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1
Il metabolismo ossidativo
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2
13.3.2010
Ore 14:00
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3
Respirare (muscoli, cuore)
Pensare/sognare (cervello, cuore)
Digerire (apparato gastroenterico, cuore, reni)
Controllo termico (cuore, circolazione periferica)
Controllo posizione (cervelletto, labirinto, muscoli)
Riposare…stanca !
Tutto questo richiede energia !
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4
Il glucosio e gli altri carboidrati
sono una fonte primaria di energia
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Glucosio
DEGRADAZIONE di
polisaccaridi (glicogeno epatico,
amido o glicogeno dalla dieta)
GLUCONEOGENESI (sintesi
da precursori non glucidici)
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7
Il glucosio viene trasportato all’interno della cellula
da uno specifico trasportatore di membrana
La glicolisi
avviene nel citosol
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8
La GLICOLISI è una sequenza di 10 reazioni enzimatiche
attraverso le quali una molecola di glucosio viene
convertita in due molecole dello zucchero a tre atomi di C
piruvato con la concomitante produzione di 2 ATP
Glucosio 2 piruvato + 2 ATP
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Fase I
1 molecola di glucosio
viene convertita in 2
molecole di gliceraldeide-
3-fosfato con consumo di
2 molecole di ATP
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Glicogeno
Reazione 1
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Reazione 2
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Reazione 3
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15
La Fosfofruttochinasi controlla la via glicolitica (nel muscolo scheletrico)
1.
• PFK è un tetramero con
due stati conformazionali (T e
R) in equilibrio tra loro
• L’ATP è sia substrato che
inibitore (2 siti di legame
diversi)
• AMP, ADP e fruttosio-2,6-
bifosfato sono attivatori
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La Fosfofruttochinasi controlla la via glicolitica (nel muscolo scheletrico)
2.
• PFK è
regolata nel
ciclo del
substrato
dalla attività
della fruttosio-
1,6,-
bifosfatasi
(FBPasi)
Muscolo a riposo Muscolo in contrazione
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Reazione 4
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Reazione 5
C
C
CH2OPO3 2-
H OH
OH
Intermedio enolico
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21
Fase II
Le 2 molecole di
gliceraldeide-3-fosfato
vengono convertite in
2 molecole di piruvato
con formazione di 4
molecole di ATP e 2 di
NADH
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Reazione 6
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Reazione 7
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GAP + Pi + NAD+ --> 1,3-BPG + NADH G°’ = + 6.3 kJ mole -1
1,3-BPG + ADP --> 3PG + ATP G°’ = - 18.5 kJ mole -1
------------------------------------------------------------------
GAP + Pi + NAD+ + ADP --> 3PG + ATP + NADH G°’ = - 12.2 kJ mole -
1
L’accoppiamento tra la reazione della GAPDH (endoergonica)
e la reazione della PGK (fortemente esoergonica)
rende possibile la sintesi di NADH e di ATP.
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Reazione 8
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Reazione 9
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Reazione 10
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Resa energetica :
1 Glucosio + 2 ATP (Fase I)
2 gliceraldeide 3’ fosfato 2 x (2 ATP + 1 NADH) (Fase II)
Totale : 2 ATP + 2 NADH / 1 glucosio
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Metabolismo degli
esosi diversi dal
glucosio
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Fruttosio 1-fosfato
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Galattosio
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36
+
+
_
_
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La fermentazione è un processo con cui si ottiene
energia ossidando composti organici
(come i carboidrati) usando un
accettore di elettroni endogeno, che di solito è
anch’esso un composto organico.
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38
Fermentazione omolattica (nel muscolo) Reazione 11a
C
C
CH3
H HO
O O _
C
C
CH3
O
O _
O
Piruvato
L-Lattato
Lattato
Deidrogenasi (LDH)
+ H+
C
N
O
NH2
R
NADH
H H
C
N
O
NH2
R NAD+
H
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39
Redox
reaction
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40
Il ciclo di Cori (Carl e Gerti, Nobel 1948)
Prevention of lactic acidosis in the muscle under anaerobic conditions.
Production of ATP, an energy source, during muscle activity
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41
La fermentazione omolattica avviene anche in alcuni
funghi e in alcuni batteri come i lattobacilli
Piruvato Lattato
Lattosio + H2O 4 Lattato Yogurt
formaggio
Yogurt
… nel parmigiano tutto il lattosio è stato convertito !
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42
Fermentazione alcolica
(in condizioni anaerobie – lievito, alcuni batteri)
+ tiamina difosfato
Reazione 11b
tiamina difosfato
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43
Piruvato etanolo + CO2
vino
birra pane
La CO2 viene rilasciata
nell’aria o usata per rendere
la bevanda frizzante
L’etanolo viene rilasciato
durante la cottura
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44
La tiamina (Vitamina B1) si ritrova sia negli alimenti di
origine animale e vegetale. In genere negli alimenti
vegetali si trova per lo più in forma libera mentre in
quelli animali si trova anche in quella fosforilata sia a
mono- che a difosfato.
Particolarmente ricchi di tale vitamina sono i legumi ed il
germe ed il pericarpo dei cereali. Negli alimenti animali
le maggiori concentrazioni sono nel fegato, nel rene, nel
cervello e nell'intestino. Un'altra fonte importante di
tiamina è inoltre il lievito di birra.
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45
Energetica della fermentazione
Fermentazione omolattica :
Glucosio 2 lattato + 2 H+ G°’ = – 196 kJ mole-1
Fermentazione alcolica:
Glucosio 2 CO2 + 2 etanolo G°’ = – 235 kJ mole-1
+ 2 ATP 2 x G°’ = – 61 kJ mole-1 glucosio consumato
Rendimento in condizioni standard ~ 30 %
in condizioni fisiologiche > 50 %
E’ altamente inefficiente rispetto alla fosforilazione ossidativa
(in cui vengono prodotti 38 ATP / 1 glucosio), tuttavia in
condizioni anaerobie la velocità di produzione di ATP è
anche 100 volte maggiore.