I ti d j dělá á í

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Investice do rozvoje vzdělávání

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

I ti d j dělá á í

Biologická klasifikace živočichů(BIKZ)

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

I ti d j dělá á í

3. Eumetazoa

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

Radim Simerský

I ti d j dělá á í

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

Žahavci – korálnatci, medúzovci, polypovci; Žebernatky; Vločkovci; Bilateria

I ti d j dělá á í

Eumetazoa

živočichové

houbovci

žahavci - Cnidaria

vločkovci - Placozoa

žebernatky - Ctenophora

Bilateria

Eumetazoa

I ti d j dělá á í

• Vodní, zejména mořští živočichové• Základním znakem jsou žahavé buňky – knidocyty

– Vnitřní struktura odvozená z Golgiho komplexu – dlouhé duté vlákno stočené uvnitř

– Knidocil – „spoušť“, při jeho podráždění se vlákno vymrští – Přeměněný bičík

– Obsahují toxin, neregenerují

Žahavci - Cnidaria

knidocil

toxin

I ti d j dělá á í

• „gastrulovitá“ stavba těla, dvě základní formy– Polyp – přisedlý nožním terčem, okolo ústního otvoru chapadla– Medúza – aktivní pohyb, rozvinutá mezoglea, rozvoj tzv.

gastrovaskulární soustavy – radiální kanálky• Trávící dutina („láčka“) s jedním otvorem – ústní = řitní• Ektoderm + endoderm, mezi nimi rosolovitá mezoglea vyztužená

kolagenem

• Trávící buňky částečně bičíkaté, jinak žlaznaté• Svalová tkáň – myoepitel, výjimečně u některých medůz svalové buňky

– Hydroreaktivní pohyb

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• Nervová soustava síťovitá, synapse, v některých případech oboustranné, symetrické– Není výrazněji centralizovaná, kolem ústního otvoru polypů a po obvodu

zvonu medůz prstencovitě koncentrované nervové buňky– Smyslové buňky spíš difuzně – statické, světločivné orgány,

chemoreceptory• Tělní symetrie – primárně spíše znaky biradiální, radiální symetrie (viz

Radiata) pravděpodobně sekundární znak

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• Rozmnožování– Nepohlavní – pučením– Pohlavní

– Pohlavní orgány ekto- i endodermálního původu– Po splynutí gamet se vyvíjí planktonní larva planula– Metamorfuje v polypové stádium – další metamorfózou může

vznikat stádium medúzy• V některých případech tvoří polymorfní

kolonie – jedinci tvarově i funkčně diferenciovaní

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

Žahavci - Cnidaria

živočichové

žahavci

vločkovci

žebernatky

Bilateria

Eumetazoa

korálnatci - Anthozoa

polypovci - Hydrozoa

medúzovci - Scyphozoa

kalichovky - Staurozoa

čtyřhranky - Cubozoa

dříve všichni Scyphozoa

Medusozoa

I ti d j dělá á í

• 1. korálnatci (Anthozoa)– Pouze polypové stádium, přisedlí– Trávící dutina rozdělená septy do záhybů – větší povrch střeva– Žahavé buňky bez pravého knidocilu – místo něj bičík– Kruhová mitochondriální DNA– Často vytváří kosterní útvary z CaCO3 nebo z koralinu

Žahavci - Cnidaria

Anthozoa

Hexacorallia

Octocorallia

sasanky - Actiniaria

větevníci - Scleractinia

červnatci - Ceriantharia

pérovníci - Pennatulacea

laločníci - Alcyonacea

I ti d j dělá á í

• Hexacorallia - šestičetní• sasanky (Actiniaria)

– Velký počet chapadel– Dravci– Schopny se pomalu pohybovat po podkladu– Od pobřeží po hlubokomořská stanoviště– Nevytváří kosterní útvary– Symbióza– sasanka koňská – Actinia equina

• Středozemní moře, pobřeží UK, hojná

Žahavci - Cnidaria

Calliactis sp.

I ti d j dělá á í

• Hexacorallia - šestičetní• větevníci (Scleractinia)

– koráli– Exoskelet z CaCO3 – kolonie polypů– Útesy, ostrovy – Velký bariérový útes – přes 2000km– Většinou mělká, teplá moře

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• Hexacorallia - šestičetní• větevníci (Scleractinia)

– Potravu získávají filtrací planktonu– Značná část v symbióze s řasami – až 95% organických produktů

spotřebováno polypy– útesovník mozkový - Diploria labyrinthiformis

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• Hexacorallia - šestičetní• větevníci (Scleractinia)

– houbovník – Fungia sp.• Často solitérní

– větevník parožnatý – Acropora cervicornis• Atlantik, přírůstky až 20cm ročně

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• Octocorallia - osmičetní• laločníci (Alcyonacea)

– Často kožovití - ektoderm vylučujejehlicovité sklerity prorůstající mezogleou

• pérovníci (Pennatulacea)– Ploché pružné kolonie – tvar ptačího pera– Základní osní polyp, na postranních větvičkách dceřinní polypi

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• červnatci (Ceriantharia)– Solitérní, sasankám podobní– Vytváří si do substrátu zapuštěnou rourku – úkryt– červnatec sasankový – Cerianthus membranaceus

• Středozemní moře, chapadla až 60cm

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• 2. Medusozoa• V dospělosti radiální tělní symetrie• Střídá se pohlavní a nepohlavní fáze – medúza a přisedlý polyp• Bičík žahavých buněk přeměněn v pravý knidocil• Mitochondriální DNA lineární

Žahavci - Cnidaria

žahavci

korálnatci

polypovci - Hydrozoa

medúzovci - Scyphozoa

kalichovky - Staurozoa

čtyřhranky - CubozoaMedusozoa

I ti d j dělá á í

• medúzovci (Scyphozoa)• Převládá stádium medúzy (scyphomedúza)• Větvená gastrovaskulární soustava – větvené radiální chodby• Na obvodu zvonce přívěsky – rhopalia, ve kterých jsou koncentrovány

smyslové orgány – statocysta, oko, chemoreceptory – nervová ganglia• Gonochoristé – planula – po přichycení polyp, z něj příčným odškrcováním

z ústní části vznikají medúzky (ephyry) – dorůstají v dospělou medúzu

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• talířovka ušatá – Aurelia aurita– Běžný druh evropských moří

• talířovka obrovská – Cyanea arctica– Arktická moře, průměr až 2 metry

• kořenoústka plicnatá – Rhizostoma pulmo– Evropská moře, 20cm

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• čtyřhranky (Cubozoa)• Teplá moře• Tělo vysoce klenuté, čtyři „hrany“• Polyp přemění chapadla, celý se uvolní a přemění

v medúzu• Dravci – velmi účinné žahavé buňky• čtyřhranka fleckerova - Chironex fleckeri

– Průměr asi 25cm, ramena až 3 metry– Pobřeží Austrálie– Nebezpečná člověku

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• kalichovky (Staurozoa)• Během ontogeneze dochází k metamorfóze pouze v ústní oblasti polypa,

vzniklá medúza zůstává přisedlá• Výskyt cirkumpolárně v chladných mořích

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• polypovci (Hydrozoa)• Většinou převládá stádium polypa• Hydropolyp – jednoduchá stavba, drobný• pučením vznikají kolonie• Hydromedúza

– Na okraji zvonce blanitý lem – velum– Gastrovaskulární soustava – čtyři radiální chodby spojené okružní– Ústní otvor na trubicovitém manubriu– U báze chapadel nervová ganglia nebo prstence

• Rozmnožování pohlavní i nepohlavní – medúza vzniká pučením

Žahavci - Cnidaria

polypovci - Hydrozoa

medúzovci - Scyphozoa

kalichovky - Staurozoa

čtyřhranky - Cubozoa

Medusozoa

nezmaři - Hydroida

trubýši - Siphonphora

I ti d j dělá á í

• polypovci (Hydrozoa)• nezmaři (Hydroida)

– Sladkovodní i mořští– Vysoká regenerační schopnost– nezmar hnědý – Hydra oligactis, n.obecný – H.vulgaris

• naše běžné druhy, nevytváří medúzy– nezmar zelený – Hydra viridissima

• Uvnitř endodermálních buněk symbiotické řasy– medúzka sladkovodní – Craspedacusta sowerbyi

• Polyp 1-2mm, medúza 2cm• Medúzy hojné při vyšších teplotách

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• polypovci (Hydrozoa)• trubýši (Siphonophora)

– Mořští polypovci– Polymorfní kolonie – na svislém stvolu vyrůstají výrazně diferenciovaní

jedinci• Pneumatofory, nektofory, daktylozoidi, gastrozoidi,

gonozoidi– měchýřovka portugalská – Physalia physalis

• Výrazný pneumatofor• Ramena až 30m

Žahavci - Cnidaria

I ti d j dělá á í

• Stavba těla připomíná gastrulu• Mořští dravci, velikost cm – 1,5m• Pohyb pomocí osmi podélných hřebínkových plošek –

až 100000 bičíků sousedních multiciliátních buněk spojených dohromady – synchronní pohyb

• Po stranách těla dvě pochvy pro pár chapadel – lepivé buňky (kolocyty = colloblasty) k zachycení potravy

• Gastrovaskulární soustava – od trávící dutiny se odštěpují rozvětvené chodby, osm kanálů pod řadami hřebínků

Žebernatky - Ctenophoražahavci

vločkovci

žebernatky

Bilateria

Eumetazoa

I ti d j dělá á í

• Nervová soustava difúzní, ale koncentrace okolo jícnu (nervový prstenec), pod hřebínky, v chapadlech a v oblasti apikálního orgánu – statocysta

• Synapse obsahují acetylcholin jako u Bilaterií• Mezi buňkami mezerové spoje• Mezi ekto- a endodermem želatinová mezoglea se

svalovými, nervovými a endomezodermálními buňkami• Hermafroditi, přímý vývoj• Také podle analýzy rRNA jsou žebernatky bazální skupinou eumetaoza –

sesterskou skupinou Bilaterií a žahavců

Žebernatky - Ctenophora

I ti d j dělá á í

– Mnemiopsis leidyi• 7-12cm, původně západní Atlantik• Invazivní druh – Černé a Kaspické moře – pokles výskytu zooplanktonu až

75% - narušení potravních řetězců – pokus o biologickou kontrolu pomocí žebrovky vejčité – Beroe ovata

– žebrovky (Beroida)• Sekundárně zaniklá chapadla• Silný zvětšený hltan s chumáči srostlých makrocilií – schopny „ukousnout“ část kořisti

Žebernatky - Ctenophora

I ti d j dělá á í

• Ploší, kruhový nebo laločnatý tvar, 1-3mm• Na řasách v pobřežních oblastech teplých moří• Živí se prvoky a řasami• Nejjednodušší volně žijící neparazitický živočich• Na povrchu jednoduchý epitel monociliátních 2n buněk

bez bazálních lamin• Plochá dutina vyplněná řídkým 4n syncytiem s

aktinovými vlákny• Spodní epitel – válcovité buňky, některé žlaznaté• Svrchní epitel plochý• Jen čtyři diferencované typy buněk• Základní rozmnožování –

vegetativní rozpad

Vločkovci - Placozoažahavci

vločkovci

žebernatky

Bilateria

Eumetazoa

I ti d j dělá á í

• Nemají svaly, nervy ani smyslové buňky• Buňky u okrajů tělního disku na styku epitelů

– obsahují neurotransmitery, je v nich aktivní primitivní forma Pax genů, které jsou charakteristické pro nervové a smyslové buňky eumetazoí

– Pax gen vločkovců pravděpodobně řídí diferenciaci vnitřních vláknitých buněk – možná obdoba nervosvalových buněk

– Při vegetativním množení nový jedinec jen z fragmentu, který obsahuje okrajové buňky

• Nejmenší živočišný jaderný genom (cca 50x106 párů b.)• Největší živočišný mitochondriální genom, kruhový• Pravděpodobně bazální skupina Eumetazoí• Trichoplax adhaerens

Vločkovci - Placozoa

I ti d j dělá á í

• Extrémně variabilní a široká skupina organismů• Zjevná předozadní osa těla, zrcadlová dvojstranná

symetrie, vyhraněná dorsoventrální asymetrie• Základní uspořádání se ustavuje už během

oogeneze• Rozvoj mezodermu – vznik podélné a okružní

svaloviny po pokožkou (druhotně rozdělené na svaly)

• Způsob zakládání mezodermu a tělesných dutin (coelom) je velmi variabilní

• Široký rozvoj tělesných soustav• Nervová soustava s nervovými uzlinami (ganglii)

Bilateria žahavci

vločkovci

žebernatky

bilateria

Eumetazoa

I ti d j dělá á í

• U většiny vyvinuta trávící trubice s odděleným ústním a řitním otvorem• Rozvoj cévních soustav• Vylučovací orgány dvojího typu – ektodermální protonefridia a

mezodermální metanefridia – mohou být propojeny do složitých orgánů

• Komplikace tělního plánu spojená s přestavbou Hox komplexu• U živočichů tři úrovně evoluce Hox komplexu – u recentních skupin

Cnidaria, Acoelomorpha a Eubilateria• Bilateria = monofyletická skupina!

Bilateria

I ti d j dělá á í

• Rozdíl v osudu blastopóru• Prvoústí (Protostomia) – během embryogeneze se blastoporus protahuje,

vytváří štěrbinu, která se postupně uzavírá – dělí se na ústní a řitní otvor• Druhoústí (Deuterostomia) – blastoporus se mění v řitní otvor, ústní se

vytváří na dně archentera

Bilateria

houbovci -Porifera

živočichovéžahavci

vločkovci

žebernatky

Bilateria

EumetazoaAcoelomata - praploštěnci

Eubilateria

Deuterostomia - druhoústí

Protostomia - prvoústí