introducción a la botánica gimnospermas · multiflageladas (anterozoides) que sólo “viajan”...
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Introducción a la Botánica
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Gimnospermas
Bibliografía: Nabors Introducción a la Botánica: ver Capítulo 6: Ciclos vitales y estructuras reproductoras (meiosis, alt. generaciones, flor, fruto, semilla) y Capítulo 22: Gimnospermas (evolución y diversidad)
Raven Biology of Plants: Capítulo 18, Gymnosperms
Sitios web para explorar: http://www.biologia.edu.ar/botanica/index.html muy buen material didáctico, animaciones, etc. En castellano http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/4p.html: animación de polinización en pinos http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/indexp5-fec.htm: animación de embriogénesis y formación de la semilla en pino http://www.stream.tepia.jp/?p=77: un video con muy buenas imágenes del proceso de fecundación desde las Charophyceae pasando por Marchantia a las plantas vasculares (con énfasis en Ginkgo biloba)
Progimnospermas: El grupo hermano de las Spermatophyta
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progimnospermas
Progimnospermas
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• Componentes importantes de la vegetación del Devónico
• Características comunes con las gimnospermas: Presencia de tejidos vasculares secundarios madera
• Características comunes con los helechos Ausencia de semillas, dispersión por esporas formadas en los megafilos
• Algunas homosporadas y otras heterosporadas, las heterosporadas comparten un ancestro común con las plantas con semilla
tronco fósil de Archeopteris
Progimnospermas: Archaeopteris
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Hábito arbóreo, crecimiento monopodial Con crecimiento secundario leño Frondes similares a los de helechos Homo y heterosporados No formaban semilla
• Callixylon (xilema de Archaeopteris) con traqueidas, similar al xilema secundario de gimnospermas
• Floema secundario
fronde fósil
http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html
folíolos
leño fósil
ramificación monopodial
Espermatofitas: Plantas con semilla
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El clado más diverso de las plantas vasculares: 270.000 especies Un grupo monofilético Características que comparten : • ramificación monopodial o pseudomonopodial •presentan crecimiento secundario (generado por
meristemas laterales) • forman semilla
Gimnospermas Angiospermas
Gimnospermas
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Gimnosperma = semilla desnuda (no forman frutos)
Origen en el Paleozoico y máxima abundancia en el Mesozoico Paisaje jurásico
Relaciones filogenéticas entre los grupos de gimnospermas
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Los vínculos evolutivos entre las gimnospermas todavía son inciertos El registro fósil es incompleto
Guía de TPs pág. 97
Espermatofitas: innovaciones evolutivas…
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…en el mecanismo de reproducción: Heterosporia
Desarrollo endospórico de los gametofitos
Retención del megagametofito asociado al esporofito materno
Retención del embrión
SEMILLA
Semilla
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¿Qué es una semilla? Una unidad de dispersión que consta de:
Una planta embrionaria +
Su fuente de alimento +
Cubierta protectora
SEMILLA
Las semillas pueden estar expuestas (gimnospermas) o protegidas por el fruto (angiospermas)
Pasos en la evolución de la semilla
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gametofito hermafrodita
(n)
arquegonios
anteridios
esporas (n)
esporangio
liberación
mitosis
liberación
mitosis
liberación
mitosis
microsporas (n)
megasporas (n)
microsporangio
megasporangio
megagametofito (“femenino”)
microgametofito (“masculino”)
arquegonios
anteridios
isosporia
heterosporia
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•La heterosporia aparece en otros linajes no relacionados (ej. Lycopodiophyta: Selaginellales, Isoetales) •Hay plantas heterospóricas que no forman semilla (Lycopodiophyta, helechos acuáticos, Archeopteris)
1. Pasaje de isosporia a heterosporia
liberación
mitosis
megasporas (n)
megasporangio
megagametofito (n) dentro de la megaspora
arquegonios con oósfera
pared de la megaspora
Pasos en la evolución de la semilla
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•Este tipo de reproducción es la que presentan las Lycopodiophyta heterospóricas (Selaginella, Isoetes) con 4 megasporas por megasporangio
2. Pasaje de exosporia a endosporia: el gametofito unisexuado se desarrolla dentro de la pared de la espora (mega- y microspora)
Algo similar ocurre con la microspora y el microgametofito
liberación
mitosis
megaspora (n)
megasporangio
gametofito femenino (n) dentro de la megaspora
liberación
mitosis
megaspora (n)
megasporangio
megasporas abortadas megasporas abortadas
Pasos en la evolución de la semilla
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3. Desarrollo de una sola de las megasporas producto de la meiosis
Solamente en el desarrollo de la megaspora (sigue habiendo numerosas microsporas)
arquegonios con oósfera
Una sola megaspora funcional por megasporangio
Pasos en la evolución de la semilla
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4. Retención de la megaspora (N) en el esporangio (en la planta madre) y 5. Desarrollo del tegumento (tejido esporofítico de protección) que se origina en la base del megasporangio (es 2N)
liberación
mitosis
megaspora (n)
micrópila
liberación
mitosis
megaspora (n)
megasporangio
megasporangio
megasporas abortadas megasporas abortadas
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arquegonios
tegumento
óvulo
oósfera
megagametofito
megasporangio
megaspora
semilla F! El óvulo en las plantas es una estructura multicelular
es el megagametofito (N) rodeado de tegumentos provenientes de la planta madre (2N)
Evolución de la semilla: resumen A partir del megasporangio que fue rodeado de tejido protector originado en la planta madre (tegumentos) La megaspora no se libera, queda retenida en la planta madre El gametofito femenino se desarrolla de forma endospórica
esporangio (2n)
espora
microspora (n)
megaspora megaspora gametofito femenino (n)
nucelo (2n)
tegumentos (2n)
(n)
(n)
ancestro homosporado
heterosporia
megasporangio: reducción a una sola
megaspora, que no es liberada
germinación endospórica
desarrollo de tegumentos
(provienen del esporofito, son 2N)
Judd et al. Plant Systematics 2002 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
La gameta femenina y el embrión estarán protegidos por la planta madre
Desarrollo del óvulo en las gimnospermas
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gametofito femenino
(n)
arquegonios con oósfera
megaspora funcional
(n)
megasporangio (nucelo)
gota de polinización
tegumento (2n)
granos de polen granos de polen
micrópila
cámara arquegonial
megasporocito (2n)
meiosis mitosis
y diferenciación
tegumento (2n)
micrópila
granos de polen germinados
cámara arquegonial
megasporangio (nucelo)
El óvulo se va desarrollando después de ocurrida la polinización (llegada del polen a la micrópila)
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Desarrollo de la semilla en las gimnospermas
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La fertilización (unión de las gametas) ocurre mucho después de ocurrida la polinización
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y diferenciación
gametofito femenino (n)
hipocótile
MAV
cotiledones
gametofito femenino o protalo (n)
embrión (2n)
megasporangio consumido
megasporangio (= nucelo, 2n)
tegumento (2n)
radícula
mitosis
fertilización (singamia)
cubierta seminal
micrópila
cigota (2n)
óvulo fecundado semilla
Morfología del óvulo
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En gimnospermas y algunas angiospermas En angiospermas
megagametofito
Los óvulos se clasifican según la a posición relativa del micrópilo, la chalaza y el funículo (sitio donde se inserta el óvulo) Existe una tendencia evolutiva hacia una rotación del eje
Independencia del agua para la polinización
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• En las plantas que no forman semillas (Lycopodiophyta, Monilophyta) el agua es necesaria para que el anterozoide flagelado llegue a la oósfera inmóvil
A partir de gimnospermas aparece una innovación: Lo que viaja hacia la oósfera es el grano de polen
• Agente de dispersión del polen en las gimnospermas: viento
• Grano de polen al ser liberado = gametofito masculino en formación, todavía no completó su desarrollo, pero ya no es una microspora
• Los gametofitos femeninos producen arquegonios pero no hay anteridios en los gametofitos masculinos
• Algunas gimnospermas (Cycadophytas, Ginkgo) aún producen gametas masculinas multiflageladas (anterozoides) que sólo “viajan” dentro del óvulo
• Las coníferas y gnetofitas producen gametas masculinas (células espermáticas) no flageladas
Gimnospermas actuales
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Existen cuatro divisiones de gimnospermas con representantes actuales: • Cycadophyta: 130 especies • Ginkgophyta: una especie: Ginkgo biloba • Coniferophyta (coníferas: pinos, cedros,
abetos, cipreses, araucarias): 600 especies • Gnetophyta: 80 especies. Son las más
parecidas a las angiospermas
División Coniferophyta: Pinus sp.
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Pehuén
División Coniferophyta: Pinus sp. Árboles o arbustos, crecimiento secundario, gran porte
Son los árboles dominantes en muchos bosques fríos Orden Pinales Pinus sp.
Ramificación monopodial: un eje principal Macroblastos (crecimiento indefinido) Braquiblastos (crecimiento definido, entrenudos cortos) Filotaxis espiralada Hojas simples, aciculares, fotosintéticas sobre los braquiblastos Hojas escamosas no fotosintéticas sobre los macroblastos
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macroblasto con hojas escamosas
braquiblasto htt
p:/
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w.p
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tem
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s.o
rg/
braquiblasto
hojas aciculares
P. ponderosa
P. nigra
Anatomía de la hoja de Pinus
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CT de acícula de pino especializada en supervivencia en ambientes extremos
http://webs.uvigo.es/mmegias/
estomas hundidos cutícula gruesa endodermis
Div. Coniferophyta: Pinus
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El pino es una planta diclino-monoica: los microsporangios y megasporangios están en el mismo individuo pero en ramas separadas Los esporangios están en esporofilos dispuestos en conos o estróbilos: • Cono megasporangiado
(femenino) compuesto • Cono microsporangiado
(masculino) simple
Div. Coniferophyta: Pinus
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Las piñas maduran durante varias estaciones. Poseen escamas leñosas con dos óvulos. Cada escama está formada por esporofilos soldados derivados de una yema axilar muy modificada, que se forma en el eje entre la bráctea (hoja modificada) y el eje de la piña.
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Los conos microsporangiados se forman cada estación y presentan esporofilos con aspecto papiráceo, que contienen esporangios que liberan polen durante la primavera
Cono microsporangiado (polínico) Cono megasporangiado (ovulífero)
Pinus sp: Cono megasporangiado
tectriz
maduración en tres años: año 1: polinización (cono pequeño, abierto) año 2: fecundación (crecimiento, cono cerrado) año 3: dispersión (cono abierto)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm
C. L.
Cono solitario compuesto Bráctea tectriz con una escama ovulífera originada en una yema axilar muy modificada Ramificación espiralada
Pinus sp: Cono megasporangiado
Megasporogénesis: Formación de la megaspora en el megasporangio
Perdura una sola de las esporas producto de la meiosis megaspora originará el gametofito femenino, siempre protegido por los tegumentos El nucelo es un tejido del esporofito con función de nutrición. Es 2N.
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escama ovulífera
bráctea tectriz meiosis
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm
Megagametogénesis en Pinus sp.
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•Mientras el tubo polínico se está alargando la megaspora se produce por meiosis, el megagametofito madura, se forman arquegonios con una oósfera c/u
Megagametofito maduro con 2 arquegonios
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm
Pinus sp.: Cono microsporangiado In
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N -
UB
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Microsporofilos ubicados en espiral en conos o estróbilos microsporangiados conos simples, pequeños Los microsporangios se denominan sacos polínicos, ubicados directamente sobre la cara abaxial de los microsporofilos
dos sacos polínicos en la superficie abaxial de cada microsporofilo
granos de polen alados (dispersión anemófila)
Formación de la microspora: microsporogénesis
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En el cono microsporangiado:
saco polínico
célula madre de la microspora
tetradas de microsporas
microsporas: granos de polen inmaduros
saco polínico
grano de polen listo para la dispersión =
microgametofito inmaduro
mitosis
¿Qué es un grano de polen? In
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poro
microsporas (n) dentro del saco polínico (se forman por meiosis)
Grano de polen al ser liberado = microgametofito en formación, consta de 4 células n, todavía no completó su desarrollo, pero ya no es una simple microspora (es multicelular)
sacos aéreos (pared celular)
grano de polen: vista superficial
grano de polen listo para la dispersión = 4 células (todas n)
Formación del microgametofito en Pinus
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El microgametofito se termina de desarrollar dentro del óvulo el grano de polen germina formando un tubo polínico que crece hacia el arquegonio y lleva a cada gameta masculina hasta una oósfera
Un grano de polen maduro de Pinus consiste de 4 células
microgametofito = grano de polen germinado
microgametogénesis: la célula anteridial se divide dando dos células, una célula estéril y una célula generativa, que se divide a su vez para dar dos gametas masculinas, que no son flageladas
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-8microgameto.htm
grano de polen germinado = microgametofito
Germinación del grano de polen en Pinus
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Germinación = crecimiento del tubo polínico por alargamiento. En esta foto la célula generativa todavía no produjo las gametas masculinas (núcleos espermáticos)
Polinización y fecundación en Pinus
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•La polinización y la fecundación están separadas por mucho tiempo •La polinización ocurre cuando el grano de polen llega a la micropila •Allí germina formando el tubo polínico, pero en el óvulo aún no se desarrolló la megaspora Cono megasporangiado año 1: cono pequeño, abierto, polen llegando a la micropila pero
todavía la célula madre de la megaspora no sufrió meiosis
micrópila
grano de polen
megasporangio (nucelo)
tegumento
célula madre de la megaspora
http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/Gymnos.html
Fecundación en Pinus
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CL de óvulo antes de que ocurra la fecundación
megagametofito = gametofito femenino = protalo (N) 2 arquegonios
oósferas
tegumento (2n)
nucelo (2N)
micrópila
CL de óvulo (vista del arquegonio) luego de la fecundación
arq
ueg
on
io oósfera
núcleo de la oósfera
núcleo de una célula espermática
tubo polínico protalo
Desarrollo del cono megasporangiado en Pinus
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Desarrollo de la piña Una vez polinizado cada óvulo, ocurrirá el desarrollo del megagametofito, la fertilización, la formación de la cigota y el desarrollo del embrión
AÑO 1: semanas después de la polinización
AÑO 2: fertilización
AÑO 3: listo para dispersar
semillas
http://www.ohio.edu/people/braselto/readings/gymnosperms.html
desarrollo de la semilla
Desarrollo del cono megasporangiado en Pinus
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http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/indexpi.htm
Corte longitudinal de semilla madura de pino (año 3):
megagametofito o protalo (n)
embrión (2N)
radícula cotiledones
tegumento (2N maternal)
Semilla en Pinus
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•Un solo embrión prospera dentro de cada óvulo •El embrión tiene varios (hasta 8) cotiledones
http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/Gymnos.html
Desarrollo de la plántula en Pinus
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cotiledones
cubierta de la semilla primeras hojas
Individuo juvenil
hipocótile
Ciclo de vida Pinus sp.
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http://www.biologia.edu.ar/botanica
Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
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A. heterophylla
Abundantes en el Jurásico, Gondwana hemisferio sur ¿La comida predilecta de los saurópodos? En la actualidad relictos en Chile, Argentina, sur de Brazil, Australasia Árboles longevos de hasta 65m altura, 6m diámetro
A. angustifolia (pino Brasil) A. araucana (pehuén)
Especie protegida en PN Lanín
Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
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A. heterophylla
Follaje muy diferente al de los pinos, con diferente tamaño de lámina según la especie
A. araucana
Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
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A. heterophylla
cono megasporangiado
A. araucana
bráctea ovulífera con semilla
semilla
una semilla por bráctea ovulífera
A. bidwillii
cono megasporangiado petrificado (Patagonia)
A. araucana
Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria
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A. heterophylla A. araucana
cono microsporangiado
Conos microsporangiados similares a los de Pinus sp.
Coniferophyta, Podocarpacea: Podocarpus
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Una familia de coníferas endémica de la antigua Gondwana Podocarpus es característico de la flora fósil de Antártida En la actualidad en selvas tropicales y subtropicales, en bosques templados de Patagonia, Chile y Nueva Zelanda Escama ovulífera modificada, carnosa (epimacio) comestible
estróbilos masculinos
epimacio
P. totara (N. Zelanda)
semilla
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Div. Cycadophyta • Tallo corto con poco crecimiento
secundario • Hojas pinnadas, con prefoliación
circinada, filotaxis espiralada • Bases foliares persistentes y leñosas • Dioicos: los micro y los megasporangios
se producen en distintos individuos • Géneros: Cycas, Zamia, Encephalartos
megasporofilos de distintas especies de Cycas
Megasporofilos en Cycas
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Cycas revoluta
Megasporofilos pinnados dispuestos en espiral, en este género no forman un cono óvulos ortótropos: la micrópila está en el mismo eje que la zona de inserción (chalaza)
Cono microsporangiado en Cycas Microsporofilos dispuestos en espiral, formando un cono o estróbilo Microsporangios (sacos polínicos) abaxiales
sacos polínicos
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Vista de la cara abaxial de un microsporofilo Cono microsporangiado
Fecundación en Cycadophyta: gametas masculinas flageladas
Puede ser que más de una oósfera o sea fecundada pero sólo persiste un embrión por semilla
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anterozoide multiflagelado libre
anterozoides multiflagelados aún dentro del tubo polínico
La fecundación requiere del medio líquido del óvulo: •El tubo polínico es haustorial se nutre del nucelo •no penetra los arquegonios •libera los anterozoides multiflagelados en la cámara arquegonial •los anterozoides nadan hasta el arquegonio y fecundan la ovocélula
cámara arquegonial
Cycadophyta: Fam. Zamiaceae
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.phytoimages.siu.edu/
Zamia integrifolia
Macrozamia communis en un bosque de eucaliptus australiano
estróbilo femenino semilla
Encephalartos estróbilo masculino
Div. Ginkgophyta: Ginkgo biloba
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El follaje es deciduo: pierde las hojas en otoño
No relacionadas filogenéticamente con ningún grupo actual de gimnospermas Los fósiles más antiguos son del Pérmico (290 ma) 6 especies en el Cretácico y solo G. biloba actual Crece naturalmente sólo en valles montañosos remotos de China Muy longevo (hasta 1000 años)
Div. Ginkgophyta: Ginkgo biloba
braquiblastos
macroblastos
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Árboles de hasta 30m Filotaxis espiralada Macroblastos y braquiblatos Hojas sobre macroblastos en zonas jóvenes Hojas sobre braquiblastos en zonas con crecimiento secundario Hojas caducas, bilobuladas con nerviación dicotómica Dioicos Óvulos de a pares Microsporofilos en conos, dos sacos polínicos Anterozoides multiflagelados
Los óvulos se presentan de a pares sobre un pedúnculo con ramificación dicotómica
Óvulos de a pares óvulo en desarrollo
semilla joven
Ginkgo biloba indiv. femenino
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micrópila
tegumento
megasporangio=nucelo
megasporocito o megaspora
tegumento micrópila
nucelo
megagametofito
óvulo
Ginkgo biloba: óvulos
Megagametofito
oósfera
pared del arquegonio
cuello
Microsporofilos agrupados en estróbilos (o conos)
cono microsporan-giado
cada microsporofilo porta dos sacos polínicos
Ginkgo biloba indiv. masculino
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http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm
Fecundación en Ginkgo biloba
Gota de polinización en la micrópila: se forma y se contrae, haciendo que los granos de polen entren en la cámara micropilar En este momento de la polinización todavía no se formó la megaspora (ni el megagametofito)
Fecundación en Ginkgo biloba
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•El tubo polínico es haustorial se nutre del nucelo •no penetra los arquegonios •libera los anterozoides multiflagelados en la cámara arquegonial •que nadan hasta el arquegonio y fecundan la ovocélula
http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm
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http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm
Fecundación en Ginkgo biloba
Extremo del tubo polínico con dos anterozoides en desarrollo
Anterozoide multiflagelado
Semillas de Ginkgo biloba
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Encuentre los errores:
Todo es una semilla ¡no es un fruto! con un único tegumento diferenciado en tres capas la más externa es carnosa
semilla semilla sin la capa carnosa
Semillas de Ginkgo biloba
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Todo es una semilla con un único tegumento diferenciado en tres capas la más externa es carnosa
semilla semilla sin la capa carnosa
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cotiledones
semilla con capa carnosa dispersión por animales (extintos )
Div. Gnetophyta
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Tienen características propias de gimnospermas: •Semillas desnudas
…y de angiospermas: •Xilema con traqueidas y vasos •Óvulos recubiertos por dos tegumentos •Doble fecundación
Los análisis filogenéticos más recientes las agrupan con las gimnospermas
80 especies agrupadas en tres géneros muy diferentes entre sí: • Gnetum • Ephedra • Welwitschia
La mayoría dioicas Con conos ovulíferos y conos microsporangiados Tubo polínico, gametas masculinas no flageladas Arquegonios solo en Ephedra
Gnetum
Welwitschia
Ephedra
Gnetophyta: Gnetum sp.
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cono ovulífero
cono microsporangiado
semilla con cubierta carnosa
40 especies mayormente tropicales, especialmente en África y Asia Principalmente plantas trepadoras, algunos arbustos Hojas coriáceas, simples y de lámina ensanchada (semejan dicotiledóneas) Filotaxis opuesta Conos microsporangiados y ovulíferos
Gnetophyta: Welwitschia sp.
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Una sola especie Welwitschia mirabilis, nativa del desierto de Namibia
Cada planta produce sólo dos hojas con un meristema basal, nunca dejan de crecer
Engler & Prantl. 1889. Die Naturlichen Pflanzenfamilien II. 1. Fig. 79
Gnetophyta: Welwitschia sp.
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Una sola especie Welwitschia mirabilis, nativa del desierto de Namibia
Cada planta produce sólo dos hojas con un meristema basal, nunca dejan de crecer
Gnetophyta: Ephedra sp.
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40 especies En regiones áridas o desérticas Arbustos pequeños muy ramificados, articulados Hojas escamosas pequeñas Dioicas
Arbusto con conos microsporangiados Planta femenina con semillas
Planta femenina con semillas
Gnetophyta: Ephedra sp.
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Ephedra sp. diversidad de hojas
cono ovulífero
cono microsporangiado
semillas
ganos de polen
Ickert-Bond y Renner. J. of Systematics and Evolution, 54: 1–16.
Gnetophyta: Ephedra sp.
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
conos microsporangiados conos microsporangiados
conos ovulíferos inmaduros
conos ovulíferos maduros
micrópila con gota de polinización
Fertilización en Gnetophyta
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Características intermedias con la fertilización en Angiospermas Los megagametofitos de Ephedra contienen arquegonios pero los de Gnetum y Welwitschia no. En Ephedra y en Gnetum la célula espermática es binucleada y ocurre doble fertilización igual que en angiospermas Pero no se genera endosperma 3n sino dos embriones, uno sólo prospera Esto todavía está en discusión