)الجزء النظري( محاضرات تغذیة حیوان الفصل الربیعي-المرحلة الثالثة

قسم األنتاج الحیواني جامعة بابل - كلیة الزراعة

علي أمین سعید. د اعداد2011 -2012

Lectures of Animal Feeding (Theoretical Part)

3rd Class - Spring Semester Animal Production Department

College of Agriculture-Babylon University Written by: Dr. Ali A. Saeed

2011 -2012

1

)نظري ( حیوانمحاضرات تغذیة The animal's body and its feed ن وغذائه جسم الحیوا (1)محاضرة

التــي یــل العناصــر الغذائیــة التــي ینــتج عنهــا تحو الكیمیائیــة والفــسلجیة كــل النــشاطاتتتــضمن التغذیــة

مـن فأنـه لـذلك یستخدمها في تلبیة احتیاجاته المختلفـة عناصر جسمیةىالالغذاء یحصل علیها الحیوان من .المفید تسلیط الضوء على تركیب جسم الحیوان وغذاؤه

The composition of the animal body كیب جسم الحیوان تر : العناصر العضویة وغیر العضویة الموجودة في الطبیعة تقریبامعظم یتكون جسم الحیوان من الماء و

Water and organic substancesالعضویة الماء والمواد 1-ـــغالجـــسم تنـــسب المـــاء والمـــواد العـــضویة فـــي الـــدهون ومحتویـــات الجهـــاز الهـــضمي فـــأن باســـتثناء بل

تتنــاقص نــسبة و. كربوهیــدرات1% مــن عناصــر معدنیــة وأقــل5% وبــروتین20% و مــاء75%حــوالي ي فـ95%ففي األبقـار علـى سـبیل المثـال یبلـغ المحتـوى المـائي حـوالي ، قدم العمرالماء في جسم الحیوان بت یــصل عنـد عمـر خمــسة أشـهرو عنـد الــوالدة 75-80%ثــم یبـدأ بالتنـاقص لیبلــغ ، الجنـین بعـد الحمــل مباشـرة

.لكليزن الجسم ا من و50-60% الى ذلك المحتوى نــسبة نخفضتــحیــث قــد خــزن الــدهون فــي الجــسم م الــى فــي نــسبة المــاء فــي الجــساالختالفــات وتعــزى تلــك

.40% الىنیسمتاء في جسم حیوانات الالملحیــوان ل والقــدرة االبیولوجیــةبالعدیــد مــن العوامــل أهمهــا التركیــب الــوراثي ترســیب الــدهن فــي الجــسمتــأثر یو ونوعیـة الغـذاء وتركیبـه الكیمیـائي والحالـة individual differences الفردیـة االختالفـاتتعـزى الیهـا التي و

تتزایــد النــسبة المئویــة للــدهون عــادة بتقــدم العمــر ویكــون لنــوع العلیقــة و. اإلداریــة اإلجــراءاتالــصحیة وبعــض .تغذیة تأثیر كبیر على هذه النسبةومستوى ال

فقـد وجـد أن نـسبة الـدهن فـي ، ى نسب المكونـات األخـرىسم عل في نسبة الدهن في الجاالختالفات تؤثر و 41% ماء بینما قد تـصل تلـك النـسبة فـي العجـول المـسمنة 57% مقابل 18%العجول النحیفة تبلغ حوالي

الـدهن فـي كثـروی. نحتوى األكثر تغیـرا فـي جـسم الحیـواویدل ذلك على أن الدهن هو الم، ماء42%مقابل د وحــول األمعــاء والكلیتــین وبعــض األعــضاء األخــرى ولكنــه یوجــد كــذلك فــي تحــت الجلــنــسجة الدهنیــة واأل

. الدهونتصنف علىد في كل خلیة مواد وفي الواقع توج، العضالت والعظام ومناطق أخرىاألساسـي بعـد المـاء فـي األعـضاء واألنـسجة الطریـة فـي في جمیع الخالیا و تعـد العنـصر البروتیناتوتوجد

.ألوتار واألنسجة الرابطةالجسم مثل العضالت وا

2

المختلفــة بانتظــام ولكــن یــتم توزیعهــا بنــاءا علــى الوظــائف وال تتــوزع عناصــر الجــسم فــي األنــسجة واألعــضاء الجــسم أجــزاء فالمــاء الــذي یعتبــر مــن المكونــات الــضروریة لجمیــع اءالتــي تقــوم بهــا هــذه األنــسجة واألعــض

72-78% وتحتـوي العـضالت علــى 90-92%وي علـى فالبالزمـا تحتـ، تلـك األجـزاءیتغیـر توزیعـه بحـسب الكربوهیـدرات امـا .5% مـن أكثـر بینمـا ال یـشكل المـاء فـي مینـا األسـنان 45%وتحتوي العظام على حوالي

. رئیسیة في الكبد والعضالت والدموبصورةفانها توجد بكمیات صغیرة الكالیكوجین كالكلوكوز و

Inorganic composition التركیب الالعضوي2-ذلــك اینــة مــن العدیــد مــن العناصــر المعدنیــة ویرجــع نــسب متب فــي الجــسم العــضویة تــشمل المــادة ال 0.74% مقابــل 1.33%حیــث قــد تــصل نــسبة الكالــسیوم الــى حــوالي الــى الوظــائف التــي تقــوم بهــا التبــاین

باســتثناءنــصر المعدنیــة والمغنیــسیوم علــى التــوالي و عمومــا یمكــن القــول ان جمیــع العللفــسفور 0.041%و فإنهــاوعلــى الــرغم مــن تلــك النــسب القلیلــة والقلیلــة جــدا جــودة بنــسبة تبلــغ اقــل مــن واحــد الكالــسیوم تكــون مو

.تلعب دورا مهما وضروریا للحیاة تـــسلك نفـــس الـــسلوك فـــي جمیـــع إنهـــا وتتغیـــر نـــسب العناصـــر المعدنیـــة بتغیـــر العمـــر ودرجـــة التـــسمین كمـــا

ویعتبــر الكالــسیوم .فهــا المتوقــع مــن الناحیــة الكمیــةق بــالتوزیع والنــسب تقریبــا رغــم اختالفیمــا یتعلــالحیوانــات ـــــا مـــــا یوجـــــد فـــــي العأكثـــــر ـــــشارا فـــــي الجـــــسم وهـــــو غالب ـــــة انت ـــــى شـــــكل فوســـــفات العناصـــــر المعدنی ظـــــام عل

فـي فأنه یكون متحدا مع الكالسیوم لتكوین الهیكل العظمي حیث یـشكل محتـواه الفسفور أما .وهیدروكسیدات تتوزع النسبة المتبقیـة علـى منـاطق الجـسم المختلفـة وه الكلي في الجسم من محتوا80%هذا الهیكل حوالي

الجــسم أنحــاءوینتــشر الكبریــت فــي جمیــع . غیــر عــضویةأمــالحمتحــدة مــع البروتینــات والــدهون علــى شــكل أمـا. یـونین والسیـستین مثـل المیث البـروتین كأحـد مكونـات بعـض األحمـاض األمینیـةجزیئـهحیث یوجد ضـمن

. ر عـضویة فـي سـوائل الجـسم المختلفـة غیـكـأمالح توجد بنـسب قلیلـة فإنهاالكلور البوتاسیوم و الصودیوم و أنحـاءبالنسبة للمغنیـسیوم فـان الجـزء األكبـر منـه یكـون موجـود فـي العظـام وینتـشر الجـزء المتبقـي فـي جمیـع

توجـد بكمیـات اقـل بعـضها ضـروري جـدا أخـرىك عناصـر الى العناصر المذكورة فـان هنـاباإلضافة. الجسم والــسلینیوم والكوبالــت الیــود والنحــاس والخارصــین والمنغنیــز .دیــد المكــون الرئیــسي للهیموكلــوبینللحیــاة كالح

وم مــن المحتمــل الفلــور والكــر، للعملیــات األیــضیةأو ألغــراض تكــوین األنــسجة أمــاتعتبــر عناصــر ضــروریة والـسلیكون والبـروم واأللمنیـوم والنیكـل والـزرنیخ وبعـض العناصـر المعدنیـة ونالبور، ان تكون ضروریة أیضا

.التحدید ان وظائفها غیر معروفة بإالاألخرى تكون موجودة في الجسم

The blood الدمخالله العناصـر الغذائیـة الـى مختلـف من ألنه الوسط الذي تنتقل یلعب الدم دورا محوریا في التغذیة

ویشكل الدم حوالي . یتم التخلص من الفضالت الناتجة من األیض الغذائي الجسم وبواسطته أیضاإنحاء

3

كمــا ان لحجــم الــدم عالقــة مباشــرة مــع نــشاط ، ه الغذائیــةعــا لنــوع الحیــوان وحالتــمــن وزن الجــسم تب %10-5زء ویـشكل البـروتین الجـ، جسم تقل بزیادة األنـسجة الدهنیـةاألنسجة في الجسم ولذلك نجد ان نسبة الدم في ال

. األكبر من المادة الجافة للدم

Muscles and other tissues العضالت واألنسجة األخرىم واألعضاء واألنسجة على نشاط العـضالت لـذلك فـان األنـسجة العـضلیة تنتـشر تعتمد حركة الجس

مــاء 75%ویحتــوي الهیكــل العــضلي الــذي یــشكل نــصف وزن الجــسم تقریبــا علــى ، الجــسمأنحــاءفــي جمیــع مـن الـدهون مـع كمیـات فأنـه یتكـون الجـزء المتبقـي امـا ، مـن المـادة الجافـة فیـه75-80%ویشكل البروتین

.والعناصر الالعضویة) لكالیكوجینا( لكربوهیدراتقلیلة من ا وهــو بـــروتین keratinیـــة التــي تــشمل الجلـــد والــشعر بـــصورة رئیــسیة مــن الكیـــراتین وتتكــون األنــسجة الطالئ

فــي الموجــودة connective tissues وتتــألف األنــسجة الرابطــة.خــاص یقــوم بأعبــاء الحمایــة والمقاومــةالمـخ واألعـصاب . collagenوتینیة غیر ذائبة تتكـون عـادة مـن الكـوالجین برلیافا من الجسمأنحاءجمیع

تتكــون بــصورة رئیــسیة مــن مــواد دهنیــة مختلفــة ومــن nervous tissues عــصبیة انــسجهتتــألف عــادة مــن .الكربوهیدرات معقدات الدهون والبروتینات و

Estimation of gross body composition قدیر التركیب العام للجسمت

التغیــرات الحاصــلة خــالل مرحلــة تطــور الجــسم ساعد البــاحثین علــى فهــم لجــسم تــالتركیــب العــام لدراســة مة فـي ومـن الطـرق المـستخد. إنتاجـه مـستوى أو علیهـا بمجـرد معرفـة وزن الحیـوان االسـتداللوالتي ال یمكن

:تقدیر التركیب العام للجسم Comparative slaughter techniqueالمقارن طریقة الذبح أو طریقة الذبح 1-ــــا هــــذه الطریقــــة بــــذبح الوتــــتلخص وهــــذه الطریقــــة محــــدودة ، بالكامــــلحیوانــــات ومــــن ثــــم تحلیلهــــا كیمیائی

علومــات ال یــتم بالــذبح لمــرة الــى ان اســتنباط المباإلضــافة تحتــاج الــى عمــل مرهــق ومكلــف ألنهــا االســتخدام .ب قد تتغیر تبعا لنوع الغذاءتركیحیث ان المعلومات المتعلقة بال، واحدة diluting technique التخفیف تقنیات 2-

. وجود عالقة عكسیة بین نسبة الماء والدهن في الجسمأساسوتعتمد هذه التقنیات على Reid and coworker's methodومساعدیه طریقة رید 3-

ومن ثم حـساب المحتـوى الـدهني باسـتخداموتعتمد هذه الطریقة على قیاس المحتوى المائي في الجسم y النـسبة المئویـة للـدهن ویمثـل X حیـث تمثـل X=355.88+0.355y-202.91 log y :التالیـةالمعادلة

ان جسم الحیوان الجاف والخالي أساس ثم یتم حساب كل من البروتین والرماد على ،للماءالنسبة المئویة .رماد 19.7%تین و برو80.3%من الدهن یحتوي على حوالي

4

تركیب النباتات ومنتجاتها )2(محاضرة Composition of plants and their products

بكمیـات الحیوانـات ولكـنأجـسام نفـس العناصـر الموجـودة فـي مـن التركیب الكیمیائي للنباتات كونیت

ممـا أكثـرنـواع المختلفـة مـن النباتـات تكـون الموجـودة بـین األاالختالفـاتوان ، واسـعاونسب تختلف اختالفـا المكــون األساســي ویعــد المــاء كمــا هــو الحــال مــع الحیوانــات . ي األنــواع المختلفــة مــن الحیوانــاتهــي علیــه فــ

. النباتنضج أوعمر بتقدم تهنسب تناقصو تللنباتات الخضراء مــن أساســاي النباتــات تتكـون فـافــة فالمــادة الجتركیـب فـي تركیــب النباتــات والحیوانـات الــى االخــتالف ویرجـع

، لهـااحتیاطیـةحیث یدخل هـذا العنـصر فـي بنـاء هیاكـل النباتـات كمـا أنـه یعمـل كمـواد غذائیـة الكربوهیدرات البروتینـات التــي تــدخل فـي تركیــب هیاكــل المكــون األساسـي للمــادة الجافــة فیهـا هــوبینمـا فــي الحیوانـات فــأن

وبالرغم من الكمیات القلیلة مـن الكربوهیـدرات الموجـودة فـي ، للطاقة اطیةاحتی ویعمل الدهن كمادة الحیوانات تعتبــر المــصدر الرئیــسي فــي غــذاء معظــم األنــواع حیــث یــستخدمها الحیــوان كمــصدر إنهــا إالجــسم الحیــوان

ویـــشكل البـــروتین الجـــزء الرئیـــسي فـــي األنـــسجة . بـــسرعة الـــى دهـــون ویخزنهـــا فـــي الجـــسم یحولهـــا أوللطاقـــة تحتــوي األوراق لجــتاففــي ، مــن الـسیقانأكثــرلنبــات ولــذلك فـأن األوراق تكــون غنیــة بهــذا العنـصر النـشطة ل

فقــط ولهـــذا الــسبب فــأن دریــس البقولیـــات 9.6% بــروتین فیمــا تحتـــوي الــسیقان علــى 21.3%علــى حــوالي وتین دریــس البرســیم یحتــوي دائمــا علــى بــر ولجــتاالــذي یحتــوي علــى نــسبة كبیــرة مــن األوراق مثــل دریــس

ا تقـدمت النباتـات فـي النـضج وكلمـ، timothy hay مما یحتویه دریس الحشائش مثـل دریـس التـایموثي أكثرولهـذا ، اإلنبـات الخضراء الـى البـذور وذلـك لتـوفیر احتیاجـات النمـو خـالل عملیـة انتقل البروتین من أجزاءهی

بـروتین (5%ي بـاقي أجـزاء النبـات فـنجد ان البذور عنـد النـضج تحتـوي علـى نـسبة مـن البـروتین اكبـر ممـا ). في الحبوب9.1%في سیقان الذرة مقابل

بـشكل أساسـي بـصورة كربوهیـدرات والحبـوب األخـرى تخـزنأن الطاقة المخزونة في معظم البـذور مثـل الـذرة بـصورة دهـون وهـي فیهـا تخـزن ور القطـن والكتـان فـأن الطاقـةالبـذور الزیتیـة مثـل فـول الـصویا وبـذفـي ولكن

meals الزیــت یـــستخدم المتبقــي منهـــا علــى شـــكل كـــسب اســـتخراج وبعــد .ستخدم كمـــصدر تجــاري للزیـــوتتــ 9.1% فـي فـول الـصویا مقابـل 34.9%( مـن الحبـوب أكثـروالبذور الزیتیة غنیـة بـالبروتین ، لتغذیة الحیوان .)في حبوب الذرة

باتیـة وهـذا ینطبــق جمیــع المنتجـات الن البـذور الزیتیـة فـأن الكربوهیــدرات هـي العنـصر األساسـي فـي وباسـتثناء كانــت كمــادة إذا كانــت لبنــاء الهیكــل النبــاتي عنهــا إذا وتختلــف طبیعــة هــذه الكربوهیــدرات .علــى النبــات ككــل

فــي الـــسیقان إمــاففــي البـــذور فأنهــا توجــد بــصورة نــشأ وهـــي كربوهیــدرات مخزونــة ، فیر الطاقــة لتــواحتیاطیــةلهیكـــل الكربوهیــدرات توجــد بــصورة ســـلیلوز وهــو التركیــب األساســي وبنــسبة اقــل فــي األوراق فــأن نـــسبة مــن

.روف الخارجیةالظ الغالف الخارجي للبذور كهیكل لمقاومة الموجود في السلیلوزویعمل، النبات

5

اقـل بكثیـر مـن علـى الهـضملیتـه قاب، صنفه كیمیائي التغذیة كألیـاف خـامالسلیلوز والمواد ذات العالقة به ی و . النشاالمـواد الغذائیــة ان و، ة كبیـرة وذلـك حـسب قابلیتهــا للهـضمبـاین النباتـات المختلفـة فــي قیمتهـا الغذائیـة لدرجــوتت

النوعیـة رديء یلجوالـسامثـل الـدریس والتـبن التي تحتوي على نـسبة عالیـة مـن الـسلیلوز والمـواد المرتبطـة بـه فیهــا نــسبة تــنخفضلمــواد التــي ویــشیر مــصطلح العلــف المركــز الــى تلــك ا، یكــون معامــل هــضمها مــنخفض

.ذور ومنتجاتها الثانویة كالنخالةاأللیاف الخام ویكون معامل هضمها مرتفع ویشمل ذلك الب

Inorganic composition of plantsالتركیب الالعضوي للنباتات الــضروري ومــن ، المختلفــةوأجــزاءه تختلــف نــسبة الرمــاد فــي النباتــات اختالفــا كبیــرا تبعــا لنــوع النبــات

علیــه فــة تختلـف عمــا هـو المختلیـة النباتاألنــسجةحقیقــة ان المحتـوى مــن العناصـر المعدنیــة فـي األنتبـاه الـى أكثـر یـشكالن والفـسفور ولتوضـیح هـذه الحقیقـة یالحـظ ان عنـصري الكالـسیوم .یـة الحیواناألنـسجة في الحالال مــن الرمــاد النبـــاتي ســوى جـــزءا ضــئی عامــةبــصورة ال یــشكالن اال انهمـــاالحیــواني مــن الرمــاد 70%مــن

فـــي بینمـــا نجـــد ان البوتاســـیوم یـــشكل نـــسبة اكبـــر منهمـــا ، ولیـــات التـــي تكـــون غنیـــة بالكالـــسیوم البقباســـتثناءفــــي األجــــزاء أساســـیة ویوجــــد الكالـــسیوم بــــصورة . الحیـــوانتغذیــــةفــــي ه قلیــــل األهمیـــة لكنـــاألنـــسجة النباتیــــة

من نسبته في السیقان وتكون البذور فقیـرة فـي الكالـسیوم مقارنـة مـع أكثرالخضراء وتكون نسبته في األوراق البـــذور أنـــواع بالكالـــسیوم مـــن بقیـــة أغنـــى فإنهـــا البـــذور الزیتیـــة أمـــا. النبـــات األخـــرى وبـــدون اســـتثناءأجـــزاء

ن بــه مــأغنــى النبــات بــه و األوراق أجــزاء أغنــى البــذورفــإن الفــسفور فیمــا یتعلــق بمحتواهــا مــن و .األخــرى .السیقان

Cereals by product ات الثانویة للحبوب المنتج

فــي تغــذیتها علــى النبــات وال یــشمل ذلــك المحاصــیل العلفیــة والبــذور والجــذور الحقــلحیوانــات تعتمــد ع المــواد النباتیــة المختلفــة وخاصــة ی یــشمل كــذلك المنتجــات الثانویــة التــي تنــتج مــن عملیــات تــصنوانمــافقــط

، اد المجروشة مـن معامـل طحـن الحبـوبوتنتج النخالة والمو. الغذاء البشريالستخداماتالتي تصنع البذور د بـاختالف البـذور والمـواد وتختلـف هـذه المـوا.تخالص الزیـوت مـن البـذور النباتیـةوتنتج الكسب من بقایا اسـ

، الكربوهیـدرات األقـل هـضمالیلـة مـن مـع كمیـات قالنـشا منها فاألنسجة الجنینیة مثال تتكون مـن التي أنتجت علـــى نـــسبة عالیــة مـــن الـــسلیلوز والمـــواد ذات باحتوائهـــاعلــى العكـــس مـــن ذلــك نجـــد ان قـــشرة البـــذور تتمیــز

والـدهون والعناصـر المعدنیـة B ات تكـون غنیـة بـالبروتین وفیتامینـأنهـاالعالقة والالزمة لتـأمین الحمایـة غیـر وتكون األجنة غنیة بالبروتینات والـدهون بـشكل خـاص . ر الكاملة من البذووأكثر من األنسجة الجنینیة أكثر

. النبات األخرىأجزاءمع كمیات قلیلة من السلیلوز مقارنة مع بالبروتین والدهون والعناصر المعدنیة والفیتامینات مقارنة غنىا الحنطة یوفر مادة علفیة أوراق ان جرش

6

ربوهیـدرات المعقـدة الموجــودة نظــرا للكمیـات الكبیـرة مــن الكمـع اللـب الــداخلي لكـن معامـل هــضمها یكـون اقـل . فیها

مــواد ثانویــة لعملیــات طحــن الحبــوب فــي تغذیــة وتعتبــر البــذور واألجنــة أغلفــةالتــي تمثــل وتــستخدم النخالــة تـشكل نـسبة الطحـین فیمـاللحبوب التي تدخل الـى المطـاحن من الكمیة الكلیة 30%وتشكل حوالي الحیوان

. تــألف مــن األنــسجة الجنینیــة للحبــوب مــن تلــك الكمیــة وت70% حــوالي اإلنــسانخدم فــي تغذیــة الــذي سیــست تلـكفـان ذلـك ال ینطبـق علـى جمیـع ، للمنتجات الثانویة لعملیات الطحنوبالرغم من القیمة الغذائیة المرتفعة

لـــى اقــل مـــن فجــریش الـــشوفان مــثال وهـــو النــاتج الثـــانوي مــن صـــناعة طحــین الـــشوفان یحتــوي ع، المنتجــات من ضـعف كمیـة األلیـاف الخـام الموجـودة فـي حبـوب الـشوفان نفـسها وذلـك ألن وأكثرنصف كمیة البروتین

لغذائیـة سـتكون منخفـضة سـتكون منخفـضة الهـضم وقیمتهـا افإنهـامعظم الجریش سیتكون من القشور وعلیه .تبعا لذلك

یـــوفر منتجـــات ثانویـــة مرتفعـــة ء البـــشريذور القطـــن والكتـــان للغـــذافـــول الـــصویا وبـــاســـتخالص الزیـــوت مـــن .نسبة عالیة من البروتین بشكل خاص على الحتوائهاالهضم وذات قیمة غذائیة جیدة

أنتجــت التــي حاصــیل كــأعالف ومعرفــة المالســتخدامهاتــصلح مخلفــات التــي تــوفر األجــراءات األنتاجیــةان . وقیمتها الغذاءخلفاتلم لتلك اائي للتحري عن التركیب الكیمیمنها یمكن ان تعتبر دلیال مفیدا

العالقة بین تركیب جسم الحیوان وتركیب الغذاء

Relationship between composition of feed and animal's body ى علـى نـسبة قلیلـة مـن االلیـافالهـضم تحتـو مركـزة سـهلة مـواد المعـدة تحتـاج إلـىبـسیطة اتالحیوانـ تحتـاج لحیوانـات المجتـرةعلـى العكـس مـن ذلـك نجـد أن ا ، قلیلـة األهمیـة تبعـا لـذلكالخشنةعالف األونوتك

الســـتغاللها فـــى المـــزارع فــى المجتـــرات أهمیـــة مـــن هنــا یمكـــن ادراك. تلـــك األعـــالفإلــى كمیـــات كبیـــرة مــن . وغیرهاحلیبلحم والاالنسان كال منتجات حیوانیة تصلح لتغذیةعدیمة النفع إلىتحویل بقایا المحاصیل

كمـا هـو الحـال مـع الغذائیـة عناصـر مـن الاهام بمحتـودون االهتمـاألنتـاجي بكمیـة الغـذاء یجـب االهتمـامالوالحیوان فـ ، بواسـطة التربیـة والتغذیـة الـصحیحة للحیـوانتحقیقـه یـا كـان نـوع اإلنتـاج فـیمكنأ و.لمـالىءالغذاء ا

الغذائیــة الالزمــة لــه مــن بــروتین ودهــن عناصــر یعطــى ال نمــو اعــضاؤه یجــب أنالــصغیر الــذى لــم یكتمــللــدهن، وفـى الوقــت نفـسه یجــب اللحم والعظـم واكـ لبنــاء مكونـات جــسمه معدنیـةعناصــروهیـدرات ومـاء ووكرب

دها مـدا فیجـب االبالغـةوانـات أمـا فـى الحی. الحیوانحیاةالزم لمال احتیاجات الجهد العضلي الغذاء يأن یغطم الحیـوان بروتینیـة فـى جـسال الكتلـة زیـادةالمطلـوب ، فـإذا كـانیـة اإلنتاجبیـة احتیاجاتهـاقـادرة علـى تلبأغذیـة

لعمــل امــا ألغــرض ا، النــشا أو الـسكریتوجـب اضــافة التــسمینعنــد العالئــق و ي إضــافة البــروتین فـتوجـبفی . هى االساس المختلفةتیةالكربوهیدرا المواد نتكوف

7

ولـذلك یجـبأكبر إنتاج بأقل كمیة من الغـذاءالزمة للحصول على التغذیة ال التغذیة الصحیحة هىا عموموالحیوانــات المجتــرة مثــل الماشــیة واألغنــام . أو منــتجمــالىءااللمــام بتركیــب مــواد العلــف واهمیتهــا كغــذاء

ذلـك یمكنهـاو لطحـن الجیـدا تـأمین لمـرارا غهمـضوتالغذاء الذى قامـت بتناولـه مـسبقا والماعز تقوم باجتراربواســطة عملیــات االلیــاف ذي المحتــوى المرتفــع مــن الخــشن العلــف الطاقــة الكامنــة فــيمــن ألســتفادةمــن ا

ــــاء الكــــرشنتیجــــة لنــــشاط التخمــــر المیكروبــــى التــــى تحــــدث تكافلیــــة مــــع الحیــــوان التــــي تعــــیش بــــصورة أحی . التركیب الكیمیائي لبعض انواع لحیوانات والنباتات2 و 1ویوضح جدول .مضیفال

)قوصا منه محتویات القناة الهضمیةمن(ة المئویة لتركیب جسم الحیوان النسب(1) جدول DMرماد دهن بروتین ماء نوع الحیوان منقوصا منها الدهن

رماد بروتین 17.8 82.2 4.1 3.0 19.0 74.0 عجل حدیث الوالدة

18.4 81.6 4.0 10.0 18.0 68.0 عجل سمین 20.9 79.1 5.1 12.0 19.0 64.0 عجل مخصي نحیف 20.5 79.5 3.3 41.0 13.0 43.0 عجل مخصي سمین

21.8 78.2 4.4 5.0 16.0 74.0 أغنام نحیفة 20.7 79.3 2.8 46.0 11.0 40.0 أغنام سمینة

16.7 83.3 3.4 6.0 17.0 73.0 كغم8خنزیر 15.7 84.3 2.5 24.0 13.0 60.0 كغم30 خنزیر 17.6 82.4 2.6 36.0 12.0 49.0 كغم100 خنزیر 13.2 86.8 3.2 19.0 21.0 56.0 دجاج 20.9 79.1 4.8 8.0 18.0 69.0 أرنب

20.8 79.2 4.5 17.0 17.0 61.0 حصان 19.3 80.7 4.3 18.0 18.0 59.0 إنسان

(%) التركیب الكیمیائي التقریبي لبعض أنواع النباتات ومنتجاتها (2)جدول

فسفور كالسیوم رماد تكربوهیدرا دهن بروتین ماء النباتات النباتات الخضراء

0.07 0.08 1.7 26.0 0.8 2.5 69.0 الذرة الصفراء 0.08 0.47 2.4 19.0 0.8 5.2 73.0 لجتا

0.10 0.13 2.0 22.0 1.0 3.2 72.0 حشائش التایموثي النباتات الجافة

0.07 0.38 5.3 66.0 1.2 5.0 22.0 سیقان الذرة 0.31 0.03 1.3 72.0 3.9 9.1 14.0 حبوب الذرة

0.59 0.23 4.7 34.0 18.1 34.9 8.0 بذور فول الصویا 0.26 2.11 9.5 55.0 2.8 21.3 11.0 لجتاأوراق 0.20 0.80 5.7 74.0 1.2 9.6 10.0 لجتادریس

0.17 0.32 4.9 74.0 2.3 6.8 12.0 دریس التایموثي

8

Water and its importance in feeding ة في التغذیوأهمیتهالماء (3)محاضرة رقم وال . فــي بعــض االنــسجة70-90% الــىقــد یــصلو مــن وزن الجــسم 50% مــن أكثــریــشكل المــاء

هـو مـادة فعالـة وبنائیـة وقـد وانمـافقط عناصر الغذاء ومخلفات األیض نقللواسطة نبغي النظر الى الماء كی ولكنــه ســیهلك عنــد مــن نــصف بروتینــهوأكثــردانــه لجمیــع دهونــه لحیــوان یــتمكن مــن العــیش مــع فقثبــت ان ا

كنــسبة مــن وزن الجــسم أومــن حیــث الكمیــة اســتهالكا المــواد أكثــر والمــاء .فقدانــه عــشر محتــواه مــن المــاء .من بقیة العناصر الغذائیة األخرى أكثر إلیهوربما تكون الحاجة

Properties and function of water ء ووظائفه خصائص الما

.الخلویةلتفاعالت ل الضروریةة على التأین وله القدرجیدا یعتبر الماء وسطا انتشاریا لكونه مذیبا 1- الحـرارة الناتجـة مـن التفـاعالت الخلویـة امتـصاصالعالیـة ممـا یـساعد علـى یتمیز المـاء بحرارتـه النوعیـة 2-

الناتجـة مـن تبخـر المـاء تلعـب دورا مهمـا فـي وان الحـرارة الكامنـة،الجـسمجـة حـرارة مع اقل ارتفاع ممكن لدر .الدرجةتنظیم هذه

.األیضیة في نقل المواد الناتجة من األیض وطرح الفضالت أساسیالماء دورا یلعب ا 3-یشترك المـاء فـي التغیـرات البنائیـة والهدمیـة التـي تحـدث فـي عملیـات األیـض الوسـطیة التـي تحتـاج الـى 4-

. لخصائص ا.منها نزع الماء أواضافة المحافظـة علـى انـسجة الـدماغ و المفاصـلتـسهیل حركـةكما یـساهم المـاء بوظـائف عامـة اخـرى تـشمل 5-

. فضال عن دوره في الرؤیةالصوتیةالمساعدة في نقل الموجات و ومكونات الجهاز العصبي األخرى

Metabolic or oxidative water الماء األیضيأو لتأكسدياالماء غـذاء كجـزء مـن مكونـات الأو المعروفـةصورتهبـ إمـا یحصل الجسم علـى معظـم المـاء الـذي یحتاجـه

، أو التاكــسديالمــاء األیــضيهــذا الجــزء ب یــسمى ونــاتج لعملیــات األیــضوكــذلك فانــه یحــصل علــى المــاء ك ومـاء كمـا CO2تج لتجهیز الجسم بالطاقـة فانـه ینـكربوهیدراتیهفعندما یتأكسد سكر الكلوكوز مثال وهو مادة

C6H12O6 +6O2 6CO2+ 6H2O: في المعادلة

ممثـل مـن وزن سـكر الكلوكـوز ال60% ان االسـتنتاج حـسابات بـسیطة علـى هـذه المعادلـة یمكـن إجراءوعند مــن42% بمقــدار مــاء البــروتینوینــتج، علــى جمیــع المــواد الكربوهیدراتیــة ینطبــقو مــایتحــول الــى مــاء وهــ

نهــــا اغنــــى مــــن الكربوهیــــدرات أل %100 مــــن بینمــــا فــــي حالــــة الــــدهون فــــأن النــــسبة قــــد ترتفــــع ألكثــــروزنــــه .والبروتینات بالهیدروجین واألوكسجین

9

Effect of water thirst on animal performanceتأثیر العطش على أداء الحیوان تــساهم الحــرارة البیئیــة فــي ذلــك و المــاء وتحملهــا للعطــشعلــى خــزن قــدرتها فــي تختلــف الحیوانــات

، جــافالحــار والجــو العنــد حرمانــه مــن المــاء لفتــرة قــصیرة فــي الحیــوان بــالعطش سرعان مــا یــشعر التــاثیر فــ . المـاءاسـتمر تعرضـه لفقـد إذا وتقـل شـهیته واألمتنـاع عـن تنـاول الغـذاءاحتیرعدم االوتظهر علیه عالمات

مـــاء فـــي األحـــواض بالـــضرورة حالـــة مـــن األطمئنـــان لـــدى المربـــي ألن بعـــض المجتـــرات وال یؤشـــر وجـــود الوعنــد اســتمرار تلـــك الظــروف فمــن المتوقــع حـــصول . كاألغنــام تــرفض شــرب المــاء القـــدیم أو غیــر النظیــف

وعـدم تناسـق حركـة الجفاف في جسم الحیوان عنئذ من الممكن ظهـور بعـض اعـراض نقـص المـاء كالـصرع زادت واذا، ویـصعب البلـع وتظهـر حالـة الغثیـانتـصبح العیـون غـائرة ثـم بضیق في التنفس واألصابةالجسم

نسبة النقص تزداد لزوجة الدم وتقل قدرته على الجریان ویصبح مـن الـصعب علـى القلـب دفـع الـدم بالـسرعة جــة فــي در المناسـبة للــتخلص مــن الحــرارة التــي تنـتج فــي منــاطق الجــسم العمیقــة ممــا یتـسبب فــي زیــادة ممیتــة

مــــن أكثــــر مثــــل الجمــــال العطــــش المتأقلمــــة علــــى البیئــــة الحــــارة الحیوانــــات وتتحمــــل بعــــض. حــــرارة الجــــسم . رتفاع ملحوظ في درجة حرارة الجسمدون ان یحصل االحیوانات األخرى

Source of lack of water from animal body من جسم الحیوان الماء مصادر فقد

حجــم الجــسم ونــوع الغــذاء وطبیعــة ب الفقــداثر ذلــكویتــیفقــد المــاء بــصورة طبیعیــة مــن جــسم الحیــوان :وتشمل مصادر فقد الماء من جسم الحیوان ما یلي، األیضخالل عملیات المنتجة ركباتالم تعتمــد كمیــة ویفقــد المــاء خــالل عملیــات الهــضم واألمتــصاص :الفقــد عــن طریــق الجهــاز الهــضمي - 1

األجـــزاء غیـــر و بزیـــادة نـــسبةزیـــادة نـــسبة العلـــف الخـــشن المتنـــاولنـــوع العلیقـــة فیـــزداد بعلـــى مفقـــودالمـــاء الفاألبقــار اكثــر فقــدا للمــاء بالمقارنــة مــع ، كمــا تختلــف تلــك الكمیــة تبعــا لنــوع الحیــوان، المهــضومة فــي الغــذاء

ومــن جفافــا وأكثــرغنــام األبــراز بینمــا یكــون 80% الــىاألبقــاربــراز األغنــام حیــث تــصل نــسبة المــاء فــي یـتم فقـد كمیـات كبیــرة كمـا . عنـد تـوفر مـاء الـشرب النظیـف المـاء المفقـود مـرة ثانیـةحتجـازالطبیعـي ان یعـاد ا

.اإلسهال في حاالتمنه العوامــللعدیــد مــن تبعــا ل درار األطریــق مفقــودة عـن كمیــة المــاء التختلــف :الفقــد عــن طریــق الكلیتــین -2

نظمـان حجــم المـاء الملفــوظ بنـاءا علــى ت إنهمــانظــیم حجـم وتركیــب سـوائل الجــسم كمـا وتعمـل الكلیتــین علـى توتركیــز المركبــات الناتجــة مــن األیــض المــستهلكة منــه وكمیــة المــاء المــستخدمة فــي األعــضاء الكمیــةحجــم

علــى وللكلیتــین القــدرة ، مثــل العناصــر الالعــضویة والمركبــات النتروجینیــة التــي یــستخدم فیهــا المــاءلهــدميا الــى الحـــد المفقــود المـــاء ثانیــة ولهــذا فهــي تعمــل علـــى تقلیــل المــاء وامتــصاص بالراشــح واالحتفــاظالترشــیح

وتزداد احتیاجات الجسم من المـاء بزیـادة الفقـد الـذي یتناسـب مـع كمیـة العناصـر المعدنیـة والبـروتین . األدنى مـستوى األمـالح وفـي الحالـة الثانیـة فـأن في الحالة األولى الى الحاجة الى تخفیـففي الغذاء ویرجع السبب

10

لبروتینـــياالــى قلـــة المـــاء األیــضي المنـــتج عنــد تنـــاول األعــالف ذات المحتـــوى زیــادة اســـتهالك المــاء ترجـــع . الكربوهیدرات بالمقارنة مع كمیة الماء األیضي المنتج من هدم الدهون والمرتفع

المـواد كتخفیـف تلـ نتیجـة للحاجـة الـى مـن المـاء تیاجـاتاالحوتؤثر طبیعة المواد النتروجینیة الملفوظة علـى فــي الطیــور تتحــول األمونیــا وهــي النــاتج النهــائي ألیــض ف .الــضرر النــاتج عــن تجمعهــا فــي الجــسم وتالفــي

كمیــة المــاء لتخفیفــهفــي فقــد ال ویكــونمــادة صــلبة ك حالــذي یطــر uric acid حــامض الیوریــك الــىالبــروتین بالمقارنــة مــع كمیــة المــاء األیــضي أكثــر ولفظــه بتلــك الــصورة یــوفر مــاء ایــضي ان هــدم البــروتینكمــا قلیلــة

علـى هـذا األسـاس وفـي حالـة الظـروف و، ل یوریا كما هو الحال مع اللبـائنالناتج من هدم البروتین على شكر وبنـاءا علـى ذلـك فـأن الطیـو، اللبـائناحتیاجـاتمـاء تكـون اقـل مـن الطیـور مـن الاحتیاجـات فـأن المتشابهة

مــن تحملهـا للعطــش أكثـر اللبــائن فأنهـا تــستطیع تحمـل الجــوع أمـا .ون اقــل حـساسیة لــنقص المـاء المؤقــتتكـوان تنـاول األغذیـة البروتینیــة بـشكل خــاص بـدون تـوفیر كمیــات كافیـة مــن المـاء یعـرض الحیــوان الـى خطــر

وفیر كمیـة مـن المـاء لتخفیفهـا البـروتین التـي یتطلـب تـألیـضالمنتجـات النهائیـة الـسامة الهالك نتیجـة لتـراكم . لضرر الناجم عن تراكمها في الجسموتجنب ا

لحیـوان فـي حالـة یكون مشبعا بالماء حتى عنـدما یكـون اغالبا ما هواء الزفیر : عن طریق الرئتینلفقد ا-3كبیـرة عنـد بـأس بهـا ویـزداد هـذا الفقـد لدرجـة نـسبة الالزفیـرویشكل الماء المفقود مع هـواء ، باردالجووراحة .ي تؤدي الى زیادة التبادل الغازيي والعوامل األخرى الت النشاط الفیزیائزیادة

ن وسـائل الــتخلص مــن الحـرارة الزائــدة فـي الجــسم عــأهــممـن هـذا الفقــد یعتبــر : الفقـد عــن طریــق الجلــد-4ر الــى عــدم وجــود وبــالنظ. الجــویــادة النــشاط العــضلي وارتفــاع حــرارةویــزداد هــذا الفقــد بزطریــق تبخــر المــاء

دورا هامـا فـي الـتخلص یمكـن ان تلعـب الـرئتین فـانانـات الحیوأنـواع قلیلة في اغلب او كونهاالغدد العرقیة یطلــق علــى عملیــة طــرح بخــار المــاء عــن طریــق الــرئتین عــن طریــق هــواء الزفیــر لــذلكمــن حــرارة الجــسم

.هیقل الفرق بین هواء الزفیر والشبالتعرق غیر المحسوس والذي یمث

Water requirement ء الى المااالحتیاجات

فالحیوانــات الــصغیرة تحتــاج ،ومراحـل تطــوره تــهالــى المــاء عملیـة مــستمرة خــالل حیاالحیــوان حاجـة ان لغـة فأنهـا تحتـاج المـاء أمـا الحیوانـات البا، من األنسجة النامیـة75%الماء لبناء أجسامها ألنه یشكل حوالي

بمــستوى األنتــاج وفــي الحــالتین االحتیاجــاتتلــك مــن البــدیهي ان تتــاثركالحلیــب ومنتجــات لتكــوین بعــض المــا یفقــده عــن طریــق المــاء لتعــویض مــن یحتاج الــى كمیــات كبیــرة ومــا دامــت حیــاة الحیــوان مــستمرة فانــه ســ

العوامـل التـي تـنظم تباینا كبیرا تبعا للعدیـد مـناألحتیاجات من الماءوتتباین .مصادر الفقد المشار إلیها أنفا .تبعا لنوع الحیوانكمیات الفقد و

كفـاءة التحویـل ؤثر سلبیا على معدل التنـاول الحـر مـن الغـذاء والنمـو وقد ی ان تقنین كمیات الماء المستهلك تـرات وبكمیـات وفیـرة وفـي فاإلنتـاج وخاصـة عالیـةوعلیه فانه من المهم جدا توفیر الماء للحیوانـات ، الغذائي

11

مــن المــاء لكــل كغــم حلیــب تنتجــه وهــي تــشرب مــن ) لتــر( كغــم 4-5 فاألبقــار المنتجــة تحتــاج الــى ،مختلفــة تــشرب فإنهــاواحــدة وكــذلك لمــرةلیهــاا ممــا تــشربه عنــدما یقــدم أكثــر مــرتین فــي الیــوم إلیهــاعنــدما یقــدم المــاء

كمیـات فـي اسـتهالكال یوجد لحـسن الحـظ أي ضـرر و . كان متوفرا لها باستمرارإذاكمیات اكبر من الماء .زائدة عن الحاجة من الماء

Determination of water الماء تقدیر

رارة وزن ثابــت علــى درجــة حــحتــى الوصــول الــىد الغذائیــة المختلفــة بتجفیفهــا یقــدر المــاء فــي المــوا ˚م100رة حتــى عنــد درجــة حــرابــالتجفیف كــل المــاء إزالــة ال یمكــن فــي بعــض المــواداال انــه، ˚ م80-100

للجــوء الــى طریقــة التجفیــفیــتم اولهــذا ، علــى شــكل شــرائح رقیقــة ذات ضــغط بخــاري مــنخفضهبــسبب وجــود . تفریغ الضغطمعدرجــة یمكــن التعبیــر عــن المحتــوى الرطــوبي بقــیم مطلقــة حیــث یتــأثر هــذا المحتــوى بــثالث متغیــرات هــي وال

نتـائج التجفیـف المتعاقبـة لـنفس المـادة بالتأكـسد وفي بعض الحاالت قد تتأثر، الحرارة والضغط وعامل الزمنتجفیـــف بوجـــود غـــاز خامـــل الإجـــراءالـــذي قـــد یحـــدث فـــي التجفیـــف الـــسابق ففـــي مثـــل هـــذه الحـــاالت یجـــب

لتجنـب التغیـرات التـي قـد ˚م100كما ان بعض المواد ینبغي تجفیفها على درجة حرارة اقل من ، كالنتروجینمـاذج الـسایلج علـى سـبیل المثـال قـد تفقـد نـسبة مـن األحمـاض المتطـایرة تطرأ علـى محتویاتهـا فعنـد تجفیـف ن

.toluene distillation فیتم اللجوء الى استخدام طریقة التقطیر بالتولوین كحامض الالكتیك

12

Carbohydrates 1 الكربوهیدرات) 4(محاضرة

الــسلیلوز والنــشاالمـواد الغذائیــة التــي تـشمل الــسكریات نهـا مجموعــة مــن الكربوهیــدرات علــى أتعـرف وبموجــب تلــك .Cn(H2O)nجمیعهــا الــصیغة العامــة واألصــماغ والمــواد األخــرى ذات العالقــة والتــي تمتلــك

ذرتـي أي أن لكـل سبة مـن الهیـدروجین الـى األوكـسجینجمیع المواد الكربوهیدراتیة لهـا نفـس النـالصیغة فان . تسمیتهااشتقتتبدو كأنها تتكون من الكربون والماء ومن ذلك لذلك فهي ، ن واحدةهیدروجین ذرة أوكسجی

ــــا تعــــرف الكربوهیــــدرات ــــةنهــــا مــــشتقات با كیمیائی كیتونیــــة للكحــــوالت المتعــــددة الهیدروكــــسیل أو أو الدیهایدینتــشارا فــي عــضویة األكثــر ا وتعــد الكربوهیــدرات المــواد ال.تــي تعطــي تلــك المــشتقات عنــد تحللهــاالمركبــات ال

ومــــــــاء خــــــــالل عملیــــــــة التركیــــــــب الــــــــضوئي CO2 بواســــــــطة النباتــــــــات الخــــــــضراء مــــــــن صنعتــــــــ، الطبیعــــــــةphotosynthesis. الــى كونهـــا مكونــات تركیبیـــة باإلضـــافة وتمثــل الكربوهیـــدرات المــصدر الرئیـــسي للطاقــة

. الوراثیةتي تحتوي على المعلومات جزء من بنیة األحماض النوویة الإنها لألحیاء واألهم أساسیة

Classification of carbohydrates تصنیف الكربوهیدرات أن التــــصنیف الــــذي یقــــسم الكربوهیــــدرات الــــى إال للتــــصنیف الــــرغم مــــن وجــــود أكثــــر مــــن نظــــامعلـــى

: الى ما یأتيسم الكربوهیدراتحیث تق، استخداما التالیة هو النظام األكثرالمجامیع الرئیسیة Monosaccharidesدیة السكریات األحا -1

، CnH2 nOn وتمثل السكریات البسیطة والتي ال یمكن تحللهـا الـى صـورة أبـسط وتمتلـك الـصیغة العامـة لـدوزات وكیتـوزات اكمـا یمكـن ان تقـسم الـى وتقسم هذه الـسكریات تبعـا لعـدد ذرات الكربـون التـي تتركـب منهـا

:مثاال على ذلك التقسیم) 3(ویوضح الجدول ، یبهاالكیتون في ترك أوتبعا لوجود مجامیع األلدیهاید

سكریات الدوزیة ن التصنیف تبعا لعدد ذرات الكربوaldoses H-C=O

سكریات كیتونیة Ketose R-C=O

glycerol Dihydroxy acetone كلیسرول trioses C3H6O3 سكریات ثالثیة

erythrolose اریثرولوز erythrose اریثروز C4H8O4 tetrose سكریات رباعیة ribiolose رابیولوز ribose رایبوز C5H10O5 pentoses سكریات خماسیة fructoseفركتوز glucoseكلوكوز C6H12O6 hexoeses سكریات سداسیة

إال ذرات 9ذرات كربون وقـد یـصل الـى 6ى أكثر من جدیر بالذكر ان بعض السكریات األحادیة تحتوي عل

األحادیة أهمیة ومن أكثر السكریات. ست ذرات كربونأن السكریات األكثر شیوعا تتكون من خمس أو

13

ــــة ســــكر الكلوكــــوز ــــة الغذائی ــــذي یعــــرف أیــــضا بــــسكر العنــــب (مــــن الناحی ــــذرة أوال الدیكــــستروزأو ســــكر الdextrose (الفركتـــوز وســـكر)والكالكتـــوز)ةســـكر الفاكهـــ galactose ، وتمتلـــك جمیعهـــا الـــصیغة الجزیئیـــةC6H12O6 وتجهـــز الطاقـــة الموجـــودة فـــي . التركیبیـــةاالختالفـــات ولكنهـــا تتمیـــز بخـــصائص مختلفـــة بـــسبب

.بفعالیتهااألواصر الكیمیائیة للكلوكوز جمیع األحیاء بجزء مهم من الطاقة الضروریة للقیام فان المواد الكربوهیدراتیة تتخمـر منتجـة األحمـاض الدهنیـة لكرش الالهوائیةا رات وبالنظر لظروففي المجت الكالكتــوز فهــو أمــا. مــن احتیاجاتهــا مــن الطاقــة% 90 والتــي تجهــز تلــك الحیوانــات بحــوالي VFAالطیــارة

هـذا نـتج یي الحیوانـاتفـ، سـكریات أخـرى لتكـوین جزیئـات أكبـرنادرا ما یوجد كـسكر بـسیط حیـث یـرتبط مـععـن طریـق مركبـات وسـطیة تـشتق مباشـرة مـن الكلوكـوز ولـذلك فـان الحیوانـات ال تحتاجـه في الجسم ر السك

الـسریع اختزالـه عدسـات العیـون بـسبب إعتـاموأن وجود تراكیز عالیة من الكالكتوز یـؤدي الـى ، في عالئقها .غیر الفعال وغیر الذائب نسبیا galactenolالى كحول الكالكتینول

ر اغلبهــا ینــتج مــن التحلــل المــائي أو تخمــ، حادیــة المــشتركة ذوبانهــا فــي المــاءریات األمــن خــصائص الــسك . في الطبیعةحرةد یوجد بصورة بعضها یكون مرتبط وبعضها األخر ق، السكریات المتعددة في النباتات

Disaccharidesالسكریات الثنائیة -2وینـتج عنـد تحللهـا نفـس تلـك الـسكریات ، مختلفـة من سكریات أو وهي السكریات المزدوجة من نفس السكر

وجزیئـــه واحــدة مــن ســكر الكلوكــوز جزیئــهالــذي یتكــون مــن ) ســكر المائــدة (sucroseمثــل ســكر الــسكروز واحـدة كلوكـوز جزیئـهالـذي یتكـون مـن ) الحلیـب سـكر (lactose وسـكر الالكتـوز، واحدة من سـكر الفركتـوز

مـــن جـــریئتینالـــذي یتكـــون مـــن ) ســـكر الطحـــین (maltoseلتوز وســـكر المـــا، واحـــدة مـــن الكالكتـــوزوجزیئـــهى بعــد تحللهــا الــإال مــن الطاقــة الموجــودة فــي الــسكریات الثنائیــة االســتفادةاألحیــاء مــن وال تــتمكن ، الكلوكــوز

وتــدل C12H22O11وتخــضع جمیــع هــذه الــسكریات الــى الــصیغة الجزیئیــة، مكوناتهــا مــن الــسكریات األحادیــة :هذه السكریاتاهم ومن . فقدت عند تكون السكریات الثنائیةقد ماء جزیئهن هذه الصیغة على أ

سكر السكروز یتحلـــل ، والفواكـــه وجـــد فـــي قـــصب الـــسكر والبنجـــر الـــسكريی ،كتـــوز فروجزیئـــه كلوكـــوز جزیئـــه ویتكـــون مـــن

.الفركتوز الكلوكوز وإلنتاج األحماض المخففة أو sucrase السكریزإنزیمبواسطة توزسكر المال

أو maltase المالتیزإنزیمیوجد في الطحین ویتحلل بواسطة ، جزیئتین من الكلوكوزون من ویتك .diastase الدیاستیزإنزیم بواسطة النشاینتج صناعیا من ، الكلوكوزإلنتاجاألحماض المخففة

سكر الالكتوز الالكتیزإنزیمحلل بواسطة یت، ویوجد في الحلیب، كالكتوزوجزیئه كلوكوز جزیئه ویتكون من اتحاد

lactase السكروز وله أهمیة خاصة یتمیز بدرجة حالوة تعادل سدس حالوة سكر و، األحماض المخففةأو . في الحلیبإالال یوجد انه كما ، نصف المادة الجافة في الحلیبألنه یشكل

14

cellbioseبیوزسكر السیل، تكون مختلفة االرتباط أن طریقة إال، الحال مع المالتوزكلوكوز كما هو ویتكون من اتحاد جزیئتین من ال

بینما یوجد cellulose یوجد على شكل وحدات متكررة في السلیلوز وانمایوجد بصورة حرة في الطبیعة ال . النشاالمالتوز بشكل وحدات متكررة من

Trisaccharidesالسكریات الثالثیة 3- الـذي raffinose زیئـات مـن الـسكریات األحادیـة مثـل سـكر الرافینـوزتتكون هذه السكریات من ثـالث ج

، فركتـوزوجزیئـه كالكتـوز وجزیئـه كلوكـوز جزیئـهویتكـون مـن اتحـاد ، یوجد في البنجر السكري وبذور القطـنالــذي melibiose المیلیبیــوزهــو ســكرالفركتــوز وســكر ثنــائي مــشابه للــسكروز أوالوعنــد تحللــه فأنــه ینــتج

.الكالكتوز الكلوكوز ویتحلل الى Polysaccharidesالسكریات المتعددة - 4

ومخــــازن structural carbohydratesتمثــــل الــــسكریات المتعــــددة معظــــم الكربوهیــــدرات التركیبیــــة وبنتوزانـــاتhexosansوتـــصنف الـــى هكـــسوزانات ، )C6H10O5)X وصـــیغتها العامـــة ،الطاقـــة فـــي الطبیعـــة

pentosans تـدخل فـي تركیبهـا ات األحادیـة التـي علـى طبیعـة الـسكریاعتمادامتعددة مختلطة كسكریات أوعــــدد كبیـــر جـــدا مــــن لـــسكریات المتعـــددة ل جزیئـــات الكبیــــرةالینـــتج مــــن تحلـــل و،تنـــتج مــــن تحللهـــااو التـــي

وتختلــف الــسكریات المتعــددة بدرجــة كبیــرة مــن حیــث الحجــم وتعقیــد تركیبهــا ومحتویاتهــا ، كریات البــسیطةالــس :د كبیر ومتباین في الخصائص من تلك السكریاتولذلك فقد تم تشخیص عد، السكریات األحادیةنم

Cellulose السلیلوزیات وهـو أكثـر الـسكر، حدات الكلوكوز المرتبطـة مـع بعـضهاسكر متعدد معقد یتكون من العدید من و

وهـو مقـاوم للمعـامالت الكیمیائیـة بالمقارنـة مـع ، ویمثل المكون الرئیسي للنباتـاتالمتعددة انتشارا في الطبیعة وال یوجــد لــل باألحمــاض القویــة الــى الكلوكــوز انــه یتحإالیتــأثر قلــیال باألحمــاض والقلویــات المخففــة و .النــشاولهـذه المقـدرة أهمیـة كبیـرة فـي ، ولكن تستطیع البكتیریا من تحلیله في أنسجة اللبائن لتحلیله متخصص إنزیم

، دة بمحتواهـا المرتفـع مـن الـسلیلوز التـي تتمیـز عـا على األعشاب في تغذیتهاالمجترات العتمادالتغذیة نظرا ویتحــد الــسلیلوز مــع العدیــد مــن مــشتقات . متبلمــرة كلوكــوزجزیئــه 2000-9000 مــنالــسلیلوز وقــد یتــألف

البـذور فیمــا غلفـةوأ وذلـك فـي األنــسجة الدعامیـة وجـدران الخالیــا lignin للجنــیناالمركبـات العطریـة وأهمهـا .في القطن) سلیلوز فقط(یوجد بصورة نقیة

starch النشاویتحلـل ، عـدد كبیـر جـدا مـن جزیئـات الكلوكـوزویتكون من ، لنامیةویمثل الطاقة المخزونة في النباتات ا

وز الذياألمیل: مكونین هماوفي األغذیة یتكون النشا من ، الى الكلوكوزباألحماض المخففة أو األنزیماتamylose تــــــرتبط بــــــروابط مــــــن نــــــوع ویتكــــــون مــــــن سالســــــل غیــــــر متفرعــــــة% 20-15یــــــشكل α-1,4 ،

فـــي الموقــــع ویتكـــون مـــن سالســـل كثیـــرة التفـــرع% 85-80الـــذي یـــشكل amylopectin واألمیلـــوبكتین

15

α-1,6. جزیئــة مــن 30-24حتــوي كــل منهــا علــى مــن سالســل طویلــة یمــن هــذین المكــونین یتكــونكــال . لوكوزالك

glycogen الكالیكوجینیوجــد فــي جــسم ، لحیــواني وهــو ســكر متعــدد یــشبه النــشا فــي خصائــصه ووظائفــه لــذا فانــه یــسمى النــشا ا

التــي تختلــف عــن مثیالتهــا االمیلــوبكتینلسالســمــن یتكــون و، والعــضالتمیــات قلیلــة فــي الكبــدالحیــوان بكالكالیكـوجین یـشغل حیـزا لـذلك فـان ، ون اكبـر فـي حالـة النـشافي النشا فـي المـسافة بـین نقـاط التفـرع التـي تكـ

. اقل لكل وحدة وزن hemicelluloses السلیلوزأشباهوقـد اختلـف البـاحثون ، ة الـسلیلوز للمعـامالت الكیمیائیـةوهو سكر متعدد له مقاومة اقل بكثیر مـن مقاومـ

وقــد xaylan والــزایالن arabyanألربیــان فــي تعریــف هــذه المجموعــة مــن الــسكریات المتعــددة التــي تــضم اتذوب فـي المـاء لكنهـا تـذوب فـي المحالیـل متعددة الكربوهیدراتیه مركبات أنها تلك التعاریف قبوال أكثركان

مثــل uronic acids یورونیــة وأحمــاضالقلویــة المخففــة وتتحلــل باألحمــاض المخففــة الــى ســكریات بــسیطة سلیلوز واســــــــــع والهیمیــــــــــ galactouronicوالكالكتویورونیــــــــــك glucouronicحـــــــــامض الكلوكویورونیــــــــــك

یــدرات هـضم الكربوهب خــرى ولتركیـزه فیهـا عالقـة مهمـة فـي األعـالف الخـضراء وبعـض األعـالف األاالنتـشار .المتعددة من قبل الحیوانات

pectinsالبكتینات شــباهأوتـصنف أحیانـا مـع ، نباتیـةوجـودة فــي جـدران الخالیـا الوهـي مجموعـة مـن الـسكریات المتعـددة الم

.glycouronicالسلیلوزات ألن وحدة التركیب األساسي لكلیهما حامض الكالیكویورونیك سـكریات سداسـیة عنـد تحللهـا التـام باألحمـاض أنتجـت إذاویتم تصنیف الـسكریات المتعـددة الـى هكـسوزانات

مـــن 20%وتـــشكل البنتوزانـــات حـــوالي ، اســـیةات عنـــد تحللهـــا الـــى ســـكریات خم الـــى بنتوزانـــأو، القواعـــدأو .قلالكسب تكون ا و ولكن نسبتها في األعالف المركزة یسالدرالسكریات المتعددة في

lignin للجنینا الجـــذور والـــسیقان واألوراقوألیـــاف فـــي األجـــزاء الخـــشبیة مـــن النباتـــات كـــالقوالح والقـــشور للجنـــینایوجـــد

یحتــوي فــي تركیبــه علــى إذ، وتركیبــه الكیمیــائي غیــر معــروف، ل للهــضممعقــد غیــر قابــفینــولي وهــو مركــب ویوجــــد ، الكربوهیــــدرات تحتویــــهثیــــر ممــــا بكأكثــــرالكربــــون والهیــــدروجین واألوكــــسجین ولكــــن نــــسبة الكربــــون

لعالقتـــه إلیهــا یـــضاف وانمــا علــى الكربوهیـــدرات للجنـــیناوال یــصنف ، 1-5%النتــروجین فـــي تركیبــه بنـــسبة . التحلیل الكیمیائي للكربوهیدرات السلیلوز ویدخل ضمنوأشباهلیلوز المباشرة بالس

16

Carbohydrates 2 الكربوهیدرات) 5(محاضرة Enzymatic digestion of CHO لكربوهیدراتاألنزیمي لهضم ال ةویكون معظمها موجود بصورة سكریات متعددمن الغذاء نسبة كبیرة عادةتشكل الكربوهیدرات حیث ان عملیة الهضم تمثل مرحلة اعداد عناصر الغذاء لألمتصاص وو، )دةنشویات أو سكریات معق(

ا بصورة سكریات أحادیة أو ثنائیة وجوده عندإالفي األثني عشري أن الكربوهیدرات ال یمكن امتصاصها سطة أنزیم األمیلیز ویتم ذلك بوا، تتجزأ الى هذه المركبات األبسطالسكریات المتعددة یجب أن فأن

amylaseیعملو، )في غیر المجترات یفرز ایضا في اللعاب( في المجترات البنكریاس من الذي یفرز للنشا بواسطة أنزیم األمیلیز التحلل الكامل نتج منوی، كلوكوز النشا الى مالتوز واألمیلیز الى تجزئة

والسكریات النشویةلى السكریات المتعددةعایضا ألمیلیز یعمل او، كلوكوز12% مالتوز و88%حوالي .جزئها الى سكریات أحادیة وثنائیةالثالثیة وی

Microbial digestion of CHO (fermentation) الهضم المیكروبي للكربوهیدرات

فعــال یجــري الهــضم المیكروبــي فــي المجتــرات فــي الــشبكیة والكــرش حیــث یعتبــر هــذان العــضوان وعــاء األحیـــاء المجهریـــة الموجـــودة نتیجـــة لنـــشاط وعناصـــر الغـــذاء األخـــرىفیـــه هـــضم الكربوهیـــدراتتخمـــر یـــتم لل

فــضال عــن وجــود مــل/ خلیــة910عــیش مجــامیع كبیــرة جــدا مــن البكتیریــا قــد یــصل عــددها الــى حیــث ت فیهمــایـة مـن الـسعة الكل%85شكل الكـرش والـشبكیة حـوالي یـو . والسوطیات ولكـن بأعـداد أقـلبیاتالهدأنواع من

235 -110 بــینلــك الــسعة تتــراوحففــي األبقــار البالغــة ت، لتهتتبــاین تبعــا لحجــم الحیــوان وســال التــي للمعــدة لتــر فیمــا تبلــغ ســعة المعــدة الرابعــة 8-7 ســعة الورقیــة ، لتــر148 - 102ة الكــرش لوحــده ســعوتبلــغ ،لتــر 0.3-0.9، لتـر للـشبكیة2-1، لتر23-13اما في األغنام والماعز فان سعة الكرش تبلغ . لتر10-20

. لتر للمعدة الرابعة1.75 - 3.30لتر للورقیة و نعـــدام وجـــوده فـــي الـــذي یفـــرز فـــي الكـــرش الamylase-αویحتـــوي ســـائل الكـــرش علـــى كمیـــات كبیـــرة مـــن

التــي تفرزهــا مجموعــة مــن المحللــة للمــواد الكربوهیدراتیــةاتمــن االنزیمــآخــر وجــود عــدد اللعــاب فــضال عــن : شیوعاالسالالتوتضم اكثر تلك amylolytic bacteriaالمحللة للنشویات البكتیریا

Baceroides amylophilus, Streptococcus bovis, Succinomonas amylolytica هــذین العــضوین بحــدوث التخمــر للغــذاء فــي للقنــاة الهــضمیة للمجتــراتوتــسمح المزایــا التــشریحیة والفــسلجیة

وجیني ووجـود بیئـة سـائلة ذات أس هیــدروالمـرور البطـئ للغـذاء خاللهمــاالمالئمــة الـسعة المزایـا وتـشمل تلـك ف وبـشكل مثـالي فـي وتتهیـأ هـذه الظـرو، لمستمرة للمنتجات الذائبة للتخمـر ااإلزالةمقارب الى التعادل وأخیرا

. الشبكیة والكرش سرعة في الكرش وال یصل النشویات والسكریات سریعة التخمر الموجودة في عالئق المجترات بوتختفي

17

ــــوحظ اختفــــاء كمیــــات قلیلــــةمنهــــا الــــى األمعــــاء الدقیقــــة إال مــــن الكلوكــــوز و الفركتــــوز % 100-97فقــــد لســـالالت وتـــضم اكثـــر أمـــا النـــشویات فتتخمـــر بـــسرعة أقـــل والـــسكروز الموجـــودة فـــي الغـــذاء خـــالل ســـاعتین

:شیوعا Saccharolytic bacteriaالبكتیریا المحللة للسكریات Bacteroides rumincola, Butyrivibrio fibrisolvens, Selenomonas ruminantium

بـــالحرارة أو المعاملـــة بـــبعض المـــواد الكیمیائیـــة فـــان toasting وعنـــد اجـــراء بعـــض المعـــامالت كـــالتحمیص ي تحلــل المـــواد الكربوهیدراتیــة الذائبـــة یمكــن ان یـــنخفض ویــؤدي ذلـــك الــى عبورهـــا منطقــة التخمـــر الفعــال فـــ

ألمیلیــــز الــــذي یفــــرز مــــن القنــــاة الهــــضمیة حیــــث یعمــــل انــــزیم االكــــرش والــــشبكیة الــــى األجــــزاء الخلفیــــة مــــن .البنكریاس ویصب في األثني عشري على تحللها الى مكوناتها من السكریات األحادیة

وحظ انفقــــد لــــفــــي الكــــرش اهــــكتمــــل تخمرینــــادرا مــــا اامــــا المــــواد الكربوهیدراتیــــة المعقــــدة كالــــسلیلیوز فانهــــ وعلیـه فـأن المخلفــات الغذائیـة التـي تمـر الــى سـاعات8مـن الزایلـوز واألرابینـوز قـد تحلــل خـالل % 42-56

فـأن مرحلـة وبـذلك للهـضم المواد القابلةالمعدة الحقیقیة واألمعاء الدقیقة ستحتوي ربما على كمیات كبیرة من ة ولكنهــا ستقتــصر علــى المــواد الخاضــعة لفعــل ثانیــة مــن تخمــر الكربوهیــدرات ســتجري فــي األمعــاء الغلیظــ

األنزیمــــات المتخصــــصة بتحلیــــل الكربوهیــــدرات المعقــــدة والتــــي تــــشمل بــــصورة رئیــــسیة الــــسلیلوز والمكونــــات :شیوعا وتضم اكثر سالالت البكتیریا المحللة للمواد السلیلوزیة.األخرى لأللیاف الخام في النباتات

Bacteroides succinogenes, Ruminococcus albus, Ruminococcus flavenfaciens یمكــن ان فیــه عــاملین غایـة فــي األهمیــة فــي تحدیــد المــدى الــذي للجنــینا النبــات ونــسبة درجــة نــضجعتبـرتو

الـسلیلوز التـي وأشـباه الـى انخفـاض نـسبة الـسلیلوز للجنـینا حیث تؤدي زیادة نـسبة تتخمر فیه تلك المكونات وقـــد اشـــارت األبحـــاث الحدیثـــة الـــى ان تیـــسر الـــسلیلوز للتحلـــل ،ن المجتـــرن ان تهـــضم مـــن قبـــل الحیـــوایمكـــ

أعتمـادا علـى عوامـل مثـل درجـة الحـرارة وتبلـور الـسلیلوز % 100-0المیكروبي یمكن ان یتغیر بمـدى كبیـر وقــد جــرت .وارتباطـه بــاللجنین والــسلیكا فــضال عــن نــسبة الــسلیلوز والهیمیـسلیلوز واللجنــین فــي المــادة العلفیــة

حــاوالت عدیــدة ســجل بعــضها نجاحــا لفــك األرتبــاط بــین الــسلیلوز والهیمیــسلیلوز بــاللجنین وذلــك باســتخدام م . المعامالت الكیمیائیة والبیولوجیة

VFAویؤدي تخمر الكربوهیدرات المـستهلكة مـن قبـل الحیـوان بـرغم تعقیـدها الـى أنتـاج مخـالیط بـسیطة مـن

إنتـاج الكلوكـوز بواسـطة بكتیریـا الكـرش الـى أو النشا أولوز النقي للسلیلمختبريایؤدي التخمر فیما CO2و ولكـن فـي الكـرش acetic and propionic acids ب متـساویة تقریبـابنـس البروبیونیـك حامـضي األسـیتیك

وحــــــامض البیوتیریــــــك 15-20% حـــــامض البروبیونیــــــك و 60-70%یـــــشكل حــــــامض األســــــیتیك حــــــوالي butyric ـــیط األ10-15% حـــوالي یسالـــدرحمـــاض الدهنیـــة بالنـــسبة الـــى الحیوانـــات المغـــذاة علـــى مـــن خل

كبیـــرةنــسبة علــى غــذاءحتــوي الیامض البروبیونیــك فـــي الكــرش عنــدما وترتفــع نــسبة حــ. واألعــشاب األخــرى اما، النوعیةرديء النشویات وتكون منخفضة في الحیوانات المغذاة على الدریس أومن السكریات الذائبة

.الكرش بزیادة األعشاب في العلیقةیزداد تركیزه في حیث على العكس تمامافأنه یتیك تركیز حامض األس

18

في الكرش عند تغذیة الحیوانات على عالئق تحتـوي علـى الـسكریات الالكتیكومن الشائع مالحظة حامضنیـك الذائبة ولكن هذا الحامض غیـر مـستقر فـي الكـرش حیـث یتخمـر بـدوره الـى حامـضي األسـیتیك والبروبیو

البكتیریـا التـي تعمـل علـى تخمیـرهأعـدادولذلك یعد هذا الحامض من المنتجات الوسطیة ویعتمد تركیزه علـى لعلـف الخـشن فـأن العالئـق المركـزة دون تـوفیر ا ولكن عند اسـتمرار التغذیـة علـى.الى الحامضین المذكورین

وتثبـــیط نـــشاط البكتیریـــا خفـــض ســـریع لـــألس الهیـــدروجینيتیـــك ســـیتجمع فـــي الكـــرش ویحـــصلحـــامض الالك . التي یمكن ان تهدد حیاة الحیوانacidosisالمحللة للسلیلوز مع امكانیة كبیرة لألصابة بحالة

.بوهیدراتیة المختلفة في المجتراتملخص مسارات تحلل المكونات الكر) 1(ویوضح الشكل

Cellulose Hemicellulose Starch Mono and Pectins disaccharide

Glucose

Pyruvate

Lactate Acetate Formate H2

Propionate Butyrate CO2 CH4

Hay diet: 65% acetic, 20% propionic, and 12% butyric 3 acetic: 1 propionic Grain diet: 40% acetic, 37% propionic, and 20% butyric 1 acetic: 1 propionic

وظروف الكرش ونواتج التحللوالفعالیة البكتیریة المصادر الكربوهیدراتیة تحلل) 2(ویوضح الشكل Roughages Concentrates

cellulose starch

cellulolytic amylolytic bacteria bacteria pH > 6.2 pH > 5.5

lactate CO2 CO2

propionate 8H 8H bacteria methanogenic pH > 6.2 bacteria pH > 6.2

VFA CH4 CH4 VFA propionate

19

Rumen gasesغازات الكرش وكمیـات یتألف خلیط الغازات في الكرش من غـاز ثـاني أوكـسید الكربـون والمیثـان وبعـض النتـروجین

ربمـــا أو هــذا الخلـــیط علــى الهیـــدروجین وال یحتـــوي H2Sوثـــاني كبریتیــد الهیـــدروجین قلیلــة مـــن األوكــسجین ن لعـدة ذیـة بعـد فتـرة الـصیام حیـث یظهـر محـل المیثـا التغاسـتئنافیحتوي على كمیات قلیلة منه في حاالت

ــــان واســــطة البكتیریــــا بCO2 الختــــزالویتكــــون المیثــــان نتیجــــة ، أیــــام لكنــــه لــــن یــــستمر طــــویال المنجــــة للمیثmethanogenic bacteria مثــل Methanosarcina barkeri جین والفورمــات حیــث یعمــل الهیــدرو

مــن ان جمیعهــا بــالرغما أو عــدم وجودهمــا فــي الكــرش ممــا یــؤدي الــى خفــض تركیزهمــكمعــط للهیــدروجین وتتمیـز هــذه البكتیریـا بحـساسیة عالیـة للتغیـرات فـي الغـذاء وتــؤدي ، مـن نـواتج األیـض لبكتیریـا الكـرشتعتبـر

نخفــاض ال نتیجــة، مــن غــازات الكــرش30-40% یــشكل الــذيالظــروف التالیــة الــى خفــض انتــاج المیثــان CO2: ال تركیز الهیدروجین الالزم ألختز

زیادة معدل مرور الغذاء - 1 انخفاض فعالیة األجترار - 2

انخفاض األس الهیدروجیني لسائل الكرش - 3

فعندما تكون نسبة الحبوب مرتفعـة فـي الغـذاء فـان ، وترتبط كمیة المیثان المنتجة بنواتج تخمر الكربوهیدرات وغالبــا مــا یحـــصل نخفـــضةتكـــون كمیــة المیثــان مو )3اقــل مــن (ســـتقل propionate الــى acetateنــسبة

مثـــل هـــذه الظـــروف ألن انخفـــاض انتـــاج المیثـــان ســـیقلل الفقـــد فـــي الكربـــون تحـــسن فـــي اداء الحیـــوان فـــي : وبالتالي زیادة مستوى الطاقة الممثلة في الغذاءpropionateوالهیدروجین واحتجازهما في

3 ستكون propionate الى acetateوعندما تكون األعالف الخشنة هي السائدة في الغذاء فان نسبة

عند زیادة نـسبة العلـف المركـز فـي العلیقـة فیمـا propionateعكسیة بین انتاج المیثان و العالقة ال وتتضحبزیـادة نـسبة العلـف الخـشن propionate وانخفـاض نـسبة acetateتقترن الزیادة في المیثـان بارتفـاع نـسبة

یعمـل علـى احـداث تغیـرات monensin عض المـضادات الحیویـة مثـل وقد وجد بان استخدام ب .في العلیقة .propionate بالتزامن مع ارتفاع نسبة في عشائر الكرش المیكروبیة بحیث ینخفض انتاج المیثان

شـیة المغـذاة لمـرة واحـدة فـي فـي الما20-65% كبیـرضمن مدى فان تركیزه یتغیر CO2غاز بالنسبة الى ذلــك ینـتج و . مــن الغـاز الموجــود فـي الكــرش للحیوانـات المغــذاة بـصورة حــرة60%یــشكل حـوالي فیمـا ، الیـومالطیــارة حمــاض الدهنیــة األ ومعادلــة مــن األحمــاض األمینیــة األمینــاتوازالــةخــالل تخمــرات الكــرش الغــاز

كـرش لل المبطنـة عبـر الخالیـابیكاربونات اللعـاب معاالنتقال بواسطة التبادل أو التخمرعملیات ناتجة منال

3 glucose → 2 acetate + 2 propionate + 1 butyrate + 3CO2 + CH4 + 2H2O

5 glucose → 6 acetate + 2 propionate + 1 butyrate + 5CO2 + 3CH4 + 6H2O

20

لنـوع العلیقـة تبعـاالغاز في الكرش بدرجة كبیـرة انتاج وتتغیر كمیة ومعدل . تلك األحماضامتصاصخالل ســاعات مــن 4-2 بعــد الغــازاتإنتــاج زیــادة كبیــرة فــي والــزمن الــذي یجــري فیــه التقــدیر فقــد لــوحظ حــصول

د تلـك الفتـرة ویـنخفض ألن معـدل تخمـرات الكـرش تكـون فـي اوجهـا عنـسـاعة /لتـر 40 قد تـصل الـى التغذیة .ساعة/ لتر10-20الى حوالي تركیزه بالتجشأ

ت یتكــون مــن اختــزال الكبریتــات ومــن تحلــل األحمــاض األمینیــة الحاویــة علــى H2Sغــاز O2 امــا.الكبریا یـستخدم بـسرعة مــن قبـل البكتیریــ ولغـذاء والمــاء وباالنتـشار مـن الــدمیـدخل الــى الكـرش خـالل تنــاول افانـه

. دائما وهو امر مهم لتأمین الظروف الالهوائیة ألحیاء الكرش تركیزهفینخفض األختیاریة الالهوائیة

Absorption of CHO امتصاص الكربوهیدراتاألحمـــاض الغـــازات و كـــرش منتجـــة تتحلـــل المـــواد الكربوهیدراتیـــة الذائبـــة بـــسرعة حـــال دخولهـــا الـــى ال

الفعـــال امـــا مـــتص عبـــر جـــدار الكـــرش باألنتـــشار غیـــرحـــر یالتـــي یكـــون بعـــضها (VFA)الدهنیـــة الطیـــارة ــــه یمــــتص كأ باألنتــــشار البــــسیط وبالتبــــادل مــــع البیكربونــــات ویــــصاحب anionsیونــــات ســــالبة المتبقــــي فان

رش خاصـــة فــــي ظــــروف األس داخــــل الكــــCO2امتـــصاص تلــــك األحمــــاض مـــن محتویــــات الكــــرش تـــراكم فــــي الوســــط الحامــــضي مقارنــــة مــــغ الوســــط المتعــــادل VFAیــــزداد امتــــصاص و . الهیــــدروجیني القاعــــدي

كمــا . والقاعــدي بــسبب وجــود نــسبة كبیــرة مــن تلــك األحمــاض بــصورة حــرة غیــر مرتبطــة یــسهل امتــصاصها ذرات 4ي یتكـون مـن الـذbutyrateیزداد األمتصاص بزیادة طول سلسلة الحامض ولـذلك فـان امتـصاص

ذي الثالث ذرات كربون وان امتـصاص هـذا األخیـر یكـون اكبـر propionate كربون اكبر من امتصاص جـدیر بالــذكر ان امتــصاص األحمــاض الدهنیــة الطیــارة . ذي الــذرتین مــن الكربــونacetateمـن امتــصاص

.یة والورقیةال یحصل عبر بطانة الكرش فقط انما یمكن ان یتم ایضا عبر بطانة الشبك بعــدتمــتصامــا المــواد الكربوهیدراتیــة التــي تــتمكن مــن المــرور مــن منطقــة التخمــر الفعــال فــي الكــرش فانهــا

ألمعـــاء الدقیقــــةافـــي الجــــزء األعلـــى مـــن بـــسرعة اكبـــر ویجــــري األمتـــصاص أحادیـــة ســـكریات تحللهـــا الـــى د الـصودیوم حیـث یعتبـر امتـصاصه ویعتمد امتصاص الكلوكوز على وجـو، بالمقارنة مع الجزء األسفل منها

متـــصاص مــن العملیـــات الفعالـــة ألن االنتقـــال عبـــر الغـــشاء المخـــاطي المعـــوي یـــتم ضـــد التركیـــز بینمـــا یـــتم ا .الفركتوز باالنتشار البسیط

الزغابـات الـصغیرة تفرزهـا disaccharidases تـسمىفعـل أنزیمـات متخصـصةب سكریات الثنائیـةال وتتحلل أنــزیم الــسكریز فیقــوم، لــسكریات الــى ســكریات أحادیــة بــسیطةحیــث تنــشطر هــذه ا، دقیقــةلألمعــاء الالمبطنــة

وینـشطر سـكر المــالتوز بفعـل أنــزیم ، مـن الكلوكـوز وجزیئــة مـن الفركتــوزجزیئــهكروز الـى س الــجزیئـهل یـحلبت الكلوكـــوز مــنجزیئــهبتجزئــة الالكتــوز الــى فیمــا یقــوم أنـــزیم الالكتیــز، لمــالتیز الــى جــزیئتین مــن الكلوكــوزا

ــــكوتنتقــــل، مــــن الكالكتــــوزوجزیئــــه ــــة للغــــشاءبعــــد امتــــصاصها الــــسكریات تل ــــى داخــــل الخالیــــا الطالئی ال .المخاطي المبطن لألمعاء الدقیقة

21

Charbohydrates 3 الكربوهیدرات) 6(محاضرة

Metabolism of CHO تمثیل الكربوهیدرات قدر تعلق األمر بالتغذیة فأن هناك عملیتان ضروریتان جدا للحیاة هما تحول العناصر الغذائیة الى

ویتكون الغذاء من وحدات كیمیائیة معقدة مثل الكربوهیدرات ، سوائل وأنسجة والتخلص من الفضالتویشمل . فات أخرى والماء ومخلCO2بات بسیطة كغاز والبروتینات والشحوم فیما تعتبر الفضالت مرك

ویمثل الهضم ، على الغذاء خالل تحوله الى فضالتتغیرات التي تجري التمثیل الغذائي مجموعة ال برتعتتي لوا بناءة لتدخل في عملیات الهدم والاألولى حیث یتم امتصاص العناصر المهضوم المرحلة .substrates والمواد التي ستخضع للتفاعالتintermediary metabolism األیض الوسطي مركبات

Glucose catabolism للكلوكوزلهدميااألیض

الــذي glycolytic pathway الكالیكــولي التحلــلمــسارطریــق األساســي لهــدم الكلوكــوز هــو ان الیدخل الــى سـ والـذيacetyle CoA تتحــول الـى مركـب بوجـود األوكـسجین ي التـ البایروفـات بإنتـاجهـي ینت

ویـشترك فـي هـذه العملیـة ، غـاز ثـاني اوكـسید الكربـون والمـاء كلیا الـىتأكسدلیفي المایتوكوندریا زدورة كریب جریئـة 38 للكلوكـوز ميلهـدا متخصـصا وینـتج فـي المراحـل المختلفـة مـن األیـض أنزیمـا 11الحیویة للغایـة

ATP.یجـري تحـول الكـرش بـسبب عـدم تـوفر األوكـسجین فیحـدث فـي بیئـةیمكن ان ان هذا المسار ال االو تــشمل تلــك .acetyle CoAالبایرفیــت الــى الالكتیــت واألحمــاض الدهنیــة الطیــارة بــدال مــن تحولــه الــى

فـي الكـرش كـل مـن األسـیتیك و fermentationالتخمر التي تعـرف بـعملیات الاألحماض التي تنتج خالل البروبیونیك والبیوتیریك والفالیریك واألیزوفالیریـك وتعتبـر الثالثـة االولـى األكثـر اهمیـة ألنهـا تـشكل اكثـر مـن

. وتعتبر تلك األحمـاض وخاصـة البروبیونیـك المـصدر الرئیـسي للطاقـة األیـضیة فـي المجتـرات%. 95-97ویجــري تمثیــل . الطبقــة الطالئیــة المبطنــة للكــرش والــشبكیةمــن تلــك األحمــاض عــن طریــق% 88ویمــتص acetate و butyrate فــــي دورة TCA) وال تــــساهم عــــادة فــــي تخلیــــق خــــزین الكالیكــــوجین) دورة كریبــــز . بدرجة اكبر فـي انتـاج الطاقـة األیـضیة ألن هـذا المركـب یمكـن ان یتحـول وبخطـوة واحـدة acetateویساهم

مـن األسـیتات الواصـلة % 80المركب المفتـاح لـدورة كریبـز وقـد لـوحظ ان وهو acetyle-CoAالى مركب كمــا ، الـى الكبــد ال تتعــرض لألكـسدة وتمــر الــى الـدورة الدمویــة لتــستخدم لغـرض تجهیــز الطاقــة فـي األنــسجة

. دورا هاما في تخلیق دهن الحلیبacetateیلعب التـي تـشملketone bodiesالكیتونیـة دورا هامـا فـي تخلیـق األجـسام فانـه یلعـب butyrateامـا حـامض

acetoacetate, acetone, beta-hydroxy butyrate فــي الخالیــا الطالئیــة المبطنــة لجــدار الكــرشخالیــا الــدماغ والكبــد فــي حالــة الــصیام تلــك الخالیــا فــضال عــنالــضروریة لعمــل التــي تقــوم بتجهیــز الطاقــةو

fasting . كمــا انbutyrateالدهنیـــة ذات السلـــسلة القـــصیرة هم فـــي تخلیـــق حـــوالي نــصف األحمـــاض یـــسا

22

الـــى acetateوبـــالنظر ألمكانیـــة تحـــول . الموجـــودة فـــي فـــي الحلیـــب) ذرة كربـــون14-4(الـــى المتوســـطة butyrate فان كلیهما یعتبر منتج للكیتونات ketogenic.

دم فــــي المجتـــرات لـــذلك یعتبــــر لكلوكـــوز الـــ%) 60-50( الرئیـــسي فانـــه یمثـــل المــــصدرpropionateامـــا glucogenic agent .فـي جـدار الكـرش الـى حـامض الالكتیـك الـذي یمـتص الـى تقریبـا منـه % 30 ویمثـل

المتبقـي propionate امـا cori cycleالـدم البـابي المتوجـه الـى الكبـد لیعـاد تحویلـه الـى كلوكـوز فـي دورة ي یمكــن ان یــدخل الــى دورة كریبــز مباشــرة ألنتــاج الــذoxaloacetate فانــه ینتقــل الــى الكبــد لیتحــول الــى

الـــضروري لعكـــس مـــسار تحلـــل الكلوكـــوز phosphoenole pyruvateالطاقـــة او یتحـــول الـــى مركـــب glycolysis وصوال الى اعادة تخلیق الكلوكوز الذي اما ان یتحرر الـى الـدم فـي حالـة وجـود انخفـاض فـي

. في خالیا الكبدنسبته في الدم او یتحول الى كالیكوجین یخزنوتلعب مسارات تخلیق الكلوكوز في المجترات دورا هاما جدا حیـث یجـري تزویـد تلـك الحیوانـات بهـذا الـسكر

وخاصـة VFA وبـالرغم مـن اعتمـاد المجتـرات علـى . للتعویض عن الكمیات التي تتخمر بسرعة في الكـرشacetate و butyrateوكـــــــوز مـــــــن المـــــــصادر غیـــــــر للحـــــــصول علـــــــى الطاقـــــــة فـــــــان لمـــــــسار تخلیـــــــق الكل

اهمیة حساسة نظرا لمساهمته الفعالة فـي تنظـیم نـسبة الـسكر فـي الـدم gluconeogenesisالكربوهیدراتیة .ولعله یكون اكثر اهمیة في تلك الحیوانات بالمقارنة مع غیر المجترات، والسیطرة علیه

Glycogen metabolismالكالیكوجین تمثیل

حیـــث یمــتص الكلوكـــوز وبقیـــة الـــسكریات ، بـــصورة رئیـــسیة فــي األمعـــاء الدقیقـــةات تمــتص الكربوهیـــدر بعـد امتـصاصها فـي األثنـي عـشري وتنتقـل التي تتمكن من اجتیاز وعاء التخمر الفعال في الكـرش السداسیة

ه عنـد یخـزن فـي العـضالت المختلفـة وفـي الكبـد نفـسه لیعـاد تحللـالى الكبد حیث تتحول فیه الـى كالیكـوجین glycogenolytic function الكالیكــوجین فــي الكبــدتحلــل و بنــاء میكانیكیــة ان الحاجــة الــى كلوكــوز

ان الخـزن حیـث .حفظ مستوى الـسكر فـي الـدم فـي حـدود تتناسـب مـع األیـض الطبیعـي فيتلعب دورا ھاما مــستوى ســكر الــذي یعقــب امتــصاص الكربوهیــدرات یمنــع ارتفــاع للكالیكــوجین فــي الكبــد والعــضالت المؤقــت

وان تــدفق الكلوكــوز مــن تحلــل الكالیكــوجین فــي الكبــد یعمــل hyperglycemiaالــدم عــن المعــدل الطبیعــي ــــسكر فــــي الــــدم نتیجــــة اســــتهالك األنــــسجة ویمنــــع الظــــاهرة المعاكــــسة ــــنقص فــــي مــــستوى ال ــــة ال علــــى موازن

hypoglycemia فیعمـــل هرمـــون الكلوكـــاكون، ن العملیتـــین هرمونیـــا یـــتم تنظـــیم هتـــیو glucagons علـــى insulinزیــادة مــستوى الــسكر فــي الــدم أي تحلــل الكالیكــوجین الــى الكلوكــوز فیمــا یكــون لهرمــون األنــسولین

واذا ضـعف جهـاز الـضبط هـذا فانـه سیتـسبب فـي حـدوث أمـا ارتفـاع مـستوى الـسكر فـي الـدم ، تـأثیر معـاكس . انخفاضهأو

ا یفوق م العضالتان مجموع ما موجود في إالین وبالرغم من ان الكبد هو المخزن الرئیسي للكالیكوج

23

مــصدر بالعــضالت وفــي هــذه الحالــة تكــون وظیفــة الكالیكــوجین تجهیــز ، موجــود فــي الكبــد مــن الكالیكــوجینوبنـاءا علـى مـا ، فـي عملیتـي الـتقلص واالنبـساط المـستمرتین ارادیـا وال ارادیـا الطاقـة واسـتعمالها إلنتـاجسـریع

حتوي على خزین قلیل ولكـن الكبـد یبقـى المـصدر الرئیـسي للكربوهیـدرات التـي عنـدما تقدم فان كل نسیج قد ی . ستخدامه من قبل أي نسیج في الجسم اباإلمكانالعامة كسكر فانه یصبح الدمویة تتحلل وتدخل الدورة

مللیلتــر مــن الــدم ویكــون100 مللیغــرام مــن الــسكر لكــل 40-60 األبقــار ودم 80-40األغنــام یحتــوي دم ووان مــستوى ســكر الـدم فــي المجتــرات ، ر فـي دم الحیوانــات غیــر المجتـرةهـذا المــستوى اقــل مـن مــستوى الــسك

یبـدأ بالتنـاقص عنـدما یـصبح الكـرش حدیثة الوالدة یكون مساوي لمستواه في غیر المجترات حدیثة الـوالدة ثـم . فعاال

:لنحو التالي ان التفاعالت األساسیة لتكوین الكالیكوجین من السكر تتم على اGlucose → G-6-P → G-1-P → UDP-glucose → Glycogen

التـــي تحتـــوي علـــى رایبـــوز و یوراســـیل و uridine phosphate عبـــارة عـــن فوســـفات یوریدینیـــة UDPووهـي عملیـة متكـررة ، ATP كالیكوجین الى جـزیئتین مـن جزیئه الكلوكوز الى جزیئهوتحتاج عملیة تحویل

G-1-P تكـوین الكلوكـوز فـان إلعـادةوخـالل عملیـة الهـدم . سلسلة مـن الكالیكـوجیننتاجإبحیث تؤدي الى

.ثم یتكون الكلوكوز G-6-P ثم یتحول الى أوالیتكون

Metabolism of VFA as a source of energy كمـصادر للطاقـة األحماض الدهنیة الطیارة

عبــر جـــدارخمـــر للكربوهیــدرات فــي الكـــرش مباشــرة ت اض الدهنیــة الطیـــارة الناتجــة مــنتمــتص األحمــ الكلوكــوز مــن ستفیدلمجتــرات التــي ال تــل بالنــسبة بالغــة أهمیــة ینطــوي ذلــك علــىووالــشبكیة والورقیــة الكــرش بــسبب تحللــه الــسریع فــي الكــرش والــشبكیة اال انهــا وبــذات الوقــت تحتــاج الــى dietary glucoseالغــذائي

تمثیلهـا لتجهیـز ولدهنیـة الـى مجـرى الـدموعندما تمـتص األحمـاض ا، في الدمالكلوكوز ألدامة نسبة السكرحمـاض الثالثیـة الكاربوكـسیل ورة األ أو دKrebs cycleن خـالل دخولهـا الـى دورة كریـب الجسم بالطاقـة مـ

tricarboxylic acids cycle (TCA) یجري انتاج الطاقة على النحو التالي : یـدخل الـى الـذي ATP مـع جـزیئتین مـن acetyl CoAیتحـول الـى ) ربـونذرتـین ك( حـامض األسـیتیك 1-

.ATP جزیئات10إنتاج ویكون الصافي وماءCO2الدورة المذكورة للتأكسد التام الى propionylإلنتـاج Coenzyme Aیتفاعل مع منشط أنزیمـي ) ذرات كربون3( حامض البروبیونیك 2-

CoA بوجـود الذي CO2 یتحـول الـى methyl malonyl CoA بعـد ذلـك الـى ثـم succinyl CoA الـذي .ATP جزیئة 18 ویكون الصافي انتاجألكسدة التامة بهذه الصورة لیدخل الى الدورة یمكن ان

ــــى Coenzyme A إنزیمــــيیتفاعــــل مــــع منــــشط ) ذرات كربــــون4( حــــامض البیوتیریــــك 3- لیتحــــول الbutyryl CoA الـى یتحول بعد سلـسلة مـن التفـاعالت الذي acetyl CoA واألكـسدة الـدورة الـى لـدخول وا

.ATP جزیئه 27 إنتاج وماء مع CO2الى فیها التامة

24

ذي acetyl CoA الـى thiokinase reaction یتحـول بخطـوة واحـدة هـي acetateجـدیر بالـذكر ان ال

substrate كما انھ یمكن ان یحل محل الكلوكوز كمادة التفاعل األساسیة، TCA یمكن ان یدخل دورة

مــن أنــه رغــم ذلـك ف. للــدهون فــي األنـسجة الدهنیــة والكبــد والغـدة اللبنیــةbiosynthesisفـي التخلیــق الحیـوي ألســترة األحمــاض glycerolالــضروري جــدا تــوفیر بعــض الكلوكــوز فــي تلــك األنــسجة لتخلیــق الكلیــسرول

خـالل glycerol phosphate حیـث ینـتج الكلیـسرول بـصورةesterification of fatty acidsالدهنیـة بـــادوار اخـــرى فـــي المجتـــرات ال یمكـــن تأمینهـــا عـــن طریـــق یقـــوم الكلوكـــوز ألن، مـــسار التحلـــل الكالیكـــولي

acetate األول یخلـق مــن الكلوكـوز فــي الكبـد تــستخدمها ، كتخلیـق سـكریات اخــرى مثـل الفركتــوز والالكتـوز یخلـق مــن الكلوكـوز ایـضا فــي انـسجة الــضرع ویفـرز فــي األجنـة كمـادة قابلــة للتأكـسد امــا الـسكر الثـاني فانــه

كمــــا ان بعــــض األنــــسجة تحتــــاج الــــى .الحلیــــب كعنــــصر غــــذائي اساســــي لتغذیــــة الحیوانــــات حدیثــــة الــــوالدة .الكلوكوز كمصدر رئیسي للطاقة كما هو الحال مع كریات الدم الحمراء والدماغ واألنسجة العصبیة

ضح gluconepgenesis المــصادر غیــر الكربوهیدراتیــةنمــلكلوكــوز اهمیــة مــسارات تخلیــق اممــا تبــین یت

المهمــةفـي المجتـرات لتـأمین احتیاجاتهـا مـن الكلوكـوز لتنظـیم مـستوى الـسكر فـي الـدم فـضال عـن الوظـائف ا

سارات propionate ویعـــد، المـــذكورة والتـــى ال بـــدیل عـــن الكلوكـــوز ألتمامهـــا ك الم سي لتل صدر الرئی الم

. الكلیسرول والالكتیت واألحماض األمینیةباألضافة الى كل من

Transformation of sugars into fat تحول السكر الى دهون أمـــاخزن بـــصورة كالیكــوجین ســت منهــا كمیــة محـــدودة فـــان كبیــرةعنــد اســتهالك الكربوهیـــدرات بكمیــات

وقـد وجــد ، مین الحیوانــاتالمتبقـي فانـه یتحــول الـى دهــن وهـي العملیــة التـي تحــدث علـى نطــاق واسـع فــي تـسالــدهن المترســب فــي كمیــة ذات محتــوى دهنــي مــنخفض فــان علیقــهبالتجربــة عنــد تغذیــة الكربوهیــدرات فــي

الحلیـب لـوحظ أبقـاروعنـد تقـدیم مثـل هـذه العالئـق الـى ، مجموع دهن وبروتین العلیقـةتكون اكبر منالجسم . غذاء على حساب دهن الفسرتلحلیب ال یمكن ان دهن اكمیة ان

حیــث تكــون الدهنیــة والكلیــسرول األحمــاضخلیــق مــن الكلوكــوز البــد ان یتــضمن تن الجــسمو دهــخلیــقان تــــة مــــن التحلــــل ــــذي یــــستهل glycolytic pathway لكلوكــــوزلالكالیكــــولي البدای ــــة ال الفــــسفرةبعملیphosphorylation البایروفــاتبإنتــاج للكلوكــوز وینتهــي pyruvate الــذي یتحــول الــىacetyl CoA

ونتیجــة للظــروف الالهوائیــة فــي الكــرش حیــث یجــري . األحمــاض الدهنیــةخلیــقتفــي المركــب األســاسوهــو التـي تمثـل ألنتـاج األحمـاض الدهنیـة الطیـارة ات األحادیة والثنائیة والنشویات بسرعةلكلوكوز والسكریتحلل ا

acetateسلها الهیدروكربونیة ألن في الواقع الخطوة األولى لتخلیق األحماض الدهنیة بمختلف طول سال CO2 إضــافة سـیعاني تفاعـل (ATP) تـوفر الطاقـة الـذي وعنـدacetyl CoAتحـول الـى توبخطـوة واحـدة

acetyl CoA منأخرى جزیئهالذي یتفاعل مع malonyl CoA الى تحولی وcarboxylationالى

25

اض الدهنیــــة ذات الــــسالسل الطویلــــةتنـــتج األحمــــالعملیــــة ونتیجــــة لتكــــرار هــــذه butyryl CoAلتكـــوین long chain fatty acids ،فوســفات مركــب هــي اختــزال الكلیــسرول فــان نقطــة البدایــة فیــه خلیــق تإمــاــــتج مــــن الــــذي ی dihydroxy acetone phosphateاألســــیتون ثنائیــــة الهیدروكــــسیل انــــشطارن

الـــى فوســفات الكلیـــسرولوز التحلـــل الكالیكـــولي للكلوكـــخـــالل fructose-1,6–diphosphateمركــب

glycerol phosphate الثنائیـةكلیـسرول فوسـفاتالـىالتـي تتحـول diphosphate glycerol ثـم تتحـولــــة اســــترة األحمــــاض triglycerol الثــــي الــــى كلیــــسرول ثاألخیــــرة اي كحــــول ثالثــــي الهیدروكــــسیل و بعملی

ــــة حــــامض دهنــــي بمجموعــــة هیدروكــــسیل لتكــــوین ج ــــة الدهنیــــة ســــترتبط جزیئ ــــذلك فــــان جزیئ ــــة دهــــن وب زیئهیدروكـــــسیل واحـــــدة ســـــترتبط بهــــــا ثالثـــــة جزیئـــــات مــــــن األحمـــــاض الدهنیـــــة فــــــي موقـــــع وجـــــود مجموعــــــة

تخلیــق األحمــاض الدهنیـة الطیــارة واألســتفادة منهـا فــي التخلیــق ات مـسار) 3(ویوضــح الــشكل .الهیدروكـسیل . المجتراتالحیوي لدهون الجسم في

26

Fats or lipids 1- اللیبیداتأوالدهون )7(محاضرة

التــي تـــذوب فـــي المـــذیبات العـــضویة تعــرف الـــدهون أو اللیبیـــدات علـــى إنهــا مجموعـــة مـــن المركبـــات

أو المـــواد المـــشتركة لعالقـــة كـــالزیوت وتـــشمل الـــدهون والمـــواد ذات افـــي المـــاءوال تـــذوب األیثر والبنـــزینكـــ بعـضها ویلعـبفـي جـسم الحیـوان وغذائـه جـدا المهمـة بـات المركمـن وتعتبـر الـدهون.sterolsروالت یالستك

.D فیتامینو مولد وهergosterolدورا فعاال في التغذیة والفسلجة مثل

وكما هو الحال في الكربوهیدرات فان الدهون تحتوي علـى الكربـون والهیـدروجین واألوكـسجین ولكنهـا تكـون وتعمـــل .فور علـــى النتـــروجین والفـــسوي بعـــض المركبـــات الدهنیـــةوتحتـــ ، بـــالكربون والهیـــدروجیننـــسبیاأغنـــى

لمختلفـــة فـــي ا وكعناصــر ضـــروریة للتفــاعالتالجــسم كمخـــزون مركــز للطاقـــة وكعناصــر بنائیـــة لــدهون فـــي اهون الـدأهمیـةوتتحـدد . األهمیـة الفـسلجیة علـىللداللـة وتستعمل تسمیة اللیبیـدات .عملیات األیض الوسطیة

أوأداء وظیفــة فــسلجیة محــددة واحــدة بــ تتحــدد فإنهــا األهمیــة الفــسلجیة أمــا درا للطاقــةكونهــا مــصفــي التغذیــة كبـر بكثیـر مـن أهمیتهـا فـي التغذیـةتكـون ا الفیتامینات واألمالح من الناحیـة الفـسلجیة أهمیةلذلك فان ، أكثر

.ا جــدا وحیــوي تلعــب دورا مهمــفإنهــاألن احتیاجــات الحیــوان مــن هــذه العناصــر تكــون قلیلــة جــدا رغــم ذلــك . fatty acids esters أسترات األحماض الدهنیةف الدهون بأنها تعركیمیائیاوعتبــر ت هــا انإال، رضــاعةبــالرغم مــن ان الــدهون ال تــشكل نــسبة كبیــرة مــن غــذاء الحیــوان فــي فتــرة مــا بعــد الوا ان مخزونهــا فــي كمــ، أهمیــة غذائیــة كبیــرة وذلــك ألن بعــضها یلعــب دورا حیویــا فــسلجیا وایــضیا هامــاتذا

الجــسم یعتبــر مــصدرا احتیاطیــا للطاقــة باإلضــافة الــى دخولهــا المباشــر أو غیــر المباشــر فــي تركیــب الحلیــب توجـد اللیبیـدات كمركبـات ضـروریة فـي كـل خلیـة مـن خالیـا الجـسم فیعمـل الـدهن المترسـب بـین . والعضالت

نــه یعمــل كــذلك كطبقــة عازلــة تمنــع أنــسجة العــضالت كمــصدر للطاقــة أمــا الــدهن المترســب تحــت الجلــد فا .ناد لتلـــك األعـــضاءوتـــوفر الـــدهون الموجـــودة حـــول األعـــضاء الـــدعم واإلســـ، التـــسرب الـــسریع لحـــرارة الجـــسم

اســتخدامها بكمیــات كبیـرة یــؤدي الــى وبـالرغم مــن قـدرة المجتــرات علــى هـضم الــدهون واألســتفادة منهـا اال اناغة وقـــد امكـــن التغلـــب علـــى هـــذه المـــشكلة باســـتخدام وتـــدهور األستـــسخفـــض هـــضم بـــاقي مكونـــات الغـــذاء

. الدهون المعاملة لتقلیل الهضم المیكروبي لدهون الغذاء

Classification of lipids تصنیف اللیبیدات :على النحو التاليتصنیف اللیبیدات بBloorقام

simple lipids اللیبیدات البسیطة1- ــــك ، لدهنیــــة مــــع كحــــوالت مختلفــــةألحمــــاض ا اأســــتراتوهــــي فــــاذا كــــان الكحــــول كلیــــسرول عرفــــت تل

وتطلـــــق تـــــسمیة اللیبیـــــدات المتعادلـــــة. اللیبیـــــدات دهـــــن او زیـــــت امـــــا اذا كـــــان الكحـــــول ثقیـــــل عرفـــــت شـــــمع

27

neutral lipids على اللیبیدات البسیطة ألن كل مجموعة من مجـامیع OH الثالثـة فـي جزیئـة الكلیـسرول یكــون متعــادل ) triglycerideالكلیــسریدات الثالثیــة ( حــامض دهنــي وان المركــب النــاتج ســترتبط بهــا جزیئــة

. او غیر مشحون

conjugated lipidsالمركبة اللیبیدات 2- األحمـاض الدهنیـة التـي تحتـوي علـى مجـامیع أخـرى باإلضـافة الـى الكحـول واألحمـاض أستراتوهي

: وتشمل ما یليالدهنیة phospholipidsدات الفوسفولیبی -

للفوســـفولیبیدات یـــشبه تركیـــب الكلیـــسریدات الثالثیـــة فهـــي تتكـــون مـــن ارتبـــاط جزیئـــة التركیـــب األساســـي كلیسرول بحامضین دهنیـین وتـرتبط مجموعـة الهیدروكـسیل الثالثـة فـي الكلیـسرول بمجموعـة فوسـفات تتـصل

.cephalin والسیفالین lecithinلیسیثین المن اهم الفوسفولیبیدات .بها جزیئة من مجموعة اخرى glycolipidsالكالیكولیبیدات -

باألضـــافة الـــى األحمـــاض الدهنیـــة والكلیـــسرولالنتـــروجین وكربوهیـــدرات ال لیبیـــدات تحتـــوي علـــىوهـــي التـي توجـد بـصورة رئیـسیة cerebresidesولكنها ال تحتوي علـى حـامض الفوسـفوریك مثـل الـسیربروسیدات

.كر الكالكتوز المكون الرئیسي لها الدماغ ویكون سسجةأنفي : Derived lipidsاللیبیدات المشتقة - 3

المـــشبعة وغیــــر وتــــضم األحمـــاض الدهنیــــةبقة لمــــواد الـــسال المـــائيحلــــلالت مركبـــات تــــشتق مـــنوهـــي :سام الكیتونیةاأللدیهایدات الدهنیة واألجوالبروتینات الدهنیة و والستیرویدات المشبعة والكحوالت

The fatty acids یة األحماض الدهن معظــم األحمــاض الدهنیــة تتكــون مــن .ة والحیوانیــة الــدهون النباتیــمــن تحلــل األحمــاض الدهنیــة تنــتج

علـى ذرتـین مـن ي التـي تحتـوacetyl CoAعـدد زوجـي مـن ذرات الكربـون ربمـا ألنهـا تـصنع مـن مركبـات :على اواصر مزدوجةتحتوي او غیر مشبعةمشبعةلى احماض ا تلك األحماض وتصنف، الكربون

Unsaturated fatty acidsغیر المشبعة الدهنیة األحماض-1 خاصـــة فـــي أهمیـــةولهـــا ، أكثـــر أو علـــى آصـــرة مزدوجـــة واحـــدة وتحتـــوي هـــذه األحمـــاض فـــي تركیبهـــا

ـــ(enoic)یـــضاف المقطـــع وعنـــد تـــسمیة هـــذه األحمـــاض .التغذیـــة ـــة عل ى عـــدم التـــشبع بوجـــود آصـــرة للدالل علـى وجـود trienoic مـزدوجتین ویـدل المقطـع أصـرتین علـى وجـود dienoicمزدوجة واحدة ویـدل المقطـع

pentaenoic مزدوجــة و أواصــر أربعــة علــى وجــود tetraenoic مزدوجــة فیمــا یــدل المقطــع أواصــرثالثــة

حمـاض ألبع فـي الداللة على التـش لanoicیستخدم المقطع فیما ( مزدوجةأواصرللداللة على وجود خمسة جــدیر بالــذكر ان وجــود هــذه األواصــر یــنعكس علــى الــصیغة التركیبیــة لألحمــاض غیــر المــشبعة .)المــشبعة

.سبیا مقارنة مع عدد ذرات الكربونفیقل عدد ذرات الهیدروجین ن

28

التــي carboxyl carbonالكربوكــسیلیة ویبــدا تــرقیم ذرات الكربــون فــي الحــامض الــدهني مــن ذرة الكربــون او 3 والثالثــة ذرة الكربــون carbon-α وتعــرف ایــضا 2 والتــي تلیهــا ذرة الكربــون 1تعتبــر ذرة الكربــون رقــم

carbon-β هكـذا الـى ذرة الكربـون الطرفیـة اوو methyl carbonوتـسمى ألنهـا مرتبطـة بمجموعـة مثیـل اسـالیب مختلفـة لألشـارة الـى عـدد وموقـع األصـرة وقـد اسـتخدمت . ةالكربـون غیـر الكربوكـسیلیذرة ایضاعلیها

فــي الحــامض الــدهني امــا 10 و 9صــرة المزدوجــة تقــع بــین الــذرتین للداللــة علــى ان اال 9Δالمزدوجــة مثــل األســلوب األكثــر اســتخداما فانــه یتــضمن األشــارة الــى عــدد ذرات الكربــون وعــدد األواصــر المزدوجــة ومواقــع

:تالیةتلك األواصر كما في األمثلة ال 9;18:1 10 و9 ذرة كربون فیه اصرة مزدوجة واحدة بین ذرة الكربون 18 یتكون من دهني حامض

لــى بــین ذرتــي الكربــونوفیــه آصــرتین األ ذرة كربــون 18 دهنــي یتكــون مــن حــامض 12 ,9 ;18:2 . هو اللینولیكالحامض األول هو األولیك والثاني. 13 و 12 والثانیة بین ذرتي الكربون 10 و 9

األول علـى یحتـوي األحماض الدهنیة غیـر المـشبعةهي اهم األولیك واللینولیك واللینولینیك جدیر بالذكر ان . أواصــر مزدوجــة3لــى الثالــث عیحتــوي الثــاني علــى أصــرتین مــزدوجتین ویحتــوي آصــرة مزدوجــة واحــدة و

امض مهـــم موجـــود فـــي البالزمـــا اواصـــر مزدوجـــة وهـــو حـــ4یحتـــوي علـــى فانـــه archidonicامـــا حـــامض مــؤخرا وقــد تــم . المنویــة كمــا انــه یلعــب دورا فعــاال فــي العــضالت الملــساء واألوعیــة الدمویــة والنــسیج الــدهني

6 وآخـر یحتـوي علـى (22:5) اواصر مزدوجـة 5حامض دهني غیر مشبع یحتوي على الكشف عن وجود دهنیـــة غیـــر المـــشبعة بدرجـــة انـــصهار تتمیـــز األحمـــاض الو. فـــي زیـــت الـــسمك(22:6) اواصـــر مزدوجـــة

علـــى نفـــس العـــدد مـــن ذرات منخفـــضة وتكـــون أكثـــر نـــشاطا مـــن األحمـــاض الدهنیـــة المـــشبعة التـــي تحتـــويــــستیاریك الكربــــون وlinoleicو oleic تكــــون أحمــــاض فیمــــا°م70ینــــصهر بدرجــــة stearic فحــــامض ال

linolenic لمشبعة سائلة بدرجة حرارة الغرفةغیر ا. Saturated fatty acidsض الدهنیة المشبعة األحما-2

الغالـب عـدد وتمتلـك فـي ة في تركیبها الذي یشبه السلسلة األواصر المزدوجمنهذه األحماض تخلوـــــون ـــــستیاریك palmatic وبـــــالرغم مـــــن ان حامـــــضي البالمتیـــــك .زوجـــــي مـــــن ذرات الكرب همـــــا stearic وال

ــــه توجــــد أنــــسجةفــــي الحامــــضان الــــدهنیان المــــشبعان الرئیــــسیان أخــــرى أحمــــاض النباتــــات والحیوانــــات فان وحامـــضي اللنكوســـیریك فـــي بعـــض األنـــسجة األخـــرىluric واللوریـــك merysticكحـــامض المیریـــستیك

كمــا توجــد كمیــات صــغیرة مــن األحمــاض الدهنیــة . الــدماغأنــسجة فــي behanic و lingosericالبهنیــك وات الكربـــــون كحامـــــضي بیتادیكانویـــــك والهبتادیكانویـــــك المـــــشبعة التـــــي تحتـــــوي علـــــى عـــــدد فـــــردي مـــــن ذر

hiptadecanoicو β-decanoic ، مجموعــة األحمــاض الدهنیــة األحمــاض الدهنیــة المــشبعة تــشملكمــا البیوتیریـــــك وpropionicوالبروبیونیـــــك acetic األســـــتیك حمـــــاضا مثـــــلVFA قـــــصیرة السلـــــسلةالطیـــــارة

butyric والكابرویك caproicوقد اشارت الدراسات. من المكونات المهمة لدهن الحلیبان یعدان اللذ

29

المـــواد هـــي اكثـــر portal systemاالحمـــاض الدهنیـــة الطیـــارة التـــي تـــدخل الـــى الجهـــاز البـــابي ان الـــى تقریبــا بالكامــل فـي الكبــد البروبیونیـك والبیوتیریــك تمثــل فــان حمــاض تلــك األن ومـ، الممتـصة عالقــة بالــدهون

. كمـصدر للطاقـةیة العامة لتستفاد منه جمیع انـسجة الجـسمومر حامض األسیتیك الى الدورة الدمبینما قد یكمــا اشــارت بعــض الدراســات . ویــستفاد مــن الجــزء األكبــر مــن حــامض البروبیونیــك لغــرض تخلیــق الكلوكــوز

الــــــى امكانیــــــة مــــــساهمة حــــــامض البیوتیریــــــك فــــــي تخلیــــــق الكلوكــــــوز عــــــن طریــــــق زیــــــادة مــــــستوى مركــــــبacetyl CoA المـــشتق منـــه كمــــا تـــم الحـــصول علـــى ادلـــة بـــان مركــــب acetyl CoA ینـــشط انــــزیم

pyruvate carboxylase (PC) الـــذي یعتبـــر المفتـــاح لمـــسار تخلیـــق الكلوكـــوزgluconeogenesis ــــذي یحفــــز تحــــول phosphoenolالــــضروري لتخلیــــق مركــــب oxaloacetate الــــىpyruvateال

pyruvate (PEP) نزیمأ بـــــعـــــل المحفـــــزبالتفا phosphoenol pyruvate carboxy kinase

(PEPCK) اذ ال یمكـن اعـادة تخلیـق ، تخلیـق الكلوكـوز لعكس مـسار التحلـل الكالیكـولي واعـادةPEP مـن pyruvateبسبب نقص الطاقة . Alcoholsالكحوالت

ولیــسترول والكحــوالت الثقیلــة الكلیــسرول والك كــل مــنتـشمل الكحــوالت الموجــودة فــي جزیئــات اللیبیــدات كمـــا تـــصنف .حـــامض البالمتیـــك مـــع كحـــول المیرســـیل اتحـــاد مـــنتكـــونی الـــذي العلیـــا الموجـــودة فـــي الـــشمع

وهـي مـن مكونـات phytyl alcohol مـشبعة الموجـودة فـي اللیبیـدات مثـلالـصبغات علـى الكحـوالت غیـر ال .الهیدروكسیل غیر مشبع ي ثنائمتعدد وهو كحول lycophyllو chlorophyllالكلوروفیل

Steroidesرویدات الستی توجــد فــي جمیــع الخالیــا الحیــة جزیئیــة مرتفعــةكحــوالت أحادیــة الهیدروكــسیل غیــر مــشبعة ذات أوزان

ال یــشبه وتتـضمن جمیعهــا تركیـب حلقــي مـع أحمــاض دهنیـة علــى صـورة أســتراتإمـا بحالــة حـرة أو مرتبطــة .لهرمونـــات الجنـــسیة وأحمـــاض الـــصفراء وكثیـــرا مـــا توجـــد فـــي االمزدوجـــةحلقـــة البنـــزین مـــع وجـــود األواصـــر

فـي الكبــد نـتجی و األنــسجة الحیوانیـة فـيمـن أهــم الـستیروالت الموجـودة cholesterol الكولیـستیرولویعتبـر وفـي الزبـد ولحـوم األنـسجة 0.5% یوجـد فـي البـیض بنـسبة ،C27H45OH الكیمیائیة صیغته، من األسیتاتـــــــة األخـــــــرى واللحـــــــوم و%0.3-0.2 ویعتبـــــــر مركـــــــب، 0.01%ن عـــــــقـــــــل بنـــــــسبة تفـــــــي الـــــــدهون الحیوانی

7-dehydro cholesterol مصدر فیتامین D. Lipoproteins البروتیینات الدهنیة

ئل یـــب تمثــل الــصورة التـــي تنتقــل بهــا الـــدهون الــى جمیــع الـــسوا وهــي مــواد غرویـــة مــستقرة معقــدة التركان نقـــل كمیـــات كبیـــرة مـــن . ببروتینـــات خاصـــةحمـــاض الدهنیـــة الحـــرةمـــن ارتبـــاط األ تنـــتج ویـــاخـــارج الخال

فـي البیئـة الــسائلة لتجهیـز صــرفیات الجـسم مـن الطاقــة یعـد مــشكلة hydrophobicاللیبیـدات الكارهـة للمــاء ارتبـــاط اللیبیـــدات غیـــر الذائبـــة مـــع لبیبیـــدات بhydrophilicت الدهنیـــة المحبـــة للمـــاء وان تـــشكل البروتینـــا

. حال لهذه المشكلة یمثلمع الكولیستیرول والبروتینبعد ذلك األثنان ارتباطثل الفوسفولیبیدات وقطبیة م

30

% 15 وكلیــسریدات% 35 وتفوســفولیبیدا% 45ى مجــرى الــدم الــهامتــصاصأ بعــد ونالــدهوتتــضمن وقــد امكــن . وهــذا الجــزء یمثــل لیبیــدات الــدم األكثــر فعالیــة دهنیــة حــرةأحمــاض % 5أســترات الكولیــسترول و

ــــــــــصل اربعـــــــــــة مجــــــــــامیع مـــــــــــن البروتینـــــــــــات الدهنیــــــــــة مـــــــــــن خــــــــــالل اســـــــــــتخدام تقنیـــــــــــات lipoproteinفimmunoelectrophoresisوهي :

HDL= High density lipoprotein or α-lipoprotein LDL= Low density lipoprotein or β-lipoprotein VLDL= Very low density lipoprotein or pre β Chylomicrons

ــــار ــــة الحــــرةالالویمكــــن اعتب ــــة التــــي تنتقــــل بهــــا -یبوبروتینــــات معقــــد األحمــــاض الدهنی البــــومین وهــــي الكیفیبــصورة adipose tissuesبعـد تحررهـا مـن النـسیج الـدهني free fatty acidsاألحمـاض الدهنیـة الحـرة

تین اي غیر مرتبطة بالكلیسرول وتنتقل الى بالزما الدم بعد ارتباطها بالبروunesterifiedغیر متأسترة Fatty aldehydesاأللدیهایدات الدهنیة

. بصورة حرة او مرتبطةیة وتوجد في الدهون المتعادلة من اختزال األحماض الدهنتنتج Ketone bodies األجسام الكیتونیة

acetoacetic acidكـل مـن تـشمل األجـسام الكیتونیـة التــي تعتبـر مـن المركبـات األیــضیة الوسـطیة

لــذلك فانــه یــستخدم للكــشف عــن واألخیــر مركــب متطــایر acetone و β-hydroxy butyric acidو .بساطة تراكم تلك المركبات في القناة الهضمیة والدماألصابة بالكیتوزیة التي تعني ب

لألجسام الكیتونیة كما یمكن ان یـشمل ذلـك المركبـات األخـرى المصدر الرئیسي األحماض الدهنیة تعتبر وحیــث ، مكــن ان تتحــول الــى احمــاض دهنیــة مثــل الكلوكــوز و الكلیــسرول واألحمــاض األمینیــة وغیرهــاالتــي ی

خـــالل اكــسدة بیتــا لألحمـــاض الدهنیــة وتجــري اكـــسدة ذلــك المركــب فـــي دورة acetyl CoAینــتج مركــب TCA شـریطة وجـود كمیـة كافیـة مـن oxaloacetateوتخلیـق مركـب للتكثیـف معـه citrate ، خـالف ذلـكویمكـن ان یحـدث ذلـك ایـضا عنـدما ، سـیعاد تكثیفهـا لتخلیـق األجـسام الكیتونیـةacetyl CoAوحـدات فـان

.citrate المحفز لتخلیق citrate synthetaseیثبط أنزیم تخلیــق فـي المجتـرات تعتبـر األحمــاض الدهنیـة الطیـارة التــي تنـتج خـالل تخمـرات الكــرش المـصدر الرئیـسي ل

مـــتص عبـــر جـــدار حـــامض األســـیتیك ی. واألجـــسام الكیتونیـــة(LCFA) لـــسلةالحمـــاض الدهنیـــة طویلـــة السانتیجـة لعــدم وجــود كمیـات كافیــة مــن یمثــل بمعـدالت منخفظــة ســواء فـي جــدار الكــرش او فـي الكبــد والكـرش لیـستمر حینئـذ األیـض acetyl CoAالمحفـز لتحـول الحـامض الـى acetyl CoA synthetase انـزیم

والـــضرع الحـــامض مـــن بالزمـــا الـــدم بواســـطة األنـــسجة العـــضلیة والهیكلیـــة ویجـــري ســـحب هـــذا ، الهـــدمي لـــه . الذي تربط بالكلیسرول لتكوین الكلیسریدات الثالثیة(LCFA)الىویتحول معظمه

ویــتم . األجــسام الكیتونیــةمنــه یمثــل فــي جــدار الكــرش ألنتــاج % 50امــا حــامض البیوتیریــك فقــد وجــد بــأن β-hydroxy فـي الـضرع وقـد وجـد ان LCFA الى β-hydroxy butyrate و acetoacetateتمثیل

31

butyrate امــا حـامض البروبیونیـك فانـه ال یعـد مـصدرا مهمـا لألجــسام . هـو مولـد دهـن الحلیـب فـي األبقـار .الكیتونیة

The fat and oils زیوتالدهون وال

مــع ) كلیــسرول(حــول ثالثــي الهیدروكــسیل كرتبــاط تكونــت مــن اأســترات بأنهــاتعــرف الــدهون كیمیائیــا :ماءة جزیئات ثالثبإزاحةثالث جزیئات من األحماض الدهنیة ویتم ذلك

Glycerol + 3 fatty acids → fat (triglyceride) + 3 H2O ید ثالثـي بـسیط ج مـن اتحادهـا مـع الكلیـسرول كلیـسرتكون األحماض الدهنیة متشابهه فیكون الدهن النـاتوقد

simple triglyceride ،ید مخـتلط تكـون مختلفـة فیكـون النـاتج كلیـسروقـدmixed triglyceride ، ویكـونتتجــزأ الـدهون ثانیــة األحمـاض الدهنیــة مـع الكلیــسرول لتكـوین الــدهون تفـاعال عكـسیا حیــث یمكـن ان رتبـاطا

وهـذه العملیـة مـا ، واألنزیمـات والبخـارالى األحماض الدهنیة والكلیسرول بوجود األحماض المعدنیة المخففـة وتكـــون نـــسبة األحمـــاض الدهنیـــة غیـــر .یحـــدث التحلـــل األنزیمـــي خـــالل الهـــضم تحلـــل مـــائي فیمـــا إالهـــي

وتحـــدد األحمـــاض الدهنیـــة التـــي تـــدخل فـــي ، یـــةیـــة اكبـــر ممـــا فـــي الـــدهون الحیوانالمــشبعة فـــي الـــدهون النبات .تركیب الدهون خصائصها الكیمیائیة والفیزیائیة

فیمـــا تـــستخدم تـــسمیة الزیـــت فـــي التـــصنیف الـــصناعي لتـــدل علـــى تلـــك ، دهـــونجمیـــع الكلیـــسریدات الثالثیـــةنــوع م الــدهون النباتیــة مــن وتكــون معظــ، °م25 ســائلة فــي درجــات حراریــة اقــل مــنالــدهون التــي تكــون

.الزیوت، فتكتــسب لونــا اصــفراالــصبغاتالـدهون عدیمــة اللــون فــي الحالــة النقیــة ولكــن فــي الطبیعـة قــد تحتــوي علــى و

، xanthophyll و carotene فیتضمن دهن البیض والحلیب على صبغة الكاروتین والزانثوفیل

Rancidity التزنخ، یـــر مقبولـــة نتیجـــة لتعرضـــها لألكـــسدة اكتـــساب الـــدهون نكهـــات وروائـــح غبأنهـــاتعـــرف عملیـــة التـــزنخ

مركبـــات مختلفـــة حیـــث تتكـــون إنتـــاجویرجـــع ذلـــك الـــى التغیـــرات التـــي تحـــدث فـــي الـــدهون والتـــي یـــصاحبها وهنـــاك مركبـــات مـــشجعة . ة بوجـــود الحـــرارة والرطوبـــة والـــضوء كمركبـــات وســـطیperoxides سیداتوكـــریالب

النحاس والحدید حیـث تعمـل كعوامـل مـساعدة فـي عملیـة األكـسدة أمالح مثل prooxidantsعلى التأكسد .بنفسجیة في التعجیل بهذه العملیة ویمكن ان تعمل األشعة فوق الautooxidationالذاتیة

كـــسدة الذاتیـــة األأو عملیـــة التـــزنخ إعاقـــة فـــان هنـــاك العدیـــد مـــن المركبـــات تعمـــل علـــى أخـــرى ومـــن ناحیـــة ویتـضمن تركیـب الزیـوت النباتیـة وجـود مـواد مانعـة للتأكـسد ، antioxidants التأكسدللدهون تسمى مانعات

.نع التأكسدلقابلیة العالیة على م من المركبات ذات اE فیتامین یعتبر حیثبصورة طبیعیة

32

Body fats دهون الجسم، variable elementsوالجـزء المتغیـر constant elements الجـزء الثابـت تـصنف دهـون الجـسم الـى

اقـة فـي الغـذاء لالزمة للفعالیات المختلفة عندما یكون مستوى الطیقوم الجزء المتغیر بتجهیز الجسم بالطاقة ا ویتكـون مـن الكلیـسریدات ستهلك اقـل مـن االحتیاجـات الیومیـة أو تكون كمیة الغـذاء المـالمستهلك غیر كافي

ـــــك ـــــة ألحمـــــاض البالمتی ـــــستیاریك (C16)الثالثی ـــــات صـــــغیرة جـــــدا مـــــن (C18) واألولیـــــك (C18) وال مـــــع كمی بـــشكل یتكـــون لتنظـــیم أعمـــال الخلیـــة وأمـــا الجـــزء الثابـــت فانـــه یمثـــل الجـــزء الـــضروري، .األحمـــاض األخـــرى

روالتیسي من الفوسفولیبیدات والستأسا

33

Fats or lipids 2- الدهون أو اللیبیدات )8(محاضرة

Digestion of lipids in the rumen في الكرشاللیبیدات هضمالـدهون التـي تـصل الـى معظـم وتكـون ات غیر المجترة ال یحـدث هـضم للـدهون فـي المعـدة في الحیوان

تغیــرات كبیــرة فــان فــي المجتـرات امــا.یمیائیـةي تغیــرات كاغیــر خاضـعة الــى duodenumاألثنـي عــشري المتــــوفرة یترتــــب علیهــــا اثــــر كبیــــر فــــي صــــورة األحمــــاض الدهنیــــةفــــي الكــــرش علــــى دهــــون الغــــذاء تجــــري

.لألمتصاصالثالثیـــة الموجـــودة فـــي الكلیـــسریدات ester linkagesاألواصـــر األســـتریة hydrolysis ویعتبـــر تحلـــل

وال یالحــظ وجــود للكلیــسریدات الثنائیــة .الخطــوة األولــى فــي تمثیــل الــدهون الفوســفولیبیدات والكالیكولیبیــداتو .ة كبیرةواألحادیة خالل التحلل مما یدل على حدوث المراحل الوسطیة للتخمر بسرع

عـدم تـوفر دلیـل واضـح ل لنـشاط بكتیریـا الكـرش بشكل اساسـي نتیجـة lipolysisویحصل تحلل دهون الغذاء التجــارب المختبریــة كمــا دلــت .او ألنــزیم الالیبیــز فــي النبــات واللعــابالكــرش فطریــات لهــدبیات ولعــن دور

. البكتیریا الموجودة فیه نتیجة لموتعند غلي سائل الكرشتماما توقف یمكن ان یتحللال ان الى وان الكلیـــــسرول واألحمـــــاض extracellular خـــــارج خالیـــــا البكتیریـــــا لـــــدهون التحلـــــل المیكروبـــــي لویجـــــريمتخصـــصة بكتیریـــاجـــري تمثیلهـــا مباشـــرة مـــن قبـــل یمـــن تحلـــل الكلیـــسریدات الثالثیـــة التـــي تتحـــرر الدهنیـــة

lipolytic bacteria، ى حـــامض البروبیونیـــك بـــالرغم مـــن وجـــود یتخمـــر الكلیـــسرول بـــصورة رئیـــسیة الـــف ا كمـیحـصل تـشبعهاألحمـاض الدهنیـة فامـا احامضي األسیتیك والالكتیك في المراحل الوسطیة من التخمـر

اكثــر مــن غیرهــا مــن Anaerovibrio lipolyticaوقــد تخصــصت بكتیریــا . فــي الخطــوة الثانیــةسیتــضح بتحلیــل Butyrivibrio fibrisolvens بكتیریــا الثالثیــة فیمــا تخصــصتالــسالالت بتحلیــل الكلیــسریدات

وبــالرغم مـن المــدى . التـي یجــري تخمرهـا بطریقــة مماثلـة لتخمــر الكلیـسرول یكولیبیــداتالفوسـفولیبیدات والكالبزیـادة مـستوى انخفـاض التحلـل فقـد لـوحظبعـدد مـن العوامـلثر یمكـن ان یتـأ ه فانـ(>85%)المرتفع للتحلل

.ثبیط النمو البكتیري نتیجة ألنخفاض األس الهیدروجیني لسائل الكرشعند تالدهن في الغذاء او التحـــوالت التـــي تتعـــرض لهـــا الـــدهون فـــي الكـــرش فهـــي الهدرجـــة الحیویـــة الثانیـــة الرئیـــسیة فـــيامـــا الخطـــوة

biohydrogenation ــــل البكتیــــريلألحمــــاض الدهنیــــة غیــــر المــــشبعة وتجــــري معظــــم . الناتجــــة مــــن التحلالغذاء وقد اعزي ذلك الى األنزیمـات التـي تفرزهـا البكتیریـا من الصغیرة جزاء ألة في ا تلك الھدرج(<%80)

ویعتبــر حـــامض اللینولیـــك واللینولینیــك غیـــر المــشبعین األكثـــر عرضـــة للهدرجــة حیـــث یبلـــغ .اخــارج خالیاهـــة علــى التــوالي اعتمــادا علــى تركیزهمــا فــي الغــذاء فیــزداد بزیــاد% 100-85و % 95-70مــدى هــدرجتهما

یعــزى ذلــك الــى انخفــاض األس المركــز فــي الغــذاء ومــستوى عــدم التــشبع ولكنــه یقــل بزیــادة مــستوى العلــف .ل الكرشالهیدروجیني لسائ

في غیر المجترات هناك تباین كبیر بین هضم األحماض الدهنیة الكلیة وهضم األحماض الدهنیة الفردیة

34

هـــضم بزیـــادة عـــدد ونیـــة للحـــامض الـــدهني ویـــزداد الحیـــث یـــنخفض الهـــضم بزیـــادة طـــول السلـــسلة الهیدروكرب فــي المجتــرات یكــون التبــاین المــذكور قلیــل جــدا فقــد وجــد ان هــضم األحمــاض الدهنیــة ،األواصــر المزدوجــة

البالمتیـك والـستیاریك المـشبعین واألولیـك واللینولیـك واللینولینیـك(18:3 و 18:2 و18:1 و18:0 و16:0 جــدیر بالــذكر ان هــضم المكمــالت .علــى التــوالي% 77 و 78 و 80 و 72 و 75قــد بلــغ ) غیــر المــشبعة

الكمیــة انخفــاض ال یرجــع ذلــك الــى قــد الدهنیــة المــصنعة مــن الــدهون الحیوانیــة المــشبعة یكــون مــنخفض و المغــذاة انمــا قــد یرجــع الــى الطبیعــة الفیزیائیــة للمكمــل الــدهني التــي اضــرت علــى مــا یبــدو بتخمــرات الكــرش

ل في الكرش مما ادى الى زیادة كمیات الدهون غیـر المتحللـة الواصـلة الـى األثنـي عـشري وحددت من التحل .وزیادة القیمة الرقمیة للمقام عند احتساب معامالت الهضم

Microbial lipidsالدهون المیكروبیة

. كروبیــةیتــضمن تركیــب األحمــاض الدهنیــة الموجــودة فــي الكــرش فوســفولیبیدات منــشأها األغــشیة المی اي الحــامض الــدهني المــشبع ذي 18:0 و 16:0وتقــوم احیــاء الكــرش بتخلیــق األحمــاض الدهنیــة وخاصــة

(PUFA) مــن األحمــاض الدهنیــة المتفرعــة المتعــددة )یكالــستیار( ذرة 18وذي ) البالمتیــك( ذرة كربــون 16دھن و. poly unsaturated fatty acidsاو ذاء بال ال الغ ھ ولذلك فان مستوى أكم سبة (تركیب PUFAن

.یمكن ان یؤثر على تركیب األحماض الدهنیة التي تخلقها احیاء الكرش) فیه

Protected lipid supplements المحمیةالمكمالت الدهنیةمكمــل یكــون الان مــن الــضروري وتــستخدم المكمــالت الدهنیــة كوســیلة لرفــع تركیــز الطاقــة فــي الغــذاء

هنیـة دذلـك فـأن المكمـالت الضمان علـى تخمـرات الكـرش ولـ قلـیالاني المكمـل تـاثیرالدهني او الحامض الـده لتفـادي التـاثیرات الـضارة للمـستوى الـدهني rumen protected فـي الكـرش ایتها من التحللحمغالبا ما یتم

كــرش للاألس الهیــدروجیني التبــاین فــي وتعتمــد الطــرق الحدیثــة للحمایــة علــى . المرتفــع علــى تخمــرات الكــرشوتــشمل تلــك الطــرق المعاملــة بالفورمالدیهایــد والتغلیــف بالــدهون غیــر . (2-4) والمعــدة الرابعــة (6.7-5.8)

دھونلحمایــــة األحمــــاض الدهنیــــة الحــــرة أو (الذائبــــة امیــــدات الحــــامض الــــدهني او امــــالح او اســــتخدام )ال Ca-fatty acidوتعتبـر الطریقـة األخیـرة ، )رةلحمایـة األحمـاض الدهنیـة الحـ(الكالـسیوم للحـامض الـدهني

complexون المحمیـة فـي اشـارت الدراسـات بـان اسـتخدام الـده وقـد. األكثر استخداما في الوالیـات المتحـدةوبــالنظر . عالئـق ابقــار الحلیـب یــؤدي الــى رفـع محتــوى الحلیــب الـدهني دون التــأثیر علــى المكونـات األخــرى

فـــــان gluconeogenesisلتخلیـــــق الكلوكـــــوز فـــــي مـــــسار لبروبیونیـــــك ألعتمـــــاد المجتـــــرات علـــــى حـــــامض اانخفاض مستویات ذلك الحامض الدهني الطیـار فـي كـرش األبقـار المغـذاة علـى العالئـق التـي احتـوت علـى

.من الشحوم الحیوانیة المحمیة یعد اكثر التاثیرات الضارة ألستخدام الدهون المحمیة% 15

35

Lipid absorptionامتصاص الدهون ذلـك الخـارج مـن الكـرش ممـا یـدل علـى تركیـب تركیب الدهن الـداخل الـى األمعـاء الدقیقـة یـشبه تمامـا

الطویلــة ذات الــسالسل المتوســطة وخاصــة عــدم حــصول اي تغیــرات او امتــصاص فــي األحمــاض الدهنیــة الت التـي تطـرأ علـى دهـن الغـذاء ونتیجة لما سبق ذكره فیما یتعلق بـالتحو. سواء في الورقیة او المعدة الرابعة

األحمــاض ألمعــاء الدقیقــة سیتــضمنالــدهن الــذي ســیدخل الــى اتركیــب فــان ) التحلــل والهدرجــة(فــي الكــرش تیاریك الــذي تبلــغ نــسبته الـس الـذي تبلــغ نــسبته الثلــث والبالمتیــك وخاصــةالمــشبعة علــى نطـاق واســعالدهنیـة ثنــي عــشري غالبــا مــا ســتكون اكبــر مــن كمیــة الــدهون المتناولــة اال ان كمیــة الــدهون الداخلــة الــى األ، الثلثــان

عنـدما یحتـوي الغــذاء علـى نـسبة اكبــر ادة فــي تلـك الـدهون سـتكون اكبــر مـن قبـل الحیـوان وقــد لـوحظ ان الزیـمـن الـدهن % 90-80 كما لـوحظ ان.األكبر على تخلیق الدهن المیكروبي نتیجة للتأثیرنمن العلف الخش

مـن فقـد تـألف الدهن المتبقـي كان مرتبطا بأجزاء الغذاء اماء الدقیقة كاحماض دهنیة حرة الداخل الى األمعااحمـاض دهنیـة متأسـترة (الفوسفولیبیدات المیكروبیة وكمیات قلیلة من الكلیـسریدات الثالثیـة والكالیكولیبیـدات

(esterified fatty acids زیم نتیجـة لنـشاط انـتتحلل سـسـرعان مـا التـي وا المـواد النباتیـةها بقایـالتـي منـشأمن المواد الدهنیة التـي تـدخل الـى األمعـاء % 90في غیر المجترات اكثر من . الالیبیز المعوي والبنكریاسي

كمــــا ان درجــــة التعــــادل فــــي ) احمــــاض دهنیــــة مرتبطــــة بالكلیــــسرول(الدقیقــــة تكــــون بــــصورة دهــــون متأســــترة ت تكــون اقــل بكثیــر ممــا فــي غیــر المجتــرات بــسبب حامــضیة الغــذاء المــار خــالل األثنــي عــشري فــي المجتــرا

.التركیز األقل وكذلك معدل األفراز األقل للبیكربونات في العصیر البنكریاسي وهـــو الجـــزء الوســـطي مـــن األمعـــاء الدقیقـــة ویعتبـــر تكـــون jejunumویجـــري امتـــصاص الـــدهن فـــي الـــصائم

فــــي حالــــة غیــــر . فــــي جمیــــع الحیوانـــات المفتــــاح لألمتــــصاص الفعـــال للــــدهنmicellesالمـــذیالت الدهنیــــة تــــي ال monoacylglycerols الكلیــــسریدات األحادیــــة وجــــودالــــىتكــــوین تلــــك المــــذیالت یحتــــاج المجتــــرات

امـــا فــي المجتـــرات ونظـــرا . مـــع األحمــاض الدهنیـــة لتكـــوین تلــك المـــذیالتســویة مـــع امـــالح الــصفراء تـــرتبطوبالتـالي عـدم وجـود الكلیـسریدات األحادیـة فـي الغـذاء یةللدهون في الكرش الى األحماض الدهنللتحلل التام

التـي فـرازات الـصفراء والعـصیر البنكریاسـي تحویرات مهمة ستجري نتیجـة ال دقیقة فان الى األمعاء الالواصل lecithinبتجهیـز اللیـسیثین bile saltsتقـوم امـالح الـصفراء حیـث . وصـول الغـذاء الـى الـصائمقبل تصب

ــــــوم ــــــسیثین بتجهیــــــز ر البنكریاســــــي العــــــصیفیمــــــا یق ــــــى الیزولی ــــــل اللیــــــسیثین ال األنزیمــــــات الــــــضروریة لتحویlisolecithin الالیزولیـــسیثین مـــع امـــالح الــــصفراء وتقــــوم. رفـــع األس الهیـــدروجینيلالزمـــة لكربونـــات ایوالبهنیـة والتـي األحماض الدهنیة من اجزاء الغـذاء والبكتیریـا وتكـوین المـذیالت الدdesorptionبنزع او امتزاز

ستــسهل انتقــال الــدهون غیــر الذائبــة فــي المــاء عبــر الطبقــة غیــر النــشطة مائیــا للخالیــا بمجــرد تكونهــا فأنهــا یعـــاد اســـترة تلـــك االحمـــاض وفـــي تلـــك الخالیـــا. اصمتـــص المعویـــة للـــصائم و بالتـــالي یحـــصل االالطالئیـــة

.تقالها الى الدم تمهیدا ألنchylomicronsلتكوین الكلیسریدات الثالثیة ودمجها في

36

الالیزولیـسیثین حیـث و الـدور الحاسـم ألمـالح الـصفراءاشارت الدراسات التـي اجریـت علـى األغنـام الـىوقد لـــوحظ توقـــف امتـــصاص األحمـــاض الدهنیـــة بـــشكل تـــام عنـــد منـــع تلـــك األفـــرازات مـــن الـــدخول الـــى األمعـــاء

اض الدهنیـة اكبـر بكثیـر مـن قابلیـة غیـر وبصورة عامة فـان قابلیـة المجتـرات علـى امتـصاص األحمـ.الدقیقة :لتالییناین املر كفاءة وقد یرجع ذلك الى الع وبالتالي فان األمتصاص سیكون اكثالمجترات

.ثني عشريالبطيء لكمیات قلیلة من األحماض الدهنیة في األالتحرر - 1الدهنیـــة عالیـــة كالهمـــا یعمـــل علـــى تـــسهیل ذوبـــان المـــواد . امـــالح الـــصفراء-دور معقـــد اللیزولیـــسیثین - 2

.التشبع وادخالها في تركیب المذیالت وعملیة األمتصاص التي تعقب ذلك

Dynamics of lipid absorptionدینامیكیة األمتصاص ة یمـــتص الكلیـــسرول مباشـــرو هنیـــة الحـــرة الكلیـــسرول واألحمـــاض الدإنتـــاجیـــؤدي هـــضم الـــدهون الـــى

بــأمالح الـــصفراء لتكــوین مـــا مــاض الدهنیــة الحـــرةحمــا تتحـــد األ فیلمبطنــة للـــصائمخــالل الخالیــا الطالئیـــة ااد ویعـصورة مـن امتـصاص األحمـاض الدهنیـة بهذه الـالخالیا الطالئیةیعرف بمذیالت الدهن حیث تتمكن

وین داخـل الخالیـا لتكـ كل ثالثة جزیئات منها بجزیئـة واحـدة مـن الكلیـسرولبارتباطحماض الدهنیة األ استرةــــدةسریدات االكلیــــ مــــستحلبا مــــن كریــــات دهنیــــة صــــغیرة جــــدا مــــن یتكــــون ومــــن ثــــم.لثالثیــــة والــــدهون الجدی

لتنتقـل الـدهون بهـذه الـصورة مـن والبروتینات الغرویة الفوسفولیبیدات الكلیسریدات الثالثیة المغلفة بطبقة من . والدمشاء المعوي والى الجهاز اللمفاوياللمف الى خارج الغ

Fecal lipids البرازلیبیدات

مـن فعــل العـصارات الهاضــمة أفلتـتیتكـون مـستخلص األیثــر للبـراز مـن الــدهون القابلـة للهـضم والتــي المــواد الالدهنیــة فــي العلــف المــستهلك مثــل الــستیروالت النباتیــة ومــنلالمتــصاصومــن الــدهون غیــر القابلــة

. ثـل العـصارات الهـضمیة المتبقیـة الى الدهن األیضي الذي مصدره جسم الحیـوان مباإلضافة غاتالصبمثل ألن الـــسلیلوز البطـــئ الهـــضم قـــد یحـــیط بالـــدهن ویعیـــق مجتـــرات ون فـــي ال هـــضم الـــدهتمـــل یكو ال یتوقــع ان

علـى اغذیـة المجتـرات یحتـوي فـي الغالـبر فـي تخلص األیثـ مـسجـدیر بالـذكر ان .الهضم بـشكل عـامعملیة .مثل الصبغات من المواد غیر القابلة على االمتصاص كمیة

Determination of lipids تقدیر اللیبیدات

Sohxlateبطریقـة سوكـسلیت كمـستخلص أیثـر یتم تقدیر اللیبیدات فـي التحلـیالت الغذائیـة الروتینیـة

او الهكــسان وغیرهــا مــن المــذیبات ینــة الغــذاء ثــم یــستخلص الــدهن منهــا بواســطة األیثــر حیــث یــتم تجفیــف ع .او على اساس ما یفقد من العینة العلفیةویحسب وزن الدهن المستخلص بعد تبخیر األیثر العضویة

37

مركبـات مـن الـصبغات النباتیـة مثـل الكلوروفیـل والزانثوفیـل والكـاروتین وآثـار شمل الـدهون المستخلـصةتـوقد غیـر الحقیقیـة ون المیكروبیـة والمركبـات الدهنیـة الـدهتـشمل ایـضا كمـا كالفیتامینات الذائبة في الدهونأخرى

.ألسترات العطریة واأللدیهایداتالتي تحتوي على ا

Fat storage خزن الدھنزن فـي األنـسجة ویحـدث هـذا الخـ، ة عامة علـى شـكل كلیـسریدات ثالثیـة تخزن الطاقة في الجسم بصور

بـصورة أو بصورة مباشرة من األحماض الدهنیـة الموجـودة فـي الغـذاء أماالدهنیة حیث ینتج الدهن المخزون أوحیـــث یمكـــن ســـحب األحمـــاض الدهنیـــة ، بعـــض األحمـــاض األمینیـــةأوغیـــر مباشـــرة مـــن الكربوهیـــدرات

لثالثیة وهكذا فان هـذه األنـسجة یمكنهـا الكلوكوز خالل مرور الدم في األنسجة الدهنیة لتكوین الكلیسریدات ا تكـوین إلعـادة أو احتیاجات الجـسم مـن الطاقـة توفیر لتحررتي بدورها یمكن ان تلخزن األحماض الدهنیة وا

.فیهاالدهون ن حــول بعــض فیمــا یتــوزع بــاقي الــده subcutaneous fatتوجــد تحــت الجلــد الدهنیــة مــن األنــسجة % 50

وتجهز األنسجة الدهنیـة باألعـصاب واألوعیـة الدمویـة لـذلك .معاء والعضالتواألاألعضاء خاصة الكلیتین كس وتحویــــل إشــــباع وبــــالع تفــــاعالت تحویــــل عــــدم اإلشــــباع الــــى فانــــه یحــــدث فیهــــا تفــــاعالت مختلفــــة مثــــل

الجـــسم وفـــي المترســـب فـــي تـــؤثر خـــصائص دهـــن الغـــذاء علـــى طبیعـــة الـــدهنو. الكربوهیـــدرات الـــى دهـــوننـسبتها فـي الحلیـب یمكـن ان ترتفـع لدراسات الحدیثة ان األحماض الدهنیـة الـضروریة اأوضحتقد فالحلیب

.بواسطة الدهون الغذائیة الغنیة بتلك األحماض

Catabolism of lipidsلهدمي للیبیدات ااألیض ویـتم ، ثالثـة جزیئـات مـن األحمـاض الدهنیـة واحدة من الكلیـسرول وجریئة الى أوالن الدهجریئة تتحلل

تــتم فــسفرته بمــرحلتین تنتهــي بالنــسبة للكلیــسرول .نتیجــة للنــشاط المیكروبــي فــي الكــرش إنزیمیــاهــذا التحلــل و CO2 مـاء وإلنتـاج لألكـسدة التامـة (TCA)الذي سیدخل الى دورة كریبـز acetyl CoAبتكوین مركب

بالنــسبة الــى الحــامض الــدهني فــان العــدد الكلــي لــذرات الكربــون الداخلــة فــي تركیبــه أمــا. ATP جریئــة 22 بیتــاأكــسدةكهــا بمراحــل متكــررة وبواقــع ذرتــین لكــل مرحلــة بتعاقــب دقیــق جــدا وتــسمى تلــك العملیــة یســیتم تفك

β-Oxidation أنزیمـي منـشط بجریئـة ویـتم ذلـك باتحـاد الحـامض الـدهني Co enzyme A اسـتهالك مـع علـى الـذي یحتـوي acetyl CoA الـى مركـب یتفكـك الـذي لتكـوین الحـامض الـدهني الفعـال ATP جـریئتین

ومتبقــي ذلــك الحــامض الــذي یــستمر بالتفكــك الحــامض الــدهني األســاسیئــةجز مــن ةذرتــي الكربــون المتفككــ التــي تتفكــك كربــون فــي تركیبــهاتاربـع ذر أخــركربـون فــي كــل مرحلــة حتــى ذرتــي بـنفس األلیــة حیــث تنــسلخحــامض البالمتیــك الــذي یتكـــون وفــي مــا یلــي مثــال علــى تفكــك .acetyl CoAالــى جــزیئتین مــن مركــب

: كربون16تركیبه الكیمیائي من

38

و بذلك فان عددATP جزیئات من 5یرافق انسالخ ذرتي الكربون في كل دورة تحرر بعملیة أكسدة بیتا سیــساوي عــدد ذرات acetyl CoAتیجــة لتفكــك ذرتــي كربــون وتكــوین مركــب المتحــررة نATP جزیئــات

والنـــاتج )ألن اخــر اربـــع ذرات ســتعاني تفككــا واحـــدا فقــط( 1بــون فــي الحـــامض الــدهني منقوصــا منـــه الكروعنـد احتـساب عـدد جزیئـات . عـدد مـرات التفكـك7ویمثل العدد 7=1-8 ← 8=2÷16 اي 2یقسم على

ATP 35= 5×7 یصبح الناتج ATP مـن التفكـك سیـساوي عـدد ذرات الكربـون فـي الحـامض الـدهني مقـسوما acetyl CoAعـدد جزیئـات مركـب

یتكــون مــن ذرتــین كربــون وان كــل جزیئــة مــن هــذا المركــب عنــد acetyl CoA باعتبــار ان مركــب 2عــل د الكلــي وبــذلك فــان العــد ATP جزیئــة 12تنــتج CO2 التامــة الــى مــاء ولألكــسدة TCAالــى دورة دخولهــا :ة بیتا لهذا الحامضعملیة أكسد ربح الطاقة في .ATP جزیئة 96 = 12 × 8سیساوي ATP لجزیئات

Palmatic acid (16 C) + Co enzyme A → palmatyl Co A -2 ATP Palmatyl CoA (16 C) → 8 acetyl CoA+ 35 ATP

8 acetyl CoA → 16H2O +16CO2 + 96 ATP Total ATP = 35+96=131- 2 (in activation of fatty acid) = 129 ATP

جزیئـــه 151=129+22یتـــضح ان التـــي تنـــتج مـــن اكـــسدة الكلیـــسرول ATPضـــافة عـــدد جزیئـــات د اوعنـــATP واذا كانـــت األحمـــاض الدهنیـــة الثالثـــة المرتبطـــة ، الكلیـــسرول وحـــامض دهنـــي واحـــدأكـــسدةتنــتج مـــن ATP لجزیئـات اإلجمـالي الـدهن كلهـا مـن نـوع حـامض البالمتیـك یـصبح العـدد جزیئهسرول في الكلیبجزیئه

.ATP جزیئه 409 = 22 + 387 = 3 ×129 الدهن جزیئهالناتجة من تحلل Synthesis of lipids اللبیدات خلیقت

حیـث ینـتج glycolytic pathwayالـدهون مـن الكلوكـوز بواسـطة مـسار التحلـل الكالیكـولي تتكون acetyl CoA مــن البایروفیـتpyruvateالتـي تعتبــر الــذي یمثـل نقطــة البدایـة لتكــوین األحمـاض الدهنیــة

تحتــاج التــي carboxylation بعملیــة acetyl CoA الــى CO2 بإضــافة تبــدأ والتـيمـن العملیــات المعقــدة الــذي یعمــل كمنــشط biotin بوجــود البــایوتین malonyl CoA مركــب لتكــوین ATPالــى الطاقــة بــصورة

مـــنأخـــرى جزیئـــه ســـیتفاعل مـــع malonyl CoA ومـــن ثـــم فـــان مركـــب Co enzyme A إنزیمـــيacetyl CoA لتكوین مركـبbutyryl CoA ) ذرتـین كربـون الحـظ ان البدایـة كانـت بمركـب یحتـوي علـى

وتتكـــرر ) CO2 متكـــررتین مـــن إلضـــافتین ذرات كربـــون نتیجـــة 4حتـــى الوصـــول الـــى مركـــب یحتـــوي علـــى . حامض دهني طویل السلسلةإلنتاج condensation بالتكثیف التي تعرف العملیة

یدروكـسیل الدهن فان نقطة البدایة تكون مركـب فوسـفات ثنائیـة الهجزیئه إلنتاج الكلیسرول الالزم تكوینه أماdihydroxy acetone phosphate الــى مركــب لختــزت التــي α-glycerol phosphate الــذي یتحــول

كلیــسرول ثالثــي الــذي بـدوره یتحــول الــى وphosphodiglycerideمركــب إلنتــاج esterficationباألسـترة triglycerol .

39

الــى الــدهون باإلضــافةلبروتینــات الــدهون مــن عناصــر الغــذاء األساســیة وهــي الكربوهیــدرات واخلیــق تویمكــن . لتلك العناصرلهدميامن األیض acetyl CoA مركب توفیر یمكن ه انباعتباربالطبع

Ketoses الكیتوزیة

التخلیـق ورة كریبـز علـى الـى دالناتج مـن تحلـل األحمـاض الدهنیـة acetyl CoAیعتمد دخول مركب فــان وعنــد حــدوث خلــل ایــضي یمنــع ذلــكات تلــك الــدورة لــبعض انزیمــات ومركبــ net synthesisالــصافي

وacetoneو acetoacetateمركبــات تــشمل انتــاجتــؤدي الــى وســتتراكم ذلــك المركــب مــن كمیــات كبیــرة

β-hydroxy butyric acids بالكیتوزیةیؤدي تراكمها الى األصابة وهي أجسام كیتونیة. و فــي acetonemia اع مــستوى األجــسام الكیتونیــة فــي الــدم شمل ارتفــوتعــزى األعــراض الــسریریة التــي تــ

وألن اثنــین مـــن تلــك األجـــسام الكیتونیـــة الخلـــل الحاصــل فـــي األیــض الغـــذائي الــىacetonurea األدرار جم یـن سیعمل على اسـتهالك المخـزون القاعـدي فـي الـدمإنتاجهاتعتبر من األحماض القویة فان الزیادة في

ـــدعنـــه انخفـــاض الخلویـــة وهـــي اخطـــر مراحـــل األكـــسدة وبالتـــالي ســـتقل CO2م علـــى الـــتخلص مـــن قـــدرة ال .ق الحیوانالكیتوزیة حیث تؤدي في الحاالت الشدیدة الى األغماء یعقبه نفو

تعـالج الكیتوزیـة التـي تــؤدي الـى اسـتهالك احتیـاطي الجــسم مـن الكالیكـوجین عـالوة علــى فقـد شـهیة الحیــوان وسـكر الـدم بحقن الكلوكوز لزیادة مـستویات الكالیكـوجین فـي الكبـد األبقار الحلیب فيإنتاجونقص حاد في

محـضرة مـن الهرمونـات وبـاألخص هرمـون أخـرى معاملة ناجحـة كما استخدمت .ولخفض مستوى الكیتوناتمركبـــات بروبیونــــات كمـــا یمكـــن اضـــافة . الكالیكـــوجین مـــن هــــدم البروتینـــاتإنتـــاجالكـــورتزون الـــذي یحفـــز

الــى غــذاء الحیوانــات المــصابة حیــث propylene glycol مركــب أو sodium propionateالــصودیوم . ز للكلوكومولد الرئیسيبیونات التي تعتبر الالى البروتلك المركبات تتحلل

40

Proteins 1-البروتینات )9(محاضرة

تـشبه الكربوهیـدرات والـدهون مـن حیـث ة،معقدة ذات أوزان جزیئیة مرتفعغرویة البروتینات مركبات احتوائها على الكربون والهیدروجین واألوكسجین باإلضـافة الـى احتوائهـا علـى نـسبة مرتفعـة مـن النتـروجین،

ومــن وجهــة نظــر علــم . بریــت وبعــضها یحتــوي علــى الحدیــد أو الفــسفوربعــض البروتینــات یحتــوي علــى الكالتغذیــة فــان أهــم مــا یمیــز البروتینــات هــو األحمــاض األمینیــة التــي تعتبــر الوحــدة البنائیــة للبروتینــات، والتــي تختلــف فــي العــدد والنــوع والتعاقــب فــي السلــسلة الببتیدیــة للبــروتین لــذلك ال نجــد فــي الطبیعــة بــروتین یــشبه

والبـروتین مركـب أساسـي لألعـضاء واألنـسجة الطریـة فـي جـسم . وتین آخر تمامـا فـي سـلوكه الفـسیولوجيبرتـرمیم األنـسجة التالفـة، میات مستمرة منـه عـن طریـق الغـذاء للبنـاء والحیوان ومن الضروري تزوید الجسم بك

.ملیات الحیویةولذلك فان تحویل بروتین الغذاء الى بروتین جسمي یعتبر جزءا مهما جدا في العو یـــشمل مـــصطلح البـــروتین مجموعـــة كبیـــرة مـــن المـــواد المتـــشابهة كثیـــرا ولكـــن لكـــل منهـــا خواصـــا وســـلوكا

.فسیولوجیا ممیزا، فالبروتینات النباتیة تختلف من نبات الى أخر وهي تختلف عن البروتین الحیواني

Classification of proteins لبروتیناتتصنیف ا : الى ما یلي على خصائصها الفیزیائیةباالعتمادتینات تصنف البرو

: Simple proteinsالبروتینات البسیطة 1- وتضم األلبومینات مشتقاتها فقط أو امینیة حماضاوتشمل البروتینات التي تعطي بالتحلل المائي

albumins والكلوبیولینات globulins والكلوتینات gluteins الذائبة في الكحول والمواد شبه والبروتینات والبروتامینات histonesالموجودة في األنسجة العضلیة والبروتیناتalbuminoids الزاللیة

protamins ، وتتكون جمیع هذه البروتینات من مجموعة من األحماض األمینیة التي یمكن ان تنفصل الحلیب لبومیناف ،عض األحماضلكحول وبعن بعضها بالمذیبات المختلفة كالماء والمحالیل الملحیة وا

lacto albumins بینما ، ذوب في الماء وتتخثر بالحرارةت مصل الدم لبومینا البیض ونوعین من لبومیناو نجد ان الكلوبیولینات ككلوبیولین العضالت وكلوبیولینات البقولیات مثل الفول والحمص تكون غیر ذائبة

.في الماء ولكنها تتخثر بالحرارة :Conjugated proteins البروتینات المرتبطة 2-

:طة مع مجموعة غیر بروتینیة وتشمل وتمثل البروتینات البسیطة المرتب وهـي مركبــات تتكـون مــن جـزء بروتینــي مـرتبط مــع حــامض :Nucleoproteins البروتینـات النوویــة -

. ةالغدی البذور واألنسجة أجنة وتكون موجودة في ،نووي مع ةبروتینی ارتباط مجموعةتكون من ت وهي مركبات :Glycoproteins البروتینات الكربوهیدراتیة -

.تركیبها مثل األحماض النوویة بسبب وجود السكر الخماسي في كربوهیدراتیهمادة

41

وتیني مرتبط مع وهي مركبات تتكون من جزء بر:Phosphoproteins البروتینات الفوسفاتیة - ویمكن اعتبار األحماض النوویة من هذا النوعcaseinمادة تحتوي على الفسفور مثل الكازین

. القواعد النتروجینیة في تركیبها لوجودایضا وهي مركبات تتكون من جزء بروتیني مرتبط مع الحدید مثل :Hemoglobins الهیموكلوبینات -

.الهیموكلوبینوهي مركبات تتكون من جزء بروتیني مرتبط Lecithoproteinینات المرتبطة مع اللیسیثین البروت-

. مثل األنسجة اللیفیة)النتروجین تحتوي على لیبیدات(مع اللیسیثین :Derived proteins البروتینات المشتقة 3-

أوالعوامل الفیزیائیة والحرارة ت المتكونة طبیعیا بفعل البروتیناتجزئة وتمثل المركبات الناتجة من قسمت الى مجموعات ثانویة تمثل مستویات مختلفة من إنها وتضم مجموعة كبیرة بحیث ،الكیمیائیة

metaproteins والمیتابروتینات proteans كالبروتینات أولیة وتشمل مشتقات بروتینیة التجزئة

. peptidesت والببتیداpeptones والببتونات protiosesوالبروتیوزات

Protein structureتركیب جزیئة البروتین ترتبط مجموعة من األحماض األمینیة مع بعضها في جزیئة البروتین على هیئة سالسل ویكون

بین مجموعة األمین لحامض أمیني ومجموعة الكاربوكسیل peptide linkageاالرتباط بروابط ببتیدیة البروتینات على عدة سالسل تضم احماض امینیة مختلفة مرتبطة بعض وتحتوي. حامض أمیني أخرل

.یبا تبعا لنموذج البروتین المختصمع بعضها كما ونوعا وترت DNA الحامض النووي ویبنى كل بروتین بدقة واحكام لیؤدي وظیفة متخصصة في الجسم ویحتفظ

.بتركیب وراثي محدد لكل بروتین لتكوین في النباتات والخمائر والبكتیریا تستخدم أمالح األمونیوم والنترات كمركبات نتروجینیه أولیة

من خالل الغذاءاألحماض األمینیة المكونة للبروتینب زویدهایجب تفانه في الحیوانات اماالبروتینات .ة من مركبات ابسط التي بإمكانها تخلیق بعض األحماض األمینیباستثناء المجترات

Amino acids األحماض األمینیة

وع من والنالعدد فيالتي تختلف من مجموعة من األحماض األمینیة تكونت البروتینات مركبات أو ة ساعات مع األحماض القویةوهي تمثل الناتج النهائي لتحلل البروتینات بالغلي لعد، بروتین الى آخرأي أنها ، لبروتیناتللوحدات البنائیة عملیة هضم البروتین باعتبارها ا من نواتجإنها ما ك، بالتحلل األنزیمي

.األیضلة األولى من عملیات الهضم یمكن اعتباره المرحلبروتینات ألناتمثیل اتمنتجات وسطیة لعملی : استوجب ذلك تصنیفها الى ما یليوقد حامض أمیني مختلف 25 یعتقد وجودو

42

مستقیمة ذات صیغ كیمیائیة وهي احماضaliphatic amino acids امینیة الیفاتیةأحماض -اوال :شملوت

و alanine لنین األ احماض مثل ربوكسیل واحدة واحدة وكامینااحماض تحتوي على مجموعة - 1 ثریونین وال، isoleucineیزولیوسین اال و vallinفالین ال و leucineلیوسین ال و glycin كالیسینال

threonine. كلوتامیك ال احماض مثل واحدة مع مجموعتین كاربوكسیلمینااحماض تحتوي على مجموعة - 2

glutamicسبارتیك اال وaspartic. رجنین اال احماض مثل مجموعة كاربوكسیل واحدةو مینااحماض تحتوي مجموعتین - 3

arginine الیسین ال وlysine سترولین ال وcitrulline. ن یسیستال و methionineمیثیونین ال احماضمثل احماض امینیة تحتوي على الكبریت4-

cystine. حلقیة ذات صیغ كیمیائیةوهي احماضaromatic amino acids آروماتیة احماض امینیة -ثانیا

:شملوتفینیل النین وال tyrosineتایروسین ال احماض مثل روماتیة واحدةآتحتوي على حلقة احماض - 1

phenylalanine. هیدروكسي والprolineلین بروال مثل واحدةروماتیةآ ةحلقاكثر من احماض امینیة تحتوي على - 2

.tryptophanتربتوفان ال و histidineهستدین وال hydroxy prolineبرولین .الدرقیة الموجود في الغدة thyroxinثایروكسین ال مثل احماض امینیة تحتوي على الیود - 3

:حماض األمینیة بالخصائص التالیةاألجمیع تشترك و .المنخفضة ذات الوزن الجزیئي اغلبها مشتق من األحماض الدهنی1- تمتلك قابلیة تدویر اتجاه الضوء في الطبیعة من الیسار الى الیمین باستثناء الكالیسن الذي یدور 2-

.الیسارالضوء الى .الماءذوب في ی اغلبها 3- تتفاعل كقاعدة أنها أي ،معا تسلك سلوك امفوتیري بسبب وجود مجموعتي األمین والكاربوكسیل 4- . القواعدود األحماض وكحامض بوجود بوج

Essential and nonessential amino acidsاألحماض األمینیة األساسیة وغیر األساسیة األحماض األمینیة األساسیة بأنها تلك األحماض التي ال یمكن ان تخلق في الجسم بالمعدل عرفت

تصنیف األحماض األمینیة الى أساسیة وغیر أساسیة وقد تمكن الباحثین من، الالزم للنمو الطبیعي ثم ینتروج المصدر الوحید للنت تلك األحماض لتحقیق النمو الطبیعي بحیث كانباستخدام عالئق مصممة

43

و الالیسین ة كل من األحماض األمینیة األساسی وتشمل مجموعة. كل منهاسحبدراسة تأثیر اضافة أو رجنین االومیثیونین الوثریونین الویزو لیوسین االولیوسین الو یل االنین الفینو الهستدین والتربتوفان

السیرینو األلنین وین الكالیسكل مناض األمینیة غیر األساسیة والفالین فیما شملت مجموعة األحمونسبة بالاما. السترولین الهیدروكسي برولین وو البرولین و الكلوتامیك و التایروسین ون السیستیو بغیابه ولكن لیس بمعدالت طبیعیة وهذا یعني ان تمحالة خاصة حیث ان النمو یألرجنین فقد كان ل

. لمواجهة احتیاجات النموالجسم یتمكن من تخلیق هذا الحامض ولكن لیس بسرعة مناسبةمن مصادر األحماض األمینیة األساسیة تخلیقتتمكن منالمجهریة الكرش أحیاء بالنسبة للمجترات فان

غیر البروتینیة ولهذا فان خلیط األحماض األمینیة الممتصة قد یحتوي على اخرى قد تكون نتروجینیة .تمد على ما یتوفر منها في الغذاءاألحماض الالزمة للجسم وبكمیات كافیة وال یع

حد فقط ولكنها علیقه تحتوي على بروتین وا على اإلطالق العملیةمن الناحیة جدیر بالذكر انه ال توجد كما ال توجد علیقه تنقصها األحماض األمینیة األساسیة ن العدید من البروتیناتتحتوي على خلیط م

ولهذا فإنها تكون میات النسبیة ألحماضها األمینیةبشكل تام ولكن العالئق المختلفة قد تتباین كثیرا في الك .معرضة لالختالف في عملیات الهضم واالمتصاص

Determination of protein لبروتینا تقدیر

ویتم ضرب كمعدل16%یوجد النتروجین في البروتینات المختلفة بنسب ثابتة تقریبا تصل الى ویمكن ،لتحویله الى بروتین خام 6.25المحتوى النتروجیني المقدر في النموذج بمعامل خاص هو

اال انه یمكن استخدام معامالت خاصة في حالة المواد عام استخدام هذا المعامل في جمیع األغذیة بشكل فیستخدم المعامل 15.7% ففي الحلیب مثال تكون تلك النسبة ف نسبة النتروجین فیها بالتحدیدالتي تعر

.5.71 فیتم استخدام المعامل 17.5% وفي طحین الحنطة تصل نسبة النتروجین الى 6.38 یكون على في العینةن النتروجین بافتراض ان جمیع النتروجی ان تقدیر البروتین من خالل تقدیر نسبة

النتروجین غیر ن بعض المواد تحتوي على كمیات كبیرة منال دائماصحیحا شكل بروتین قد ال یكون عن البروتین الخام هتمییزل true protein البروتین الحقیقي ح استخداموبناءا على ذلك فقد اقتر، لبروتینيا

crude proteinقابلیةوبالنظر الى، ذي یشمل كل النتروجین الموجود دون التمییز في نوعیته ال البروتین الخام في اع استخداملبروتیني فقد شامن مصادر النتروجین غیر على األستفادة المجترات

.تجارب التغذیة

Protein sources for ruminants feeding في تغذیة المجتراتالمصادر البروتینیة

التـي true proteins الحقیقیـة یة المستخدمة في تغذیـة المجتـرات البروتینـات البروتینالمصادرتشمل تـــوفرت كمــا،منهــا نبــاتي ومنهـــا حیــواني المنـــشأ، تركیبهــا مـــن األحمــاض األمینیـــةب تختلــف بمعــدل تحللهـــا و

44

ـــــة ـــــر البروتینی ـــــة غی ـــــات النتروجینی ـــــد مـــــن المركب ـــــدات واألمیـــــدات كاألحمـــــاض األمیNPNالعدی ـــــة والببتی نی یمكـنواألمینات واألمینـات الطیـارة وأمـالح األمونیـوم والنتـرات والنتریـدات فـضال عـن الیوریـا والبیوریـت التـي

جتـرات المـصادر البروتینیـة فـي أعـالف الما یمكن تصنیفعموم . في العلیقة كمصدر نتروجینيهاماستخدا :إلى ما یلي

: ویشملDietary protein البروتین الغذائي -أوال مصدر البروتین األساسي ویمثل .و البروتین الحقیقي اprotein nitrogen يالنتروجین البروتین

.وعوامل أخرى للمجترات ویعتمد معـدل االستفادة منه على درجـة تحلله في الكـرش التي یمكن أن قد تم إدراك الفائدة و.(NPN) أخرى وتمثل عادة النتروجین غیر البروتینيتبروتینا

یشكلها النتروجین غیر البروتیني في تغذیة المجترات منذ أمد غیر قلیل، فضال عن مساهمتها في تقلیل ویتحلل النتروجین غیر . التنافس مع اإلنسان والحیوانات غیر المجترة على مصادر البروتین النباتي

یة كمصدر للبروتین، ومن ثم تتم االستفادة البروتیني إلى األمونیا التي تستفید منها أحیاء الكرش المجهر بدال من البروتینات النباتیة والحیوانیة NPNكما أن إحالل . من تلك األحیاء كمصدر للبروتین أیضا

أسهم على الدوام في خفض كلفة النتروجین فضال عن خفض كلفة اإلكمال بالبروتین أال أن خفض كلفة . المستخدمةNPN البا ما تنخفض كلفة اإلنتاج بزیادة مستویاتاإلنتاج ستعتمد على أداء الحیوان، وغ

روجین الكلي الموجود في العلیقة، فقد تتغیر تلك النسبة ـروجین غیر البروتیني الى النتـوتختلف نسبة النتمن األعالف محتوىملویشفي بعض أنواع السایلج الطازج، % 75-60 في الحبوب إلى %5- 4 من

NPNما یلي : التي غالبا ما تكون نسبتها منخفضة وتتحلل في free amino acidsماض األمینیة الحرة األح -1

.الكرش مباشرة نتیجة لنشاط األحیاء المجهریة وهي قلیلة الهضم في الكرش إال أنها DNA و RNA وتشمل nucleic acidsاألحماض النوویة -2

.تدخل في تركیب البروتین المیكروبي : على المجترات لألسباب التالیةویمكن أن یكون لها تأثیرات ایجابیةammonia األمونیا -3

buffering capacity ) الدارئة( باعتبارها قاعدة فأنها تقوم بتوفیر القابلیة المنضمة - أ

.بالوجبةبالتكیف على نمط التغذیة NPN المغذاة على غالبا ما تقوم المجترات-ب یعاد تدویر نسبة منها لتساهم في توفیر جزء أو كل یل األمونیا الى یوریا یتمكن الكبد من تحو-ج

.احتیاجات أحیاء الكرش .وتتحلل ببطء إلى النتریت ثم إلى األمونیا nitrates النترات-4تتحلل إلى أمونیا وغاز ثاني أوكسید الكربون . استخداماNPN وتعتبر أكثر مصادر urea الیوریا -5

1ات التي تنتجها بكتیریا الكرش، فقد وجد أن تلك البكتیریا تتمكن كحد أقصى من تحلیل بواسطة األنزیم .غم یوریا لكل لتر من سائل الكرش یومیا

45

من قبل الحیوانات التي تغذى على الیوریا ألول لغذاءویمكن ان یحصل انخفاض في معدل استهالك احماض األمینیة الغذائیة التي نخفاض التجهیز باأل وكذلك أدائها لمدة قد تصل إلى شهر ربما بسبب امرة

أن أسباب التأقلم . الى منطقة األمتصاص في األمعاء الدقیقة التحلل في الكرش منطقة منیمكن ان تمرفي الواقع موجودة في القناة الهضمیة و ن الیوریا أل یحدث بعد ذلك غیر واضحةعلى تغذیة الیوریا الذي

.الحیوان بكمیات ثابتةیعاد تدویرها داخل جسم تم االهتمام بالبیوریت في الفترة األخیرة بسبب السمیة القلیلة الراجعة إلى تحللها biuret البیوریت -6

ى االستفادة وقد أشار عدد من الباحثین إل.ureaseهاجم البیوریت بواسطة الیورییز یالبطيء وال دراسات المختبریة، ففي إحدى الدراسات وجد أن من البیوریت بواسطة بكتیریا الكرش في الالمنخفضة

مل من سائل الكرش یومیا، وهكذا فأنه یبدو بأن 100 ملغم من البیوریت قد تم تحلیلها لكل 200البكتیریا لها القدرة فعال على تمثیل البیوریت في الكرش أال أن عدد تلك البكتیریا عادة ما یكون قلیل

.ستفادة من البیوریتوتحتاج إلى فترة من التأقلم لال المنسلخة في epithelial cellمصدره الخالیا الطالئیة : Endogenous N النتروجین الداخلي -ثانیا

الكرش، حیث تنسلخ الخالیا الطالئیة من بطانة الكرش بكمیات ثابتة تقریبا ویمكن حینئذ أن تستخدم حیاء الكرش فیما یمر البعض األخر من كمصدر نتروجیني إذ یتحلل بعض تلك الخالیا نتیجة لنشاط أ

األمعاء الدقیقة، ویشمل أیضا الیوریا التي ترجع الى الكرش عن المعدة الرابعة والكرش لیتم هضمه في .طریق جدار الكرش أو عن طریق اللعاب

46

Proteins 2-البروتینات )10(محاضرة

Ruminal concentration of N sourcesتركیز المصادر النتروجینیة في الكرش ومعدل التحلل تتغیر مستویات المصادر النتروجینیة في الكرش باستمرار اعتمادا على نوع الغذاء

یمكن ان (free amino acids, FAA) نیة الحرة ـتركیز األحماض األمیوحظ ان فقد ل ،ووقت القیاس 10-50 (NH3-N) األمونیانتروجین ول 0.2-1.0 (peptides) تیداتبللبو 1.5 و0.1 یتراوح بین النیوكلیوتاید لنتروجینو 100-400 (non ammonia nitrogen,NAN) البروتینين وللنتروجی

(neocleutide nitrogen) 40-1.5 حوالي الكرش كتلة أحیاء شكلوت. من سائل الكرش مل100/ملغم .والهدبیاتالبكتیریا خالیا موجودة في هامن% 77-47 الكلي في سائل الكرشمن النتروجین% 63-81

والسرعة التي معدل تحللهاكبات النتروجینیة وویعبر تركیز األمونیا في الكرش عن محتوى العلف من المر األمونیا المكون الرئیسي في أیض أعتبرت وقد.ا تلك المركبات من قبل األحیاء المجهریةتهاجم به

ر النتروجینیة األخرى، وبذلكالنتروجین، حیث أن عدد من البكتیریا المحللة للسلیلوز تفضلها على المصاد . في الكرش و تخمرات المكونات اللیفیة لنتروجینیة المختلفةلمصادر ا نشأت عالقة بین أیض فقد

نتروجین اعلى تركیز لفقد سجلالمصادر النتروجینیة الى اقصاه تركیز ویختلف الزمن الذي یصل عنده .ة بعد التغذیة لنتروجین األمونیا دقیق130-90األحماض األمینیة بعد

سب إال أن ن كمیة البروتین الغذائي المتناولویعتمد تركیز األحماض األمینیة الحرة في الكرش على بلغت حوالي تها أن نسبوقد وجد في إحدى الدراسات. األحماض األمینیة الحرة المفردة تكون ثابتة نسبیا

في انخفاضوقد صاحب ذلكوتزداد تلك النسبة مع مضي الوقت بعد التغذیة من النتروجین الكلي % 8، كما بقيین المتلنتروج من اNH3-N 15%- 63% فیما بلغت نسبة% 14 الببتیدات بلغت نسبته نسبة

، 1.0% الى 0.1میني موجود بصورة حرة تراوح تركیزها من ا حامض 18لوحظ في تلك الدراسة أن و األلنین والكلوتامیك و ن األسبارتیكوشملت أنواع األحماض األمینیة التي وجدت بتركیز مرتفع كل م

سواء الموجودة في مصادر النتروجین وتعتبر جمیع .لتربتوفانلاألورنثین والالیسین ولم یالحظ أي وجود .الغذاء أو الداخلیة خاضعة للتحلل في الكرش باستثناء بعض البروتینات والنتروجین المرتبط باأللیاف

Ruminal degradation of true proteinتحلل البروتین الحقیقي في الكرش

إلى كرش الى احماض امینیة أو یمرال البروتـین الداخل إلى الكرش أما یتحلل بواسطة أحیاء . المعدة الرابعة دون أن یتحلل، وتعتمد نسبة كل منهما على خصائص التحلل للبروتین الغذائي

اما تستخدمها احیاء الكرش مباشرة لتصنیع البروتین مینیة الناتجة من تحلل البروتینواألحماض األ .تخدم الحقا من قبل تلك األحیاءالمیكروبي أو تتحول إلى األمونیا التي یمكن ان تس

:وتتضمن عملیـات تحلل البـروتین الحقیقي في الكرش خطوتین

47

المیكروبیـة التـي تقـوم peptidasesو proteases التـي تـشترك بهـا أنـــزیمات proteolysis التحلـل-1 .ئةبتكسیر األواصر الببتیدیة وتحرر األحماض األمینیة وتحدث تلك العملیات بمعدالت بطی

بتیدیــة وتجــري بمعــدالت ســریعة وینــتج التــي تعقــب تحلــل السلــسلة البdeamination إزالــة األمینــات-2 .FAA كمیات قلیلة مننتیجة لذلك ألمونیا والهیاكل الكربونیة ویتبقى في الكرش عنها تحرر ا

، cell-boundالخلیة نشاط األنزیمات المحللة للبروتینات التي تفرزها البكتیریا و الهدبیات تجري داخل بینما تحتاج األنزیمات المحللة للبروتینات البكتیریة في المعدة الرابعة واألمعاء الدقیقة الى التماس معها

وتقوم احیاء الكرش باالستفادة من األمونیا والهیاكل الكربونیة والطاقة التي مصدرها . extracellularفقط لتخلیق األحماض األمینیة الخاصة بها والتي ستدخل في تركیب ) زالنشا والسلیلو(األساسي الكربوهیدرات

من النتروجین % 92 - 60نات كبیرة جدا فقد وجد أن ان فعالیة التحلل المیكروبي للبروتی. األنسجة الى 17 المقطع أو من الشعیر والدریس المقطع قد تحول الى أمـونیا امتص منها سالموجود في الدری

.لمتبقي فقد افترض انه ادمج في تركیب البروتین المیكروبيمن الكرش اما ا% 54ویبدو أن لألس الهیدروجیني دورا كبیرا في فعالیـة تحلـل البـروتین فـي سـائل الكـرش، حیـث تتـراوح قـیم األس

وتحــدث اكبــر فعالیــة عنــد 7 و 6الهیــدروجیني المثالیــة لغــرض حــدوث أقــصى فعالیــة لتحلــل البــروتین بــین .6.5قیمة مـــن % 60 -50ـن أن تكـــون األمونیـــا المـــصدر الرئیـــسي للنتـــروجین الحیـــاء الكـــرش حیـــث وجـــد أن ویمكـــ

وتعتبـــر بكتیریــــا ، مـــن نتــــروجین الهـــدبیات قـــد اشـــتق مــــن أمونیـــا الكـــرش% 55 -31النتـــروجین البكتیـــري وruminocola B.تیـدات فتـضم بلبي تمتلـك فعالیـة تحلیـل اامـا البكتیریـا التـ، اهم السالالت المنتجة لألمونیا

Bacteroides amylophius و Selenomonas ruminatium و rumincola Bacteroides ..Butyrivibrio spو

فـان تقلـصات الكـرش وتـدویر محتویاتـه extracellularبالنسبة للبكتیریا التي تعمل انزیماتهـا خـارج الخالیـا كمـا ان . دیثـة االسـتهالك أو تلـك التـي یعـاد اجترارهـاتساعد على تماس األحیاء المجهریة بالمواد العلفیة الح

األمتـــصاص عبـــر جـــدار الكـــرش وجریـــان محتویاتـــه المـــستمر الـــى الخـــارج یـــساعد فـــي ازالـــة بعـــض نـــواتج یر الظــروف تـوفتـأثیر مثـبط علـى نمـو أحیـاء الكـرش ممـا یـساعد فـي التخمـرات النهائیـة التـي ربمـا یكـون لهـا

المجهریــــة فــــي الــــشبكیة والكــــرش، وتــــشیر التقــــدیرات الــــى أن البروتــــوبالزم نمــــو مجــــامیع األحیــــاء المالئمـــة ل .من سائل الكرش% 10المیكـروبي یشكل ربما

Ruminal degradation of urea تحلل الیوریا في الكرش

مـــن بعـــض المركبـــات ة مــن المعـــروف مـــن زمـــن بعیــد أن أحیـــاء الكـــرش تمتلـــك القـــدرة علــى االســـتفاد بــسرعة فــيNPN لــسد كــل أو جــزء مــن احتیاجاتهــا، إذ تتحلــل مــصادر NPN غیــر البروتینیــة النتروجینیــة

ویمكن أن الكرش إلى األمونیا التي یجري استخدامها بواسطة تلك األحیاء لتصنیع البروتین المیكروبي،

48

أن علـــى وقـــد اكـــدت الدراســـات الحدیثـــة. تمـــر كمیـــة قلیلـــة مـــن األمونیـــا مـــن الكـــرش إلـــى األمعـــاء الدقیقـــةالمجتــرات تــستطیع المعیــشة والحفــاظ علــى مــستویات معتدلــة مــن اإلنتــاج عنــد تغــذیتها علــى عالئــق تحتــوي

فقــط الن العدیــد مــن الــسالالت البكتیریــة تفــضل األمونیــا كمــصدر للنتــروجین بغــض NPNعلــى مــصادر Bacteriodes succinogensالنظــر عــن منــشأه ففــي احــدى التجــارب المختبریــة وجــد ان نمــو بكتیریــا

حــامض 19فــضل بالمقارنــة مــع مــصادر نتروجینیــة اخــرى شــملت امونیــا كــان ونــشاطها األیــضي بوجــود األمعظــم ســـالالت البكتیریـــا ان كمـــا . Bأمینــي و خلـــیط مـــن البیریمیــدینات والبیورینـــات وجمیـــع أنــواع فیتـــامین . نالمحللة للسلیلوز یمكن ان تعتمد على األمونیا كمصدر وحید للنتروجی

ن تحللهــا یـتم فــي الخالیــا الطالئیــة المبطنــة للكــرش فیعتقــد اrecycled ureaوبالنـسبة الــى الیوریــا المــدورة ویحــدث التحلــل نتیجـة لنــشاط الیــورییز الـذي یفــرز مــن قبــل ). یوریــا الــدم واللعـاب(عنـد مــرور الیوریــا خاللهـا

تمتلـك فعالیـة ذلـك األنـزیم فیمـا األغنـاممن البكتیریا المعزولة من كروش % 35أحیاء الكرش حیث وجد أن ویلعـب األس الهیـدروجیني . لهدبیــات لفعالیـة الیـورییز أو أنهـا تمتلـك فعالیـة محـدودة جـدایالحـظ امـتالك الم

ن القـیم المثالیـة لـألس الهیـدروجیني قـد بلغـت لفعالیـة حیـث أشـارت التقـاریر الـى اللكرش دورا مهما في تلك اوفــي تجربـة أخــرى . للحیوانــات المغـذاة علــى األعـشاب8.17ة علـى عالئــق مركـزة و للحیوانـات المغــذا8.35

عالیــة الكلیـــة ، وقـــد وجــد أن الف7.3 الــى5.4 ن الیــورییز كـــان فعــاال ضــمن مـــدى األس الهیــدروجینيلــوحظ اان غـم بالنـسبة للثیـر125 -75دقیقـة بالنـسبة لألغنـام البالغـة و /غـم مـن الیوریـا10 -6 لتحلل الیوریا بلغـت

.مسارات البروتین في المجترات) 4(ویوضح شكل .المخصیة

49

العوامل المؤثرة على تحلل البروتین في الكرش Factors affecting Ruminal protein degradation

عدیـد مــن تتبـاین البروتینــات الغذائیــة فــي تحللهـا فــي الكــرش بــصورة ملحوظـة و یتــأثر معـدل تحللهــا بال :العوامل

Source of protein مصدر البروتین -1ـــات غیــر المتحللــة او بطیئــة غالبـــا مــا یــشار إلــى البروتینــات التــي تقـــاوم التحلـــل فــي الكــرش بالبروتینــ

یتحلالن في الكرش بسرعة بینمـا تتحلـل بروتینـات الـزین وكلـوتین التحلل فقد لوحظ أن الكازین وفول الصویافوجــــود ، وقــــد اعزیـــت تلــــك المقاومــــة الــــى تركیــــب البــــروتین. طـــة وكــــسبة مــــسحوق الــــسمك بدرجــــة أقــــلالحن

تجعـــل البـــروتین اكثـــر مقاومـــة للتحلـــل فـــضال عـــن وجـــود disulfide bondsاألواصـــر ثنائیـــة الكبریـــت .مركبات طبیعیة تكسب البروتنیات تلك المیزة مثل وجود مركب التانین

Rumen pHرش األس الهیدروجیني في الك-2 یتبــاین معـــدل تحلـــل بـــروتین األغذیــة المختلفـــة اعتمـــادا علـــى حالــة الكـــرش فیمـــا إذا كانـــت یمكـــن أن

ـــــل مرتفـــــع ـــــشجع معـــــدل تحل ـــــا مـــــ ت ـــــسلیلوزیة طردی ـــــل المـــــواد ال ـــــرتبط تحل ع األس أو مـــــنخفض للـــــسلیلوز، وی النباتیـة مـع أهمیـة أقـل بالنـسبة ویكتسب ذلك أهمیة خاصة للمكمالت البروتینیة.الهیدروجیني لسائل الكرش

وقـد أمكـن فـي أحـدى الدراسـات . الحیوانیة التي تتمیز بمعدل تحلل منخفض في الغالبةللمكمالت البروتینیتوضـــیح تلـــك الظـــاهرة بحـــضن مجـــامیع مختلفـــة مـــن المكمـــالت البروتینیـــة فـــي كـــرش األغنـــام المغـــذاة علـــى

رش یجـري بـسرعة أكبـر عنـدما یـسمح لفـول الـصویا بـالتخمر الشعیر أو الدریس وقد تبین بأن التحلل فـي الكـ . مع وسط یتمیز بفعالیة أقل لتحلل السلیلوزةفي وسط یتمیز بفعالیة تحلل أكبر للسلیلوز بالمقارن

Ammonia concentration in the rumenتركیز األمونیا في الكرش -3

المختلفـــة فـــي الكـــرش، ویبـــدو أن هـــذا الـــدور یـــرتبط تلعـــب األمونیـــا دورا مهمـــا فـــي تحلـــل البروتینـــات بالظروف المالئمة لنمو األحیاء المجهریة، فقد وجد أن انخفاض تركیـز األمونیـا فـي الكـرش یـؤدي الـى رفـع

. درجة تحلل البروتین وقد أعزي ذلك الى انخفاض عدد البكتیریا في الوسط المحدد بالنتروجین Factors related to rumen conditionكرش عوامل أخرى مرتبطة مع بیئة ال-4

المــادة العلفیــة المتناولــة و الحیــوان نفــسه و مــستوى particle size تـشمل تلــك العوامــل حجــم اجــزاء .العلف المتناول و نسبة العلف الخشن الى العلف المركز و نظام التغذیة المتبع والحرارة البیئیة

Importance of ruminal degradation of protein تحلل البروتین في الكرشاهمیة

ما مـع تــوفر الـدلیل علــى أن التحلـل الـسریع للبــروتین فـي الكــرش ال یعـد أمــرا مرغوبـا فیــه تمامـا، الســی حتوي على بروتین ذي قابلیة هضم أن الغذاء المثالي الذي یستفاد من نتروجینه بأقصى درجة یجب أن ی

50

لكــرش، وقــد اســتند هــذا االفتــراض علــى االعتقــاد بــأن القــیم المرتفعــة لألمونیــا فــي جیــدة وقلیــل الــذوبان فــي االكـرش تــشیر الــى االســتفادة الردیئــة مــن النتــروجین مــن قبــل الحیــوان المــضیف وبالتــالي فــأن تحلــل البــروتین

مــع فقــد ن یتــزامنالــة الــسریعة ألمیناتهــا البــد وافــي الكــرش والتحــرر الــسریع لألمونیــا فــي الكــرش بــسبب اإلزكمیــة قــد تكــون كبیــرة مــن األمونیــا المتحــررة، وبالتــالي توقــع انخفــاض كفــاءة االســتفادة مــن البــروتین الغــذائي وزیـادة كمیـات النتــروجین الملفـوظ فــي اإلدرار، الـذي ال یــشكل خـسارة مادیـة ووظیفیــة فقـط إنمــا یـشكل أیــضا

وقـد . زائـدة عـن احتیاجـات األحیـاء المجهریـةخسارة في الطاقة یصرفها الجسم للتخلص من سمیة األمونیـا الیبـــرز ذلـــك أهمیـــة معرفـــة درجـــات تحلـــل البروتینـــات المختلفـــة فـــي الكـــرش قبـــل البـــدء باســـتخدامها كمـــصادر

قــد یتوقــف الحیــوان تمامــا عــن تنــاول غذائــه الغنــي بالبروتینــات نتیجــة وتینیــة فــي غــذاء الحیــوان المجتــر، فبرفر كمیــات مناســبة مــن الكربوهیــدرات ســریعة التخمــر، ویقــوم بتنــاول لــسرعة تحللهــا فــي الكــرش مــع عــدم تــو

.كمیات كبیرة من الماء في محاولة لتخفیف المستویات العالیة لألمونیا في الكرش مــن النتــروجین وبالــصور الــضروریة كمیــات كافیــةان األســتخدام النــاجح للبــروتین یــستوجب تزویــد الحیــوان ب

غـم نتـروجین متحلـل 1.34 األنتباه الى ضـرورة احتـواء الغـذاء علـى ايیةلنمو ونشاط أحیاء الكرش المجهرافــضل انتـــاج الـــذي سیــضمن حـــصول ME مــن الطاقـــة الممثلــة MJ لكــل میغـــاجول (RDN)فــي الكـــرش

، ومـــرور األمونیـــا خـــالل جـــدار الكـــرشالتـــوازن الـــصافي بـــین یوریـــا اللعـــاب للبـــروتین المیكروبـــي مـــن خـــالل القـادرة علـى اجتیـاز منطقـة (UDN) غیـر المتحلـلالنتـروجینیـات مناسـبة مـن احتـواءه علـى كم فضال عن

والتحلـل األنزیمـي فیهـا االجـزاء الخلفیـة مـن القنـاة الهـضمیة مـرور الـى التحلل الفعال في الكـرش والـشبكیة والماح لــه خاصـة عنـدما یمتلـك الحیـوان لقـدرة وراثیـة عالیـة لإلنتـاج والـسوفیر احتیاجـات الحیـوان المـضیف، ولتـ

.الزیادات الوزنیة ومستوى اإلنتاجبالتعبیر عن تلك القدرات من خالل أن أي تحلــل للبــروتین یــؤدي الــى إنتــاج مركبــات نتروجینیــة وبمــا یزیــد عــن احتیاجــات األحیــاء المجهریــة قــد

اءة أكبـــر مـــن قبـــل یــشكل خـــسارة، حیـــث أن البروتینــات المرتفعـــة الهـــضم مـــن المحتمــل أن یـــستفاد منهـــا بكفــذا هـــضمت فـــي الجــــزء األســـفل مـــن القنـــاة المعدیـــة المعویــــة، ومـــن المؤكـــد بـــأن تحلــــل الحیـــوان المـــضیف ا

البروتینــات والببتیــدات واألحمــاض األمینیــة وغیرهــا مــن المركبــات النتروجینیــة هــي عملیــة مكلفــة مــن ناحیــة تج مـن قبـل لبـروتین المنـالطاقة ما لم یتم الحصول على بعض المنافع اإلضافیة منها، وبالطبع فـأن نوعیـة ا

أحدى هذه الفوائد اإلضافیة التي قد تنتج مـن تخمـرات الكـرش، وقـد تكـون تلـك الفائـدة األحیاء المجهریة هي .ذات قیمة كبیرة جدا بالنسبة للحیوانات التي تستهلك البروتین ذي النوعیة الردیئة

51

Proteins 3-البروتینات )11(محاضرة

Protection proteins from degradation روتینات من التحللحمایة الب

أحمـــاض أمینیـــه و أمونیـــا، وذلـــك وتقـــوم األحیـــاء المجهریـــة بتحلیـــل البـــروتین الغـــذائي الـــى ببتیـــدات منها فـي عملیـة تـصنیع البـروتین المیكروبـي، وقـد أوضـحت الدراسـات بـأن انتقـال البـروتین لغرض االستفادة

الغــذائي أو جــزء منــه الــى المعـــدة الحقیقیــة وهــضمه إنزیمیــا ثــم امتـــصاص األحمــاض األمینیــة الناتجــة مـــن ان الهـــضم فـــي األمعـــاء الدقیقـــة یمكــــن االســـتفادة منهـــا بكفـــاءة أكبـــر حیــــث أنهـــا ســـتغطي احتیاجـــات الحیــــو

ن ذلــك البــروتین سجته وتــصنیع منتجاتــه المختلفــة، كمــا االمــضیف مــن البــروتین الحقیقــي الــضروري لبنــاء أنــسیـــضاف الـــى كمیـــات البـــروتین المیكروبـــي عنـــد انتقالـــه الـــى المعـــدة واألمعـــاء الدقیقـــة فـــي ســـد احتیاجـــات

فـضال عـن األحیـاء المجهریـة، الحیوان بالمقارنة مع تحلل البروتین السریع في الكرش واعادة بنائه من قبلوبنـــاءا علـــى مـــا تقـــدم فقـــد جـــرت عـــدة محـــاوالت لحمایـــة .الفقــد المحتمـــل بـــصورة أمونیـــا عبـــر جـــدار الكـــرش

. البروتین الغذائي من التحلل السریع أو التام في الكرش باستخدام أسالیب وطرق مختلفة ضــمان هــضمه وامتــصاصه فــي المعــدة تحــدد بتقلیــل تحللــه فــي الكــرش مــعیــة البــروتین ین الهــدف مــن حماا

واألمعـاء الدقیقـة، أي أن ال تجعــل تلـك التــدابیر والوسـائل البـروتین المعامــل غیـر قابــل للتحلـل واالمتــصاص فــي مــا وراء الكــرش مــن جهــة، مــع ضــرورة عــدم التــأثیر علــى إنتــاج البــروتین المیكروبــي مــن جهــة أخــرى،

:وتشمل تلك المعامالت ما یلي. وتین المعامل التركیب الكیمیائي للبرفيفضال عن التأثیر Physical treatmentالمعامالت الفیزیائیة -أوال

:من أهم تلك المعامالتوتشمل األجراءات التي ال یستخدم فیها المواد الكیمیائیة و Grindingالطحن -1

فإنهــا ســتمر بــسرعة خــالل طحــن المــواد البروتینیــة یــؤدي الــى تقلیــل حجــوم الجــسیمات الدقیقــة وبــذلك الكــرش والتقلیــل مــن فتــرة بقائهــا فیــه ومــن ثــم انخفــاض درجــة تحللهــا فــي الكــرش مــن قبــل األحیــاء المجهریــة

:وانتقالها الى المعدة واألمعاء الدقیقة لهضمها وامتصاصها، لكن مما یؤثر على تلك المعاملةالمـساحة الـسطحیة التـي یـؤدي الـى زیـادة أن حجم الجـسیمات الدقیقـة الناتجـة مـن الطحـن سـینخفض ممـا -

.وبالتالي تحللها في الكرشستتعرض الى النشاط المیكروبي

مستوى التغذیة یمكن أن یؤثر علـى ایجابیـات تلـك المعاملـة، حیـث لـوحظ أن زیـادة مـستوى التغذیـة تـؤدي - .الى زیادة سرعة مرور الجسیمات البروتینیة الدقیقة التي تترك الكرش

لعلف الخشن الى العلف المركز یمكن أن تؤثر أیضا على مقدار االستفادة مـن تلـك المعاملـة، فقـد نسبة ا-لوحظ أن زیادة نسبة العلف الخشن تؤدي الـى زیـادة تـدفق المكمـالت البروتینیـة مـن الكـرش الـى بـاقي أجـزاء

.القناة الهضمیة

52

Heat treatmentالمعاملة الحراریة -2حجـز قـد أعـزي ذلـك الـى خفـض درجـة تحللـه فـي الكـرش جزئیـا، وتؤدي الـى بالحرارة البروتینمعاملة

عـن طریــق المحللــة للبـروتین و خفـض تحلـل األجــزاء القابلـة للتحلـلالمواقـع الحـساسة لألنزیمـات المیكروبیـةین التقلیــل مــن ســرعة تحلــل البــروتتلــك األجــزاء وبالتــالي تفاعلهــا مــع مركبــات أخــرى وبــذلك ســتنخفض نــسبة

Mylard reaction مــیالرد یــؤدي تعــریض البروتینــات للحــرارة العالیــة الــى حــصول تفاعــلو .فــي الكــرش، أمــین- فــي البروتینـات وتكـوین معقــد سـكر المختزلـة مــع مجـامیع األمـینمجـامیع األلدیهایـد فــي الـسكریاتل

بـــین amide bondsؤدي الــى تكـــوین أواصــر أمیدیـــة ســـیالكربوهیـــدرات فــأن ذلـــك غیـــاب الــسكر أو وفــيالمعاملــة بــالحرارة العالیــة یــنجم عنهــا مجموعــة األمــین لالیــسین ومجــامیع الكاربونیــل للبــروتین، ولــذلك فــأن

مخلفــات ببتیدیــة غیــر كمــا یمكــن ان یــؤدي ذلــك الــى تكــوین ، األنزیمــيهــضمال تكــوین روابــط تــصالبیة تعیــقبعـض األحمـاض یل مع حصول فقـد واضـح فـي غیر قابـلة للتمثا لكنهلالمتصاص فتكون قابلةمفیـدة حیویا

. السیستین والتایروسیناألمینیة كالالیسـین و Chemical treatment المعاملة الكیمیائیة -ثانیا

تـــم اســـتخدام العدیـــد مـــن المـــواد الكیمیائیـــة بهـــدف تقلیـــل تحلـــل المكمـــالت البروتینیـــة مـــن التحلـــل فـــي :الكرش شملت

Tannin Treatment with المعاملة بالتانین -1

لـى تقلیـل تحلـل البـروتین فــي یعتبـر التـانین مـن المركبـات الفینولیـة ذات األصـل النبـاتي والتـي تعمـل ع عــن طریـق تكــوین أواصـر هیدروجینیــة مــع البـروتین تجعلــه أكثـر مقاومــة للتحلـل المیكروبــي، ویكــون الكـرش

المــنخفض للتحلــل فــي األس الهیــدروجیني الحامــضيالمعقــد المتكــون مــن تفاعــل البــروتین مــع التــانین قــابالفي المعدة الحقیقة، ویمكن أعـادة ارتبـاط البـروتین بالتـانین فـي ظـروف األس الهیـدروجیني المتعـادل ) 2-3(

لألمعـــاء الدقیقـــة، كمـــا یمكـــن أن یعـــزى تـــأثیر التـــانین فـــي خفـــض تحلـــل البـــروتین فـــي الكـــرش الـــى تثبیطـــه .لمحللة للبروتین فیجعله أقل هضماالمباشر لفعالیة األنزیمات ا

Monensin Treatment with المعاملة بالموننسین-2

لموننـــسین یــؤدي الـــى خفــض تركیـــز األمونیــا المتحـــررة أشــارت الدراســـات الــى أن معاملـــة البــروتین با نزیمیــة المحللـــة فــي الكــرش، وذلــك نتیجــة لتثبـــیط عملیــة إزالــة مجموعــة األمــین أو نتیجـــة لتقلیــل الفعالیــة األ

.للبروتین في الكرش Treatment with oil and fatty acids المعاملة بالزیت واألحماض الدهنیة -3

ض لمغـذاة الـى األغنـام أدت الـى خفـأوضحت الدراسـات بـان إضـافة الزیـت الـى كـسبة فـستق الحقـل ا غـــم مـــن األحمـــاض 20 و15، 10، 5األمونیـــا فـــي الكـــرش، مـــن ناحیـــة أخــرى فقـــد وجـــد أن إضـــافة تركیــز

أدت الى promine غم من خلیط من كسبة فول الصویا و بروتین البرومین 100الدهنیة الطیارة الى

53

propionicكمیـة األمونیـا المتحـررة فـي الكـرش، لـذلك فقـد أقتـرح بـان إضـافة حـامض البروبیونیـك ض خفـ

acidالبــروتین مــن التحلــل، ولكــن لــوحظ أن تركیــز الــى البــروتین یثــبط نمــو البكتیریــا ممــا یــؤدي الــى حمایــة ســـاعة، لـــذلك فـــأن تـــأثیر المعاملـــة بالحـــامض الـــدهني الطیـــار 18األمونیـــا فـــي الكـــرش قـــد ارتفـــع قلـــیال بعـــد

كافیـة النتقــال نـسبة كبیــرة حمایـة البـروتین مــن التحلـل ســتكون سـیكون مؤقـت ولفتــرة محـدودة، رغــم ذلـك فــأن .منه الى المعدة

Treatment with alcoholلكحول المعاملة با -4ت عـدد مـن التجـارب بــأن معاملـة البـروتین بالكحــول تـؤدي الــى حـصول تغیـرات فـي البــروتین اوضـح

خاصــیة تجمعــه أو تكتلــه وبالتــالي التقلیــل مــن تــشتته، وبــذلك ال تــتمكن األحیــاء المجهریــة المعامــل تزیــد مــنعنــد % 70 بتركیــز ethanolة فــول الــصویا باألیثــانول مــن تحلیلــه فــي الكــرش، كمــا وجــد أن معاملــة كــسب

سـاعات مـن تنـاول العلـف، كمـا 3 تركیز األمونیا في الكرش وذلـك بعـد أدت الى خفض° م80درجة حرارة وتـدفق األحمـاض األمینیـة الـى المعـدة الحقیقیـة (NAN) أدت الى زیادة تـدفق النتروجینـي غیـر األمونیـوني

. لمعاملةبالمقارنة مع الكسبة غیر ا Treatment with NaOHالمعاملة بهیدروكسید الصودیوم -5

معاملة المكمالت البروتینیة بالقاعـدة تـؤدي الـى تكـوین روابـط تـصالبیة بـین األحمـاض األمینیـة تعمـل فقـــد وجـــد ان معاملـــة كـــسبة فـــول الـــصویا بالقاعـــدة بنـــسبة. علـــى حمایـــة البـــروتین مـــن الهجـــوم المیكروبـــي

لــى أســاس المــادة الجافــة للكــسبة ادت الــى خفــض معــدل تحلــل البــروتین فــي الكــرش، وقــد أعــزي ع% 2-3 أي تــأثیر عكــسي علــى هــضم ة، كمــا لــم یظهــر للمعاملــخفــض نــسبة الجــزء المتحلــل مــن الكــسبةذلــك الــى

.وامتصاص بروتین الكسبة في المعدة واألمعاء الدقیقة Treatment with aldehyde المعاملة باأللدیهاید -6

مــن المحالیــل األلدیهایدیــة األكثــر اســتعماال فــي حمایــة البــروتین مــن التحلــل فــي دیعتبــر الفورمالدیهایــ ، ° م25 ودرجــة حـــرارة 6.8-7الكــرش، ویــؤدي تفاعــل الفورمالدیهایـــد مــع البــروتین عنـــد األس الهیــدروجیني

مــا یــؤدي الــى تكــوین جــسور أو ، ثــم یحــصل تكثــف لهــذا المركــب مmethylolالــى تكــوین ســریع للمثیلــول ویــنعكس هــذا التفاعــل . داخــل وبــین جزیئــات البــروتینmethylen cross linkagesتقاطعــات مثیلینیــة

، لـذلك یمكـن الـسیطرة دالفورمالدیهایـب ارتباطـهفیتحـرر البـروتین مـنللمعدة الرابعة تحت الظروف الحامضیة ویـؤدي تفاعـل البـروتین . هیدروجیني ودرجة حـرارةعلى التفاعل عن طریق التحكم بظروف التفاعل من أس

تقلیـل مـستوى نتـروجین األمونیـا وتركیـز األحمـاض تحلل البروتین في الكرش و الى خفض دمع الفورمالدیهای ممــا ى الكــرشالدهنیــة الطیــارة فــي الكــرش مــع زیــادة معــدل تمثیــل األمونیــا الــى الیوریــا فــي الكبــد وتــدفقها الــ

.ء المجهریة على مصدر أخر مستمر من النتروجینیؤدي الى حصول األحیا

54

Coating method طریقة التغلیف -ثالثاتعتمد طرق التغلیف على استعمال مواد قلیلة التحلـل فـي الكـرش لمعاملـة مـواد بروتینیـة أخـرى سـریعة

: ومن أهم تلك الطرقفیر غالف یحمیها ویقلل من تحللهاالتحلل فیه لتو Treatment with fish hydrolateبالمحلول المائي السمكي المعاملة -1

ولــذلك فــأن معامـــلة كــسبة فــول الــصویا الــسمك بمقاومتــه للتحلــل فــي الكــرشیتمیــز بــروتین مــسحوق بـالمحلول المـائي الــسمكي یـؤدي الــى انخفـاض تحلـل البــروتین، وقـد أعــزي ذلـك الـى انخفــاض الجـزء الــذائب

الجزء المتحلل فـي الكـرش، ممـا یـؤدي الـى انخفـاض نـسبة تحلـل البـروتین فـي الكـرش والسرعة الثابتة لتحلل وزیادة تدفقه الى المعدة الحقیقیة، دون أن یكـون لهـذه المعاملـة أي تـأثیر سـلبي علـى هـضم الكـسبة مـن قبـل

.المجترات وغیر المجترات whole blood Treatment withالمعاملة بالدم الكامل -2

ز بــروتین الــدم بانخفــاض درجــة تحللــه فــي الكــرش لــذلك فقــد أقتــرح اســتعمال الــدم كغطــاء فیزیــائي یتمیــ لتـوفیر الحمایــة للبــروتین النبـاتي مــن التحلــل فـي الكــرش، ولتحــسین نوعیـة بــروتین كــسبة البـذور الزیتیــة مثــل

دة جافـة للكـسبة، أدت كغـم مـا/ لتـر2كسبة بذور الكتان وقد وجد أن معاملة كسبة فول الصویا بالـدم بمعـدل . الى انخفاض درجة تحلل البروتین الذي یعقب ذلك

N to rumen Recycled ى الكرش النتروجین المدور إل

من المعروف ومنذ زمن بعید أن الیوریا یمكن أن تـدور الـى القنـاة الهـضمیة ویـتم اسـتخدامها كمـصدر أو ر مفیـدا للمجتـرات إذا تمكنـت مـن إدخالـه فـي تركیـبللنتروجین من قبل أحیاء الكرش، ویكـون هـذا التـدوی

یــــؤدي ذلــــك الــــى زیــــادة النتــــروجین الواصــــل الــــى األمعــــاء الدقیقــــة مقارنــــة مــــع بنــــاء البــــروتین المیكروبــــي و .)الدم (الیوریا إلى الكرش عن طریقین هما اللعاب وجدار الكرشوتعاد .النتروجین المتناول

انیكیــة لحفــظ النتــروجین تــسمح للمجتــرات للعــیش فــي ظــروف التغذیــة علــى میكیوریــالتــدویر اویمكــن اعتبــار قــد وجــد بــأن كمیــة النتــروجین المــدورة الــى ف. ات المحتــوى النتروجینــي المــنخفضاألعــالف ردیئــة النوعیــة ذ

مــن النتــروجین % 10یــوم وأن تلــك الكمیــة یمكــن أن تــشكل / غــم 60الكــرش یمكــن أن تــصل الــى أكثــر مــن فــي النتــروجین فــي الكــرش فــأن الفقـــد المرتفــعالمحتــوى البروتینــيفــي حالــة األغذیــة ذات .لالغــذائي المتنــاو

. زیادة امتصاص األمونیا عبر جدار الكرشل یكون أمرا محتمال نتیجة Rule of liver in N recyclingدور الكبد في تدویر النتروجین

ین الغـــذائي ومعــدل امتــصاصها الــذي یعقـــب یــرتبط تركیــز األمونیــا فــي الكـــرش بمعــدل تحلــل البــروت فـأن فعالیـة تكــوین الیوریـا ســترتبطureagenesisإنتاجهـا، ولمـا كــان الكبـد العـضو الرئیــسي لتخلیـق الیوریــا

وتعتمــد المجتــرات علــى الكبــد لتخلــیص الــدم البــابي مــن الــسمیة نتیجــة لوجــود. بمعــدل تحلــل بــروتین الغــذاء قابلیة الكبد في انجاز تلك الوظیفة بزیادة التجهیز بالیوریا وترتبط. ة الهضمیةمونیا الممتصة من القنااأل

55

ي مصدر نتروجینـي یتمیـز بـسرعة تحلـل مـشابهة، وقـد قـدر احـد البـاحثین ان كمیـات عن طریق الغذاء او ا بحـدود یوم مـن النتـروجین الغـذائي/ غم480-0نتروجین الیوریا التي ینتجها الكبد في العجول المغذاة على

. یوم/ غم45-386 Sources of blood ureaمصادر یوریا الدم

واإلدرار یمكن اعتباره مقیاسا مفیـدا للتحـري عـن حالـة البـروتین فـي تركیز نتروجین الیوریا في الدم أن :وتشمل مصادر الیوریا في الدم ما یلي. الجسم أو حالة تغذیة البروتین في المجترات

.ا إلى الدم بصورة مباشرة من تخلیق الیوریا في الكبد تنتقل الیوری- . الزیادة في األمونیا الممتصة من الكرش أو األمعاء الدقیقة- . األمونیا الناتجة من التمثیل غیر الكفوء لألحماض األمینیة في األنسجة- . إعادة امتصاص الیوریا من الكلیتین-

Endogenous N النتروجین الداخلي

حیــث یمكــن أن یكــون ذلــك مــصدرا وتــدخل إلــى الكــرش بكمیــات ثابتــة، لخ الخالیاالطالئیــة للكــرشتنــس للنتروجین، إال أنه من الـصعب القیـام بـأجراء تقـدیرات كمیـة للخالیـا الطالئیـة المنـسلخة فـي الكـرش، ومـؤخرا

.ثیـــران واألبقـــارمونیـــا باســـتخدام التـــم تقـــدیر كمیـــات النتـــروجین التـــي تغـــادر الكـــرش بـــصور أخـــرى غیـــر األ المكونـــات النتروجینیـــة التـــي تظهـــر عنـــد الفحـــص بـــالمجهر بـــصورة رئیـــسیة مـــن الخالیـــا الطالئیـــة وتـــشمل

.المنسلخة من جدار الكرش

56

Proteins 4-البروتینات) 12(محاضرة

Microbial proteinالبروتین المیكروبي مـــن النتـــروجین الكلــي الـــداخل إلـــى األمعـــاء الدقیقـــة وذلـــك% 100 -40 یــشكـل البروتیــــن المیكروبـــي

اعتمادا على درجـة تحلـل البـروتین الغـذائي، ففـي حالـة األغذیـة ذات المحتـوى البروتینـي المـنخفض أو تلـك التـي تحتــوي علــى بروتینــات ســریعة التحلــل فــي الكــرش فــأن البــروتین ذي األصــل المیكروبــي سیــشكل نــسبة

.لداخل إلى األمعاء الدقیقةكبیرة من البروتین اامـا نـسبة bacterial protein ن معظم البروتین المیكروبي الداخل إلى األمعاء الدقیقة تـصنعه البكتیریـا ا

اال انــه فــي ظــروف محــدودة قــد تــصل ، %10البـروتین الهــدبي فانهــا غالبــا مــا تكــون منخفــضة وال تتجـاوز %. 50تلك النسبه إلى

لكـــل(N) غـــم نتـــروجین 63 و20وبـــي المخلـــق فـــي الكـــرش یمكـــن أن یتبـــاین بـــین كمیـــة البـــروتین المیكر و فــي دراســة أخــرى تراوحــتdigestible organic matter (DOM)كغــم مــادة عــضویة مهــضومة

ویمكــن أن تتـأثر الطاقــة المتیـسرة لتخلیــق البـروتین المیكروبــي بمعـدل مــرور. DOMكغـم /N غـم 10-50نتــاج الحیــوان عمومــا تتــأثر بالتنــاول مــن الطاقــة وكفــاءة االســتفادة منهــا اال ان كفــاءة ا. الغــذاء مــن الكــرش

ولــیس مــصدر البــروتین لوحــده، ففــي العناصــر الغذائیــة التــي تهــضم وتمــتص فــي األمعــاء الدقیقــة بــدال مــن أو أن تخمرهــا فــي الكــرش تــزداد كفــاءة االســتفادة مــن الطاقــة، وعنــدما یكـــون البــروتین ذي نوعیــة منخفــضة

كمیتــه تكـــون منخفــضة فــستبرز أهمیــة الكــرش فــي الهــضم واالســتفادة، وســیتم اســتخدام أحیــاء الكــرش نفــسها كمــصدر للبـــروتین فـــي المجتـــرات، كمـــا یمكـــن أن یعمـــل مـــصدر البروتیــــن علـــى تغییـــر التنــــاول مـــن الغـــذاء

.ویؤثر ذلك بالتالي على الكفاءة

Requirements for microbial protein synthesis االحتیاجات لتصنیع البروتین المیكروبي

وتــشمل احتیاجــات تلــك األحیــاء كــل مــن مــصدر ع البــروتین المیكروبــي تقــوم أحیــاء الكــرش بتــصنیالنتـــروجین، مـــصدر الطاقـــة والعناصـــر المعدنیـــة، وتعتبـــر الطاقـــة و األمونیـــا المتیـــسرتین لتلـــك األحیـــاء مـــن

لمــصدر النتروجینــي بــروتین المیكروبــي، ومــن الــضروري تــامین التــزامن بــین االمحــددات الرئیــسیة لتخلیــق الوقد حدد مصدر النتـروجین باألمونیـا فقـد وجـد بـأن نـسبة البـروتین المیكروبـي المـشتق مـن ومصدر الطاقة،

، فیمـا حـدد %68-40األمونیا في التقدیرات المختبریة باستخدام مختلف المصادر البروتینیـة قـد تـراوح بـین صدر الطاقــة باألحمــاض الدهنیــة الطیــارة ذات الــسالسل المتفرعــة فــضال عــن الطاقــة الناتجــة مــن تخمــر مــ

وقــد یــرتبط تــصنیع البــروتین ، بالكبریــت والفــسفور، أمــا العناصــر المعدنیــة فقــد حــددتالكربوهیــدرات الذائبــة .المیكروبي بتوفر األمونیا واألحماض األمینیة معا

57

Nutritive value of microbial protein ن المیكروبيالقیمة الغذائیة للبروتی بروتیـــنة بكـــل مــن البــروتین المیكروبــي وتتــأثر كمیــة ونوعیــة البــروتین الــداخل الــى األمعــاء الدقیقــ

ن البـروتین لبـروتین الغـذائي ذي نوعیـة جیـدة فـا مـن التحلـل فـي الكـرش، فعنـدما یكـون اانعبـراللذان ی الغذاءروبـي یعمــل علــى تقلیــل أو معادلـة القیمــة البیولوجیــة للبــروتین الكلـي الــداخل الــى منطقــة األمتــصاص، المیك

بینمــا یعمــل البــروتین المیكروبــي علــى رفــع القیمــة البیولوجیــة لــذلك البــروتین عنــدما یكــون البــروتین الغــذائي . رديء النوعیةمن التحلل في الكرش المار

جتـــرات تـــتمكن مـــن البقـــاء بـــدون تـــوفر األحمـــاض األمینیـــة األساســـیة فـــي وقـــد أشـــارت الدراســـات الـــى أن المالغذاء ألن األحیاء المجهریة سـتقوم بتخلیـق تلـك األحمـاض، وعلـى الـرغم مـن ذلـك فـأن األحمـاض األمینیـة التــي تــصنعها األحیــاء المجهریــة ال تكــون كافیــة لتــأمین احتیاجــات الحیــوان ألغــراض النمــو والحمــل وانتــاج

ولـــذلك فــأن هنـــاك حاجــة الـــى بــروتین طبیعـــي أضــافي یكـــون مقــاوم للتحلـــل فــي الكـــرش یقــدم الـــى الحلیــب، ماشــیة اللحــم النامیــة، أبقــار اللحــم الحوامــل والمنتجــة ( اإلنتــاج عالیــةالحیــوان وخاصــة فــي حالــة الحیوانــات

4 جــدولح مــن یتــضا كمــ المیكروبــي بقیمــة غذائیــة عالیــةیتمیــز البــروتینو ).للحلیــب وكافــة أبقــار الحلیــبتیـــري وبــالرغم مـــن ذلــك فـــان البــروتین البكقیمـــة ان القیمـــة الغذائیــة للبـــروتین الهــدبي اكبـــر مــن بــینحیــث یتوبـصورة عامـة فـان . رش اكبـر بكثیـر مـن عـدد الهـدبیاتهو المعـول علیـه ألن عـدد البكتیریـا فـي الكـاألخیر

%.80 الى ةالقیمة البیولوجیـللبروتین المیكروبي مرتفعة وقد یصل معدل ائیة القیمة الغذ

البروتین الهدبي البروتین البكتیري 82 67-66 (%)القیمة البیولوجیة 91-87 79-74 (%)الهضم الحقیقي

71 63 (%)معدل األستفادة من البروتین

Chemical composition of microbia protein التركیب الكیمیائي البروتین المیكروبيوى بــروتین ، فیمـا یكــون محتــ%50بـاین المحتــوى البروتینــي فـي بكتیریــا الكــرش ویـصل كمعــدل الــى یت

تركیـب البـروتین المیكروبـي مـن األحمـاض األمینیـة شـبه %. 60 الـى 20فیتـراوح مـن الهدبیات أكثر تباینا یتمیـــز بمحتـــواهال أنـــه لفـــة المـــستخدمة فـــي تغذیـــة المجتـــرات اثابـــت وال یتـــأثر بمـــدى كبیـــر بـــاألعالف المخت

ویتـــضمن تركیـــب البـــروتین . المرتفـــع مـــن الالیـــسین والثریـــونین فیمـــا یكـــون محتـــواه مـــن المیثیـــونین محـــدودا .NPN% 5أحماض نوویة و% 15أحماض أمینیه و% 80المیكروبي

Effect of carbohydrate on N utilization تأثیر الكربوهیدرات على االستفادة من النتروجین

ثر عملیة إزالة األمینات من األحماض األمینیة بالسرعة التي تتخمر بها الكربوهیدرات الغذائیة تتأ :في الكرش أو مستوى الكربوهیدرات المتخمرة، ویمكن أن یجري ذلك باتجاهین

58

إذا كانـــت كمیـــة الكربوهیـــدرات المتخمـــرة الموجـــودة فـــي الكـــرش كافیـــة للنمـــو المیكروبـــي فـــأن معظـــم -األول .ض األمینیة ستدخل في تركیب البروتین المیكروبي مباشرةاألحما إذا كانت كمیة الكربوهیدرات المتخمرة فـي الكـرش غیـر كافیـة ومحـددة للنمـو المیكروبـي فـان معظـم -الثاني

.األحماض األمینیة ستزال أمیناتها منتجة أمونیا وسالسل كربونیةمــن العوامـــل الرئیــسیة التـــي تــؤثر علـــى االســتفادة مـــن و یعتبــر تیـــسر الكربوهیــدرات الـــى األحیــاء المجهریـــة

أمونیا الكرش، فقد أشارت الدراسات ومنذ أمد بعید الى زیادة االسـتفادة مـن الیوریـا عنـد تیـسر الكربوهیـدرات، ویمكن أن یتزامن ذلك مع احتجاز اكبـر للنتـروجین فـي الحیوانـات التـي تـستهلك الیوریـا بوجـود الكربوهیـدرات

د لوحظ بـأن نوعیـات مختلفـة مـن الكربوهیـدرات الذائبـة قـد حـسنت االسـتفادة مـن النتـروجین خـالل الذائبة، وقتخمــرات الكــرش ممــا یـــشیر الــى أهمیــة وجــود كمیـــات مناســبة منهــا ألن أحیــاء الكـــرش تحتــاج الــى مـــصدر

بـأن وقـد خلـصت إحـدى الدراسـات الـى االسـتنتاج. للطاقـة لتـتمكن مـن هـضم الـسلیلوز بـصورة جزئیـةمتیسر أكبــر اســتفادة مــن البــروتین فــي الكــرش یحــدث عنــد وجــود الكربوهیــدرات التــي یجــري تخمرهــا بمعــدل مــشابه لتخمــر البــروتین، ویمكــن أن تــنخفض االســتفادة مــن النتــروجین فــي الكـــرش بــصورة ملحوظــة عنــد انخفــاض

تیجــة إلضـافة الكالكتــوز األمونیـا نجـارب مختبریــه لـوحظ انخفــاض تركیـزوفـي ت. كمیـة الكربوهیـدرات الذائبــةمنحنــى التحلــل لــبعض المــواد الكربوهیدراتیــة فــي ) 5(ویوضــح الــشكل. الالكتــوز أو الكلوكــوز او الــسكروزاو

.الكرش

لقد تركز الجهد مؤخرا علـى تحقیـق اسـتفادة اكبـر مـن النتـروجین المكمـل الـى األعـالف ردیئـة النوعیـة، فعنـد التبن لوحظ بـأن إضـافة المـوالس أو النـشا أو كلیهمـا أدت الـى خفـض الهـضم المختبـري للـسلیلوز وقـد تغذیة

تـــم التغلـــب علـــى هـــذا االنخفـــاض تمامـــا عنـــد إضـــافة الیوریـــا، كمـــا أدت تلـــك إألضـــافات الـــى زیـــادة إنتـــاج ز المقـدم مـع مـن المـوالس فـي المكمـل المركـ% 15اضـافة وجـد بـأن ة اخـرىربتجوفي . البروتین المیكروبي

59

نتیجـة لتحقـق الیوریا أدى الـى تحقیـق أفـضل اسـتفادة مـن النتـروجین من % 2یقة األساسیة الحاویة على العلمقاربـة لمنحنـى ) 6(ویوضـح الـشكل. بـین تركیـز األحمـاض الدهنیـة الطیـارة ونتــروجین األمونیـاافضل تـزامن

.تحلل بعض المصادر الكربوهیدراتیة و النتروجینیة الشائعة

ر یتـوف الكربوهیدرات المتخمرة الهیاكـل الكربونیـة الـضروریة لبنـاء البـروتین المیكروبـي، حیـث وجـد بـأنتوفر و .شجع في تخلیق البروتین المیكروبي من خالل األحماض الدهنیة الطیارة المادة الكربونیة

الكلوكوزفــ علــى بیئــة الكــرش الكربوهیــدرات ســریعة التخمــر ثیرطبیعــة تــاوقــد ینــشأ نــوع مــن االعتــراض علــى تغـذیتها الـى ؤدي یمكـن أن تـباالختفـاءاحیانا السریع في الكرش اي یوصف تحللهالت) النشویات(والسكریات

خفـــض یـــة و الفعالیـــة الـــسلیلوزیة لألحیـــاء المجهرخفـــض األس الهیـــدروجیني الـــى مـــستویات یمكـــن ان تثـــبط

60

ومــن جهــة اخــرى فــان.اعاقــة تخلیــق البــروتین المیكروبــي تبعــا لــذلك وبالتــالي فــي الكــرشالتحلــل البروتینــي یــؤدي الــى انخفــاض كفــاءة األســـتفادة منــه فــي تخلیــق البـــروتین یمكـــن انالغــذائي التحلــل الــسریع للبــروتین

تـوي الغــذاء رة مـن ذلـك البـروتین بـصورة امونیـا خاصـة اذا لـم یحالمیكروبـي نظـرا للفقـد المتوقـع فـي نـسبة كبیـوتعتبر نسبة العلف المركـز الـى العلـف الخـشن مـن التطبیقـات . على مستویات مناسبة من السكریات الذائبة

. المباشرة لتلك المفاهیم

61

Proteins 5-البروتینات) 13(محاضرة

Digestion of protein in the abomasumین في المعدة الحقیقیة هضم البروت

ــــة بــــإفراز حــــامض الهیــــدروكلوریك والببــــسینوجین ، حیــــث یعمــــل pepsinogenتقــــوم المعــــدة الحقیقی active proteases (pepsin)) الببـسینات(الحـامض علـى تحویـل الببـسینوجین إلـى البروتییـزات الفعالـة

حلـل فـي الكـرش وكـذلك البـروتین بتحلیـل البـروتین القابـل للت) إنزیمات محللـة للببتیـدات (peptidasesوتقوم فـي العـصیر المعـدي تقـوم بتجزئـة pepsinوقد تم تشخیص أربعة أنواع من الببسین . المیكروبي والببتیدات

مـن البـروتین الغـذائي المتنـاول فقـط تتحلـل10-15%ن قیـة الـى بروتیـوزات وببتونـات غیـر االبروتینات العلییـث تمـتص وتــدخل الـى مجـرى الــدم بـصورة أحمـاض امینیــة الـى أحمـاض أمینیــة نتیجـة للهـضم المعــدي، ح

مع كمیات صغیرة من األمونیا والببتیدات، ویتم تمثیـل األحمـاض األمینیـة بعـد ذلـك الـى أنـسجة بروتینیـة أو كمكونـات لألنــسجة ذات المحتــوى النتروجینـي بمــا فــي ذلـك تكــوین البــروتین والمركبـات النتروجینیــة اإلفرازیــة

فـي تخلیـق األنزیمـات التـي یكـون نـشاط بعـضها األنـسجة المتهدمـة ولإلنتـاج وإلعـادة بنـاءكالحلیب وكذلك .حساس جدا لنقص البروتین كما تستخدم في تخلیق الهرمونات وبعض المركبات األخرى

Digestion and absorption of protein in SI هضم وامتصاص البروتین في األمعاء الدقیقة

جزء بروتین الغذاء ) 1( :األمعاء الدقیقة عادة كمیة من البروتین هو الواقع خلیط منتصل الى جزء ) 2 (و) البروتین الغذائیة وكمیاتها المستخدمةحسب مصادر (UDPغیر المتحلل في الكرش

و ) كمیة صغیرة عادة(والذي مر من الكرش دون ان یتحلل RDP بروتین الغذاء المتحلل في الكرش ان تكون قد اجتازت منطقة التحلل األنزیمي في كل تلك األجزاء البد ، المیكروبيء البروتینجز) 3(

من ا إلى مكوناته حیث یتم هضمها األمعاء الدقیقة والوصول بالتالي الىabomasumالمعدة الرابعة ، حیث chemotrypsin وانزیم الكیموتربسین trypsinاألحماض األمینیة نتیجة لنشاط أنزیم التربسین إلى التربسین فیما یتحول trypsinogen فیتحول ،یقوم البنكریاس بإفراز مولدات تلك األنزیمات

chemotrypsinogen إلى الكیموتربسین، كما یفرز مولد أنزیم أخر هو procarboxypeptidase لى ببتیدات لیل البروتینات إ بتح تلك األنزیماتوتقوم، carboxypeptidaseأنزیم الذي یتحول إلى

التي تعمل على تحلیل peptidasesأمینیة، فیما تقوم الطبقة المخاطیة المعویة بإفراز وأحماض الدقیقة الببتیدات إلى أحماض أمینیه، ویتم امتصاص تلك األحماض إلى الدم من خالل جدار األمعاء

ألغراض ة لبناء بروتین الجسم الحیوان باحتیاجاته من الوحدات البنائیة الالزمحیث یتم تمثیلها لتجهیز التخلیق الحیوي لألنزیمات والهرمونات بناء األنسجة الجدیدة وتعویض تلك المتهدمة فضال عن تخلیق

.المختلفةالحیوانیة المنتجات

62

Catabolism of Proteinsاالیض الهدمي للبروتینات ماض االمینیة انزیمیا في المعدة واالمعاء وحداتها البنائیة من االح الى یتم تحلیل البروتینات

االكسدة مع تكوین ب الكربونیة للحامض االمیني ةل بعد ذلك ازالة مجموعة االمین من السلسمالدقیقة ویت السالسل الكربونیة لالحماض االمینیة بعد نزع مجامیع امونیا، وتجري عملیات اكسدةحامض كیتوني و

تتم بها اكسدة الكربوهیدرات والدهون، وتتحد االمونیا التي طریقة التي بنفس الTCAاالمین منها في دورة الذي carbamic acidتتحرر من عملیات ازالة مجموعة االمین مع الكاربون لتكوین حامض الكاربامیك

ویحتاج ذلك carbamyl phosphateتحدث له عملیة الفسفرة فیما بعد ویتحول الى فوسفات الكاربامیل رتبط مع االورنثین یحیث urea cycle الى دورة الیوریا ركبدخل هذه المی، ATPین من جزیئتالى

ornithine لتكوین السترولین citrulline الذي یتحول بوجود الطاقة )ATP(ر ینشطر الى مركب اختطرح التي یوریا ال األورنثین وخیر الى االفكك ویتarginine و fumaric الفیوماریك واالرجنینالى

العملیة التي الكاربامیل الستمرار مع جزیئة اضافیة من فوسفات رتبط یفانهاالورنثین اما خارج الجسم لیة التي یتخلص من خاللها الجسم من السمیة العالیة التي تمثل اآل urea cycleتعرف بدورة الیوریا

حویل جزیئة واحدة من االمونیا الى یض البروتین الهدمي، ویحتاج تمثل الناتج النهائي أللالمونیا التي ت .ATP جزئیات من 4جزیئة یوریا الى

مركبات آروماتیة عطریة بعض االحماض االمینیة التي ال تتحلل بصورة كاملة تطرح مع البراز بصورة .از المسؤولة عن الرائحة الممیزة في البر skatoleسكاتولال و indoleندولاال هيعن ین الغذاء فزیادتها تعطي انطباعا األدرار مقیاسا لكفاءة األستفادة من بروتتعتبر نسبة الیوریا في و

ضعف األستفادة من البروتین ألغراض بنائیة كما ان الفقد في الطاقة نتیجة لتحویل األمونیا الناتجة من زیادة الكتلة ن لاألیض الهدمي للبروتینات الغذائیة فضال عن الهدر الوظیفي الراجع الى عدم توجیه البروتی

البروتینیة یشیر الى ضرورة األمتناع عن استخدام البروتین كمصدر للطاقة من خالل تجنب الزیادة .ینفي محتوى األغذیة من البروتالمبالغ بها

The biosynthesis of proteinsالتخلیق الحیوي للبروتین

اء وهي اهم عملیة لبن یة للخالیا،سسا اهم النشاطات التمثیلیة االنم ان تخلیق البروتین یعد النزیم خاص به حیث یحدث التنشیط كل حامض امینيویحتاج .المركبات العضویة على االطالق

مع رتبطیحامض االمیني - انزیمدلتكوین معق) ATP( طاقةاالنزیمي للحامض االمیني بوجود مصدر للtRNAت في سایتوبالزم الخالیا حیث یوضع في الرایبوسوماى الحامض والذي ینقل الذلك الخاص ب

األمینیةالضروریة لتحدید االحماض المعلومات كل على DNA، ویحتوي mRNAاالتجاه المناسب مع الخلیة بواسطة DNAوبعد ان یتم نسخ المعلومات الموجودة في لبناء بروتین معین وتسلسلها فیهالالزمة

mRNA الحیوي للبروتین في الرایبوسومات الموجودة في سایتوبالزم حیث یتم نقلها الى موااقع التخلیق

63

اضافة بالترتیب الجزیئي لالحماض االمنیة تبعا لنوع المعلومات المنقولة وهكذا یتم rRNAالخلیة لیقوم . التي تم نسخها ونقلهاDNAامض امیني حسب المعلومة المنقولة من كل ح

ربط كل لرایبوسومات كل حسب تسلسله تبعا للمعلومات یتمفي ا اثناء عملیة اضافة االحماض االمینیةكون من هذه االحماض حیث یتم ربطها بواسطة اواصر ت سلسلة البروتین المفيحامض امیني بالذي یلیه

بوكسیل للحامض ببتیدیة بحیث یكون االرتباط بین مجموعة االمین لحامض امیني معین بمجموعة الكار .االمیني الذي یلیه

Protein storage (deposits) تین المخزونالبرو

یمكن ان یتهدم الخلوي اذا انخفض مستوى البروتین في الجسم خالل فترة ما فان البروتوبالزم وكذلك فانه ربما یتهدم لتوفیر الطاقة بعد فترة لمواجهة احتیاجات الجسم االخرى من المواد النتروجینیة،

غیر كافیة او تناول مواد علفیة فقیرة بالطاقة، وعند تناول كمیات كافیة من تناول الغذاء بكمیات طویلة . من الغذاء الغني بالطاقة فان البروتین المضاف یحتجز في الجسم حتى یصحح الفقد الحاصل

یشیر الى احتیاطي البروتین في الجسم او البروتین المخزون فیه )الزیادة الوزنیة( یة العضلكتلةالادة ان زی .كن لهذه الزیادة ان تتالشى مرة اخرى عند التغذیة على عالئق ذات محتوى بروتیني منخفضویم

مع خزن الدهن اال انه اكثر اهمیة النه مصدر فسلجیةن الناحیة الخزن البروتین الیمكن مقارنته م ناین مصل الدم وكلوبین وان البروتینات االساسیة لبالزما الدم هي البومتینات بالزما الدم والهیموكلوبینبرو

الدم والفیبرینوجین ولكل منها وظائفه الخاصة ویجب اعادة تجدیدها بانتظام من احتیاطي البروتین وعندما یصبح هذا المخزون مستهلكا في حالة فقر الدم او عند التعرض الى الجوع الشدید او نتیجة للتغذیة على

لة انخفاض البروتین في الدم عالئق ذات محتوى بروتیني منخفض فان ذلك یسبب حاhypoproteinemia ومن ثم انخفاض مستوى بروتین بالزما الدم واذا لم یعزى ذلك الى امراض خاصة

ضروري ج مؤخرا ان بروتین الغذاء الكافيفانه یكون دلیال على نقص البروتین في الغذاء، وقد استنت المخزون انخفاضتقل كفاءتها عند نزیمیة ان العدید من االنظمة االولمقاومة االصابة باالمراض

.البروتیني

Amino acids as energy source in ruminantلمجترات ض األمینیة كمصدر للطاقة لاألحما خــــالل عملیــــات األیــــض الهــــدمي فتتحلــــل یمكـــن االســــتفادة مــــن األحمــــاض األمینیــــة كمــــصدر للطاقــــة

تكسیر األواصر بعملیةى مكوناتها من األحماض األمینیة ش ال نتیجة لنشاط أحیاء الكربروتینات الغذاءالتــي تــربط تلــك األحمــاض فــي جزیئــة البــروتین، لیجــري بعــد ذلــك النــزع الــسریع depeptidationالببتیدیــة

فـضال عـن تحلـل الیوریـا المـدورة والمركبـات النتروجینیـة غیـر البروتینیـة مـن تلـك األحمـاض لمجامیع األمین تـزالتنـتج األحمـاض الدهنیـة الطیـارة مـن الهیاكـل الكربونیـة لألحمـاض األمینیـة التـيو .الغذاءالموجودة في

64

أمیناتهـا، كمـا تنـتج أیـضا مـن تخمـر المــادة العـضویة فـي الكـرش، وتـشمل األحمـاض الدهنیـة ذات الــسالسل methyl butyric acid-2المــستقیمة كحــامض األســیتیك و الــسالسل المتفرعــة التــي تــضم أحمــاض

isobutyric , isovaleric والكیتونـات و CO2 وعنـد تـوفر مـستویات مناسـبة مـن الطاقـة سـریعة التخمـر ،تـتمكن أحیــاء الكـرش المجهریــة مــن االسـتفادة مــن األمونیـا إلنتــاج البــروتین المیكروبـي فــضال عـن قــدرة تلــك

نـه لـیس مـن المناسـب اعتبـار وبـالرغم ممـا ذكـر، فأ. األحیاء على دمج األحماض األمینیة في ذلك البـروتینعنــدما ال لـك ذ یحـدث والبـروتین أحـد مـصادر الطاقـة، حیــث أن اسـتخدامه لهـذا الغـرض یعـد هــدرا وظیفیـا،

یتـوفر مــصدرا كافیــا مــن الطاقــة لتــأمین احتیاجــات احیــاء الكــرش عندئــذ سیحــصل فقــد فــي األمونیــا المتحــررة بــسبب عــدم إدخالهــا فــي تركیــب البــروتین المیكروبــي فــي الكــرش مــن تحلــل المــصادر النتروجینیــة المختلفــة،

فیمــــا تــــدخل الــــسالسل الكربونیــــة الــــى دورة كریبــــز بــــنفس الطریقــــة التــــي تــــدخل بهــــا نــــواتج األیــــض الهــــدمي ــــدهون إلنتــــاج ــــسكریات وال ــــاءلل ــــك األحی ــــشكل . الطاقــــة التــــي تحتاجهــــا تل مخططــــا لــــدخول ) 7(ویوضــــح ال

. أو دورة كریبزTCAلى دورة األحماض األمینیة بعد إزالة أمیناتها ا

Alanine Glutamine Arginine Cysteine Histidine Glycine Pyruvate Glutamate Serine Isocitrate α- Ketoglutarate Proline Therionine Isoleucine Isoleucine Leucine Citrate Sucinyl Co A Methionine Tryptophane Valine Acetyl Co A Oxaloacetate Sucinate Acetoacetyl Co A Tyrosine Phenylalanine Malate Fumarate Phenylalanine Tyrosine Leucine Aspartate Lysine Asparagine