i componenti della proiezione retinica (o retinofuga) è la via neurale che partendo dall’occhio arriva al tronco dell’encefalo !prima di arrivare nel tronco dell’encefalo gli assoni passano per tre strutture: Nervo ottico Chiasma ottico Tratto ottico

il sistema visivo

a livello del chiasma ottico le vie visive si incrociano (decussano) e successivamente danno origine al tratto ottico

Figure 11.2 Central projections of reti-nal ganglion cells. Ganglion cell axonsterminate in the lateral geniculatenucleus of the thalamus, the superiorcolliculus, the pretectum, and the hypo-thalamus. For clarity, only the crossingaxons of the right eye are shown (viewis looking up at the inferior surface ofthe brain).

ganglion (see Chapter 19). Neurons in the ciliary ganglion innervate the con-strictor muscle in the iris, which decreases the diameter of the pupil whenactivated. Shining light in the eye thus leads to an increase in the activity ofpretectal neurons, which stimulates the Edinger-Westphal neurons and theciliary ganglion neurons they innervate, thus constricting the pupil.

In addition to its normal role in regulating the amount of light that entersthe eye, the pupillary reflex provides an important diagnostic tool thatallows the physician to test the integrity of the visual sensory apparatus, themotor outflow to the pupillary muscles, and the central pathways that medi-

Central Visual Pathways 261

Optictract

Superior colliculus:orienting the movementsof head and eyes

Pretectum:reflex control of pupil and lens

Hypothalamus:regulation of circadian rhythms

Opticnerve

Opticchiasm

Lateralgeniculate nucleus

Opticradiation

Striate cortex

Iris

Postganglionicparasympatheticfiber

LensRetina

Vitreoushumor

Aqueous humor

Cornea

Optic nerve

Ciliary ganglion

Preganglionicparasympatheticfiber in cranialnerve III

Pretectum

Superiorcolliculus

Edinger-Westphalnucleus

Pupillary constrictor muscle

Figure 11.3 The circuitry responsiblefor the pupillary light reflex. This path-way includes bilateral projections fromthe retina to the pretectum and projec-tions from the pretectum to theEdinger-Westphal nucleus. Neurons inthe Edinger-Westphal nucleus termi-nate in the ciliary ganglion, and neu-rons in the ciliary ganglion innervatethe pupillary constrictor muscles.Notice that the afferent axons activateboth Edinger-Westphal nuclei via theneurons in the pretectum.

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 261

il sistema visivo

perchè la decussazione delle vie visive è importante? !il nostro campo visivo si distingue in: emicampo sinistro emicampo destro campo binoculare

il sistema visivo

quando chiudiamo uno o l’altro occhio la porzione binoculare del campo visivo è comunque visibile. !un oggetto nell’emicampo sinistro proietta alla porzione nasale della retina sinistra ed a quella temporale della retina destra.

perchè la decussazione delle vie visive è importante?

il sistema visivo

la porzione nasale sinistra incrocia nella parte destra del chiasma per cui tutto quello che è presente nell’emicampo sinistro “viene visto” dall’emisfero desto e viceversa.

perchè la decussazione delle vie visive è importante?

il sistema visivo

264 Chapter Eleven

Figure 11.4 Projection of the visualfields onto the left and right retinas. (A)Projection of an image onto the surfaceof the retina. The passage of light raysthrough the pupil of the eye results inimages that are inverted and left–rightreversed on the retinal surface. (B) Reti-nal quadrants and their relation to theorganization of monocular and binocu-lar visual fields, as viewed from theback surface of the eyes. Vertical andhorizontal lines drawn through the cen-ter of the fovea define retinal quadrants(bottom). Comparable lines drawnthrough the point of fixation definevisual field quadrants (center). Colorcoding illustrates corresponding retinaland visual field quadrants. The overlapof the two monocular visual fields isshown at the top.

ual points in space. As a general rule, information from the left half of thevisual world, whether it originates from the left or right eye, is representedin the right half of the brain, and vice versa.

Understanding the neural basis for the appropriate arrangement of inputsfrom the two eyes requires considering how images are projected onto thetwo retinas, and the central destination of the ganglion cells located in dif-ferent parts of the retina. Each eye sees a part of visual space that defines itsvisual field (Figure 11.4A). For descriptive purposes, each retina and its cor-responding visual field are divided into quadrants. In this scheme, the sur-face of the retina is subdivided by vertical and horizontal lines that intersectat the center of the fovea (Figure 11.4B). The vertical line divides the retinainto nasal and temporal divisions and the horizontal line divides the retina

Binocular visual field

Left monocular visual field Right monocular visual field

Right visual field

Monocular portionof visual field

Left visual field

Left retina

I

S

I

S

T N

Inferior (I)

Superior (S) S

I

Temporal (T)

T

T

Right retina

Fixationpoint

Eye

Lens

(A)

(B)

F

FF

FF

Fovea

F

Nasal(N)

Monocular portionof visual field

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 264

264 Chapter Eleven

Figure 11.4 Projection of the visualfields onto the left and right retinas. (A)Projection of an image onto the surfaceof the retina. The passage of light raysthrough the pupil of the eye results inimages that are inverted and left–rightreversed on the retinal surface. (B) Reti-nal quadrants and their relation to theorganization of monocular and binocu-lar visual fields, as viewed from theback surface of the eyes. Vertical andhorizontal lines drawn through the cen-ter of the fovea define retinal quadrants(bottom). Comparable lines drawnthrough the point of fixation definevisual field quadrants (center). Colorcoding illustrates corresponding retinaland visual field quadrants. The overlapof the two monocular visual fields isshown at the top.

ual points in space. As a general rule, information from the left half of thevisual world, whether it originates from the left or right eye, is representedin the right half of the brain, and vice versa.

Understanding the neural basis for the appropriate arrangement of inputsfrom the two eyes requires considering how images are projected onto thetwo retinas, and the central destination of the ganglion cells located in dif-ferent parts of the retina. Each eye sees a part of visual space that defines itsvisual field (Figure 11.4A). For descriptive purposes, each retina and its cor-responding visual field are divided into quadrants. In this scheme, the sur-face of the retina is subdivided by vertical and horizontal lines that intersectat the center of the fovea (Figure 11.4B). The vertical line divides the retinainto nasal and temporal divisions and the horizontal line divides the retina

Binocular visual field

Left monocular visual field Right monocular visual field

Right visual field

Monocular portionof visual field

Left visual field

Left retina

I

S

I

S

T N

Inferior (I)

Superior (S) S

I

Temporal (T)

T

T

Right retina

Fixationpoint

Eye

Lens

(A)

(B)

F

F

F

F

F

Fovea

F

Nasal(N)

Monocular portionof visual field

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il sistema visivo

Figure 11.5 Projection of the binocularfield of view onto the two retinas and itsrelation to the crossing of fibers in theoptic chiasm. Points in the binocularportion of the left visual field (B) fall onthe nasal retina of the left eye and thetemporal retina of the right eye. Pointsin the binocular portion of the rightvisual field (C) fall on the nasal retina ofthe right eye and the temporal retina ofthe left eye. Points that lie in the mono-cular portions of the left and right visualfields (A and D) fall on the left and rightnasal retinas, respectively. The axons ofganglion cells in the nasal retina cross inthe optic chiasm, whereas those from thetemporal retina do not. As a result, in-formation from the left visual field iscarried in the right optic tract, and infor-mation from the right visual field is car-ried in the left optic tract.

into superior and inferior divisions. Corresponding vertical and horizontallines in visual space (also called meridians) intersect at the point of fixation(the point in visual space that falls on the fovea) and define the quadrants ofthe visual field. The crossing of light rays diverging from different points onan object at the pupil causes the images of objects in the visual field to beinverted and left-right reversed on the retinal surface. As a result, objects inthe temporal part of the visual field are seen by the nasal part of the retina,and objects in the superior part of the visual field are seen by the inferiorpart of the retina. (It may help in understanding Figure 11.4B to imagine thatyou are looking at the back surfaces of the retinas, with the correspondingvisual fields projected onto them.)

With both eyes open, the two foveas are normally aligned on a single tar-get in visual space, causing the visual fields of both eyes to overlap exten-sively (see Figure 11.4B and Figure 11.5). This binocular field of view consistsof two symmetrical visual hemifields (left and right). The left binocular hemi-field includes the nasal visual field of the right eye and the temporal visualfield of the left eye; the right hemifield includes the temporal visual field of

Central Visual Pathways 265

Binocular visual field

Right visual field

Left visual field

Temporal retina

Temporal retina

Nasalretina

Optic chiasm

Left optictract

Left visual field

Right visual field

C

A

B FP

Right optictract

D

Fixation point

B

CA D

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 265

il tratto ottico

circa il 90% degli assoni del tratto ottico finisce con innervare il nucleo genicolato laterale (NGL)del talamo dorsale. da qui i neuroni proiettano alla corteccia visiva primaria e prendono il nome di radiazione ottica. !In base alla localizzazione di un eventuale lesione della proiezione retinofuga possiamo stabilire quale tipo di deficit visivo avremo

il sistema visivo

il tratto ottico

deficit consistenti del campo visivo sono chiamati anopsie. deficit meno rilevanti sono detti scotomi. !lesioni a livello del nervo ottico portano alla cecità per l’occhio interessato !lesioni a livello del chiasma ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di entrambi gli occhi (emianopsia bilaterale) !lesioni a livello del tratto ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di uno degli occhi (emianopsia omonima)

il sistema visivo

268 Chapter Eleven

In contrast, damage to the optic chiasm results in visual field deficits thatinvolve noncorresponding parts of the visual field of each eye. For example,damage to the middle portion of the optic chiasm (which is often the resultof pituitary tumors) can affect the fibers that are crossing from the nasalretina of each eye, leaving the uncrossed fibers from the temporal retinasintact. The resulting loss of vision is confined to the temporal visual field ofeach eye and is known as bitemporal hemianopsia. It is also called het-eronomous hemianopsia to emphasize that the parts of the visual field thatare lost in each eye do not overlap. Individuals with this condition are ableto see in both left and right visual fields, provided both eyes are open. How-ever, all information from the most peripheral parts of visual fields (whichare seen only by the nasal retinas) is lost.

Damage to central visual structures is rarely complete. As a result, thedeficits associated with damage to the chiasm, optic tract, optic radiation, orvisual cortex are typically more limited than those shown in Figure 11.8. Thisis especially true for damage along the optic radiation, which fans out underthe temporal and parietal lobes in its course from the lateral geniculatenucleus to the striate cortex. Some of the optic radiation axons run out into thetemporal lobe on their route to the striate cortex, a branch called Meyer’s loop(see Figure 11.7). Meyer’s loop carries information from the superior portionof the contralateral visual field. More medial parts of the optic radiation,which pass under the cortex of the parietal lobe, carry information from theinferior portion of the contralateral visual field. Damage to parts of the tempo-ral lobe with involvement of Meyer’s loop can thus result in a superior

Opticnerve

Opticchiasm

Lateralgeniculate nucleus

Opticradiation

Striate cortex

Left eye visual field

Right eye visual field

Left Right

(A)

(B)

(C)

(D)

(E)

A

B

C D

E

Optictract

Figure 11.8 Visual field deficits result-ing from damage at different pointsalong the primary visual pathway. Thediagram on the left illustrates the basicorganization of the primary visual path-way and indicates the location of vari-ous lesions. The right panels illustratethe visual field deficits associated witheach lesion. (A) Loss of vision in righteye. (B) Bitemporal (heteronomous)hemianopsia. (C) Left homonymoushemianopsia. (D) Left superior quadran-tanopsia. (E) Left homonymous hemi-anopsia with macular sparing.

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 268

Figure 11.7 Course of the optic radia-tion to the striate cortex. Axons carryinginformation about the superior portionof the visual field sweep around the lat-eral horn of the ventricle in the tempo-ral lobe (Meyer’s loop) before reachingthe occipital lobe. Those carrying infor-mation about the inferior portion of thevisual field travel in the parietal lobe.

fovea is represented in the posterior part of the striate cortex, whereas themore peripheral regions of the retina are represented in progressively moreanterior parts of the striate cortex. The upper visual field is mapped belowthe calcarine sulcus, and the lower visual field above it. As in the somatic sen-sory system, the amount of cortical area devoted to each unit area of the sen-sory surface is not uniform, but reflects the density of receptors and sensoryaxons that supply the peripheral region. Like the representation of the handregion in the somatic sensory cortex, the representation of the macula istherefore disproportionately large, occupying most of the caudal pole of theoccipital lobe.

Visual Field Deficits

A variety of retinal or more central pathologies that involve the primaryvisual pathway can cause visual field deficits that are limited to particularregions of visual space. Because the spatial relationships in the retinas aremaintained in central visual structures, a careful analysis of the visual fieldscan often indicate the site of neurological damage. Relatively large visualfield deficits are called anopsias and smaller ones are called scotomas (seeBox A). The former term is combined with various prefixes to indicate thespecific region of the visual field from which sight has been lost (Figures 11.7and 11.8).

Damage to the retina or one of the optic nerves before it reaches the chi-asm results in a loss of vision that is limited to the eye of origin. In contrast,damage in the region of the optic chiasm—or more centrally—results in spe-cific types of deficits that involve the visual fields of both eyes (Figure 11.8).Damage to structures that are central to the optic chiasm, including the optictract, lateral geniculate nucleus, optic radiation, and visual cortex, results indeficits that are limited to the contralateral visual hemifield. For example,interruption of the optic tract on the right results in a loss of sight in the leftvisual field (that is, blindness in the temporal visual field of the left eye andthe nasal visual field of the right eye). Because such damage affects corre-sponding parts of the visual field in each eye, there is a complete loss ofvision in the affected region of the binocular visual field, and the deficit isreferred to as a homonymous hemianopsia (in this case, a left homonymoushemianopsia).

Central Visual Pathways 267

Lateralventricles

Lateralgeniculatenucleus

Fibers representinginferior retinal quadrants (superior visual field)

Fibers representingsuperior retinal quadrants (inferior visual field)

Meyer’sloop

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 267

il sistema visivo

il tratto ottico

deficit consistenti del campo visivo sono chiamati anopsie. deficit meno rilevanti sono detti scotomi. !lesioni a livello del nervo ottico portano alla cecità per l’occhio interessato !lesioni a livello del chiasma ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di entrambi gli occhi (emianopsia bilaterale) !lesioni a livello del tratto ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di uno degli occhi (emianopsia omonima) !lesioni a livello della radiazione ottica portano alla cecità per porzioni superiori/inferiori del campo visivo di uno degli occhi (quadrantopsia)

il sistema visivo

RETINA - NGL - CORTECCIA STRIATA = COSA RETINA - COLLICOLO - CORTECCIA EXTRASTRIATA = DOVE !BLINDSIGHT (visione cieca): i pazienti non riconoscono lo stimolo ma lo localizzano correttamente nello spazio SOLO SE gli è concesso di muovere gli occhi verso la posizione dello stimolo stesso

il sistema visivo

dove finiscono gli

assoni del tratto ottico che non

innervano il NGL?

ipotalamo dove sincronizzano i ritmi biologici

come sonno-veglia

pretetto dove controllano il diametro della pupilla e alcuni movimenti

oculari

collicolo superiore (circa il 10%)

dove controllano il movimento degli occhi e della testa

per portare in visione foveale il punto d’interesse

il sistema visivo

Figure 11.2 Central projections of reti-nal ganglion cells. Ganglion cell axonsterminate in the lateral geniculatenucleus of the thalamus, the superiorcolliculus, the pretectum, and the hypo-thalamus. For clarity, only the crossingaxons of the right eye are shown (viewis looking up at the inferior surface ofthe brain).

ganglion (see Chapter 19). Neurons in the ciliary ganglion innervate the con-strictor muscle in the iris, which decreases the diameter of the pupil whenactivated. Shining light in the eye thus leads to an increase in the activity ofpretectal neurons, which stimulates the Edinger-Westphal neurons and theciliary ganglion neurons they innervate, thus constricting the pupil.

In addition to its normal role in regulating the amount of light that entersthe eye, the pupillary reflex provides an important diagnostic tool thatallows the physician to test the integrity of the visual sensory apparatus, themotor outflow to the pupillary muscles, and the central pathways that medi-

Central Visual Pathways 261

Optictract

Superior colliculus:orienting the movementsof head and eyes

Pretectum:reflex control of pupil and lens

Hypothalamus:regulation of circadian rhythms

Opticnerve

Opticchiasm

Lateralgeniculate nucleus

Opticradiation

Striate cortex

Iris

Postganglionicparasympatheticfiber

LensRetina

Vitreoushumor

Aqueous humor

Cornea

Optic nerve

Ciliary ganglion

Preganglionicparasympatheticfiber in cranialnerve III

Pretectum

Superiorcolliculus

Edinger-Westphalnucleus

Pupillary constrictor muscle

Figure 11.3 The circuitry responsiblefor the pupillary light reflex. This path-way includes bilateral projections fromthe retina to the pretectum and projec-tions from the pretectum to theEdinger-Westphal nucleus. Neurons inthe Edinger-Westphal nucleus termi-nate in the ciliary ganglion, and neu-rons in the ciliary ganglion innervatethe pupillary constrictor muscles.Notice that the afferent axons activateboth Edinger-Westphal nuclei via theneurons in the pretectum.

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 261

dal pretetto le proiezioni raggiungono il nucleo Edinger- Westphal, che contiene neuroni che proiettano i loro assoni lungo il nervo oculomotore (terzo nervo cranico) fino a far sinapsi a livello del ganglio ciliare che controlla l’apertura dell’iride

il nucleo genicolato laterale (NGL)i due NGL (destro e sinistro) sono localizzati sul talamo dorsale e rappresentano il principale bersaglio del tratto ottico. !sono composti da 6 strati di cellule. !La particolare conformazione di questi strati che si “piegano” attorno al tratto ottico è alla base del termine genicolato

la suddivisione in sei strati cellulari del

NGL

il tratto ottico

il sistema visivo

come l’occhio ed il NGL si spartiscono l’input visivo molti neuroni del NGL proiettano verso la corteccia visiva primaria (V1). !è importante notare come il NGL destro riceve informazioni sul campo visivo sinistro e viceversa, infatti a questo livello l’input visivo dei due occhi viene mantenuto separato.

il sistema visivo

come l’occhio ed il NGL si spartiscono l’input visivoper capire meglio il funzionamento del NGL andiamo ad osservare i suoi sei strati:

i primi 2 strati presentano grandi neuroni e sono chiamati strati magnocellulari

i restanti 4 strati presentano neuroni più piccoli e sono chiamati strati parvocellulari

neuroni più piccoli posti ventralmente a ciascuno strato sono detti koniocellulari e ricevono l’input da cellule gangliari non-M e non-P.

il sistema visivo

i campi recettiviinserendo dei microelettrodi nel NGL possiamo misurarne i campi recettivi (così come si fa per le cellule gangliari). i neuroni magnocellulari hanno campi recettivi centro-periferia ampi (come per le cellule gangliari retiniche M) mentre i neuroni parvocellulari hanno campi centro-periferia più piccoli (come per le cellule P della retina). !

il sistema visivo

tipo P Parvo cellulare

tipo M Magno cellulare

nonM nonP

Konio cellulare

output retinicocellula gangliareocchio

controlaterale !!ipsilaterale !!controlaterale !!ipsilaterale

ipsilaterale !!controlaterale

cellula NGLstrato

NGL

6 !!5 !!4 !!3

2 !!1

ventrale ad ogni strato

strati koniocellulari

il sistema visivo

270 Chapter Eleven

result, a given orientation in a visual scene appears to be “encoded” in theactivity of a distinct population of orientation-selective neurons.

Hubel and Wiesel also found that there are subtly different subtypeswithin a class of neurons that preferred the same orientation. For example,the receptive fields of some cortical cells, which they called simple cells, werecomposed of spatially separate “on” and “off” response zones, as if the “on”and “off” centers of lateral geniculate cells that supplied these neurons werearrayed in separate parallel bands. Other neurons, referred to as complexcells, exhibited mixed “on” and “off” responses throughout their receptivefield, as if they received their inputs from a number of simple cells. Furtheranalysis uncovered cortical neurons sensitive to the length of the bar of lightthat was moved across their receptive field, decreasing their rate of responsewhen the bar exceeded a certain length. Still other cells responded selectivelyto the direction in which an edge moved across their receptive field. Althoughthe mechanisms responsible for generating these selective responses are stillnot well understood, there is little doubt that the specificity of the receptivefield properties of neurons in the striate cortex (and beyond) plays an impor-tant role in determining the basic attributes of visual scenes.

Another feature that distinguishes the responses of neurons in the striatecortex from those at earlier stages in the primary visual pathway is binocu-larity. Although the lateral geniculate nucleus receives inputs from botheyes, the axons terminate in separate layers, so that individual geniculate

I

II

III

IVLaye

r

(A) Lateral geniculate nucleus Striate cortex

V

VI1 2 3 4 56

(B)

Parieto- occipital sulcus

Calcarine sulcus

Posterior pole of occipital lobe

Figure 11.10 Mixing of the pathways from the two eyes firstoccurs in the striate cortex. (A) Although the lateral geniculatenucleus receives inputs from both eyes, these are segregated inseparate layers (see also Figure 11.14). In many species, includ-ing most primates, the inputs from the two eyes remain segre-gated in the ocular dominance columns of layer IV, the primarycortical target of lateral geniculate axons. Layer IV neuronssend their axons to other cortical layers; it is at this stage thatthe information from the two eyes converges onto individualneurons. (B) Pattern of ocular dominance columns in humanstriate cortex. The alternating left and right eye columns inlayer IV have been reconstructed from tissue sections and pro-jected onto a photograph of the medial wall of the occipitallobe. (B from Horton and Hedley-Whyte, 1984.)

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 270

il sistema visivo

input non retinici verso il NGL molti input che raggiungono il NGL provengono dalla corteccia visiva. !altri input arrivano dal tronco dell’encefalo e sono legati a fenomeni di allerta e attenzione. !un concetto importante per quanto riguarda il NGL è che rappresenta il primo centro dove quello che vediamo viene influenzato cognitivamente ed emotivamente.

il sistema visivo

anatomia della corteccia striatala corteccia visiva primaria corrisponde all’area 17 di Brodmann nel lobo occipitale ed è chiamata anche V1 o corteccia striata

il sistema visivo

266 Chapter Eleven

the right eye and the nasal visual field of the left eye. The temporal visualfields are more extensive than the nasal visual fields, reflecting the size of thenasal and temporal retinas respectively. As a result, vision in the periphery ofthe field of view is strictly monocular, mediated by the most medial portionof the nasal retina. Most of the rest of the field of view can be seen by botheyes; i.e., individual points in visual space lie in the nasal visual field of oneeye and the temporal visual field of the other. It is worth noting, however,that the shape of the face and nose impact the extent of this region of binocu-lar vision. In particular, the inferior nasal visual fields are less extensive thanthe superior nasal fields, and consequently the binocular field of view issmaller in the lower visual field than in the upper (see Figure 11.4B).

Ganglion cells that lie in the nasal division of each retina give rise toaxons that cross in the chiasm, while those that lie in the temporal retinagive rise to axons that remain on the same side (see Figure 11.5). The bound-ary (or line of decussation) between contralaterally and ipsilaterally project-ing ganglion cells runs through the center of the fovea and defines the bor-der between the nasal and temporal hemiretinas. Images of objects in the leftvisual hemifield (such as point B in Figure 11.5) fall on the nasal retina of theleft eye and the temporal retina of the right eye, and the axons from gan-glion cells in these regions of the two retinas project through the right optictract. Objects in the right visual hemifield (such as point C in Figure 11.5) fallon the nasal retina of the right eye and the temporal retina of the left eye; theaxons from ganglion cells in these regions project through the left optic tract.As mentioned previously, objects in the monocular portions of the visualhemifields (points A and D in Figure 11.5) are seen only by the most periph-eral nasal retina of each eye; the axons of ganglion cells in these regions (likethe rest of the nasal retina) run in the contralateral optic tract. Thus, unlikethe optic nerve, the optic tract contains the axons of ganglion cells that orig-inate in both eyes and represent the contralateral field of view.

Optic tract axons terminate in an orderly fashion within their target struc-tures thus generating well ordered maps of the contralateral hemifield. Forthe primary visual pathway, the map of the contralateral hemifield that isestablished in the lateral geniculate nucleus is maintained in the projectionsof the lateral geniculate nucleus to the striate cortex (Figure 11.6). Thus the

Parieto-occipitalsulcus

Binocular portion

Left visual field

Monocular portion

Macula Calcarine sulcus

Right occipital lobe

(A) (B)

Medial surface

Myelinated striaMyelinated stria

Figure 11.6 Visuotopic organization ofthe striate cortex in the right occipitallobe, as seen in mid-sagittal view. (A)The primary visual cortex occupies alarge part of the occipital lobe. The areaof central vision (the fovea) is repre-sented over a disproportionately largepart of the caudal portion of the lobe,whereas peripheral vision is representedmore anteriorly. The upper visual fieldis represented below the calcarine sul-cus, the lower field above the calcarinesulcus. (B) Photomicrograph of a coro-nal section of the human striate cortex,showing the characteristic myelinatedband, or stria, that gives this region ofthe cortex its name. The calcarine sulcuson the medial surface of the occipitallobe is indicated. (B courtesy of T.Andrews and D. Purves.)

Purves11 5/13/04 3:50 PM Page 266

il sistema visivo

anatomia della corteccia striatala proiezione dalla retina a NGL e poi allo strato IV è un esempio di organizzazione retinotopica !il principio della organizzazione retinotopica è che cellule vicine nella retina inviano informazioni a zone limitrofe delle strutture bersaglio. !in questo modo la superficie della retina viene tracciata sulla superficie di NGL e IV come se fosse una mappa

il sistema visivo

l’organizzazione retinotopica possiamo individuare tre caratteristiche dell’organizzazione retinotopica: !I. la mappatura del campo visivo su una struttura organizzata retinotopicamente viene distorta. ad esempio la limitata zona centrale del campo visivo viene ingigantita a livello corticale !II. un singolo stimolo luminoso attiva diffusamente la corteccia striata con un picco nella corrispondente posizione retinotopica !III. la mappa retinotopica deve essere letta correttamente. il cervello deve interpretare l’attività nervosa distribuita per consentire la visione

il sistema visivo

la struttura della corteccia striatala corteccia striata viene suddivisa in sei lamine o strati. !nello strato I non sono presenti neuroni !lo strato IV si divide in strati IVa, IVb e IVc. !lo strato IVc a sua volta si suddivide in IVcα e IVcβ

il sistema visivo

la struttura della corteccia striatanella corteccia striata troviamo 2 tipi principali di neuroni: !le cellule stellate spinose sono piccoli neuroni i cui dendriti sono ricoperti da spine e sono particolarmente diffusi nello strato IVc !le cellule piramidali presentano un solo grande dendrite apicale che si può estendere in verticale sino alla pia madre. solo queste cellule inviano i loro assoni al di fuori della corteccia striata

cellule stellate spinose

cellule piramidali

il sistema visivo

la maggior parte degli assoni che provengono dal NGL fa sinapsi a livello dello strato IVc della corteccia striata. !in particolare: neuroni magnocellulari proiettano verso IVcα !neuroni parvocellulari proiettano verso IVcβ !assoni koniocellulari fanno sinapsi negli strati II e III.

il sistema visivo

tipo P Parvo cellulare

tipo M Magno cellulare

nonM nonP

Konio cellulare

output retinicocellula gangliareocchio

controlaterale !!ipsilaterale !!controlaterale !!ipsilaterale

ipsilaterale !!controlaterale

cellula NGLstrato

NGL

6 !!5 !!4 !!3

2 !!1

ventrale ad ogni strato

il sistema visivo

Corteccia Striatastrato

IVcβ

IVcα

II, III

input-output dei diversi strati corticaliiniezione di un aminoacido radioattivo in un occhio in modo da seguire il percorso di alcune proteine delle cellule gangliari fino al NGL ed in particolare fino allo strato IVc

il sistema visivo

input-output dei diversi strati corticaliin questo modo è stato possibile osservare che i segnali radioattivi non erano continui all’interno dello strato ma erano organizzati a colonne. !in altre parole gli input che arrivano al NGL dall’occhio si dispongono in colonne chiamate colonne di dominanza oculare

organizzazione a colonne della corteccia visiva in un macaco

il sistema visivo

input-output dei diversi strati corticalii diversi strati corticali si innervano tra loro perpendicolarmente attraverso connessioni radiali !una connessione radiale si estende perpendicolarmente lungo la corteccia mentre le connessioni orizzontali sono localizzate nello strato III. !lo strato IVc proietta principalmente agli strati IVb e III dove i segnali dei due occhi si combinano per la prima volta !RICORDA che magno e parvocellulari rimangono comunque separati a livello corticale infatti: magno (IVcα) - IVb parvo (IVcβ) - III

il sistema visivo

tipo P Parvo cellulare

tipo M Magno cellulare

nonM nonP

Konio cellulare

output retinicocellula gangliareocchio

controlaterale !!ipsilaterale !!controlaterale !!ipsilaterale

ipsilaterale !!controlaterale

cellula NGLstrato

NGL

6 !!5 !!4 !!3

2 !!1

ventrale ad ogni strato

il sistema visivo

Corteccia Striatastrato

IVcβ

IVcα

II, III

III

IVb

input-output dei diversi strati corticalidalla corteccia striata l’output attraversa i vari strati per andare nella materia bianca. !in particolare le cellule piramidali degli strati II, III e IVb inviano assoni alla corteccia, quelle dello strato V proiettano al collicolo superiore ed al ponte mentre quelle dello strato VI tornano verso il NGL

il sistema visivo

gli strati II e III sono cruciali nell’elaborazione visiva. !colorando questi strati di corteccia (enzima citocromo ossidasi) si osserva come all’interno di questi strati sono presenti delle regioni chiamate blob !i blob sono posti in corrispondenza con le colonne di dominanza dello strato IV.

il sistema visivo

i blob sono divisi tra loro da regioni interblob e ricevono input diretti dagli strati koniocellulari del NGL !le cellule di queste regioni blob sono particolarmente importanti per l’analisi del colore dell’oggetto.

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via MAGNOCELLULARE

via PARVOCELLULARE

via KONIOCELLULARE

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via MAGNOCELLULARE

•gangliari M •strati magnocellulari NGL (1-2) •IVC alfa •IVB

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via PARVOCELLULARE

•gangliari P •strati parvocellulari NGL (3,4,5,6) •IVC beta •III (blob e interblob)

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via KONIOCELLULARE

•gangliari nonM e nonP •strati koniocellulari NGL •III (blob)

il sistema visivo

la via magnocellulare anche la corteccia visiva presenta campi recettivi simili a quanto visto con le cellule gangliari nella via magnocellulare i campi visivi dello strato IVc alfa rispondono diversamente tra centro e periferia in relazione a variazioni di luminosità

il sistema visivo

la via magnocellulare cellule di questo canale sono dette cellule semplici. queste cellule ricevono input da gangliari con campi recettivi allineati

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negli strati esterni di IVc alfa troviamo che questo tipo di cellule rispondono molto meglio ad una barra di luce in relazione al suo orientamento. !un neurone potrebbe scaricare molto con la barra posta orizzontalmente piuttosto che verticalmente !per questo motivo si parla di neuroni selettivi per l’orientamento

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se un neurone è selettivo per un particolare orientamento anche i neuroni adiacenti mostreranno la stessa preferenza. !per questo motivo si parla di colonne di orientamento. i neuroni che mostrano questa selettività sono cruciali per l’analisi della forma degli oggetti. !oltre che all’orientamento molti neuroni mostrano di essere selettivi per la direzione (ad esempio rispondendo quando lo stimolo si muove in una precisa direzione e non rispondendo allo spostamento opposto). !i neuroni che mostrano questa selettività sono cruciali per l’analisi del movimento degli oggetti.

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la via parvocellularele cellule di questo canale possiedono campi recettivi campo-periferia rosso-verde (IVC beta) !nella via parvocellulare ci sono cellule interblob a livello dello strato III che non hanno regioni on e off e sono dette cellule complesse. queste cellule danno risposte on e off a stimoli che attraversano il campo recettivo

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la via koniocellulare (o via blob)le regioni blob di questo canale a livello dello strato III possiedono cellule sensibili alle diverse lunghezze d’onda e che non rispondono all’orientamento. !i campi recettivi sono opponenti per rosso-verde e blu-giallo e oltre alle cellule dello strato IVC beta sono gli unici sensibili al colore

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RIASSUMENDO

nella via parallela magnocellulare si passa dalle cellule M della retina agli strati magnocellulari del NGL e da qui a IVC alfa. si ritiene che questa via sia cruciale per l’analisi del movimento. !la via parvo-interblob va dalle cellule gangliari P della retina agli strati parvocellulari del NGL e da qui a IVCbeta che a sua volta proietta allo strato III delle regioni interblob. si ritiene che questa via sia cruciale per l’analisi dei dettagli dell’oggetto. !la via blob va dalle cellule nonP e nonM della retina agli strati koniocellulari del NGL. da qui alle regioni blob degli strati II e III. si ritiene che questa via sia cruciale per l’analisi del colore.

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vie parallele e moduli corticaliè stato visto come una regione di soli 2x2mm di corteccia visiva sia in grado di compiere una completa analisi di uno stimolo visivo. !una regione 2x2mm è detta modulo corticale. la corteccia striata conta circa 1000 moduli corticali !!

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oltre la corteccia striataoltre alla corteccia striata altre aree corticali extrastriate sono coinvolte nell’elaborazione visiva. !possiamo individuare due distinti flussi di elaborazione visiva nella corteccia: una via dorsale (implicata nell’analisi del movimento) e una via ventrale (implicata nel riconoscimento) !!

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la via dorsale l’area MT (V5) è specializzata per l’analisi del movimento l’area MT riceve input da V2 e V1 e dallo strato IVB

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la via ventraletra le aree che compongono la via ventrale troviamo: !l’area V4. questa area riceve input dalle regioni blob e interblob e da V2 si ritiene che V4 sia particolarmente importante per il riconoscimento della forma e del colore degli oggetti

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