11/11/2011 1/26 GF

Istituto di Istruzione Superiore ITC “Crescenzi” - ITG “Pacinotti” , Bologna

Classe 3 BS geometri Docente: Giuseppe Falivene

APPUNTI DI GEOPEDOLOGIA A.S. 2011/12

NB: i seguenti appunti sono parte integrante delle lezioni frontali

ARGOMENTI TRATTATI: Ecologia generale 2^parte:

I cicli biogeochimici e l’ equilibrio globale dell’ecosfera; la dinamica delle popolazioni.

I CICLI BIOGEOCHIMICI E L‘ "EQUILIBRIO GLOBALE"

DELL'ECOSFERA – DINAMICA DELLE POPOLAZIONI L'ecosfera, attraversata da flussi di materia ed energia, è caratterizzata da fasi o stadi di "stabilità" o di "stazionarietà" dinamica. L'ecosfera è in uno stato stabile per quanto riguarda struttura e flussi grazie ai cicli. I cicli sono quindi dei processi di circolazione ciclica delle sostanze inorganiche e organiche alimentati da flussi regolari di energia solare (ESOGENA) e energia geotermica (ENDOGENA) realizzati per mezzo degli organismi viventi attraverso le catene alimentari (le vie di flusso energetico): la catena del pascolo e la catena del detrito. Nel comparto abiotico dell'ecosfera l'energia riscalda la superficie terrestre e l'atmosfera, attivando così la circolazione dell'aria ed il ciclo dell'acqua. Nel comparto biotico il flusso di energia solare genera il ciclo del carbonio, grazie alla presenza di organismi con interdipendenza energetica e diverso metabolismo energetico: organismi riduttori (i produttori) ed organismi ossidatori (i consumatori).

Interdipendenza energetica L'energia solare viene immessa nei viventi attraverso la produzione di composti organici ottenuti per riduzione di CO2 mediante la fotosintesi. (vedi produttività primaria) Solo una piccola parte dell'energia proviene dall'ossidazione di molecole inorganiche attraverso la chemiolitotrofia. Gli eterotrofi dipendono, per il loro approvvigionamento energetico, dalla disponibilità nell'ambiente di composti organici ridotti. I composti ridotti vengono poi riossidati ad anidride carbonica durante i processi respiratori e fermentativi.

FLUSSO DI ENERGIA

L’ ENERGIA PER GLI ORGANISMI E’ LA CONDIZIONE STESSA DI VITA. NESSUN ORGANISMO PUÒ FARE A MENO DELL’ENERGIA. TUTTA L’ENERGIA UTILIZZABILE DAGLI ORGANISMI PROVIENE DAL SOLE. RICHIAMI: Le proprietà dell'energia vengono descritte dalle leggi della termodinamica: 1° principio della termodinamica

la variazione di energia interna di un sistema è pari alla differenza tra il calore che ad esso viene somministrato e il lavoro che il sistema compie.

∆U = Q – W ∆U = var di energia interna; Q = calore ceduto al corpo; W = lavoro svolto 1 cal = 10 ¯³ Kcal = 4,168 J 2° principio della termodinamica (importante per capire il flusso di energia negli ecosistemi)

→ l’energia può essere convertita da una forma all’altra ma non può essere creata né distrutta → nelle trasformazioni energetiche, parte dell’energia passa da una forma concentrata ad una

dispersa (calore).

11/11/2011 2/26 GF

La trasformazione del lavoro in calore è un fenomeno irreversibile.

NB. NON TUTTA L’ ENERGIA CHE FLUISCE IN UN ECOSISTEMA SI RENDE DISPONIBILE PER I SISTEMI VIVENTI Leggi che regolano il funzionamento di qualsiasi ecosistema: ● il flusso energetico è a senso unico (dal Sole alla Terra); ● il movimento della materia (cioè delle sostanze nutritizie) è circolare. Dell'immensa quantità di energia solare ricevuta quotidianamente, solo una frazione minima viene trasformata dagli esseri viventi. Tutto il resto viene irradiato nello spazio sotto forma disorganizzata e non più recuperabile per compiere lavoro, cioè in calore. Nel comparto abiotico dell'ecosfera l'energia riscalda la superficie terrestre e l'atmosfera, attivando così la circolazione dell'aria (con venti e movimenti verticali) ed il ciclo dell'acqua. Nel comparto biotico il flusso di energia solare genera il ciclo del carbonio, grazie alla presenza di organismi con interdipendenza energetica e diverso metabolismo energetico: organismi riduttori (i produttori) organismi ossidatori (i consumatori). L'energia viene trasmessa, da gruppi di organismi ad altri e da individuo a individuo, attraverso le catene alimentari, che sono le vie di flusso energetico, cioè la catena del pascolo e la catena del detrito. CATENA ALIMENTARE: successione delle relazioni intercorrenti fra organismi autotrofi e eterotrofi, legati fra loro da una dipendenza alimentare. RETE ALIMENTARE: relazione trasversale che implicano l’appartenenza di un singolo organismo a più catene trofiche originando una struttura biotica “connettiva”. NB Solo lo 0,02% della luce del sole che raggiunge l'atmosfera viene utilizzata nella fotosintesi; tuttavia è da questa piccola frazione che dipendono tutti gli organismi della biosfera. CATENE ALIMENTARI Viene definita catena alimentare la successione di passaggi di materia ed energia attraverso gli organismi. In questo schema sono evidenziate le due principali catene alimentari, quella del pascolo e quella del detrito.

11/11/2011 3/26 GF

La catena del pascolo parte dalle piante verdi (produttori primari), va agli erbivori (consumatori primari) ed ai carnivori (consumatori secondari); sottraendo sostanza organica, essa incide direttamente sul tasso di produzione energetica, tramite l'ossidazione di materiale organico attivo. La catena del detrito va dalla materia organica morta ai microorganismi ed ha la funzione di smaltire l'eccesso di materiale organico inerte e di favorire la restituzione al sistema di sostanze minerali indispensabili ai produttori.

La lunghezza delle catene trofiche Le catene trofiche sono generalmente brevi. Superano raramente 5-6 livelli Motivi

� Ad ogni passaggio si ha una grande perdita energetica (indicativamente 90%). Al 6° livello l’energia residua è lo 0.001% di quella iniziale

� Lunghe catene possono comportare ampie fluttuazioni delle popolazioni. Aumenta il rischio di estinzione dei livelli superiori;

� Agli alti livelli trofici aumenta l’esigenza di spazio vitale (home range). I predatori necessitano di ampi territori

Importanza della catena del detrito

In molti importanti ecosistemi la produttività primaria è scarsa o nulla (Es.: zona afotica dei laghi e dei mari). In questi casi l’intera comunità biologica è sostenuta dalla catena del detrito. Produzione e consumo La produzione consiste nella riduzione di anidride carbonica a sostanza organica, con trasformazione di energia elettromagnetica (radiazioni solari) in energia chimica. Il processo più importante nella produzione è la fotosintesi. Il consumo consiste nell'ossidazione della sostanza organica per liberare energia che verrà impiegata nelle biosintesi o in lavoro meccanico. Il processo più importante nel consumo è la respirazione.

11/11/2011 4/26 GF

PRODUTTIVITA’ Produttività lorda: la quantità di materia vivente prodotta nell’unita’ di tempo da un livello trofico determinato o da uno dei suoi componenti. Produttività netta: differenza tra la produttività lorda e la quantità di materia vivente degradata dai fenomeni respiratori. In particolare: La velocità di trasformazione dell'energia solare mediante fotosintesi viene definita produzione primaria lorda; essa è una misura della quantità totale di materia organica, o biomassa, fissata. Essa viene misurata in massa secca per unità di superficie e per unità di tempo; (per esempio in grammi per metro quadrato e per anno). La produttività primaria netta è invece la velocità di immagazzinamento della materia organica prodotta, al netto di quella usata per la respirazione delle piante. EFFICIENZA ECOLOGICA di un ecosistema: il rapporto tra l’assimilazione a un livello trofico di grado n e l’assimilazione al livello trofico di grado n-1. Rapporto sempre molto basso per le perdite dovute alle trasformazioni energetiche naturali La produzione, negli ecosistemi, viene rappresentata mediante piramidi ecologiche. In ogni trasferimento di energia, attraverso la serie di organismi che si nutrono in sequenza, vi è una perdita dell'80-90 % sotto forma di calore. La produzione primaria netta in ecosistemi diversi varia con i diversi tipi di ecosistema considerati. Deserti = bassa produttività netta Paludi e torbiere = alta produttività netta Ecosistemi giovani = elevata produttività netta P/R > 1 (abbondanza di biomassa) sfruttamento a fini agricoli dei sistemi giovani Sistema alterato, in sofferenza P/R = < 1 : fase regressiva Produttività e climax: P/R = 1 NB. La biomassa è un concetto statico, la produttività è un concetto dinamico

Piramidi ecologiche Le piramidi ecologiche descrivono la struttura trofica di un ecosistema, cioè la posizione delle specie nella catena alimentare ossia il loro livello alimentare. Quindi sono una rappresentazione grafica della struttura della comunità biologica in un determinato ecosistema. Per livello alimentare o trofico si intende il livello di utilizzazione che dipende da una comune fonte di energia. Abbiamo così a partire dall’energia solare:

� I livello organismi fotosintetici produttori � II livello erbivori consumatori primari � III livello carnivori consumatori secondari � IV livello carnivori secondari consumatori terziari

Possono essere costruite su diversi parametri caratteristici della comunità: numero di individui, biomassa, produttività. L’area di ciascun rettangolo è proporzionale alle dimensioni del livello trofico corrispondente.

11/11/2011 5/26 GF

La piramide dei numeri relativa ad una catena alimentare si ottiene sovrapponendo dei rettangoli orizzontali con la stessa altezza e di larghezza proporzionale al numero degli individui presenti in ogni livello trofico in un dato momento. La piramide dei numeri è tanto più alta quanti sono i livelli trofici ed ha forma triangolare.

11/11/2011 6/26 GF

Piramide dell’energia

Conseguenze pratiche della piramide dell’energia ● Una piramide dell’energia con la punta rivolta verso l’alto spiega molte cose: … perché frutta e verdura costano meno della carne … perché nei paesi poveri l’alimentazione è costituita quasi esclusivamente da vegetali … perché con la dieta vegetariana è possibile sfamare più persone ● La dieta vegetariana permetterebbe di sfamare molte più persone, perché si eviterebbero le perdite di energia dovute al passaggio tra i vari livelli trofici.

11/11/2011 7/26 GF

Biomagnificazione e bioconcentrazione Bioconcentrazione Il termine bioconcentrazione si riferisce all'assorbimento di una sostanza dal mezzo circostante (di solito acqua) in maniera tale che le concentrazioni della sostanza nei tessuti dell'organismo (formati in gran parte di acqua) diventano più alte di quelle presenti nell'ambiente circostante. Col termine biomagnificazione intendiamo la tendenza di alcune sostanze chimiche a diventare sempre più concentrate man mano che si sale di livello nelle catene trofiche. L’esempio del DDT Da un livello trofico all’altro la biomassa si riduce. Se una sostanza viene trasferita interamente o con perdite trascurabili (per metabolismo, escrezione o altro), la sua quantità rimarrà quasi costante in una biomassa progressivamente ridotta, raggiungendo concentrazioni elevatissime nei predatori terminali.

11/11/2011 8/26 GF

CICLI BIOGEOCHIMICI I processi che avvengono nei cicli geobiochimici hanno velocità ben precise e diverse tra loro; ogni parte dell'ecosfera ha un preciso collocamento nell'architettura del tutto e tutte le parti collaborano a mantenere l'"equilibrio globale". In natura gli equilibri restano tali in tempi dell'ordine di migliaia di anni. Le modifiche apportate dall'uomo a questi equilibri non sono irrilevanti, poiché sono estremamente più veloci rispetto a quelle geologiche. Per seguire, almeno a grandi linee, il percorso complessivo degli elementi chimici vengono costruiti semplici modelli grafici o schemi. Lo schema viene generalmente rappresentato distinguendo i processi in due comparti o fasi del ciclo:

- un comparto biologico (le biocenosi) e - un comparto geologico (il biotopo) detto di

riserva. I due comparti sono collegati tra loro mediante lo scambio delle sostanze inorganiche (FLUSSI) utilizzate dagli organismi viventi. Lo schema può presentare percorsi di riciclizzazione, come quello indicato nel comparto biologico. Nella descrizione dei cicli globali le fasi di riserva sono costituite dalle grandi sfere che costituiscono l'ecosfera, cioè atmosfera, idrosfera, litosfera e biosfera (limitatamente alla sua fase ciclica).

RICICLIZZAZIONE La "riciclizzazione" nei sistemi ambientali consiste nella riutilizzazione degli elementi all'interno del pool di scambio senza che essi ritornino al compartimento geologico di riserva; si creano così cicli con riciclizzazione. Gli indici di riciclizzazione per i vari elementi sono diversi. L'indice di riciclo o di riciclizzazione Ir è dato dal rapporto fra: Ir = Q/R (Q = quantità consumata) (R = quantità riciclata).

• La riciclizzazione evita alla comunità biologica un grosso lavoro chimico favorendo un più razionale impiego dell'energia per mantenere i sistemi complessi.

COMPARTI O FASI DEL CICLO FASE GEOLOGICA O COMPARTO GEOLOGICO Fase di riserva di sostanze inorganiche entro serbatoi (atmosfera, idrosfera e litosfera). Il comparto di riserva del ciclo (o serbatoio, o pool) rappresenta la massa comprendente la maggior quantità dell'elemento. Fase stazionaria e poco disponibile per gli organismi. FASE BIOLOGICA O COMPARTO BIOLOGICO Fase di riciclo delle sostanze inorganiche e di temporanea riserva di sostanze organiche (o pool di scambio o fase ciclica) comprende tre compartimenti attivi:

1. le sostanze inorganiche utilizzabili (i nutrienti), 2. gli organismi viventi (le piante, gli animali, i microorganismi), 3. le sostanze organiche inerti.

Il movimento tra questi compartimenti attivi viene definito ciclizzazione dei nutrienti.

11/11/2011 9/26 GF

La fase di riserva (geologica) è sempre di natura inorganica. Può essere costituita:

1. dall'atmosfera, con cicli a carattere gassoso, (O2 e N2), 2. dalla litosfera, con cicli a carattere sedimentario, (P);

Talvolta si hanno cicli a fase di riserva misti (atmosfera e litosfera), zolfo o carbonio. I cicli gassosi sono detti anche cicli "ottimi" o "perfetti" perché sono capaci di autoregolazione mediante processi a retroazione o feedback. Il passaggio dalla fase di riserva a quella di ciclizzazione (definito mobilizzazione o liberazione) rende disponibile una risorsa che in precedenza era bloccata. Tra le due fasi avvengono quindi degli scambi che sono rappresentati dai flussi energetici caratterizzati da:

1. una determinata velocità di FLUSSO: le sostanze si muovono da un serbatoio all’altro con una data rapidità (unità di massa/tempo: tonnellate/anno)

2. TEMPO DI RESIDENZA: le sostanze stazionano in un serbatoio per un certo tempo prima di essere rimobilizzate (ore/giorni/mesi/anni)

3. TURNOVER: le sostanze si rinnovano in un serbatoio in un certo periodo di tempo mantenendo pressoché costante (equilibrio dinamico) la quantità totale contenuta. (espresso in anni con due scale temporali: biologiche e geologiche)

4. CAPACITÀ DEL COMPARTO (Q): quantità di sostanza in unità di massa

TURNOVER Il turnover degli elementi, cioè il tempo di permanenza di un elemento in un comparto è molto variabile; di norma è:

� estremamente lento nella litosfera (tempi geologici), � molto lento anche nell'idrosfera, � lento nella pedosfera (strato superficiale della litosfera interessato allo sviluppo della

vegetazione), � veloce nell'atmosfera, � rapidissimo nella biosfera.

I tassi di scambio o di trasferimento da un posto all'altro sono più importanti nel determinare la struttura e il funzionamento di un ecosistema di quanto lo siano le quantità presenti in un determinato momento o in un determinato posto. I modelli quantitativi dei cicli non solo aiutano a capire il funzionamento della natura, ma permettono di studiare meglio le interferenze dovute all'attività antropica (sviluppo sostenibile) che hanno prodotto e stanno producendo inquinamento. INQUINAMENTO La maggior parte degli inquinamenti si ha quando alcune sostanze, a causa dell'attività umana, sono o troppo abbondanti o insufficienti in un dato comparto. L'uomo ha accelerato fortemente il movimento di molti materiali, così che i cicli tendono a diventare imperfetti, portando alla situazione paradossale di un eccesso dell'elemento da una parte e contemporaneamente di una grossa carenza dall'altra. L'inquinamento altera la distribuzione dei materiali in due modi:

1. modificando la velocità di flusso con cui i materiali fondamentali circolano; 2. introducendo alcuni materiali estranei sotto forma di molecole artificiali che

le specie viventi non riescono a decomporre. Si può quindi definire l'inquinamento come l'errata collocazione delle risorse per alterazione dei cicli geobiochimici, alterazione della direzione e della velocità con cui certi materiali si muovono nei cicli.

11/11/2011 10/26 GF

I L C I C L O D E L L' A C Q U A CAPACITÀ DEI COMPARTI E TURNOVER DELL'ACQUA Nell'idrosfera l'acqua è attualmente distribuita in tre serbatoi: oceani, continenti, atmosfera. Circa il 97% si trova negli oceani ed è acqua salata, il restante 3%, costituito da acqua dolce, si trova in prevalenza nei continenti; questa è poi distribuita in serbatoi diversi: ghiacciai (2,4%), laghi e fiumi (0,01%), acque sotterranee (0,6%). Nella biosfera la quantità è percentualmente trascurabile. L’acqua dell’atmosfera, pur presente in piccolissima parte, ha una notevole influenza sui climi e sulla localizzazione delle risorse_idriche. Il bilancio_idrologico delle aree oceaniche, per le ridotte piogge (sono per lo più concentrate in area continentale) e per il prevalere del fenomeno evaporazione, è deficitario, mentre quello delle terre emerse è costantemente in attivo. La compensazione è attuata dal deflusso sia superficiale che sotterraneo. Le acque di falda hanno tempi di ricambio lunghissimi: dunque il loro eventuale inquinamento è molto grave. Capacità dei comparti dell'acqua La capacità dei vari comparti è molto diversa e, in alcuni comparti, è utile considerare dei sottocomparti significativi. La tabella è espressa in 1015 kg (milioni di miliardi di kg). comparto sottocomparto quantità (1015 kg) atmosfera 12,9 idrosfera oceani 1.340.000 ghiacciai 24.100 acque dolci sotterranee 10.000 laghi 176 fiumi 2,12 biosfera 1,12 Turnover dell'acqua Ricordando che il tempo di turnover (cioè il tempo statisticamente calcolato per il ricambio di una massa di sostanza in base ai flussi di materia cui è soggetta la massa) si ottiene dal rapporto tra la massa e il flusso coinvolto, si possono prevedere i tempi seguenti: comparto sottocomparto turnover atmosfera 8,2 giorni idrosfera oceani 2.660 anni ghiacciai da 10 a 200.000 anni acque sotterranee da un anno a oltre 1000 anni laghi da alcuni mesi ad alcuni secoli acque superficiali da 1 a 100 giorni biosfera 7,4 giorni Bilancio idrologico Ogni anno l'energia solare provoca l'evaporazione di quasi 455.000 chilometri cubici di acqua dalla superficie degli oceani. Contemporaneamente l'evapo-traspirazione ne sottrae 62.000 dalle terre emerse. Globalmente l'evaporazione ammonta perciò a circa 517.000 chilometri cubici/anno. La stessa quantità viene restituita dall'atmosfera sotto forma di precipitazioni distribuite in maniera non omogenea fra oceani e continenti. Questa quantità tornerà agli oceani dopo aver dato vita al deflusso superficiale e, tramite infiltrazione, a quello profondo.

11/11/2011 11/26 GF

La presenza dell'acqua nel sottosuolo è legata alla permeabilità delle formazioni rocciose che l'acqua incontra nel suo cammino verso il basso. Tale permeabilità dipende dalla porosità macroscopica e microscopica, e da eventuali fessurazioni. Il percorso pressoché verticale delle acque attraverso materiali permeabili si interrompe quando la via viene sbarrata da rocce impermeabili. In tal caso le acque possono accumularsi nelle sovrastanti unità litologiche permeabili, dette acquiferi, riempiendone le cavità. Si formano così le falde acquifere sotterranee che costituiscono il maggiore serbatoio di acqua dolce sulla terra (il 97,7% del totale delle acque dolci; laghi e fiumi contribuiscono con solo il 2,3%). Risorse idriche Le risorse di acqua dolce non sono distribuite omogeneamente sulle terre emerse. Inoltre, poiché il fattore più importante è la quota di acqua disponibile pro-capite, entra in gioco la popolazione, dato che la quota è inversamente proporzionale alla popolazione. Anche il tipo e il livello di sviluppo è molto importante: diverso è il consumo pro-capite in una società agricola, in una nomade, in una industriale. Acqua dolce Le acque dolci sono una risorsa essenziale per l'uomo e per le comunità di organismi che popolano i continenti, ma costituisce solo circa lo 0,6% del totale. All'uomo interessa, in particolare, l'acqua potabile; per questo scopo usa generalmente acque dolci sotterranee (quelle superficiali offrono scarse garanzie igieniche e richiedono trattamenti di filtrazione e sterilizzazione). Ogni anno ne vengono utilizzati più di 4.000 chilometri cubi e il consumo aumenta circa del 6% l'anno. In media l'uso domestico assorbe circa il 6% del totale; all'agricoltura è destinato circa il 73%, alle industrie circa il 21%. Gli usi dell'acqua dipendono, evidentemente, da molti fattori, come il tipo di economia di un paese, la disponibilità idrica e la sua distribuzione nel territorio, il clima, ecc. Consideriamo gli usi negli Stati Uniti, presi come esempio di paese economicamente avanzato e prendiamo come riferimento (100) le precipitazioni atmosferiche. Il 71% cade su zone non drenate (boschive, coltivate, spontanee) e ritorna in buona parte all'atmosfera per evapotraspirazione. Il rimanente 29% torna agli oceani, in parte dopo essere stata così utilizzata: 3,35% per l'irrigazione; 3,35% per le industrie; 0,6% soltanto per usi domestici; solo il 7,3% viene perciò utilizzato, in vari modi, dall'uomo. Il consumo di acqua dolce pro-capite dipende fortemente dal grado di sviluppo raggiunto dal paese, dato che la maggior percentuale di uso non è quella domestica, bensì quella destinata alle produzioni agricole e industriali. Occorre tenere sempre presente anche che la quantità pro-capite è legata, in modo inversamente proporzionale, alla popolazione: nei paesi europei, economicamente molto avanzati e con alta densità di popolazione, la quota disponibile pro-capite non è molto elevata.

IL CICLO DELL’ACQUA, insieme dei passaggi dell'acqua dagli oceani, all'atmosfera, alle terre emerse, e ancora agli oceani, comporta variazioni dello stato fisico dell'acqua ed è costantemente alimentato dall'energia solare (energia per il ciclo dell’acqua). Il riscaldamento solare causa l'evaporazione di parte dell'acqua superficiale di oceani, fiumi, laghi e organismi viventi; il vapore acqueo così formatosi entra nell'atmosfera. Processi di condensazione portano l'acqua al suolo sotto forma di precipitazioni.

11/11/2011 12/26 GF

Parte dell'acqua di precipitazione penetra nel suolo per infiltrazione, mentre una parte dà origine ad un deflusso superficiale che arriva ai fiumi e quindi agli oceani. Una frazione dell'acqua presente nel suolo può tornare all'atmosfera per evaporazione, un'altra può essere assorbita dalle piante e ritornare poi all'atmosfera tramite la traspirazione; una piccola parte viene utilizzata per la fotosintesi. L'acqua che si infiltra nel sottosuolo costituisce riserve sotterranee, le falde acquifere. L'acqua sotterranea si muove come le acque di superficie, ma molto più lentamente; dai punti in cui penetra a quelli in cui riaffiora nei letti fluviali o nelle sorgenti o nei bassi fondali marini. Tutto il ciclo dell'acqua è sostenuto dall'energia solare.

Infiltrazione La presenza dell'acqua nel sottosuolo è legata alla permeabilità delle formazioni rocciose che l'acqua incontra nel suo cammino verso il basso; tale permeabilità dipende dalla porosità macroscopica e microscopica, e da eventuali fessurazioni. Il percorso pressoché verticale delle acque attraverso materiali permeabili si interrompe quando la via viene sbarrata da rocce impermeabili. In tal caso le acque possono accumularsi nelle sovrastanti unità litologiche permeabili, dette acquiferi, riempiendone le cavità. Si formano così le falde_acquifere sotterranee che costituiscono il maggiore serbatoio di acqua dolce sulla terra (il 97,7% del totale delle acque dolci; laghi e fiumi contribuiscono con solo il 2,3%).

C I C L O D E L C A R B O N I O CICLO BIOLOGICO: passaggio del carbonio dalle piante agli animali e all'ambiente; CICLO GEOCHIMICO: passaggio dalle rocce sedimentarie superficiali, all'atmosfera, alla biosfera e all'idrosfera. Di fondamentale importanza in entrambi i cicli è il ruolo della CO2. La CO2 atmosferica viene assorbita dalle rocce quando queste vengono alterate e dalle piante nel corso della fotosintesi. Il carbonio rimane immobilizzato per tempi più o meno lunghi nelle sostanze organiche degli organismi morti e nei rivestimenti rigidi esterni di molluschi o di altre specie animali. Il carbonio viene così sottratto al serbatoio atmosferico mano a mano che questi materiali si depositano sotto forma di sedimenti poi incorporati nella crosta terrestre. Nel medesimo tempo, sostanze organiche e calcari antichi vengono erosi e alterati chimicamente dagli agenti atmosferici. Con l'ossidazione delle sostanze organiche e la dissoluzione dei carbonati l'anidride carbonica è restituita al sistema dinamico e lo mantiene in equilibrio.

11/11/2011 13/26 GF

Ciclo biologico del carbonio Comprende solo due componenti principali: l'anidride carbonica e i composti organici del carbonio. Il C, sotto forma di anidride carbonica, entra nella biosfera e, tramite la fotosintesi, è trasformato in composti organici, i carboidrati. I prodotti primari della fotosintesi sono soggetti a un gran numero di trasformazioni chimiche nelle piante e successivamente negli altri organismi delle catene alimentari. Il carbonio viene riportato alla riserva atmosferica sotto forma di CO2 tramite i processi di respirazione di piante, animali, batteri e funghi. Del carbonio presente nei resti organici una parte viene recuperata attraverso i processi di decomposizione che avvengono in ambiente aerobico o anaerobico; un'altra parte viene incorporata nei sedimenti.

Il ciclo del carbonio è strettamente correlato al flusso di energia che attraversa la biosfera, in quanto i due processi fondamentali che governano questo ciclo, fotosintesi e respirazione, sono anche i principali responsabili dei maggiori trasferimenti energetici. Ciclo geochimico del carbonio Regola il trasferimento del carbonio fra litosfera, idrosfera e atmosfera. La CO2 presente nell'atmosfera si solubilizza nell'acqua piovana con formazione dell’acido carbonico. L'acido carbonico modifica chimicamente i minerali carbonatici e silicatici liberando ioni bicarbonato, ioni calcio e silice che passano in soluzione e vengono trasportati dai fiumi fino agli oceani (ciclo dell'acqua), dove organismi viventi incorporano in gusci e scheletri gli ioni calcio e bicarbonato, formando nuovamente carbonato di calcio e liberando anidride carbonica. In tale processo torna all'atmosfera circa la metà dell'anidride carbonica.

Gusci e scheletri, alla morte degli organismi, si depositano sui fondali e vengono sepolti da altri sedimenti. I fondali oceanici si espandono e scorrono sotto i continenti trasportando i sedimenti in profondità. Esposti ad alte temperature e pressioni i sedimenti liberano, molti milioni di anni più tardi, anidride carbonica, che rientra nell'atmosfera, soprattutto attraverso le eruzioni vulcaniche.

1 2

Atmosfera

CICLO GEOCHIMICO DEL CARBONIOLa CO2 si solubilizza nell'acqua piovana con

modifica minerali carbonatici e silicatici liberando ionibicarbonato, ioni calcio e silice che passano in soluzione >> aglioceani (ciclo dell'acqua), vengono incorporati in gusci e scheletri,riformando carbonato di calcio e liberando CO2.

Circa metà

torna in atm

alla morte , si depositano sui fondali e vengono sepolti da altri sedimenti.

I fondali oceanici trasportano i sedimenti in profondità.

Esposti ad alte temperature e pressioni i sedimenti liberano, molti milioni di anni più tardi, CO2, che rientra nell'atm osfera.

11/11/2011 14/26 GF

Capacità dei comparti e turnover del carbonio Il carbonio non è molto abbondante: costituisce solo lo 0,027% della crosta terrestre; inoltre le capacità dei comparti del carbonio sono molto diverse:

1. ATMOSFERA: riserva piccola (poco più dello 0,03%), ma molto attiva, ((è la più importante per i viventi,))

2. LITOSFERA sotto forma di calcari sedimentari: carbonati, kerogene, o di depositi di petrolio, carbone o metano. Supera di quasi 2000 volte la quantità di carbonio presente nell'atmosfera, nell'idrosfera e nella biosfera.

3. IDROSFERA: è in quantità 60 volte superiore che nell'atmosfera, ed è presente per lo più sotto forma di bicarbonati e di carbonati disciolti nelle acque.

4. BIOSFERA: la quantità (in modo stabile nella biomassa autotrofa e in particolare nelle aree forestali) è almeno di mezzo ordine di grandezza superiore alla quantità presente nell'atmosfera.

I flussi e i tempi di turnover del carbonio fra i vari comparti sono di ordini di grandezza molto diversi:

• nella biosfera il carbonio circola rapidamente. • Più lenti sono gli scambi con gli oceani che sono i grandi serbatoi regolatori del ciclo

del carbonio e dell'anidride carbonica. • Ancora più lenta è la circolazione della riserva litosferica.

Le quantità di carbonio presente nei vari comparti e i suoi flussi sono rimasti per lungo tempo stabili essendo controllati dal meccanismo di regolazione del tasso di anidride carbonica, rappresentato dai processi di dissoluzione e di deposito dei calcari (ciclo geochimico del carbonio). Il bilancio dell’anidride carbonica è attualmente eccedente a causa dell'uso di carbonio e petrolio come combustibili e della deforestazione in atto. Flussi e tempi di turnover del carbonio I flussi di carbonio, nei sedimenti di carbonato di calcio e nel petrolio avvengono lentamente attraverso la solubilizzazione dei carbonati e, assai più lentamente, attraverso l'utilizzo degli idrocarburi; per questi processi sono necessari centinaia di milioni di anni. Per questo i calcari vengono considerati i più grandi immobilizzatori di carbonio. Nel breve giro di una decina di anni tutto il carbonio contenuto nell'atmosfera può invece passare negli organismi e ritornare all'atmosfera. I flussi litosferici, anche se lentissimi, sono tuttavia egualmente importanti: se sulla Terra non ci fosse alcun riciclaggio vulcanico, i processi di alterazione dovuti agli agenti atmosferici trasformerebbero l'anidride carbonica in carbonati nel giro di qualche millennio. BILANCIO DELL'ANIDRIDE CARBONICA L'anidride carbonica deriva, insieme all'acqua e ad altri gas, dalla degasazione delle rocce avvenuta durante la loro fase di formazione e, dopo la solidificazione della crosta terrestre, dalla fuoriuscita di lava prodotta dal perdurare dell'attività vulcanica. Il bilancio dell'anidride carbonica nell'aria è attualmente eccedente, soprattutto a causa dell'uso di combustibili fossili. Secondo molte proiezioni sui consumi di energia nel futuro, la quantità di anidride carbonica nell'atmosfera raddoppierà per la metà del secolo venturo. E' questo uno degli esempi più notevoli dell'influenza delle attività umane su un ciclo biogeochimico. Nonostante il ruolo tampone dell'acqua che permette la fissazione della maggior parte dell'anidride carbonica in eccesso sotto forma di rocce sedimentarie, ne resta sempre un eccesso nell'atmosfera, con effetti climatici non trascurabili (effetto_serra). Si valuta che un raddoppio di anidride carbonica atmosferica farebbe salire la temperatura media del pianeta di 2,5°C

L'anidride carbonica Essa caratterizzò l'atmosfera primordiale determinando un forte effetto serra.

11/11/2011 15/26 GF

Le conseguenze geologiche della fotosintesi ossigenica furono enormi, in primo luogo sulla composizione dell'atmosfera: si ebbe la fissazione di grandi quantità di CO2 e la liberazione di grandi quantità di O2. Con la comparsa di organismi dotati di scheletri e gusci l'anidride carbonica venne fissata anche nei calcari di origine organica. La sottrazione di anidride carbonica dall'atmosfera determinò una riduzione dell'effetto serra, contribuendo ad un abbassamento della temperatura superficiale. La quasi totalità della riserva risiede nella litosfera. Una quantità ancora considerevole costituisce la riserva nell'idrosfera. Tutto il carbonio che interessa direttamente i sistemi viventi, cioè quello dell'atmosfera (sotto forma di CO2) più quello della biosfera costituisce invece una frazione irrisoria del totale, circa 1/60.000

C I C L O D E L L’ A Z O T O QUANTITÀ DI AZOTO ESPRESSA IN 10¹² KG. COMPARTO SOTTOCOMPARTO QUANTITÀ Litosfera crosta terrestre 14.000.000 sedimenti 4.000.000 PEDOSFERA 610 Atmosfera 3.900.000 Idrosfera 23.000 Biosfera 13 FORME DELL'AZOTO NEI COMPARTI Nell'atmosfera: azoto molecolare e, in piccolissima quantità come ammoniaca, diossido e ossido di azoto. Nell'idrosfera: grandi riserve di azoto molecolare disciolto in acqua. E’ presente anche combinato, sia in forma ammoniacale, sia nitrica che come azoto organico. Nella litosfera: nella sostanza organica, nelle lettiere, e nell'azoto inorganico. L'azoto organico, negli strati superficiali del suolo, può costituire fino ad oltre il 90% del totale. Solo il 3% circa si trova nelle piante e negli animali. TEMPI DI TURNOVER DELL'AZOTO Tenendo presente la difficoltà di determinare con sufficiente precisione le quantità dei vari comparti, si può valutare che i tempi di turnover espressi in anni siano: Biosfera anni 4 Pedosfera anni 70 Atmosfera anni 45.000.000 - 200.000.000 (valori molto approssimati) ALTERAZIONE DELL’EQUILIBRIO DEI FLUSSI Il ciclo naturale dell'azoto presenta molti meccanismi di regolazione e, prima che entrassero in gioco su larga scala i fertilizzanti sintetici, la quantità di azoto sottratta all'atmosfera era in equilibrio con quella restituita dai batteri denitrificanti (equilibrio tra fissazione e denitrificazione).

11/11/2011 16/26 GF

La fissazione industriale dell'azoto è la più importante interferenza umana nei cicli naturali: la quantità di azoto fissata è aumentata di circa 5 volte dal 1950 a oggi, ed ora è pari alla quantità fissata da tutti gli ecosistemi terrestri prima dell'avvento dell'agricoltura moderna. Questo spostamento dall'equilibrio può avere gravi conseguenze:

1. Eutrofizzazione delle acque. 2. Composti azotati gassosi introdotti nell'atmosfera dalle combustioni coinvolti nella

formazione dello smog fotochimico e nella produzione di acido nitrico >>> precipitazioni acide.

Smog fotochimico Lo smog fotochimico è un inquinamento di tipo secondario, cioè non legato direttamente alle fonti di emissione bensì alle trasformazioni subite dagli inquinanti primari. Lo smog fotochimico provoca notevoli danni alla salute e al patrimonio forestale.

Le FONTI DI OSSIDI DI AZOTO possono essere:

– naturali (lampi, decomposizione batterica di sostanza organica, incendi) – antropogeniche (combustione di combustibili fossili:formazione di ossidi di azoto

per sintesi e per ossidazione del combustibile). L'aumento delle emissioni di natura antropogenica provoca un grave inquinamento della bassa atmosfera e costituisce un problema soprattutto in aree urbane o industriali in cui le condizioni orografiche e climatiche creano situazione di stabilità atmosferica. Per quanto riguarda le emissioni di ossidi di azoto, espresse come NO2, i dati EMEP (European Monitoring and Evaluation Programme) riportano, per l'Italia, un aumento da circa 1500 milioni di kg per anno, nel 1980, a circa 1750 milioni di kg per anno nel 1992.

Ciclo dell'azoto Il ciclo dell’azoto è molto complesso. L'atomo di azoto può entrare a far parte essenzialmente in quattro tipi di molecole: azoto molecolare, nitrati, ammoniaca e azoto organico. L'azoto molecolare presente nell'atmosfera è molto stabile. La sua utilizzazione nei vari composti chimici avviene attraverso processi di fissazione naturale (chimica o abiotica e biologica o biotica). La fissazione porta alla formazione di composti più reattivi, ossidi di azoto e ammoniaca, che le piogge o le deposizioni solide provvedono a portare nel terreno. Ciclo biologico dell’azoto: gran parte dell'azoto, presente nel terreno come ioni ammonio o nitrato, entra nella biosfera, dove viene organicato e si muove in un piccolo ciclo formato da piante, animali e batteri. Una parte dell'azoto nitrico viene trasformato, ad opera di batteri denitrificanti specializzati, in azoto molecolare che ritorna all'atmosfera. Una certa quantità di nitrati viene perduta per migrazione dalle zone terrestri verso i sedimenti oceanici profondi (azoto nei sedimenti), entrando così in cicli geochimici di lunga durata: dai sedimenti l'azoto può ritornare disponibile attraverso le eruzioni vulcaniche. (azoto "juvenile"). D'altra parte vi è un minimo, ma continuo rifornimento di azoto al ciclo della biosfera per alterazione delle rocce ignee della litosfera.

Fissazione naturale La fissazione chimica può essere innescata da radiazioni cosmiche, scariche elettriche, fulmini, che forniscono l'energia necessaria perché l'azoto possa reagire con l'ossigeno o con l'idrogeno dell'acqua per formare ossidi di azoto NOx o ammoniaca NH3. Si fissano così piccole, ma indispensabili, quantità di azoto atmosferico che le piogge provvedono a portare nel terreno.

ciclo biologico dell'azoto Il ciclo biologico dell’azoto è una sequenza complessa di trasformazioni chimiche che coinvolgono l'azoto in composti organici e inorganici. Comprende un grande ciclo che si svolge tra l'atmosfera e il mondo vivente con, all'interno, un piccolo ciclo che si svolge tra piante, animali e batteri (riciclizzazione).

11/11/2011 17/26 GF

Dal grande serbatoio atmosferico l'azoto entra molto lentamente nella biosfera: le piante lo possono utilizzare solo dopo che i processi di fissazione naturale lo hanno reso disponibile sotto forma di ioni ammonio o nitrato. Solo una piccola parte dell'ammonio ricavato dall'azoto atmosferico viene assunto dalle piante e incorporato in molte molecole organiche mediante una riduzione assimilativa, per essere poi utilizzato dai consumatori dei vari ordini. Il sistema biologico può rilasciare l'azoto attraverso la decomposizione di cadaveri di animali e di detriti vegetali: l'azoto, attraverso il processo di ammonificazione, torna al terreno sotto forma di ione ammonio, quindi viene trasformato in nitrato dai batteri nitrificanti del terreno e reso così ancora disponibile per le piante. Il ciclo prevede diversi processi e diversi tipi di organismi in grado di attuare i processi. In molti casi si tratta di batteri specializzati, azotofissatori per trasformare l'azoto molecolare in ammoniaca, che attuano perciò la fissazione biologica, nitrificanti per trasformare questa in nitrato, denitrificanti per restituire all'atmosfera parte dei nitrati non utilizzati. Entrano poi in gioco piante e animali che utilizzano, direttamente o indirettamente, i nutrienti azotati. La fissazione inorganica, seppure meno importante, produce comunque forme assimilabili dell'azoto e contribuisce perciò al ciclo biologico. Microorganismi fissatori dell'azoto La capacità di fissare l'azoto si osserva in un piccolo numero di microorganismi procarioti, batteri e cianobatteri. I batteri_azotofissatori possono vivere sia liberi (per esempio, azotobacter, klebsiella, clostridium, rhodospirillum) che in simbiosi, (anabaena, nostoc, citrobacter, oltre al gruppo dei rhizobium che sono simbionti delle leguminose - come soia, fagiolo, trifoglio, erba medica). molti generi sono eterotrofi, altri autotrofi. Fra gli eterotrofi alcuni generi sono anaerobi obbligati, ( Clostridium), altri aerobi facoltativi (Klebsiella), altri ancora aerobi (Azotobacter). Fra i batteri che vivono in simbiosi, i più importanti e specializzati appartengono al genere Rhizobium, che formano noduli radicali in molte specie di leguminose. Tutti i microorganismi capaci di fissare l'azoto sono provvisti di un sistema enzimatico denominato nitrogenasi. Il ciclo suolo-piante-animali è molto delicato. Se il suolo è povero di ossigeno, diventano attivi i batteri denitrificanti, che trasformano il nitrato in nitrito, in ossidi di azoto e in azoto elementare.

11/11/2011 18/26 GF

11/11/2011 19/26 GF

LE POPOLAZIONI NELLE COMUNITÀ

Il termine popolazione indica in ecologia un insieme di organismi della stessa specie che vivono in una determinata area e che si scambiano materiale genetico. La caratteristica principale di una popolazione è che gli individui che la compongono interagiscono in maniera tale da costituire un'unità fondamentale dell'ecosistema. L'ecologia delle popolazioni si occupa di comprendere come e perché una o più popolazioni cambiano le loro caratteristiche nel tempo e nello spazio. (dinamica delle popolazioni) La dinamica delle popolazioni dipende: fattori biotici (densità, tasso di riproduzione, tasso di mortalità, competizione, predazione….) ed abiotici (caratteristiche chimico fisiche dell'habitat) che tendono ad aumentare o diminuire la dimensione della popolazione e la sua composizione di età o di sesso. Composizione e dinamica della popolazione sono determinate dal flusso di energia (catene e reti trofiche). La regolazione della dinamica di popolazione deriva da tre meccanismi:

1. funzione moltiplicativa (riproduzione) 2. funzioni di controllo frenante, la nutrizione, poiché la disponibilità di nutrienti è di solito

limitata. 3. perdita dissipativa rappresentata dalla respirazione e soprattutto dalla morte.

Se prevale il primo meccanismo la popolazione aumenta, mentre viceversa diminuisce se prevalgono il secondo ed il terzo. Il processo è di norma ciclico, con la popolazione che tende ad un suo equilibrio, ma i meccanismi omeostatici sono di norma deboli, ragione per la quale le variazioni della popolazione possono anche essere assai vistose, con periodi di rapida crescita seguiti da periodi di equilibrio instabile ed oscillazioni che possono portare anche alla estinzione. Alcune delle grandezze che bisogna considerare per analizzare la dinamica di una popolazione.

1. La principale è la dimensione, ovvero il numero totale di organismi che la compongono (in alternativa al numero si considera la biomassa totale, cioè il prodotto tra il numero di organismi e il peso medio di un singolo organismo).

2. La distribuzione per età, ovvero l'informazione relativa a quanti sono gli individui rappresentativi di ogni classe d'età nella popolazione. (Molte volte, invece che classificare gli organismi a seconda dell'età, si preferisce classificarli in base alla taglia corporea o allo stadio di sviluppo (per esempio, uovo, crisalide, insetto alato). Si ottiene così una distribuzione per taglia o per stadio.

3. La densità (cioè il numero per unità di area o di volume) nelle popolazioni dei diversi taxa. Si passa dai 5 milioni per metro cubo delle diatomee alle 500 migliaia per metro quadrato degli artropodi presenti nel suolo. Gli alberi di un bosco hanno una densità dell'ordine dei 500 individui per ettaro, i daini 4-5 capi per chilometro quadrato. La densità degli uomini, come intuibile, è molto variabile, e passa dai 2 individui per chilometro quadrato del Canada ai 1.000 e più abitanti per km² del Bangladesh

Escludendo alcune città stato come il Principato di Monaco (16.700) … , lo stato con la più bassa densità di popolazione è la Mongolia, soltanto 1,8 abitanti per km².

4. Dispersione. E’ il parametro che descrive la distribuzione spaziale, che può essere uniforme, casuale od aggregata (contagiosa)

4.1 REGULAR (uniforme): si ha quando la competizione fra individui è molto accentuata o quando c’è antagonismo positivo, competitività territoriale che permette la suddivisione regolare dello spazio. Una distribuzione è regolare quando gli individui di una popolazione sono relativamente affollati e quindi tendono ad allontanarsi gli uni dagli altri. La caratteristica di questa distribuzione è la regolare spaziatura tra gli individui nella popolazione. 4.2 RANDOM (casuale), caso abbastanza raro. Questo tipo di distribuzione spaziale si ritrova in quelle popolazioni in cui la densità degli individui è bassa in relazione a quello che potrebbe essere atteso sulla base dell’area o del volume disponibile. Può essere il risultato di effetti casuali. In questa situazione si ha una uguale possibilità di occupare ogni punto dell’area e la presenza di un individuo non influenza la posizione dell’individuo vicino: si osserva quindi che alcuni individui sono riuniti in gruppo ed altri sono regolarmente spaziati fra di loro. 4.3 AGGREGATA. Gli individui tendono ad essere attratti verso determinate porzioni di ambiente (per le risorse presenti) o verso un individuo del gruppo (accoppiamento o maggiore difesa).

11/11/2011 20/26 GF

DIMENSIONE di una popolazione Le stime si basano sul campionamento, cioè sull'acquisizione di dati riguardanti porzioni della popolazione. I metodi di campionamento dipendono:

1. dalle caratteristiche morfologiche ed ecologico-comportamentali della specie (mobilità, confidenza, ritmi di attività, ecc.),

2. dalla densità della popolazione stessa, 3. dalla distribuzione degli individui nell'ambiente nonché 4. dall'estensione e dalla conformazione dell'area oggetto dell'indagine.

Il successo del campionamento dipende: 1. dalla contattabilità (influenzata dai fattori precedenti) della popolazione che,

nell'ambito di una stessa specie, non mantiene sempre valori costanti; 2. dalla permanenza della popolazione nell'area scelta per il campionamento almeno

durante tutto il periodo di tempo necessario al rilevamento. Metodi di campionamento:

a. censimenti esaustivi (o assoluti) volti a determinare il numero totale di animali presenti all'interno di un’area, e conseguentemente la loro densità;

b. censimenti campionari (sample census) finalizzati alla valutazione delle densità in una o più zone campione il più possibile rappresentative delle realtà ambientali di una determinata area;

c. conteggi relativi o per indici (count e non census) volti alla definizione di indici di abbondanza relativa qualora non sia possibile stabilire l'esatta consistenza di una popolazione, o di una sua parte, in relazione alla scarsa permanenza e al basso coefficiente di contattabilità di molte specie.

In rapporto alle caratteristiche di contattabilità di una determinata specie, censimenti e conteggi possono, infine, essere distinti in:

• diretti qualora si realizzi un avvistamento dei soggetti; • indiretti qualora la presenza dei diversi soggetti sia valutata tramite indici della loro

presenza (canto, impronte, escrementi, residui alimentari, nidi, etc). La scelta del metodo di campionamento dipende, oltre che dalle caratteristiche della popolazione stessa, anche dalle finalità principali dell'intervento. Demografia: concetti elementari Fattori che provocano il cambiamento nel tempo della dimensione di una popolazione: natalità, immigrazione >>> aumentano la densità mortalità, emigrazione <<< diminuiscono la densità Misurare la crescita Nt rappresenta il numero di individui della popolazione (o la loro densità) nella stagione t-esima. Con t=0 si usa convenzionalmente indicare l'istante iniziale del periodo di studio. La grandezza N0 rappresenta pertanto la dimensione iniziale della popolazione, mentre N1, N2, … , Nt rappresentano le abbondanze 1, 2, … , t stagioni dopo quella iniziale. La lunghezza di un ciclo riproduttivo dipende dalla specie presa in esame: per moltissime piante e insetti può essere pari ad un anno, ma per specie di piccola taglia e dinamica veloce la lunghezza di una generazione può essere assai più breve, dell'ordine cioè di mesi, settimane, giorni, ore e così via. L'equazione di bilancio Il primo passo per capire come varia nel tempo la densità di una popolazione è quello di scrivere un'equazione di bilancio su N fra la stagione t e la stagione t+1. Questo bilancio può essere formulato nel modo seguente: il numero di individui al tempo t+1 è pari a quello al tempo t a cui bisogna • sottrarre gli individui morti (Dt); • aggiungere gli individui nati durante la stagione t e sopravvissuti fino alla stagione t+1 (Bt); • sottrarre gli individui emigrati durante la stagione t (Et); • aggiungere gli individui immigrati nello stesso periodo t (It). Possiamo quindi scrivere Nt+1 = Nt – Dt + Bt – Et + I t Il numero di nascite e morti dipende solo dall'abbondanza della popolazione nello specifico ambiente in cui essa si trova. Le immigrazioni, al contrario, dipendono in genere da elementi esterni alla popolazione, come la presenza di un “serbatoio” di individui nelle aree limitrofe alla

11/11/2011 21/26 GF

popolazione in esame. Le emigrazioni possono essere influenzate invece sia da elementi intrinseci, in quanto in condizioni di eccessivo affollamento gli individui possono essere incentivati a emigrare, sia da elementi estrinseci, come la presenza di siti adatti verso cui emigrare facilmente. Tasso finito di crescita Modello malthusiano descritto da un'equazione che può essere espressa, in termini generali, come

Nt+1 = λNt in onore di Malthus che per primo la propose per descrivere la crescita della popolazione umana nel suo famoso Saggio sulla Popolazione del 1798. L'ipotesi fondamentale per ottenere una crescita malthusiana è che tutti i parametri demografici (fertilità, sopravvivenza, ecc.) siano costanti.

se λ < 1 la popolazione è in declino se λ > 1 allora la popolazione è in crescita se λ = 1 la popolazione è in stato stazionario ( Nt+1 = Nt = costante) .

Perché la dinamica di una popolazione segua un andamento esponenziale, come previsto dal modello malthusiano, deve verificarsi:

1. l'ambiente in cui la popolazione vive deve garantire a ciascun individuo di poter attingere alla stessa quantità di risorse, indipendentemente dal numero di individui presenti;

2. nessun individuo danneggia o è danneggiato da altri individui della popolazione. Ciò significa che le capacità di sopravvivere e di riprodursi di ciascun individuo non sono influenzate dalla densità di individui presenti. Se viene meno una delle due ipotesi sopra elencate, il modello malthusiano risulta inappropriato a descrivere la dinamica della popolazione ed è necessario modificarlo. Ipotizzare che gli individui non si influenzino reciprocamente o che sopravvivenze e fertilità non dipendano dal numero di individui nella popolazione è spesso un'approssimazione eccessiva. Tale assunzione è infatti realistica solo se la densità della popolazione è bassa, perché in condizioni di affollamento le interazioni fra gli individui diventano sempre più importanti: essi competono fra loro per lo spazio, per le risorse, oppure per la riproduzione. Tutte le risorse che diventano scarse e risultano limitanti concorrono naturalmente ad alimentare la cosiddetta competizione intraspecifica. Come conseguenza, i tassi di natalità e di mortalità vengono a dipendere anche dalla densità. Forme e modi della dipendenza da densità Le fluttuazioni reali delle popolazioni sono dovuti a fattori diversi che si possono raggruppare in

• FATTORI DIPENDENTI DALLA DENSITA’ (competizione, predazione, parassitismo, malattie): fattori di regolazione

• FATTORI INDIPENDENTI DALLA DENSITA’ (condizioni climatiche, fattori antropici, catastrofi, …): fattori limitanti

FATTORE LIMITANTE: un fattore viene definito come limitante se un cambiamento in tale fattore produce un cambiamento nella densità media o nella densità all’equilibrio della popolazione. Per esempio, una malattia puo’ essere un fattore limitante per una popolazione di cervi se la densita’ dei cervi e’ maggiore in assenza di malattia. FATTORE DI REGOLAZIONE: un fattore viene definito come potenzialmente di regolazione se la percentuale di mortalità causata dal fattore aumenta con la densità della popolazione o alternativamente se il tasso di riproduzione diminuisce all’aumentare della densità della popolazione. Per esempio, una malattia puo’ essere potenzialmente un fattore di regolazione solo se produce una maggiore quantità di perdite all’aumentare della densità di popolazione. Le forme e i modi con cui fertilità e mortalità possono essere alterate in conseguenza dell'aumentata densità della popolazione possono essere molto diversi a seconda delle popolazioni in esame. Un modo tradizionale di classificare i diversi meccanismi di competizione è quello di distinguere fra

• competizione per interferenza e • competizione per sfruttamento di risorse comuni.

La competizione per interferenza è una competizione diretta: gli individui della popolazione hanno contatti non mediati tra di loro, contatti che, nel caso animale, si risolvono spesso in veri e

11/11/2011 22/26 GF

propri scontri cruenti. Tale competizione dipende naturalmente dalla densità di individui presenti. Poiché gli animali si muovono attivamente su un determinato territorio, infatti, la probabilità che due individui si scontrino, e quindi si danneggino reciprocamente, cresce con l'abbondanza della popolazione. La competizione per sfruttamento di risorse comuni è invece una competizione indiretta: gli individui possono al limite non incontrarsi mai, ma nonostante questo si influenzano in maniera negativa. Piante ad alto fusto che con le loro chiome si ombreggino reciprocamente sottraendosi la luce necessaria alla fotosintesi, esempio possibili in tal senso.

NB Ci sono effetti densità dipendenti che rallentano la crescita anche a basse densità: effetto Allee. Tale effetto si ha quando il tasso di crescita di una popolazione diminuisce al diminuire della densità. (Crescita densità dipendente inversa) Alcune cause:

• Difficoltà ad incontrarsi • Inbreeding (inincrocio): riduce il tasso riproduttivo e provoca la comparsa di caratteri letali • Aumenta la predazione

Fattori intrinseci che limitano la crescita di una popolazione: 1.Mancanza di cibo 2.Mancanza di spazio competizione intra e interspecifica 3.Predatori 4. Malattie Questi fattori che limitano la popolazione ad alte densita’ vengono chiamati density-dependent factors (fattori densita’dipendenti). Man mano che aumenta la densita’ di una popolazione possono accadere i seguenti fenomeni: 1. Aumenta la dispersione. 2. Aumenta la mortalità. 3. Diminuisce la riproduzione. La crescita densità-dipendente si ha quanto la popolazione ha raggiunto una densità tale per cui non può più crescere ulteriormente.

11/11/2011 23/26 GF

Relazioni tra gli organismi

Relazioni intraspecifiche Relazioni tra sessi Colonialità Gregarismo Territorialità Competizione intraspecifica Relazioni interspecifiche Neutralismo Predazione - erbivoria Parassitismo - parassitoidi Commensalismo Simbiosi facoltativa Simbiosi obbligata Interazione tra popolazioni L’effetto di un organismo su un altro è detto coazione. L’esclusione competitiva è difficile da osservare in natura in quanto si tratta di un fenomeno transitorio non più evidenziabile dopo che il competitore è stato eliminato. Il fatto che sia comunque possibile osservare che la competizione è evitata costituisce un’evidenza indiretta che questa si è verificata in passato. In generale la competizione determina:

La distribuzione lungo gradienti di specie con ruolo funzionale simile; La sostituzione di specie nelle successioni ecologiche.

La competizione agisce in sistemi poco diversificati e poco evoluti in cui siano assenti o scarse le migrazioni e immigrazioni. La probabilità di coesistenza di specie simili è maggiore nei sistemi aperti Predazione e parassitismo possono non rappresentare coazioni negative in maniera univoca Anche la popolazione predata o parassitata riceve un vantaggio (estensione della nicchia realizzata) PREDAZIONE Un predatore è un organismo che utilizza altri organismi vivi come fonte di energia e nel far questo rimuove individui dalla popolazione delle prede. Predazione estesa all’erbivoria e ai parassitoidi (imenotteri) La predazione rappresenta il fattore di controllo della popolazione predata e della struttura di comunità. Il prelievo nelle comunità in equilibrio si limita a percentuali comprese tra il 3 e il 10% nella popolazione predata Accrescimento potenziale della popolazione di prede Le prede vengono eliminate con un tasso che dipende dalla frequenza degli incontri N1 - N2 e dall’efficienza della ricerca e dell’attacco che si suppone costante (p). Il tasso di accrescimento del predatore sarà invece dato da:

• tasso di trasformazione della preda in biomassa • efficienza di ricerca e attacco • tasso di mortalità del predatore

11/11/2011 24/26 GF

Dinamica di popolazione di un sistema preda predatore

La guild * (corporazione) delle aquile della foresta amazzonica, mantenendo bassa la popolazione delle scimmie frugivore, favorisce la diversità delle specie vegetali La predazione limita le specie di maggior successo del livello trofico inferiore abbassando la loro capacità competitiva e favorendo l’affermazione di altre specie

La predazione favorisce la diversità (Principio del raccolto) Principali cause di scomparsa dei predatori

1. Sottrazione di habitat: la frammentazione del territorio porta alla scomparsa di “rifugi” e di territori di caccia sufficientemente ampi

2. Effetti ecotossicologici degli inquinanti per effetto della biomagnificazione dei composti liposolubili

3. Caccia e persecuzione ( * rappresenta l’insieme degli organismi con nicchie simili dello stesso ecosistema ) PREDAZIONE E ADATTAMENTO Predatori e prede hanno evoluto adattamenti spesso molto complessi:

A. predazione più efficiente B. riduzione della probabilità di cattura

CRIPTISMO Presenza in una specie di particolari caratteristiche morfologiche o comportamentali che la rendono difficilmente individuabile da parte dei predatori. Omocromia Omomorfia Inganno dell’ombra Colorazioni disruptive Mascheramento Melanismo industriale

Il ragno-granchio Misumena vatia si presenta giallo o bianco a seconda dei fiori sui quali sosta, rispettivamente emettendo o riassorbendo una particolare secrezione giallastra.

Un esemplare di Choeradolisperfettamente criptico su foglie di cui imita anche le nervature !!

Gli insetti stecco (Bacillus spp), possiedono una forma ed una colorazione sorprendentemente simili a quella di ramoscelli e possono presentare, anche nell'ambito della stessa specie, variazioni cromatiche a seconda della pianta sulla quale vivono.

11/11/2011 25/26 GF

APOSEMATISMO

Le prede potenziali che abbiano acquisito una qualche forma di difesa contro i predatori (es. incommestibilità) traggono vantaggio dall’avvertirli di tali difese con segnali appropriati quali colorazioni vistose e contrastanti. Grazie all’aposematismo le prede vengono riconosciute come inappetibili dai predatori che evitano di nutrirsene

MIMETISMO

IMITAZIONE A SCOPO PROTETTIVO O AGGRESSIVO DI UN ORGANISMO DA PARTE DI UN ALTRO Il sistema mimetico comprende: 1. Un modello che funge da emettitore di segnali 2. Un mimo che trae vantaggio dall’imitazione del modello Talora la somiglianza tra specie è di tipo funzionale e non mimetica (convergenza adattativa) Mimetismo batesiano: imitazione di un modello inappetibile da parte di mimi appetibili anche filogeneticamente lontani Mimetismo mülleriano: viene imitato il segnale aposematico insieme all’effetto difensivo ad esso associato Mimetismo intraspecifico: possibilità all’interno di una specie di possedere al tempo stesso modelli e mimi (incommestibilità variabile dipendente da tossine alimentari) Mimetismo mertensiano : complesso sistema evolutivo caratteristico dei serpenti corallo (Elapsidi e Colubridi) 1. Modello ancestrale di serpente corallo con morso doloroso ma non mortale 2. Evoluzione verso la predazione più efficiente 3. Evoluzione verso il modello batesiano COEVOLUZIONE La coevoluzione è uno dei modi di evolvere della comunità: interazioni evolutive tra organismi in cui lo scambio di informazione genetica è minimo o inesistente. Comporta interazioni reciproche selettive tra due gruppi principali di organismi strettamente correlati ecologicamente quali: piante-erbivori, organismi-simbionti, parassiti-ospiti. 1. Nel corso dell’evoluzione piante e organismi animali possono produrre composti chimici non necessari per i normali percorsi metabolici e non tossici per l’organismo 2. Se queste sostanze casualmente risultano “repellenti” per i consumatori o i predatori la mutazione può essere selezionata e diventare una caratteristica della specie 3. A loro volta i consumatori possono produrre mutazioni biochimiche per l’effetto tossico o repellente

11/11/2011 26/26 GF

Con il tempo il processo seleziona le due specie interagenti e le pone in una nuova zona adattativa che risulta isolata e protetta dalla competizione ordinaria aumentando la diversità complessiva della comunità. La specializzazione è alla base della diversità La specializzazione porta ad una perdita della fitness ed all’occupazione di nicchie che le perturbazioni ambientali possono rendere critiche Le associazioni fra due popolazioni di specie che producono effetti positivi sono molto diffuse e probabilmente importanti tanto quanto la competizione, il parassitismo ecc, per determinare la natura delle comunità. Le interazioni positive possono essere opportunamente classificate secondo la seguente successione evolutiva: commensalismo; protocooperazione, simbiosi COMMENSALISMO. Vantaggio univoco: sfruttamento di parte della nicchia PROTOCOOPERAZIONE Vantaggio reciproco senza dipendenza: parte della nicchia in comune SIMBIOSI. Vantaggio e interdipendenza - fusione funzionale di due specie - associazione mutualistica specifica Le popolazioni nei gradienti Distribuzione delle popolazioni lungo un gradiente o asse ambientale Ecotono = distinzione tra due o più comunità diverse Effetto margine = aumento della diversità nell’ambito dell’ecotono ECOTONO Area di confine o transizione tra due tipologie di ambienti Sono presenti dov’è attivo un gradiente ambientale che può operare per gradualità, salti o risposte multiple. Controllati da fattori esogeni ed endogeni presentano proprietà emergenti, soprattutto l’elevata biodiversità. La complessità e la diversificazione favoriscono gli ecotoni che a loro volta contribuiscono al mantenimento della struttura e della complessità. In un ecotono è visibile il gradiente di concentrazione degli elementi ma non è visibile il confine tra il sistema ed un altro e le definizioni sono arbitrarie SVILUPPO DELLE COMUNITA’ UN RICHIAMO A CONCETTI CHE ABBIAMO già sviluppato (le successioni) Successione ecologica • Sviluppo di un ecosistema attraverso variazioni temporali della struttura in specie e dei

processi a livello delle comunità • Modificazione dell’ambiente fisico dovute alla comunità e di interazioni competitive a livello di

popolazione Successione autogena = variazioni nella comunità determinate da co-azioni interne Successione allogena = intervento di forze esterne Durante la successione il rapporto tra biomassa e produzione aumenta (B/P), il rapporto tra produzione e respirazione diminuisce. Sere: sequenze di comunità che si sostituiscono una dopo l’altra Stadi serali: stadi di sviluppo o stadi pionieri; Comunità di transizione Climax: sistema finale stabile, persistente in base all’intensità di fattori perturbanti ed alla capacità di resistenza/resilienza MICROSERIE Successioni rapide di comunità transitorie o effimere basate sulla colonizzazione di specie a bassa persistenza ed elevata fecondità e mobilità SUCCESSIONE CICLICA Successioni relativamente brevi che terminano con eventi catastrofici (incendi, …) oppure con la creazione di nuovi ecosistemi (es per esondazioni, …) SUCCESSIONE LINEARE Tendenza ad una condizione finale stabile.