Butll. Inst . Cat. Hist. Nat., 42 (Sec. Zool., 2): 13-17. 1978

INTERES , AVANTATGES I INCONVENIENTSDELS ECOSISTEMES AILLATS EN ESTUDIS PARASITOLOGICS

Santiago Mas-Coma **Rebut: octubre 1976Acceptat: juny 1977

SUMMARYInterest , advantages and disadvantages of isolated ecosystems in parasitological research

In the studies on the ecology of the parasite fauna of free living small mammals in

Formentera (Balearic Islands) notable differences as regards similar works in other islands

or in the continent were found. The particular qualitative and quantitative composition of

the ectofauna and endofauna can be explained by the special phisiography of the island and

the uncommon ecology of the definitive hosts (domination of the garden dormouse).On the basis of these investigations and of the data of the short literature dealing

with the topic -parasitology in isolated ecosystems=, it can be deduced a number of ad-

vantages and disadvantages offered by insular ecosystems in respect to parasitological

research and finally the general interest of them.

INTRODUCCIO

Als nostres estudis sobre la parasitofau-na de micromamifers (insectivors i rose-gadors) d'Espanya hem tingut l'ocasio decomparar els resultats obtinguts a la pe-ninsula Iberica i a l'arxipelag Balear i,mes en concret, les dades obtingudes a Ca-talunya (continent) amb les de Formentera(ecosistema insular). Les notables diferen-cies generals en la composicio de les fau-nes ectoparasitaries i endoparasitaries d'a-questes dues procedencies ens van con-duir, tan particularment corn bibliografi-ca, a mirar de trobar-hi una explicacio. Foualeshores que ens adonarem de 1'escassaliteratura que hi ha sobre la parasitofaunai 1'aillament geografic.

L'examen del quanti6s material insular,obtingut en diverses expedicions a For-mentera juntament amb l'Institut de Zoo-logia de la Universitat de Munic (Profes-sor Doctor H. KAH MANN i Frau G. TH OMS),ha permes de comprendre la naturalesaparasitofaunistica en rah de la fisiografia ide la fauna de vida lliure de l'illa. Paral-lelament, i tenint en compte les dades del'escassa bibliograi<ia (THOMAS, 1953;FRANDSEN & GRUNDMANN, 1961; DOGIEL,1962; CHABAUD & BRYGOO, 1964; RAUSCH& RAUSCH, 1968; STUNKARD, 1970; KISIE-LEWSKA, 1970; COMBES & JOURDANE, 1974;MARGALEF, 1974; COOPER & CRITES, 1976),es poden deduir els avantatges i els incon-venients que ofereixen els ecosisternes na-t'irals aillats (llacs, illes, aillaments intra-

* Comunicaci6 presentada a la sessi6 conjunta SCB/ICHN/SHNB sobre *Insularitat* (Mallorca/Cabrera, 19-21.03.76).

** Departament de Parasitologia. Facultat de Farmacia. Universitat de Barcelona. Zona Uni-versitaria de Pedralbes. Barcelona.

13

continentals) quant a estudis parasitolo-gics en general, i se'n poden treure unesconclusions sobre el seu interes global.

ESTUDIS SOME LA PARASITOFAUNADE MICROMAMIFERS DE FORMENTERA

Formentera, la mes meridional de lesilles Pitii ses, de 115 km', presenta unaclimatologia benigna, una vegetacio medi-terrania i un sol predominantment sorrenc,pedregos i pobre; no hi ha gens d'aiguadolca superficial, subterrania o de deu.La fauna silvestre hi es francament pobraa tots els nivells, com es dedueix dels tre-balls d'ESPAUOL (1954), GASULL (1963-65) iVERICAD & BALCELLS (1965). Els mamlfersterrestres s'hi redueixen, a part de quirop-ters i lagomorfs (conill coma), a cinc espe-cies de rosegadors, quatre dels quals sonmurids (Rattus rattus Linnaeus, 1758; R.norvegicus Berkenhout, 1769; Mus muscu-lus Linnaeus, 1758; i Apodemus sylvaticusLinnaeus, 1758), i un, glirid, la rata ce-llarda (Eliomys quercinus ophiusae Tho-mas, 1925), mamifer dominant a tota l'illa.i a un sol insectivor, 1'eric6 clar (Erinaceus[Aethechinus] algirus vagans Thomas,1901).

El conjunt dels ectoparasits, actualmentencara en vies d'estudi, pot esser illustratmitjancant els resultats de l'estudi delssifonapters (GALLEGO & PORTUS, en prem-sa). Aquests artrbpodes mostren qualita-tivament una pobresa general quant alnombre d'especies en relacio amb estudissimilars al continent (nomes sis especiesen cinc especies d'hostes). El fet que cal-gui esmentar la rata cellarda com un nouhoste de dues especies de puces propiesd'altres petits mamifers de l'illa pot expli-car-se per l'elevada densitat poblacionald'aquest animal.

L'analisi quantitativa mostra resultatsveritablement excepcionals, que poden re-lacionar-se tambe amb l'ecologia dels hos-tel: cinc-centes vint-i-nou puces recollidesen vint-i-tres rates cellardes (X=22,8; num.max. per hoste=74), dues-centes tretze pu-ces en vint-i-vuit ericons (X=8,2; num.max. p. h.=26), vint-i-dues puces en quinzerates (X=1,3; num. max. p. h.=5). Com adades continentals de comparacio es podencitar les de BEAUCOURNU, GILOT & VERICAD(1975) com a geograficament mes proxi-mes (sud-est de la peninsula Iberica).Aquests autors recollectaren tres-cents

vuitanta-quatre sifonapters a partir d'untotal de tres-cents cinquanta-un microma-mffers, entre els quals unicament hi ha-via dues puces de vuit Eliomys quercinusLinnaeus, 1766; totes aquestes captures fo-ren fetes a la mateixa epoca anual que elsnostres estudis a Formentera (setembre-octubre). Cal tenir en compte que tant lesdades d'aquests autors com les de Formen-tera no corresponen fidelment a la com-posicio quantitativa real de l'ectofauna, sitenim present ]a influencia indubtable delmetode de captura (diferents tipus de pa-ranys de viu o ceps de mort) en la defau-nacio postcaptura de 1'anilnal. Tanmateix,nomes recordant que els autors anteriorsfeien servir quatre tipus de peces, ambuns rendiments des de quasi nuls (ceps)fins a optims («Longworth small mammalstraps-), i que a Formentera solament esvan emprar les d'un rendiment pitjor (cepsde mort immediata de l'animal), resulta in-necessari d'afegir-hi cap comentari.L'obtenci6 d'un material quantios ha per-

m's l'analisi detallada de la variabilitatmorfolbgica de l'especie Echidnophaga mu-rina (Tiraboschi, 1903) i de la subspecieArchaeopsylla erinacei maura Jordan &Rothschild, 1912 (Pulicidae) (GALLEGO &PORT6s, en premsa). En el cas de l'Echid-nophaga murina es va notar una variabili-tat molt amplia fins i tot en caracters d'u-na validesa sistematica dins el problematicgenere Echidnophaga Olliff, 1886. Aixi, perexemple, elements utilitzats com a distin-tius d'una especie, com son el nombred'espines laterals i el de sedes subapical-plantars del V segment del III tars, vanmostrar una variabilitat tan gran, no sola-ment entre els individus sing tambe en unmateix individu, que podrien fer dubtarde la seva validesa taxonomica (Portus,com. oral). En el cas d'A. e. maura tambees va observar una gran variabilitat intra-subspecifica en el nombre de dents de lespintes pronotal i genal, tot i que sempre esmantenien els distintius subspecifics (GA-LLEGO & PORTUS, en premsa).Quant als endoparasits, cal esmentar

qualitativament tambe una pobresa gene-ral, tot i que a l'illa hi ha representants detotes les classes d'helmints (trematodes,cestodes, nematodes i acantocefals). Elsmurids hi presenten un nombre escas d'es-pecies en comparacio del continent, i lafauna de l'erico clar hi resulta igualmentpobra (MAS-COMA, 1976), tot i que cal teniren compte que, segons VERICAD & BAL-

14

CELLS (1965), els erigons van acabar desa-pareixent a Formentera i que els actualsprovenen d'una repoblacio que hi fou fetapels autoctons; en aquest cas ens troba-riem, doncs, amb una especie que hi haestat introduida, fet que podria explicar laseva fauna parasitaxia pobra.Nomes E. q. ophiusae sembla tenir-hi

una helmintofauna relativament rica enespecies (MAS-COMA, 1976). No hem d'obli-dar, pero, que la rata cellarda continentalha estat motiu de pocs i aillats treballs hel-mintologics complets. El fenomen de lainsularitat s'ha manifestat en algunes es-pecies parasites d'aquest animal, les qualscal considerar inomentaniament endemis-mes (MAS-COMA, 1977; MAS-COMA & GA-LLEGO, 1977), conjuntament amb la troba-Ila de nous hostes, com la presencia delstrematodes Dollfusinus frontalis Biocca &Ferretti, 1958 (Brachylaemidae) i Corrigiavitta (Dujardin, 1845) (Dicrocoeliidae) aE. q. ophiusae (MAS-COMA & GALLEGO,1975). Tambe R. rattus i E. (A.) a. vaganshan vist incrementat el scu espectre parasi-tari amb la inclusio de D. frontalis (MAS-COMA & KAHMANN, 1978; MAS-COMA,1976). Aquests fets fan referencia al con-tacte extrem entre els diversos animals(invertebrats i vertebrats) de l'illa i que enfaciliten les infestacions, en aquest cas peringestio del mateix gasteropode terrestre,segon hoste intermediari de D. frontalis;afegim-hi que els cargols formen part dela nutricio normal dels hostes abans es-mentats (KAHMANN & LAU, 1972; MAS-Co-MA & KAHMANN, 1978).En el conjunt general de 1'illa apareix un

predomini evident d'especies d'evolucioindirecta sobre les especies d'evolucio di-recta (MAS-COMA, 1976).Aix6 implica 1'e-xistencia dels corresponents invertebratehostes intermediaris i suggereix la inhos-pitabilitat ambiental per a les fases de vidalliure dels helmints, si tenim en compteque aparentment no hi ha cap veritablegeohelmint. No hem trobat per ara capheligmosomid en tota 1'illa, i cal conside-rar que aquests son molt frequents en 1'A.sylvaticus , com a minim, al continent. Uni-cament dos pseudo-geohelmints (Trichuri-dae) hi han aparegut fins avui, els quals,juntament amb els ageohelmints corrents(Oxyuroidea) dels murids, representen eltotal d 'especies monoxenes de Formentera.Aquest quadre d'especies heteroxenes-

monoxenes es clarament oposat al que ana-litza THOMAS (1953) a les Petites Hebrides

(predominanga d'especies monoxenes, en-tre les quals hi ha molts heligmosomids)i permet d'intuir l'efecte selector que haportat a terme la fisiografia insular. Totplegat sembla indicar que a FormenteraI'adversitat ambiental, deguda principal-ment'a 1'escassa humitat , ha permes quenomes hi subsisteixin aquelles especiesd'helmints mes independents de les condi-tions exteriors , tant per la seva biologiacom perque presenten fases lliures de re-sistencia.

Passant a l'aspecte quantitatiu de lagiiestio, pot deduir-se que l'endoparasito-fauna reflecteix fidelment el status de lespoblacions d'hostes, finals i intermediaries,en els indexs de parasitisme general i par-ticular: de normals fins a mes debils queels continentals en els murids ; notables enl'erico (sobretot els individuals); molt su-periors als continentals en la rata cellarda(MAS-COMA, 1976). Com a mostra de l'efec-te quantitatiu de 1'aillament poden esmen-tar-se dos exemples d'elevadissims indexsd'infestacio individuals adhuc en hostesfinals que no son el mamifer dominant al'illa: el parasitisme estomacal de l'ericoper nematodes fisalopterids, que en algunscasos ha arribat a esser tan nombros quehauria d'originar indubtables trastorns alsanimals, i el parasitisme intestinal d'algunadult d'A. sylvaticus per nombrosos ces-todes himenolepidids (n= 200). Com quetractem d'especies helmintiques propiesdels hostes respectius, ens cal deduir queaquests elevadissims percentatges d'infes-tacio individuals poden anar relacionatsamb densitats poblacionals considerablesdels respectius invertebrats intermediaris(infestacions acumulatives).Tot aixo ens va permetre d'obtenir fa-

cilment una gran quantitat de material pera estudis de variabilitat morfologica intras-pecifica. Aixi es com es va poder detectarl'existencia d'una gran variabilitat en duesespecies de trematodes, D. frontalis i Bra-chylaemus sp. aff. recurvus (DUJARDIN,1845) (Brachylaemidae), en una mateixaespecie d'hoste, E. q. ophiusae (MAS-COMA& GALLEGO, en premsa). Caracters morfo-logics dels adults emprats sistematicamentcom a distintius de rangs des d'especificsfins a familiars demostraven una variabi-litat tan gran, que podien fer dubtar de laseva validesa taxonbmica. La situacio rela-tiva de les gonades (ovari intertesticular)tipica de tots els generes de braquilemids(MAS-COMA & GALLEGO, 1975), per exemple,

15

es capac de canviar pronunciadament finsa positions inverses per complet.

INTERES , AVANTATGES I INCONVENIENTSDELS ECOSISTEMES AILLATSEN ELS ESTUDIS PARASITOLOGICS

La generalitzacio dels fets que hem co-mentat tenint en compte la fisiografiaillenca i l'ecologia dels animals de vidaIliure en els ecosistemes aillats (MARGA-LEF, 1974) permet de deduir una colla d'a-vantatges i inconvenients i, finalment, tam-be 1'interes dels ecosistemes de naturalesaaillada quant als estudis parasitologics.Son avantatges dignes d'esser tinguts en

compte la possibilitat de recolleccio d'unmaterial quantios de parasits en poctemps, pocs hostes i espai reduit, i, con-segiientment, la possibilitat d'estudis signi-ficatius sabre variabilitat morfologica in-traspecifica. Tambe es avantatjosa la sim-plificacio de 1'estudi de titles biologics ide la deteccio de l'ecologia de les especies(menys especies d'hostes i mes parasitatsque, al continent).Son inconvenients que no es poden obli-

dar les limitacions existents pel que fa alnombre d'especies, parasits i hostes, queson possibles d'estudiar, i la impossibilitatd'estudis quantiosos d'hostes i d'investiga-cions periodiques en el cas dell ecosiste-mes aillats de dimensions reduIdes (perill

de desequilibris ecologies i extermini d'es-pecies).

El seu interes general esta, d'una banda,en els avantatges esmentats, i, de l'altra,a poder esbrinar la influencia de 1'ailla-ment geografic sobre la composicio quali-tativa d'una parasitofauna i a poder apor-tar dades valuoses sobre la plasticitat deles diferents formes, sobre la major o me-nor capacitat de variacio i adaptacio de lesespecies parasites i, conseguentment, sobre

la diversificacio dell grups.

BIBLIOGRAFIA

BEAUCOURNU, J. C.; GILOT, B.; VERICAD, J. R. 1975.Contribution a 1'etude des Siphonapteres duSud-Est de la Peninsule Iberique. EOS, 49(1973): 49-78.

CHABAUD, A. G.; BRYGOO, E. R. 1964. L'endemismechez les Helminthes de Madagascar. C. R. Soc.Biogeogr., 356: 3-13.

COMBES, C.; JOURDANE, J. 1974. Originalite de lachaine des Pyrenees pour l'evolution et la bio-

logic des helminthes. Proc. III Int. Cong. Pa-rasit., 1 (section B 2, 12): 338-339. Munchen.

COOPER, C. L.; CRITES, J. L. 1976. Community eco-logy of helminth parasitism in an insular pas-serine avifauna. J. Parasit., 62 (1): 105-110.

DOGIEL, V. A. 1962. General Parasitology (transla-tion 1964). Oliver & Boyd. Edinburgh & London.

ESPANOL, F. 1954. Los Tenebrionidos (Col.) de Ba-leares. Trab. Mus. Cienc. Nat: Barcelona, 1 (5):1-96.

FRANDSEN, J. C.; GRUNDMANN, A. W. 1961. Endopara-sitism in isolated populations of rodents of theLake Bonneville Basin. J. Parasit., 47 (3): 391-396.

GALLEGO, J.; PORrtiS, M. 1976. Puces de l'illa de For-mentera. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. (en prem-sa).

GASULL, L. 1963. Algunos moluscos terrestres y deagua dulce de Baleares. Bol. Soc. Hist. Nat. Ba-leares, 9 (1-4): 3-80.

GASULL, L. 1964. Las Helicella (Xeroplexa) de Ba-leares. Gasteropoda Pulmonata. Bol. Soc. Hist.Nat. Baleares, 10 (1-4): 3-88.

GASULL, L. 1965. Algunos moluscos terrestres y deagua dulce de Baleares. Bol. Soc. Hist. Nat. Ba-leares, 11 (1-4): 7-161.

KAHMANN, H. 1970. Der Gartenschlafer Eliomysquercinus ophiusae Thomas, 1925 von der Pi-tyuseninsel Formentera (Morphometric). Veroff.Zool. Staatssamml. Munchen, 14: 75-90.

KAIIMANN, H.; LAU, G. 1972. Der GartenschlaferEliomys quercinus ophiusae Thomas, 1925 vonder Pityuseninsel Formentera (Lebensfiihrung).Veroff. Zool. Staatssamml. Munchen, 16: 29-49.

KIsIELEwsKA, K. 1970. Ecological organization ofintestinal helminth groupings in Clethrionomysglareolus (Schreb.) (Rodentia). III. An attemptat an introduction of helminths of C. glareolusfrom the Bialowieza National Park into an is-land of the Beldany Lake (Mazurian Lakeland).Acta. Parasit. Polon., 18 (14): 149-162.

MARGALEF, R. 1974. Ecologia. Omega. Barcelona.MAS-COMA, S. 1976. Contribucion al conocimientode la helmintofauna de micromamiferos de Es-pana. Tesis doctoral. Universitat de Barcelona.Barcelona.

MAS-COMA, S. 1977. Gongylonema pithyusensis n.sp. (Nematoda: Spiruridae), parasite oesopha-gien du lerot Eliomys quercinus ophiusae Tho-mas, 1925 (Rodentia: Gliridae) a Formentera(Baleares). Ann. Parasit., 52 (1): 13-18.

MAS-COMA, S.; GALLEGO, J. 1975. Uber den Trema-todenbefall des Gartenschlafers, Eliomys auer-cinus ophiusae Thomas, 1925, von der Pityusen-insel Formentera (Spanien). Saugetierkundt.Mitt., 23 (4): 251-258.

MAS-COMA, S.; GALLEGO, J. 1975 Algunas considera-ciones sistematicas sobre las familias Brachy-laemidae Joyeux y Foley, 1930 y Leucochlori-diomorphidae Travassos y Kohn, 1966 (Tre-matoda: Brachylaemoidea). Rev. Iber. Parasit.,35 (3-4): 339-354.

MAS-COMA, S.; GALLEGO, J. 1976. Variabilidad mor-fologica en Dollfusinus frontalis Bioccsa y Fer-retti, 1958 y Brachylaemus sp. aff. recurvus(Dujardin, 1845) (Trematoda: Brachylaemidae),parasitos del liron careto en Formentera. Rev.Iber. Parasit. (en premsa).

MAS-COMA, S.; GALLEGO, J. 1977. Pseudophysalopte-ra kahmanni n. sp. (Nematoda: Physalopteri-dae), parasite de 1'estomac du lerot Eliomysquercinus ophiusae Thomas, 1925 (Rodentia: Gli-ridae) a Formentera (Baleares). Ann. Parasit.,52 (1): 19-24.

16

MAS-COMA, S.; KAHMANN, H. 1978. Zur Bionomievon Dollfusinus frontalis Biocca and Ferretti,1958 (Trematoda: Brachylaemidae), Schmarot-zer im Sinus frontalis and Cavum nasi von klei-nen Saugetieren (Insectivora; Rodentia). ActaParasit. Polon., 25 (15): 135-147.

RAUSCH, R. L.; RAUSCti, V. R. 1968. On the Biologyand Systematic Position of Microtus abbrevia-tus Miller, a Vole endemic to the St. MatthewIslands, Bering Sea. Z. f. Sdugetierkd., 33 (2):65-99.

STUNKARD, H. W. 1970. Trematode Parasites of In-sular and Relict Vertebrates. I. Parasit., 56 (6):1041-1054.

THOMAS, R. J. 1953. On the Nematode and Tre-matode Parasites of some Small Mammalsfrom the Inner Hebrides. J. Helminth., 27 (3/4):143-168.

VERICAD, J. R.; BALCELLS, E. 1965. Fauna mastozoo-logica de las Pitiusas. Bol. R. Soc. EspanoleHist. Nat. (Biol.), 63: 233-264.

17