horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis bellis kullman
DESCRIPTION
Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman. Karikseen. Karikseene Sarcoscypha austriaca eos. Karikseene anamorfi Molliardiomyces coccinea koniid. KUS ON ISEND ?. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/1.jpg)
Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis
Bellis Kullman
Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis
Bellis Kullman
![Page 2: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/2.jpg)
KarikseenKarikseen
Sarcoscypha austriaca
![Page 3: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/3.jpg)
Karikseene Karikseene SarcoscyphaSarcoscypha
austriacaaustriaca eos eosKarikseene Karikseene
anamorfianamorfiMolliardiomycesMolliardiomyces
coccineacoccineakoniidkoniid
KUS ON ISEND ?KUS ON ISEND ?
![Page 4: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/4.jpg)
Kaks võimalust geeniülekandeks
1. naabrilt naabrile (HGT) “horisontaalne põlvnemine”
2. eellaselt järglasele (VGT) “vertikaalselt ”
põlvkonnast põlvkonda
![Page 5: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/5.jpg)
HGT prokarüootidelt eukarüootidele leiti 1990 aastal. Võrreldi Isopenitsilliin N
Süntetaasi (IPNS) geenide ja 5S rRNA geenide vastavaid evolutsioonilisi distantse.
Analüüsid näitasid veenvalt, et IPNS geen oli kahel korral horisontaalselt üle kantud
bakteritelt hüüfe moodustavatele
kottseentele.
![Page 6: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/6.jpg)
Arvatakse, et HGT ja endosümbioosil on olnud roll
valkude ja DNA mosaiiksuse tekkel.
![Page 7: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/7.jpg)
Arvatakse, et HGT on toimunud bakterite eellaste ja eukarüootide eellaste vahel väga varasest organismide
arengust alates.
![Page 8: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/8.jpg)
Seentele on iseloomulik suur labiilsus ja plastilisus.
![Page 9: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/9.jpg)
Seent kui isendit on tihti raske piiritleda.
Enamasti pole ta terviklik jagamatu organism.
Ta võib sisaldada nii rekombinantsuse kui ploidsuse poolest erinevaid
tuumapopulatsioone.
![Page 10: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/10.jpg)
Seeneriigis ilmnevaid arengusuundi
HGT → VGT
mitoosilt → sügootsele meioosile
mittesuguliselt → paraseksuaalsele → sugulisele paljunemisele
mitootilistelt rekombinatsioonidelt → ristsiirdele
haploidsetelt → dikarüoosetele → diploidsetele organismidele
s.o. üksteisele homoloogsete kromosoomikomplektide areng, mis tagab VGT
![Page 11: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/11.jpg)
Geenide ülekandumise teed seenetel
A. Tuumagenoomide vahel
B. mtGenoomide vahel
C. Rakusiseselt mtDNA ja tuuma DNA vahel
![Page 12: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/12.jpg)
A.Tuumagenoomide vaheline geenivahetus:
1. mitootiline geenivahetus – HGT Candida albicans - diploidses tuumas Penicillium chrysogenum- paraseksuaalses tsüklis.
2. meioos ristsiire homoloogiliste kromosoomide vahel – VHT Neurospora crassa.
![Page 13: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/13.jpg)
1. Mitootiline geenvahetus
![Page 14: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/14.jpg)
Mitootilised rekombinatsioonid tekivad klonaalselt paljunevas pärmi Candida albicans rakus kahe
haploidse genoomi komponentide vahel.
Sisuliselt on tegu HGT nagu bakterite konjugatsioonilgi.
![Page 15: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/15.jpg)
Pintselhalliku Penicillium chrysogenum
paraseksuaal-tsükkel
![Page 16: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/16.jpg)
Mittesuguliselt paljunev seen Penicillium chrysogenum. Nii hüüfis kui koniidides võib esineda palju
erinevate genotüüpidega tuumapopulatsioone.Tipmiselt kasvades seene genoom muutub.
Palju-genoomne seen?
Palju genotüüpe
Somaatiline geenisiire toimub kord 1000-200 tuumajagunemise kohta
Üks genotüüp
Kaks genotüüpi
Tuumade liitumine
Polüploidne
![Page 17: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/17.jpg)
Populatsioonigeneetika seadused ei kehti
mittesuguliselt paljunevate haploidsete seenete puhul.
Populatsioonigeneetika seadused
ei kehti mittesuguliselt paljunevate seente puhul.
Isendi genotüübi asemel on mõttekam rääkida
tuuma genotüüpidest jatuumapopulatsioonidest.
![Page 18: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/18.jpg)
2. Meioos ja ristsiire
![Page 19: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/19.jpg)
Kõrgematele eukarüootsetele organismidele on iseloomulik ristsiire meioosi konjugeerunud homoloogsete
kromosoomide kromatiidiosade vahetusena - vertikaalne
geeniülekanne (VGT).
![Page 20: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/20.jpg)
![Page 21: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/21.jpg)
Enamus seeni on Enamus seeni on haploidsete tuumadega:haploidsete tuumadega:
dikaarüon =dikaarüon = kaks haploidset tuumakaks haploidset tuuma monokaarüon = monokaarüon = üks haploidne tuumüks haploidne tuum
![Page 22: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/22.jpg)
Suguliselt sigivate diploidsete organismide genotüübi igas geenipaaris on
üks alleel saadud isalt, teine emalt.
SÕNASTATUNA SEENTE KOHTA:
Suguliselt sigivate dikarüootsete seente genotüübi igas tuumapaaris on
üks alleel saadud ühelt, teine teiselt eellaselt.
Suguliselt sigivate diploidsete organismide genotüübi igas geenipaaris on
üks alleel saadud isalt, teine emalt.
SÕNASTATUNA SEENTE KOHTA:
Suguliselt sigivate dikarüootsete seente genotüübi igas tuumapaaris on
üks alleel saadud ühelt, teine teiselt eellaselt.
geenipaaris
tuumapaaris
![Page 23: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/23.jpg)
Seentel on kirjeldatud ka tunnuseid, mille lahknemine järglaskonnas toimub Mendeli
printsiipidest erinevalt.
Tuumaväline pärilikkus.
Näiteks. Leivapärmseene petite mutandid on defektsed
glükoosi metabolismi suhtes.
![Page 24: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/24.jpg)
B. Tuumavälise pärilikkuse muutumine, mtDNA rekombinatsioonid – HGT
1. bakter → seen
2. seen → seen (eksp.) (plasmiid → mtDNA; mtDNA → mtDNA)
3. (sümbiontne v. parasiitne) seen→ taim (mtDNA → mtDNA
![Page 25: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/25.jpg)
C. Rakusisene mtDNA ja tuuma DNA vaheline geenivahetus –HGT
Klonaalselt paljunevatel organismidel
esineb tuuma DNA ja mtDNA rekombinatsioone 1. Candida albicans
2. Sclerotinia sclerotiorum
![Page 26: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/26.jpg)
1. Üherakulise diploidse pärmi Gandida albicans tüvede
mtGenoom ja tuumagenoomirekombinatsioonid.
![Page 27: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/27.jpg)
Candida albicans kliinilistel tüvedel pole rekombinatsioonide teke juhuslik:
väheste eranditega vastavad mtGenoomi genotüüpidele kindlad tuumagenoomi genotüüpide klastrid.
Leiti, et tuumagenoomi muutumisele on kaasatud mtDNA muutumine. Mehhanismi ei teata.
Sellised retikulaarsed rekombinatsioonid võivad olla liigile adaptiivselt kasulikud ja omada olulist tähtsust
tänapäevaste kliiniliste, HIV viirust kandvatel patsientidel elutseva C. albicans populatsioonide evolutsioonis.
![Page 28: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/28.jpg)
2. Sclerotinia sclerotiorum tüvede mtDNA polümorfism
![Page 29: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/29.jpg)
![Page 30: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/30.jpg)
Mitokondri ja tuuma vaheline HGT ja mitokondri eubakteriaalne päritolu
Mitokondrid arvatakse olevat tekkinud endosümbioosi teel eukarüoodi rakku
sattunud prokarüootsetest organismidest. Mitokondritel on säilunud oma genoom, mis
on evolutsiooni käigus küll tunduvalt lihtsustunud, kuid sisaldab spetsiifilisi geene
oksüdatiivseks metabolismiks (ATP süntees).
![Page 31: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/31.jpg)
![Page 32: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/32.jpg)
Nii DNA kui ka RNA polümeraasid, samuti osa tRNA-sid ja enamus ribosoomivalke on
kodeeritud rakutuumas asuvate geenide poolt.
Evolutsiooni käigus toimus geneetilise materjali segunemine erinevate genoomide
vahel.
![Page 33: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/33.jpg)
Seente mtDNA on võrreldes loomade mtDNA-ga suurem.
Erinevalt loomade sisaldab ta introneid.
![Page 34: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/34.jpg)
Dikarüofaas ja algeline sügootne meioos (VGT)
1. Trametes versicolor - tuumade rändamine vegetatiivses hüüfis,
heterokarüootne hüüf.
2. Austerservik –meioosis genoomi
suuruse lahknemine 1:1 (dimorfism).
![Page 35: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/35.jpg)
Trametes versicolor
![Page 36: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/36.jpg)
Kahe omavahel sobiva kandseene monokarüootse hüüfi liitumine. Tuumade vastastikune sisseränne.
Mitokondrid jäävad statsionaarseks
• Heterokarüootne hüüf - s.o. hüüf kahe erineva tuuma-populatsiooniga
• Seen kui kimäär
• Mosaiikrakk
Trametes versicolorTrametes versicolor
![Page 37: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/37.jpg)
2. Algeline meioos:liituvate tuumade ebavõrdsus--aneuploidsus ja kromosoomi
pikkuse polümorfism.
![Page 38: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/38.jpg)
Pleurotus ostreatus
![Page 39: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/39.jpg)
Kandseene viljakeha eriploidsed tuumapopulatsioonid
• Lahknemine eosproovi A tuumade DNA-sisalduses peegeldab seene hübriidse genoomi saatust meioosi käigus.
• Erinevus eosproovi kahe alampopulatsiooni vahel on 4.9 Mb / 20%.
• Ühe viljakeha eosed on aneuploidsed, dimorfsed.
Kahe austerserviku (A ja B) eosproovid.DNA sisaldus
AA
AA
BB
BB
A+BA+B
![Page 40: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/40.jpg)
Kui meioosi tulemusel avaldub genoomi suuruste dimorfism, siis tõenäoselt olid sügoodis nende kromosoomid ainult
vähesel määral konjugeerunud.
Kas midagi sarnast nagu bakterite konjugatsioonil?
![Page 41: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/41.jpg)
HGT → VGT
Bakteritel - geeniülekanne konjugatsioonil - HGT.
Seentel - tuumagenoomis HGT ja VGT, mtGenoomi klonaalne paljunemine ja HGT.
Imetajatel - tuumagenoomis VGT, mtGenoomi klonaalne paljunemine.
![Page 42: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/42.jpg)
Mõningaid bakteri ja seeneraku genoomide
sarnasusi:
![Page 43: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/43.jpg)
1. Enamasti sisaldavad nad ekstrakromosomaalseid DNA elemente e.
plasmiide, mis on DNA rõngasmolekulid,
harva lineaarsed DNA fragmendid.
![Page 44: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/44.jpg)
2. Genotüüp on valdavalt haploidne bakteri rakus ja seenrakus
(mtGenoom ja hüüfi tuumad).
Haploidsus annab nende genoomile suure plastilisuse.
Iga mutatsioon bakteris või seene hüüfi tipurakus, mis juhuslikult suvalises genoomi piirkonnas tekib,
satub koheselt loodusliku valiku alla.
![Page 45: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/45.jpg)
3. Geneetilise informatsiooni vahetuseks bakterite/mtGenoomi vahel on vaja, et DNA lõik ühe
bakteri/mitokondri kromosoomist satuks teise bakterirakku/mitokondrisse kus doonori DNA fragment
integreerub retsipiendi kromosoomi.
Mõnikord toimub rekombinatsioon ka bakterikromosoomi/mtDNA ja plasmiid vahel.
![Page 46: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/46.jpg)
Geneetilise informatsiooni
ülekandumiseks ühest bakterirakust
(seenerakust?) teise on 3 võimalust:
![Page 47: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/47.jpg)
1. Transformatsioon – doonori DNA molekul satub
retsipientrakku väliskeskkonnast
(vatsas: bakter – seen).
![Page 48: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/48.jpg)
Näide: Seenel Orpinomyces joyonii tselluloosi lagundamisel tähtsat rolli omav geen (celA) on pärit
bakterilt Fibrobacter succinogenes.
See võimaldab seenel elada uues toitekeskkonnas,
herbivoorsete imetajate vatsas.
![Page 49: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/49.jpg)
2. Transduktsioon – bakteri DNA kandub ühest
rakust teise bakteriofaagide abil
(ühe seene plasmiid – teise seene mtDNAsse).
![Page 50: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/50.jpg)
3. Konjugatsioon eeldab rakkudevahelist kontakti.
Bakteri DNA vahetu ülekanne doonorist retsipienti
(ühe seene mtDNAst –
teise seene mtDNAsse; seene mtDNAst - taime mtDNAsse).
![Page 51: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/51.jpg)
Bakteril Escherichia coli on leitud
konjugatsiooni protsessis toimiv integraalne DNAd siduv valk TrwB.
Arvatakse, et sellel valgul võib olla roll geeni ülekandmisel ka
bakterilt taimele ning bakterilt seenele.
![Page 52: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/52.jpg)
Seega, geneetilise informatsiooni ülekandumine bakterirakkudes ja seente mitokondrites võib toimuda samal viisil.
See toetab hüpoteesi mitokondrite eubakteriaalsest päritolust ja näitab
seeneraku mitokondri suuremat iseseisvust kui teistel eukarüootidel.
![Page 53: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/53.jpg)
Pärm Saccharomyce cerevisiae oli esimene eukarüootne organism,
mille genoom sekveneeriti. Genoomi järjestus avaldati 1996.
Põhiline erinevus pärmi ja bakterite geenide vahel seisneb selles, et pärmigeenidel
esineb geneetiline redundantsus.
![Page 54: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/54.jpg)
Geenid ja muud DNA järjestused esinevad mitmete peaaegu identsete koopiatena.
Selline järjestuste kordistumine on
toormaterjaliks evolutsioonile.
![Page 55: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/55.jpg)
Geneetiline redundantsus on iseloomulik kõigile eukarüootsetele genoomidele ja see
on üks põhilisi omadusi, mille poolest eukarüootne genoom erineb
prokarüootsest.
![Page 56: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/56.jpg)
Transponeeruvad geneetilised elemendid
![Page 57: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/57.jpg)
Geneetiline rekombinatsioon DNA homoloogia puudumisel.
Sellises protsessis osalevad mobiilsed DNA elemendid –
transposoonid.
Retroviiruse-laadne element Ty on leitud leivapärmseenel ja Neurospora liikidel.
Ta kodeerib pöördtranskriptaasi, mis sünteesib Ty elemendi RNA-lt DNA molekuli.
DNA molekul insertseerub genoomi, tekitades sel
viisil Ty elemendi koopia genoomi teises piirkonnas.
![Page 58: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/58.jpg)
![Page 59: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/59.jpg)
Võrreldes erinevate seente mtDNA järjestusi, on jälgitav kodeerivate
järjestuste asendumine mittekodeerivatega kuni nende
kadumiseni.
![Page 60: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/60.jpg)
![Page 61: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/61.jpg)
Seentele on omane suur plastilisus, võime säilida ja säilitada reproduktsiooni
käigus tekkinud vigu.
Seenel on avatud paljunemissüsteem (puudub embrüonaalne areng,
kudedeks diferentseerumine).
![Page 62: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/62.jpg)
Kott- ja kandseene eosed idanevad. Eosest kasvavale isendile on iseloomulik
hüüfi tipmine kasv. Põhimõtteliselt võiks üks isend, tema mütseel,
lakkamatult edasi kasvada ja levida - olla igavene.
![Page 63: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/63.jpg)
Ja nii ta läheb…. Külgharude tekkemehhanismi
ei teata.
![Page 64: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/64.jpg)
Tipurakus tekkivad mitteletaalsed mutatsioonid kantakse edasi järglastesse.
Külgharudes võib säilida
esialgne genoom.
![Page 65: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/65.jpg)
seene keha moodustab kasvav mütseel
![Page 66: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/66.jpg)
Külmaseen Armillaria gallica
(puidumädaniku tekitaja)
Üks isend kasvab 900 hektaril,
vanus 2500 aastat.
![Page 67: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/67.jpg)
Klonaalselt paljunevatel seentel esineb nii tuumagenoomis kui mitokondriaalses genoomis
rekombinatsioone.
![Page 68: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/68.jpg)
Põhimõtteliselt on selliselt kasvav isend igavene koos
oma vigade ja erinevate tuumapopulatsioonidega.
![Page 69: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/69.jpg)
Armillaria gallica viljakeha
on ainult eoste produtseerimiseks
![Page 70: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/70.jpg)
Sugulise paljunemise, meioosi, tulemusel lahknevad
vana ja uus tunnus haploidsetes organismides vahekorras 1:1 (dimorfism).
![Page 71: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/71.jpg)
Seente tuumade jagunemisviiside ebastabiilsus ja mitmekesisus võib olla põhjuseks, miks nii mõnelgi
juhul pärilikkuse ‘võrku’ on ‘puust’ üpriski raske eristada.
![Page 72: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/72.jpg)
Seeneriigis leidub tõenäoselt veel ‘kasvavaid puid’ kelle okste vahele‘punutakse võrku’.
![Page 73: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/73.jpg)
Siiani on üles leitud ca 100000 seeneliiki, mis on vaid 5-10% arvatavalt olemasolevatest
seeneliikidest.
Jätkub otsimiseks nii puid kui võrke.
![Page 74: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/74.jpg)
Lõpuks tuleb rõhutada, et need haruldased juhtumid, millal rolli mängib HGT, on olnud võimalik välja selgitada genealoogilise
pärilikkuse taustal, tänu valitsevale vertikaalse
geeniülekande paradigmale.
![Page 75: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/75.jpg)
PS. Pakun välja töö idee: Ühe haploidse ühetuumalise eose puhaskultuuris (iseviljastumisel) kasvanud viljakeha eostest (meiospoorid) kasvatatud kloonide tuuma- ja mitokondriaalse
DNA sekventside võrdlemine võiks anda konkreetseid andmeid horisontaalse geeniülekande kohta tuuma ja
mitokondriaalse genoomi vahel.
Kiire positiivne tulemus pole garanteeritud.
![Page 76: Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062308/56812e07550346895d9371bc/html5/thumbnails/76.jpg)
Vaata ka http://www.zbi.ee/bellis/tudeng/