influencia de la apertura estomática sobre la actividad
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J.E.N. 584Sp iSSM 0081-3397
INFLUENCIA DE LA APERTURA ESTOMAT A SOBRE LA ACTIVIDAD FOTOSINTETICA _ i
LAS HOJAS DE PLANTAS DE JUDIAS
p o r
Suarez M o y a,J = Fernandez Gonzalez,J.
JUNTA DE ENERGIA NUCLEAR
MADRID,1984
CLASIFICACION INIS Y DESCRIPTORES.C41PHOTOSYNTHESISBEANSTRANSPIRATIONPOROSIMETERS
Toda correspondencia en relacion con ests traba- jo deb a dirigirse al Servicio de Documentacion Biblioteca Y Publicaciones, Junta de Snergia Nuclear, Ciudad Uni- versitaria, Madrid-3, Z SPAN A.
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Los descriptors s se ha a s elec cion ado del Thesauro del INIS para-describir las materias cue contiene este informe con vistas a su recuperacion. Para mas detailss con suite se el informe ZAZA - DTIS -12 (INIS: Manual de Indira - cion) y LA2A-INIS-13 (INIS: Thesauro) pub lie ado por el O r- ganismo Internacional de Znergia Atomica.
Se auto r is a la reproduccion de los resumenes analytic os cue aparecen en esta publicacion.
Sste trabajo se ha recibido para su impresion en Junto de 1.984.
Deposito legal ns M-31537-1984 I.S.B.N. 84-505-037$
I N D I C E
Pctgina
1. INTRODUCCION ................................................. 41.1. Obj eto e interns del tema ...................1.2. Estomas .... . . . .................................
1.2.1. Tipos y caracterlsticas anatdmicas y fisioldgicas de las cdlulas oclusivas
1.2.2. Mecanismos de control de la aperturaestomatica ..............................-U1.2.2.1. Acumulacidn de K en las cdlulas oclusivas ........................1.2.2.2. Cambios de concentracidn deCO2 en las cdlulas oclusivas .........1.2.2. 3 . Bajos potenctales.hidricosen la hoja ..............................
1.2.3. Factores que pueden controlar los mecanismos anteriores ...................1.2.3.1. Humedad atmosfdrica .........1.2.3.2. Humedad del suelo ...........1.2.3.3. Concentracidn de CO2 atmosfdrico......................................1.2.3.4. Iluminacidn ..................1.2.3.5. Temperature ..................1.2.3.6. Velocidad del viento ........
1.3. Transpiracidn ..............................1.3.1. Generalidades ..........................1.3.2. Resistencia a la transpiracidn .......1.3.3. Factores externos que afectan a la ve
locidad de transpiracidn ..............1.3.3.1. Humedad atraosferica ........ .1.3.3.2. Humedad del suelo ............1.3.3.3. Concentracidn de CO2 atmosfe-rico .....................................1.3.3.4. Intensidad luminosa .........1.3.3.5. Temperature de la hoja ......
■ 1.3.3.6. Nutrientes del suelo ........1.3.4. Modelo para el estudio de la corriente
transpiratoria basado en un circuito - de corriente continua .................
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A
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1.4. Mdtodos de meaida de la transpiracidn .......... . . 191.4.1. Observacidn directa ...................... 191.4.2. Observaciones indirectas .... . 201.4.3. Infiltracidn de llquidos ................... 211.4.4. Papel de cloruro de cobalto .......... 211.4.5. Porometros ................................ 221.4.6. Ventajas e inconvenientes de cada uno
de los mdtodos de medir la transpiracidn... 22
2. MATERIAL Y METODOS ........................................ 242.1. Especie empleada y condiciones de cultivo ........ 242.2. Mediae de la transpiracidn ......................... 26
2.2.1. Generalidades sobre el pordmetro LI-COR65.. 262.2.2. Funcionamiento , ...... . 282.2.3. Ca 1 lrrad.o ................................. 30
2.3. Med id a de fotosintesis ............ ............. . 382.4. Relation entre transpiracidn y fotosintesis ......
3 .. RE S U n T AD OS ............................................ ^ ~j
3.1. Medida de la transpiracidn ....................... . . 393.2. Influencia de la apertura estomatica en la acti-
vidad fotosintdtica .............................. . 42
4. DISCUSION DE LOS RESULTADOS:Relaciones entre la apertura estomdtica y la actividad fotosxntetica ......................................... ^2
5. CONCLUSIONES 44
6. BIBLIOGRAFIA 45
1. INTRODUCTION
1.1. OBJETO E INTERSS DEL TEMA
Entre los mdtodos existentes para evaluar la actividad fotosinte tica de las hojas, destaca por su gran flexibilidad y adaptacidn a es_ tudios de laboratorio y campo el basado en la utilizacidn del carbo- no-14 como trazador marcando la moldcula de CO2 (~"CO2) .
El mdtodo consiste en la exposicidn de una porcidn de la superfi cie foliar en estudio (encerrada en una cSmara hermdtica y transparen te) a una atmdsfera de aire que contiene el CO] marcado en concentra- ci6n y actividad especlf ica conocida, durante un corto periodo de tie: po (en general de 10 a 30 seg). A1 cabo de este tiempo, se determine la radiactividad con.ten.ida en una mues.tra tomada de.la .super fici" foliar expuesta al ^C0] y mediante los cdlculos pertinentes, se deter- mina la actividad fotosintdtica instantdnea (cantidad de CO] asimila- do por unidad de superficie foliar y de tiempo).
En general cuando se aplica esta tecnica para evaluar la actividad fotosintetica, se observe una gran variabilidad en las medIdas de muestras tomadas incluso de la misma planta, lo cual parece ser d:bi- do al estado de apertura de los estomas en el momento de realize:;so la determinacion que ouede verier en corto espacio de tiempo.
Por este motivo, en el presente trabajo se trata de estudiar la relacibn existente entre el grado de apertura estomStica y la activi- dad fotosintdtica, con objeto de establecer la correspondiente funcid: que las ligue y poder de esta manera conseguir las medidas puntuales - de asimilacibn fotosintetica de 14C02.
Por ser los estomas elementos clave en el proceso fotosintetico, ya que representan la puerta de entrada del CO] a la hoja, en la part, inicial de este estudio se realiza una revision de la fisiologia de 1< estomas y de la transpiracidn asi como de los mdtodos existentes para su evaluacidn.
1.2. ESTOMAS1.2.1. Tipos y caracteristicas anatdmicas y fisloldgicas de las cdlul;
oclusivas.
Los estomas son estructuras fundamentales que controlan el intercambio gaseoso entre la atmdsfera y los espacios aereos del me sofilo. . ■
Estcin formados por discontinuidades del tejido epid#rmico - que resultan de la diferenciacidn de las cglulas, con caracterlsti^ cas distintas de las del resto de la epidermis, llamadas "celulas oclusivas" o "cGlulas guarda" y un hueco que dejan entre ellas de- nominado "ostiolo" mediante el que se comunica con la c&mara subes tom&tica que a su vez estci en contacto con el resto de los espacio aereos del mesofilo.
En muchas plantas las cSlulas de la epidermis adyacentes a las oclusivas tambiSn son morfoldgicamente diferentes a las de1 resto de la epidermis y se las llama "celulas accesorias".
AL conjunto de estoma (celulas oclusivas y ostiolo) y cilu- las accesorias se le denomina "aparato estomatico".
Los estomas estcin distribuidos irregularmente en la epidermis de las hojas y tallos herb&ceos e incluso en las floras y fru- tos. En las regiones de cada tipo de epidermis tienen densidad con tante. '
Las cSlulas oclusivas tienen una configuraci6n variable, en general arrinonada, presentan una pared muy engrosada en determine das regiones que facilita la apertura del estoma.
Contlenen cloroplastos capaces de acumular almiddn, (los granos de almiddn son mas abundantes cuando los estomas estan cerra-dos) y grandes cantidades de K .
Tienen un bajo potencial osmotico variable que determine, - en su caso, el tamano de las celulas oclusivas y como consecuencia la apertura del ostiolo.
Estcin rodeadas por microfibrillas de celulosa que se dispo-nen como anillos cerrados y perpendiculares al eje del estoma.
Los fendmenos de transports entre estas cdlulas y sus veci nas estan controlados por mecanismos propios a nivel de membrana y no parece posible que haya intercambio de agua con la c dinar a - subestomStica.
La rigidez de las cdlulas oclusivas ayuda a determiner el tamano y la forma de la planta y afecta a las velocidades de foto sintesis y transpiracidn as£ como al intercambio idnico y de aguade la planta.
Edward y Meidner (1978) estudiaron el efecto de la ilumina ci6n de la hoj a y del potencial hidrico sobre el grado de aperture de estomas.
1.2.2. Mecanismos de control de la aperture estomdtica.
La variacion de la turgencia de las cdlulas oclusivas produce variacidn en la aperture del ostiolo.
Todos los mecanismos que controlan el estado de turgencia de las celulas oclusivas actuaran sobre la aperture estomdtica.
1.2.2.1. Acumulacidn de K+ en las celulas oclusivas
Produce una disminucidn del potencial osmdtico en las celu las oclusivas lo que determine una entrada de agua que hace aumentar su turgencia produciendo la apertura del estoma.
1.2.2.2. Cambios de concentracidn de C02 en las cdlulas oclusivas
El CO2 de las celulas oclusivas se une al Scido fosfoenol- pirtnvico (PEP) , en una reaccidn catalizada por la fosfoenolpirdvi co-carboxilasa, dando Scido oxalacetico, el cual, por medio del - NADH pasa a dcido mdlico. Si la concentracidn de CO2 en las cdlulas
7 .
oclusivas es muy alta, el ^cido mSlico se forma muy rdpidamente y la vacuola no lo puede absorber tan rlpidamente como se forma to- do, por lo que el citoplasma se acidifica e inhibe la formacidn - de mds dcido milico y su transports a la vacuola. De esta manera se frena tambi#n el paso de iones a la vacuola lo que determi- na el cierre del estoma.
Estas variaciones fueron observadas por Whiteman, y Roller (1967) en Helianthus annuus y por Raschke y Duun (1971) en Zea - mays.
1.2.2.3.^Bajos potenciales hidricos en la hoja
El bajo contenido hldrico en las hojas determina un cierrede estomas en una accidn regulada por el dcido absclsico (ABA) queinhibe el sistema de transports de protones. Los nivales de ABA -suben bruscamente, entre los 5 y los 10 min, despu#s de bajar elpotencial hldrico de la hoja. Segdn Milborrow (1974) esta subida,de los niveles de ABA en hojas, experimenta una acelaracidn cuan-do el valor del potencial hldrico en la hoja alcanza las - 10 at-m6sferas. Hiron y Wright (1973) comprobaron que el aumento de ABAen la hoja produce un aumento de la resistencia a la transpiracidn(Rl) producida, precisamente, por el cierre de los estomas, luegoel ABA reduce la transpiracidn de las hojas. Gumming y otros (1971)vieron que el efecto del ABA sobre los estomas era directo y no atraves de los elementos fotosint#ticos de la misma y que una con
-7centracidn 10 M, de ABA, produce un cerramiento de estomas en * una respuesta que se produce en unos 5 minutes.
1.2.3. Factores que pueden controlar los mecanismos anteriores.
1.2.3.1. Burnedad atomosfSrica
Un aumento de la humedad atmosfSrica determina una disminucidn
de la transpiracidn ya que disminuya el gradiente de humedad entire la cdmara subestomatica y el exterior. Esta disminucidn de la transpiracidn provoca una mayor apertura estomdtica con objeto de mantener un valor minimo de dsta.
1.2.3.2. Humedad del suelo
A mayor humedad del suelo mayor absorcidn de agua lo que - proporciona, en general, un potencial hidrico mds alto en toda la planta y, en particular, en las cdlulas oclusivas, lo que provoca- rd una mayor turgencia de dstas-y por lo tanto los estomas se - abren. Por el contrario un deficit de agua en el suelo provoca una disminucidn del potencial hidrico lo que hard que las cdlulas oclu sivas pierdan turgencia y los estomas se cerrardn.
1.2.3.3. Concentracidn de CO 2 atmosferico
Un aumento de la concentracidn de CO2 atmosferico determi - na un mayor flujo de entrada de CO2 que produce un aumento de la concentracidn en los espacios aereos del mesofilo y, por tanto, - en las cdlulas oclusivas, lo que determine el cierre del estoma.Por tanto, a mayor concentracidn de CO2 en la atmdsfera menor aper tura estomdtica, pudiendo llegar a cerrar totalmente, el estoma, - con una alta concentracidn de CO2.
1.2.3.4. Iluminacidn
En presencia de luz la planta realize fotoslntesis lo que - provoca variaciones de la concentracidn de CO2 en el interior de - las cdlulas oclusivas que afecta a la apertura estomdtica.
Meidner y Mansfield (1968) pusieron de manifiesto la influen cia de la luz en la apertura estomdtica a traves de su influencia en la concentracidn de CO^.
Un aumento de la intensidad luminosa abre los estomas y - una disminucion los cierra.
1.2.3.5. Temperatura
La temperatura actua sobre la curva de asimilacidn del COg y por lo tanto, indirectamente, sobre la apertura estomatica. Es- ta inf luencia de la temperatura sobre la apertura estomdtica fue -observada por Hesketh y Hofstra (1969) y Raschke (1970). Segdn - trabajos de Ting y otros (1967) y Nedls (1973) la temperatura in-fTula, tarabien, en los mbvim'ientos estomaticos en pianras Cain.
A temperaturas superiores a los 35 "C los estomas de las - plantas, con humedad suficiente, son sensibles a la concentracidnde CO2 asl Schulze y otros (1973) comprobaron que las plantas del desierto abren sus estomas al aumentar la temperatura, siempre - que no exista interferencia de deficit de agua. Drake y otros - (1970) y Raschke (1970) vieron que esto solamente ocurrla hasta que se alcanzaba la temperatura dptima para la fotosfntesis perc no cuando se sobrepasaba esta temperatura.
1.2.3.6. Velocidad del viento
La velocidad del viento tiene gran efecto sobre la transpi racidn por afectar al gradiente de humedad a traves del estoma -provocando un aumento de la velocidad de difusidn del vapor de agua lo que provoca una pdrdida de turgencia de las cdlulas oclusivas - por lo que el estoma se cierra.
10.
1.3. TRANSPIRACION
1.3.1. Generalidades
La cesidn de agua, en forma de vapor, de la planta a la at- mdsfera, se conoce con el nombre de transpiracidn.
En la transpiracidn se pueden distinguir dos etapas:
a) Evaporacidn. El agua pasa desde las celulas del mesofilo)s esoacr-os aereos ae% mrsmc. ;spa< )s aereos de.
de estar saturados de humedad con un valor de burnedad relative (HR) del 100% y cuando este valor baja al 98% en la planta comienzan a aparecer sintomas de marchitamiento.
Cuando en los espacios aereos del mesofilo la HR baja del - 100% la variacidn del potencial hidrico producido es tal que se pro duce un transports de agua desde las celulas adyacentes. El valor de Y" en las hojas suele oscilar entre -2 y -15 bar ya que el poten cial hfdrico del agua en forma de vapor viene dado por la ecuacion:
HR100 1350 . In HR
100
segdn la ecuacidn anterior para un valor de HR = 100% da unYv=0? para un valor de HR = 99%, un Y^= -13,5 bar y para HR = 98% un - "Y^= -27,3 bar, valores que son sufientes como para succionar el agua adyacente.
b) Difusidn del agua. El agua en estado de vapor sale desde - los espacios aereos del mesofilo al exterior. Es un proceso espon- tclneo que provoca el movimiento del agua hacia regiones con poten- ciales hidricos menores.
11.
Aunque el movimiento neto provocado por la difusiSn es unfenSmeno estadlstico hay una gran probabilidad de que las moldcu-las se muevan de la zona de mayor potencial hldrico a la de menor.
La formulaciSn matemStica necesaria para el estudio de la -difusiSn a travSs de membranes en soluciones libres puede tratarsemediante la ley de Pick.
El proceso de transpiraciSn fue descrito por Raschke (1955),expliccindolo como una resistencia de la hoja a la difusiSn para lo cual partia de que la presion de vapor relative, en el interior - la hoja^ valla la unidad. Aunque esto fuS criticado por Range (1^36)y Heart (1959) , sigue siendo aplicado por muchos fisiSlogos.
En el proceso de transpiraciSn se producen dos procesos si-mult^neos que son: una pSrdida de agua y una absorciSn de COg, si- guiendo un proceso de difusiSn tamblSn, pero desde el exterior a - la hoja.
Ambos efectos de difusiSn gaseosa estin intimamente ligadcs en el proceso de transpiraciSn efectuada a traves de los estomas, que mediante sus mecanismos de apertura y cierre, la regula.
1.3.2c Resistencia a la transpiracidn
SegUn la ley de Pick el flujo de difusiSn del vapor de agua(Jv) o del CO2 se puede expresar: Jv = - Dv . --g— (1) .
La resistencia a la transpiraciSn (r-y) se define como:
(2)
Teniendo en cuenta las ecuaciones (1) v (2) se puede expre- sar el flujo transpirado en funcidn de la resistencia a la transpi racidn:
Cl - <=2 .Jv = --- -------- (Kg/m2 . s) (3)rv
SegSn Parkinson y Penman (1970) se pueden relacionar la re-sistencia a la transpiraciSn del vapor de agua y del COg segGn laecuaciSn:
DHzO(4)
Si la difusion fuese turbulenta Lemon (1967 y 68), y Chartier (1970) vieron que la relaciSn era igual, es decir:
^C02 ^ ^20 (5)
En los hordes de la hoja la difusidn encuentra una regiSn - de transiciSn en la que, Pohlhansen (1921); Kusuda (1965); Thom - (1968);Parlange, Waggoner y Heichel (1970); de Parcevaux y Perrier (1970) , vieron que la relaciSn entre las resistencias a la transpi racidn del vapor de agua y del CO^ era:
D'CO.
H-,0\ 2/3
D CO- /(6)
1.3.3. Factores externos que afectan a la velocidad de transpiraciSn
Afectan a la velocidad de transpiraciSn todos aquellos facto res que afecten, bien a la difusidn, bien a la apertura estomitica o bien a ambas a la vez.
13.
Ijj
.i1.3.3.1. Humedad atmosferica
Al aumentar la humedad relative ambiental, disminuye la - transpiracidn.
La variacidn de humedad atmosfArica ocasiona cambios en el gradients hidrico entre la cSmara subestorndtica y el exterior, 1o que influye en la difusidn del vapor de agua.
Janes (1970) vid que la resistencia al flujo de agua de - las plantas en diferentes medios de potencial hidrico era difere.te y por lo tanto producia cambios en la transpiracidn. Pospisileva (1978) vid la influencia de los cambios de potencial hidrico - en la fotosintesis.
1.3.3. 2. Humedad del suelo
A mayor humedad del suelo mayor potencial hidrico, por lo tanto mayor apertura estom&tica. Al aumentar la apertura estom&tica la transpiracidn aumenta. (Sumayao y otros, 1977).
1.3.3.3. Concentracion de CO. atmosfArico
A mayor concentracidn de CO2 menor apertura estomStica con respuestas muy rapidas.
Gifford y Musgrave (1970) en unas experiencias realizadas con maiz pusieron de manifiesto la interacidn entre la concentra-ci6n de CO2 y la resistencia a la transpiracidn. Janes (1970) y - Sumayao (1977) en diversos trabajos, tambiSn observaron la accde la concentracidn de COg sobre la resistencia a la transpiracidn.
1.3.3.4. Intensidad luminosa .
El aumento de la intensidad luminosa provoca una aperture - estorndtica aumentando la velocidad de transpiracidn y una disminucidn
... /...
14
de la intensidad luminosa provoca un cierre de segunda respuesta mis rtpida que la anterior. S las radiaciones luminosas mis eficaces son aque tud de onda que las que favorecen la fotosintes lugar a que se piense que actda sobre la concen
Gifford y Musgrave, y Janes (1970) en suesta hipdtesis.
1.3.3.5. Temperature de la hoj a
Esta variable influye sobre la velocidad que en la- hoja tienen lugar y por lo tanto sobr concentration de CO2 en la hoja. Janes (1970) e temperature de las hojas y burnedad relative, qu tas de pimiento puso de manifiesto la influenci temperatura en la velocidad de difusidn, es dec ci6n.
1.3.3.6. Nutrientes del suelo
Los nutrientes actuan sobre la transpire afectan a los intercambios ionicos en las celul cando movimientos estomlticos. Por otra parte S una serie de experiencias con plantas de judla cia del N suministrado a las plantas en la velc ci6n aunque estas respuestas estan influenciada del suelo, es decir, son mis patentes cuando en dad suficiente.
1.3.4. Modelo para el estudio de la corriente tdo en un circuito de corriente continua.
El estudio cuantitativo de la transpirac
tomes siendo estaha comprobado qua as de igual long!. Esto ha dado - acidn de CO^.
trabajos confirman
.e las reacciones la variation deel trabajo sobre realize con plan™ de los cambios de
■ en la transpire-
,6n ya que estos; oclusivas provo- .mshi (1970) en - mprobO la influen .dad de transpire- por la humedad - si suelo hay hume
mspiratoria basa-
m se puede
1 3 .•/.
realizar a traves de la ley de Fick, segdn la cual el flujo transpiratorio vale:
A c" A %
llamado 1/R a la expresidn D/ x la ecuacidn anterior nos queda - de la forma:
A cR
en dond.e: R = 'Resistencia a la tTansplraciOn de las hojas.
La analogla de la ecuacidn anterior con la ley de Ohm hace evidente qua se pueda buscar un modelo matem^tico similar al uti- lizado para estudiar la ley de Ohm, para el estuaio cuantitativo de la transpiracidn.
El modelo para el estudio cuantitativo de la resistencia i.
la transpiracidn del agua se puede esquematizar segdn se presenta en la figure 1.
El flujo que atraviesa cada una de las resistencias ante- riores seri:
AcER.E
A ccRC
A 'AEAE
ACrR„
AcRAIAI
AI (1)
(2)
(3)
(4)
16.
El flujo de ague qua atraviesa la hoja serS.:
(5)
De la figure 6 se deduce qua los cambios de concentracidn producidos an el ciclo transpiratorio, segdn el camino utilizado, serein:
4 =T = 4 CA1 + A CE + 4 CAE
4 ct = 4 Cc + A c.as
(6)
(7)
De' las ecuaciones (6) y (7) , igualando, se deduce que:
4 Cc = 4 CAI + AcE (8)
despejando A cE, A cAI, A cc , A y A cT
en las ecuaciones (1), (2), (3) y (4) y sustituySndolas en las (5)y (7) queda:
. Rg + . R^E (g)
fc " RC + ^ AE ' RAE (10)
Teniendo en cuenta las ecuaciones (1), (5), (9) y (10) sededuce que:
(RAI + RE) + ^ T '
( " ^E ^ RC +RAE (11)
' RAE (12)
dividiendo (11) y (12) por y despejando, en ambas, Tqueda:
T - ( ~ ) / ( R/xx + Re ^ d^)f E^^T - 1 “ ( RT ” Rae) ^ ^Rc^ (14)
Fig. j Modelo matematico para el estudio cuantj^tativo de la transpiracion del agua. En/donde :R = Resistencia a la transpiracion pro
dueida en los espacios aereos del/. mesofilo
Rp = Resistencia a la transpiracion pro ' ducida en los estomas
Rp = Resistencia a la transpiracion pro ducida en la cuticula .
R = Resistencia a la transpiracion pro ducida en la atmdsfera externa, in. movil adyacente, a la planta
18.
igualando (13) con (14) quada:
" ^AE^ / ^AI ^ ^E^ 1 d5
despejando, en (15), RT - R^, queda:
" ^AE = (16)
R +C *AI+ ^E
y, de (16), despejando R_ queda:
^AE (17)
RC ^Al"*" ^E
La expresidn (17) es igual a la que se habrla obtenido enel supuesto de que se trataba de un circuito elSctrico y se hubie se calculado la resistencia total equivalents de dicho circuito, Teniendo en cuenta que la resistencia equivalente del conjunto de dos resistencias en serie es la suma de dichas resistencias y qua la inverse de la resistencia equivalente de dos resistencias en - paralelo es la suma de las inverses de dichas resistencias.
La Resistencia de los estomas es el tSrmino mSs importante de las expresiones anteriores en cuanto a su valor y en muchos de los estados de apertura de los estomas las demds son despreciabies con respecto a ella. Segtan la ley de Pick $= D . Ac/ Ax refer!
do a la unidad de superficie. Al aplicarla a todos los estomas deuna hoja la expresidn anterior quedarS:
^ = D . — . n . TT .A x
en donde: n = nCimero de estomas de la hojar = radio de los estomas, suponiendo que Sstos fueran
circulares
19.
Llamando d al grosor de los estomas y teniendo en cuentala forma de las superficies del ostiolo se puede, aproximadamen te, tomar x = d + r con lo que la ecuacidn que da el flujo cueda:
= D . ^ — . n . If . r^
_ Ac -como = —-—“ f
queda: ^ = (d + r) / Dn
ecuacidn que dS. la resistencia del estoma a la transpiracidn,funcidn de las magnitudes de los estomas.
1.4. METODOS DE MEDIDA DE LA TRANSPIRACIDN
Los mdtodos de medida de la transpiracidn estan basados la medida de la apertura estomStica o en la resistencia que p: tan los estomas a la difusion del vapor de agua o del CO2.
1.4.1. Observacidn directa
En este mStodo las conclusiones se obtienen por observaciondirecta sobre la hoja. Segdn el tipo de material que se estudre - las observaciones pueden ser:
Sobre material vivo.. Es cuando se cuenta el numero de estomas por mm^ y se determine la forma y el tamano de las celulas oclusivas y la apertura de los estomas. Para este tipo de observaciones se toma una muestra de la hoja y se observe, directamente, al microscopic.
20 .
Sobre material fijado. Cuanbo los mismos dates, del aparta do anterior, se obtienen observando epidermis que previamente habla sido fijada. Esta fijacidn, del material a observer, se hace para evitar, durante la cbservacidn, variaciones de las apertures de los estomas debidas a la manipulacion que se realize de la hoja - durante las preparaciones a que se somete. La fijacidn se hace por inmersidn de trozos de hoja en aceite, parafina o alcohol. La fija cidn en aceite se mantiene durante unos 15 minutos segtin experiences de Hsiao y otros (1973) realizadas en hojas de Vicia faba. - Lloyd (1908) describe un m§todo para fijar la epidermis por inner sidn de la hoja, durante una hora, en etanol puro.
Microfotografia de la epidermis. Este mStodo consists en - microfilmar la epidermis de la hoja que se quiere estudiar y poster iormente hacer las observaciones sobre la fotograf£a tomada.
1.4.2. Observaciones indirectas
Se realizan sobre replicas de la epidermis de las hojas -que se quieren estudiar.
Las replicas se realizan, normalmente, de dos formas:
- Mediants la obtencidn de negatives transparentes de la epi dermis de escaso grosor obtenidos mediants la aplicacidn, alas perficie de la hoja, de soluciones de colodion, metacrilato o ao tato de celulosa. Al secarse, sobre la epidermis, dej an deposita- da una fina pellcuia, que reproduce exactamente el relieve de la superficie foliar, y que una vez apartada de la hoja puede obser- varse al microscopio. Esta tScnica ha sido utilizada por Koranic y Gradner (19 67) y Aubert (19 6 8) .
- Mediante la obtencidn de positives a partir de moldes rea- lizados en silicona elistica siendo estos positives los que se -
Pi ml
utilizan en las observaciones. Este m#todo lo describe Sampson - (1961) y posteriormente, fue utilizado por Zelitch (1961). La si- licona elastica, utilizada para la obtenci6n del molde, hay que - tratarla con un ostalizador para producir su endurecimiento, ana vez aplicada a la hoja. De un mismo molde, obtenido con silicons, pueden hacerse varias reproducciones.
- Otro mAtodo es el utilizer, directamente, los moldes de silicona para realizar, sobre ellos mismos, las observaciones.
1.. 4 ...3 . .Infil.trac.i6n de liquid os "
Consists, este m§todo, en infiltrar en hojas disolventes orgSnicos. El valor de la infiltracidn depends del grado de aperture del estoma y de las fuerzas de adhesidn del disolvente y las cglulas superficiales. Para hacer la infiltracidn se utilize alcohol a baja presidn segHn m#todo descrito por Fry y Walker (1967) en jn trabajo realizado en coniferas. Barrs (1968) tambi#n utilizd, c-n &xito, este m6todo de infiltracidn. MacDowal (1963) correlaciono los valores de la infiltracidn con la apertura estom&tica, en hojas de tabaco, y Majernik y Stanhill (1965) lo correlacionaron con La resistencia a la difusidn de las hojas a la masa de flujo.
1.4.4. Papel de cloruro de cobalto
El papel de cloruro de cobalto (ClgCO), azul cuando esto - muy seco, cambia de color en contacto con aire hdmedo por lo rn: aplicado a una hoja se puede estimar el ndmero de estomas y cuan- tificar su apertura. El tiempo necesario para que tenga lugar el cambio de color del papel despuds de haberlo aplicado a la super- ficie de la hoja est^ relacionado con la humedad transpirada, - Meidner y Mansfield (1968) describen este mdtodo.
1.4.5. Pordmetros
Este mdtodo estd basado en la resistencia al movimiento defluidos a -craves de la hoja. Los pordmetros pueden ser:
De difusidn. Dan la resistencia de la hoja a la difusidn - de: CO2, , N0«, Ar, radiactivo, etc. Este pordmetro £u§ utilizadopor Moreshet y otros (1968). Un sistema portatil para simultanear las medidas de transpiracidn con las de cambio de concentracidn -de C0_ en la hoja lo describid Fanjul y otros (1980) en donde la concentracidn de CO^ se mide por medio de andlisis de gas con ra-yos infra-rojos.
De flujo viscoso. Este tipo de pordmetros mice la conduct!vidad del flujo (Cy) en la hoja. El fluido utilizado normalmentees el aire.
De transpiracidn. Estos pordmetros dan la resistencia de - la hoja a la transpiracidn, a travds de los estomas, espacios in- tercelulares y cuticula. Van Bavel y otros (1964) Grieve y Vent - (1965), Meidner (1970), Sharpe (1973), Stiles(1970), Day (1977), Johnson y otros (1979), Parkinson (1980), Fanjul y otros (1980) - han descrito las dltimas versiones de este tipo de pordmetros. - Todos ellos son similares y las mayores diferencias estriban en la camara del sensor, fundamentalmente en el sensor de humedad que - ha ido evolucionando en busca de la obtencidn de mas sensibilidad en las respuestas y mayor rapidez as£ como registrar las medidas. Para ello los dltimes aparecidos han cambiado la resistencia del sensor por una capacidad que es mds sensible a los cambios de hume dad y, por tanto, da respuestas mds rdpidas.
1.4.6. Ventajas e inconvenientes de cada uno de los mdtodos de me- dir la transpiracidn
Los metodos de observacidn directa tienen la ventaja de que
son procedimientos no destructives. Sin embargo tienen el inconve niente de que el nimero de estomas observados es limitado y en - hojas con pelos las observaciones son dificultosas.
El mitodo de la observacidn directa tiene la ventaja de seruna ticnica muy simple y ripida que se puede utilizer en el campo y obtener muchas muestras de estomas. Los inconvenientes vienen - originados por la posibilidad de que el llquido pueda taponar les poros ocultando la verdadera apertura de istos, tambien pueden -ocurrir cierres anormales del estoma por causa de lasmanipulacicnesde la .hoja.
El mitodo de infiltracidn es muy ficil y ripido siempre - que lo que se quiera obtener sean valores relatives, es bueno para trabajos de campo as! como para la medida en hojas aciculadas. Las medidas obtenidas son representativas de gran ntumero de estc- mas. Tiene el inconveniente de obtenerse una evaluacidn silo obje tiva, los resultados no son comparables para plantas de diferen- tes especies y no se pueden tomar medidas en hojas con la cubic■ la deteriorada.
El mitodo del Cl-CO fue el primero utilizado para medir, - directamente, la resistencia a la transpiraciin y fue el precursor de los pordmetros pero tiene el inconveniente de ser un mitodo len to y subjetivo y con probable influencia sobre la apertura de los estomas y sobre la temperatura de la hoja.
Los pordmetros son muy utilizados y proporcionan el mitodomis ficil de utilizer, tanto en el campo como en el laboratorio.Dan valores de la resistencia a la transpiracidn, mediante fidles cilculos, con medidas ripidas y precisas. Tienen el inconveniente de ser un equipo sofisticado, sdlo puede medirse en hojas anfisto miticas y en las medidas va incluida la resistencia a la transpi- racidn de los espacios intercelulares de la hoja. Su utilizaciin depende de la geometria de la superficie de la hoja.
2. MATERIAL Y METODOS
24 .
2.1. ESPECIE EMPLEADA Y CONDICIONES DE CULTIVO
Este trabajo se realizS con plantas da judla (Phaseolus vul garis) variedad enana Procesor qua se hacia germinar an vermiculi- ta y una vez germinada se pasaba a una maceta.
La plantaciSn se realizS en macetas^ an cada una de las cua las se pusieron 1000 g. de tierra desecada en estufa a 105°C du ante 24 h., colocSndose una sola planta por maceta.
Una vez realizada la plantaciSn se colocaron las macetas en unas cSmaras aisladas en donde se controlaron las condiciones de - cultivo qua fueron:
- Humedad del suelo ..
- Humedad ambiente ..
- Temperatura ambiente
- Fotoperiodo ........
- Intensidad luminosa
La humedad del suelo se controlaba, diariamente, mediants la utilizacion de mStodos gravimetricos =
La humedad y temperatura ambientes se registraron mediants un termo-hidrSgrafo, a lo largo de toda la experiencia.
El fotoperiodo se controls mediants un interrupter automa- tico accionado mediants un relS de tiempo.
La iluminaciSn se aportS mediants un panel de 9 tubos fluorescentes GRO-LUX de silvania de 40W de potencia cuya linea expec tral se represents en la fig. 2.
15% - 1%45% ± 5%
20 a 30°C16 h. luz y 8 h. oscuridad 5000 lux 8500 mw/m^
ENER
GIA
(%)
25.
. 600LONGITUD DE ONDA
Fig.2 Distribution espectral de la energia irradiadapor las lamparas GRO-LUX 40w utilizadas en las experiencias.
26 .
La intensidad luminosa se determind a nivel de las plantas, mediants un photo-radidmetro LICOR-185A.
Las medidas y observaciones en las plantas se realizaron - desde que la planta tenia 4 hojas bien desarrolladas hasta la flora ci6n, momento en que se desechaban.
2.2. MEDIDA DE LA TRANSPIRACION
Para cada uno de los tratamientos se utilizaron 2 cabina;.en las cuales-se s-ometian las plantas a lasmiamas condicioner ^ la diferencia de que el periodo luminoso no era coincidents en las dos. En una cabina la iluminacidn coraenzaba a las 8 boras y en la otra a esa misma bora comenzaba el periodo de oscuridad del ciclo. Esta alternative se hizo con el fin de poder realizar observaciones del comportamiento de las plantas y toma de datos tanto en el periodo luminoso como en el oscuro.
En cada una de las cabinas se colocaron 6 plantas de las que se tomaron las 4 mis significativas sobre las que se realize- ron las medidas para lo que se eligieron 3 hojas de cada planta Se realizaron, por tanto, un total de 12 medidas por cada toma, - con una secuencia entre tomas de 2 boras durante las 24 boras del ciclo. '
Las medidas se realizaron con un porometro LI-COR modelo --1LI-65 que da los valores expresados en s . cm lo cual es una lor
ma de medir la transpiracidn (T), segin se describe en el aparta- do 1.4.
2.2.1. Generalidades sobre el pordmetro LI-COR Mod. 65
El porSmetro esti formedo por dos partes fundamentales: la cimara de transpiraciSn (pinza) y la caja de los mecanismos. En la figure 3. se observe todo el equipo.
Fig Porometro de transpiracion LI-COR modelo LI-65(1) Camara de transpiracion (pinza)(2) Caja de mecanismos(3) Microtubo conductor de aire seco(4) Conductores electricos(5) Placa de calibrado(6) Caja de transports(7) Correa para llevarlo eri trabajo de campo(8) Details de Ip ope*~poi6n de med.ida
28.
En la figure 4. se represents un esquema de la camera de transpiracidn: la hoja a medir (4) se coloca entre las dos partes de la pinza que basculan alrededor de un eje (3). En la parte superior lleva una ventanilla (2) de 2 cm de largo por 1 de ancho - perforada con 30 orificios de 0,1 cm de didmetro y una cavidad - que contiene el sensor de temperature (termo-par) (1) que comuni-ca con la cSmara de los mecanismos a travds de los conductores - (7). El sensor de humedad estS. formado por una resistencia de do ruro de litio (6) colocado en forma de espiral dentro de una cSmara por donde sale al exterior el gas transpirado por la hoja a
2 U'- zontacto con la cagede los mecanismos mediante dos conductores eldctricos (5) y mediants un microtubo (8) por el que circula aire seco que quitarS. la humedad del sensor cuando se comienza la medida. Se utilize - el cloruro de litio, como sensor de humedad, por tener una conduc tividad muy sensible a los cambios de humedad.
En la caja de los mecanismos, figure 3 (2), van los cir-cuitos impresos, las baterias y una pequena bomba de aire en su interior. En el exterior, adosado a un lateral, una columna de - gel de sllice en donde se deseca el aire que manda a la cSmara de transpiracidn. En la parte frontal lleva un indicador digital que da medidas de tiempo en centdsimas de segundo y otro con dos esca las graduadas, una con divisiones en °C y la otra con percentages de humedad en las que una aguja indica las medidas. Debajo del - indicador lleva un conmutador para accionamiento de la bomba, me dida de temperature y medida de transpiracidn.
2.2.2. Funcionamiento
Para realizar las medidas se pone la hoja entre las dos - partes de la cSmara de transpiracidn y se acciona el mando corres pondiente. En ese momento se pone en funcionamiento la bomba que manda aire seco a la cavidad del sensor para desecarla, operacidn que se puede seguir por el descenso de la aguja en la escala de - humedad del indicador, hasta alcanzar el nivel del 8%, momento en
29
oo oooo o o00 oooo oo00 oo-00 oo
SECCION A-A
^ 3 M
Fig. 4 Esquema de una seccidn, del alzado y de la plants dela camera de transpiracion del poromet ro LI-COR mod„ 65. (1) Sensor de temperature (termo-par) ; (2) Venta na de comunicacidn del sensor de humedad con la ho j a en que se va a medir la transpiracion; (3) Ej e sob re el que basculan las dos partes de la pinza paraabrir se y cerrarse; (4) Hoja en la que se realize el ensa' yo; (5)Conductores para la conexion con el sensor de humedad; (6) Sensor de humedad (Resistencia de cloru ro de litio); (7) Conductores de conexion del termo- par; (8) Tubo de conduction del aire seco,
30 .
que se para. La humedad que la hoja transpira hace aumentar la conductividad del cloruro de litio lo que provoca que la aguja - indicadora vaya subiendo por la escala de humedades. El indicador digital va marcando el tiempo desde que la aguja pasa por el nivel del 16% hasta que alcanza el 24%, puntos estos que se pueden variar a voluntad mediante un potencidmetro. En las condiciones de este - trabajo se eligieron estos puntos por ser los mds adecuados para las condiciones de transpiracidn de las plantas empleadas.
2.2.3. Calibrado
Para calibrar el porometro se utilize una place que tiers unas ventanas con distinto ndmero de poros cada una, figure 3 (5),que simulan los estomas de las hojas.
Sobre la placa se coloca la cSmara de transpiracidn a la - que previamente se le habia quitado la tapa. Debajo de la placa - se coloca un papel de filtro que sobresalga de ella y se sujeta, en contacto con la placa, mediante una lamina metdlica.segtin se - esquematiza en la figura 5. El papel de filtro que sobresale de - la placa se introduce en un recipiente con ague que va absorbien- do y transpirando a traves de las ventanillas.
La resistencia que opone la placa al paso del agua se cal- cula por la ecuacion: '
r (s . cm"l) = L/ = 4A (Lg + d/B) 1/N d^
en donde: r
L
= Resistencia a la difusion del vapor de agua.= Difusidn efectiva de la hoja en la zona (difusidn del
vapor de agua en el aire a la temperature indicada).1 75= Coeficiente de temperature = (T/T0) ' .
(T = temperature absoluta; TQ = 273°K.o= Area de la aperture de la cavidad del sensor (cm ).
.../...
31 .
T-Xf\---
Fig. 5 Placa para calibrar la resistencia a la transpi- racidn en el sensor del porometro LI-COR mod„ 65-(1) Camara de transpiracidn(2) Tornillo de ajuste de la camera de transpira
ci6n a la placa de calibrado(3) Mango de la camara de transpiracidn(4) Placa de calibrado(5) Papel de filtro
32
LQ = Longitud del poro (espesor de la place en cm).
N = Ntimero de pores .
d = Diametro de los pores (cm).
Las resistencias obtenidas, aplicando la fdrmula anterior, para distintas temperatures se expresan en la table I.
Para proceder al calibrado se coloca el sensor sobre cada una de las ventanillas de la placa y se realizan las medidas con el pordmetro anotindose las temperatures y el tiempo de cada unade las medidas. Despuds de repetir la operacidn durante 5 veces .se toma la media. Con los valores medios obtenidos se realize la curve de calibrado.
En la tabla I se ban expresado los distintos valores de la resistencia a la transpiracidn (s x cm“^)_ de las distintas ventanillas de la placa de calibrado del pordmetro, obtenidos para di- versas temperatures y en la tabla II los tiempos medidos por el - pordmetro en los distintos ensayos realizados sobre la placa de - calibrado, cuya resistencia a la transpiracidn era la que se indi ca en la tabla I.
Coordinando los datos de las tables I y II se calculan las ecuaciones de las distintas curves de calibrado a las diversas - temperatures que se expresan en la tabla III.
En la fig. 6. se representan las curves de calibrado cuyas ecuaciones son las de la tabla III y en la fig. 7. se represents la curve que da los coeficientes de correlacidn de datos para re- ferir todas las medidas a la curva "standard" que es la correspon diente a t = 25°C y PQ = 1 atm.
Por medio de las ecuaciones y gr&ficas anteriores se puedenobtener, directamente, a partir de los valores de tiempo (s) tornados de las lectures del pordmetro, los valores de la resistencia a la transpiracidn de la hoja expresados en s x cm "K
Tabla I Valores de la resistencia a la transpiracion (r) obtenidos para diversas temperatures, al apliear
expresados en la formula:
s cm-1
4A Lo TW8 NHd2°(
en donde: d = 0,1 cmLo = 0,1524 cm
2A = 2,00 cmque son las dimensiones de la place de calibrado
N-* DE POROS 15 U 17,5 -C 2 0 2C 25 SC 3 0 a C 35 ac 40 sc
ABIE RTO TOTAL 0,63 0,62 0,61 0,59 0,58 0,56 0,55
6 0 3,37 3,32 3,27 3,17 3,08 2,99 2,9 1
30 6,73 6,63 6,53 6,34 6,16 5,99 5,821 5 13,47 13,26 13,07 12,69 12,32 11,97 11,64
8 25,25 24,87 24,50 23,79 23,10 22,45 21,83
U>U>
Tabla II .- Tiempos (s) medidos por el pordmetro durante su calibrado segfin las distintas temperatures y posiciones de la placa de calibrado.
N° de Poros 15°C 17,5°C 20°C 25°C 30°C 35°C
. oo O
Ablerto total 2,33 2,10 1,75 1,26 0,92 0/68 0,5260 3,50 3,16 2,65 1,89 1,38 1,02 0,7730 4,92 4,44 3,70 2,66 1,94 1/44 1,0915 7,77 7,00 5,80 4,20 3,07 2,27 1,728 12,77 11,52 9,59 6,90 5,04 3/73 2,83
w
Tabla III.- Ecuaciones de las curvas de calibrado del pordmetro LI-COR 65 a distintas temperatures.
Temp.°C Ecuaci6n
1517,520253 0 3540
t = 2,,066R + 0 ,424t = 1,,865R + 0 ,388t = 1,, 588R + 0 ,327t = 1,,118R + 0 ,243t = 0 ,,815R + 0 ,183t = o,,603R + 0 ,139t = 0,,457R + 0 .105
i
3L
i;
Los coeficientes de correlation en todos los casos son r-1
;
|i
il
U7
36.
R ( s ■ c m
Fig. 6., Curvas de calibrado del porometro LI-COR mod. ■ 65 obtenidas para' distintas temperatures.
Factor de Correction
Factor por el que hay que multiplicar los .valores de la resistencia a la transpiraci6n obtenidos a temperatures de 15 a 45Q c para referirlos a la -temperature "standard" de 25Q c. ’
Fig. 7
2.3. MEDIDAS DE FOTOSINTESIS
La utilizaci5n de y la posibilidad de su medida con contadores de centelleo liquido, hizo que surgieran diversas tdcnicas para medir la cantidad de C0_ que asimila la planta por unidad de tiempo y de superficie foliar. Entre otros mStodos utilizados cabe desfcacar el de Austin y Longden (1967), el de Incoll y Wright (1969) y Me. WiIlian y otros (1973). Para la realization de este trabajo se ha utilizado el m€todo propuesto por Fernandez (1977) por pre- sentar las siguientes ventajas:
_ - Ser muy apto para trabajar en condiciones de campo durante largos, periodos de tiempo sin tener necesidad del laboratorio - para la produccidn de aire marcado.
- Poder producir la cantidad de gas suficiente para reali™ zar todas las carboxilaciones de cada experiencia con la misma mez_cla de aire marcado.
- Ser un sistema sumamente ligero.
2.4. RELACION ENTRE TRANSPIRACION Y FOTOSINTESIS
La actividad fotosintStica de la hoja es funciSn del CO2 - asimilado y este a su vez depende de la apertura estomatica. Como la resistencia a la transpiracidn de la hoja depende tambien de - la apertura estomitica, se realizd una experiencia y un estudio - entre la transpiracidn (en s . cm-1) y la actividad fotosintStica ( en jd-mol/cm2 . h) .
Se realizaron plantaciones dejando que las plantas alcanza ran un estado de 6 hojas bien desarrolladas, por lo menos, momento en que se comenzaron las medidas.
39.
Se tomaron 6 plantas y de cada una de alias 6 hojas con - lo qua se hadan 36 repeticiones de cada muestra. En cada hoja - se midid la transpiracidn, con el pordmetro segtin el mdtodo des- crito en el apartado 2.2., e inmediatamente despuds se las solatia a la medida de su actividad fotosintdtica, segdn se detalld en el apartado 2.3.
Con los 36 datos obtenidos, de cada muestra, de transpi-racidn y fotoslntesis se hizo un estudio estadlstico y se encon- trd la linea de regresidn que mejor correlacionaba ambas variables.
3. RESULTADOS
3.1. MEDIDA DE LA TRANSPIRATION
Las medidas de transpiracidn se tomaron cada 2 h., median te un pordmetro LICOR-65, cuyas caracteristicas se detallan en -
-iel apartado (2.2.1.), expreslndose los resultados en s x cm - que es la unidad en que se d& la resistencia a la transpiracidn y los valores se expresan en la tabla IV. En la fig. 8. se repr senta graficamente la variacidn de la resistencia a la transpir ci6n obtenida en las hojas de judia a lo largo del ciclo lumino- so de su fotoperiodo.
Segdn se puede observar al comenzar las horas de luz, del ciclo luminoso, aparece una disminucidn de la resistencia a la - transpiracidn de las hojas hasta alcanzar un valor que se mantle ne durante todo el ciclo luminoso.
Para ver la posible correlacidn existente entre la apertu- ra estomltica y la actividad fotosintdtica de las hojas de judia se estudid, simultaneamente, en cada hoj a la resistencia a la - transpiracidn (R) y la asimilacidn de COg (A) mediante los metodos descritos en los apartados 2.2. y 2.3. respectivamente.
ml ml
TABLA lV.- Variacidn de la resistencia a la transpiracidn en-1 * s . cm , de hojas de plantas de judia. Los valo-
res que aparecen en la tabla son media de 12 repe ticiones, correspondientes a 4 plantas y 3 hojas por planta, siendo todos los coeficientes de variacidn menores del 19 %.
TIEMPO TRANSCURRIDODESDE EL COMIENZO -DEL PERIODO DE LUZ
RESISTENCIA A LATRANSPIRATION
-12 h. 37,67 s . cm4 " 37,02 " "6 " 35,66 " "8 " 33,09 " "
10 " 34,07 " "12 " 40,47 " "14 " 45,27 " "16 " 48,86 " "
R(s.
cm41.
25 -
Fig. 8. RepresentaciGn gr&fica de la evoluciGn de la resistencia a la transpiracidn de hojas de judla a lo largo de la fa se luminosa de un fotoperiodo de 16 h luz.
42 .
3.2. INFLUENCIA DE LA APERTURA ESTOMATICA SOBRE LA ACTIVIDADFOTOSINTETICA
Para estudiar la posible correlaci6n._ existente entre la - apertura estomatica v la actividad fotosintStica de las hojas de judla se estudiaron, simultaneamente, en cada hoja la resistencia a la transpiracion (R) y la asimilaciSn de CO2 (A) mediants los - mStodos describes en los apartados 2.2. y 2.3. respectivamente.
En la tabla V se expresan los pares de valores de R y A -ordenados segtln valores crecientes de R, as£ como el producto a,'.7. y A.e&R con objeto de comparer las correlaciones existentes con una funcidn parabolica y con una exponential.
4. RELACIONES ENTRE LA APERTURA ESTOMATICA Y LA ACTIVIDAD FOTO-SINTETICA
La actividad fotosintetica es proporcional a la apertura ~ estomatica es decir, a mayor apertura estomatica mayor actividad fotosintStica, debido a que se facilita la absorcidn del CO2 atrnos_ ferico. Para cuantificar esta relaciSn se ha establecido la curva que correlaciona la actividad fotosint§tica y la resistencia a -la transpiracidn partiendo de los datos experimentales, expresados en la tabla V.
La curva que major se ajusta para relacionar a estas variables es una exponencial del tipo:
en donde: A = actividad fotosintetica de la planta expresada en --2 -1 ~ mol de CO2 absorbido .cm . h
a,b = Coeficientese = Base de los logaritmos neperianosR = Resistencia a la transpiracidn de las hojas en s . cm-1
TABLA V Valores de la absorcidn de CO para cada valor de la resis_
tencia a la transpiracion en hojas de plantas de judfa culti
vadas en un suelo con un 15 % de humedad. En las columnas 30 0112?
y 4a se expresan los productos: A x R ; y A x e ", res_
pectivamente para poder comparer los ajustes con una funcidn parabfibica y con una exponencial. (R dado en s. cm y A en
-i —2 , —1 \jtmol.cm .n ) .
R C0z=A R x A A x
58,58 5,32 311,65 10,25€1,32 5,38 329,95 10^5963,47 5,46 346,55 11,1267,62 4,68 316,46 9,98
C69;57 4,34 301,93 9,4670,06 5,65 395,84 12,3870,49 5,50 387,70 12,1171,73 3,91 280,46 8,7374,86 4,33 324,14 10,0176,79 3,05 234,21 7,2179,57 5,16 410,58 12,5880,08 4,72 377,98 11,5780,64 4,27 344,33 10,5485,14 4,04 343,97 10,4891,26 . 3,69 336,75 10,2591,43 2,46 224,92 6,8591,69 3,05 279,65 8,5292,89 3,74 347,41 10,59101,11 2,22 224,46 6,89101,62 2,52 256,08 7,86105,01 3,19 334,98 10,34111,82 2,72 304,15 9,52113,21 2,03 229,82 7,21121,15 2,00 242,30 7,77124,88 2,10 262,25 8,50
La ecuacidn de la curva que se ajusta a la respuesta de las plantas estudiadas es: A = 9.51 x e °'0112.R siendo el coeficiente
de correlacidn r = 0,97 que corresponds a una probabilidad de cer- teza del 99,9 %.
5. CONCLUSIONES
Del presente trabajo, se deduce como conclusion general - que, al...efactuar determinaciones.de la actividad fotosintdtica - mediante medidas instantaneas, es necesario tener en cuenta la po sible var-iacidn de la apertura estorndtica.
For este motive se propone que en los sistemas que se uti- licen para determiner la actividad fotosintdtica por medio de cox tos periodos de asimilacidn, en general inferiores a 30 s, se de- be efectuar una medida simultanea del grade de apertura estomSti- ca con objeto de poder establecer adecuadamente los indices de - asimilacidn fotosintetica mediante las correspondientes curves - de calibrado, efectuadas previamente, pudidndose utilizer el pro- ducto de la asimilacidn de CO2 (A) por la resistencia a la trans- piracidn (R) o bien el estimador A . ebR que proporciona una co-
rrelacidn mas precise, en el que b es un coeficiente practicamen- te constante para cede plants.
El no tener en cuenta el grado de apertura estomdtica en las determinaciones instantaneas de la actividad fotosintdtica - puede ser la causa que origine la gran variabilidad de los resul- tados que se obtienen con estos mdtodos.
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J.E.N. 564Junta de Energla Nuclear. Divi.si.6n de Biomasa. Madrid. •
"Influencia de la apertura estomStica sobre la actividad fotosintetica de las hojas de plantas de judla".
SUAREZ, J.; FERNANDEZ, J. (1984) 50 pp. 8 figs. 45 refs. 'En el presente trabajo se ha determinado la correlaci6n existente entre
la actividad fotosintStica y la apertura esfcomStica en hojas de plantas de judla sometidas al mismo tratamiento. Se ha observado que el producto de la actividad fotosintetica por la reaistencia a la transpiraciOn obtenida con el porOmetro, permanece constants dentro de ciertos llmites.
CLASIFICACIOH INIS Y DESCRIPTORES: C41. Photosynthesis. BEANS. Transpiration. Porosimeters.
J.E.N. 564Junta de Energla Nuclear. Division de Biomasa. Madrid.
"Influencia de la apertura estomStica sobre la actividad fotosintetica de las hojas de plantas de judla".
SUAREZ, J.; FERNANDEZ, J. (1984) 50 pp. 8 figs. 45 refs.En el presente trabajo se ha determinado la correlaciOn existente entre
la actividad fotosintetica y la apertura estomStica en hojas de plantas de judla sometidas al mismo tratamiento. Se ha observado que el producto de la actividad fotosintetica por la reaistencia a la transpiraciOn obtenida con el porOmetro, permanece constante dentro de ciertos llmites.CLASIFICACION INIS Y DESCRIPTORES: C41. Photosynthesis. BEANS. Transpiration Porosimeters. .
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Junta de Energla Nuclear. Division de Biomasa. Madrid.
. "Influencia de la apertura estomStica sobre la actividad fotosintetica de las hojas de plantas de judla".SUAREZ, J.; FERNANDEZ, J. (1984) 50 pp. 8 figs. 45 refs.
En el presente trabajo se ha determinado la correlaciOn existente entre la actividad fotosintetica y la apertura estomStica en hojas de plantas de judla sometidas al mismo tratamiento. Se ha observado que el producto de la actividad fotoslntfitica por la resistencia a la transpiraciOn obtenida con el porOmetro, permahece constante dentro de ciertos llmites.
CLASIFICACION INIS Y DESCRIPTORES; C41. Photosynthesis. BEANS. Transpiration. Porosimeters.
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i •Junta de Energla Nuclear. Division de Biomasa. Madrid.
"Influencia de la apertura estomStica sobre la actividad fotosintetica de las hojas de plantas de judla".SUAREZ, J.; FERNANDEZ, J. (1984) 50 pp. 8 figs. 45 refs.
En el presente trabajo se ha determinado la correlaciOn existente entre la actividad fotosintStica y la apertura estomStica en hojas de plantas de judla somecidas al mismo tratamiento. Se ha observado que el producto de la actividad fotosintetica por la resistencia a la transpiraciOn obtenida . con el porOmetro, permahece constante dentro de ciertos llmites.CLASIFICACION INIS Porosimeters.
Y DESCRIPTORES: C41. Photosynthesis. BEAMS. Transpiration. 6
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"Influence of stomatic aperture on photosynthe tic activity of bean-seedlings leaves".
SUAREZ, J. ; FERNANDEZ, J. (198-1) 50 pp. 8 figs. 45 refs.The present paper contanis the data of photosynthetic activity and
stomatic aperture of bean-seedlings leaves, and the relations obtained with both results. It has been observed that the product of photosynthetic activity by the resistance to transpiration measured by a porometer is a constant , betwea some limits.
INIS CLASSIFICATION AND DESCRIPTORS: C41. Photosynthesis. Beans. Transpiration. Porosimeters.
J J.E.N. 564 • 'I Junta de Energla Nuclear. Division de Biomasa. Madrid.
j "Influence of stomatic aperture on photosynthe• tic activity of bean-seedlings leaves".
* SUAREZ, J.; FERNANDEZ, J. (19841 50 pp. 8 figs. 45 refs.| The present paper contanis the data of photosynthetic activity andI stomatic aperture of bean-seedlings leaves, and the relations obtained with I both results. It has been observed that the product of photosynthetic acfci-I vity by the resistance to transpiration measured by a porometer is a cons-I tant, betwen some limits.
9 INIS CLASSIFICATION AND DESCRIPTORS: C41. Photosynthesis. Beans. Transpira- 6 tion. Porosimeters.
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•J.E.N. 564 »| Junta de Energla Nuclear. Division de Biomasa. Madrid. 9
• "Influence of stomatic aperture on photosynthe- { •tic activity of bean-seedlings leaves". •I :| SUAREZ, J.; FERNANDEZ, J. (1984) 50 pp. 8 figs. 45 refs. - || The present paper contanis the data of photosynthetic activity and g| stomatic aperture of bean-seedlings iedves, and the relations obtained with # I both results. It has been observed that the product of photosynthetic acti- f 9 vity by the resistance; to transpiration measured by a porometer is a cons- eB * tant, betwen some limits. - ;6 99 INIS CLASSIFICATION AND DESCRIPTORS:-C41. Photosynthesis. Beans. Transpira- 81 tion. Porosimeters. I!• : • i• 61 8