hybridizace a hybridn Í zÓny
DESCRIPTION
HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY. Chorthippus parallelus. Sekundární kontakt. kruhové druhy:. postgl a ci ální expanze. budníček zelený ( Philloscopus trochiloides ). Ensatina eschscholtzii - klauberi. A. hybridn í taxon. A. . C. . B. B. A. hybridn í roj (hybrid swarm). - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/1.jpg)
HYBRIDIZACE A HYBRIDNÍ ZÓNY
![Page 2: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/2.jpg)
budníček zelený (Philloscopus trochiloides)
kruhové druhy:
Ensatina eschscholtzii - klauberi
Sekundární kontakt Chorthippus parallelus
postglaciální expanze
![Page 3: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/3.jpg)
A
B
hybridní roj(hybrid swarm)
A
Bhybridní zóna
Možné výsledky hybridizace
A
B
C
hybridní taxon
![Page 4: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/4.jpg)
• primární• sekundární
• mosaic, staggered, mottled, tension, ...
• extrinsic selection• intrinsic selection (prezygotic, postzygotic)
Hybridní zóny mohou být
Hybridní zóna = oblast, ve které se dvě geneticky odlišné populacesetkávají, kříží a dávají vzniknout alespoň nějakému hybridnímu potomstvu(Barton a Hewitt 1985)
![Page 5: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/5.jpg)
Mozaiková hybridní zóna:
• vliv vnějšího prostředí• vlastně soubor několika hybridních zón• př.: kuňka obecná (Bombina bombina) a k. žlutobřichá (B. variegata)
![Page 6: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/6.jpg)
B. bombina:
nížinypřevážně ve voděvětší vodní plochytenčí kůžeteritoriální530 Hzdelší vývoj
B. variegata:
hory, pahorkatinyterestrickározmn. v loužíchtlustá kůženeteritoriální580 Hzkratší vývoj
Bombina:
v Chorvatsku mozaiková HZ, v Polsku ne
![Page 7: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/7.jpg)
Tenzní zóna je když…
Miss Darkback Mr. Lightbelly
![Page 8: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/8.jpg)
Tenzní zóna je když…
disperze
Miss Darkback Mr. Lightbelly
rozšiřování zóny
![Page 9: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/9.jpg)
Tenzní zóna je když…
selekceproti
hybridům!
Miss Darkback Mr. Lightbelly
♀♂
zužování zóny
Tenzní zóna udržována dynamickou rovnováhou („tenzí“) mezi disperzí a selekcí
![Page 10: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/10.jpg)
“population trough”
Tenzní zóna není závislá na vnějších podmínkách (intrinsic selection) její pozice se ustálí na místě geografické překážky nebo nejnižší populační hustoty
(„population trough“)
![Page 11: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/11.jpg)
sekundární kontakt: koincidentní a konkordantní kliny
Teorie klin:
![Page 12: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/12.jpg)
koincidence = souhlasná pozice středů
konkordance = souhlasný tvar klin (v praxi většinou souhlasné šířky)
![Page 13: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/13.jpg)
neutrální vs. selektované lokusy
lokus 1
lokus 2
Teorie klin:
![Page 14: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/14.jpg)
... ale (u tenzní zóny) selekce tlačí kliny pro jednotlivé lokusy k sobě udržuje koincidenci
s postupujícím časem konkordance mizí ...
Teorie klin:
neutrální vs. selektované lokusy
lokus 1
lokus 2
![Page 15: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/15.jpg)
občas ...
... ale kliny stále paralelní
Teorie klin:
lokus 1
lokus 2
![Page 16: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/16.jpg)
průběh hybridní zóny může být komplikovaný....
... navíc předem většinou neznáme, nebo extrapolujeme z globálního směru
![Page 17: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/17.jpg)
Real local cline Cline interpolatedfrom widescale survey
![Page 18: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/18.jpg)
2D 1D kliny
![Page 19: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/19.jpg)
Příklad: Mpi
střed (c)
šířka (w) = 1/max. slope
w
cxxp ii
2tanh1
2
1)(
• proložení: např. logistická regrese modely založené na teorii klin• sigmoidní model: hyperbolická tangenciální funkce:
![Page 20: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/20.jpg)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 20 40 60 80 100 120 140Distance along transect
Fre
qu
ency
cc
p
w
cxxp ii
2tanh1
2
1)(
w
cxxp ii
2tanh1
2
1)(
wxxp ii /2exp)( 0 wxxp ii /2exp)( 0
wxxp ii /2exp)( 0 wxxp ii /2exp)( 0
Více genů:
„stepped“ model (symetrický, asymetrický)
• vazbová nerovnováha v důsledku přílivu rodičovských kombinací • zesílení selekce ve středu zóny centrální schod• introgresní „ocasy“ vypovídají o selekci na jednotlivé lokusy
![Page 21: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/21.jpg)
rrR
w
1
2* 8
w
s
2
2
2
ln8
uw
B
Bs
w
BBr
nln4 2
2
r
B
pwW
H
*ss e
Z hodnot LD a klinálních parametrů můžeme odhadnoutněkteré další klíčové evoluční parametry:
• dispersal:
• effective selection:
• selection on marker loci:
• selection on selected loci:
• number of loci under selection:
• fitness of hybrids:
![Page 22: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/22.jpg)
• srovnání modelů: LRT (jsou nestované); d.f. = rozdíl počtu parametrů• likelihood profiles: jeden parametr fixován, zbytek: Metropolis-Hastings ...
![Page 23: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/23.jpg)
šířk
a kl
iny
vzdálenost na chromosomu
oblasti pod selekcí
centromera molekulární markery
hybridní zóna
![Page 24: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/24.jpg)
Teorie klin:
cline models (diffusion approximation etc.), linkage disequilibrium, evolutionary parameters
??
problém, jak analyzovat
![Page 25: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/25.jpg)
Distance along transect
Fre
qu
enc
y o
f m
arke
r
Distance along transect
Fre
qu
enc
y o
f m
arke
r
Pooled Adjacent Violators Algorithm (PAVA)Pooled Adjacent Violators Algorithm (PAVA)
Brunk (1955)Barlow et al. (1972)Macholán et al. (2008)
non-monotonic “adjacent violators”
![Page 26: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/26.jpg)
PAVA for different orientations
No. orientations = N(N – 1)
3 sites: 6 different directions
20 sites: 380 directions accuracy 1
most likely direction
![Page 27: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/27.jpg)
Zfy2 Btk Abpa
Es1 Gpd1 Idh1
Mpi Np Sod1
YConsensus
![Page 28: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/28.jpg)
Monotonic clines – consensus orientation
Y
![Page 29: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/29.jpg)
X and Y monotonic clines – cons. and Y orientations
Btkcons
YY
Ycons
![Page 30: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/30.jpg)
D=44%**
DYM=51% M=45%***
salient/invagination 330 km2
![Page 31: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/31.jpg)
• problém nezávislosti vzorků: FST a FIS .... Ne
• zasílení (reinforcement):
20
210
1112
1'1,,,,,*
ySechRp
yTanh
pp
ySechRw
KpdxKfpRppwcxp
![Page 32: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/32.jpg)
Proč studovat hybridní zóny - speciace
• Dobzhanského-Mullerův model
W. Bateson T. Dobzhansky H. Muller
![Page 33: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/33.jpg)
Proč studovat hybridní zóny - speciace
• Haldaneovo pravidlo
• role pohlavních chromozomů
• role genového konfliktu
• speciační geny: Odysseus (Drosophila), Nup (Drosphila), Hst (myš)
H. Allen Orr Jerry Coyne
![Page 34: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/34.jpg)
Programy pro analýzu hybridních zón:
• Analyse: Stuart J.E. Baird, Nick H. Barton (Mac)
• ClineFit: Adam Porter (PC)
• CFit: Thomas Lenormand (PC)
• (Geneland) S.J.E. Baird
N.H. Barton
A. Porter T. Lenormand
![Page 35: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/35.jpg)
Gompert and Buerkle (2009): celogenomová analýza
![Page 36: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/36.jpg)
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa celkem
M u1 v1 w1 x
m u2 v2 w2 y
celkem u v w 1
Cytonukleární nerovnováhy
• = nenáhodné asociace jaderných a cytoplazmatických (mitochondriálních) alel• 3 2 tabulka
![Page 37: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/37.jpg)
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa
M +++ 0 0
m 0 0 +++
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa
M ++ obs=exp 0
m 0 obs=exp ++
Absence hybridizace Náhodné křížení, hybridní roj
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa
M obs=exp obs=exp obs=exp
m obs=exp obs=exp obs=exp
Hybridizace bez výraznější introgrese,křížení nezávisí na pohlaví
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa
M ++ ++ 0
m 0 -- ++
Hybridizace bez introgrese,křížení závisí na pohlaví
![Page 38: HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062314/5681324e550346895d98c7f8/html5/thumbnails/38.jpg)
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa
M obs=exp ++ --
m obs=exp -- ++
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa
M ++ ++ --
m 0 0 ++
Hybridi se častěji kříží s méně diskriminujícím druhem
Symetrická introgrese do obou druhů
jaderný genotyp:
mtDNA: AA Aa aa
M ++ obs=exp --
m -- obs=exp ++
Možná introgrese,křížení závislé na pohlaví