Il movimento

Legge dell’equivalenza motoria

Programmi motoriProgrammi motori• I programmi motori sono

rappresentazioni astratte che guidano la sequenza delle azioni

– Spesso organizzati gerarchicamente e serialmente

– Di solito riflettono le intenzioni, lo scopo dell’azione

– Sono tipicamente indipendenti dall’effettore

Tre livelli organizzativi dei

sistemi di controllo del movimento:

1. midollo spinale

2. tronco encefalico

3. corteccia motoria

I sistemi motori generano tre tipi di movimento:

1. Risposte riflesse (rotuleo, retrazione, deglutizione): rapide, stereotipate, involontarie; minor grado di controllo volontario, ma modulate dagli stimoli che le evocano.

2. Attività ritmiche (cammino, corsa, masticazione): inizio e fine volontari

3. Movimenti volontari (pettinarsi, guidare, suonare): sono intenzionali (scopo) e appresi

Il controllo motorio

La programmazione ed esecuzione di un movimento volontario di raggiungimento e presa di un oggetto mentre si rimane in equilibrio o mentre si corre, avviene in modo indipendente dalla programmazione ed esecuzione dei movimenti necessari per mantenere l’equilibrio o correre. Diversi centri di controllo interagiscono a vari livelli (gerarchia), ma la loro attività è indipendente (parallelismo).

Due gruppi di neuroni motori nel midollo spinale

gruppo mediale: motoneuroni che innervano muscoli assiali del collo e della schiena

gruppo laterale: muscoli prossimali (mot. più mediali) e muscoli distali (mot. più laterali)

Motoneuroni disposti ventralmente innervano gli estensori, quelli disposti dorsalmente innervano i flessori

Il tronco dell’encefalo modula l’attività dei motoneuroni e degli interneuroni del midollo spinale attraverso un

sistema mediale ed uno laterale

Il sistema mediale controlla i muscoli assiali e prossimali ed è implicato nel controllo dell’equilibrio e della postura

Il sistema laterale controlla i muscoli distali ed è implicato nel controllo dei movimenti volontari soprattutto degli arti

superiori e delle mani (presa e manipolazione)

La corteccia motoria controlla i motoneuroni spinali direttamente, tramite il tratto corticospinale, ed

indirettamente, tramite le vie che originano nel tronco (mediale e laterale)

Il sistema mediale controlla i muscoli assiali e prossimali ed è implicato nel controllo dell’equilibrio e della postura

Il sistema laterale controlla i muscoli distali ed è implicato nel controllo dei movimenti volontari soprattutto degli arti

superiori e delle mani (presa e manipolazione)

Tratti corticospinali:

1. Laterale: origine in area motoria e premotoria (4 e 6) e somatosensitive (3,2,1), è crociato (3/4 delle fibre), proietta alle vie laterali del tronco.

2. Mediale o ventrale: origine in zone dell’area 4 e 6 che controllano il collo ed il tronco, non è crociato ed ha terminazioni bilaterali, proietta alle vie mediali del tronco.

Simiunculus ed homunculus motori

I fusi neuromuscolari e gli organi tendinei del Golgi sono formazioni provviste di capsula che si trovano nei muscoli scheletrici

Innervazione reciproca dei muscoli antagonisti

Sherrington

Inibizione collaterale ricorrente

Le fibre afferenti dagli organi tendinei del Golgi fanno parte di un sistema a feedback negativo per regolare la tensione del muscolo omonimo e dei muscoli sinergici tramite gli interneuroni inibitori Ib. Inoltre eccitano i motoneuroni dei muscoli antagonisti tramite un interneurone eccitatorio, provocando una risposta opposta a quella determinata dalla stimolazione del fuso neuromuscolare.

Le aree motorie sono reciprocamente connesse tra loro e con la corteccia parietale posteriore attraverso delle connessioni cortico-

corticali

I neuroni della corteccia motoria primaria codificano la forza e la direzione dei

movimenti volontari• Iniziano a attivarsi prima dell’inizio dell’esecuzione del movimento

• La direzione del movimento viene codificata da popolazioni di neuroni e non da singole cellule

• I neuroni della corteccia motoria primaria ricevono informazioni sulle conseguenze del movimento pianificato

• Le aree corticali premotorie preparano i sistemi motori all’esecuzione del movimento

• L’area motoria supplementare programma le sequenze motorie e coordina i movimenti bilaterali

Preferenze direzionali esibite dai neuroni corticali motori

Attività di un neurone corticale motorio durante movimenti del braccio eseguiti in otto diverse direzioni spaziali

Corteccia motoria primaria

• Area 4 di Brodmann

• Origine del tratto corticospinale

• La lesione può produrre emiplegia controlaterale

Cortecia premotoria

• Area 6 di Brodmann

• Ruolo esogeno, sensorimotorio nelle azioni motorie complesse

• Usa informazioni visive e di altre modalità sensoriali per guidare i movimenti complessi

Corteccia motoria supplementare

• Parte mediale dell’area 6

• Ruolo endogeno nelle azioni motorie complesse

• Programmazioni di gesti e movimenti in sequenza

• la lesione può produrre aprassia

Lobi parietali

• Attività precedente il movimento delle mani e degli occhi (nella scimmia)

• Lesioni del lobulo parietale inferiore possono produrre aprassia

• Lesioni del lobulo parietale superiore possono produrre atassia ottica

Aprassia

• Incapacità di eseguire correttamente dei movimenti appresi

Attività corticale registrata durante la semplice flessione delle dita

Attività corticale registrata durante l’esecuzione della flessione delle dita in una certa sequenza

Attività corticale registrata durante la ripetizione immaginata della flessione delle dita in sequenza:

motor imagery

La corteccia premotoria controlla i movimenti dei muscoli che

controllano il braccio, per portarlo verso gli oggetti circostanti, e i

movimenti dei muscoli che controllano la mano, per afferrarli

Il cervelletto riceve molteplici afferenze dalla periferia e regola il movimento in modo indiretto

• Non ha connessioni dirette col midollo spinale

• Funge da coordinatore dei movimenti

• Funge da comparatore tra movimento pianificato e realizzato, permettendone la correzione e svolgendo quindi un importante ruolo nell’apprendimento motorio

Tre suddivisioni funzionali: spino-, cerebro- e vestibolo-cerebello

..che generano disturbi diversi in caso di lesione:

alterata coordinazione del movimento degli arti e degli occhi, disturbi dell’equilibrio, deficit del tono muscolare

Le tre suddivisioni funzionali hanno ruoli diversi

Il vestibolo-cerebello controlla l’equilibrio ed i movimenti oculari

Lo spino-cerebello contiene due rappresentazioni topografiche del corpo che ricevono informazioni sensitive dal midollo spinale,

controlla il tono muscolare e l’esecuzione dei movimenti tramite dei circuiti a feedback

Il cerebro-cerebello coordina l’esecuzione dei movimenti degli arti

I circuiti del cervelletto vengono modificati dall’esperienza e pertanto il cervelletto svolge un importante ruolo nell’adattamento e

nell’apprendimento motorio

Le tre suddivisioni funzionali hanno ruoli diversi e pertanto generano disturbi diversi in caso di lesione

Le lesioni del vestibolo-cerebello provocano disturbi dell’equilibrio:

atassia del cammino (difficoltosa coordinazione della contrazione dei muscoli agonisti ed antagonisti) che provoca la ricerca di una larga base d’appoggio nella deambulazione, andatura instabile, facili cadute (andatura da marinaio ubriaco). Le afferenze vestibolari provenienti dall’organo dell’equilibrio sono inutilizzabili per coordinare i movimenti degli occhi e del corpo, quindi questi pazienti si muovono meglio da sdraiati. E’ presente anche un nistagmo oculare.

Le lesioni dello spino-cerebello provocano disturbi della stazione eretta e della deambulazione, mentre vengono relativamente risparmiati i movimenti degli arti superiori. Rispetto all’atassia vestibolo-cerebellare, i pazienti non migliorano se sorretti, trattandosi di un disturbo più generale nel controllo dei movimenti delle gambe in rapporto all’azione della forza di gravità (frequente negli alcolisti).

Le lesioni del cerebro-cerebello provocano disturbi del linguaggio e della coordinazione dei movimenti. Il linguaggio si presenta disartrico, i pazienti possono fallire la prova dito-naso e tallone-stinco, possono essere dismetrici (errori di escursione e direzione dei movimenti) ed affetti da ipotonia.

I nuclei della base integrano le informazioni che ricevono da diverse aree della corteccia cerebrale e

modulano il movimento in modo indiretto

• Non hanno connessioni dirette col midollo spinale

• Attraverso il talamo inviano informazioni alle aree prefrontali, premotorie e motorie

• Svolgono un ruolo di regolazione dei movimenti degli arti, degli e di comportamenti cognitivi complessi

• Si attivano dopo i neuroni dell’area motoria primaria, quindi sembrano poco importanti nell’avviare il movimento

• Sembrano implicati principalmente nell’elaborazione delle informazioni necessarie per la pianificazione e l’avvio di movimenti endogeni (acinesia nel morbo di Parkinson), nell’organizzazione delle correzioni posturali, nonché nell’inibizione dei movimenti (tremore, movimenti involontari)

MOTOR IMAGERYPensare è fare?

Svolgere azioni motorie mentalmente:

se immaginiamo di muovere la mano destra fino a farle raggiungere una determinata posizione ed orientamento impieghiamo un certo tempo.

Il tempo impiegato è proporzionale alla difficoltà fisica reale del movimento da compiere

The Titchener IllusionThe Titchener Illusion

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