i riflessi

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I riflessi

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I riflessi. In cosa consistono le azioni riflesse?. Rappresentano il meccanismo più semplice con cui il sistema nervoso può dare una risposta pronta e adeguata a determinati stimoli. Caratteristiche fondamentali delle azioni riflesse: Finalismo preciso (utilità) Automatismo. - PowerPoint PPT Presentation

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Page 1: I riflessi

I riflessi

Page 2: I riflessi

In cosa consistono le azioni riflesse?

Rappresentano il meccanismo più semplice con cui il sistema nervoso può dare una risposta pronta e adeguata a determinati stimoli

Caratteristiche fondamentali delle azioni riflesse:• Finalismo preciso (utilità)• Automatismo

CLASSI DI RIFLESSI:

• Incondizionati (o Innati): sono geneticamente preordinati

• Condizionati richiedono:

1. Un’esperienza precedente dell’evento2. Il riconoscimento del significato dello stimolo3. La memorizzazione dello stimolo

Page 3: I riflessi

Riflessi condizionatiIl cane di Pavlov

1 2

3 4

La sua instaurazione richiede:• Un’esperienza precedente• Il riconoscimento del significato dello

stimolo• La memorizzazione dello stimolo

Page 4: I riflessi

Gli archi riflessi

Arco riflesso monosinaptico

Gli A R monosinaptici sono principalmente adibiti al controllo dei movimenti

Page 5: I riflessi

Archi riflessi polisinaptici

Page 6: I riflessi

Proprietà generali dei riflessi1) La soglia del riflesso: è l’intensità minima che lo stimolo deve avere per evocare

una risposta riflessa

2) Il tempo riflesso: è l’intervallo che intercorre tra la caduta dello stimolo e la comparsa della risposta riflessa

Esso comprende:

a) Il tempo di conduzione degli impulsi nelle fibre nervose

b) Il tempo riflesso centrale, dato dal numero di connessioni sinaptiche

3) La sommazione riflessa: è una diretta conseguenza della sommazione temporale e spaziale dei pps

4) L’inibizione riflessa: consiste nell’arresto di attività dell’effettore (qualora essa sia in atto).

Comporta la presenza di uno o più interneuroni inibitori e si manifesta negli archi riflessi inibitori

Page 7: I riflessi

Tipi di inibizione riflessa1) Inibizione postsinaptica (è inibita la genesi di PPSE): si possono distinguere

a) convergenza sullo stesso neurone efferente di due vie nervose, una eccitatoria e l’altra inibitoria

b) divergenza di una stessa via nervosa afferente con effetti opposti su neuroni efferenti distinti

Interneuroni inibitori

La via afferente inibisce direttamente la via efferente (tramite interneuroni)

La via afferente A inibisce la via afferente B (tramite interneuroni)

2) Inibizione presinaptica: è inibita la liberazione di neurotrasmettitore (eccitatorio)

Page 8: I riflessi

I riflessi spinali propriocettivi

Page 9: I riflessi

Locazione dei propriocettori:

• MUSCOLI• TENDINI• ARTICOLAZIONI

Tramite fibre sensitive primarie inviano segnali inerenti a:

• Stato di tensione• Stato di allungamento• Grado di flessione• Grado di allungamento

di muscoli e tendini

delle articolazioni

Tipi di propriocettori:

• Fusi neuromuscolari• Organi tendinei del Golgi• Corpuscoli di Pacini• Organi di Ruffini nelle capsule articolari

Conferiscono al soggetto la sensibilità cinestesica.

Importanti nella postura e nell’esecuzione dei movimenti volontari

Page 10: I riflessi

La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei del Golgi è diversa

Fibre extrafusali

Fibre intrafusali

I fusi neuromuscolari sono localizzati in parallelo con le normali fibre muscolari. Qui essi vanno incontro alle stesse variazioni di lunghezza del resto del muscolo.

Page 11: I riflessi

Gli organi tendinei del Golgi sono localizzati a livello dei tendini dei muscoli, in serie con le fibre muscolari. Qui essi vengono stirati quando il muscolo si contrae. Pertanto essi risentono della forza con cui il muscolo si contrae.

La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei del Golgi è diversa

organo tendineo del Golgi

organo tendineo del Golgi

tendine

neurone afferente

muscolo

Page 12: I riflessi

I fusi neuromuscolari sono disposti “in parallelo” e gli organi tendinei “in serie” alle fibre muscolari ordinarie

Page 13: I riflessi

I fusi neuromuscolari contengono:Fibre muscolari intrafusali (2 a sacca e 5 a catena di nuclei) in parallelo con fibre extafusali (normali fibrocellule muscolari);Dalle fibre intrafusali a sacca si dipartono fibre nervose afferenti sensibili alla velocità di stiramento del muscolo (fibre Ia);Dalle fibre intrafusali a catena si dipartono fibre nervose afferenti (fibre Ia e II) sensibili al grado di allungamento del muscolo

Fibre afferenti primarie grandi (Ia) originano sia dalle fibre intrafusali a sacco che a catena di nuclei.Fibre afferenti secondarie più piccole (II) originano solo dalle fibre intrafusali a catena di nuclei.

sacca

catena

Assone di un motoneurone

Fibre muscolari extrafusali Assoni di

neuroni

Fibre muscolari intrafusali

Fibra a catena di nuclei

Fibra a sacca di nuclei

Spazio subcapsulare

Capsula del fuso

Page 14: I riflessi

Le fibre nervose afferenti dalle fibre intrafusali a sacca di nuclei (Ia) segnalano la velocità di allungamento.

Esse, come i corpuscoli del Pacini si adattano velocemente dopo lo stiramento.

Quindi tali fibre nervose danno una risposta fasica durante lo stiramento e diventano (quasi) silenti quando la posizione è costante.

Ia

stiramento passivo

lung

h. d

el m

usco

lo

Tempo

pot.

d’az

ione

velocità

Page 15: I riflessi

Entrambe le fibre nervose afferenti (Ia e II) dalle fibre intrafusali a catena di nuclei scaricano ad una frequenza proporzionale alla lunghezza (grado di stiramento) della fibra.

s tiram e n to p a ssiv o

lung

h. d

el m

usco

lo

Tem p o

pot.

d’az

ione

lunghezza

Ia II

Page 16: I riflessi

Il sistema nervoso centrale controlla direttamente la sensibilità dei fusi neuromuscolari tramite il sistema gamma efferente

Il sistema gamma efferente (che ha origine dalla sostanza reticolare bulbo pontina) causa la contrazione delle estremità delle fibre intrafusali. Ciò genera lo stiramento della parte centrale dove sono localizzate le fibre afferenti.

Il sistema gamma efferente, aumentando o abbassando la sensibilità delle fibre intrafusali, esegue su di esse un’azione di controllo.

Page 17: I riflessi

Motoneurone alfa

Comparazione delle risposte del fuso durante una contrazione attiva in assenza e in presenza del sistema gamma efferente

Quando c’è una contrazione attiva causata dai motoneuroni alfa, ma non dai gamma, le fibre extrafusali si accorciano, quelle intrafusali no, e il fuso viene silenziato

Quando c’è una contrazione attiva causata da motoneuroni alfa e gamma, sia le fibre extrafusali che quelle intrafusali si accorciano e la sensibilità del fuso viene mantenuta

Motoneurone gamma

Motoneurone alfa

Page 18: I riflessi

I motoneuroni gamma permettono al fuso neuromuscolare di mantenere le propria funzionalità mentre il muscolo si sta contraendoa) Le fibre dei motoneuroni gamma vengono tagliate. Il fuso diminuisce la sua attività quando il muscoilo è contratto

b) La coattivazione alfa-gamma mantiene i fusi funzionali quando il muscolo è contratto

Lungh. musc.

Potenziali d’azione nel

neurone sensoriale del

fuso

Il muscolo si contrae

TempoIl muscolo si contrae

Diminuisce l’allungamento delle fibre intrafusali

Lungh. musc.

Potenziali d’azione nel

neurone sensoriale del

fuso

Il muscolo si contrae

TempoIl muscolo si contrae

Le fibre intrafusali non si accorcianola frequenza di scarica rimane costante

2

3

4

1

2 3

1

2

1

- Motoneurone alfa scarica

- Muscolo si contrae

- Diminuisce stiramento del centro delle fibre intrafusali

- Diminuisce frequenza di scarica del neurone sensoriale del fuso

- I motoneuroni alfa e gamma scaricano contemporaneamente- Il muscolo si contrae- Lo stiramento del centro delle fibre intrafusali non si modifica. la frequenza di scarica del neurone sensoriale del fuso rimane invariata

Page 19: I riflessi

catena di nuclei

sacca di nuclei

contr.←stir.→contr.

contr.←stir.→contr.

I motoneuroni gamma fanno contrarre le fibre intrafusali a catena di nuclei, provocando un aumento di sensibilità all’allungamento sia nelle fibre di tipo Ia che II.

Altri motoneuroni gamma fanno contrarre le fibre a sacca, provocando un aumento della sensibilità alla velocità di allungamento nelle fibre di tipo Ia.

Il sistema gamma efferente aumenta la sensibilità dei fusi.

Page 20: I riflessi

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) è generato da fibre nervose afferenti di tipo Ia

Questo riflesso regola la lunghezza cioè, cerca di mantenere la lunghezza del muscolo costante.

Questo riflesso è monosinaptico e utilizza grosse fibre (Ia): ciò accorcia la latenza.

Esso è scatenato da uno stiramento del muscolo, quando ad es. esso è sottoposto a un carico.

Page 21: I riflessi

Quando il muscolo si allunga, sia le fibre extra che intrafusali vengono stirate.

Ciò aumenta l’attività delle fibre nervose afferenti Ia,

E a sua volta aumenta l’attività dei motoneuroni alfa.

Il muscolo si contrae e la sua lunghezza diminuisce

Muscolo agonista

Fibra Ia

Motoneurone

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) provoca la contrazione del muscolo agonista

Page 22: I riflessi

La contrazione del muscolo causata dal riflesso fa riaccorciare le fibre extrafusali.

Ma, grazie al sistema gamma-efferente, anche le fibre intrafusali si accorciano.

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) provoca la contrazione del muscolo agonista

Page 23: I riflessi

XMotoneurone

Muscolo antagonista

Il riflesso al muscolo antagonista è reciproco.

Interneurone inibitorio →il muscolo antagonista si rilassa.

Il riflesso è mediato da fibre afferenti di tipo II, che sono più piccole e quindi anche un po’ più lente.

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) provoca il rilassamento del muscolo antagonista

Page 24: I riflessi

Riflesso miotatico

Il muscolo e il fuso si allungano quando il braccio si abbassa

La contrazione riflessa innescata dal fuso ripristina la posizione iniziale dell’arto

fuso

muscolo

neurone sensoriale

motoneurone

midollo spinale

aggiunta del carico

Aggiunta di un carico al muscolo

Page 25: I riflessi

Neurotrasmettitori implicati nel riflesso miotatico

Neurone afferente

libera GLUIntereurone inibitorio libera GLY

Recettori per GLU

Recettori per GLU

e GLY

Recettori per ACH

Motoneuroni liberano ACH

fuso

muscolo flessore

muscolo estensore

Page 26: I riflessi

L’azione riflessa mediata dall’organo tendineo del Golgi (riflesso miotatico inverso)

Muscolo agonista

Fibra Ib

Motoneurone

Questo riflesso regola la tensione, ovvero mantiene una tensione costante a livello delle strutture tendinee.

Quando la tensione generata dal muscolo in contrazione è moderata, le fibre nervose afferenti Ib NON vengono attivate il riflesso miotatico inverso NON parte.

Page 27: I riflessi

X

Quando la tensione generata dal muscolo in contrazione aumenta, le fibre nervose afferenti Ib vengono attivate.

Esse, attraverso un interneurone inibitorio inibiscono i motoneuroni alfa.

Ciò riduce la contrazione e quindi la tensione del muscolo.

L’azione riflessa mediata dall’organo tendineo del Golgi (riflesso miotatico inverso)

Significato funzionale: tenuto conto che la soglia di tale riflesso è elevata, esso diventa dominante sul riflesso miotatico solo quando la tensione meccanica sui tendini diventa elevata: forte allungamento passivo o contrazione eccezionalmente intensa.

Finalismo: difensivo, proteggendo muscoli e tendini da potenziali lesioni.

Page 28: I riflessi

Riflesso tendineo del Golgi

Se il carico è eccessivo viene attivato il riflesso miotatico inverso che causa rilassamento esercitando un’azione protettiva sul muscolo

1 Il neurone sensoriale dall’organo tendineo del Golgi scarica

2 Il motoneurone è inibito

3 Il muscolo si rilassa

4 Il carico è lasciato cadere

motoneuroneorg. tend. del Golgi

il muscolo si contrae

La contrazione del muscolo allunga l’organo tendineo del Golgi

interneurone inibit.

Riflesso miotatico

Il muscolo e il fuso si allungano quando il braccio si abbassa

La contrazione riflessa innescata dal fuso ripristina la posizione iniziale dell’arto

fuso

muscolo

neurone sensoriale

motoneurone

midollo spinale

aggiunta del carico

Aggiunta di un carico al muscolo

Page 29: I riflessi

Unità motorie e fibre muscolari

Page 30: I riflessi

Definizione di “Unità Motoria”

Una unità motoria consiste di:1. un singolo motoneurone e2. tutte le fibre muscolari che esso innerva.Tutte le fibre muscolari innervate da un motoneurone sono dello stesso tipo. Il motoneurone determina le caratteristiche delle fibre muscolari.

L’unità motoria è la più piccola unità di attività muscolare. Ciascun potenziale d’azione nel motoneurone produce sempre attivazione di tutte le fibre muscolari a cui esso è collegato.Rapporto di innervazione = # fibre muscolari per motoneurone (ad es. nella figura questo # è 4). Esempi tipici: mano ~100; gastrocnemio ~ 2000

Page 31: I riflessi

I tre tipi di fibre e le loro caratteristiche distintive

Tipo 1• Lenta e resistente alla fatica• Di colore rosso (a bacchetta di tamburo)• Resistente alla fatica perchà ricca di mitocondri, mioglobina e eritrociti• Genera una piccola forza prolungata dovuta al basso rapporto di innervazione

con fibre muscolari sottili• Ben sviluppata in un corridore di lunghe distanze (maratoneta)

Tipo 2• Caratteristiche intermedie

Tipo 3• Rapida e soggetta ad affaticamento• Colore chiaro (petto di gallina)• Utilizza una rapida demolizione anaerobica delle scorte di glicogeno• Genera una forza breve e grande, dovuta ad un alto rapporto di innervazione con

fibre muscolari spesse (difficili da rifornire di O2)• Ben sviluppata nei sollevatori di pesi

Page 32: I riflessi

Nota : le fibre lente hanno un importante vantaggioSe una fibra è lenta a contrarsi, è anche lenta a rilassarsi.

Ciò permette una tensione relativamente stazionaria a basse frequanze di attivazione.T

ensi

one

Contrazioni lente Contrazioni rapide

Page 33: I riflessi

Come viene graduata la contrazione muscolare?

1) Graduando la frequenza di scarica dei singoli motoneuroni2) Graduando il numero di motoneuroni attivati Il principio della dimensione stabilisce che piccoli motoneuroni hanno una soglia più bassa* e quindi sono reclutati prima dei motoneuroni grandi.

Ia

* Perché ? Trovare una spiegazione in termini di definizione di costante di tempo di caricamento della membrana

Page 34: I riflessi

Un input piccolo recluta solo motoneuroni piccoli

Un piccolo input da fibre Ia recluta solo piccoli motoneuroni che a loro volta attivano piccole fibre muscolari (fibre di Tipo 1).Queste fibre generano un piccolo (fine) e lento aumento della tensione. Le fibre sono resistenti alla fatica, il che è un bene, in quanto esse sono quasi sempre attive. Sono ideali per il mantenimento della postura e per le corse di resistenza.

Input piccolo

Ia

Page 35: I riflessi

All’aumentare dell’input, vengono reclutati motoneuroni progressivamente più grandi

Input grande

Ia

Un grande input da fibre Ia recluta motoneuroni sia grandi che piccoli. Motoneuroni grandi attivano fibre muscolari grandi (di Tipo 3). Queste generano un grande e rapido incremento di tensione. La tensione genera rapidamente fatica, d’altra parte esse esse sono solo occasionalmente attivate. Sono ideali per il sollevamento pesi.

Page 36: I riflessi

VERIFICHE

Page 37: I riflessi

Qual è l’evento che fa iniziare tutti i riflessi nervosi? Che cosa viene attivato?

Indicare tre tipi di recettori sensoriali che rilevano informazioni utili per i riflessi muscolari

Il riflesso più semplice quanti neuroni richiede come minimo? Quante sinapsi? Fate un esempio

Spiegare, in termini di definizione di costante di tempo di caricamento della membrana perché piccoli motoneuroni hanno una soglia più bassa e quindi sono reclutati prima di motoneuroni grandi

Page 38: I riflessi

FINE