 y 8 Ciclo del cido Ctrico (Ciclo de los cidos Tricarboxlicos, Ciclo de Krebs)(Hans Krebs, 1937)MAOS-1Objetivo especfico 5ContenidoExplicar las caractersticas del ciclo del cido ctrico.2 horasDefinicin, ubicacin e importancia del ciclo del cido ctrico.Ecuacin general.Reacciones qumicas.Balance energtico.Carcter anfiblico.Reacciones anaplerticas Regulacin.MAOS-2Metabolismo Oxidativo( metabolismo aerobio)Comprende un conjunto de procesos en los tejidos aerbicos, mediante los cuales se oxidan los combustibles metablicos (carbohidratos, lpidos y protenas) a dixido de carbono y agua , generndose energa en forma de ATP.Descarboxilacin Oxidativa del PiruvatoCiclo del cido CtricoCadena de Transporte de ElectronesFosforilacin OxidativaMAOS-3Los procesos oxidativos generadores de energa, es decir productores de ATP, comunes al catabolismo de los carbohidratos, lpidos y aminocidos,son el Ciclo del cido Ctrico, Cadena Transportadora de Electrones y Fosforilacin Oxidativa.3Los procesos oxidativos que producen ATP de forma mas directa, como son el Ciclo del cido Ctrico, Cadena Transportadora de Electrones y Fosforilacin Oxidativa, son comunes al catabolismo de los carbohidratos, lpidos y protenas. La clula requiere de un suministro constante de energa para generar y mantener el orden biolgico que la mantiene viva. Esta energa proviene de los enlaces qumicos de las molculas de los alimentos.MAOS-4

MAOS-5MAOS-6

El principal destino de la Acetil-CoA producido en la oxidacin de la glucosa, de los cidos grasos , y de los aminocidos, es su oxidacin en el Ciclo del cido Ctrico (CAC). CACcidos GrasosGlucosaAminocidosCiclo del cido CtricoDefinicin: Es una secuencia de ocho reacciones a travs de las cuales el grupo acetilo del Acetil-CoA se oxida a dixido de carbono, con reduccin del NAD+ y del FAD.2. Lugar donde se realiza esta va metablica:Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial3. Funcin: es oxidar el grupo acetilo del Acetil-CoA a dixido de carbono (CO2), y conservar la energa liberada de esta oxidacin mediante la formacin de las coenzimas reducidas, 3 NADH y 1 FADH2 , las cuales contienen los 8 electrones donados por del grupo acetilo.MAOS-7utilizan los organismos aerobios para liberar la energa qumica almacenada en el grupo acetilo de 2 carbonos del Acetil-CoA7Va del Ciclo del cido CtricoMAOS-8Esta va opera solamente en condiciones aerbicas Reaccin general de la va :3 NADH + H++FADH2GTPCoA-SH2CO2+++CH3-C-S-CoA+3 NAD++FADGDPPi2H2O+++OMAOS-9(Acetil-CoA)Esquema del ciclo del cido ctrico (CAC) mostrando:

El numero de tomos de carbonos de cada intermediario del ciclo, en amarillo y,

Los productos: dixido de carbono (CO2), coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y GTP.MAOS-10CH3-C-S-CoAMAOS-116CCitrato6C5C4C4C4C4C4COxalacetato2CReaccin1Reaccin2Reaccin6Reaccin5Reaccin4Reaccin3Reaccin7Reaccin8CO2NADH+ H+CO2NADH+ H+GTPNADH+ H+FADH2(Acetil-CoA) OCACEL CICLO INICIA CON LA REACCION DEL OXALACETATO CON EL ACETILCoA.In each turn of the cycle, two molecules of CO2are produced as waste products, plus three molecules of NADH, onemoleculeof GTP, and one molecule of FADH2.

11Esquema del ciclo del cido ctrico (CAC) mostrando:

El numero de tomos de carbonos de cada intermediario del ciclo, en amarillo,

El nombre de cada intermediario del ciclo,

Los productos: CO2, y 4 coenzimas reducidas (3 NADH y 1 FADH2), y 1GTP.MAOS-12Acetil-CoA6CCitratoIsocitrato6C5C-cetoglutarato4C4C4C4CSuccinil- CoASuccinatoFumaratoMalato4COxalacetato2CReaccin1Reaccin2Reaccin6Reaccin5Reaccin4Reaccin3Reaccin7Reaccin8CO2NADH+ H+CO2NADH+ H+GTPNADH+ H+FADH2MAOS-13CAC13Esquema del ciclo del cido ctrico(CAC) mostrando:

La estructura qumica de cada intermediario del ciclo,

Cuales son los dos carbonos que se oxidan

Los productos: CO2, y 4 coenzimas reducidas (3 NADH y 1 FADH2), y 1 GTP.

MAOS-14

citratoIsocitrato-cetoglutaratoSuccinil.-CoAOxalacetatoFumaratoMalatoSuccinatoPiruvatoPrximoCicloOxalacetato1235678Los 2 carbonos del Acetil-CoA, se muestran en color rojo, y se convertirn en CO2 en subsecuentes vueltas del ciclo. Los 2 carbonos en color azul son los que se convierten en CO2 en esta primera vuelta del ciclo.

4Ciclo del Acido CtricoCiclo del Acido Ctrico completo

Acetil- CoAMAOS-15fuente: texto molecular biology the cellLa reaccin neta del ciclo es la oxidacin de los tomos de carbono del acetilo a CO2. El CO2 que se pierde en una vuelta completa del ciclo deriva del esqueleto carbonado del oxalacetato.

15Consideraciones sobre las enzimas y reacciones del CACMAOS-16Isocitrato deshidrogenasa:

Hay varias formas o isomorfas:forma extra-mitocondrial, utiliza NADP+ en la mayora de los tejidos.2. forma intra-mitocondrial utiliza NAD+

-Cetoglutarato deshidrogenasa: Es un complejo formado por 3 enzimas (E1= -Cetoglutarato deshidrogenasa, E2 = Dihidrolipoil transuccinilasa, E3= Dihidrolipoil deshidrogenasa).

Succinato deshidrogenasa:nica enzima del ciclo unida a la membrana mitocondrial interna , las otras 7 estn disueltas en la matriz acuosa de la mitocondria.MAOS-17pasoENZIMA DEL CICLOCARACTERISTICAS DE LA REACCIN1Citrato SintasaNo requiere coenzimas

Go = -32,2 kJ/mol

Cataliza la condensacin del ACETIL -CoA con el OXALACETATO para formar CITRATO. El grupo metlico del acetilo se une al C2 grupo cetnico del oxalacetato.Es una reaccin alejada del equilibrio -irreversibleEs una Etapa generadora de flujo2Aconitasa

Go = +13,3 kJ/mol

Cataliza la isomerizacin del citratoCataliza la transformacin reversible del citrato a isocitrato, a travs de la formacin intermedia de cis-aconitato. Adicin y eliminacin del agua H2OLa enzima tiene un centro ferro-sulfurado que participa en la unin de sustrato y en la catlisis. 3Isocitrato deshidrogenasaEl isocitrato se une a la enzima y, es Oxidado a travs de una transferencia de hidruro al NAD+Se forma un intermediario el oxalo-succinato , pierde un carbono por Descarboxilacin y se forma cetoglutarato.Los valores de Go son tomados del Lehninger principios de bioqumica 4ta edicin MAOS-18ENZIMA DEL CICLOCARACTERISTICAS DE LA REACCIN4-cetoglutarato deshidrogenasa.Complejo enzimtico 3 enzimas, 5 coenzimas (PPT, Ac. Lipoico,CoA, NAD+, FAD).

Go = -33,5 kJ 7molDescarboxilacin oxidativa del --cetoglutarato a Succinil-CoA y CO2EL NAD+ acta como aceptor de los electrones y EL CoA es el transportador del grupo succiniloLa energa de oxidacin del -cetoglutarato es conservada gracias a formacin del enlace tioster del Succinil-CoA. Reaccin alejada del equilibrio= irreversible5Succinil-CoA sintetasa,Llamada tambin Succinico- tioquinasa.

Go = -2,9 kJ/mol

Reaccin reversible . Reaccin conservadora de energa, mediante la Hidrolisis de Compuesto de alta energa el Succinil-CoA con la sntesis acoplada de un nucletido de alta energa el GTP. Se transfiere un grupo fosforilo al GDP para formar GTP es una fosforilacin a nivel de sustrato, a expensas de la energa liberada por la ruptura del enlace tioster del Succinil-CoA . El GTP formado puede donar su grupo fosfato al ADP para formar ATP ,reaccin catalizad a por la nucletido difosfato quinasa.Se forma Succinato.MAOS-196Succinato deshidrogenasa

Esta enzima esta ubicada en la MMI, grupos ferro-sulfurados (4Fe y 4S) y un FAD unido covalentemente.Go = 0 kJEl Succinato es oxidado a fumarato7Fumarasa Tambin llamada Fumarato hidratasaG= -3,8 kJ

Reaccin reversible Hidratacin de la doble ligadura del fumarato a malato8Malato deshidrogenasaGo = +29,7 kJ

Cataliza la oxidacin del grupo hidroxilo del malato a un grupo cetona del oxalacetatoEl equilibrio de esta reaccin se encuentra muy desplazada hacia la izquierda en condiciones termodinmicas estndar, pero en la clulas el oxalacetato es eliminado continuamente por la reaccin altamente exergnica de la citrato sintasa, y la concentracin de este oxalacetato intracelular se mantiene baja, lo que empuja la reaccin hacia la formacin de oxalacetato.MAOS-20Esquema del ciclo del cido ctrico mostrando:

Intermediarios del ciclo

Nombre del tipo de reaccin o proceso que se produce en cada etapa del ciclo (en amarillo).

Los productos: CO2, y 4 coenzimas reducidas (3 NADH y 1 FADH2) y 1GTP.MAOS-21Acetil-CoACitratoIsocitrato-cetoglutaratoSuccinil- CoASuccinatoFumaratoMalatoOxalacetato2CCondensacinDeshidratacin/ Hidratacin(Isomerizacin)DescarboxilacinOxidativa(1era)CO2NADH+ H+CO2NADH+ H+GTPNADH+ H+FADH2DeshidrogenacinFosforilacin a nivel de sustratoHidratacinDeshidrogenacinDescarboxilacinOxidativa(2da)12345678MAOS-22Succinate dehydrogenase together with FAD/FADH2 (reaction 7) are localized to the inner membrane with active sites facing the matrix.

22Fosforilacin a nivel de sustrato

Se refiere a la formacin de ATP por transferencia de un grupo fosforilo proveniente desde un compuesto rico en energa , al ADP, en una reaccin acoplada.

En este tipo de fosforilacin la cadena respiratoria no participa directamente Esquema del ciclo del cido ctrico mostrando:

Nombre de cada ENZIMA (encuadrada en rojo), con su sustrato y producto.

Inhibidores NO FISIOLGICOS de las enzimas

MAOS-23Ubicacin disueltas en la matriz, excepto la succinato dhasa. unida a la mmi.

24Acetil-CoACitratoIsocitrato-cetoglutaratoSuccinil- CoASuccinatoFumaratoMalatoOxalacetato2CCitratosintasaAconitasa-CetoglutaratoDeshidrogenasaIsocitratodeshidrogenasaSuccinatodeshidrogenasaSuccinil-CoAsintetasaFumarasaMalato deshidrogenasa Fluorocitrato Fluoroacetato *MMIReaccin 2 arsnicoMAOS-24*Reaccin 425Sobre algunos inhibidores NO FISIOLGICOS del ciclo del acido ctrico

Fluoroacetato

Raticida ( o rodenticida)

Presente en algunas plantas de frica, Australia y Amrica del sur

Es transformado a fluoroacetil-CoA y la Citrato sintasa lo convierte en fluorocitrato, este no puede ser metabolizado por la Aconitasa , ni trasportado fuera de la matriz mitocondrial. El efecto es el bloqueo del ciclo.Su ingestin es LETAL (muy txico)MAOS-25

Dichapetalum cymosum,conocida comoGifblaarpor los africanos en Sudfrica es considerada una de las 6 plantas mas toxicas para las vacas. contiene fluoroacetato de sodio en todas las partes de la planta. Muerte aguda por paro cardiaco, dentro de las 4 a 24 horas posteriores a la ingestin. Signos neurolgicos convulsiones temblor.MAOS-26Diagnstico: se basa en observar las plantas en el campo, y pruebas en fluidos del rumen, rin e hgado.Tratamiento: mantener en reposo al animal, y retirarlos del campo donde se alimentanCinco (5) pacientes caninos que acudieron con cuadro de intoxicacin por fluoracetato de sodio (FAS) entre enero de 2012 y abril de 2013, a la Clnica Veterinaria de Antioquia, en Medelln (Colombia). dos pacientes eran de raza Beagle, uno era Poodle, un Pinscher y un Pitbull. Todos los pacientes llegaron a la clnica con sntomas neurolgicos posteriores al consumo de fluoracetato de sodio (matarratas Guayaquil), confirmado por la presentacin del producto por parte de los propietarios y el historial del uso de cebos en la casa.Los pacientes ingresaron al servicio de urgencia con signos clnicos de disforia; manifestaron vocalizacin, delirio, incoordinacin, excitacin y convulsiones clnico tnicas, adems de relajacin de los esfnteres anal y vesical. Todos los propietarios reportaron que los pacientes no respondan al llamado y fueron incapaces de reconocer al amo.MANEJO TERAPUTICO DE LA INTOXICACIN CON FLUORACETATO DE SODIO (GUAYAQUIL) EN CANINOS: REPORTE DE CINCO CASOS -2012-2013- Molina VM. 2014. Rev Fac Med Vet Zoot. 61(1):82-95.

MAOS-27Envenenamiento por ArsnicoEl arsnico es venenoso por, en su forma de arsenito (AsO3 ) porque se une de manera covalente a los grupos sulfhdrico cercanos.

La enzimas que contienen como coenzima cido lipoico con sulfhidrilos vecinos, en especial las enzimas: Piruvato Deshidrogenasa y la -Cetoglutrato deshidrogenasa, son inactivadas al unirse el AsO3, por tanto inhibe la produccin de ATP.

Se requiere una alta dosis para causar toxicidad

El arsnico es mas toxico para microrganismos que para humanos

Fue utilizado a inicios del siglo XX como antibitico, tratamiento de la Sfilis , Mal de Chagas, pero tenan efectos colaterales graves.

Un ser humano normal tiene 0,5 mg de arsnico por Kg de cabello.MAOS-28Esquema del ciclo del cido ctrico mostrando:

Intermediarios del ciclo

Destino de los productos (flechas rojas) de una vuelta del ciclo:

2 CO2,3 NADH ,1 FADH2, 1 GTPMAOS-294 coenzimas reducidas 30Acetil-CoA2CCitratoIsocitrato-cetoglutaratoSuccinil- CoASuccinatoFumaratoMalatoOxalacetatoCO2NADH+ H+CO2NADH+ H+GTPNADH+ H+FADH234568Cadena de transporte de electronesPulmonesEspiracin ATPMAOS-30La mayor parte del CO2 se hidrata se forma acico carbonico.Co2 tejido-sangre-GR-pulmones (aire de los alveolos)31Los 3 NADH y el FADH2 transportan los cuatro pares de electrones extrados a una molcula de Acetil-CoA, hasta la cadena respiratoria donde se reoxidarn, para poder participar en otra vuelta del ciclo del cido ctrico (CAC).

El CO2 es un gas producido principalmente en la oxidacin de los combustibles en el CAC.

En condiciones metablicas normales el organismo genera por da, aproximadamente entre a 1 kg de CO2 .

La mayora del CO2 producido en el metabolismo tisular en el CAC, difunde a travs de la membrana celular hacia la sangre donde entra a los glbulos rojos, y es transportado por estos, a los pulmones, donde es eliminado en el aire espirado.Destino de los Productos del ciclo del cido ctrico (CAC) MAOS-31ASPECTOS ENERGTICOS DEL CICLO DEL CIDO CTRICOEsquema del ciclo del cido ctrico mostrando:

Intermediarios del ciclo

Valores de Go de cada reaccin del ciclo

Reacciones irreversibles (en valos blancos) , generadoras del flujo de la va. MAOS-324 coenzimas reducidas 34Acetil-CoACitratoIsocitrato-cetoglutaratoSuccinil- CoASuccinatoFumaratoMalatoOxalacetatoCitrato sintasaAconitasaComplejo -CetoglutaratoDeshidrogenasaIsocitratodeshidrogenasaCO2NADH+ H+CO2NADH+ H+GTPNADH+ H+FADH2SuccinatodeshidrogenasaSuccinil-CoAsintetasaFumarasaMalato deshidrogenasaGo= - 32,2Go = +13,3Go = - 21Go = - 33,5Go = - 2,9Go = 0Go = - 3,8Go = + 29,7MAOS-33134Valor de Go en kJ/molSuccinil coa sintetasa,tambien llamada succinato tiocinasa, Nmbre de la enzima reaccion directa, o reaccion inversa. En este caso se refiere a la inversa35G neto = [(-32.2) + (13.3 ) + (- 20.9) + (-33.5) + (-2.9) + ( 0 ) + (-3.8) + (29.7)] kJ/mol G neto = - 57,3 kJ/molAspectos energticos del ciclo del acido ctrico.

El cambio de energa neto altamente negativo del ciclo, explica porque el ciclo se desarrolla espontneamente en la direccin de las agujas del reloj. Esto es valedero para concentraciones estndar de 1 mol/L , e inclusive para las concentraciones tisulares (1 5 mM).Basndonos en la propiedad de aditividad de los G , podemos calcularEl G neto de toda la va. MAOS-34RENDIMIENTO ENERGTICO DEL CICLO DEL CIDO CTRICOTipo de COENZIMACantidad de COENZIMA REDUCIDAproducida en una (1) vuelta del ciclo del cido ctricoCantidad de ATP producido por la oxidacin (en la cadena respiratoria acoplada a la fosforilacin oxidativa) de una (1) molcula de coenzima reducida. Totalde ATP

( B x C )NADH339FADH2122Total de ATP producidos por las 4 coenzimas11ABC Total de ATP por 1 vuelta del ciclo: 12Mas 1 ATP producido por fosforilacin a nivel de sustrato: 1 MAOS-35RENDIMIENTO ENERGTICO DEL CICLO DEL CIDO CTRICOPor cada molcula de Acetil-CoA que entra al ciclo a oxidarse se producen 12 moles de ATPPor una vuelta del CAC se producen 12 ATP , esto equivale a producir -360 kJ (12 ATP x -30 kJ).Una (1) molcula de Acetil-CoA quemada en una bomba calorimtrica libera el equivalente a 875 kJ.875 kJ . 100%360 kJ.. 41%La eficiencia bioqumica del atrapamiento de energa de la clula es aproximadamente de 40%.Aspectos de Eficiencia Energtica de la clulaMAOS-36Libera 209 de calor en la bomba eq a 875 kj38Vitaminas y minerales que se necesitan en el CAC y reacciones anaplerticasNiacina.. (NAD+)Riboflavina.. (FAD)Pantotenato. (CoA)Tiamina.. (PPT)BiotinaMg2+Ca2+Fe2+FosfatoMAOS-37 QUE OCURRIRA A NIVEL METABLICO, Y EN GENERAL AL ANIMAL, SI SE PRODUCE UNA DEFICIENCIA DE ESTAS VITAMINAS ?MAOS-38CARCTER ANFIBLICO

DEL

CICLO DEL CIDO CTRICOEn organismos aerbicos el CAC es una va anfiblica, es decir que sirve tanto para procesos anablicos como catablicos.El Ciclo del cido Ctrico es CATABLICO por que Involucra procesos de degradacin de los glcidos, cidos grasos y aminocidos, en los cuales se libera y conserva la energa libre .Y juega un papel ANABLICO debido a que proporciona precursores para varias vas biosintticas (anablicas) que utilizan intermediarios del ciclo como materiales de inicio.Con respecto al papel anablico del CAC:el -cetoglutarato sirve de precursor del Glutamato y el oxalacetato del Aspartato.El oxalacetato se convierte en Glucosa mediante la gluconeognesisEl Succinil-CoA es precursor del anillo de porfirina del grupo hemo (hemoglobina, mioglobina, citocromos)El Citrato es precursor de los cidos grasos y esteroides como el colesterol.MAOS-39los grupos acetilo de las molculas de AcetilCoA seoxidan para formar CO2 y energa libre almacenada en molculas de coenzimas reducidas y GTPEl CAC punto de comienzo de varias vias de sintesis.Todos los intermediarios del CAC SE EMPLEAN COMO PRECURSORES DE DIVERSAS RUTAS PRESENTES EN DISTINTOS TIPOS CELULARES

42Papel del ciclo del acido ctrico en el ANABOLISMO. Salida de los intermediarios del CAC para ser precursores en vas biosintticas (flechas y cuadros en rojo). Acetil-CoACitrato-cetoglutaratoSuccinil- CoAMalatoOxalacetatoSNTESIS DE CIDOS GRASOSSNTESIS DE COLESTEROLSNTESIS DE AMINOCIDOS(ASPARTATO)SNTESIS DE PORFIRINAS(GRUPO HEMO)SNTESISDE GLUCOSASNTESIS DE AMINOCIDOS(GLUTAMATO)Flechas encolor negroPapel del CACen el catabolismoMAOS-4043REACCIONES

ANAPLERTICAS

(de llenado)REACCIONES ANAPLERTICAS (de llenado)Son reacciones que permiten formar Intermediarios del Ciclo del cido Ctrico.A medida que los intermediarios del CAC son retirados para servir como precursores en la biosntesis de aminocidos, porfirinas, cidos grasos, etc; son repuestos mediantes reacciones anaplerticas que reponen los intermediarios del ciclo, estas permiten mantener casi constante la concentracin de estos intermediarios.

La reaccin anaplertica mas importante es la catalizada por la Enzima Piruvato Carboxilasa.Otra reaccin anaplertica es la que cataliza la enzima Mlica.MAOS-41REACCIONES ANAPLERTICAS DEL CAC.Acetil-CoACitratoMalatoOxalacetatoPIRUVATOPIRUVATOCARBOXILASACO21++ACTIVAMAOS-42Alta concentracin 461. Reaccin de la Enzima Piruvato Carboxilasa (PC)El Piruvato formado en exceso se convierte en oxalacetatoCondiciones fisiolgicas en las que aumenta la actividad de la enzima PC: En ejercicio intenso, en una situacin de estrs emocional que desencadena liberacin de adrenalina.Mayor actividad de la enzima , en rin e hgado CH3C=OCOO-HCO-3ATPCOO-

CH2

C=O

COO-ADPPi++++PIRUVATOOXALACETATOBiotinaAcetil-CoA(efector positivo)PCMAOS-43(bicarbonato)REGULACIN DEL CICLO DEL CIDO CTRICOSe requiere regular la velocidad del CAC para mantener la concentracin de los intermediarios del ciclo compatible con las necesidades de la clula, y evitar la innecesaria sobreproduccin de los mismos.MAOS-44Regulacin del Ciclo del cido CtricoLas 3 reacciones altamente exergnicas del CAC, las catalizadas por: La Citrato Sintasa, la Isocitrato Deshidrogenasa y, la -Cetoglutarato Deshidrogenasa, estn sometidas a Regulacin Alostrica.En general ALTAS concentraciones de ATP, NADH y Acetil-CoA, que indican, o son reflejo de un suministro de energa suficiente en el interior de la clula, van a disminuir la velocidad del CAC. MAOS-45un producto final, porque aunque no se produce mayormente n el Ciclo, este ciclo se enlaza a la CTE y Fosforilacion oxidativa oara producir ATP:49Acetil-CoACitratoIsocitrato-cetoglutaratoSuccinil- CoASuccinatoFumaratoMalatoOxalacetatoCitratosintasa-CetoglutaratoDeshidrogenasaIsocitrato Deshidrogenasa143Ca2+ADP++-Ca2++-ATP , NADH+ADP-ATP+ACTIVA-INHIBEGo= - 32,2 kJ/molGo = - 21kJ/molGo = - 33,5kJ/molMAOS-46La acumulacin de los productos como: el Succinil-CoA, que inhibe la -Cetoglutarato Deshidrogenasa, el Citrato que inhibe la Citrato sintasa. El ATP, se considera un producto final, el cual inhibe tanto la Citrato sintasa como la Isocitrato Deshidrogenasa.el NADH y FADH250Aspectos generales del CACEs la va final comn para la oxidacin de las molculas combustibles Sirve tambin de fuente de molculas precursoras para la biosntesis Va metablica central, encontrada en organismos aerbicosOxida grupos acetilos derivados de las molculas de los alimentos a CO2 y H20Convierte los 2 tomos de carbono del Acetil-CoA en 2 CO2, el cual es liberado por la clula como producto de desechoOcurre en la matriz de la mitocondriaRequiere el suministro de NAD+ y de FADAlmacena la energa liberada por oxidacin del Acetil-CoA en 4 coenzimas 3 NADH y 1 FADH2, y 1 GTPEs una secuencia de 8 reacciones que forma un ciclo porque al final el oxalacetato es regenerado y, entra a una nueva vuelta del ciclo.MAOS-47el NAD+ y de FAD se regeneran cuando el NAD+ y FADH2 transfieren sus electrones al O2 a travs de la cadena respiratoria.

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