1

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN ………………………………………………………………………………………………………………

3

RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS …………………………………………………………………………………

3

ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES ………………………………………………………………….

4

SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN ………………………………………………………………………….

6

PROPÓSITOS GENERALES ……………………………………………………………………………………………..

8

ORGANIZACIÓN POR BLOQUES………………………………………………………………………………….….

8

BLOQUE I

ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS SIN

SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL HOMBRE……………………………………………

9

BLOQUE II

CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y

PARA EL HOMBRE……………………………………………………………………………………………………….……

15

BLOQUE III

RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS

PLANTAS……………………………………………………………………………………………………………………..……

23

MATERIALES DE APOYO

BLOQUE I

ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS.

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS

CARLOS VÁZQUEZ Y.……………………………………………………………………………………………………...

29

EVOLUCIÓN Y FILOGENIA CUADRO REPRESENTATIVO DE VEGETALES.

BARAJAS, ROMO Y GUTIÉRREZ……………………………………………………………………………………….

36

LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS.

ALEJANDRO ESTRADA/ ROSAMOND COATES / ESTRADA…………………………………………… .

38

2

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS

CARLOS VÁZQUEZ YÁNEZ………………………………………………………………………………………………..

49

BLOQUE II

CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA

INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS.

CARLOS VÁZQUEZ Y………………………………………………………………………………………………………...

56

CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS

CARLOS VÁZQUEZ Y…………………………………………………………………………………………………….….

62

EL PROGRAMA VITAL

MANUEL ROJAS G……………………………………………………………………………………………………………..

68

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS.

CARLOS VÁZQUEZ Y………………………………………………………………………………………………………..

77

REGULACIÓN DE LA VIDA

MANUEL ROJAS………………………………………………………………………………………………………………..

95

LA HIDROPONÍA

TECNOLÓGICO DE MONTERREY CAMPUS EDO. DE MÉXICO………………………………………….

104

BLOQUE III

RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LA

PLANTA

DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA.

ALEXANDER / BAHRET / CHAVES……………………………………………………………………………………

107

LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS

JAIME PADILLA ……………………………………………………………………………………………………………….

111

3

INTRODUCCIÓN

De acuerdo con los conocimientos actuales, hace aproximadamente 3500 millones de anos, se

originaron los primeros seres vivos en los mares. Pasaron más de 3 mil millones de años para

que los organismos acuáticos invadieran el suelo del planeta. El registro fósil indica que

alrededor de 450 millones de años los primeros seres vivos terrestres que poblaron el suelo

del planeta fueron las plantas quizá descendientes de algas ancestrales.

Entre las maravillas de la naturaleza sorprende por la armonía del conjunto la belleza de

formas y colores y la diversidad de las especies, el reino vegetal. En el se presentan grandes

contraste777777777778787s bacteria microscópicas y eucaliptos gigantescos, hojas de

superficie aterciopelada y otras cubiertas de espinas, bambúes flexibles y troncos rígidos,

plantas que devuelven la salud y otras que matan.

Por las funciones que desempeñan las plantas, constituyen un factor indispensable para la vida

del globo terrestre, y por los productos que de ellas se obtienen, contribuyen en alto grado a

la conservación de nuestra vida y a la civilización. Dado el importantísimo papel que

desempeñan en nuestra existencia, la humanidad se ha ocupado siempre de su estudio con las

investigaciones realizadas a la vida de las plantas hechas durante miles de años se ha formado

la ciencia llamada Botánica.

La diversidad de los seres vivos es muy amplia por tal motivo su estudio dentro de la

especialidad de Biología ha sido dosificada en tres asignaturas, la segunda de ellas es la que a

continuación se caracteriza: Biología II: diversidad de las plantas

RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS

Este curso se relaciona de manera directa con asignaturas que los alumnos han estudiado

anteriormente y con otras que cursan de manera simultánea con este.

Entre los antecedentes tiene especial importancia la asignatura de Biología I: diversidad de los

microorganismos y los hongos, en la cual los estudiantes obtuvieron una visión clara del

mundo vegetal microscópico y macroscópico. Así como la continuidad en la asignatura de

procesos vitales, estructura y funciones de los seres vivos, donde los alumnos reafirman de

manera permanente diversas funciones complejas y organizadas con tan estricta precisión que

conforman el sustento maravilloso de la vida como son la nutrición, la respiración y la

circulación procesos vitales en todos los seres vivos.

Por otra parte, el curso de Introducción a la Enseñanza de la Biología aportó argumentos para

comprender la importancia científica y pedagógica de los conceptos con gran poder explicativo

4

entre ellos el de la evolución, así como las características particulares de los organismos, su

influencia en el ambiente, su importancia para el ser humano, su efecto en el desarrollo de la

población, su preservación y recursos didácticos para su enseñanza y aprendizaje son

aspectos que se desarrollaron de manera complementaria en la asignatura de Biología I

diversidad de los microorganismos y de los hongos, los seres vivos y su ambiente, ecología,

Biología III diversidad animal y educación ambiental y para la salud.

Otras dos asignaturas que se relacionan son la enseñanza en la escuela secundaria cuestiones

básicas II, observación y practica docente II. En la primera los estudiantes normalistas

reconocieron la diversidad de nociones y modelos implícitos sobre la enseñanza y el

aprendizaje. Ahí mismo, identificaron los efectos educativos mediante las observaciones y las

practicas derivadas de modelos expositivos, sus dificultades y opciones para superarlas. Al

tiempo que enriquece su experiencia personal y mejorar su labor docente al practicar durante

algún grupo de alumnos alguna de las actividades propuestas con esta modalidad.

En la asignatura denominada Biología III diversidad de los animales del siguiente semestre se

retoman características estructurales y funcionales para dar respuesta a las interrogantes

"qué", "cómo" y "por qué" de los seres vivos representantes de los cinco reinos.

En la asignatura procesos cognitivos y cambio conceptual en ciencias se enriquece el análisis

de estrategias para identificar y aprovechar las ideas precisas del estudiante encaminadas a

generar el cambio conceptual. Por último, en el curso variación y herencia se conocerán

algunos mecanismos fundamentales para el proceso evolutivo, cuyo resultado son las

estructuras y funciones del cuerpo humano y de los demás seres vivos mientras que el curso

organización celular y molecular de la vida ahondará en el estudio de funciones vitales a nivel

celular y bioquímica como son la mitosis, la meiosis, la respiración y la fotosíntesis.

ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES

A continuación se enuncian algunas líneas de trabajo que sería conveniente desarrollar a lo

largo del curso:

1. Lograr que el conocimiento de los fines y el contenido de éste programa sea compartido por

docentes y estudiantes. Será provechoso que al iniciarse el curso, el docente y el grupo

analicen conjuntamente el programa, para dejar claros sus propósitos formativos, la secuencia

de sus componentes y el tipo de trabajo que se espera de cada quien. Durante el curso,

cuando sea necesario, deberá regresarse a la lectura del programa para precisar porqué y

para qué trabajar determinados contenidos y actividades.

2. Aprovechar los conocimientos y experiencias previas del alumnado a fin de incorporarlos al

5

proceso de planeación de la enseñanza y evaluación dos logros del aprendizaje.

3. Fomentar la convicción de la existencia de múltiples manifestaciones naturales que ofrecen

diversas oportunidades para el aprendizaje, para lo cual es necesario que los propios

normalistas recuperen y ejerciten sus habilidades de observación y exploración, tanto en su

propio cuerpo como en su entorno inmediato. También es importante que reconozcan los

recursos y materiales de apoyo didáctico que por su disponibilidad en la región puedan

aprovecharse mejor.

4. Asegurar una lectura comprensiva de la bibliografía básica y vincular las ideas que en ella

se presentan, con las actividades que se realicen en clase y con las actividades de observación

y practica que realizan los estudiantes en las escuelas secundarias. Debe evitarse el riesgo

común de que el material de lectura sea visto como algo separado del trabajo aplicado, que se

lee por obligación y esta sujeto a formas poco eficaces de control y asumir, en cambio que la

mejor forma de demostrar una buena lectura es incorporar su contenido al análisis, la

discusión y la actividad práctica.

Si el maestro advierte que algunos alumnos muestran dificultades en el manejo de la

bibliografía, puede promover la formación de círculos de estudio que funcionen temporal o

continuamente, solicitando la colaboración de los alumnos más adelantados.

5. Incluir, en el programa de trabajo del grupo, actividades en las cuales los estudiantes

Ileven a la practica las observaciones y la indagación propuesta para los alumnos de la escuela

secundaria en temas especialmente relevantes, los programas, el libro para el maestro y los

libros del texto. Ello permitirá a los futuros maestros experimentar situaciones que vivirán sus

alumnos, revisar con detenimiento los materiales didácticos para su aprovechamiento eficaz y

poder anticipar algunos retos y dificultades pedagógicos que enfrentaran en su vida

profesional.

6. Promover sistemáticamente la observación y el acercamiento de los estudiantes normalistas

con los adolescentes de la escuela secundaria, a propósito del conocimiento de la naturaleza y

el aprendizaje de la biología. Una oportunidad de hacerlo sistemáticamente la ofrece la

asignatura observación y Práctica Docente I; sin embargo, se deberá alentar a los estudiantes

a buscar y aprovechar todas las ocasiones informales para hacerlo, será con grupos escolares

a los que tengan acceso o con adolescentes de su entorno familiar y de residencia. La

familiarización con las formas de percepción y reflexión de los adolescentes, de sus reacciones

ante estímulos cognitivos que poseen un propósito claro, permitirá a los estudiantes

desarrollar su sensibilidad y su capacidad de empatía hacia la perspectiva desde la cual los

adolescentes miran y tratan de dar sentido al mundo que les rodea.

6

7. Realizar actividades complementarias de estudio para fortalecer la formación disciplinaria

básica de la biología. El maestro y los estudiantes deberán estar atentos a la detección

oportuna de deficiencias y vacíos que pueden existir en la formación individual. En esos casos,

el docente habrá de orientar el estudio y consulta de la bibliografía pertinente y accesible en el

acervo de la biblioteca de la escuela.

Así mismo, es recomendable aprovechar las audio cintas, el material video grabado y los

programas de informática educativa disponibles en la biblioteca de la escuela normal y en los

Centros de Maestros.

8. Establecer un adecuado equilibrio entre el trabajo de los alumnos, tanto individual como en

equipo. Es claro que numerosas actividades de aprendizaje deben realizarse individualmente,

en tanto que otras se benefician con el esfuerzo de un grupo de trabajo. En este último caso,

deben observarse ciertas normas mínimas que aseguren la eficacia de esta modalidad de

organización didáctica: la planeación clara del trabajo, la distribución equitativa de las tareas

y el carácter realmente colectivo del análisis, la discusión, la elaboración del resultado final del

trabajo y la evaluación. Estas normas son útiles porque evitarán una frecuente deformación

del trabajo de equipo, que fracciona temas de aprendizaje, no permite a los estudiantes

visualizar los contenidos en su conjunto y oculta desequilibrios injustos en el esfuerzo

realizado por cada alumno. Se sugiere establecer como criterio que los equipos se integren

con cinco alumnos como máximo.

9. Propiciar la redacción de notas de lectura, registros de observación, así como el diseño y

elaboración de actividades y materiales didácticos para el desarrollo de los temas que integran

los programas de biología en la escuela secundaria. En este sentido, es conveniente que cada

estudiante integre a lo largo del curso una carpeta personal con los productos del aprendizaje,

útil para el ordenamiento y la clasificación de su trabajo, para consultar durante los siguientes

semestres, en su futuro trabajo profesional y, eventualmente, como elemento para la

evaluación.

10. Fomentar la planeación, el análisis de los resultados y la evaluación de las jornadas de

observación y práctica con base a las actividades que se presentan al final del bloque III.

SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN:

Los criterios y procedimientos que se definan para evaluar habilidades, valores, actitudes y

conocimientos adquiridos por los estudiantes durante el estudio de los temas del curso, deben

ser congruentes con los propósitos y las orientaciones didácticas señaladas.

Es necesario tener en cuenta que la evaluación, entendida como proceso permanente, no solo

7

permite identificar los avances y las dificultades en el aprendizaje de los estudiantes, sino

también aporta información que el maestro puede aprovechar para tomar decisiones que

contribuyan a mejorar sus formas de enseñanza.

Para que los estudiantes tomen conciencia de los compromisos y tareas que les corresponde

asumir, es conveniente que al iniciar el curso acuerden con el maestro los criterios y

procedimientos que se aplicarán para evaluar. De esta manera tendrán los elementos básicos

para reconocer aquellos campos específicos en los que requieren fortalecer su formación

profesional.

Las características de este curso y el tipo de actividades a realizar requieren de prácticas de

evaluación diversas que evidencien los conocimientos que se adquieren, de las actitudes, las

habilidades y los valores que los alumnos manifiestan ante el trabajo individual y colectivo,

hacia los adolescentes y hacia la naturaleza.

Para evaluar, deben observarse y registrase sistemáticamente las actitudes, las habilidades y

los valores que manifieste cada alumno durante el curso, para hacer comparaciones e

identificar sus avances. También debe aprovecharse su participación en la clase, los textos

escritos y las indagaciones que realicen. En este caso, la evaluación no requiere de acciones ni

productos distintos de los generados en los procesos mismos de enseñar y aprender. Cuando

se considere necesario que los alumnos muestren sus niveles de logro por medio de un

desempeño destinado específicamente a la evaluación, los instrumentos seleccionados deben:

plantear retos para que los estudiantes apliquen su capacidad de análisis, interpretación, juicio

crítico, comprensión, relación, síntesis, argumentación y toma de decisiones; y proporcionar

información sobre rasgos como los que se enuncian enseguida.

El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento

científico.

La comprensión de las intenciones educativas de la enseñanza de la biología en

la escuela secundaria, a partir del análisis de los contenidos propuestos en los

programas de estudio de este nivel.

La habilidad para vincular las elaboraciones teóricas con el análisis de las

situaciones educativas relacionadas con la enseñanza y el aprendizaje de la

biología.

La capacidad para diseñar, mediante el conocimiento y use eficaz de los libros

de texto y otros recursos educativos y del medio, estrategias didácticas que

estimulen en los adolescentes las habilidades y actitudes propias de la

indagación y del pensamiento científico.

Para lograr lo anterior, se sugiere tomar como base las recomendaciones de evaluación de los

8

libros para el maestro de Biología, Física y Química. Una combinación de éstas podrá ayudar a

utilizar los instrumentos adecuados para cada situación que se necesite evaluar.

PROPÓSITOS GENERALES

El curso de Biología II: Diversidad de las plantas corresponde al sexto semestre del Plan de

Estudios de la Licenciatura en Educación Secundaria y tiene como propósitos generales que los

alumnos normalistas:

1. Comprendan la filogenia y evolución, la estructura y el funcionamiento de las plantas, tanto

las que tienen semilla como las que carecen de ella.

2. Reconozcan los procesos vitales comunes en todos los seres vivos, especialmente en la

diversidad de plantas, su adaptación, conservación, beneficios, etc...

3. Identifiquen las ideas y los errores conceptuales más comunes relativos a las funciones de

las plantas, para que adquieran las capacidades y elaboren propuestas didácticas para

fomentar habilidades, aptitudes, valores y la apropiación de conocimientos pertinentes en los

alumnos de educación secundaria acerca de la variedad, estructura, fisiología, filogenética,

beneficios de las plantas.

ORGANIZACIÓN POR BLOQUES

El programa del curso está organizado en tres bloques temáticos. Los bloques, sus propósitos

y características básicas son las siguientes:

9

BLOQUE I. ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE

LAS PLANTAS SIN SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER

HUMANO.

Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su fisiología y

ciclos de vida de especies representativas.

Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso.

Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano.

Este bloque se inicia con actividades donde se le da el valor y la importancia a la planta, así

como su filogenética y evolución, con el propósito de identificar sus posibles vínculos

evolutivos con las algas y los hongos, así como su diversificación y especialización sobre el

suelo.

También se conocerán algunas relaciones de coevolución entre especies de plantas y seres

vivos de otros reinos como los establecidos con los insectos, con la finalidad de comprender

parte de la complejidad del proceso evolutivo y la interdependencia que existe entre los

organismos de cada ecosistema.

A partir del árbol filogenético se inicia el estudio más detallado de las plantas sin semilla y las

que se reproducen por medio de ellas, ambas colonizadoras iniciales del suelo.

Más adelante las actividades que se plantean son con la finalidad de comprender la

importancia que presentan las plantas tanto las que tienen flor como las que carecen de ellas,

estas últimas como línea evolutiva que surgió de las primeras.

El estudio de estos temas permite fomentar actitudes y valores como el respeto por las

plantas, producto de miles de años de evolución, así como la responsabilidad individual y

colectiva para su preservación como especies únicas en el planeta. Es fundamental que el

futuro docente identifique algunos ciclos de vida de grupos representativos.

Tema:

1. Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su estructura,

fisiología y ciclos de vida de algunas especies.

10

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:

Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen

paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196.

Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por las plantas", en Biología, 8a. ed., México,

McGraw-Hill, pp. 203-216.

BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:

Estrada, Alejandro (1995), Las selvas tropicales húmedas de México: recurso poderoso pero

vulnerable, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132).

Rojas, Romo y Lima (1984) Biosvida: editorial Herrero, pp. 91-94.

Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987), "Vegetales sin flores y similares",

en Biología. Perspectiva Humana, 3a. ed., México, McGraw-Hill, pp.

591-611.

Vázquez, Carlos (1987), Como viven las plantas, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde

México, 48).

Wallace, Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992). "La evolución y la diversidad de

las plantas", en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México, Trillas, pp. 23-56.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Asociar palabras a partir de la frase "Las maravillas de la planta".

Sistematizar las respuestas proporcionadas por el grupo.

En equipos, contestar las siguientes preguntas: ¿Qué es una planta? ¿Por qué

son importantes las plantas? Elaborar un cuadro sinóptico que contenga las

funciones especiales de la planta indicando el órgano que la realiza y

compararlos con los tejidos, órganos y sistemas vistos en la asignatura

procesos vitales estructuras y funciones de los seres vivos.

Exponer en el grupo sus conclusiones.

Entre todos analizar la importancia y trascendencia que presentan las plantas.

Nuevamente retomar "la planta" y de forma socializadora hacer un arreglo en

forma de: canto, composición, poesía, cuento, dramatización, etc. se puede

hacer en forma individual o por equipo, de tal manera que se culminará con

una escenificación con la elección que se haya seleccionado.

2. Leer "Las plantas que utilizamos" de Carlos Vázquez.

Comparar la información del texto con la actividad anterior "La planta

maravillosa" e identificar las coincidencias.

11

En un cuadro presentar un reporte de los beneficios o productos que nos

brinda.

Hacer una lista de plantas conocidas y sus beneficios.

3. Analizar el material que corresponde a evolución y filogenia de vegetales y el cuadro

representativo de la distribución de plantas y de acuerdo a la descripción que nos hacen Ville

C., Sherman y Sherman, Rojas, Romo y Lima, Wallace sobre la evolución y diversidad de las

plantas.

Por equipo, analizar y comparar los periodos en que fueron evolucionando los

grupos.

¿Cómo se clasificaron desde el grupo más sencillo?

¿Qué grupo presenta menos especies? Y ¿Cuál grupo es más numeroso?

Obtener los porcentajes de cada grupo.

Definir que es la filogenia.

Definir que es la taxonomía.

Reconocer plantas más comunes y clasificarlas de acuerdo a sistema

natural de Engler, utilizando la nomenclatura de Carlos Linneo.

¿Cuáles son los propósitos de un sistema de clasificación de las plantas?

Exponer en el grupo los cuadros elaborados y obtener conclusiones.

4. Leer el texto que se presenta y relacionarlo con lo referente a las algas que se vió en el

curso de microorganismos.

Analizar los beneficios que presentan las algas diatomeas.

Un ejemplo característico de un microorganismo vegetal benéfico.

Hacer una comparación con organismos unicelulares y pluricelulares que unos

aunque muy pequeños presentan beneficios especiales para el animal y el ser

humano.

CUADRO 27 A PEQUEÑAS CAJAS DE VIDRIO

Debido a que el sílice (vidrio) dura casi infinitamente, los restos esqueléticos de las diatomeas

pueden acumularse por miles de años para formar grandes depósitos en el suelo del océano.

Cuando tales sedimentos marinos se elevan por fuerzas geológicas para convertirse en tierra

seca, se recuperan como tierra de diatomeas. Los mantos más grandes de estos depósitos en

Estados Unidos están en California y tienen cerca de 1 400 pies de grosor. Una pulgada cúbica

de tierra de diatomeas puede contener los esqueletos de más de 75 000 000 de diatomeas.

Como las valvas vidriosas de las diatomeas son químicamente inertes, la tierra de diatomeas

tiene valor comercial: es un abrasivo usado para restregar y para los polvos dentales pu-

lidores, su naturaleza porosa la hace ser eficaz agente de filtración y buen absorbente y se usa

en la fabricación de aislantes del ruido y en la elaboración del vidrio. Por su baja densidad, los

12

ladrillos que se cortan de la tierra de diatomeas son fuertes y ligeros. El domo de Santa Sofía

en Estambul está construido con este material. Debido a su poca conductibilidad, la tierra de

diatomeas se usa como sellador en baterías y pilas secas.

FIGURA 27-0 Diatomeas vistas con el microscopio electrónico. (Tornado de R. G. Hessct F G. Y

Shih, scanning Electron Microscopy in Biology SpringerVerlag, 1974.)

Vegetales sin flores y similares.

5. Analizar la lectura "La frágil riqueza biológica de las selvas" de Alejandro

Estrada/Rosamond Coates/Estrada.

Comparar la información del texto e identificar características sobresalientes de

las riquezas que nos brindan las selvas.

Ubicar en México donde se encuentran las selvas tropicales y bosques.

De las selvas del Amazonas, del centro de África y del sureste de Asia ¿Cómo

es su deforestación?

En México cómo se vive este fenómeno, según estudios ¿Qué porcentajes de

bosques y selvas se ha reducido en los últimos 15 años?

Lugar mundial que ocupa en deforestación e incendios forestales provocados.

Acciones que se deben de ejercer para detener la destrucción de las selvas y

bosques.

Reconocer y valorar la importancia que tenemos de ser coparticipes en el

cuidado y prevención de los recursos naturales.

Comentar y concluir en el grupo los resultados.

6. Leer el apartado de ciencias naturales en las páginas de la 71-75 del Plan y Programa de

Estudio de la Educación Básica.- Primaria y el de Biología en las páginas 55-58 en el Plan y

13

Programa de Estudios de Educación Básica Secundaria. Con base en las lecturas contestar las

siguientes preguntas:

¿Qué relación hay entre las habilidades promovidas en los programas de

ciencias naturales y biología?

¿Qué se puede decir en cuanto a la complejidad y profundidad de los

contenidos en los dos niveles educativos?

En equipo analizar la lección 13 y 3 "Las plantas elaboran alimento" y "Las

plantas" de los libros de ciencias naturales de 40 y 50 año de primaria, tomar

en cuenta: las habilidades que se promueven y su relación con los propósitos

de Ia asignatura.

Lo relacionado a conceptos de alimentos, fotosíntesis, clorofila,

Oxigeno, planta criptógama, planta fanerógama.

Señalar la complejidad y profundidad con la que se tratan los temas.

Presentar al grupo los resultados de los análisis, compararlos a fin de obtener

conclusiones orientadas a visualizar la continuidad entre los dos niveles

educativos.

7. Analizar el texto "Historia de vida y su relación con los recursos" de Carlos Vázquez Y. y

consultar los textos de Wallace, Ville y Sherman y Sherman.

Describir el tiempo de vida de algunas plantas y cómo se caracterizan por su

origen, cómo se clasifican.

Mecanismos de adaptación para la supervivencia.

Formas de crecimiento que adaptan para poderse desarrollar,

Medios de vida en el cual pueden sobrevivir.

Mencionar que hay plantas sin semilla. ¿Cuáles son estas plantas?

Agruparlas en un orden.

Hacer una lista de características y su fisiología.

Analizar los ciclos de vida de especies representativas, como por ejemplo

Marchantia, Musgo, Helecho.

¿Cómo el agua es un factor importante en la reproducción de las biofitas?

¿Cuáles son las estructuras asexuales de las biofitas?

Tema:

2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación de Los recursos.

Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano.

Bibliografía básica:

Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen

paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196.

14

Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por [as plantas", en Biología, j 8a. ed., México,

McGraw-Hill, pp. 203-216.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. De acuerdo al texto de Ville, Sherman y Sherman y Robert A. Wallace contestar de manera

individual las siguientes preguntas:

Anotar dos actividades ecológicas importantes de los musgos.

Describir la forma del cuerpo de la rineofitas o hepáticas.

¿Cuál es su importancia biológica?

¿Cómo preparan los musgos el camino para que crezcan otras plantas sobre las

rocas?

¿Qué son las llamadas "turberas".?

¿Cuál es el use que se les da?

Citar clases de helechos.

Usos o beneficios que brindan a la humanidad.

2. Consultar otras plantas sin semilla, como:

Los licopodios, equisetos y selaginellas.

Señalar en que se emplean los equisetos.

Son de beneficio o perjuicio para el ganado.

En tiempos pasados se utilizaban en medicina principalmente, ¿para qué?

¿Cuál es la importancia biológica de los licopodios?

Importancia de la selaginella.

3. De acuerdo a investigaciones realizadas en estas especies de plantas en equipos contestar

las siguientes preguntas:

¿Qué aportaciones nos dejaron algunas de estas plantas?

¿Cómo apoya la paleontología a estas especies?

En lo general estas plantas, también han sido afectadas por el ser humano

¿cómo?

Exponer en el grupo las respuestas de cada equipo y obtener conclusiones

mediante la construcción de un cuadro de concentración de información de la

actividad 2 y 3.

15

BLOQUE II. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA.

IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER HUMANO.

En el bloque II se pretende que los futuros docentes comprendan como se realizan las

funciones en las plantas con semilla, así como identificar y analizar algunas características

estructurales y fisiológicas de las adaptaciones a la vida terrestre. El bloque se iniciará con el

análisis de algunos recursos didácticos como germinadores, hojarios, herbarios, colecciones,

terrarios, monografías que pueden ser muy valiosos siempre y cuando los estudiantes no los

promuevan como objeto de ornato, pues su finalidad más que ser decorativa consiste en que

los adolescentes desarrollen sus capacidades cognitivas.

Por ejemplo, en el caso de los germinadores: observen las transformaciones que se generan

en las semillas; como crecen; que logren identificar otros procesos que se presentan; localizar

tallo, raíz, pigmentaciones de las plantas; que las registren mediante dibujos; que observen

los efectos que se producen en las plantas ante las variaciones ambientales o experimentar

por la falta o exceso de sol, de agua, de aire, de frío, etc... En especial resulta interesante

reconocer como se efectúa la fotosíntesis por ser una de las funciones más especializadas, ya

que es un proceso de sintetizar el alimento que directa o indirectamente beneficia al hombre o

a los animales.

Esta parte se fortalecerá con la observación microscópica de la estructura interna de la planta.

En lo general, reconocer su importancia mediante la investigación y la experimentación

documental de las moléculas de oxígeno que respiramos millones de organismos, en los que

se encuentra el ser humano.

Es buen motivo para promover actitudes y valores a partir de algunas actividades didácticas,

se fomenta en los estudiantes normalistas el pensamiento racional, el respeto, la solidaridad y

en general valores y actitudes que ellos habrán de promover durante su futura labor docente.

TEMA:

1. Características que definen a las plantas como grupo. Aspectos relevantes de su estructura

y fisiología y ciclos de vida representativos de estos grupos.

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:

Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de [as

plantas verdes" y "Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en

Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 2f7-234, 235-251, 252-274k

16

BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:

Rojas, Manuel (1994) "De la vida de las plantas y de los hombres", México SEP/FCE/CONACYT

(La ciencia desde México, 98).

Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987) "El mundo de los vegetales con flores" en

Biología perspectiva humana, 3a ed., México, Mc GrawHill, pp. 557-588.

Vázquez, Carlos (1987) "Cómo viven las plantas", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia

desde México, 48).

Wallace Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992) "La evolución y la diversidad de las

plantas" "La reproducción y el desarrollo de las plantas" "Mecanismos de transporte en las

plantas" y "Regulación en las plantas" en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México,

Trillas, pp. 23-56, 57-95, 96-117, 118-142.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Planear y elaborar un germinador. Puede ser individual o por equipo, utilizando diversos

tipos de semilla y recipientes, por ejemplo: equipo 1 semilla de trigo con envase de plástico y

de algodón; equipo 2 semilla de maíz con envase de vidrio y tierra; equipo 3 semilla de frijol

con madera y tierra; equipo 4 semilla de haba con una lata de agua; equipo 5 semilla por

seleccionar y libre preparación.

Cada equipo elige el lugar que prefiera para colocar su germinador y orientarlo

de tal forma que los espacios sean variados; por ejemplo en la sombra, directo

al sol, a la intemperie, dentro del salón, en un lugar húmedo y frío.

Registrar y experimentar diversas formas o intentos de germinar las semillas, y

a la vez descubrir las condiciones necesarias para que se logre este proceso de

manera adecuada.

Esta actividad genera el ambiente para que los estudiantes normalistas

desarrollen habilidades de comunicación, observación y registro; así como se

da la oportunidad para que se asignen responsabilidades durante su

realización.

Plantear y dar respuesta a preguntas como: ¿Qué condiciones requiere una

semilla para germinar? ¿Qué semilla germina más rápido? ¿Cómo debe ser la

semilla para que germine? ¿Cuáles son las partes de un embrión o plántula?

¿Hay alguna diferencia en regar una planta con agua limpia o con agua

jabonosa?

2. Retomar el material que se utilizó en el bloque I referente a filogenia y evolución de

vegetales y textos de Ville y Wallace.

En equipos describir lo que a continuación se solicita: ¿Cuál es la ventaja que

17

se dió a las gimnospermas con la evolución de las semillas con respecto a las

plantas sin semilla?; identificar los cuatro grupos de gimnospermas ¿cuáles

predominan actualmente?; ¿En qué regiones están establecidas la mayoría?.

Mencionar características primitivas en la reproducción de Ginkgo y la Cicas.

Resumir brevemente el ciclo biológico de un pino.

En qué forma están las plantas de semilla adaptadas para la vida de la tierra.

Hacer una lista de clasificación de las angiospermas.

Cómo se diferencian de acuerdo al número de cotiledones y ejemplos.

Clasificar algunos ejemplos como el pino, el maíz, frijol, coco, calabaza, etc...

3. Leer la lectura "Breve introducción al crecimiento de las plantas" de Carlos Vázquez.

Encargar previamente raíces, plantas, tallos, semillas.

Hacer una comparación en lo que se lleve como material didáctico, la lectura y

sobre el texto de Ville, Sherman y Wallace.

En equipos describir lo que a continuación se solicita mediante cuadros:

identificar y clasificar la raíz de acuerdo a su origen, medio de vida, estructura

externa e interna y su función.

Clasificar los tallos de acuerdo a forma, consistencia, duración, medio en que

viven, anatomía externa e interna.

Mencionar los tejidos más importantes en raíces y tallos.

Elaborar un mapa conceptual que represente las principales interrelaciones

entre raíz y tallo tomando en cuenta el cambium y el felógeno.

Señalar los beneficios que nos proporciona las raíces y los tallos.

Exponer las recomendaciones en el grupo y enriquecer las aportaciones.

4. Analizar la lectura "Captación y utilización de los recursos" de Carlos

Vázquez y de acuerdo a los textos de Ville, Wallace y Sherman:

Comparar la información e identificar las funciones que realiza la hoja y cómo

está constituida.

Hacer un estudio detallado de su forma, nervaduras, base, ápice, etc...

Observar un corte transversal de la hoja y nombrar los tejidos que la forman.

¿Qué es la fotosíntesis?

¿Cuál es la participación de la luz en el proceso de la fotosíntesis?

Mencionar los factores internos y externos para que se realice la función

clorofílica.

¿Cuál es el significado biológico de la afirmación "toda carne es hierba"?

Describir con detalle la reacción luminosa y obscura de la fotosíntesis.

¿El oxígeno producido durante la fotosíntesis .proviene del agua o del bióxido

de carbono?

¿En que forma la fotosíntesis conserva en operación la cascada de energía?

18

¿Por qué las plantas son verdes?

De acuerdo a una recolección previa de plantas y hojas, deshidratarlas para su

conservación y elaborar un hojario y un herbario, clasificarlo lo mejor posible.

Exponer las recomendaciones de equipo y complementarlas con las

aportaciones del grupo.

5. De acuerdo a la lectura "El programa vital" de Manuel Rojas G. y los textos de Ville y

Wallace investigar cómo está conformada la flor, por qué se dice que contiene los órganos

sexuales.

Iniciando con la polinización describa la fecundación en las plantas con flor.

Investigar los tipos de polinización y el agente que interviene en el proceso.

Analizar el texto que se presenta sobre la relación florinsecto y comentarlo en

equipos.

CUADRO 26 B RELACIONES ENTRE INSECTOS Y FLORES

El néctar es una secreción rica y dulce de gran valor nutritivo para muchas especies de

insectos moscas, mariposas, palomillas, abejas, y otros-, así como para los colibríes. El néctar

es una atracción para estos animales, cuyo constante tránsito de una flor a otra es explotado

por los vegetales para su reproducción. Muchas estructuras florales tienen como objetivo

asegurar que el buscador de néctar visitante recogerá y transmitirá el polen de una flor a otra

de la misma especie. La salvia, un tipo de artemisa silvestre, tiene flores que presentan un

gatillo que jala el estambre y, espolvorea con polen al buscador de néctar. El olor y el color de

la flor actúan como señales de atracción o de reconocimiento, que guían al insecto a su meta

alimenticia y a la meta del vegetal: lograr la fecundación cruzada. Muchas veces, las flores

visitadas por abejas son blancas, amarillas, violetas o "ultravioletas", colores que ellas pueden

distinguir, y raramente rojas, las cuales son vistas como negras. Sin embargo, los colibríes

pueden ver el rojo como un color diferente. Muchas flores, especialmente en los trópicos,

donde abundan estas aves, tienen un color rojo brillante anunciando una dotación de néctar

que atrae a los colibríes. La estructura de las flores visitadas por colibríes suele ser larga y tu-

bular, evitando así que los visitantes diferentes a los colibríes consigan el néctar.

Hay muchas relaciones Interesantes y más elaboradas entre los vegetales con flores y los

animales que atraen como agentes polinizadores. Algunas orquídeas han desarrollado flores de

aspecto muy parecido a la hembra de una abeja particular que vive en sus cercanías. Una vez

al año, la orquídea florece, y lo hace cuando las abejas masculinas han emergido y vuelan,

pero cuando las hembras aun están en envolturas pupales. Tan bueno es el mimetismo de la

flor, que aún las abejas macho son engañadas. Montan a la flor como lo harían con la hembra

y copulan con ella. Los estambres de la orquídea están dispuestos de manera que los órganos

genitales del macho se llenen de polen. Entonces, la abeja lo transporta y lo transmite a la

19

siguiente orquídea que lo seduce.

Cuando las higueras de Smyrna se cultivaron por primera vez fuera de las regiones donde

habían crecido por tanto tiempo, los árboles no producían frutos. Con el tiempo, se encontró

que la razón era la ausencia de un tipo particular de avispa pequeña. La hembra deposita los

huevos en las flores de la higuera, únicos lugares donde las larvas se desarrollan

normalmente, y a su vez, la avispa es el único medio para que ocurra la polinización y para

que se produzcan frutos. Las higueras tienen flores masculinas (estaminadas) y femeninas

(pistiladas) separadas. Las avispas solo pueden desarrollarse en las flores masculinas. Cuando

las avispas hembras emergen de las flores donde nacen, se llenan de polen. Entonces entran a

alguna otra flor, depositan sus huevos y mueren. La mayor peculiaridad es ésta: si la hembra

deposita sus huevos en una flor masculina, estos se desarrollan, pero no ocurre la

polinización; si los deposita en una flor femenina, los huevos no se desarrollan, pero si se

presenta la polinización y se producen semillas y frutos. Si todas las avispas pusieran los

huevos en flores masculinas, pronto se terminarían las higueras y posteriormente las avispas.

Pero si todos los huevos se depositaron en las femeninas, pronto se terminarían las avispas, y

luego las higueras.

G. C. Simpson, C.S: Pittendrigh y L. H. Tiffany, Life, An Introduction to Biology, New York,

Harcourt Brace & World, 1957.

20

¿Qué es una flor imperfecta? ¿Puede una flor imperfecta ser perfecta? ¿Por

qué?

Desde el punto de vista de la selección natural explique por que los pastos

carecen de flores fragantes y coloridas.

¿Cómo se explica el fenómeno de encontrar flores solitarias o en grupo?

¿Cuáles son las funciones de la flor?

¿Qué es un fruto? Mencione sus partes.

Describir algunos ejemplos y tratar de clasificarlos.

Mencione las partes de una semilla y cuatro agentes dispersantes.

Clases de semillas que encontramos en el medio ambiente,

Valor económico y ecológico de los frutos y las semillas.

Obtener conclusiones en el grupo.

21

6. De acuerdo a la lectura "Recursos para la vida de las plantas" de Carlos Vázquez:

Mediante un cuadro contestar en equipos ¿cómo se explica el fenómeno de la

fotosíntesis? Y ¿qué significa la clorofila?

¿Cuánta agua necesita una planta y su transpiración es importante?

¿Qué elementos encontramos en una planta?

¿Qué son los macronutrientes y micronutrientes? Mencionarlos.

Explique brevemente el ciclo del agua, del carbono, del oxígeno y del nitrógeno.

Investigar el término luz visible y la longitud de onda. ¿Entre que

nonanómetros se encuentra?

Obtener conclusiones en el grupo.

7. De acuerdo a la lectura "Regulación de la vida" de Manuel Rojas y los textos de Ville,

Wallace y Sherman y Sherman investigar:

¿Qué son las hormonas en los vegetales?

¿Qué función realizan las auxinas, giberelinas y las citocianinas?

¿Qué es el etileno y el florigeno?

¿Qué es el fotorreceptor?

¿Qué son los tropismos y cómo funcionan?

Presentar las conclusiones en el grupo.

TEMA:

2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso, así

como en la prevención y reducción causada por el ser humano.

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:

Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de las

plantas verdes" y " Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en

Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 217-234, 235-251, 252-274.

La hidroponía, investigación realizada por el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de

México.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Por equipos realizar un documental sobre las investigaciones que se han tenido en los

últimos años sobre las plantas.

22

¿Qué se ha hecho para mejorar la producción?

De acuerdo a las técnicas de hervicidas y plaguicidas ha habido algo que le

sustituya en su aplicación.

En los últimos años, ¿qué ha pasado con los cultivos?

Se buscan siempre soluciones para mejorar los recursos.

El hombre se preocupa más por causar menos daño al suelo, al agua y a la

planta.

Comentar los resultados a nivel de grupo y obtener conclusiones.

2. Leer la investigación que hace el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de México sobre

"La Hidroponía" y contestar las siguientes preguntas:

¿Qué es la hidroponía?

Dentro del contexto ecológico, económico y social, ¿cuál sería su importancia?

Hacer una comparación con dos sistemas de cultivo y obtener su rendimiento.

¿Qué ventajas nos presenta con respecto a otros sistemas de producción?

Menciona las desventajas que se tiene con su aplicación.

Que tan interesante sería iniciarme como técnico en hidroponía.

Comentar las conclusiones.

23

BLOQUE III. RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS

CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS.

Con el desarrollo de las actividades del bloque III se pretende destacar la importancia de las

ideas previas del alumnado, sus implicaciones en la enseñanza y el aprendizaje, así como los

retos que enfrenta el docente en el trabajo de estos temas, especialmente en cuestiones que

no hay un conocimiento previo y que se presentan ciertas confusiones por la novedad de la

temática a tratar como es la hidroponía y las plantas transgénicas, lecturas que a partir del

análisis se crea una idea más clara para que los alumnos entiendan y aclaren ciertas dudas.

Se promueve la aplicación de las recomendaciones didácticas para desarrollar el tema de la

fotosíntesis. La organización de esta actividad pretende que los estudiantes normalistas

consoliden los conocimientos y comprendan de una manera para promover el cambio

conceptual y elaboren recursos didácticos adecuados para facilitar en los adolescentes el

aprendizaje de las funciones de las plantas.

En este bloque también se presenta el video "Que plantón" que presenta el Tecnológico de

Monterrey campus Laguna, en el cual se exhorta a los

estudiantes a tener cuidado, respetar y conservar las plantas, así como se da la apertura para

escenificar una obra con vegetales más conocidos con la finalidad de familiarizarse e

interesarse por el beneficio social y económico que nos proporciona con la finalidad de conocer

sus ventajas y desventajas así como su aplicación.

Para finalizar se presenta la lectura las plantas transgénicas tema en el cual se conoce poco

hoy en día y se hace una estrategia didáctica con este material.

Finalmente en el cierre del bloque se proponen actividades para poner en práctica algunas

estrategias didácticas con la finalidad de promover aprendizajes significativos mediante el

aprovechamiento de varios recursos didácticos para el desarrollo eficiente de la futura labor

docente.

TEMA:

1. Ideas previas y errores conceptuales de los alumnos. Estrategias para mejorar la práctica

docente.

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:

Padilla, Jaime (1998), "Las plantas transgénicas ¿panacea o amenaza?", en ¿Cómo ves? Año 1

Número 7. México, UNAM, pp. 8-11 Bibliografía complementaria:

Alexander Peter y Judith Chávez (1992) "Biología", México. Prentice Hall, pp. 344-347.

24

Estrada Alejandro (1995) "Las selvas tropicales húmedas de México; recurso poderos pero

vulnerable", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132).

Video "Que plantón" Tecnológico de Monterrey campus Laguna.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Expresar a partir de él ensayo sobre "Desde la semilla hasta la planta" de Peter Alexander y

Judith Chaves:

¿Por qué encontramos planta sin semilla?

¿La planta solo es posible desarrollarse si se siembra?

En un texto breve, exponer las ideas que tienen los alumnos sobre el

crecimiento de una planta.

¿Cuáles son los mecanismos de dispersión de semillas y frutos?

Mencione las condiciones necesarias para que se de la germinación.

Se puede señalar que el éxito en plantas sin flores es el mismo para plantas

con flores.

Elabore un pequeño ensayo sobre la planta o algún órgano en especial.

¿Cuáles son los retos que enfrenta el profesorado para la enseñanza de la

biología?

Exponer las conclusiones y complementarlas con las aportaciones del grupo.

2. Analizar el video "Que plantón" y contestar las siguientes:

¿Cuál es el mensaje que se manifiesta en el video?

¿Por qué es importante el cuidado y respeto a la planta?

Hacer una breve escenificación con algunas plantas, esto se puede realizar en

equipo o individual.

¿Que otras alternativas se propone para tratar con los jóvenes estudiantes esta

temática?

3. Estrategia didáctica del tema "Las plantas transgénicas".

a) Apertura

Sensibilización y preparación:

Analizar el video "La era de los genes" o comentar algún artículo sobre el tema

obtenido de una revista de divulgación científica.

Discutir acerca de la pregunta-eje "Las plantas transgénicas son ¿panacea o

amenaza?".

Desarrollar un texto libre donde se exprese que se sabe sobre las plantas

transgénicas, asumir la postura que se tienen respecto a la pregunta eje.

25

CIR y recuperación de ideas previas:

Discutir en equipo su postura y asumir otra en bina de trabajo.

Enfatizar lo que se sabía antes y lo que ahora convence.

Participar en un panel de discusión. Hacer un reporte de la postura grupal:

ampliar de manera individual la sección de su ejercicio "Lo que ahora me

convence".

b) Reestructuración

Desarrollo:

Entrevistar a una especialista en plantas transgénicas. Indagar acerca de los

beneficios y riesgos.

Dibujar, cortar y confeccionar plasmidos, en cartulina.

Leer el texto "Las plantas transgénicas, ¿panacea o amenaza?" de Jaime

Padilla.

Investigar en revistas científicas de divulgación, periódicos y libros: ¿Qué son y

cómo se obtienen las plantas transgénicas?; ¿Es necesario desconfiar de los

alimentos genéticamente modificados?;

¿Son tóxicos?; ¿Cuáles son sus posibilidades alimentarias?; Desarrollaremos mayores alergias

o cáncer?, ¿Cuáles serán las consecuencias para la salud?, ¿Cuáles son los riesgos para la

biodiversidad del use generalizado de productos transgénicos?; Enunciar las líneas de

posibilidad; ¿Cómo se ha transformado la biotecnología de plantas?; ¿Cuáles plantas

transgénicas hay en el mercado?; Podemos pensar que la motivación principal de una

compañía como Novartis es atesorar la mayor cantidad posible de dinero sin preocuparse de

los consumidores.

Socialización:

Comparar las características de las plantas transgénicas con las de plantas

normales. Reconocer las pruebas realizadas.

Exponer en carteles y murales los resultados de sus

investigaciones.

Integración:

• Construir, de manera grupal, un mapa conceptual acerca de los productos transgénicos con

las siguientes palabras: plantas, clonación, micropropagación, genes, ADN, producto

alimentario, calidad e impacto ambiental. Promover la selección e incorporación al mapa de

otros conceptos importantes identificados en las lecturas.

Aplicación:

• Discutir sobre: a) ¿Cuál es la posibilidad de lograr una dieta equilibrada en la población

mundial, que elimine los problemas de alimentacion?; b) ¿La biotecnología de plantas ha

26

ganado la batalla contra las plagas de insectos?

Explicar el destino evolutivo de las plantas transgénicas, aprovechando el

concepto de selección natural.

Teorización:

Elaborar un texto libre acerca de: las plantas transgénicas ¿panacea o

amenaza?

Manifestar lo que se sabía antes y lo que se sabe ahora, así como su postura a

favor o en contra de las plantas transgénicas.

c) Cierre

Evaluación:

Reconstruir el mapa conceptual conforme se acuerde de manera grupal:

incorporar conceptos, cambiar de lugar.

Desarrollar una actividad lúdica: "rompecabezas genético".

Completar el genoma con genes faltantes.

Evaluar los textos elaborados por los participantes, considerando aspectos

como: conceptos incorporados, reconstrucción de saberes, entre otros.

Reflexionar acerca de los problemas enfrentados durante el desarrollo de las

actividades, considerando las siguientes preguntas: ¿Qué me gusto hacer?,

¿Qué se me dificultó?, ¿Qué puedo proponer para mejorarlas?

ACTIVIDADES PARA EL CIERRE DEL BLOQUE:

Estas actividades pueden aplicarse en la jornada de Observación y Práctica Docente:

1. En equipo o individual elegir un tema de los programas de biología especialmente los

referentes a la diversidad de plantas a fin de seleccionar los recursos y materiales de apoyo

para su desarrollo. Es conveniente tomar en cuenta, actividades didácticas como:

Pláticas con especialistas.

Prácticas de campo.

Visitas a museos, viveros, parques ecológicos, etc...

Libros de texto de educación secundaria autorizados por la SEP.

Periódicos y revistas.

Programas de televisión y radiofónicos.

Videocintas y audiocintas.

Aprovechar los videos y audios disponibles en los acervos de las escuelas

normales y los centros de maestros.

27

2. Planear una clase a partir de:

El tema del programa, los recursos y los materiales de apoyo e identificarlos

con la actividad anterior.

El enfoque de biología en especial las orientaciones generales recomendadas

para el tema elegido.

La promoción de habilidades, actitudes y valores en general la relación con el

mejoramiento del medio ambiente y cuidado de las plantas.

La recuperación de conocimientos y experiencias.

El desarrollo del tema en los libros de texto aprobados, a fin de retomar,

adaptar y enriquecer las ideas y actitudes sugeridas por los distintos autores.

La evaluación.

3. Elegir uno de los planes de clase elaborados para analizarlo, enriquecerlo y mejorarlo con

las aportaciones del grupo. Exponer la clase planeada y hacer las adecuaciones necesarias

para cubrir los aspectos indicados en el punto anterior.

4. Retomar en cada equipo su plan de clase para mejorarlo. Comentar al grupo las dificultades

y proponer opciones para resolverlas.

5. Escribir un texto que explique la importancia del carácter formativo en biología. Presentar

algunos en el grupo y obtener conclusiones.

28

MATERIAL

DE

APOYO

29

BLOQUE I

ARBOL FILOGENICO

DE LAS PLANTAS

as plantas que son cultivadas o

explotadas por el hombre

constituyen un número muy

pequeño de especies en comparación con

las que existen en las comunidades

naturales del mundo y el número de

plantas utilizadas disminuye aún más cada

día, pues se va perdiendo el conocimiento

tradicional acerca del use de muchas

plantas, en tanto que la progresiva

industrialización de la agricultura y la

forestería y el desarrollo de la farmacología

hace que cada vez se vayan obteniendo

mayor cantidad de productos a partir de un

menor número de especies, y se disminuye

la necesidad de explorar otras plantas

diferentes a las ya muy bien conocidas.

Queda en la Tierra un número vastísimo de

especies de plantas cuya utilidad potencial

jamás ha sido seriamente explorada y

quizá muchas de esas plantas lleguen a

extinguirse antes de que eso ocurra; por

eso es tan importante inventariar y

conocer pronto toda la flora de los países

que sufren la destrucción más acelerada de

su vegetación.

A grandes rasgos, podemos dividir las

plantas útiles al hombre en muchos grupos

principales, de acuerdo con su importancia

de la actividad humana. Estos grupos son:

plantas alimenticias básicas, plantas para

la industria alimentaria, plantas

alimenticias secundarias, plantas

forrajeras, plantas que son o producen

materias primas para la industria no

alimentaria, plantas de use artesanal,

plantas de ornato y de valor urbanístico,

plantas medicinales y plantas que son

indirectamente útiles. También es posible

dividir a las plantas útiles en dos grupos:

plantas que se cultivan y plantas que

crecen espontáneamente, sin la

intervención consciente del hombre; sin

embargo, es preferible hacer esta

distinción al hablar de cada grupo en

particular.

PLANTAS ALIMENTICIAS

Las plantas esenciales para la alimentación

humana se caracterizan por ser casi

L

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS

CARLOS VÁZQUEZ YANES -

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________

30

siempre herbáceas, de corta vida,

productoras de semillas o algún otro

órgano de perennación como rizomas o

tubérculos, ricos en sustancias de reserva

para la planta. La mayoría de las veces la

semilla es la parte utilizada. En muy pocos

casos es el fruto. Casi siempre estas

plantas se cultivan, aunque ciertos grupos

humanos muy primitivos, de lo más

profundo de algunas selvas del mundo, aún

utilizan plantas silvestres en su

alimentación básica; sin embargo, estos

grupos son cada vez menos y forman una

parte insignificante, por su número, de la

población humana.

Las plantas que producen alimentos

básicos pertenecen a unas pocas familias

vegetales de las que destacan

principalmente dos: las gramíneas y las

leguminosas. Las gramíneas, cuya

apariencia característica es la de un zacate,

producen un tipo especial de semilla

llamado "grano", que es rico

principalmente en carbohidratos pero

también suele contener algo de aceite y

proteínas. Su función primordial para el

organismo es proporcionar calorías, o sea,

energía. En cada región del mundo se han

originado una o varias gramíneas útiles

que formaron el "pan" local: maíz, trigo,

arroz, mijo, centeno, cebada, avena, etc.

actualmente los cultivos de éstas plantas

se encuentran en casi todas partes del

mundo y no solo en las áreas en que se

originaron.

Las leguminosas, gracias a su capacidad

para captar el nitrógeno molecular

gaseoso, producen semillas con una gran

cantidad de proteínas, que son los

compuestos estructurales de las células

vivas. Casi en cada región del mundo

existe alguna leguminosa de importancia

básica en la dieta: frijol, haba, cacahuate,

soya, lenteja, alubia, chícharo, garbanzo,

etc. Las leguminosas no son tan

significativas en los países mas prósperos

donde abundan la carne y los productos

lácteos o en aquellas regiones del mundo

pobladas por pescadores y cazadores o por

pastores que tienen a su disposición

abundante proteína animal, pero en

realidad éstos grupos forman una parte

pequeña de la población mundial y la gran

mayoría de los seres humanos depende de

alguna o varias leguminosas como fuente

importante de proteínas. En nuestro país

es el frijol la leguminosa primordial.

Los tallos y tubérculos subterráneos ricos

en almidón, son básicos para muchos

pueblos del trópico, entre otros se

encuentran: la yuca, la papa, el camote,

etc. La papa se ha extendido a todo el

mundo y se consume en grandes

cantidades, principalmente en países de

Europa en donde compite con el trigo como

alimento básico, aunque su cultivo se

originó en Sudamérica.

El único fruto de importancia básica es el

plátano en ciertas partes de Asia y el

Caribe, y quizá el "árbol del pan" en islas

del Océano Índico, cuyo fruto comestible

es rico en almidón.

Estos productos forman el alimento

cotidiano más voluminoso, del que

provienen la mayor parte de los

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________

31

nutrimentos que sostienen la vida. En

algunas zonas privilegiadas del mundo y en

ciertas capas sociales de todos los países,

el alimento de origen animal tiene una

contribución importante en la dieta, pero

gran parte de la humanidad no tiene fácil

acceso a este recurso por su alto costo.

PLANTAS PARA LA INDUSTRIA

ALIMENTICIA

Actualmente muchos de los cultivos

enlistados entre las plantas alimenticias

básicas, así como muchas plantas

alimenticias complementarias, sufren un

procesamiento industrial que ha

diversificado la cantidad de productos

disponibles a partir de éstas plantas y ha

aumentado su importancia económica.

Posiblemente el ejemplo más notable es el

maíz, pues de el se obtienen infinidad de

ingredientes que se emplean en otras

ramas de la industria de los alimentos y

que le han restado importancia a otros

cultivos; por ejemplo, muchos países ricos

importan cada vez menos azúcar de caña

porque ahora se obtienen mieles de maíz

que se usan mucho en la fabricación de

dulces y repostería industrial. Del maíz

también se obtiene aceite, almidones,

alcohol, celulosa y muchas otras cosas.

Aparte de los cultivos anteriores, podemos

mencionar aquí muchas plantas cuyos

productos deben seguir un procesamiento

industrial para llegar al nivel de consumo;

tal es el caso de la caña de azúcar y la

remolacha, para producir azúcar, melazas,

alcohol, etc. todas las oleaginosas, de las

que se obtienen aceites; la soya, de la que

se derivan aceites, leche artificial y

alimentos procesador ricos en proteínas.

Muchas otras plantas sufren complicados

procesos industriales antes de ser útiles.

PLANTAS ALIMENTICIAS

COMPLEMENTARIAS

Este grupo comprende un número

considerable de especies de muy diferentes

familias, que son utilizadas como alimento

complementario, principalmente en la

estación del año en que se producen.

Incluyen plantas herbáceas que se comen

crudas o cocidas, ya sea el follaje verde,

los tallos o las raíces, es decir, las llamadas

comúnmente "verduras". También hay

entre ellas muchos rizomas, bulbos, frutos,

semillas y germinados de hierbas,

arbustos, trepadoras y árboles de los más

variados orígenes, que generalmente se

cultivan pero que también pueden provenir

de poblaciones silvestres.

Estas plantas refuerzan la alimentación con

pequeñas cantidades de sustancias básicas

como carbohidratos, grasas y proteínas y

contribuyen en forma muy importante a

mejorar la dieta, proporcionando vitaminas

y minerales indispensables, así como fibras

que mejoran la digestión de los alimentos.

Algunas tienen sólo efectos estimulantes

como el café, el té y otras, pero carecen de

valor alimentario.

Dos criterios muy importantes en la

elección de estas plantas como alimento es

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________

32

que han sido el que tengan un sabor

agradable y el que carezcan de cualquier

tipo de efecto tóxico. Existen muchas

plantas silvestres que pueden proporcionar

frutas y verduras, si son estudiadas y

mejoradas para el cultivo. En la figura 1

hemos representado los diferentes grupos

de plantas alimenticias.

Figura 1. Aquí hemos representado los tres

grandes grupos de vegetales que sirven de

alimento al hombre. En la base se

encuentran los alimentos básicos

primordiales: gramíneas, tubérculos y

leguminosas. Después encontramos los

alimentos complementarios: frutas,

verduras y bebidas y por último los

alimentos que sufren un procesamiento

industrial considerable para ser utilizados,

los cuales deben consumirse en pequeñas

cantidades.

PLANTAS FORRAJERAS

Los animales domésticos y el ganado se

alimentan también de muy diversas

plantas; sin embargo, las familias más

utilizadas son también las gramíneas y

leguminosas que crecen silvestres o se

cultivan. Actualmente las praderas para

ganado cultivadas adquieren cada vez más

relevancia, en comparación con las

praderas naturales, en el sostenimiento de

poblaciones ganaderas. También algunos

granos cultivados como el sorgo y el maíz

tienen importancia básica en la

alimentación animal, principalmente en los

países más adelantados, y a veces son

complementarios con harina de pescado y

otros productos de origen animal.

Ahora son aún más extensas las praderas

inducidas en muchos países pobres o mal

administrados. Desgraciadamente, las

praderas artificiales cubren grandes

extensiones de terreno que podrían tener

un mejor use en la producción de

alimentos básicos o en la industria forestal,

ya que su productividad real suele ser

baja.

PLANTAS PRODUCTORAS DE

MATERIAS PRIMAS

Las especies que producen materias primas

para las industrias maderera, de los

derivados de la madera, del papel, de la

celulosa, del caucho, de las resinas y

solventes, etc., crecen tanto en

comunidades silvestres como en cultivos.

Actualmente existe la tendencia a cultivar

estas plantas y va a depender de la

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________

33

industria de un menor número de especies

bien conocidas. Los bosques artificiales

cubren cada vez mayores superficies en el

mundo.

En las regiones templadas y frías se

cultivan bosques artificiales de coníferas

(pinos, abetos, etc.) con frecuencia

formados por una sola especie de árbol,

que se cosecha después de algunos años

de crecimiento para producir cosas como

pasta para papel, chapa de madera,

conglomerados, resinas, etc. En el trópico

se utilizan especies diferentes, como

algunos pinos, eucaliptos, y varias otras,

cuya forma de cosecha y use es similar.

Hay una fuerte tendencia a favorecer los

bosques artificiales pobres en especies

sobre los bosques naturales ricos y

diversos. Éstos últimos se explotan sobre

todo en los trópicos, sin darles oportunidad

de regenerarse, por lo que su superficie

disminuye día a día.

PLANTAS DE USE ARTESANAL

Estas plantas generalmente se explotan en

poblaciones naturales y se utilizan para la

fabricación de objetos a un nivel doméstico

o artesanal. Su use se ha ido perdiendo por

dos razones principales: la sustitución de

los objetos artesanales por objetos

industriales y la sobreexplotación de las

materias primas silvestres. Cuando las

artesanías se popularizan demasiado se da

lugar a la sustitución de las materias

primas originales por otras mas

abundantes y baratas, pero sin el valor que

tiene lo tradicional.

También aquí se observa un

empobrecimiento de la tradición y el use

gradual de un menor número de especies.

PLANTAS DE ORNATO Y DE VALOR

URBANÍSTICO

Se tiene la tendencia a depender cada vez

más de plantas de ornato muy

manipuladas genéticamente, bien

conocidas y casi exageradamente vistosas,

pertenecientes a unas cuantas especies,

que se cultivan en todo el mundo con

propósitos decorativos. Basta recorrer

cualquier expendio de plantas de ornato

para darnos cuenta de que son pocas las

especies utilizadas y que muchas de ellas

son plantas exóticas. Se está haciendo

muy poco para incrementar el número de

plantas de ornato a partir de la flora local

de cada región, a pesar de que en muchos

sitios la potencialidad es enorme.

Para reforestar las ciudades, los parques y

las avenidas se utilizan pocas especies de

árboles muy tolerantes a las condiciones

urbanas, cuyo crecimiento rápido está más

o menos garantizado, pues se conocen

bien sus requerimientos. Con frecuencia

estos árboles proceden de otras regiones

del mundo distintas a aquella en donde se

encuentran las ciudades en que se utilizan.

Estas plantas tienen las mismas

posibilidades que las mencionadas para las

de ornato.

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________

34

PLANTAS MEDICINALES

Cada día se emplean menos plantas

medicinales en el mundo. El extraordinario

desarrollo de los procesos químicos de

síntesis, que permiten reproducir o crear

casi cualquier tipo de molécula orgánica a

nivel industrial, hacen muy improbable que

las plantas recobren la importancia que

antes tenían en la industria farmacéutica.

La costumbre de usar plantas medicinales

se va perdiendo en todas partes, como

consecuencia del desarrollo de nuevas y

mejores medicinas sintéticas; sin embargo,

las plantas silvestres encierran aún

infinidad de compuestos químicos

desconocidos que podrían llegar a tener

valor terapéutico y medicinal. Vale la pena

aumentar nuestro conocimiento acerca de

ellos, aunque después sea posible

sintetizarlos en el laboratorio.

Ya se tiene un conocimiento muy profundo

acerca de la anatomía, la fisiología y la

ecología de las plantas, aunque cada vez

disminuye más la diversidad de especies

que utilizamos, como consecuencia de la

industrialización y el desarrollo económico.

Queda aún pendiente explorar las

potencialidades de todo tipo de un inmenso

número de especies silvestres. Las

tendencias de la economía moderna han

restado importancia a esta búsqueda, pero

todos esperamos que muy pronto ésta

tendencia cambie y volvamos a darles a las

plantas la importancia fundamental que

tienen como sostén de la vida del planeta y

procedamos a estudiarlas, conocerlas y

protegerlas en toda su diversidad y

complejidad.

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________

35

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________

36

e estima que hoy existen cerca de

300 000 especies de vegetales

verdes. La mayor parte de éstos,

casi 80% son del tipo que presentan flores,

pero hay cantidades sustanciales de

vegetales que, a pesar de no tener flores

aún son miembros auténticos del reino

plantae. En el campo, en las casas, en el

jardín, en la playa o en el parque suelen

encontrarse tales plantas: la superficie de

un estanque cubierta por una delgada capa

de algas verdes, un charco de marea en la

playa con algas marinas, rocas cubiertas

con musgo y helechos y grandes bosques

de árboles siempre verdes. Por lo general,

se cree que la fotosíntesis es el sello del

reino vegetal, distinguiéndolo del animal,

pero la presencia general del fenómeno

llamado alternancia de generaciones, o sea

la presencia de un organismo haploide así

como un diploide en el ciclo reproductivo

del vegetal también las podría distinguir de

los animales.

La característica evolutiva más

sorprendente de los vegetales es el

desarrollo relativo de las generaciones del

gametofito y esporofito en los diversos

tipos de planta. En las algas, con

frecuencia solo una célula el cigoto, es

diploide y las demás son haploides. En los

musgos y hepáticas, la fase haploide es

más conspicua y la diploide es un

esporofito diminuto que para su sustento

depende completamente del gametofito.

Sin embargo, en los helecho el esporofito

diploide es la planta más grande y

dominante y el gametofito haploide, a

pesar de ser independiente es un tanto

pequeño e inconspicuo. En las

gimnospermas como el pino y en los

vegetales con flores el gametofito

masculino y el femenino se representan

por grupos de células y el esporofito tiene

un tamaño mayor y una vida más larga.

Los organismos más primitivos de tipo

vegetal, alga y hongo, pueden

denominarse colectivamente talofitas. No

forman embriones durante su desarrollo ni

poseen sistemas vasculares. Están

ampliamente distribuidos en agua dulce y

salada sobre la tierra o como parásito de

otras plantas y animales. Los miembros de

este grupo, en cuanto a tamaño, van desde

los microscópicos unicelulares hasta algas

marinas gigantescas que pueden medir

más de 200 metros. El cuerpo de estas

plantas, llamado talo (de aquí el término

talofitas) puede mostrar diferencias entre

sus partes pero no tienen raíces, tallos ni

hojas.

Las algas, por ser tan abundantes son muy

importantes como fuente de alimento; casi

toda la fotosíntesis en el mar, y la mayor

parte de las que tienen lugar en agua

dulce, está a cargo de las algas. En

general, el hombre no las utiliza como

alimento, pero gran parte de la

alimentación humana consiste en pescado

cuyas especies ingieren algas y otros

S

EVOLUCIÓN Y FILOGENIA DE VEGETALES

Barajas, Romo y Gutiérrez -

EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________

37

organismos que a su vez se alimentaron de

ellas.

El reino vegetal comprende unas 350 000

especies conocidas. Los miembros del reino

vegetal varían desde los organismos

unicelulares hasta los árboles. A pesar de

que difieren mucho entre sí, todas las

plantas tienen algunas cosas en común.

Las plantas se agrupan en cinco filumnes.

La clasificación de las plantas ilustra las

relaciones evolutivas entre los grupos de

plantas. La clasificación permite también

estudiar las plantas en una forma

organizada.

Al filum Tracheophyta pertenecen los

miembros más complejos del reino vegetal.

Éste filum incluye a todas las plantas

vasculares que son las que tienen tejidos

especializados para transportar el agua y el

alimento a través del cuerpo de la planta.

El agua y los minerales van desde la tierra

a todas las partes de una planta vascular

por un tejido conductor especializado: el

xilema. Los alimentos y otras sustancias se

transportan por un tejido llamado floema.

Tanto el xilema como el floema están

formados por células rígidas. Como

resultado, también sirven de sostén

estructural a la planta. Las plantas

vasculares, como los helechos, las

coníferas y las floríferas, están adaptadas a

una vida terrestre. La mayoría de las

plantas que tú no conoces son plantas

vasculares.

Las plantas que no tienen sistemas

vasculares son más sencillas y más

antiguas que las plantas vasculares. Las

plantas sin tejido vascular se llaman

plantas no vasculares, las cuales están

clasificadas en varios filumes como se

muestra en los dibujos anteriores.

Estas plantas tuvieron origen en el mar, el

agua y los materiales disueltos en ella son

fácilmente accesibles a todas las partes de

las plantas. El agua también ayuda a

sostener las plantas. Así, tanto el

transporte de los materiales como el

sostén estructural de estas plantas se

logran sin que haya tejido vascular.

Probablemente habrás visto plantas no

vasculares flotando en los estanques.

EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________

38

as selvas tropicales proveen a

nuestro planeta la mayor parte de

su diversidad biológica o

biodiversidad. Cada especie selvática

resguarda un enorme acervo de

información y variación genética. Éste gran

banco de genes asegura que se sostenga

un ecosistema saludable y equilibrado.

Permite también que se sigan dando los

procesos de selección natural, base

fundamental de la evolución de los

organismos. Teniendo la posibilidad de

contar con un banco genético amplio y

variado, las especies pueden adaptarse en

respuesta a los cambios y presiones del

ambiente (Wilson, 1992).

México es uno de los países del mundo

más ricos en recursos biológicos. Mientras

que su extensión territorial es pequeña,

pues se ubica en el catorceavo lugar en el

mundo en extensión, ocupa en cambio el

tercer lugar en diversidad biológica

(Mittermeir, 1988). La riqueza de especies

florísticas y faunísticas es resultado de la

variada historia biogeográfica y

accidentada topografía, y también de que

abarca la porción sur de la zona neártica

en el norte, y el trópico en el sur. Hasta el

momento, se ha documentado en México la

existencia de 30 000 especies de plantas

(Rzedowski, 1993). A pesar de ser dos y

media veces más pequeño que Brasil,

México tiene 449 especies de mamíferos,

de las cuales 142 son endémicos. Más de 1

000 especies de aves habitan el territorio

nacional (Escalante et al., 1993) y se ha

informado de 685 especies de reptiles, 267

especies de anfibios (Flores-Villela, 1993) y

de más de 2 000 especies de peces

(Espinosa-Pérez et al., 1993).

En el caso de los insectos, hay cientos de

miles de especies de las cuales alrededor

de 25 000 son mariposas (lepidoptera)

(Llorente & Luis-Martinez, 1993) y se ha

informado de la existencia de 1 580

especies de abejas (Ayala et al., 1993). Sin

embargo, mucha de ésta riqueza se

encuentra concentrada en las selvas

húmedas tropicales del sur de México

(Toledo & Ordóñez, 1993). Por ejemplo, si

consideramos la riqueza biótica conocida

hasta el momento de una región tan

pequeña (2 500 km2) como Los Tuxtlas, al

sur de Veracruz, se ha informado de la

existencia en sus selvas de alrededor de

900 especies de plantas, 100 especies de

mamíferos, 450 especies de aves, 90

especies de reptiles, 50 especies de

anfibios y miles de especies de

invertebrados. Se calcula que a pesar de

más de tres décadas de trabajo continuo

sobre los recursos biológicos de la región,

se ha logrado inventariar

aproximadamente 30% de los recursos

existentes. De organismos como los

insectos, hongos, líquenes, musgos,

epífitas, orquídeas, lianas, bejucos,

cactáceas, etc., los inventarios aún no se

completan (Estrada, 1992)

L

LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS

Alejandro Estrada/Rosamond Coates-Estrada -

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

39

Pasaremos ahora a revisar algo de la

riqueza biológica general de las selvas

húmedas tropicales, aunque es necesario

aclarar que la ecología de éstas todavía es

una frontera científica virtualmente

inexplorada. Sólo una pequeña parte de las

especies de plantas y animales que viven

en ellas ha sido descrita y nombrada, y

más pequeño aún es el número de

especies que han recibido atención

científica cuidadosa.

RIQUEZA DE FLORES Y ALGUNOS

ASPECTOS DE LA VIDA DE LAS

PLANTAS

La selva presenta un dosel muy

estratificado, con árboles de 30 o más

metros de altura y con numerosas formas

de vida entre árboles, lianas, trepadoras y

plantas parásitas. Jardines complejos de

orquídeas y epífitas proliferan sobre las

ramas y troncos de los árboles. En la selva,

las palmas son comunes en el dosel medio

y en el sotobosque, aumentando la belleza

exuberante de la vegetación. Es tan

efectivo el traslapo de los estratos de la

vegetación en interceptar la luz solar, que

la vegetación del piso de la selva es escasa

y de dimensiones pequeñas. En estas

condiciones se puede caminar fácilmente

sin tener que abrir paso con machete,

herramienta necesaria sólo en el caso de

los acahuales o bordes de la selva.

Las plantas vasculares, que incluyen

plantas con flores, helechos, y otros grupos

taxonómicos más pequeños, constituyen

más de 99% de la vegetación terrestre. De

las aproximadamente 250 000 especies

conocidas hasta el momento, 68% está

presente en los trópicos, especialmente en

la selva húmeda tropical (Raven, 1987;

May, 1988).

En contraste con los bosques de zonas

templadas, que contienen pocas especies

por hectárea, pero representadas por

muchos individuos (por ejemplo, los

bosques de pinos), las selvas contienen

muchas especies por hectárea,

representadas por pocos individuos. La alta

diversidad de estas selvas está

ejemplificada por el dato de que, en un

lugar del Amazonas peruano, se

descubrieron 300 especies de árboles en

un área selvática de tan solo una hectárea

de selva en Los Tuxtlas o en Chiapas llega

a tener entre 234 y 267 especies de

plantas identificables (Bongers et al.,

1988; Meave del Castillo, 1983). En

comparación, en todo Estados Unidos y

Canadá sólo existen 700 especies nativas

de árboles (Wilson 1992). En los estudios

en las selvas de Borneo se han identificado

2 500 especies de árboles en un área la

mitad del tamaño de Gran Bretaña, donde

sólo existen 35 especies nativas de

árboles. De las 12 000 especies de

helechos identificadas en el mundo, 11 000

son tropicales (Lewis, 1990).

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

40

La gran masa verde de vegetación

selvática impresiona por su exuberancia,

resultado de una fuerte competencia entre

las plantas por recursos como la energía y

las sustancias químicas. La energía

utilizada por las plantas es la fracción

visible del espectro de energía radiante

emanada por el Sol, energía que es

absorbida por los tejidos verdes de las

plantas, principalmente de las hojas. Las

sustancias químicas son: 1) el agua,

presente principalmente en el suelo

húmedo, 2) un gas atmosférico, bióxido de

carbono, que es absorbido por las hojas de

las plantas, y 3) una serie de minerales

solubles presentes en el suelo, que son

absorbidos, disueltos en el agua, por las

raíces (Vázquez-Yanes, 1991).

La competencia por energía y nutrientes ha

sido motor muy importante en la

diversificación de las plantas de la selva

húmeda tropical, desarrollándose una

enorme variedad de formas de vida, de

formas de crecimiento y de utilización de

los recursos que tienden a que se alcance

su aprovechamiento óptima, aún en

condiciones de competencia extrema. La

lucha por la luz es un factor crucial en la

vida de todas las plantas de la selva y

contribuye a determinar aspectos tan

diversos de la estructura y dinámica de la

vegetación como la germinación de las

semillas, el establecimiento de sus

plántulas, su crecimiento y el desarrollo

espacial de nuevas ramas, la arquitectura

general de las plantas, el tamaño, la

posición y longevidad de las hojas, la

madurez sexual y la dimensión del

esfuerzo reproductivo; o sea la magnitud

de su producción de flores, frutos y

semillas (Vazquez-Yanes, 1991). Así, el

paisaje típico del interior de la selva se

define como "plantas creciendo sobre otras

plantas".

Una característica peculiar de las selvas

húmedas neotropicales es el predominio de

las plantas epífitas, que contribuyen de

manera importante a la diversidad de las

selvas húmedas tropicales, aportando

hasta 33% de las especies y la mitad de

los individuos por unidad de área (Gentry &

Dodson, 1987). Las plantas epífitas crecen

sobre los árboles y obtienen su nutrimento

de la materia orgánica que se acumula en

la corteza, horquetas de las ramas y

oquedades de la corteza. En la actualidad,

se han identificado aproximadamente 28

000 epífitas en nuestro planeta. De éstas,

las más conocidas son las orquídeas. En las

selvas de América Central se ha registrado

la existencia de cerca de 50 especies de

orquídeas en un solo árbol (Lewis, 1990).

La vida arbórea permite a estas pequeñas

plantas aprovechar la energía radiante del

Sol, la cual es más abundante en las

alturas que en el suelo de la selva. Otras

ventajas de este tipo de vida son la

dispersión de semillas y polen por medio

del viento y la acción de animales móviles,

aves, murciélagos y otros vertebrados muy

comunes en las copas de los árboles. Al

igual que todas las plantas de la selva, las

epífitas tienen que captar luz, agua y

nutrientes para sobrevivir. Sin embargo,

las copas de los árboles son un ambiente

hasta cierto punto árido para estas plantas

en términos de la disponibilidad del agua,

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

41

la humedad es baja y las temperaturas

altas y la mayor exposición al viento

incrementa la pérdida de agua por

evaporación. Aún cuando los árboles del

dosel comparten estas condiciones con las

plantas epífitas, no sufren los mismos

problemas ya que mantienen conexión con

el suelo, de donde pueden captar agua.

Así, las epífitas han desarrollado

adaptaciones interesantes a este medio

árido. Las orquídeas, por ejemplo, a

menudo presentan bulbosos tallos en los

que almacenan agua y llegan a tener hojas

más gruesas que sus parientes que viven

sobre el suelo y parecen tener un sistema

diferente de absorción del bióxido de

carbono.

Las plantas necesitan bióxido de carbono

para producir carbohidratos durante la

fotosíntesis. En la mayoría de las plantas

este gas, por lo general, es absorbido y

usado durante el día a través de poros muy

pequeños en las hojas llamados estomas.

Sin embargo, estos poros pueden ser una

fuente de pérdida de agua si la humedad

es baja y la temperatura alta. Las

orquídeas epífitas combaten este problema

manteniendo sus estomas cerrados

durante el día y abriéndolos en la noche,

cuando la humedad es más alta y la

temperatura más baja. El bióxido de

carbono, que es absorbido en la noche, es

almacenado y usado en la fotosíntesis al

día siguiente (Vázquez-Yanes, 1991).

Otras plantas epifitas reducen la pérdida de

agua al estar provistas de pelillos sensibles

a la humedad, que rodean los poros de las

hojas. Cuando el aire es seco, los pelillos

se cierran sobre los poros y retrasan la

evaporación, y cuando es húmedo, se

levantan, permitiendo el libre intercambio

de gases (Dressler, 1980; Putz, 1980).

A pesar de estas adaptaciones, en muchas

epifitas se han desarrollado formas de

conservar agua a través de la presencia de

tanques de almacenamiento. Por ejemplo,

en algunas bromelias, cuyas hojas se

enredan alrededor de las ramas de los

árboles, al converger forman un tanque de

agua, ¡llegando a almacenar hasta 5 litros

de agua! Otro problema que encaran estas

plantas es la baja disponibilidad de

minerales solubles. La lluvia llega a

descargar pequeñas cantidades de

nitrógeno y otros elementos, pero no son

suficientes para sostener la planta. Ésta los

tiene que conseguir de otra manera.

Así, muchas plantas epifitas como los

helechos, orquídeas y algunas

bromeliáceas tienen forma de canasta,

muy eficiente en la captura de hojarasca y

otra materia orgánica que se desprende de

las ramas y la corteza de los árboles y

otras plantas, cuya descomposición

constituye una tica fuente de los minerales

solubles que requiere. Igualmente, la

materia orgánica representada por insectos

muertos o sus desechos que son atrapados

entre las hojas o en sus tanque de agua

son también fuente importante de

minerales solubles (Darwin, 1877).

Es evidente que la presencia de estas

plantas reduce también la penetración de

la luz a otras partes de los árboles. Sin

embargo, es necesario aclarar que la

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

42

mayoría de las epifitas no son parásitas;

más bien usan el árbol huésped como

plataforma para establecerse y crecer, y no

le roban los nutrimentos. Sin embargo, el

almacenamiento de materia orgánica y

agua por las epifitas que viven y crecen

sobre los troncos y ramas aumenta el peso

que tienen que soportar el árbol. Éste,

además de las epifitas, es también usado

como soporte por plantas trepadoras,

bejucos y lianas. Este peso combinado

provoca que, cuando hay vientos o

tormentas fuertes, las ramas de muchos

árboles se desprendan y caigan al suelo, o

que los árboles de la selva terminen sus

vidas desenraizándose o se fracturen en la

parte baja del tronco, cayendo al suelo

(Martínez-Ramos, 1985).

Algunos árboles de la selva han adoptado

ciertos rasgos morfológicos para evitar ser

colonizados por epifitas: están provistos de

cortezas sumamente lisas que impiden que

el agua o la materia orgánica queden

atrapadas en ramas y troncos. Esto reduce

la posibilidad de que las pequeñas semillas

de las epifitas dispersadas por aire queden

atrapadas en lugares adecuados para su

germinación y establecimiento. Otros

árboles tienen cortezas que se desprenden

periódicamente como el palo mulato

(Bursera simaruba) del sudeste de México,

o agentes químicos que inhiben la

germinación o el crecimiento de algas y

musgos (Forsyth & Miyata, 1984).

Otro grupo de plantas que caracterizan la

selva húmeda de la América tropical y que

son conspicuas en las selvas húmedas de

nuestro país, como la de Los Tuxtlas, son

los bejucos y las lianas. Una de las vistas

más impresionantes del interior de la

selva, junto con el gigantesco tamaño y

altura de los árboles en pie, son la multitud

de bejucos y gruesas lianas suspendidas de

las ramas y troncos de los árboles. Algunas

lianas son tan gruesas como la pierna de

una persona y se dirigen directamente

hacia el dosel o alternan esta dirección con

orientaciones horizontales, ondulantes y

retorcidas sobre los troncos y ramas de los

árboles. Los bejucos gozan de la ventaja

de estar anclados al suelo de la selva, pero

crecen rápidamente hacia el dosel y la luz,

porque no tienen que hacer una inversión

fuerte en tejido estructural, como los

árboles. Los bejucos compiten con éstos

por la luz, agua y nutrimentos y pueden

derribar el árbol con su peso. Las lianas

también germinan sobre el suelo pero, en

contraste con los bejucos, son plantas

leñosas de vida larga, y algunas alcanzan

más de 200 m. de largo.

Sin embargo, las lianas pueden ser

desastrosas para los árboles. Les roban luz

y, debido a que entrelazan varios árboles,

determinan su destino cuando cae uno de

ellos. La vida tampoco es fácil para estas

plantas, ya que su forma alargada las hace

más sensibles a la desecación,

especialmente en las partes altas del dosel.

Por otro lado, tienen que encarar el

problema de transportar agua y

nutrimentos a través de decenas o cientos

de metros, lo cual representa un serio

problema de ingeniería.

De modo que la asociación entre bejucos,

trepadoras, epifitas y árboles, junto con un

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

43

ambiente cálido y húmedo, contribuye a la

enorme diversidad de las selvas. Por otro

lado, es importante mencionar que la

presencia de éstas plantas de hábitos

arborícolas también resulta en la creación

de una infinidad de hábitat para muchos

otros habitantes de la selva, desde otras

plantas hasta insectos, reptiles, anfibios,

aves y mamíferos, y en la formación de

enlaces físicos horizontales y verticales

entre los árboles de la selva que también

facilitan el movimiento horizontal de

animales como los mamíferos arborícolas.

Igualmente, muchos de los bejucos y

lianas de la selva producen hojas, flores y

frutos que sirven de sustento a la gran

cantidad de animales que habitan en el

dosel de la selva.

La predominancia de los bejucos y lianas

en las selvas húmedas neotropicales se ha

usado como argumento para explicar la

predominancia ente los mamíferos

arborícolas neotropicales de las colas

prensiles. En contraste, en las selvas del

sur de Asia, que carecen de una

predominancia tan alta de este tipo de

plantas, entre los mamíferos arborícolas no

existen especies con colas prensiles, pero

si especies con membranas que les

permiten planear de árbol a árbol (Hemos

& Gentry, 1983).

Los árboles de la selva están cargados de

musgos, epifitas, orquídeas, enredaderas y

lianas, plantas que han desarrollado

adaptaciones para una vida aérea en la

lucha por encontrar la luz. Incluso hay

árboles cuyas semillas, dispersadas por

aves y mamíferos, germinan en las

oquedades de la corteza y horquetas de las

ramas altas, y desde ahí comienzan a

desarrollar raíces, que con el tiempo

descienden hasta alcanzar el suelo. En

ocasiones envuelven al árbol que les sirvió

de apoyo y acaban robándole espacio, luz y

nutrientes, y matándolo. A estas plantas se

les conoces en el trópico húmedo como

matapalos.

Matapalo es el nombre común de las

higueras silvestres conocidas como

estranguladoras. Estos árboles son

comunes en las selvas húmedas del

sudeste de México y resaltan no sólo por la

característica de envolver al árbol huésped,

sino también por su enorme tamaño y

altura, llegando algunos individuos

maduros a alcanzar alturas hasta de 40 m.

Pertenecen al género Picus de la familia de

las Moraceae. Por lo general, los

campesinos y rancheros dejan éstos

árboles en pie al convertir la selva en

potreros, ya que su frondosa y enorme

copa da sombra al ganado. Ya sea en el

interior de la selva o en medio de los

pastizales, éstos árboles son atrayentes

muy fuertes para una gran diversidad de

formas de vida de la selva.

Las semillas de estos árboles son

dispersadas por los animales que ingieren

los suculentos frutos que estos árboles

producen. La semilla tiene una película

viscosa y pegajosa sobre su superficie, que

le permite ser dispersada por los animales

a través de sus heces o que, al ser

regurgitada, quede atrapada en fisuras de

la corteza, oquedades y horquetas de las

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

44

ramas que contienen depósitos de materia

orgánica. Ésta última resulta de la

acumulación de hojarasca, polvillo, algas,

musgos, epifitas y otra materia vegetal en

descomposición que queda atrapada en

esos lugares. Es la cuna orgánica donde el

higo estrangulador empieza su vida. Una

vez ahí, la película es eliminada por la

acción de las bacterias, que permite que la

semilla germine.

Para conquistar a su huésped, el higo

matapalo debe establecer conexión con el

suelo. Así, comienza a mandar una o varias

raíces aéreas que se desprenden de

manera lenta pero segura, hacia abajo. Si

éstos, que son parecidas a enredaderas

delgadas, interceptan al descender otras

fuentes de nutrientes, se enredan sobre el

soporte antes de seguir su descenso.

Cuando llegan al suelo se entierran,

desarrollando un sistema típico de raíces

bajo la superficie. El impulso adicional que

recibe la planta joven de la descarga de

nutrientes le permite crecer rápidamente

hacia la luz.

Éstos árboles tienen cierta ventaja de

crecimiento respecto a otros que no crecen

de igual forma, ya que la germinación y

depósito de las semillas a una altura

considerable les permite no tener que

invertir energía en el desarrollo de un

tronco masivo. Al crecer, el matapalo va

obstruyendo la luz disponible al árbol

huésped y continúa enviando raíces al

suelo aprovechando el tronco del árbol

huésped como apoyo, enredándolo en un

lento y mortal abrazo. Cuando las raíces se

encuentran en su proceso de descenso se

fusionan, apretando el abrazo de matapalo.

La luz es interceptada por su enorme y

frondosa copa y la presión ejercida por la

masa de raíces que se consolidan, alargan

y engruesan cada vez más, reduce con el

tiempo la habilidad del huésped para

transportar nutrientes a las partes altas de

su copa y viceversa, muriendo lentamente.

Es común, si uno pone atención, observar

en el interior de selvas como la de Los

Tuxtlas, matapalos de diferentes edades,

desde los que apenas empiezan sus ciclos

de vida, hasta aquellos donde el huésped

ha desaparecido después de pudrirse,

dejando un enorme hueco entre la madeja

de raíces del matapalo. La cavidad que

deja el árbol huésped es ocupada

posteriormente por los pseudotroncos del

matapalo formados por sus raíces, ya de

espesor considerable. Las circunvoluciones

de las raíces y la presencia de los huecos y

cavidades formadas por las raíces y

"troncos" del matapalo se convierten

también en microhábitat muy importantes

para la vida de muchos organismos de la

selva, como hormigas, avispas, abejas,

escorpiones, cucarachas silvestres, grillos,

lagartijas anolis y ameiva y un buen

número de especies de murciélagos, entre

otros. Así, la muerte de un árbol en pie por

la acción de un Picus matapalo contribuye

al sostenimiento de la diversidad de la vida

en la selva.

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

45

PLANTAS, ANIMALES Y CLAROS: EL

PROCESO NATURAL DE

REGENERACIÓN DE LA SELVA

La caída de ramas y árboles en la selva

provoca la apertura del dosel. Estos claros

varían en tamaño, dependiendo del tamaño

de la rama, del árbol o de los árboles y de

otras plantas que se arrastraron en la

caída. Las investigaciones en Los Tuxtlas

indican que los claros significan un

incremento masivo de la cantidad de luz

que llega al suelo y a las partes inferiores

del bosque (Martinez-Ramos et al., 1988).

Gran parte de las plantas de los estratos

bajos y arbolitos ya establecidos aceleran

su crecimiento, otras plantas renuevan sus

hojas o incrementan su producción de

flores, frutos y semillas.

La importancia de éstos claros la subraya

el hecho de que solamente una fracción

(0.5-5%) de la radiación solar recibida por

el dosel de la selva llega al suelo. En ésta

situación de empobrecimiento del recurso

luz, los pequeños haces luminosos que

logran penetrar la vegetación y llegar hasta

el suelo de la selva, revisten particular

importancia para la vida de las plantas.

Algunas se han adaptado fisiológicamente

a la presencia esporádica de los haces de

luz, respondiendo rápidamente, abriendo

sus estomas y acelerando el proceso de

fotosíntesis y crecimiento.

En algunas plantas del sotobosque de la

selva, el crecimiento se halla

correlacionado considerablemente con los

minutos de disponibilidad por día de éstos

rayos esporádicos de luz (Chazdon & Percy,

1991). En Los Tuxtlas, la actividad de los

haces de luz promueve la germinación de

semillas de plantas del sotobosque como

las Piper autirum y Piper umbellatum. En el

grupo de semillas colocadas bajo tres

condiciones experimentales, las ubicadas

en el micrositio que recibió la exposición

más prolongada a los haces de luz, tuvo el

porcentaje más alto de germinación

(Orozco-Segovia, 1986).

Por la investigación en la selva se sabe que

los claros que se abren ocasionalmente por

la caída de ramas y árboles desempeñan

un papel fundamental en el establecimiento

y crecimiento de otros árboles y en el

proceso natural de regeneración de la selva

a través del tiempo (Popma & Bongers,

1988). Los claros producidos por la caída

de los árboles son un recurso muy

importante y complejo de las plantas de la

selva. Cerca de 70% de los árboles de la

selva depende de los claros para poder

establecerse y alcanzar su madurez.

Los claros varían mucho en cuanto a su

tamaño, lo que resulta en importantes

diferencias en la penetración de la luz y en

las condiciones microclimáticas en el suelo.

Algunos árboles de la selva solo pueden

desarrollarse en claros grandes, ya que

requieren de grandes cantidades de luz

para germinar y crecer; por lo general son

de crecimiento rápido y extienden sus

ramas y grandes hojas para captar el

máximo de luz. Sin embargo, los claros

grandes de la selva son raros, por lo que

su localización es difícil. Éstos árboles

producen semillas pequeñas en grandes

cantidades que son dispersadas por un

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

46

amplio número de aves y murciélagos,

estrategia que le permite inundar la selva

de semillas que tienen gran probabilidad de

ser depositadas en claros grandes, o de

que estén presentes cuando se produzca

un claro grande.

Algunos de estos árboles, los llamados

pioneros, son de crecimiento rápido,

reproducción temprana y vida corta, pero

ahí continúan creciendo hasta convertirse

en elementos emergentes del dosel. Las

especies de árboles especializadas en

crecer en claros de tamaño pequeño tienen

generalmente semillas que germinan en la

penumbra producida por las copas de los

árboles del dosel; pero requieren de

pequeñas aperturas para crecer hasta

llegar a la etapa reproductora.

Los claros pequeños son, por supuesto,

mucho más comunes que los grandes, y así

un gran número de árboles de la selva

están adaptados para crecer en tales

condiciones. Estas especies, conocidas

como persistentes, por lo general producen

semillas más grandes que las especies

pioneras, la cuales son dispersadas por

conjuntos más pequeños de animales

frugívoros como los monos aulladores y los

monos araña, aves grandes como el tucán

y roedores terrestres como el serete. Estas

semillas permiten el desarrollo de un

sistema de raíces grandes y de plántulas

más vigorosas y robustas.

Sin embargo, es necesario aclarar que no

existe una división clara entre las especies

pioneras y las persistentes. Para empezar,

muchas hiervas y arbustos del sotobosque

de la selva pueden germinar y crecer aún

en ausencia de claros. También existen

claros de muchos tamaños; desde un

pequeño has de luz hasta laderas de cerros

y montañas que se han abierto por

deslaves, huracanes y otros imprevistos.

Igualmente, parece ser que el claro óptimo

varía de especie a especie de árbol.

Así, los claros de la selva son, desde el

punto de vista de las plantas, recursos

finamente divididos y es probable que la

especialización disminuya en cierto grado

la competencia entre las especies que los

colonizan. Pero también existe un elemento

de aleatoriedad en el sistema, ya que la

interacción entre los cientos de especies

arbóreas y los cientos de agentes

dispersores de semillas disponibles en la

selva, darán como resultado que cada claro

sea colonizado por una colección única de

especies. Es decir, es poco probable que un

árbol que se haya caído sea reemplazado

por otro de la misma especie.

Un aspecto muy importante de la presencia

de los claros en la selva es que éstos son la

cuna en la que se regenera la selva. Los

árboles pioneros junto con la vegetación no

arbórea que ha crecido en los claros,

producen una sombra permanente o

penumbra en el piso del claro. Esto cambia

de manera sensible las condiciones

microclimáticas, permitiendo la

germinación y el establecimiento de las

semillas de árboles del interior de la selva

que han sido dispersadas a esos ambientes

por animales de hábitos y frugívoros.

Algunas de las semillas que han logrado

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

47

germinar, esperan, como plántulas, la

presencia de más luz para crecer

aceleradamente. Al ir muriendo, las plantas

pioneras son reemplazadas por la

población de plantas en espera, y son

éstos las que llegan, después de muchos

años, a cerrar el dosel. Este proceso lleva,

según estudios realizados en diferentes

selvas del mundo, incluyendo la de Los

Tuxtlas, de 80 a 140 años.

Cuatro aspectos importantes podemos

aprender sobre la selva a partir de ésta

somera reseña de la importancia de los

claros: 1) que la selva es más bien un

mosaico de vegetación en diferentes fases

de regeneración; 2) que los claros son

parte vital de la estrategia reproductiva de

las plantas y del proceso natural de

regeneración de la selva; 3) que las

interacciones plantas-animales-claros son

fundamentales para que se dé éste

proceso, y 4) que el proceso de

regeneración natural de la selva es lento, y

tarda casi un siglo en volver a su condición

original. Estos aspectos hacen que la

capacidad autorregenerativa de la selva

sea muy frágil y particularmente sensible a

la perturbación causada por el hombre.

Los suelos de la selva son a menudo

pobres en nutrimentos. En estos

ecosistemas, la mayoría de los nutrientes

disponibles se encuentra circulando en la

materia viva. Igualmente, las temperaturas

altas y los niveles siempre altos de

humedad en su interior contribuyen a la

descomposición rápida de la materia

orgánica. Las bacterias y los hongos, que

proliferan en éstas condiciones, reducen en

poco tiempo la hojarasca del suelo a

elementos básicos que son incorporados

por las plantas a través de sus raíces. Si la

selva es destruida y quemada, se da, al

principio, un enriquecimiento de los

materiales básicos del suelo; mas éstos

son rápidamente endurecidos por el

intenso Sol tropical, o expulsados del

sistema mediante lixiviación.

El sistema de raíces de los gigantescos

árboles de la selva esta ligado íntimamente

a la presencia de hongos del suelo, las

micorrizas, en una relación compleja y

mutuamente benéfica: los árboles aportan

importantes fuentes de energía, a través

de la fotosíntesis, a los hongos que, a su

vez, incapaces de realizar la fotosíntesis,

crecen sobre las raíces del árbol y le

proveen de minerales esenciales para su

crecimiento y metabolismo.

El hongo es capaz de reciclar el fósforo y el

potasio, minerales muy a menudo escasos

en el suelo de la selva. Estos minerales se

pierden rápidamente al caer las hojas y los

frutos y, a menos que sean recuperados

rápidamente, las lluvias torrenciales,

características de las zonas selváticas, los

diluyen y arrastran lejos. Sin embargo, los

hongos micorrizos son capaces de reciclar

rápidamente éstos minerales solubles,

sosteniendo así el reciclaje de nutrientes

en el ecosistema, y la vida de los árboles

(Whitmore, 1990).

Rasgo típico de los árboles de la selva,

aparte de su enorme tamaño, es la

presencia de contrafuertes gigantescos en

sus bases. Estos forman parte del sistema

de raíces del árbol, y en ocasiones

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

48

alcanzan varios metros de altura y de

anchura, extendiéndose horizontalmente

sobre el suelo. Parece ser que la función de

estas enormes estructuras es la

estabilización mecánica del tronco.

Aparentemente ayudan a anclar al árbol

sobre el húmedo y delgado suelo de la

selva.

Claro que también se han dado otras

explicaciones acerca de su función. Se dice

que asisten en las conducción de agua para

el tronco, que incrementan la superficie del

árbol para mejorar el intercambio de

oxígeno, que sirven para recoger materia

orgánica que es aprovechada por el

sistema de raíces, que inhiben el

crecimiento ascendente de las lianas y hay

quien se ha atrevido a indicar que su

función es servir como rincones de refugio

a las peligrosas víboras que viven en la

selva. Todas esas ideas, excepto la última,

tienen alguna validez; pero cualquiera que

haya examinado éstas estructuras y vea

hacia arriba los troncos de los árboles,

podría estar de acuerdo en que la función

mecánica es bastante importante.

LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________

49

as plantas germinan, crecen,

maduran, producen flores, se

cruzan, producen frutos y semillas

que se diseminan y germinan,

recomenzando de nuevo el ciclo. El estudio

de la historia de vida trata de describir los

detalles de este ciclo: el cómo y cuándo

germinan las plantas, cuánto dura el

crecimiento, cuántas sobreviven cada

etapa hasta llegar a la edad reproductiva,

cómo y cuándo se forman las flores, cómo

se polinizan, cuántos frutos y semillas se

producen, cuántas veces se diseminan las

semillas y cuántas sobrevivientes quedan

que puedan germinar.

Las características de cada etapa difieren

de especie a especie de planta, dando

lugar a muy diversas historias, que se

relacionan estrechamente con el use

óptimo de los recursos disponibles en cada

lugar, como se verá aquí. Hemos dicho

antes que podemos considerar que el

principio de la vida de una planta es el

momento en que una semilla germina,

iniciándose de este modo el desarrollo de

un individuo independiente.

La germinación suele ocurrir cuando la

humedad es alta y la temperatura es

adecuada, y a veces también influyen otros

factores como la luz y el ambiente que

rodea a la semilla; la germinación, de

cierta manera, ubica el principio del

desarrollo en la época más favorable del

año para que esto ocurra, generalmente al

inicio de un periodo húmedo y cálido. Así la

pequeña planta formada de la semilla

dispone de, un periodo favorable, lo

suficientemente largo para establecerse y

comenzar a crecer hasta la llegada de la

época desfavorable (seca y/o fría) o para

completar totalmente su crecimiento y

producir semillas.

En este punto podemos distinguir dos

grandes tipos de plantas: aquellas que

germinan, crecen, maduran, producen

semillas y mueren en un solo ciclo anual o

estación favorable y aquellas que

sobreviven la época desfavorable hasta un

nuevo año y periodo favorable, lo cual

puede continuar por pocos o muchos años,

según sea el caso. Así tenemos dos formas

muy distintas de utilizar los recursos

disponibles: plantas que completan su

crecimiento y mueren, reproduciéndose

una sola vez, de manera que durante la

época desfavorable del años solo

sobreviven sus semilla latentes, y plantas

que atraviesan la época desfavorable

conservando gran parte de sus órganos

(troncos, ramas, etc.) o al menos una

parte de sus órganos (raíces, parte del

tallo, rizomas, bulbos) y que reiniciarán el

crecimiento en la nueva estación buena,

junto con las semillas que estas plantas

hayan podido producir en el periodo de

crecimiento anterior. En este segundo

caso, además de las semillas también

sobrevive la planta o parte de esta, lo cual

marca una diferencia que repercute en la

talla que las plantas pueden alcanzar. Las

L

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS

CARLOS VÁZQUEZ YANES -

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________

50

formas anuales de corta vida son casi

siempre herbáceas y

generalmente pequeñas; en tanto que las

formas perennes son parcial o totalmente

Leñosas y pueden alcanzar las tallas más

grandes en el reino vegetal. La gran

mayoría de las especies más valiosas que

se cultivan son plantas herbáceas anuales.

Hay regiones de la Tierra, principalmente

en el trópico húmedo, en las que las

estaciones favorables y desfavorables no

están bien definidas como en otros climas.

En este caso la vida de las plantas anuales

no corresponde en forma precisa con las

estaciones sino más bien con otros factores

más complejos de definir, que están

relacionados con mecanismos como

competencia con otras plantas y también

con la dinámica de la vegetación.

En la figura 2 hemos representado diversas

formas de sobrevivir la estación

desfavorable.

Algunos tipos de plantas tienen una

estructura especial que les permite tolerar

condiciones bastante desfavorables, sin

entrar en una condición de letargo

profundo y perder sus partes verdes. Un

ejemplo de lo anterior, conocido por todos,

son los pinos y abetos de lugares fríos, que

se mantienen verdes durante el invierno, o

los cactus y agaves de los desiertos,

durante la época más seca. La estructura

anatómica y/o el tipo especial de

componentes químicos y metabolismo de

estas plantas les permiten sobrevivir los

efectos del calor o el frío extremo y

conservar el agua durante la época más

seca; sin embargo, durante la época mala

prácticamente no crecen.

Figura 2. Entre las plantas hay varias

maneras de sobrevivir una estación

desfavorable en el año; aquí se

representan algunas de ellas: 1. Plantas

con tejidos verdes muy resistentes al frío,

que no sufren mayores cambios; sólo

interrumpen su crecimiento. 2. Árboles que

pierden sus hojas en la época seca,

disminuyendo así su gasto de agua. 3.

Plantas de las que solo sobreviven las

partes subterráneas. 4. Plantas con

reservas de agua en los tejidos, que no

sufren mayores cambios en la época seca.

5. Plantas de las que solo sobreviven las

semillas, que darán origen a nuevos

individuos.

Los tejidos de las plantas que sobreviven

las épocas desfavorables frías y/o secas,

sufren transformaciones que los hacen más

resistentes, como son: Deshidratación

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________

51

parcial, aumento de la cantidad de

sustancias disueltas en el agua que

contienen, cambios químicos en las

proteínas y producción de defensas y

sustancias que disminuyen el riesgo de la

desecación o congelación. Dichos cambios

son muy notables en las yemas que

contienen los tejidos meristemáticos que

formarán nuevas ramas y hojas en los

árboles. Es fácil apreciar esto en ramas de

duraznero o ciruelo durante el invierno. Las

yemas invernantes adquieren la apariencia

que se aprecia en la figura 3.

Figura 3. Los árboles que pierden las hojas

en la época seca o en el invierno tienen

yemas de crecimiento bien protegidas a lo

largo de sus ramas, que originarán nuevas

ramas, hojas, flores y frutos. Presentan la

apariencia que se ilustra en ésta figura.

Como habíamos visto anteriormente,

durante la estación desfavorable casi

siempre el agua escasea o las

temperaturas son demasiado bajas para

permitir un metabolismo activo y la

fotosíntesis. La caída de las hojas es una

forma muy común de preparación para la

época mala, sobre todo en bosques

templados o en selvas semihúmedas,

siempre y cuando la época buena sea

estable y lo suficientemente larga como

para asegurar que la reposición total de las

hojas permita la recuperación de la energía

gastada en producirlas y se tenga además

un rendimiento fotosintético suficiente

como para permitir también nuevo

crecimiento y gasto en reproducción.

Cuando la estación húmeda o tibia es

cortar o irregular de año con año. El perder

totalmente las hojas o el tejido

fotosintético puede no ser la forma más

eficiente de sobrevivir la estación mala. En

esos sitios es más efectivo el mantener

tejido verde que transpire poco, ya sea en

tallos u hojas con epidermis y cutículas

gruesas, espinas, pelos y otras

protecciones, u hojas escasas y muy

pequeñas o raíces muy profundas que

lleguen a alcanzar capaz permanentemente

húmedas del suelo a gran profundidad,

cuando esto es posible. Todas estas

adaptaciones son características de plantas

de los desiertos, pero el poseerlas todas

impide el crecimiento rápido, por lo que en

medios un poco más húmedos, como ya

hemos visto, éstas plantas pueden no ser

tan eficientes como aquellas que pierden

las hojas.

En la figura 4 hemos representado

diferentes mecanismos por medio de los

cuales las plantas pueden sobrevivir las

condiciones extremas de los desiertos.

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________

52

Figura 4. Vemos aquí ejemplos de

adaptaciones de las plantas de los

desiertos: 1. Plantas anuales que

completan en corto tiempo su ciclo,

dejando sólo semilla en la época más seca.

2. Pastos con tallos o estolones

subterráneos. 3. Subarbustos con tallos o

rizomas subterráneos. 4. Diferentes tipos

de plantas suculentas que almacenan

agua. 5. Plantas micrófilas de hojas muy

pequeñas y raíces extensas. 6. Plantas

freatófilas cuyas profundas raíces alcanzan

capas profundas del suelo que están

permanentemente húmedas.

En conclusión, podemos decir que existen

muchas formas de sobrevivir la alternancia

de estaciones favorables y desfavorables,

la más simple de las cuales es la de las

plantas anuales que dejan sólo sus

semillas. Otras más sobreviven únicamente

en forma de órganos subterráneos y

muchas otras más, con una parte o todas

sus partes aéreas. Cuál de todas las

diferentes formas es la más exitosa o

adecuada dependerá de cada sitio en

particular; por ejemplo, si la estación

húmeda es larga y la alternancia ocurre en

forma regular en el tiempo, la pérdida total

de las hojas y su reposición total puede ser

la forma más eficiente. Si la estación seca

es muy larga y la estación húmeda es

breve y poco estable, la forma más

eficiente puede ser el conservar el tejido

verde, manteniendo siempre un

intercambio gaseoso reducido para que la

transpiración sea baja.

El crecimiento muy lento puede no ser

desfavorable en condiciones de baja

competencia con otras plantas por ocupar

el espacio disponible, como ocurre

generalmente en los desiertos.

Existen varias formas básicas entre las

plantas superiores que es conveniente

recordar ahora.

Las plantas que sólo tienen crecimiento

primario en longitud pero no en grosor,

que no forman leño, se conocen como

hierbas o pastos, y pueden tener muchas

formas y tamaños aunque casi siempre son

pequeñas, con excepciones como la planta

de plátano (bananero). Las plantas que

producen algo de leño en su base o en

tallos subterráneos pero no en las ramas

se conocen como subarbustos. En este

caso la parte no leñosa se renueva cada

estación de crecimiento y la parte

resistente persiste por más tiempo.

Los arbustos son plantas con crecimiento

en grosor, que producen leño tanto en

tallos como en ramas. Son plantas

perennes que no alcanzan gran talla, pues

se ramifican desde su base o cerca de ella,

y están formados más por ramas que por

un tronco bien definido. Los árboles, en

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________

53

cambio, tienen un tronco bien definido que

les permite alcanzar las mayores tallas.

Muchas plantas carecen de la rigidez

suficiente en sus tallos como para alcanzar

cierta altura por sí mismas, de manera que

se apoyan en otras plantas o superficies

verticales para crecer. Se les conoce como

trepadoras o enredaderas y pueden ser

hierbas, subarbustos, arbustos y, en las

selvas tropicales, existen incluso árboles

con ésta forma de crecimiento.

Hay plantas que no se establecen sobre el

suelo, sino que lo hacen sobre las ramas

de árboles o sobre rocas o sustratos muy

diversos. Se les conoce como plantas

epífitas y son muy abundantes en los

medios húmedos que en los secos. Pueden

ser plantas herbáceas o tener algo de

crecimiento en grosor en algunos de sus

órganos.

En la figura 5 hemos representado las

diferentes formas de crecimiento de las

plantas.

Figura 5. Diferentes formas de crecimiento

de las plantas 1. árbol; 2. arbusto; 3.

subarbusto; 4. hierba y pasto; trepadora;

6. epífita.

También existen plantas parásitas entre los

vegetales superiores. En lugar de raíces,

estas plantas tienen órganos especiales

que penetran en los tejidos de otras

plantas diferentes, de los que extraen

parte de los recursos necesarios para vivir.

En este grupo podemos distinguir dos

estrategias diferentes: un tipo de ellas

introduce su órgano de absorción en el

tejido leñoso de las plantas parasitadas, de

las que obtienen solo agua y minerales, de

manera que la planta parásita debe ser

capaz de efectuar la fotosíntesis por sí

misma. Éstas plantas son verdes por lo

general tienen hojas de apariencia norma.

El otro tipo de plantas parásitas introduce

su órgano de absorción en los vasos de

floema que conducen la sabia elaborada,

de manera que no necesita efectuar la

fotosíntesis, carecen de hojas y de

clorofila. Pueden vivir parasitando las

raíces o las ramas de sus víctimas.

¿Cuánto vive una planta? A esta pregunta

podemos responder diciendo que la

duración de vida de las plantas es casi tan

variable como el número de especies de

ellas que viven en la Tierra.

Las plantas de vida más breve son formas

herbáceas que pueden vivir en los

desiertos, cerca de los polos o como

invasoras de campos de cultivo (malas

hierbas), cuyo ciclo de vida se completa en

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________

54

unas cuantas semanas, desde que

germinan hasta que producen nuevas

semillas.

En los casos extremos de algunos

desiertos, el ciclo se puede completar en

poco más de dos semanas.

En el otro extremo encontramos árboles

gigantes, como secuoyas y ciertos pinos de

California, eucaliptos en Australia o

algunos ahuehuetes en

México, que se han mantenido vivos por

mil años o más y los pinos hasta cuatro

mil.

Entre ambos extremos caben todas las

posibilidades y no debe descartarse el

hecho de que algunas especies de plantas

pueden tener una longevidad muy variable,

dependiendo de las condiciones del lugar

en el que los individuos están creciendo, es

decir, en algunos sitios alcanzan

longevidades mucho mayores que otros.

Después de que la Tierra se originó y se

enfrió lo suficiente como para posibilitar la

aparición de las primeras formas de vida,

se formaron en un principio organismos

muy simples en el seno de las aguas de los

antiguos mares; después aparecieron los

primeros microorganismos fotosintéticos

acuáticos que comenzaron a transformar el

medio ambiente en una forma tal, que

fueron haciendo posibles los cambios en la

composición de la superficie emergida de la

Tierra. El oxígeno producido en la

fotosíntesis a través de millones de años,

modificó la atmósfera hasta que las

primeras plantas y animales pudieron

comenzar a colonizar superficies húmedas

emergidas.

Al principio, las plantas terrestres tenían

una estructura simple y eran muy

pequeñas, pero poco a poco fueron

evolucionando nuevas estructuras, nuevos

tejidos, nuevos órganos, procesos

fisiológicos más eficientes y variados y

mecanismos reproductivos mejor

adaptados al medio terrestre. De esta

manera las plantas superiores han llegado

a colonizar casi todos los ambientes que

existen en la superficie terrestre, desde el

más seco hasta el más húmedo, desde el

más frío hasta el más cálido, desde el más

pobre en nutrientes hasta el más rico. El

estudio de cómo es posible que exista esta

enorme potencialidad es un campo

vastísimo de investigación científica.

En la figura 6 vemos que algunas plantas

superiores pueden vivir en el agua, debido

a que nuevamente han adquirido la

potencialidad de captar sus recursos a

partir de ese medio.

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________

55

Figura 6. Las plantas terrestres se

originaron del agua y algunas plantas

superiores han vuelto a ésta, pero

conservando su compleja estructura. 1.

Patos marinos, que incluso florecen bajo el

agua. 2. Plantas de pantanos, con cuatro

apariencias principales: a) plantas

totalmente sumergidas; b) plantas

sumergidas con hojas florantes; c) plantas

emergentes; d) plantas florantes. 3.

Plantas de manglar: e) con raíces zanco; f)

con neumatóforos, que les permiten

arraigarse y crecer en suelos

perfectamente fangosos.

Entre las plantas superiores que pueden

crecer en el agua existe un gradiente de

adaptación que va desde aquellas que

pueden vivir en suelos empapados de

agua, como los mangles, en que

encontramos estructuras especiales que

permiten la sustentación en el fango y la

llegada de oxígeno a las raíces que se

encuentran en un medio anaerobio, hasta

las plantas ya plenamente acuáticas que

encontramos enraizadas en el fondo pero

con hojas emergentes como los juncos, o

flotantes como las ninfas, totalmente

flotantes como los lirios o totalmente

sumergidas. Entre las totalmente

sumergidas la adaptación más completa al

medio acuático la encontramos en los

pastos marinos, en que la floración y la

fructificación también ocurren bajo el agua.

De este modo hemos podido ver que

gracias a una amplia diversidad de

estructuras anatómicas, mecanismos

fisiológicos y variedad de historia de vida,

las plantas superiores se encuentran desde

el desierto más árido hasta el mismo fondo

del océano. Las hay viviendo en la

penumbra o a pleno sol, por unas semanas

o por cientos de años.

No importa cuál sea su forma de

sobrevivir, de ellas depende nuestra

sobrevivencia; sin embargo, a pesar del

gran progreso de la humanidad en muchos

campos del conocimiento, aún nos quedan

infinidad de cosas por aprender acerca de

las plantas.

HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________

56

BLOQUE II

CARACTERISTICAS

DE LAS PLANTAS CON

SEMILLA

a vida independiente de una planta

superior comienza en el momento

en que una semilla germina. Las

semillas son los órganos producidos por la

reproducción de las plantas adultas. Tienen

la posibilidad de ser transportadas a

distancia de donde son producidas, por el

viento, el agua y/o animales

(diseminación), para generar nuevas

plantas en otros sitios. La gran mayoría de

las semillas pueden permanecer en un

estado de respiración reducida o

prácticamente suspendida, interrupción del

crecimiento y parcial deshidratación, por

un tiempo más o menos largo (latencia o

letargo), hasta que las condiciones

externas son adecuadas para la iniciación

del crecimiento de la nueva planta.

Si estudiamos cuidadosamente la anatomía

de una semilla, nos daremos cuenta que

consiste esencialmente en un pequeña

planta encapsulada dentro de una cubierta

más o menos resistente y provista de los

alimentos orgánicos necesarios para

comenzar a crecer, que generalmente son

almidones o grasas y proteínas. La gran

mayoría de las semillas contienen muy

poca agua, así que necesitan un medio

externo húmedo para hidratarse y

aumentar de volúmen antes de que se

inicie la germinación.

Como podemos ver en la figura 238, las

semillas de diferentes plantas varían en

forma, tamaño y anatomía interna pero, en

esencia, lo más importante es que en todas

se hala contenida una pequeña plantita que

es el embrión de una futura planta, por

grande que esta llegue a ser. A veces el

embrión es sólo un conjunto de células sin

forma definida aún, en las semillas más

pequeñas, pero en la mayoría de los casos

el embrión muestra ya las primeras partes

de lo que será la futura planta: raíz, tallo y

hojas en escala diminuta.

L

INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

CARLOS VÁZQUEZ YANES

INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________

57

Las células que forman el embrión de la

semilla son pequeñas y tienen una forma

que tiende a ser esférica o poliédrica

(isodiamétrica). Tienen una cubierta

externa o parecida a una cápsula, llamada

pared celular, que es delgada y elástica. La

pared celular es una estructura típica de

las células vegetales, que siempre la

presentan, a diferencia de las células

animales que por lo general son desnudas.

En la figura 1 está representada una célula

vegetal más o menos generalizada. La

pared celular tiene mucha trascendencia

fisiológica para las plantas y determina

gran parte de las características

particulares de las plantas, que las hacen

diferentes de los animales.

Figura 1. Las células de los vegetales

superiores tienen varias estructuras que les

confieren sus característica distintivas: la

pared celular (PC) las cubre totalmente y

les confiere cierta rigidez, pero no las aísla

completamente de las células vecinas, la

vacuola (V) sirve de receptáculo de

desechos y compuestos secundarios; los

cloroplastos (C) son los organelos en los

que se efectúa la fotosíntesis, sólo

presentes en células de tejidos verdes.

Continuando con la descripción del proceso

de la germinación, éste se inicia cuando el

agua penetra al interior de las células

embrionarias, que entonces aumentan de

volumen y algunas comienzan a alargarse,

perdiendo su forma isiodiamétrica para

adquirir una forma cilíndrica o prismática.

El crecimiento en longitud que esto

ocasiona en el embrión, hace que la raíz,

posteriormente el tallo y en ocasiones las

hojas embrionarias salgan de la semilla, o

lo que de ella queda, terminando así la

germinación e iniciándose el crecimiento de

la nueva planta de los dos medios en los

INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________

58

que de éste momento en adelante

ocupará: el suelo y el aire. En la figura 2

hemos representado la etapa crucial del

establecimiento de una plántula.

Figura 2. El establecimiento de las plantas

ocurre cuando se terminan las reservas

alimenticias almacenadas en las semillas u

las plántulas tienen que empezar a

depender de los recursos del medio. Este

es el momento más crítico de la vida de

una planta

Durante el crecimiento, la formación de los

tejidos de las plantas sigue básicamente

tres pasos: la división (o mitosis) de las

células embrionarias para formar nuevas

células, el agrandamiento y/o alargamiento

de éstas células y su diferenciación final en

células con una función específica, ya sean

vasos, células fotosintéticas,

almacenadoras, epidérmicas, etc. que

desempeñaran su función el resto de su

existencia ya sea en forma viva o no,

dependiendo de cual sea el tejido u órgano

que se esté desarrollando.

La transformación sufrida impide por lo

general que una célula ya diferenciada

pueda dividirse o reproducirse, por lo que

todo el crecimiento o desarrollo posterior

que ocurra en la planta se inicia sólo en las

partes de la planta en las que se conservan

conglomerados o capas de células no

diferenciadas, similares a las células

embrionarias. En la figura 3 se muestran

los diversos caminos que toma la

diferenciación de las células vegetales a

partir de las células embrionarias.

Figura 3. Las células aún no diferenciadas

o "meristemáticas" se transforman en

células funcionales creciendo y

alargándose. Su pared celular se engruesa

y su contenido citoplasmático se modifica

de diferentes maneras, dependiendo de la

función que finalmente tendrá la célula que

se está formando en cada nuevo tejido de

la planta. A vaso conductor de savia. B.

Célula de tejido fotosintético.

Mientras existan células juveniles

sobrevivientes en una planta, ésta podrá

continuar creciendo sin importar cuán vieja

sea; por eso es posible que existan árboles

gigantescos de muchos cientos de años de

edad, ya que algunas de sus células siguen

siendo siempre jóvenes.

En todas las células diferenciadas la pared

celular es más gruesa y rígida que en las

células embrionarias. En algunos tipos de

células los cambios que ocurren en su

INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________

59

interior determinarán si éstas van a

funcionar finalmente como una célula

fotosintética en las hojas, o una célula

epidérmica como las que cubren la

superficie de hojas, ramas y tallos verdes,

una célula estiomática, un pelo absorbente

de la raíz, una célula almacenadora de

alimentos, como las que forman el mayor

volúmen de una papa o un camote, o algún

tipo de célula que va a efectuar la función

a la que está destinada cuando aún está

viva.

Otras células de las plantas sufren sus

principales modificaciones en la pared

celular, transformándose en vasos, fibras o

células de resistencia, que efectúan su

función cuando ya están muertas, porque

su trabajo es puramente mecánico. La

madera o leño de los árboles está formada

por este tipo de células. Así podemos

darnos cuenta que en un árbol grande la

mayor parte del volúmen está formado por

leño y corteza, o sea, tejido muerto, pero

que continúa funcionando para el

transporte de agua y permitiendo a las

partes verdes elevarse y sostenerse sobre

el suelo.

En los troncos de los árboles sólo se

mantiene viva una delgada capa de células

diferenciadas y de vasos de floema que se

encuentra por debajo de la corteza. Ésta

capa origina las células que habrán de

transformarse en los componentes del leño

y de la corteza, originándose en ella el

crecimiento en grosor de un tronco o de

una rama leñosa. Así tendremos que el

centro de un tronco es mucho más viejo

que su superficie, pues la capa de células

meristemáticas está entre la corteza y el

leño.

En la figura 24 hemos representado el

origen y la distribución de lo tejidos

indiferenciados en una planta anual.

se conocen con el nombre de meristemos o

tejidos meristemáticos. Los meristemos

que dan origen a nuevas ramas, hojas,

flores y frutos, se encuentran formando

corpúsculos llamados yemas o renuevos

que se localizan en los puntos de las

ramas, la base de las hojas, la punta del

tallo, etc. en la raíz y en el tallo también

existen estos corpúsculos, pero su

distribución puede variar grandemente

entre las diferente especies de plantas, lo

que determina en gran medida la

arquitectura que éstas desarrollan cuando

son adultas y también su capacidad para

sobrevivir los daños que puedan sufrir.

Cuando las plantas pierden sus yemas,

están condenadas a muerte, a no ser que

puedan reponerlas. Tal es el caso de la

mayoría de las palmas, que tienen sólo una

INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________

60

gran yema terminal en la punta de su tallo,

de la cual se originan las células

indiferenciadas que harán crecer el tallo,

las hojas, inflorescencias y frutos. Cuando

la yema terminal muere o es destruida, la

palma muere después de algún tiempo.

Pero la mayoría de las plantas perennes

tienen muchas yemas para sustituir a las

que mueren, de manera que es posible

podarlas o guiar su crecimiento.

El crecimiento de las plantas es un proceso

cuya velocidad es muy variable en el

mundo vivo. Hay plantas que alcanzan

grandes tallas en corto tiempo y otras que

se llevan muchos años en alcanzar su

tamaño adulto, de manera que hay plantas

que culminan su ciclo completo en meses,

mientras que otras viven por siglos; sin

embargo, el proceso de crecimiento puede

sintetizarse en la siguiente descripción de

una planta generalizada; el tejido

embrionario de una semilla está en su

totalidad formado por células

indiferenciadas que, por lo tanto, aún no

adoptan su forma funcional. Cuando éstas

células comienzan a crecer y reproducirse

durante la germinación, parte de las

células formadas crece y se diferencía de

acuerdo con la función que tendrán en la

planta adulta, pero pequeños

conglomerados de células se conservarán

indiferenciados y retendrán su

potencialidad multiplicativa. Éstos

conglomerados de células se encuentran en

diversas partes de la planta en

crecimiento: en las yemas de la punta del

tallo, de las axilas de las hojas y en la base

del tallo, en la punta y en las axilas de las

raíces. En los tejidos capaces de formar

leño también existen formando delgadas

capas bajo la corteza. A partir de éstos

conglomerados se formarán: el crecimiento

del tallo, nuevas ramas, nuevas raíces,

hojas, flores y frutos, y mientras se

conserven vivos la planta, en su conjunto

vivirá.

También en muchos casos es posible

obtener nuevas plantas a partir de ramas

seccionadas o incluso troncos, gracias a los

corpúsculos de células embrionarias que

poseen y que pueden generar nuevo

crecimiento, incluso las raíces.

Podemos distinguir ahora dos tipos

diferentes de plantas de acuerdo con la

distribución de sus meristemos. El primer

grupo sólo tiene yemas terminales que

originan crecimiento en longitud pero no en

grosor de manera que sus tallos y ramas

permanecen básicamente sin cambio desde

que se forman. Estas plantas son por lo

general de vida corta, que pocas veces

sobrepasa el año. Carecen del leño y son

conocidas como plantas herbáceas

El segundo grupo tiene además capas de

tejido no diferenciado bajo la superficie de

troncos, ramas y raíces, de manera que

pueden crecer en grosor y formar leño.

Estas plantas son de vida más larga, o

perennes, y se les conoce como plantas

leñosas

Existen también formas intermedias que

tienen, por ejemplo, tallos subterráneos

leñosos y tallos aéreos herbáceos. En el

siguiente capítulo veremos algo más sobre

INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________

61

esto.

Parte de los azúcares (carbohidratos)

producidos en la fotosíntesis se unen

formando largas cadenas moleculares para

formar una sustancia muy importante en el

reino vegetal: la celulosa. Éste compuesto

es el componente principal de las paredes

celulares, al cual pueden unirse otras

sustancias diferentes. La celulosa es el

componente principal de materiales tan

importantes como la madera, el papel y

fibras como el algodón.

Como dato curioso a la vez que

importante, diremos aquí que muy pocos

seres vivos han adquirido la capacidad de

digerir y aprovechar la celulosa a pesar de

su alto valor calórico. Sólo algunas

bacterias y protozoarios pueden hacerlo,

tanto como insectos y rumiante que los

que contienen en su tracto digestivo.

Damos por terminada aquí esta breve

introducción al estudio del crecimiento de

las plantas, pero no queremos dejar en el

lector la impresión de que se trata de un

tema sencillo y breve. La citología,

embriología, histología y anatomía de las

plantas son disciplinas muy complejas e

importantes para la comprensión de lo que

ocurre en el reino vegetal. En muchos

centros de investigación del mundo hay

personal dedicadas al estudio de estos

temas, que están aún lejos de poder

ofrecer un panorama completo para todo el

reino vegetal; sin embargo, es mucho lo

que ya se conoce y este campo ofrece gran

cantidad de posibilidades futuras para los

investigadores.

La forma en que las plantas crecen

también está íntimamente relacionada con

la mejor manera de obtener los recursos

que el medio les ofrece, como veremos en

el siguiente capítulo.

INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________

62

n el diagrama presentado en la

figura 1, se ve la estructura más

común de una hoja, indicándose

también la forma y disposición de los

estomas. A través de los estomas el aire

penetra al interior de los espacios que

existen entre los tejidos de la hoja, de

donde las células obtienen el dióxido de

carbono y hacia donde el agua es

evaporada. Debido a ello, los estomas son

organitos sumamente importantes, pues

tienen la posibilidad de cerrar o abrir el

orificio que presentan en el centro,

controlándose ahí el paso del aire entre el

medio interno y el externo de la hoja. Los

movimientos de los estomas son regulados

en forma muy precisa, de acuerdo con las

condiciones del medio externo y las

necesidades fisiológicas de las planta;

veremos ahora de qué manera realizan

ésta función.

Figura 1. El corte de una hoja típica

muestra la disposición de las capas de

células fotosintéticas. Lo importante aquí

es apreciar cómo el aire que circula a

través de los estomas (figura inferior) llena

los espacios huecos de la hoja, de manera

que las células no están lejos de la fuente

dióxido de carbono.

En términos generales, los estomas ejercen

su función reguladora actuando como

válvulas de paso del aire. Cuando hay luz

para la fotosíntesis y suficiente cantidad de

agua disponible para la transpiración de la

planta los estomas se mantienen abiertos.

Cuando oscurece y también cuando la

disponibilidad de agua disminuye, los

estomas pueden cerrarse, cesando así la

transpiración y la captación de dióxido de

carbono. Los estomas regulan

esencialmente la pérdida de agua,

disminuyendo el peligro de

marchitamiento, pero para que las plantas

puedan crecer los estomas deben abrirse

permitiendo el paso del aire.

El dióxido de carbono que se pone en

contacto con las células fotosintéticas de

las hojas se disuelve en la humedad que

las cubre, y por complejos mecanismos

fisiológicos llega hasta los cloroplastos,

donde sufre las transformaciones que ya

conocemos.

Las sustancias orgánicas alimenticias

producidas en los cloroplastos circulan

E

CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS

CARLOS VÁZQUEZ YANES -

CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________

63

hacia otras de las células de las hojas,

hasta pasar a los vasos que forman el

sistema circulatorio de las plantas. Existen

en las plantas dos tipos de vasos y vías de

circulación. En el caso particular que

estamos describiendo ahora, el sistema se

llama floema y por el circulan los alimentos

orgánicos producidos por la fotosíntesis,

que se mueven desde las partes verdes de

las plantas hacia los tejidos no

fotosintéticos. Las largas hileras de vasos

formados por las células vivas del floema

recorren hojas, ramas, tallo, raíces, flores

y frutos de las plantas, llevando azúcares y

otros nutrientes a todos los órganos no

verdes, como son las raíces, partes del

tallo y las ramas y también a aquellos

órganos verdes que no son autosuficientes,

como las hojas jóvenes, partes de las

flores y frutos. Cuando las hojas son ya

demasiado viejas para ser autosuficientes,

generalmente caen, dando lugar a que se

formen nuevas hojas.

El agua es absorbida por las raíces gracias

a que estas penetran en un gran volumen

de suelo. Las raicillas más pequeñas que se

van formando tienen una epidermis

delgada por la que el agua penetra con

facilidad, circulando a través de las células

de cada raíz hasta llegar al otro tipo de

vasos que habíamos mencionado, llamados

xilema. Ésta vía de circulación está

formada por células muertas que tienen

más o menos forma de tubo, de manera

que muchas células unidas forman lagas

tuberías por las que el agua asciende de la

raíz, a través del tallo hasta las células de

las hojas, en donde es requerida en la

mayor cantidad. En la figura 2 hemos

presentado diagramáticamente las dos vías

de circulación.

A través del tiempo, los botánicos se han

preguntado muchas veces acerca de la

naturaleza de la fuerza que hace ascender

el agua de las raíces a las hojas a lo largo

de tallos y troncos en ocasiones

gigantescos. Se han propuesto varias

explicaciones. Actualmente sabemos que

éste fenómeno tiene una explicación

relativamente sencilla: la transpiración

producida de las células de las hojas causa

un cierto grado de presión negativa o

tensión en las células, que se va

transmitiendo hacia los vasos que surten el

agua del xilema; ésta tensión va

provocando una succión en cada vaso; la

suma de la succión generada en cada hoja

termina siendo una fuerza muy poderosa

que hace ascender el agua. Esto es posible

gracias a que el agua tiene propiedades de

cohesión extraordinarias y a que los vasos

son un diámetro muy pequeño, lo que

añade el efecto reforzador de la

capilaridad.

CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________

64

Las raíces de las plantas son órganos con

potencialidades extraordinarias; a pesar de

ello, han sido menos estudiadas que las

hojas, debido quizá a que presentan

mayores dificultades para su estudio por su

crecimiento y funcionamiento subterráneo.

Las raíces crecen y se ramifican

continuamente durante las etapas activas

de las plantas, de manera que se van

formando nuevas raíces hacia las capas del

suelo en las que existe más agua y

también nutriente que puedan ser

absorbidos. Se ha visto que la forma y la

disposición de las raíces de las plantas

varían de acuerdo con las especies y el

ambiente donde crecen. Algunos tipos de

plantas concentran sus raíces en la

superficie, otras en zonas intermedias o

profundas del suelo y otras más exploran

simultáneamente varias capas; de este

modo se reduce la competencia entre

plantas diferentes, ya que pueden tener las

raíces en diversos niveles. En la figura 3

hemos representado diferentes tipos de

raíces.

Figura 3. En cada especie de planta, las

raíces pueden variar de forma y

disposición. El tipo 1 crece cerca de la

superficie, el tipo 2 se introduce a capas

más profundas, el tipo 3 explora diferentes

niveles y el tipo 4 se dirige a capas

profundas del suelo.

El volúmen, contínuo crecimiento y

renovación de las raíces también facilita la

absorción de nutrientes minerales. En este

aspecto, es importante destacar que con

mucha frecuencia ellas no efectúan solas el

trabajo de buscar, disolver y absorber

nutrientes. En muchas plantas, las raíces

están asociadas más o menos

estrechamente con microorganismos como

bacterias y hongos que, con su presencia y

su actividad fisiológica, aumentan la

disponibilidad de ciertos nutrientes

minerales. En seguida hablaremos de

algunos casos.

Las raíces liberan al medio circundante

pequeñas cantidades de compuestos

orgánicos como azúcares o aminoácidos,

que favorecen a ciertos microorganismos

que viven a su alrededor en el suelo, cerca

de las mismas. Así se genera una especia

de esfera de influencia de la raíz que se

conoce con el nombre de rizosfera. Los

microorganismos favorecidos por la

rizosfera pueden a su vez favorecer a la

planta, al acelerar la solubilización de

nutrientes del suelo o de la materia

orgánica descompuesta o, como sucede

con ciertas bacterias, fijando el nitrógeno

atmosférico. A veces la asociación con

microorganismos es más estrecha que la

de una simple rizosfera. Como hemos

visto, las bacterias fijadoras de nitrógeno

pueden vivir dentro de las células de la raíz

CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________

65

de las leguminosas o de algunos otros

pocos árboles.

En muchos casos, las raíces se asocian con

hongos que viven formando apretados

tejidos sobre su superficie o pueden tener

ramificaciones que penetran en los tejidos

de las células radicales. Estos hongos, lejos

de causar daño, son por lo general

benéficos, ya que aumentan la superficie

de absorción de la raíz con sus propios

filamentos (hifas) y también facilitan la

adquisición de ciertos nutrientes como el

fósforo y el calcio. A cambio de ello, los

hongos reciben parte de los nutrientes

orgánicos que las plantas producen en la

fotosíntesis.

Las asociaciones con hongos son muy

frecuentes en la naturaleza, principalmente

en las comunidades silvestres, por

ejemplo, algunas plantas muy conocidas

como los pinos y los encinos, que solo

pueden crecer adecuadamente cuando sus

raíces están asociadas con hongos.

También presentan micorrizas casi todos

los árboles de las selvas tropicales. Por

otra parte, la mayoría de los cultivos de las

plantas de vida corta carecen de

micorrizas, o éstas se hallan poco

desarrolladas.

La abundancia y densidad de las micorrizas

aumenta en aquellas regiones que

presentan escasez crónica de algunos

nutrientes, como ciertas selvas de suelos

muy pobres.

El estudio de las micorrizas, la rizósfera y

de las asociaciones de raíces con bacterias

es un campo de la botánica cuyo desarrollo

indudablemente tendrá repercusiones muy

importantes en la agricultura, la

explotación forestal y la conservación de la

naturaleza, pues se ha visto que la

nutrición de muchas plantas depende más

de éstas asociaciones de lo que antes se

pensaba, sobre todo en comunidades

naturales.

En la figura 4 se ilustra la manera en que

los filamentos de los hongos y las células

de la raíz se ponen en contacto en un tipo

particular de micorrizas.

Figura 4. Las micorrizas son asociaciones

de las raíces con ciertos tipos de hongos,

que favorecen la absorción de

determinados nutrientes críticos por las

plantas. Son muy frecuentes en bosques y

selvas.

Los tallos no participan en la absorción de

nutrientes y tampoco están relacionados

con la captación de luz y dióxido de

carbono, si se exceptúan aquellas plantas

que tienen tallos verdes; sin embargo, su

función también es muy importante en la

captación de recursos pues contienen los

vasos que comunican en ambos sentidos la

CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________

66

raíz y el follaje de las plantas, permiten a

las plantas desarrollar su copa a cierta

altura, mejorando así sus posibilidades de

captar recursos, y asegurar la existencia de

tejidos jóvenes para renovar horas y

ramas, como veremos mas adelante.

Algunas plantas tienen relaciones

nutricionales con microorganismos en otros

órganos distintos a la raíz. Citaremos el

caso de ciertas coniferas primitivas

gigantescas, que tienen algas

verdeazulosas (llamadas también

cianobacterias), .fijadoras de nitrógeno,

viviendo en las células de las hojas y es en

ellas en donde puede fijarse el nitrógeno

molecular atmosférico.

Un caso particular de nutrición vegetal que

seguramente ha venido a la mente de

muchos de los lectores de este libro, es el

de las plantas llamadas popularmente

"carnívoras" que, a diferencia de lo muchas

veces popularmente se cree, son plantas

muy pequeñas que solo pueden capturar

insectos o animales menores aun. Estas

plantas pertenecen a unas cuantas

especies bastante escasas en el mundo,

que viven principalmente en los suelos

pantanosos pobres en fósforo y nitrógeno.

Poseen hojas modificadas en las que los

insectos pueden quedar atrapados para ser

digeridos, y asimilados, complementando

así la nutrición en compuestos de fósforo y

nitrógeno.

Con respecto a los nutrientes minerales,

las plantas también presentan mecanismos

de conservación y ahorro interno, cuyo

desarrollo es mayor en medios más pobres

en éstos nutrientes. Describiremos ahora

algunos de ellos.

En vegetales que se encuentran en suelos

fértiles y húmedos, el cambio de hojas se

realiza principalmente en función de su

eficiencia fotosintética y de los cambios

climáticos. Las hojas, al caer, llevan

consigo cierta cantidad de nutrientes en su

estructura, que también se pierden; por

eso, las plantas que crecen en los suelos

muy pobres suelen conservar sus hojas por

más tiempo y éstas son más duras y

resistentes. Se sacrifica así parte de la

eficiencia en aras del ahorro de nutrientes.

Cuando las hojas van a caer, debido a que

son ya viejas o se acerca la estación

desfavorable, una parte de los nutrientes

minerales que contienen es transferida y

almacenada en otras partes de la planta

por medio de complejos mecanismos

fisiológicos, pero algunos nutrientes no

pueden ser movilizados y permanecen en

las hojas desechadas.

Todas las plantas están expuestas a perder

parte de su follaje por el ataque de

herbívoros que se alimentan de ellas.

Principalmente muchos insectos y en

segundo término otros tipos de animales

influyen de manera muy importante en el

crecimiento vegetal. Esto ha traído como

consecuencia el desarrollo de mecanismos

de protección internos que tienden a

disminuir los daños de la herviboria sobre

las plantas. Podemos citar, entre otros

tipos de pelos sobre la superficie de las

plantas y la existencia de sustancias

tóxicas, pegajosas o irritantes en los

tejidos.

CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________

67

En plantas de suelos muy pobres, los

daños producidos por los herbívoros son

más serios porque ocasionan también la

pérdida de valiosos nutrientes minerales

contenidos en los tejidos removidos por los

depredadores. Debido a lo anterior, es

frecuente que las plantas de los suelos

pobres tengan hojas duras, difícilmente

digeribles, con pequeños cristales

minerales entre sus tejidos; a veces estas

hojas son tóxicas. Estas defensas

disminuyen el ataque de herbívoros,

aunque siempre habrá algunos capaces de

comérselas; sin embargo, con éstas

protecciones su número y el daño que

infringen será menor.

Los mecanismos de ahorro de nutrientes,

las defensas contra herbívoros, las

asociaciones nutricionales con

microorganismos en las raíces y un

crecimiento más lento que en otros lugares

más fértiles, hacen posible que existan

plantas silvestres creciendo aún en los

suelos más pobres.

La gran mayoría de las plantas utilizadas o

cultivadas por nosotros no son especies

adaptadas a suelos muy pobres; es poco el

provecho que se obtiene de las

comunidades que crecen en esas

condiciones. Es importante aprender a

manejar, conservar y, en pequeña escala,

también utilizar esas plantas, pues los

suelos pobres cubren grandes extensiones

de la Tierra.

CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________

68

na parábola evangélica invita a

considerar como una pequeñísima

semilla se transforma en un

arbusto donde anidan los pájaros. Es un

hecho maravilloso y vale la pena

considerarlo con cierto cuidado.

El cuerpo de la planta de mostaza, como el

de toda otra planta o animal, viene de una

célula, oosfera en las plantas y óvulo en los

animales, que en el hombre mide menos

de medio milímetro. Cuando la oosfera o el

óvulo son fecundados empiezan a dividirse

una y otra vez hasta formar un cuerpo

cuyo peso puede ser de muchos

kilogramos. En este proceso de desarrollo

del individuo ocurren dos fenómenos

diferentes pero simultáneos: el crecimiento

y la diferenciación.

El óvulo fecundado se divide en dos células

que crecen al tamaño de la célula madre,

dividiéndose luego para dar cuatro células

que crecen al tamaño de la madre y se

vuelven a dividir y crecer, y así una vez

tras otra. Quien crea que este proceso de

duplicación es muy lento para formar el

cuerpo de un elefante con miles de

millones de células, deberá releer la

anécdota atribuida al inventor del ajedrez

que pidió como premio que en cada casilla

del tablero se duplicara el número de

granos de trigo de la casilla anterior

empezando con uno... y no pude hacerse

ni aún dándole todo el trigo del reino. Este

fenómeno da por resultado el aumento en

tamaño y peso del individuo, lo cual se

denomina, estrictamente, crecimiento.

Si siempre estuviéramos en crecimiento,

nuestro cuerpo sería una masa de células

iguales entre sí. Tal es el caso de las algas,

hongos y esponjas, pero en los animales y

plantas superiores las células que forman

el cuerpo han seguido diferentes destinos:

unas tienen gruesas paredes y dan firmeza

al cuerpo del vegetal, otras poseen

cloroplastos o plastos fabricantes del

almidos (amiloplastos) y fabrican los

alimentos básicos, otras son muertas,

huecas, y se unen unas a otras formando

tuberías por donde discurre el agua y las

sales del suelo, etc. lo mismo ocurre en el

animal aunque, por supuesto, las formas y

funciones de las células -los tejidos

celulares- son diferentes. Éste fenómeno

de diversificación y especialización celular

se denomina diferenciación.

Tanto en vegetales como en animales las

células, además de diferenciarse y

especializarse, se organizan entre sí para

dar un todo integrado y armónico: un

U

EL PROGRAMA VITAL

Manuel Rojas Garciduenas –

"Ved la semilla de mostaza"

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

69

individuo. El problema de la forma del ser

vivo es bastante misterioso aún. El óvulo

de una jirafa, un fresno o una muchacha

hermosa es una célula esférica; a partir de

ella Irá tomando forma de un animal o

planta con un cuerpo

determinado, invariable en sus rasgos

fundamentales aunque las condiciones del

medio varíen. Por cierto, es un cuerpo

adaptable a las circunstancias por medio

de pequeñas variaciones pero no pierde

sus características y su forma básica. Es

una buena lección ésta de saber adaptarse

para sobrevivir, sin por ello perder la

autenticidad orgánica fundamenta.

¿Cómo es que de una célula esférica surge

un cocodrilo y de otra célula al parecer casi

idéntica se forma una reina de belleza? Es

el piano de división de las células el que va

conformando el cuerpo del individuo: si las

células se dividen siempre en un piano

formaran una cinta, si lo hacen en dos

pianos originarán una superficie y si se

dividen en tres pianos se formará un

volúmen, un cuerpo tridimensional. De

modo que para formar una nariz las células

sufren tantas divisiones en ésta dirección,

ahora tantas otras en dirección diferente;

como las señoras cuando tejen: diez

puntadas a la derecha, cinco en reversa...

pero operando en las tres dimensiones del

espacio.

y ¿cómo ordena a las células la posición del

piano de división, los cambios de dirección

y ritmo? En principio, los genes. Todos

sabemos que de una gata nacen gatitos y

de las semillas del nogal surgen nogalitos;

las órdenes son hereditarias y van en las

largas fibrillas de ADN que se rodean de

cromatina formando los cromosomas, que

se alojan en el interior del núcleo celular.

Tenemos, plantas y animales, dos juegos

de cromosomas: uno ha venido del padre y

el otro de la madre, de modo que para

cada característica tenemos dos genes o

sea dos oportunidades, dos caminos de

diferenciación, lo que es un seguro para el

correcto desarrollo. Pero además de las

órdenes genéticas en el destino que siga

una célula influyen los mensajes químicos

que reciba de las células vecinas cuando

aún es muy "infantil". Los experimentos de

los embriólogos han demostrado que si

bien cada célula lleva, en principio, la

posibilidad de formar cualquier tipo de

tejido y estructura celular, su destino de

hecho esta normado por las relaciones con

las células vecinas, de modo que la

mayoría de sus posibilidades quedan

reprimidas y solamente unas pocas se

hacen realidad (véase el apartado

"Información para la vida" en éste mismo

capítulo).

PAREJAS... PAREJAS... PAREJAS

En la cultura occidental regalar una flor

siempre ha significado que se ama a la

persona a quien se da. El amante lleva

flores a la amada, y qué bien que sea así,

pues además de hermosa y poética una

flor es el órgano sexual de la planta, así

que el simbolismo es más profundo,

aunque esto quizá parezca poco delicado a

los románticos ñoños (¿quedará aún

ejemplares?).

Si se mira con atención una flor se verán

unos filamentos con una cabecita

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

70

generalmente amarilla; son los estambres,

forman el aparato sexual masculino y en

las cabecitas se encierra el polen, células

que llevan el gameto masculino y que

forman un polvo amarillo. Como las

personas, las flores pueden ser unisexuales

o bisexuales, así que puede ser en otra flor

diferente, o en la misma que lleva los

estambres, donde se encuentre un

filamento casi siempre más largo que ellos

-a veces más corto- sin cabeza amarilla y

el cual parte de una esferita que hay en su

base; es el pistilo u órgano sexual

femenino y la esferita es el ovario que

contiene los óvulos, estructuras en que, a

su vez, se encuentra la oosfera o gameto

femenino.

El polen puede caer sobre el pistilo de la

misma flor, ocurriendo una

autofecundación, o ir a para a otra flor

llevado por el viento o por insectos. Al caer

sobre el pistilo se hincha con la humedad

del ambiente y al romperse la cubierta deja

escapar una célula con dos núcleos, uno

vegetativo y otro germinativo que es el

gameto masculino. Entonces ésta célula

empieza a labrarse un túnel a lo largo del

pistilo; va comiendo los tejidos y

horadando su camino en busca del óvulo.

Para que esto suceda el pistilo debe "dar el

sí" y dejarse comer: por ejemplo, si un

grano de polen de una especie, pongamos

por caso el huizache (Acacia), cae sobre un

pistilo de otra especie, por ejemplo de

naranjo, no hay compatibilidad química, el

pistilo no se deja comer y el polen muere.

Si el pistilo es receptivo al polen, éste labra

su túnel que se llama tubo polínico pero

podría llamarse con propiedad túnel del

amor, para que finalmente la célula

masculina penetre en el ovario y se dirija a

un óvulo. En éste momento, si es que no

había sucedido antes, el núcleo vegetativo

desaparece y el germinativo o gameto se

divide en dos. Es curioso que aunque la flor

esté colgante o erecta y sin importar la

posición de los óvulos dentro del ovario, los

gametos masculinos van a ellos sin cerrar

camino, como si los olfatearan; y así es,

más o menos, pues los perciben por medio

de hormonas especiales.

Llegando ambos gametos masculinos a los

óvulos se fusionan con las células

femeninas para dar lugar a la semilla: un

gameto fecunda a la osfera o gameto

femenino y el otro se fusiona con dos

núcleos formando un trío. De la oosfera

fecundada se formará el embrión y luego la

planta hija; del trío se forma una masa de

células que se llena de alimentos y

constituye la reserva de nutrientes para

posibilitar la germinación y el crecimiento

de la plantita hasta salir del suelo. Muchas

veces, por supuesto, la semilla es comida

por ratones, aves o aceites grasos.

Al fusionarse las células se fusionan

también los núcleos en cuyo interior van

los cromosomas. Éstos son cadenas largas

y finísimas de ADN (ácido

desoxirribonucléico) donde están

registradas químicamente las

características

heredables del individuo, o sea los genes.

El que la planta sea alta o baja, precoz o

tardía, de flores rojas o blancas, todo va

previsto en el ADN que dará órdenes a la

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

71

maquinaria química celular para que se

ponga a fabricar tales o cuales moléculas.

El ADN lleva registrada también la

secuencia en que comunicarán las órdenes

y el tiempo en el que, en el futuro, se

harán operativas.

Las células madres de los gametos tienen

cada cromosoma por duplicado (estado

diploide), pues uno estaba en la oosfera y

el otro en el gameto masculino; antes de la

apertura el botón floral las células madres

de los gametos sufren cambios y reducen

sus cromosomas a la mitas, y cada gameto

se queda con solo un cromosoma de cada

clase; así es que cada gameto masculino 0

femenino lleva órdenes completas para

todas las características del individuo pero

en un sola edición (estado haploide). Al

fusionarse los núcleos se conjuntan los

cromosomas de ambos gametos y se

vuelve al estado diploide de tal manera,

para cada carácter hereditario el óvulo

fecundado -y por tanto el individuo que de

él se forma- tiene una doble oportunidad;

puede ser así o asá. Claro que en el caso

de una flor que se autofecunda ambos

juegos genéticos son iguales y no existen

alternativas hereditarias.

Las células del óvulo empiezan a dividirse

en dos, cuatro, ocho, dieciséis... Pero ya

desde antes de la fecundación el óvulo

"sabía" lo que iba a suceder, pues el aporte

de productos químicos del polen le advierte

sobre su presencia; entonces la planta

empieza a movilizar los nutrientes de las

hojas y la raíz hacia las flores y el ovario se

fija fuertemente a la rama y empieza a

desarrollarse, fenómeno que el horticultor

llama prendimiento o cuaje del fruto. El

ovario va a formar el fruto y los óvulos

forman las semillas constituidas por el

embrión (que viene de la oosfera

fecundada) y el endospermo, una masa de

células con nutrientes. Sucede a veces que

los óvulos fracasan en su desarrollo

abortando las semillas, pero como ya el

ADN había girado las órdenes para ello, se

desencadenan los procesos orgánicos, el

ovario sigue su desarrollo y se forma un

fruto sin semilla. Si no ocurre aborto sino

que todo procede normalmente se forma

un nuevo ser en la planta madre, un

embrión -o muchísimos de ellos cuyas

células llevan el ADN con las instrucciones

necesarias para que se desarrolle una

nueva planta de frijol, o un roble (o una

avestruz, o una belleza como... la mujer de

sus sueños).

El hombre ha llegado a conocer las

hormonas que intervienen en el cuaje del

fruto, de modo que en muchos casos

puede aplicarlas a las plantas para obtener

frutos sin semilla o para hacer que las

flores "peguen" en mayor porcentaje. Ésta

es una de las aplicaciones de las hormonas

más utilizadas.

INFORMACIÓN PARA LA VIDA

La información para la vida está muy bien

resguardada. Dentro del cuerpo del

individuo están sus órganos sexuales,

dentro de ellos están las células

reproductoras o gametos y en el interior de

ellos se encuentra el núcleo que guarda las

cadenillas de ADN donde se codifican las

características hereditarias, o para hablar

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

72

con mayor precisión, las órdenes para que

se realicen las características individuales

heredables. Éste es un proceso un tanto

complicado que se expondrá en forma

superficial y esquemática.

Cuando la célula termina de dividirse

queda en disposición de llevar a cabo el

procesos de transmisión de la información

para la vida; en éste periodo los

cromosomas, que durante la división

celular tenían las cadenas de ADN

recubierta por una capa de proteína y

semejaban salchichas, pierden dicha capa

quedando el ADN expuesto directamente al

medio del interior del núcleo. Entonces

ocurre el proceso:

1) Cada cadena de ácido

desoxirribonucléico (ADN) se duplica en

otra de material muy parecido: el ácido

ribonucléico (ARN). La duplicación se

efectúa tomando materiales del jugo

celular, los cuales se van ordenando de

manera que cada gene del ADN pasa a

quedar impreso en el ARN.

2) Así se forman dos clases de ARN. Una es

el ARN mensajero que sale al protoplasma

en forma de largas cadenas que llevan

impreso el mensaje del ADN. La otra es el

ARN de transferencia que sale al

protoplasma en forma de cadenitas muy

cortas que difieren una de otra en un

detalle de su composición química; cada

tipo de cadenitas se liga a un aminoácido

determinado de los que se encuentran en

el plasma celular.

3) Las cadenillas del ARN de transferencia

con su aminoácido ligado se van colocando

a lo largo de la cadena larga de ARN

mensajero, y se sitúan en un lugar

determinado por la configuración química.

Así, los aminoácidos se van colocando en

lugares precisos determinados por el ARN,

el cual se constituyó conforme a la

configuración del ADN.

4) Finalmente, los aminoácidos se ligan

entre sí y se desprenden del ARN para

constituir una proteína estructural o una

enzima característica del individuo en

cuestión. Así, las órdenes hereditarias

(genes) en el ADN se hacen operativas

dando un modo de ser al individuo.

Aquí surge una dificultad que fue un

problema desde que Morgan estableció la

teoría cromosómica de la herencia. Todas

las células del individuo provienen de la

multiplicación del óvulo fecundado, por

tanto, todas tienen los mismos

cromosomas y genes; entonces ¿por qué

no son todas las células iguales entre sí?

¿.Por qué existen diferencias no sólo entre

los diversos grupos celulares, sino también

a través del tiempo? Para proponer un

ejemplo, si el óvulo del que provengo

llevaba el gene para formar pelo ¿.por qué

no tengo pelo en todas las células, en todo

el cuerpo como un hombre lobo? Y por otra

parte, si llevaba el gene para ser barbado

¿por qué a los cinco años no poseía

grandes bigotes y poblada barba, silos

genes estaban presentes?

La explicación se debe a dos franceses,

Monod y Jacob, y se conoce como teoría

del operón o de la represión génica. Ésta

teoría postula que además de los genes

que ordenan formar tales o cuales clases

de proteínas, llamados genes operadores,

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

73

existen otros genes, llamados genes

reguladores, cuyo papel es reprimir la

acción del gene operador. Los genes

represores están en interacción con los

agentes del medio externo; así, bacterias

que pueden sintetizar enzimas para digerir

diversas clases de azúcares solamente

hacen aquella enzima apropiada para

deshacer la única clase del azúcar que hay

en el medio, y así los genes que ordenan la

síntesis de las otras clases de enzimas

quedan inactivos. Se pensó que el azúcar,

por sí misma, le "dice" a la bacteria qué

tipo de enzima debe fabricar, pero no es

así: como lo expresa Jacob (El juego de lo

posible, Editorial Grijalbo) "...El azúcar

actúa simplemente como una serial para

iniciar la síntesis de la proteína (enzima)

poniendo en marcha una serie de procesos

regulados por los genes hasta el mínimo

detalle". Éste sistema operadorregulador

se conoce con el nombre de sistema de

operón.

Es satisfactorio y aleccionador darse cuenta

de que en los fundamentos mismos de la

vida se encuentra un "cogobierno". El gene

operador no opera a su libre arbitrio sino

que sobre él se encuentra un represor que

a su vez actúa, podría decirse, como "a

petición de...", y conforme a las

necesidades del medio. Hay pues una

correspondencia entre las posibilidades

genéticas -si no hay gene operador la

característica no puede aparecer- y las

necesidades que imponen el medio, y ésta

armonía asegura la eficiencia y buena

marcha de la sociedad de organillos que es

la célula. Una lección que muchos

gobiernos y muchos empresarios, para

quienes sus gobernados y obreros

únicamente deben callar y obedecer, no

han podido asimilar.

Entre las moléculas del medio que actúan

sobre el sistema operón son muy

importantes en los seres multicelulares las

que fabrican las células vecinas. El

conjunto celular actúa sobre cada célula

particular reprimiendo unos genes y

activando otros para dirigir el destino de

cada celular en función de un destino

común: formar un todo armónico, un

individuo a cuya organización se supeditan

las potencialidades de cada célula.

En principio, cada célula procedente del

óvulo fecundado lleva todas las

potencialidades de formar un individuo

completo puesto que lleva todos los

cromosomas con sus genes; sin embargo,

las represiones génicas las incapacitan

para ello y las células del embrión vegetal

o animal han perdido incluso la capacidad

de permanecer con vida si se les separa de

sus compañeras. Sin embargo, en la

actualidad se han desarrollado técnicas que

permiten a un conjunto de pocas células

establecerse en un medio de cultivo en un

frasco de vidrio en el laboratorio y

desarrollarse hasta dar una plantita. Con

células animales aún no se puede llegar a

tener un nuevo individuo pero sí pueden

conservarse y reproducirse en condiciones

controladas; tal es la técnica de cultivo de

tejidos. La masa de células en cultivo

puede seccionarse una y otra vez y así

obtener muchas plantitas idénticas entre sí

pues todas vienen de una célula o de unas

pocas células; esto es lo que se denomina

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

74

clonación y ya tiene muchas aplicaciones

en floricultura y horticultura.

En cultivo de tejido y la clonación han dado

a los escritores de ciencia ficción la

posibilidad -ya prevista por Huxley en su

libro Un mundo feliz- de tener una legión

de hombres/robot que ejecuten los

trabajos rutinarios o indeseables. Aún no

existen, realmente, técnicas para hacerlo

pero es muy posible en el futuro lleguen a

hacerse realidad. Entonces habrá grandes

discusiones sobre la dignidad esencial del

hombre, la libertad individual, el derecho a

la realización de las personas y toda esa

clase de cosas que molestan a los

tecnólogos porque no pueden pesarse en

una balanza analítica ni observarse por

medio de un espectrómetro... Aunque tal

vez algún día aprendamos a hacerlo.

EL CAMINO DE LA VIDA

Plantas y animales inician su vida como

una célula fecundada que se divide una y

otra vez dando lugar a un embrión.

¿Cuándo el nuevo ser es ya un individuo

aparte de la madre? Genéticamente, desde

el momento de la fecundación, puesto que

a partir de ahí existe un conjunto de genes

y por tanto de características individuales

únicas, diferentes a todas las que existen o

hayan existido. Es cierto que las

características no se han hecho una

realidad anatómica o fisiológica pero ya

existen como realidad bioquímica y celular,

y la bioquímica celular es la base de la

vida. Anatómicamente el nuevo ser

empieza a existir cuando es reconocible

como tal; al principio, tanto un roble, como

un hipopótamo, como un hombre son una

pelotilla compuesta por un número

creciente de células; poco a poco van

esbozándose las formas específicas y llega

el momento en que cualquiera puede decir

-en algunos casos tal vez se precise de un

real conocedor- que clase de planta o

animal es. Funcionalmente el embrión va

formando sus órganos pero es dependiente

de la madre, planta o animal, de donde se

llegan alimentos, oxígeno, agua y que le

brinda cubiertas protectoras; está unido al

cuerpo materno por alguna estructura

anatómica, y hasta que nace se separa de

la madre de manera anatómica y funcional

y se tiene sin lugar a dudas un individuo

diferente. En el caso de los animales lo que

era un óvulo se independiza y se

transforma en un nuevo ser; en el caso de

las plantas se independiza todo el ovario,

que forma el fruto. La estructura

sobreviviente, la semilla, proviene del

óvulo, y estrictamente hablando proviene

de una de las celular del óvulo, la oosfera

fecundada, que es la que forma al embrión.

El problema de cuando el nuevo ser es un

individuo y no una parte del cuerpo

materno ha dado lugar a muchos debates

en el caso de la especie humana.

Al microscopio todas las células del

embrión vegetal se miran iguales y no

parecen tener "pies ni cabeza". Pero sí

tienen: si se corta un embrión

transversalmente por el medio y se pone

cada mitad en un medio de cultivo, una de

ellas se desarrollara dando un talluelo sin

raíz y de la otra se formará una radícula

sin tallo. Esto prueba que, aunque no se

detecte al microscopio, las células son

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

75

diferentes en su estructura molecular y

tienen ya represiones génicas diversas;

fisiológicamente ya está inscrito su destino

futuro. El término técnico es que se han

diferenciado, y éste proceso se hará

evidente en cuanto la semilla germine,

pues cada grupo de células formará

diferentes estructuras. Se forman así los

diversos tejidos de la planta: los que

conducen agua y sales (xilema) o

alimentos elaborados (floema), los que

fabrican y almacenan los nutrientes

(parénquimas), los que afirman el cuerpo

del vegetal (fibras de colenquima y

esclerenquima) y los protectores del

cuerpo (epidermis y peridermo). Los

tejidos se organizan entre sí para formar la

raíz, el tallo con sus ramas, las hojas y

más tarde las flores y frutos, que son los

órganos vegetales. Todo ello sucede de

modo secuencial, armónico, de manera que

de la diversidad celular se forma un todo

único: el individuo. Éste es el proceso de

morfogénesis cuyo lema sería ex pluribus

unum.

El proceso de diferenciación y

morfogénesis ha hecho surgir de nuevo la

antigua disputa sobre el finalismo.

Aristóteles explicaba la existencia de las

estructuras orgánicas por su finalidad. Al

rechazar a Aristóteles los racionalistas del

siglo XVIII repudiaron todo finalismo y sus

herederos positivistas se dieron a rebuscar

estructuras inútiles como el apéndice

intestinal, las tetillas en el mamífero

macho, la glándula pineal, etc., que

proponían como ejemplos de que las

estructuras biológicas no son causadas por

una función necesaria sino determinadas

por la evolución. En realidad las

estructuras inútiles son muy contadas y

aún cuando fuesen meras reliquias

evolutivas, alguna vez debieron ser

estructuras útiles, con una finalidad

determinada. La tendencia actual es

aceptar la finalidad de las estructuras

orgánicas pero no en sentido aristotélico

sino como producto de una evolución por la

selección de los individuos mejor

adaptados genéticamente (véase el

capítulo VI, La evolución de la vida, el

apartado "Mendel y el gene"). En éste

espinoso tema será mejor ceder la palabra

a alguien más autorizado, Francois Jacob,

coautor de la teoría del operón y Premio

Nobel: "...no se puede hacer biología sin

referirse constantemente al 'proyecto' de

los organismos, 'sentido' que da la

existencia a sus estructuras y funciones.

Vemos pues que distinta es esta actitud del

reduccionismo que ha prevalecido durante

tanto tiempo" (La lógica de lo viviente,

Salvat).

Tanto el desarrollo de la planta como el del

animal son procesos básicos, o sea, no

contínuos como el crecimiento, sino que

proceden por salto de un estado del

desarrollo a otro. De los cinco a los quince

años el niño sufre cambios cuantitativos

(peso, altura) pero no cualitativos; de

pronto, en pocos meses, aparecen los

signos de la virilidad o de la femineidad y

se entra en la etapa de la juventud.

Durante unos quince años ocurren pocos

cambios, pero pasada la edad de treinta

años vienen cambios metabólicos y se

inicia la fase de madurez. Éste estado se

mantiene durante largo tiempo pero

después de los sesenta años se sufren

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

76

nuevos cambios fisiológicos y sobreviene la

vejez.

La planta también sufre un desarrollo

físico. En tanto la semilla permanezca en

un ambiente fresco y seco el embrión

queda en letargo. Al absorber agua la

semilla se hincha y las células del embrión

se activan, sus genes se desreprimen y

determinan la aparición de hormonas que

facilitan la consecución de energía al

deshacer los almidones (giberelinas), luego

aparecen hormonas que activan la división

celular (citocininas) y poco después las

auxinas, que promueven el alargamiento

de las células, su diferenciación en tejidos

y su organización en estructuras de mayor

integración. Se forma así una plantita

infantil que se abre paso a través del suelo

hasta salir a la superficie. La plántula está

sujeta a ciertas enfermedades, tiene tales

o cuales requerimientos de temperatura y

de intensidad lumínica y exige

determinados foto o termoperiodos (véase

el capítulo III, La regulación de la vida).

Éstas exigencias climáticas y la resistencia

o susceptibilidad a enfermedades se

mantienen unas pocas semanas y luego

cambian en la planta juvenil; los nuevos

requerimientos fisiológicos se mantienen

por un tiempo en tanto los tallos de la

planta aumentan de tamaño y se

ramifican. De pronto la planta se cubre de

botones florales: ha entrado en su

madurez sexual, lo que se acompaña de

cambios en las respuestas a los estímulos

externos; generalmente exige

temperaturas más elevadas y días más

largos, hay plantas que no florecen por no

recibir suficiente insolación; también

pueden volverse susceptibles a

enfermedades que antes no las atacaban.

Al final la planta se torna senil y muere; las

personas que tienen contacto con las

plantas creen quizá que los árboles no

envejecen, pero cualquier fruticultor sabe

que cuando sus manzanos o sus naranjos

llegan a cierta edad no responden ya al

abonado u otras prácticas de labranza y si

desea mantener la productividad de su

huerto debe sustituirlos por árboles

jóvenes.

EL PROGRAMA VITAL________________________________________________

77

ebido a la naturaleza de nuestra

propia fisiología, asociamos los procesos

básicos de apropiación de recursos como el

comer, el beber y el respirar, con el

movimiento. En el ser humano cada uno de

esos actos requiere de movimiento,

apreciable a simple vista, lo mismo que en

todos los demás animales terrestres y en la

mayor parte de los acuáticos.

Para poder introducir los alimentos al

cuerpo tenemos primero que atraparlos y

después ingerirlos. Para tomar agua

primero debemos buscarla y después

beberla y para respirar tenemos que

bombear continuamente aire hacia el

interior de nuestro cuerpo. Sólo con

movimiento obtenemos básicos que

sostienen nuestra vida.

Los alimentos que los animales utilizamos

son siempre plantas u otros animales, que

se capturan vivos o se obtienen ya

muertos, algunas veces en estado de

descomposición. En todos los casos los

nutrimentos que nuestro organismo

requiere se encuentran densamente

concentrados en la masa alimenticia que

ingerimos.

Las plantas toman nutrimentos y agua y

también respiran, pero lo hacen de una

manera radicalmente distinta la nuestra,

entre otras razones porque carecen de

movimiento aparente y además porque

tienen la capacidad de llevar a cabo una

serie de procesos químicos inexistentes en

los animales. Las plantas absorben

activamente los recursos que utilizan para

vivir, pero lo hacen a una escala

microscópica sobre la mayor parte de su

superficie, lo que hace que para nosotros

sea imposible percibir a simple vista la

manera en que realizan ésta función.

Plantas y animales requieren de energía

para que puedan tener lugar los procesos

químicos que originan la vida y el

movimiento, pero existe una diferencia

fundamental a éste respecto entre ambos

tipos de organismos vivos. Para las

plantas, la fuente básica de energía es la

luz del Sol: a partir de ella derivan la

fuerza necesaria para generar todos sus

componentes químicos y efectuar sus

movimientos y crecer. Los animales no

pueden utilizar la energía solar

directamente como lo hacen las plantas por

lo que tienen que derivar la energía que

requieren de estos organismos o

indirectamente de animales que comen

plantas. Para los animales son

indispensables los compuestos cargados de

energía que las plantas producen y que

forman parte de su estructura.

La vida de nuestro planeta tiene como base

ese proceso de absorción de energía solar

que sólo las plantas verdes pueden

efectuar, de manera que todos los demás

seres vivos finalmente dependen de ellas

para sobrevivir. En la figura 1 hemos

presentado diagramáticamente el camino

que sigue la energía que genera la vida en

la tierra.

DRECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS

CARLOS VÁZQUEZ YANES -

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

78

Posiblemente exista algún otro planeta en

el universo, habitado por otros seres vivos,

en las que las cosas funcionen de fuentes

de subsistencia: la luz solar y la muerte de

los propios seres vivos.

Figura 1. Este diagrama representa la

forma en que los seres vivos están

relacionados entre sí formando

ecosistemas. Las plantas constituyen el

punto de partida, por su estrecha relación

con el mundo inorgánico. Ellas captan la

energía solar y toman los recursos

inorgánicos y después de procesarlos son

transferidos a los demás seres vivos, que

no efectúan la función básica de la

fotosíntesis.

El proceso por el cual las plantas utilizan la

energía de la luz solar para desarrollar

algunas reacciones químicas se llama

fotosíntesis Este conjunto de procesos

químicos es sumamente complejo; sin

embargo, ya ha sido descrito y estudiado

por los científicos (fisiólogos de plantas)

con mucho detalle y profundidad. La

fotosíntesis tiene lugar en los órganos

verdes de las plantas, principalmente en

las hojas. Consiste en la transformación de

dos compuestos tornados del medio

externo: un gas llamado dióxido de

carbono (C02) y un líquido, el agua (H20).

Estas sustancias, muy estables, pueden

llegar a combinarse para formar

compuestos orgánicos.

Los compuestos orgánicos son las

moléculas más características que forman

a los seres vivos., su principal sustancia

estructural es el carbono, que forma el

esqueleto de todos los compuestos

orgánicos; así que la materia viva

deshidratada se forma principalmente por

carbono, al cual se encuentran unidos

elementos como el hidrógeno, oxígeno,

etc.

La energía luminosa necesaria para la

fotosíntesis puede ser utilizada gracias a la

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

79

presencia de pigmentos especiales que

efectúan esa función. El más importante de

ellos es la clorofiia, que es precisamente el

que le da el color verde a las plantas. En la

figura 2 hemos representado

esquemáticamente y en forma muy

simplificada el proceso de la fotosíntesis.

Figura 2. Diagrama simplificado de la

fotosíntesis: a través de un complejo

sistema captador de energía, formado a

partir de la clorofila y otros pigmentos, las

plantas verdes transforman compuestos

simples y estables: dióxido de carbono y

agua, en los compuestos orgánicos básicos

que dan origen a todos los demás

compuestos orgánicos que forman a los

seres vivos.

Así bien las plantas, a diferencia de los

animales, no capturan activamente masas

densas de compuestos alimenticios; en

lugar de ello absorben moléculas aisladas a

través de toda su superficie. Ésto marca

una diferencia fundamental entre ambos

tipos de organismos vivos, pues para

obtener éstos recursos tan dispersos en el

medio ambiente las plantas deben poseer

una amplia superficie de contacto con el

exterior, en lugar de la capacidad que

tienen los animales de moverse en busca

de alimento.

Las moléculas de dióxido de carbono

presentan una concentración muy baja en

la atmósfera: constituyen

aproximadamente el 0.03% de los gases

atmosféricos. Los gases más abundantes

son el nitrógeno y el oxígeno, de manera

que el dióxido de carbono es sólo un

componente secundario de la atmósfera;

no obstante lo anterior, tiene primordial

importancia para el sostenimiento de la

vida.

Para poder obtener éste gas tan

enrarecido, las plantas normalmente

ofrecen una gran superficie de contacto de

sus órganos fotosintéticos con el aire. Una

hoja no sólo es plana, es también una gran

parte hueca, de manera que muchas de

sus células están en contacto o a poca

distancia del aire del que procede el

dióxido de carbono que requieren. Otra

razón por la cual casi todas las hojas son

planas y dispuestas generalmente en

posición horizontal, luz solar directa,

captando así mismas luz con el menor

volúmen. De éste modo la fotosíntesis se

efectúa con la mayor eficiencia posible.

En resúmen, podemos decir que los

compuestos orgánicos que forman parte de

los alimentos son tornados por los

animales y otros seres vivos no

fotosintéticos inicialmente a partir de las

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

80

plantas, que son su única fuente. Éstas en

cambio, puede producirlos de manera

directa a partir de sus precursores

químicos inorgánicos: dióxido de carbono,

agua y minerales, utilizando para ello la

energía de la luz solar que captan por

medio de sus órganos verdes. Los

compuestos así formados pasan a formar

parte de la estructura de las plantas.

Con estas ideas es posible ver de manera

clara la razón por la cual la parte aérea de

las plantas, principalmente ramas y hojas,

tienen una superficie de contacto con el

ambiente tan extensa, en comparación con

la de los animales. Las plantas obtienen de

la atmósfera esencialmente dos cosas:

moléculas muy dispersas y más o menos

uniformemente distribuidas en el aire de

dióxido de carbono y energía luminosa

procedente del Sol. Éstas dos cosas, más el

agua del suelo, son el principal alimento de

las plantas. Los animales, por su parte,

para buscar plantas o atrapar otros

animales, vivos o muertos, requieren de

movimiento y, para ingerir sus alimentos,

por lo general sólo tienen un orificio de

entrada en toda la superficie de su cuerpo.

Una planta de maíz adulta llegó a tener

una superficie total de contacto con la

atmósfera superior a los 10 m2, sin contar

con los espacios huecos del interior de las

hojas. Un ser humano adulto quizá llegue

solo a 2m2, sin contar naturalmente los

espacios huecos de los pulmones y el

aparato digestivo, que en cierta manera

también están en contacto con un medio

ambiente modificado de donde se absorben

el oxígeno y los alimentos. En la figura 3 se

muestra una comparación entre una planta

y un animal por lo que respecta a

superficie exterior.

Figura 3. Se compara aquí la forma de una

planta y la de un animal. A pesar de que el

peso del cerdo es muchas veces superior al

del girasol, ésta planta tiene una superficie

de contacto con el medio ambiente mucho

más extensa.

Más adelante veremos cómo cambia la

superficie de contacto de las plantas con el

aire a través de las estaciones del año y la

importancia que ésto tienen en la

sobrevivencia.

En las líneas anteriores hemos visto algo

acerca de la absorción de recursos a través

de la parte aérea de las plantas. Sin

embargo, ¿qué ocurre con la parte de las

plantas que crece bajo la superficie del

suelo? A través de las raíces de las plantas

se absorben también sustancia esenciales

para la vida vegetal, principalmente agua y

con ella otros elementos que, en

cantidades relativamente pequeñas,

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

81

forman parte de moléculas orgánicas o

participan en algunas reacciones químicas

vitales.

Al igual que la parte aérea de las plantas,

las raíces se ramifican y se extienden

dentro de un gran volúmen de suelo, en

relación con su propio peso, aumentándose

así la superficie a través de la cual pueden

absorber el agua y los nutrientes minerales

que se encuentran disueltos en ella.

En la figura 4 mostramos la relación que

existe entre la superficie aérea y la

superficie subterránea de una planta. A

veces las dos superficies son equivalentes,

con el tallo actuando como puente de

unión entre ambas. En lugares

intermedios, la superficie de la raíz puede

ser equivalente a la de las hojas de una

planta.

Figura 4. La superficie de contacto de las

raíces con el volúmen de suelo en el que

penetran tiende a ser equivalente a la de la

copa, de manera que la absorción de agua

compensa la pérdida por transpiración

durante la estación de crecimiento.

¿Cuánta agua necesita una planta? Ésta es

una pregunta importante que con

frecuencia se hacen los botánicos, los

agricultores y también aquellos que

ocasionalmente riegan una maceta. Si las

plantas conservaran toda el agua que

absorben, pronto alcanzarían enormes

volúmenes, pero en realidad es que la

mayor parte del agua que toman a través

de las raíces se evapora a la atmósfera por

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

82

la superficie de las hojas, y en menor

escala, por tallos y ramas.

El hecho de que las plantas tengan amplia

superficie de contacto con el aire tiene

también su lado desfavorable, en ciertas

circunstancias, ya que éste contacto

ocasiona una evaporación inmensa del

agua de las células de las hojas. Para que

el dióxido de carbono del aire pueda

penetrar a las células de la hoja, es

necesario que la superficie de éstas sea

húmeda y que no existan barreras físicas

de consideración que impidan el contacto

del aire con las células fotosintéticas; así

que a cambio de captar dióxido de

carbono, las plantas se ven

necesariamente sujetas a una intensa

pérdida de agua por evaporación. Una

planta de maíz de 1.5 m de altura ha

requerido aproximadamente de 200 litros

de agua para crecer, y sin embargo, sólo

contiene alrededor de 2 litros de agua. Por

cada molécula de dióxido de carbono que

una planta logra fijar de la atmósfera, se

pierden por lo menos 10 moléculas de

agua.

Como consecuencia de la intensa

transpiración de las plantas verdes, las

raíces deben ser extensas para recuperar

del suelo toda el agua que pierden las

hojas. Se calcula que la raíz de una planta

adulta de cebada puede llegar a tener una

superficie total alrededor de 7m2 de con un

peso de sólo medio kilogramo, así que al

dividir la superficie entre el volúmen (s/v)

resulta una cifra muy elevada. Éste

cociente puede servir para expresar

matemáticamente la importancia de

ofrecer una amplia superficie de contacto al

medio en los diferentes tipos de seres

vivos.

En la mayoría de los animales tiende a ser

una cifra pequeña. El cuadro I muestra una

comparación.

La absorción de agua sólo es posible

cuando el suelo tiene bastante humedad,

de manera que cuando éste se seca las

plantas pueden marchitarse; es decir,

pierden más agua de la que pueden

recuperar del suelo y como consecuencia

de ello sus tejidos se deshidratan un poco,

perdiendo la turgencia que normalmente

tienen, las hojas pierden rigidez y penden

flácidas de las ramas y, si la deficiencia de

agua se prolonga por más tiempo o se

intensifica, las plantas pueden llegar a

morir por desecación.

CUADRO I. Si expresamos la superficie (s)

en decímetros cuadrados (dm2) y el

volúmen (v) en decímetros cúbicos (dm3),

podremos comparar el cociente s/v entre

un animal y una planta

En muchos lugares de nuestro planeta,

debido al clima, la desecación del suelo

ocurre regularmente cada año en

determinada estación o estaciones. Las

plantas que viven en ésos ambientes

tienen mecanismos para prevenir el daño

que la desecación puede causar. Si la

sequía es una condición casi permanente

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

83

de un lugar, como pasa en los desiertos,

entonces las plantas que viven en ellos

tienen características especiales que

reducen a un mínimo la pérdida de agua,

aunque también impiden un crecimiento

rápido. Más adelante analizaremos con

detalle éstos casos.

Además del agua, las raíces absorben del

suelo otros elementos químicos que son

esenciales para la vida de las plantas, pero

que son requeridos en cantidades

relativamente pequeñas. Algunos de estos

elementos forman parte de las moléculas

orgánicas importantes, otros tienen

complejas funciones fisiológicas, otros sólo

se requieren para que algún proceso

fisiológico muy específico pueda realizarse

y otros más únicamente son necesarios

para determinados tipos de plantas.

Todos estos elementos químicos entran en

la planta disueltos en el agua, lo que

incrementa aún más la importancia del

agua para la vida vegetal. El agua no sólo

es nutrimento necesario para la

fotosíntesis, también se requiere para

compensar las pérdidas por transpiración y

es al mismo tiempo el vehículo que

introduce a la planta otros nutrientes

esenciales.

Los elementos minerales que utilizan las

plantas tienen una distribución y

abundancia muy variables en el suelo y

algunos de ellos son siempre relativamente

escasos; por ello, para mantener una alta

productividad agrícola con frecuencia se

recurre al uso de fertilizantes como medio

para enriquecer el contenido de nutrientes

del suelo. Sin embargo, muchas plantas

silvestres pueden encontrarlos y

absorberlos aun en los suelos más pobres.

A pesar de su importancia, la gran mayoría

de los nutrientes minerales participan con

una fracción muy pequeña en la

composición total de una planta. En el

cuadro II se presenta la composición del

peso de una planta de maíz recién recogida

del campo.

DISTRIBUCIÓN DE LOS RECURSOS

Analizaremos ahora con un poco más de

detalle la manera en que se distribuye y es

utilizado cada uno de los recursos

esenciales que las plantas toman de su

medio circundante.

CUADRO II. Una planta de maíz formada

aproximadamente por ocho partes de agua

y dos de materia seca, que es el

remanente después de quitar toda el agua

que la planta contiene. Si analizamos la

proporción que guardan los átomos de los

diferentes elementos en el total que

compone la materia seca, encontramos lo

siguiente:

EL DIÓXIDO DE CARBONO

Como ya mencionamos, éste gas forma

parte del aire, junto con el nitrógeno y el

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

84

oxígeno principalmente, y también el vapor

de agua y otros gases de menor

concentración. Tiene una concentración

muy pequeña en la atmósfera, pero se

distribuye de manera uniforme en toda la

atmósfera baja, de manera que las plantas

lo encuentran en cantidad suficiente en su

medio y usualmente no compiten por él,

salvo en algunos bosques y selvas muy

densos donde la concentración del gas

puede llegar a bajar a mediodía, debido a

la gran cantidad de las plantas verdes que

lo están absorbiendo al mismo tiempo.

Hace millones de años, en tiempos

geológicos primarios, de la atmósfera

terrestre. Es posible que su concentración

haya llegado a ser superior al 1%. Buena

parte de éste gas fue fijado por las plantas

verdes, tanto terrestres como acuáticas, en

su estructura. Algunas de ésas plantas y

animales que se alimentaban de ellas, al

morir no sufrieron una descomposición

total, quedando en cambio enterrados en

capas cada vez más profundas del suelo.

Así se originaron los depósitos de carbón

mineral en tierra y los de hidrocarburos

(petróleo) en los antiguos mares. Por lo

tanto, parte del dióxido de carbono fué

retirado de la atmósfera e inmovilizado en

este proceso.

Otra parte del gas se fu disolviendo en el

agua del mar para dar lugar a la formación

de un ácido débil que fácilmente puede

unirse al calcio, presente en muchos tipos

de rocas. El compuesto químico así

formado se llama bicarbonato de calcio y

muchos organismos marinos, como

cianobacterias, algas verdes y rojas,

corales, ciertos animales y plantas

microscópicos y todos aquellos animales

que forman conchas, pueden retirar el

bicarbonato de calcio del agua y

transformarlo en un compuesto insoluble

llamado carbonato de calcio, que forma los

esqueletos y las conchas de esos seres

vivos. Gran parte del carbonato de calcio

así elaborado ha pasado a formar parte de

varias clases de roca. Éste proceso

también, en algunos casos, puede ocurrir

sin la intervención de seres vivos.

La formación de carbonato de calcio ha ido

causando con el tiempo la disminución del

dióxido de carbono de la atmósfera, la cual

indirectamente también ha ido causando

cambios al clima terrestre a través de

millones de años. Uno de los efectos

probables de éste cambio ha sido el que la

Tierra haya pasado de ser un planeta

uniformemente cálido a presentar regiones

con estaciones marcadas, frías y calientes.

Existe aún bastante dióxido de carbono en

la atmósfera terrestre como para sostener

la vida de las plantas verdes por muchos

millones de años más. Con respecto a ésto,

vale la pena mencionar aquí que el uso que

hemos hecho del carbón mineral y del

petróleo, reintegra a la atmósfera el

dióxido de carbono, de manera que en los

últimos cincuenta años se ha podido medir

un ligero incremento en la concentración

total del gas, así que mientras nuestra

especie no se extinga, es poco probable

que el dióxido de carbono disminuya,

posiblemente más bien tenderá a

aumentar.

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

85

Cuando el dióxido de carbono de la

atmósfera entra a las células fotosintéticas

de las plantas, llega a un organismo celular

llamado cloroplasto en donde sufre las

transformaciones de la fotosíntesis. El

carbono de éste gas pasa aquí a formar

parte del esqueleto de moléculas orgánicos

simples que posteriormente darán origen a

todos los demás compuestos químicos que

forman la materia viva. Ésta parte de las

transformaciones que sufre el carbono en

la naturaleza se llama ciclo orgánico, por

tener lugar con la participación de los seres

vivos.

Los compuestos orgánicos son utilizados en

otra función vital que realizan todos los

seres vivos, llamada respiración. Éste es

un conjunto de reacciones químicas que

consiste esencialmente en la oxidación de

algunos de los diferentes tipos de

compuestos orgánicos, en donde se libera

la energía que éstos contienen para dar

lugar al movimiento y al desarrollo de

todos los procesos fisiológicos que

constituyen la vida. En la respiración, el

oxígeno tornado por los seres vivos

transforma los compuestos orgánicos en

las moléculas que inicialmente les dieron

origen en las plantas verdes: dióxido de

carbono y agua, que escapan como gas y

vapor nuevamente a la atmósfera.

El carbono orgánico que no es usado en la

respiración forma parte de la estructura de

animales y plantas. Éstos, al morir, caen al

suelo en donde sirven de alimento a

hongos, bacterias y otros

microorganismos, de manera que

finalmente toda el agua y el dióxido de

carbono, o mejor dicho la mayor parte,

regresa al mundo de lo orgánico: la

atmósfera, el agua y el suelo. A todo el

ciclo que hemos descrito en las líneas

anteriores se le conoce como ciclo de

carbono. Lo hemos representado

esquemáticamente, en forma simplificada,

en la figura 5.

Figura 5. El carbono es el elemento

estructural de los compuestos orgánicos.

Es tornado del aire por las plantas en

forma de dióxido de carbono (C02). Aquí

se indica el camino que sigue éste

elemento en su ciclo a través de plantas,

atmósfera y suelo.

EL AGUA

Éste líquido tan esencial es una de las más

grandes maravillas de nuestro universo.

Las propiedades y características que

hacen de ella la sustancia más adecuada

para sostener la vida son casi

innumerables, de modo que aquí

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

86

mencionaremos sólo algunas de ellas.

El agua es como un cristal líquido

transparente, con propiedades térmicas

extraordinarias; por ejemplo, el hecho de

que sea más ligera cuando es sólida (hielo)

que cuando es líquida es una propiedad

única entre todos los compuestos químicos.

Esto permite que el hielo flote en la

superficie de los mares y lagos en lugar de

irse al fondo. Si esto ocurriese, gran parte

del océano y muchos lagos estarían para

siempre congelados y sin vida.

El agua es un gran solvente, pero a pesar

de ello es químicamente estable y neutra.

A diferentes temperaturas, no demasiado

cercanas entre sí, es gaseosa, líquida o

sólida, pero para cambiar de estado

requiere de bastante energía, lo cual tiene

como consecuencia, entre muchas otras

cosas, el carácter extraordinariamente

benigno y estable del clima de nuestro

planeta, en comparación con el que existe

en otros planetas que no tienen agua, o al

menos no tanta como el nuestro. Sin duda,

el tema "agua", serviría para escribir un

volúmen completo, que sería muy

interesante para todos.

El agua es sumamente abundante sobre la

corteza terrestre y también en algunos

lugares en el subsuelo, pero no lo es tanto

como para no darse ocasionalmente a

desear en muchos sitios de la Tierra.

Para las plantas que viven en el mar y en

muchas masas acuáticas terrestres, el

agua está siempre presente y no es

necesario que posean estructuras para

evitar la desecación. No sucede lo mismo

en los medios terrestres: para la gran

mayoría de las plantas emergidas, el suelo

es el reservorio en donde se almacena el

agua, a partir del cual las plantas pueden

recuperar la que pierden por la

transpiración, pero el suelo no siempre

tiene en cada lugar y en cada estación del

año la misma cantidad de agua. En

ocasiones puede estar impregnado de

humedad, pero a veces puede estar

totalmente seco, dependiendo del clima,

tiempo, tipo de suelo, pendiente, cercanía

o lejanía de cuerpos de agua que las

plantas hacen. El agua disponible es, pues,

sumamente variable en abundancia en el

medio donde los vegetales crecen y esto

determina muchas de las características de

la historia de la vida de cada especia de

plantas. El agua desempeña muchas

funciones en las plantas.

Además de ser la fuente de hidrógeno y

oxígeno indispensables en la fotosíntesis

para la construcción de moléculas

orgánicas, es necesaria también en su

papel de medio en el cual tienen lugar

todas las reacciones químicas que

constituyen las funciones vitales; así

mismo, es el vehículo que conduce

infinidad de compuestos dentro de los

seres vivos, es el solvente de dióxido de

carbono y de todos los demás nutrientes

de las plantas, actúa como agente

regulador de la temperatura y como

enfriador cuando es evaporada de las

hojas, evitándose así que el calor del sol

las dañe. Sirve como generadora de

turgencia (firmeza) de los órganos

vegetales y es, en fin, la más abundante y

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

87

básica de todas las sustancias que forman

la materia viva: la mayoría de los tejidos

vegetales tienen entre un 60 y un 90% de

agua.

La vida como la conocemos en la Tierra

está construida por dos materias

principales: agua y carbono. En otros

planetas las sustancias básicas de la vida

podrían ser diferentes; hasta ahora ésto

parece poco posible.

En la figura 6 hemos representado

esquemáticamente y en forma muy

simplificada el ciclo del agua en la

naturaleza.

Figura 6. El agua se evapora de los mares,

lagos, la vegetación y el suelo, se

condensa en la atmósfera, regresa al suelo

y de éste se mueve hacia los cuerpos de

agua, las plantas y el interior del suelo. El

ciclo hidrológico permite que exista

humedad para las plantas en la superficie

emergida de la tierra.

EL OXÍGENO

Éste gas presenta una considerable

abundancia en la atmósfera, pues

constituye aproximadamente una quinta

parte de su volúmen. Forma también parte

del agua y de suelo. En su forma gaseosa o

molecular (O2) es producido por las

plantas verdes como otro producto de la

fotosíntesis; por ello se dice popularmente,

y con razón, que las plantas oxigenan aire,

cuando el que producen en la fotosíntesis

es insuficiente o cuando no efectúan la

fotosíntesis durante la noche. También

absorben el oxígeno atmosférico o del

suelo aquellos órganos vegetales que no

son verdes.

El oxígeno es importante para las plantas y

animales por su poder oxidante, además

de que forma parte de la estructura de la

mayoría de los compuestos orgánicos

vitales. El oxígeno molecular es el agente

que conduce a la liberación de la energía

contenida en los compuestos orgánicos (y

que procede originalmente del Sol), a

través del conjunto de reacciones químicas

llamado respiración.

En la figura 7 hemos intentado representar

la importancia de la respiración y su

producto final.

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

88

Al hacer un balance entre fotosíntesis y

respiración, se encuentra que las plantas

verdes en crecimiento liberan más oxígeno

del que necesitan para respirar, siendo ésa

la causa de que la atmósfera terrestre

tenga tanto oxígeno. En el pasado, el

oxígeno molecular fue mucho menos

abundante en la Tierra, pues se ha

comprobado que el oxígeno de la

atmósfera procede principalmente de la

actividad fotosintética de ciertos

organismos, las algas y las plantas

terrestres, que han ido liberando parte del

oxígeno que originalmente formaba parte

del agua. Cuando comenzaron a aparecer

en los mares los primeros microorganismos

fotosintéticos, hace más de cuatro mil

millones de años, no había oxígeno en la

atmósfera terrestre.

El balance positivo del oxígeno en los

procesos de fotosíntesis/respiración,

permitió la gradual acumulación del

oxígeno en la atmósfera, dando lugar a que

los animales y otros organismos no

fotosintéticos pudieran evolucionar,

disponiendo del oxígeno necesario para su

respiración. El ciclo del oxígeno en la

naturaleza se esquematiza en la figura 8.

Figura 8. El oxígeno es un gas abundante

en la atmósfera. En éste diagrama se

representa su ciclo en la naturaleza. El

oxígeno usado en la respiración se

transforma en un componente del dióxido

de carbono, de manera que el ciclo del

oxígeno está estrechamente relacionado

con el del carbono.

Las plantas disponen de todo el oxígeno

que requieren en la atmósfera pero a veces

éste escasea en el suelo, donde es

necesario para las raíces. Suelos muy

compactos o muy húmedos pueden ser

muy pobres en oxígeno, dificultándose así

el crecimiento de muchas plantas. Por los

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

89

vasos de las plantas no circulan células

encargadas de transportar oxígeno, como

sucede en los animales. Cada órgano

vegetal tiene que tomar directamente el

oxígeno del medio externo más cercano

por toda su superficie.

NUTRIMENTOS DEL SUELO

Los nutrientes que las plantas toman del

suelo, junto con el agua, pueden dividirse

en dos grupos, de acuerdo principalmente

con la cantidad de ellos que es requerida

para las funciones vitales: los

macronutrientes y los micronutrientes. Los

macronutrientes o macroelementos se

requieren, como su nombre lo indica, en

cantidades relativamente grandes; éstos

son: el nitrógeno (N), el fósforo (P), el

azufre (S), el potasio (K), el calcio (Ca) y

el magnesio (Mg). Los micronutrlentes u

oligoelementos se requieren en cantidades

muy pequeñas y son: el hierro (Fe), el

cobre (Cu), el zinc (Zn), el boro (B), el

manganeso (Mn), el molibdeno (Mo) y el

cloro (CI). Otros micronutrientes son

requeridos sólo por algunos de ellos son: el

cobalto (Co), el sodio (Na) y el silicio (Si).

La mayoría de las sustancias forma parte,

en mayor o menor cantidad, de las rocas

de la corteza terrestre y por lo tanto del

suelo que se forma a partir de ellas, pero

su distribución dista mucho de ser

uniforme, pues en algunos sitios uno o

varios pueden escasear y en cambio,

existir en exceso en otros lugares. Ahora

describiremos, uno a uno, el papel que

estos elementos desempeñan en la vida de

las plantas.

El nitrógeno. Éste elemento tienen como

principal función en todos los organismos

vivos, la de formar parte de la estructura

química de algunas de las moléculas

orgánicas más importantes de las que

forman la estructura de las células vivas:

las proteínas, así como otros compuestos

fundamentales. El nitrógeno se encuentra

en el planeta principalmente en forma de

nitrógeno (N2), que es un compuesto

gaseoso. Éste gas es el principal

componente de la atmósfera, de la que

forma casi las cuatro quintas partes, pero a

pesar de su enorme abundancia en el aire,

las plantas no pueden utilizar directamente

el nitrógeno molecular atmosférico, salvo

interesantes excepciones que después

analizaremos.

Las plantas generalmente absorben el

nitrógeno por las raíces, formando parte de

compuestos conocidos como nitratos o

como amonio. Para que el nitrógeno

atmosférico se transforme en los

compuestos que las plantas puedan

absorber, puede seguir varios caminos que

hemos descrito esquemáticamente en la

figura 9 como ciclo del nitrógeno.

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

90

Figura 9. El nitrógeno es el nutriente

edáfico requerido en mayor cantidad por

las plantas. En su forma más abundante,

es el gas principal de la atmósfera (N2).

Gracias a la actividad de algunos

microorganismos y a las tormentas, algo

del nitrógeno puede transformarse en

compuestos utilizables por las plantas, que

los absorben del suelo. Aquí se representan

las etapas de su ciclo en la naturaleza.

Los compuestos con nitrógeno presentes

en el suelo pueden tener varios orígenes:

parte de ellos puede proceder de la

descomposición de animales y plantas que

han muerto y liberado sus componentes

nitrogenados al suelo; otra parte puede

provenir de reacciones químicas que se

producen en la atmósfera entre el

nitrógeno, el oxígeno y el agua, cuando

hay tormentas eléctricas que generan

rayos; otra parte más puede provenir de

materia fecal y restos orgánicos de

desecho y, finalmente, una parte muy

importante llega al suelo gracias a la

actividad de ciertos microorganismos,

principalmente algunos tipos de bacterias,

que pueden utilizar directamente el

nitrógeno molecular atmosférico para

producir sus proteínas.

Estas bacterias pueden vivir libres

utilizando como alimento la materia

orgánica en descomposición o, algunas de

ellas, pueden vivir dentro de las células de

las raíces de algunas plantas, que

adquieren de esta manera, indirectamente,

la posibilidad de fijar el nitrógeno

atmosférico.

La mayoría de las plantas que tienen

bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas

a sus raíces pertenecen al grupo conocido

como "leguminosas", muchas de las cuales

producen alimentos básicos para el

hombre. Las leguminosas se caracterizan,

entre otros rasgos, por tener frutos en

forma de vaina generalmente alargada,

que se seca antes de liberar las semillas.

Como leguminosas importantes podemos

mencionar: frijol, garbanzo, cacahuate,

soya, chícharo, lenteja y tamarindo. Casi

todas ellas son alimentos ricos en

proteínas, quizá principalmente debido a

esas maravillosas bacterias que les

proporcionan todo el nitrógeno que puedan

requerir. Otra importante propiedad de las

leguminosas es que pueden enriquecer a la

larga el contenido de nitrógeno de los

suelos en que crecen, favoreciendo así a

otras plantas que no pueden fijarlo del aire

por carecer de bacterias fijadoras

asociadas.

En la figura 10 se muestra la forma que

adquieren las raíces de las leguminosas

cuando están infectadas por bacterias

fijadoras de nitrógeno.

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

91

Figura 10. Las raíces de las leguminosas

con frecuencia están asociadas con

bacterias capaces de transformar el

nitrógeno de su forma gaseosa a

compuestos asimilables por las plantas,

ésta posibilidad tiene gran importancia en

la naturaleza y para la vida del hombre.

Un cierto tipo de algas primitivas conocidas

como algas verde-azulosas o

cianobacterias también pueden fijar el

nitrógeno atmosférico, lo cual resulta

importante en el balance de nitrógeno del

mar, algunos lagos, pantanos y arrozales

inundados.

El nitrógeno constituye parte de los

fertilizantes vendidos en el comercio, que

pueden contenerlo en forma de nitrato,

amonio o urea, o también en mezclas de

los tres tipos de compuestos. Las aves que

se alimentan de peces y los murciélagos

que se alimentan de insectos producen un

excremento muy rico en nitrógeno Ilamado

guano, que a veces también es utilizado en

agricultura. La industria petrolera ha dado

lugar a la producción de fertilizantes

nitrogenados baratos, a partir del

amoniaco que es un subproducto de ésta

industria.

El fósforo. Este es otro elemento que forma

parte de algunas sustancias orgánicas más

importantes de la materia, principalmente

los ácidos nucléicos que forman los genes

que contienen la información sobre la

herencia. Las plantas absorben el fósforo

del suelo en forma de fosfatos, que

proceden de las rocas que originaron el

suelo o también de la descomposición de

materia orgánica que lo contiene,

procedente de seres vivos. Con mucha

frecuencia el fósforo escasea en el suelo,

pues no suele ser un compuesto muy

abundante de la corteza terrestre.

Las plantas que crecen en suelos muy

pobres en fósforos han desarrollado

complejas funciones fisiológicas para

conservarlo y evitar su pérdida cuando

caen las hojas viejas de las plantas, por

ejemplo.

El fósforo está presente en casi todos los

fertilizantes comerciales. Su fuente más

abundante es un tipo de roca que suele

encontrarse en algunas regiones áridas del

mundo. La roca fosfórica es un recurso

natural de la más alta importancia para la

humanidad. Los huesos de animales son

también un buen fertilizante fosforado, lo

mismo que algunos tipos de excrementos.

El azufre. Este elemento forma parte de

algunos aminoácidos componentes de

proteínas y también de algunos otros

compuestos orgánicos vitales. Es tornado

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

92

por las plantas en forma de sulfato, que

procede de los componentes minerales de

las rocas y de la descomposición de restos

orgánicos de animales y plantas, o sea, por

el ciclo orgánico. Los sulfatos generalmente

se encuentran en cantidad suficiente para

las plantas, pero pueden ser escasos en

algunos tipos de suelo y también en

lugares donde se practica una agricultura

intensiva. Algunas veces es necesario

añadir sulfatos a los fertilizantes; sin

embargo, éste no es un problema serio, ya

que los sulfatos son sustancias abundantes

y generalmente baratas.

El potasio. Este elemento no forma parte

de compuestos químicos pero su presencia

en las células vegetales es importante par

que tengan lugar diversos procesos

fisiológicos esenciales. Las plantas

obtienen el potasio disuelto en el líquido

que toman del suelo, al que lega

procedente de los minerales del suelo y del

ciclo s a escasear en algunos suelos

agrícolas por lo que llega a ser necesario

añadirlo a los fertilizantes a los

fertilizantes.

Todos los demás elementos que

mencionaremos tienen en esencia el mismo

origen: proceden de los minerales del

suelo, del ciclo orgánico y a veces también

pueden llegar en pequeñas cantidades con

la lluvia y el polvo, por lo que de ahora en

adelante solo se describirán brevemente

algunos aspectos de su papel fisiológico.

El magnesio. Es el último de los

macronutrientes y es requerido por las

plantas en cantidades relativamente

pequeñas; sin embargo, no por ello es

menos importante. Su función principal en

las plantas consiste en formar la parte

central, más activa, de las moléculas de

clorofila que, como se ha mencionado ya,

es el pigmento captador de la energía de la

luz para la fotosíntesis.

Los micronutrientes. Estos elementos se

requieren para funciones muy especificas;

por ejemplo, podemos citar dos casos

particulares: el hierro forma parte de un

compuesto químico importante en la

fotosíntesis y el boro esta relacionado con

algunos de los procesos fisiológicos que

permiten el transporte de sustancias

orgánicas producidas por los tejidos verdes

hacia otros lugares de la planta.

Los micronutrientes son requeridos en muy

pequeña cantidad, por lo que en general

sin suficientes los que hay en el suelo o en

el polvo de la atmósfera para que las

plantas puedan crecer; no obstante ello, en

algunos suelos agrícolas a veces es

necesario añadir como fertilizantes algunos

micronutrientes que pueden escasear.

En la figura 11 hemos intentado

representar el ciclo más o menos general

que presenta el movimiento de los

nutrientes, a partir del fósforo, en la

naturaleza.

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

93

Figura 11. Aquí se ha representado el ciclo

generalizado de los nutrientes edáficos

como el fósforo, el potasio, el calcio, el

magnesio u los oligoelementos, que no

forman compuestos gaseosos que pasan a

la atmósfera (como es el caso del

nitrógeno y el azufre). Todos proceden de

las rocas y llegan a estar disponibles para

las plantas a partir de tres fuentes

naturales: el contenido de ellos que

originalmente existe en el suelo, la

descomposición de materia orgánica que

los contiene y frecuentemente también

llegan al suelo en cantidades apreciables

con la lluvia, el polvo y sedimentos

procedentes de otros lugares.

Las raíces absorben todos los nutrientes

disueltos en el agua que penetran en ellas.

En ocasiones, los nutrientes pueden

hallarse en cantidad suficiente en el suelo

pero en una forma no soluble, que no

puede ser tomada por las plantas. Otras

veces pueden existir en un estado muy

soluble que puede ser fácilmente lavado

del suelo por las aguas de la lluvia o las

corrientes que se forman con éstas, siendo

así muy fácil su pérdida.

La ciencia del estudio de la nutrición de las

plantas es una disciplina básica de la

agronomía y la forestería, ya que un

correcto manejo del suelo, de las plantas y

de los fertilizantes puede reducir

notablemente la pérdida de nutrientes y el

gasto de fertilizantes. La buena dosificación

de éstas sustancias combinada con su

buen manejo, garantiza un óptimo

rendimiento con el menor costo.

LA LUZ SOLAR

Mencionamos al final del capítulo éste

recurso esencial para las plantas, no

porque sea el menos importante, sino

porque sus características son

esencialmente distintas a las de los

recursos anteriormente enlistados: la luz

solar no es una sustancia, es una forma de

energía que procede de un astro diferente

al nuestro.

Las propiedades de la luz así como las de

otros tipos de emisiones de energía de los

átomos son el objeto de estudio de una

rama de la física (la física cuántica), por lo

que aquí solo mencionaremos algunas

generalidades acerca de la luz.

Las características específicas del tipo de

estrella que es el Sol, la distancia a la que

se encuentra de este la Tierra, el tipo de

atmósfera y la abundancia de agua que

ésta tiene, conducen a que la energía solar

nos llegue dosificada de tal manera que es

fuente de vida y motor de la evolución de

los seres vivos, en lugar de ser generadora

de condiciones intolerables para cualquier

tipo de ser vivo, tal como ocurre en otros

planetas del sistema solar.

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

94

La luz visible es la energía utilizada en la

fotosíntesis, y corresponde a una fracción

pequeña de todo el espectro de energía

radiante que el Sol emite y que llega hasta

la superficie de la Tierra. Hemos

representado en forma simplificada este

espectro en la figura 12.

Figura 12. De todo el espectro de energía

radiante que llega a la Tierra procedente

del sol, las plantas utilizan solo la energía

de una pequeña fracción que se conoce

como espectro visible, y de éste no todas

las longitudes son igualmente efectivas en

promover la fotosíntesis.

La parte de la luz visible que las plantas

utilizan en la fotosíntesis corresponde a las

longitudes de onda situadas entre 400 y

700 nanómetros; ésto es, desde la luz azul

hasta la luz roja si provocamos la

difracción de la luz blanca con un prisma

de cristal.

Las plantas orientan su crecimiento hacia

el Sol, disponen sus hojas y sus ramas de

acuerdo con la orientación de la luz y

cuando crecen formando una vegetación

densa, compiten entre sí por captar la

mayor cantidad posible de luz, pero a

veces plantas pequeñas tienen que

competir con otras mucho más grandes y

frondosas y, en ese caso, en las plantas

pequeñas se han desarrollados

mecanismos de captación de energía que

pueden funcionar eficientemente aún

cuando exista poca energía luminosa

disponible.

Llega más que suficiente energía luminosa

a la superficie de la Tierra para permitir de

sobra el crecimiento de todas las plantas,

pero a veces la abundancia de plantas

puede limitar la disponibilidad para algunas

de ellas.

La energía contenida en la luz permite que

los cloroplastos de las células fotosintéticas

puedan modificar la estructura química de

sustancias muy estables, como son el

dióxido de carbono y el agua, para

transformarlas en los compuestos

orgánicos muy distintos a los que los

originan.

Todas las plantas verdes crecen solo en

lugares iluminados; sin embargo, existen

plantas que requieren luz directa e intensa

y otras que pueden sobrevivir en la

penumbra. Así tenemos que existen

plantas de sol y plantas adecuadas para la

sombra, y también formas intermedias que

pueden adaptar su estructura y fisiología a

las diferentes condiciones de iluminación

que se den en su medio. Las plantas de sol

suelen tener un crecimiento más rápido y

una renovación de hojas más frecuente

que aquellas que viven en la sombra,

debido a que cuentan con más energía

para vivir.

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________

95

LOS MENSAJEROS QUÍMICOS

na fuente perenne de regocijo

para quienes amas la controversia

es la cuestión de quien fue el

primero que encontró tal cosa o que

anunció tal concepto científico. Siempre

que alguien asienta: "Fulano fue el primero

en afirmar que...", alguien más arguye:

"Pero ya antes Perengano había escrito

que..." Pues bien, algunos afirman que

Starling y Bayliss encontraron por primera

vez pruebas de que el organismo envía

mensajes por medios químicos de uno a

otro órgano y dieron a los mensajeros el

nombre de hormonas. Otros sostienen que

el primero en plantear el concepto, aunque

no el nombre de hormonas, fue Brown-

Sequard.

Sin disputar precedencias digamos que a

principios de este siglo se planteó en

biología el problema de la coordinación del

organismo por medio de productos

químicos fabricados en alguna glándula o

tejido del organismo. Un ejemplo bien

conocido y de gran importancia es la

insulina. Cuando se comen muchos

azúcares o almidón, sube el nivel de

glucosa en la sangre; de inmediato unas

células del páncreas empiezan a fabricar

insulina, hormona que al hígado y lo

estimula para convertir la glucosa en

glicógeno de modo que el nivel de glucosa

en la sangre se estabilice sin pasar de

cierto límite. Cuando no se produce

insulina se declara la diabetes, que es una

enfermedad muy seria.

Hacia 1925 se empezó a sospechar que el

organismo vegetal también tiene una

coordinación química; de hecho, esa

coordinación es el único sistema de

intercomunicación que tienen los

vegetales, pues carecen de sistema

nervioso, el que desempeña un papel tan

importante en el organismo de los

animales. Las primeras hormonas

vegetales que se estudiaron fueron las

llamadas auxinas; la acción que primero se

les reconoció fue la de estimular el

alargamiento de las células, que

determinan el crecimiento de la planta.

También determinan el crecimiento

direccional o tropismo: la luz destruye a las

auxinas y no se alargaran en tanto que las

de lado sombrío si lo harán; a

consecuencia se producirá un crecimiento

desigual, mayor en el lado oscuro, que

hará que la planta muestre fototropismo o

crecimiento hacia la luz. La demostración

de la explicación teórica expuesta se

efectuó mediante diversos experimentos

que culminaron con el aislamiento y

posterior identificación química de la

principal auxina: el ácido indolacético.

Estos experimentos acabaron con uno de

los caballos de batalla de los vitalistas,

quienes sostenían que las plantas crecen

hacia la luz porque la necesitan para vivir -

lo cual es cierto- por lo que su "fuerza

vital" las hace buscarla -lo cual no es la

U

LA REGULACIÓN DE LA VIDA

MANUEL ROJAS GARCIDUENAS

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

96

explicación verdadera.

Las auxinas tienen, además, otros

importantes efectos. Uno de ellos es

activar la respiración elevando la energía

utilizable por el organismo. También

estimulan el proceso de diferenciación

celular promoviendo el cambio de las

células del embrión, todas iguales entre sí,

para formar los tejidos y órganos que tiene

el cuerpo de la planta.

Algunos años después de conocer las

auxinas se conocieron las gilberelinas. Éste

es un numeroso grupo de hormonas que

llevan mensajes relativos a la floración de

la planta y que de modo no bien conocido y

sin duda complicado interaccionan con

otros factores para hacer que los árboles

entren en letargo en otoño tardío y se

activen en la primavera, acomodándose al

ritmo estacional. En éste acomodamiento

hay una interacción con las abscisinas,

hormonas que tienen relativamente poco

tiempo de conocerse, que intervienen para

hacer caer las hojas en otoño y luego

mantienen a las yemas del árbol en letargo

durante el invierno para que no mate el

frío a los retoños por una brotación

extemporánea. En igual forma las

abscisinas causan el letargo de las semillas

previniendo que los embriones inicien el

desarrollo a fines de la época de calor o

lluvia pues entonces el frío o la sequía

matarían a la plantita que estarla

demasiado pequeña para resistir el embate

del clima; gracias a las abscisinas los

embriones quedan dormidos hasta el

regreso del buen tiempo - calor o lluvia-

que permitirá a la planta desarrollarse

durante varios meses antes de que

sobrevenga de nuevo el tiempo difícil.

Las citocinimas son hormonas que

promueven la división celular y en general

causan un estado juvenil en la planta. Es

una lástima que no actúen en los animales

pues algunos podríamos usarlas.

Extrañamente, una molécula tan sencilla

como el etileno tiene funciones

hormonales, y entre otras cosas promueve

la maduración de los frutos. El aforismo

"una manzana podrida echa a perder la

canasta" tiene como base una observación

real: los frutos sobremadurados forman y

despiden etileno que penetra en los frutos

cercanos y acelera su maduración.

Gracias a las hormonas que traen y llevan

mensajes, la planta no es un conjunto de

órganos autónomos sino un todo

concertado, un sistema orgánico.

UN SISTEMA REGULADO

Las plantas sienten los cambios del

ambiente, responden a ellos y se adaptan;

y más les vale, pues ellas no pueden ir a

pasar el invierno en la playa, y si no se

adaptan, perecen. El agricultor siempre ha

sabido esto, pero hasta hace poco tiempo

no sabía nada más. Cuando los españoles

vinieron a México, algunos deben haber

traído semillas de manzano y al cabo del

tiempo se dieron cuenta de que donde no

hace frío en invierno el manzano no florece

ni da fruto aunque el árbol puede seguir

con vida y crecer. El efecto invierno frío-

floración del manzano obligó a poner los

huertos de éstos árboles y de otros

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

97

pomáceos y drupáceos (peral, ciruelo, etc.)

arriba de las altas sierras del cuento de

México; aún en el norte del país los

huertos de manzano se encuentran en los

valles altos y no en las partes bajas.

Todas las plantas "saben" cuando hay luz y

aprovechan su energía por medio de la

clorofila que las capacita para hacer azúcar

por fotosíntesis. Pero muchas plantas

"saben" además si reciben muchas o pocas

horas de luz y responden a ella. Cuando el

frío de soya recibe muchas horas de luz al

día la floración se hace tardía en extremo,

y cuando los días son cortos florece en

muy corto tiempo. En cambio el lúpulo

exige días con muchas horas de luz para

florear y si no las recibe queda en estado

vegetativo; por eso en los países

intertropicales, donde todos los días del

año tienen las mismas horas de luz y no

son muchas (aproximadamente 12 en lugar

de 16 o mas en verano Europa) no se

puede cultivar lúpulo y las fábricas de

cerveza, esa bienhechora debida, deben

importarlo de países con largos días

veraniegos.

Para sentir la luz la planta debe tener una

molécula fotorreceptora. Los estudios han

puesto en claro que la clorofila es la que

convierte la luz en azúcar, por así decirlo;

pero es otra molécula, el fotocromo, la que

convierte la luz en flor. En realidad el

fotocromo solamente percibe la luz

absorbiendo la energía de los fotones y lo

que hace que se desarrollen las flores son

las enzimas. Por tanto, entre fotocromo y

enzimas debe existir una manera de

relacionarse, un lazo de unión, un

mensajero. Eso es precisamente lo que son

las hormonas: intermediarios que ligan al

receptor del estímulo con la molécula

efectora. Ahora ya se tiene en cuadro

completo:

Las hormonas transmiten el mensaje

actuando sobre el ADN o el ARN

reprimiendo o liberando los mensajes de

los genes que son los que ordenan "hágase

tal o cual enzima", como se explicó en el

capítulo II.

Pero las hormonas no solamente pasan el

mensaje sino que regulan el proceso. Hay

diversas maneras de autorregulación. Las

auxinas estimulan diversos procesos

cuando están presentes en bajas

concentraciones pero los deprimen en altas

concentraciones, así que al acumularse

frenan su acción por sí mismas. En otros

casos la presencia de una hormona

desencadena la acción de otra hormona de

acción contraria y en otras ocasiones, en

cambio, de acción complementaria.

También existe autorregulación a nivel de

las enzimas. De esta manera el organismo

vegetal, lo mismo que el animal, controla

sus procesos y funciones y guarda su

equilibrio autorregulando la producción de

las moléculas intermediarias (hormonas) y

efectoras (enzimas).

Sin embargo, puede ocurrir que por

desviaciones del clima o por alguna otra

causa falle la regulación orgánica y

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

98

entonces se produzcan desviaciones del

desarrollo normal, de modo que una planta

florecerá a destiempo, o fallará en formar

fruto, o los frutos caerán antes de

madurar, o algún otro tipo de desarrollo

anormal; así pasa con algunos árboles de

hoja caediza cuyas ramas, cuando no hay

frío en invierno o no reciben muchas horas

de luz en primavera, crecen pero no se

cubren de hojas sino que quedan desnudas

excepto por unas pocas hojas que se

desarrollan en las puntas de las ramas.

UN SISTEMA SENSIBLE

Han pasado muchos años desde ese día

pero nunca olvidaré la experiencia que nos

hizo sufrir un profesor de fisiología vegetal.

Nos detuvo junto a una frondosa planta de

sensitiva o vergonzosa (Mimosa púdica) y

encendiendo un largo fósforo lo acercó a la

punta de una hoja grande (las hojas de las

mimosas y acacias están compuestas por

numerosas "hojitas" o foliolos a lo largo de

la nervadura central) manteniéndolo cierto

tiempo. Los foliolos empezaron a retraerse

y cerrarse pero lo curioso es que el

estímulo se fue corriendo a lo largo de la

hoja, de la punta lastimada a la base, de

manera que la retracción de los foliolos

causó que toda la hoja se inclinara

lentamente dando una total impresión de

un brazo retrayéndose de dolor. Se me

erizó el pelo y casi oí gritar a la planta. Ya

había visto yo, muchas veces, la respuesta

de la sensitiva al tocarle los foliolos pero

jamás había visto su reacción a un

estímulo intenso y prolongado; estoy

seguro de que las plantas no sienten dolor

pues carecen de receptores y de células

nerviosas, pero aún así, no me gustaría

repetir la experiencia.

Este tipo de movimientos se llaman

nastias. En el caso de estímulos mecánicos

o términos la sensitiva los recibe en unas

estructuras en la base de los foliolos no

excitados directamente por medio de una

sustancia estimulante que se sintetiza con

gran rapidez; queda mucho por conocer

sobre este proceso. La respuesta de cierre

de los foliolos en la oscuridad que ocurre

en muchas plantas, también se siente en

los pulvini y se debe a la súbita entrada y

salida del agua, o sea a la turgencia de las

células de dichas estructuras, pero el

mecanismo que liga la recepción de la luz

con la respuesta de la célula no se conoce

bien aunque se sabe que tiene que ver con

la distribución de las sales (iones) de

potasio y de cloro.

Todas las plantas muestran un crecimiento

direccional hacia la luz, o fototropismo,

cuya causa es una distribución desigual de

la auxina, según se dijo en el apartado

anterior. El crecimiento de la raíz hacia el

centro de la Tierra o geotropismo es

explicado también por la acción auxhnica.

Estos tipos de crecimiento hacen que la

planta se mueve hacia algo en el sentido

de que crece dirigiéndose a un punto del

espacio determinado.

El desigual crecimiento del tallo es también

responsable de que algunas plantas, como

los girasoles, muevan sus flores o

inflorescencias según la posición del Sol.

Causa similar tienen los movimientos de

las hojas de muchas especies, como el

frijol, que cuando la irradiación solar es

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

99

muy fuerte cambian de posición al medio

día de modo que presentan los borden al

Sol para evitar que los rayos solares

incidan de piano sobre la superficie foliar.

En relación con los movimientos vegetales,

son muy curiosos los que presentan las

plantas insectívoras. Hay variantes según

las especies, pero en general se trata de

un sistema de pelillos disparadores que al

ser tocados por un insecto hacen que la

hoja se cierre bruscamente, reteniendo al

insecto al mismo tiempo que entran en

acción unas células secretoras de enzimas

que digieren al infeliz bicho. Al revés de los

movimientos relativamente lentos de la

mimosa, que están mediados por estímulos

químicos hormonales, el rápido cierre de

las hojas carnívoras parece depender de

potenciales bioeléctricos que son

producidos por los disparadores de tipo

neuroide pero de muy diferente evolución a

los que se desarrollaron en los animales.

No hay duda de que las plantas son

sensibles a muchos más estímulos de los

que supone la mayoría de la gente y dan

lugar a los fenómenos muy curiosos que

aún no entendemos por completo. Pero no

hay que sobrepasarse; hace varios años

fue una moda el tratar a las plantas como

si fuesen perros. Se dijo que responden a

la música y que les gusta más Mozart que

el rock, lo cual es digno de aplauso, pero la

verdad es que las plantas no tienen

receptores para los sonidos. Algunas

personas se dejaron llevar por el

entusiasmo en tal forma que llegaron a

asegurar que las plantas adivinan el

pensamiento, de modo que si me aproximo

a un rosal con la aviesa intención de

romperle las ramas se marchita de miedo

antes de que lo toque. Ojalá fuese así pues

entonces el combate contra las malezas

seria fácil, barato y sin problemas de

contaminación: bastaría mirarla con odio o

quizá gruñirles un poco para deshacerse de

ellas.

Lo que conocemos sobre la sensibilidad de

las plantas es suficientemente interesante

y encierra bastantes misterios para

mantener ocupados a los científicos

durante años por venir. No compliquemos

las cosas con hipótesis indemostrables o

fuera de toda lógica científica como las que

se presentan en el libro La vida secreta de

las plantas de Tempkins y Bird (Editorial

Diana) que es un entreverado de hechos

científicos con fantasías y absurdos. La

planta es un sistema sensible, cierto, pero

no es material para ser estudiado por los

psicoanalistas. Así que:

Riega, poda y fertiliza

Con cuidado a tu rosal.

Pero no pierdas el tiempo

En darle algun recital.

UN SISTEMA PREVISOR

En los climas subtropicales el campo es el

mismo tanto en verano como en invierno.

Tanto es así que en algunos países llaman

invierno a la estación lluviosa y verano a la

seca, lo cual es un ejemplo de cómo el

hombre, tras inventar el lenguaje para

entenderse, lo usa para no entenderse. En

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

100

los climas templados el invierno presenta

un paisaje muy diferente al de verano:

árboles y arbustos están desnudos, las

plantas herbáceas son escasas y de

especies diferentes a las del verano.

La planta es un sistema previsor que sabe

cuando viene el invierno y se prepara

adaptando su cuerpo a las nuevas

condiciones. No es que la planta tenga

poderes de adivinación, sino que los

mecanismos evolutivos, actuando a través

de millones de años con la consigna

"adaptación o desaparición" han permitidos

sobrevivir solamente a los individuos con

mecanismos adaptativos.

Un árbol de manzano es un buen ejemplo.

En la primavera y principios del verano los

días son largos y la temperatura cálida. Al

influjo de estos factores el manzano

produce hormonas, sobre todo giberelinas,

que lo llevan a crecer y a dar nuevas

ramas y hojas. Conforme verano se acerca

a su final y entra el otoño los días se

acortan; antes de que se presente el frío el

manzano sabe que el invierno se aproxima

por el acortamiento de los días que registra

gracias al fitocromo. Entonces disminuye la

síntesis de hormonas y en cambio empieza

a fabricar inhibidores del tipo de las

abscisinas; al elevarse la concentración de

éstas en las hojas empiezan a aparecer los

hermosos colores del follaje otoñal:

dorado, rojo, violeta... luego, al empezar el

invierno, estas mismas abscisinas harán

caer las hojas.

Por otra parte, la abscisina concentrada en

las yemas las mantiene en letargo, de

manera que aunque a mediados de enero o

febrero ocurran varios días seguidos con

temperaturas altas las yemas no brotan -lo

que significaría la muerte de los botones

florales al volver el frío normal- sino que

permanecen dormidas. Solamente cuando

la yema ha sufrido el paso de machas

horas de frío la abscisina desaparece y la

yema está lista para brotar. Al llegar la

primavera con los días cada vez más largos

y cálidos, el árbol vuelve a sintetizar

giberelinas y otras hormonas, se cubre de

flores y reanuda su vida activa.

En condiciones naturales las manzanas

maduras caerían al suelo donde van siendo

consumidas lentamente por insectos y

hongos; de tal modo, las semillas

quedarían libres en el suelo a mediados de

otoño cuando hay humedad y temperatura

adecuadas para germinar. Pero si así lo

hicieran apenas estarían naciendo los

arbolitos cuando las nieves del invierno y la

congelación de las capas de agua

superficiales los mataría. No es así, porque

las semillas tienen sustancias inhibidoras

que impiden la germinación; solamente el

paso del frío invernal las saca de su letargo

quedando listas para germinar. Esto

sucede en primavera cuando las lluvias, el

agua de deshielo y el calor permiten el

desarrollo del embrión, así que el arbolito

va a tener todo un año para crecer y

establecerse antes del siguiente invierno.

Existen muchas otras especies de plantas

previsoras y no todas se adaptan de la

misma manera. Por otra parte el hombre

ha manipulado a las plantas desde que se

inventó la agricultura y ha encontrado de

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

101

modo fortuito o planeado la manera de

modificar el desarrollo de un gran número

de especies. El trigo brinda un ejemplo de

ello.

El hábitat primario del trigo fueron las

mesetas de lo que hoy es Turquía central,

donde hay un marcado contraste en las

horas diarias de luz y en la temperatura

entre el verano y el invierno. La planta de

trigo se adaptó a esas condiciones de la

manera siguiente. Los granos se forman y

llenan durante verano y caen al suelo a

principios del otoño. Como aún no hace

mucho frío, germinan con las lluvias

otoñales y las plantitas empiezan a crecer

con lentitud porque la temperatura es cada

día mas baja. Cuando tienen el tamaño de

pasto de jardín llegan las primeras nevadas

y quedan cubiertas por la nieve durante

dos o tres meses; no mueren, por el

contrario, su fisiología exige ese estímulo

de frío para que la planta pueda proseguir

su desarrollo. Al venir el deshielo, con la

humedad y el relativo calor las plantas

reinician su desarrollo, macollan y alargan

sus tallos. Conforme avanza la primavera

los días son cada vez más largos, y por

influencia de las largas horas de luz se

forman las espigas con sus flores; luego

viene la fecundación y, de nuevo, la

formación de los granos. La planta de trigo

esta de tal modo adaptada al ciclo

climático anual que no da tallos

secundarios (macollaje) si no sufre días

fríos y no forma espigas si no recibe

muchas horas de luz al día. El tipo de trigo

descrito se domina de habito invernal y no

puede desarrollarse en climas donde el

invierno es excesivamente largo y crudo ni

en países tropicales, sin invierno, excepto

en lo alto de las montañas donde la altitud

compensa la latitud.

Al practicar la agricultura el hombre

encontró, primero de modo empírico y

ahora en programas de mejoramiento

planeados, individuos con los genes de

respuesta al frío reprimidos. Estos

individuos, que parecerían en lugares con

clima similar al del hogar ancestral de la

especia, son aprovechados para formar

variedades que se cultivan durante la

primavera en países donde el invierno es

muy crudo, como Canadá, o bien para

cultivarse en invierno casi a nivel del

trópico, como el norte de México, ya que

ahí el invierno no es muy frío. Estos trigos

se denominan de hábito vernal.

En su largo contacto con las plantas el

hombre aprendió a manipularlas. Las poda,

las injerta, las transplanta; en realidad

todas éstas técnicas son maneras

empíricas, artesanales, de modificar la

fisiología de la planta suprimiendo tejidos

productores de hormonas y enzimas o

estimulando la secreción de ellas. Ahora

empezamos a conocer los factores

fisiológicos y químicos, que gobiernan el

desarrollo, como las hormonas. Ya existen

en el mercado productos que estimulan el

enraizamiento de las estacas de árboles

frutales y de ornato o que hacen que las

plantas retengan mejor las flores y los

frutos evitando su caída excesiva o que

llevan a los frutos a madurar con mayor

rapidez y tener mejor calidad. Muchos

aspectos del desarrollo y de la

productividad de las plantas han sido

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

102

modificados, con mayor o menor éxito, por

el use de hormonas y fitorreguladores. El

control del desarrollo vegetal por aplicación

de hormonas es una tecnología nueva que

aún presenta muchas incógnitas pero que

ya está al servicio de una gran empresa:

producir más alimentos para un número

creciente de gente con hambre.

El use de fitohormonas en la agricultura ha

sido atacado por los ambientalistas y

supuestos defensores de la limpieza del

medio ambiente y de la producción natural

de alimentos. Estas personas deberían

considerar, en primer lugar, que la

manipulación física y la química en muchos

casos son fundamentalmente la misma:

para la maduración mas rápida de muchos

frutos, éstos se envuelven en papel, lo cual

evita que el etileno formado por el fruto se

disperse en el aire, creando una

microatmósfera con el etileno que favorece

los cambios de maduración; si en lugar de

ello yo aplico al fruto un producto que se

absorbe y se rompe generando etileno en

su interior, ¿qué hago sino favorecer un

proceso natural? La auxina es la hormona

que induce la formación de raíces de

manera natural; si a una estaca de

manzano le aplico auxina para que enraíce

con mayor rapidez, ¿en qué contravengo a

los procesos naturales?

Por otra parte, al arremeter contra el use

de agroquímicos los ambientalistas no

consideran cómo podrían alimentarse los

millones de personas en el mundo, ya que

la producción creciente de alimentos esta

condicionada por el use de fertilizantes,

plaguicidas y productos similares.

Precisamente la mejor manera de

salvaguardar lo que aún nos queda de

selvas y hábitats naturales radica en

incrementar la producción de las tierras

agrícolas para evitar la apertura al cultivo

de lugares aún no explotados. Debería ser

éste un razonamiento obvio; pero nada es

obvio para quienes han llenado su mente

de ideas preconcebidas y su ánimo de

fobias irracionales. Porque para algunas de

estas personas la "ecología" es una religión

y convencerlas del use de agroquímicos es

tan frustante como tratar de convencer a

un testigo de Jehová de la utilidad de las

transfusiones de sangre, por tanto no

puede ser buena si va productos

agroquímicos no son moléculas hechas por

la naturaleza, por tanto son nocivas, son

"contaminantes", del medio ambiente.

En honor a la verdad, la lucha de los

ecologistas por mantener las condiciones

naturales ha repercutido en la prohibición

del use de varios productos

verdaderamente peligrosos por su gran

estabilidad o efecto residual o por su alta

toxicidad; éstos productos se han

sustituido por otros menos tóxicos y de

más fácil descomposición o degradación.

He trabajado personalmente en el control

químico de las malezas y en la aplicación

agrícola de las hormonas vegetales y

espero que mis experimentos hayan sido

una ayuda en la producción de alimentos,

tarea que juzgo de gran importancia para

México. Por ello, algunos ambientalistas a

ultranza me certificarán como envenenador

público, pero creo que los ecólogos serios

estarán de acuerdo en equilibrar las

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

103

necesidades y luchar por tener alimentos y

tenerlos sanos.

LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________

104

La palabra hidroponía se deriva del griego

Hydro (agua) y Ponos (labor o trabajo) lo

cual significa literalmente trabajo en agua.

La hidroponía es una ciencia nueva que

estudia los cultivos sin tierra.

Muchos de los métodos hidropónicos

actuales emplean algún tipo de sustrato

como grava, arena, piedra pómez,

aserrines, arcillas expansivas, carbones,

cascarilla de arroz, etc., a los cuales se les

añade una solución nutritiva que contiene

todos los elementos esenciales necesarios

para el normal crecimiento y desarrollo de

la planta.

CULTIVO DE PLANTAS SIN SUELO

La hidroponía es un sistema eficiente para

producir verduras, frutas, forrajes, flores,

hierbas, hierbas aromáticas, ornamentales

de excelente calidad en espacios reducidos

sin alterar, ni agredir el medio ambiente.

Es el cultivo de plantas en un medio

acuoso recibiendo los nutrientes minerales

que necesitan para crecer de sales

disueltas en el agua de riego.

VENTAJAS DE LA HIDROPONÍA

La hidroponía, considerada como un

sistema de producción agrícola presenta un

gran número de ventajas tanto desde el

punto de vista técnico como del económico

con respecto a otros sistemas, del mismo

género pero bajo cultivo del suelo; entre

las que más sobresalen se puede

mencionar las siguientes:

• Balance ideal de aire, agua y

nutrientes.

• Humedad uniforme.

• Excelente drenaje.

• Permite una mayor densidad de

población.

• Se puede corregir fácil y

rápidamente la deficiencia o el exceso de

un nutrimento.

• Perfecto control del PH.

• No depende tanto de los

fenómenos meteorológicos.

• Más altos rendimientos por unidad

de superficie.

• Mayor calidad del producto.

• Mayor precocidad en los cultivos.

• Posibilidad de cultivar

repetidamente la misma especie de planta.

• Posibilidad de varias cosechas al año.

• Uniformidad en los cultivos.

• Se requiere de mucha menor

cantidad de espacio para producir el mismo

rendimiento del suelo.

• Gran ahorro en el consumo de

agua.

• Reducción de los costos de

producción.

• Proporción excelentes condiciones

para semillero.

• Se puede utilizar agua con alto

contenido de sales.

• Mayor limpieza e higiene.

HIDROPONIA

ITESM

HIDROPONIA______________________________________________________

105

• Posibilidad de enriquecer los

productos alimenticios con sustancias como

vitaminas o minerales.

• Se reduce en gran medida la

contaminación del medio ambiente y de los

riesgos de erosión.

• Casi no hay gasto en maquinaria

agrícola ya que no se requiere de tractor,

arado u otros implementos semejantes.

• La recuperación de lo invertido es

rápida.

DESVENTAJAS DE LA HIDROPONÍA

La hidroponía presenta múltiples ventajas

sobre los sistemas de cultivo en suelo, es

lógico que surja la pregunta ¿Por qué

siendo tan ventajosa no ha alcanzado una

popularidad más amplia? Las siguientes

son algunas desventajas que presenta el

sistema hidropónico:

• Requiere para su manejo a nivel

comercial de conocimiento técnico

combinado con la comprensión de los

principios de fisiología vegetal y de química

orgánica.

• A nivel comercial el gasto inicial es

relativamente alto.

• Se requiere cuidado con los

detalles.

• Se necesita conocer y manejar la

especie que se cultiva en el sistema.

• Requiere de un abastecimiento

contínuo de agua.

IMPORTANCIA DE LA HIDROPONÍA

Varios autores coinciden en que la

hidroponía, considerada como un sistema

de producción agrícola que tiene gran

importancia dentro de los contextos

ecológico, económico y social. Consideran

que dicha importancia se basa en la gran

flexibilidad del sistema, es decir, por la

posibilidad de aplicarlo con éxito, bajo muy

distintas condiciones y para diversos usos.

• Para producir alimentos en las

zonas áridas.

• Para producirse en regiones tropicales.

• Para producir bajo condiciones de

clima templado y frío.

• Para producir en lugares donde el

agua tiene un alto contenido en sales.

• Para producir en aquellos lugares

en donde la agricultura no es posible

debido a limitantes de suelo.

• Para producir hortalizas donde son

caras y escasas.

• Para producir flores y plantas

ornamentales.

• Para realizar investigaciones

ecológicas.

HIDROPONIA______________________________________________________

106

RENDIMIENTO DE DOS SISTEMAS DE

CULTIVO

HIDROPONIA______________________________________________________

107

BLOQUE III

RECURSOS

DIDACTICOS PARA EL

APRENDIZAJE DE LAS

CARACTERISTICAS

DE LA PLANTA

as frutas protegen sus semillas y

ayudan a dispersarlas. La dispersión

de las semillas es el transporte de

semillas hacia fuera de la planta original.

Cuando las semillas se dispersan lejos de

la planta original, las plántulas en

desarrollo compiten menos por la luz, el

agua y los minerales con los padres y con

otra progenie. Una buena dispersión de la

semilla aumenta el ámbito o el área donde

vive una especia.

Los animales son un medio para la

dispersión de las semillas. Las frutas

carnosas -como las manzanas, las cerezas

y las naranjas- maduran cuando la semilla

está lista para ser dispersada. Los pájaros

y los mamíferos atraídos por éstas frutas

se comen las partes carnosas y liberan las

semillas que no digieren.

Algunas frutas secas tienen ganchos

afilados y curvos que tienden a pegarse a

la ropa, o al pelo de los animales, los

cuales dispersan las semillas a medida que

se mueven de un sitio a otro.

Posteriormente, la fruta se abre y las

semillas caen al suelo.

El viento y el agua también ayudan en la

dispersión de las semillas. Los arces, los

robles y los olmos tienen unas frutas

livianas con alas que están adaptadas para

la dispersión por el viento. La fruta del

árbol de coco puede durar flotando en el

océano hasta años. Por lo tanto, una

semilla de coco puede germinar en una isla

lejos de la planta original. Algunas frutas

están adaptadas para la dispersión

explosiva. Por ejemplo, el fruto de la

espuela de galán se abre cuando está

maduro, lanzando las semillas lejos de la

planta original.

En algunas plantas, la semilla misma es la

que está adaptada para la dispersión. Las

L

DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA

ALEXANDER/ BAHRET/ CHAVES

DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________

108

semillas de la orquídea son tan livianas que

flotan en el aire. Ésta adaptación permite

que el viento disperse las semillas. La

semilla de las asclepiadeas, con su plumaje

blanco y sedoso, también está adaptada

para la dispersión por el viento. El plumaje

es una cubierta modificada.

Cuando las condiciones son apropiadas la

semilla germina. La germinación es el

desarrollo de un embrión en una plántula.

Para que haya germinación, debe haber

suficientes cantidades de agua, calor y

oxígeno. La cantidad apropiada de cada

uno varía de una especie a otra.

La germinación puede ocurrir, únicamente,

en semillas que son viables. Una semilla

viable es una donde el embrión está vivo.

El tiempo que una semilla puede

permanecer viable para de una especie a

otra. Las semillas de algunas plantas

pueden permanecer viables de 10 a 50

años. Se ha encontrado semillas de lotos

que han permanecido viables después de

1000 años.

No todas las semillas viables germinan

cuando se les dan cantidades apropiadas

de agua, calor y oxígeno. Muchas semillas

deben pasar por un período latente, que es

un período de actividad reducida durante el

cual no hay crecimiento. El período latente

es una adaptación que evita la germinación

de una semilla hasta que existan ciertas

condiciones. Por ejemplo, las semillas de

manzana que se forman al final de verano

o en el otoño, deben estar expuestas a

varias semanas de frío antes de germinar.

Esto asegura que las semillas germinen

después del invierno. Si las semillas

germinaran al formarse en el verano o en

el otoño, las plántulas, probablemente,

morirían con la primera helada. Como la

germinación se retarda hasta la primavera,

las semillas y las plántulas tienen mejor

oportunidad de sobrevivir.

En algunas especies de plantas, las

semillas pueden permanecer latentes

durante varios años. El periodo latente

asegura que todas las semillas no

germinen al mismo tiempo. Imagínate que

las condiciones ambientales no sean

buenas durante todo un año. Si todas las

semillas germinaran ese año, todas las

plántulas nuevas morirían. Con la

germinación extendida durante varios

años, hay mayor oportunidad de que las

semillas germinen cuando las condiciones

son buenas.

La germinación comienza cuando culmina

el periodo latente existen todas las

condiciones ambientales necesarios.

La germinación de la habichuela es típica

para muchas semillas dicotiledóneas. En

diferentes especies ocurren diferencias en

la posición de cotiledones. En una planta

como la de guisantes, los cotiledones

permanecen bajo el terreno.

La germinación en las monocotiledóneas es

similar a la de las dicotiledóneas. El

alimento almacenado en la semilla de maíz

está en el único cotiledón y en el

endospermo grande. La semilla permanece

bajo tierra a medida que se desarrolla el

embrión. La primera parte de la semilla en

DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________

109

salir del suelo es el coleoptilo. El coleoptilo

es la vaina que cubre el nuevo retoño en

desarrollo. Sobre el terreno, el retoño se

vuelve fotosintético.

Las angiospermas evolucionaron después

de los otros grupos mayores de plantas.

Sin embargo, el grupo de las angiospermas

contiene más especies que todos los otros

grupos juntos.¿Cómo explicar éste éxito

tan dramático de las angiospermas? Las

posibles razones para su éxito son

hipotéticas. Las hipótesis presentadas aquí

son las que generalmente aceptan los

botánicos que han estudiado el éxito

relativo de las angiospermas.

En la tabla, nota que algunas de las

adaptaciones de las angiospermas son

compartidas por las gimnospermas. Por

ejemplo, la transferencia de los gametos

masculinos hasta los órganos

reproductores femeninos no depende de la

presencia de agua. ¿Cómo ésta adaptación

contribuye al éxito de las angiospermas y

de las gimnospermas?

Los gametofitos femenino y masculino son

bien pequeños en las angiospermas y en

las gimnospermas y están dentro del

esporofito. La generación gametofítica, por

lo tanto, está protegida y es mucho menos

vulnerable a condiciones desfavorables que

en el ciclo de vida de plantas inferiores.

Los embriones de las angiospermas y de

las gimnospermas están dentro de las

semillas que protegen el embrión y que,

además, contienen alimento.

La transferencia de polen por los animales

es única en las angiospermas, éste método

es más eficiente que la polinización por el

viento de las gimnospermas. Las

adaptaciones para clases específicas de

polinizadores han dado como resultado un

gran número diferente de flores.

Las angiospermas son las únicas plantas

DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________

110

que tienen sus semillas en frutas. La

función protectora y de dispersión de las

frutas les da a las angiospermas una gran

ventaja sobre las otras plantas. Las

adaptaciones de las frutas para la

dispersión son, en gran medida,

responsables de los diversos tipos de

ambientes en que encontramos a las

angiospermas.

Las angiospermas se pueden ver en casi

cualquier sitio. Las plantas de flores

dominan todos los paisajes: los de la

ciudad, las fincas, las montañas, la playa,

el desierto y el bosque pluvial tropical.

Dentro de cada uno de éstos ambientes, la

variedad de plantas de flores es grande.

Las angiospermas enriquecen la Tierra al

proveer fuentes de alimento, madera,

sombra, oxígeno, sustancias químicas y un

estímulo para el goce estético.

DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________

111

as plantas transgénicas forman

parte del grupo de los llamados

organismos modificados

genéticamente y son el resultado del

avance de las técnicas de la biología

experimental, así como de la búsqueda de

soluciones a diversos problemas de la

producción agroindustrial. Muchos de los

conceptos y procedimientos necesarios

para obtenerlas se desarrollaron durante

los últimos veinte años; sin embargo, sus

aplicaciones comerciales sólo pudieron ser

financiadas por las grandes compañías que

hoy dominan el mercado de la

agrobiotecnología.

Lo que distingue a las plantas transgénicas

es que poseen una o más características

que no fueron heredadas de sus

antecesores. En cada una de sus células

llevan genes "añadidos" artificialmente, es

decir, fragmentos adicionales de ácido

desoxirribonucléico (ADN) provenientes de

otra especia de planta, un virus, una

bacteria o un hongo; éstos genes

contribuyen a producir nuevas sustancias,

a modificar el ritmo del desarrollo de la

planta o, bien, a aumentar su capacidad de

defensa contra factores adversos.

El interés en el desarrollo de plantas

transgénicas es el de mejorar la calidad y

productividad de los cultivos; además,

éstas plantas constituyen una poderosa

herramienta de investigación.

LA ENSALADA TRANSGÉNICAS

El aspecto de una planta transgénica no es,

en general, sorprendente; no se trata de

calabazas gigantes, ni de limones con

formas extrañas, ni papas que saben a

jitomate. A primera vista, una planta

transgénica es semejante a las que no han

sido transformadas. El cambio lo llevan en

su interior y este sí es asombroso: ya es

posible adquirir semillas para cultivar

plantas de varias especies que producen un

bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha

reducido signifcativamente la aplicación de

pesticidas químicos; otras plantas son

resistentes a un tipo de herbicida, lo cual

permite que el combate de malezas o

"malas yerbas" sea mas efectivo pues los

cultivos no resultan dañados. En particular,

destaca una variedad de jitomate diseñada

para tener una maduración retrasada en

sus frutos que hace posible que éstos

permanezcan más tiempo fresco en color,

textura y sabor. En algunos países existen

ya en el mercado productos derivados de

plantas transgénicas de soya, algodón,

papa, maíz y jitomate, principalmente. Y

quizá pronto se sumen otros a la lista;

actualmente se realizan pruebas de campo

y de tipo sanitario de variedades de

calabacita que pueden evitar el ataque de

ciertos virus, de oleaginosas como la colza

(canola), que contienen una proporción

más saludable para el consumidor de

aceites en sus semillas, y otros frutales

que pueden tolerar el aluminio tóxico de

L

LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS

- JAIME PADILLA -

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

112

suelos ácidos y absorben mejor el fósforo

disponible. Se investiga, además, la

posibilidad de desarrollar plantas que

pueden ser vehículos de vacunación: se

trata de que la propia planta produzca la

vacuna y ésta sea administrada con el

alimento mismo, digamos un plátano;

otras posibilidades son plantas que

produzcan anticuerpos, diversos fármacos

e incluso plásticos biodegradables.

Una muestra del potencial comercial de las

plantas transgénicas es el hecho de que en

los Estados Unidos se estén probando

actualmente cultivos de este tipo usando

casi 100 genes distintos, introducidos en

por lo menos 35 especies vegetales

diferentes.

LA MODIFICACIÓN GENÉTICA

¿De donde surge una planta transgénica?

Para conocer la respuesta es preciso

recordar que los genes son partes o

regiones definidas del ADN, esa larga

molécula informativa que poseemos todos

los seres vivos-nuestro genoma y que este

formada por combinaciones enormes de

cuatro "letras" moleculares denominadas

bases nitrogenadas. Cada gene contiene

una instrucción especifica para la

fabricación de una proteína, la cual se

"dobla" en una forma característica para

funcionar ya sea como enzima, fibra

muscular, hormona o toxina. Así, cada

proteína participa en alguna parte de las

numerosas estructuras y actividades de la

célula. Normalmente conocemos la función

de los genes a través de la proteína que

codifican (y viceversa). En años recientes,

ha crecido el interés por conocer mejor

cuáles son los genes importantes para el

crecimiento, la nutrición y aquellos

relacionados con la susceptibilidad a las

enfermedades o la resistencia a los

parásitos, para poder incidir en los factores

que hacen que las plantas que cultivamos

sean productivas, saludables y más

resistentes, o que aumenten su valor

nutricional.

La idea central de la modificación genética,

en este caso de la creación de plantas

transgénicas, es que si un gene tiene

influencia directa en alguna propiedad de

un organismo determinado, es muy posible

que el mismo gene afecte esa propiedad en

otros organismos. Y esto se ha

comprobado: la adición de genes

específicos en varios organismos produce -

gracias a la proteína que éstos genes

originan- algunos cambios significativos,

heredables y frecuentemente Otiles.

En el caso particular de la plantas como se

pueden regenerar plantas completas a

partir de células individuales o grupos de

ellas, una célula a la que se le ha insertado

un gene de otro organismo puede dar

origen a plantas completas con copias del

gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz,

las flores o el fruto.

La ingeniería genética de plantas para usos

agrícolas se nutre también de estrategias

basadas en el conocimiento del modo en

que varios organismos aprovecharen su

medio ambiente. Se sabe que diversos

patógenos tienen formas de evitar la

acción de sus propias toxinas o que

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

113

muchos insectos tiene enemigos que los

atacan de modo muy específico. Como

existen genes involucrados en este tipo de

capacidades, su inserción en el ADN de las

plantas puede darle a estas formas

especiales de tolerancia o defensa ante

plagas y enfermedades. Por ejemplo,

existe un grupo de bacterias del suelo

(Bacillus thuringensis), que produce una

proteína insecticida que no es tóxica a

muchas especies útiles. Durante casi dos

décadas, extractos de éste organismo se

han rociado en los cultivos para

protegerlos, pero hace cuatro o cinco años

se logró introducir en diversas especies de

plantas el genebacteriano responsable de

la toxina, de modo que ahora ellas mismas

producen el insecticida.

LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA

En la aplicación comercial de las plantas

transgénicas se han considerado varios

riesgos potenciales que pudieran reducir su

efectividad o, lo que es peor que generen

problemas de salud, agronómicos o

ecológicos en el futuro.

En primer lugar, la posibilidad de que los

procesos de transformación y regeneración

de las plantas produzcan en ellas

alteraciones no deseadas (por ejemplo en

su tamaño, coloración o rendimiento) se

descarta por medio de pruebas que se

realizan en invernaderos y en el campo.

Sin embargo, es posible que se presentes

efectos en el ambiente en una extensión o

en un plazo más largos. Al reproducirse las

plantas transgénicas, su polen puede

contribuir a que los transgenes sean

diseminados en otras plantas compatibles

(de la misma especie pero de distinta

variedad), en las especies silvestres (que a

veces son malezas) o en especies

ancestrales de las formas cultivadas,

generando problemas ecológicos,

comerciales y legales. Éste es todavía un

aspecto que debe evaluarse, considerando

el tipo de reproducción de las especies en

cuestión. En México existe preocupación

por el maíz y otros cultivos (jitomate, chile,

calabaza), ya que nuestro país es fuente

primordial de riqueza en biodiversidad de

tales especies.

Se considera también que las variedades

transgénicas diseñadas para producir

nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,

el algodón Bt) podrían tener efectos

nocivos en organismos benéficos como

abejas y catarinas, o bien, que esas

toxinas se acumulen en las cadenas

alimenticias a incluso promuevan la

resistencia de las plagas. Se han planteado

ya diversas estrategias para el manejo

agrícola y una reglamentación que

disminuyan algunos de estos riesgos. Una

de esas estrategias, por ejemplo, es

destinar una parte del terreno de cultivo a

la siembra de plantas no transgénicas, a fin

de conservar el equilibrio en la población

de plagas y evitar que aquellas que

desarrollen resistencia a la toxina se

multipliquen.

Otra preocupación importante se refiere a

la posibilidad de un impacto negativo en la

nutrición y la salud humanas; este riesgo

es muy bajo dadas las pruebas y controles

sanitarios a los que se somete cualquier

producto nuevo destinado al consumo

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

114

humano. Un punto más de la discusión es

el derecho, tanto de los consumidores

como de cada nación, a comprar o no

productos transgénicos; para ejercer este

derecho es preciso que los productos se

comercialicen por separado, no mezclados

junto con los convencionales, y que sean

fácilmente identificables. En este sentido,

hay posturas encontradas entre los Estados

Unidos, que se oponen a etiquetar sus

productos, y sus socios de la Unión

Europea, que exigen el etiquetado.

La situación se ha complicado, además, por

la necesidad de que la regulación de

diversos aspectos sobre el uso de los

productos derivados de plantas

transgénicas a nivel mundial sea

compatible con los acuerdos

internacionales de comercio.

Hasta el momento prevalece una falta de

consenso entre los países sobre como

regular la producción, distribución y venta

no sólo de plantas transgénicas y sus

derivados, también de otros organismos

modificados genéticamente. Un esfuerzo

importante pero que no resolvió la cuestión

fué la reunión mundial celebrada el pasado

mes de febrero en Cartagena de Indias,

Colombia, convocada para aprobar el

llamado Protocolo de Bioseguridad.

Desde el punto de vista sanitario, se ha

constatado que las variedades transgénicas

ya comercializadas no son distintas de las

convencionales; otras están todavía

pendientes de aprobación. Con respecto a

los efectos en el ambiente, hay cierto

acuerdo en que es necesaria más

investigación, tanto de las empresas de

agrobiotecnología como de instituciones

académicas y organismos públicos.

De cualquier manera, la perspectiva de una

agricultura complementada con el cultivo

de plantas transgénicas es aún muy

promisoria y una de nuestras mejores

opciones para satisfacer la demanda de

alimentos de una población humana en

contínuo crecimiento.

INVASIÓN DE LA TIERRA POR LAS

PLANTAS

e cree, en general, que plantas y

animales terrestres proceden de

antecesores acuáticos. Las plantas

y animales actuales (algas e invertebrados

inferiores) son acuáticos y suponemos que

lo fueron también las formas primitivas

arcaicas. Al reconstruir la historia de la

evolución de ciertas plantas y animales,

podemos encontrar que, habiéndose en

una época adaptado a la vida terrestre,

volvieron a vivir en el agua a veces para

salir de ella en otra ocasión y ser terrestres

una vez más. Pero si se siguen estas líneas

evolutivas lo más lejos posible, las formal

arcaicas primitivas siempre son acuáticas,

lo que hace suponer en general que la vida

empezó en un medio líquido.

Las plantas acuáticas pueden sobrevivir sin

muchos órganos especializados. El agua

que las rodea les suministra alimentos,

evita su desecación y da soporte al cuerpo

flotante de la planta, de modo que no son

necesarios tejidos propios para esta

función; además, resulta un medio

S

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

115

adecuado para la unión de los gametos en

la reproducción sexual o para la dispersión

de esporas asexuadas. Al abandonar este

ambiente acuoso favorable y vivir sobre la

Tierra desnuda, las plantas tuvieron que

adaptarse por medio de nuevas estructuras

que desempeñaran nuevas funciones antes

a cargo del agua.

La conquista de la Tierra debe haber sido

una lucha larga y difícil en la cual

abandonaron los contratiempos. Las

plantas que por fin triunfaron y se

adaptaron verdaderamente a la vida

terrestre pudieron sobrevivir merced a la

aparición de partes especializadas: hojas,

que se extienden al aire para absorber luz

y lograr la fotosíntesis; raíces, que se

ramifican en el suelo para proporcionar

fijación y absorber agua y sales; tallos, que

mantienen las hojas a la luz y las

comunican con las raíces, unión en ambas

direcciones para el paso de alimentos en el

xilema y floema, y algunos medios de

reproducción como Mores, polen y semillas

que permiten la unión de gametos

masculinos y femeninos en ausencia de

agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de

la desecación.

9-1 LAS PRIMERAS PLANTAS

TERRESTRES

Así como los anfibios actuales del filo

vertebrados (salamandras, tritones y

ranas) nos dan idea de cómo pudieron

haber sido los primeros vertebrados terres-

tres, las briofitas (musgos, hepáticas,

talosas y frondosas) son muestra de las

fases evolutivas de las algas acuáticas para

convertirse en terrestres.

Las algas han logrado estructuras

orgánicas adaptadas para exponer una

superficie máxima destinada a la

absorción-de alimentos del agua ambiente.

Para vivir en la Tierra, las plantas

necesitan cuerpo más reducido, con lo que

se disminuye la pérdida de agua por la

superficie. Tal vez las primeras plantas

terrestres se encontraban tendidas sobre el

suelo, expuestas al aire sólo una de sus

caras. Las plantas pudieron prosperar en la

Tierra sólo después de adquirir un tejido

epidérmico especializado, con paredes

celulares engrosadas, impregnadas de

substancia cérea impermeable al agua. La

mayor parte de las briofitas tienen una

epidermis que puede ser espesa y cérea,

con poros que permiten la difusión de

gases.

En realidad, las briofitas, ante el problema

de la reproducción en ausencia de medio

líquido, lo resol-

vieron con estructuras reproductoras que

poseen un medio acuoso para la unión de

los gametos (pág. 206). Todas las plantas

terrestres, entre ellas las briofitas, siguen

un ciclo vital en el que el cigoto permanece

dentro del órgano sexual femenino, donde

obtiene agua y alimento de los tejidos

maternos vecinos, mientras se desarrolla y

da lugar a un embrión multicelular. Por

esto las briofitas y las traqueofitas, o

plantas superiores, se clasifican juntas en

el subreino Embryophyta.

9-2 DIVISIÓN BRYOPHYTA

El filo Bryophyta comprende unas 25 000

especies de musgos, hepáticas talosas y

hepáticas frondosas. La palabra "musgo"

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

116

se aplica impropiamente a muchas plantas

que no son briofitas: el "musgo" que crece

sobre la corteza de un árbol puede ser un

alga; el "musgo de los renos" es un

liquen, y el "musgo Español” que cuelga

de los árboles en el sur de Estados Unidos

es en realidad una planta de semilla

parecida a la piña. Los musgos en general

forman parte muy reducida de la

vegetación, aún cuando están ampliamente

distribuidos. Algunas de las 15 000

especies solamente pueden vivir en lugares

húmedos; otras

resisten en estado inactivo en lugares

secos y rocosos, donde la humedad

permite el desarrollo únicamente durante

una breve temporada anual. Las hepáticas

talosas, no tan bien protegidas contra la

desecación como los musgos, por lo mismo

están reducidas a lugares

permanentemente sombreados de los

bosques o acantilados; algunas son

verdaderas plantas acuáticas.

Musgos. Todos los musgos tienen

estructura de cuerpo verde filamentoso o

protonema, sobre la Tierra o dentro de

ella, de donde parte un tallo recto sobre el

cual encontramos un verticilo espiral de

hojas de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

117

Fig. 9-1. A, esquemas de algunas

hepáticas talosas, Marchantia y Riccia, y

una hepática frondosa, Anthoceros. En

cada una la parte aplanada del cuerpo es el

gametofito, sobre el cual crece el espo-

rofito. B, rama arquegonial. C, rama

anteridial de Marchantia. (B y C por

amabilidad de Carolina Biological Supply

Company.)

una célula de espesor. A partir de la base

del tallo se extienden muchas proyecciones

incoloras, a modo de raíz llamadas

rizoides. Los musgos nunca alcanzan más

de 15 a 20 cm de altura, pues los rizoides

no pueden absorber mucha agua. .'La

altura del tallo también depende de la

ausencia de tejidos vasculares verdaderos

y de tejidos de sostén apropiados.

El musgo más conocido es el de generación

gametofítica o sexual; la generación

asexual o esporofítica. Vive como

parásito parcial sobre el gametofito (logra

la fotosíntesis, pero el suministro de agua

y minerales es función del gametofito).

Muchos "musgos" pueden ser producidos

asexualmente por un solo protonema.

Igual que los líquenes, los musgos se

adaptan a lugares, desnudos, donde pocas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

118

son las plantas que pueden sobrevivir.

Instalados ya y con tierra que se les

acumula, no es raro que aparezcan otras

plantas. Un vegetal importante desde el

punto de vista económico es Sphagnum,

que crece en lugares pantanosos; sus

restos se depositan bajo el agua y forman

la turba, que en muchos países se emplea

como combustible. Sphagnum desecado

puede absorber y conservar grandes

cantidades de agua, por lo que se utiliza

como substancia para embalar plantas

vivas.

Hepáticas talosas. Las hepáticas talosas

forman otras clases de briofitas más

sencillas y primitivas que los musgos.

Algunas de las 9 000 especies de hepáticas

talosas son plantas planas, a veces

ramificadas, en forma de cintas, que se

encuentran sobre el suelo, al que se fijan

por gran cantidad de rizoides; carecen de

tallo. Otras especies, con tendencia al

crecimiento vertical, constan de un

gametofito en forma de hoja. En otras, los

gametofitos se diferencían por sus tallos,

ramas y hojas, sin tejidos vasculares. Unas

cuantas hepáticas son estrictamente

acuáticas. Muchas de las hepáticas con

hojas son epífitos y forman colonias que

crecen sobre tallos, ramas y hojas de

árboles en los bosques tropicales húmedos.

Se cree que las hepáticas de hoja son los

briofitos más primitivos.

La superficie superior es una epidermis de

una célula de espesor, provista de muchos

poros para intercambio de gases. La

superficie inferior del gametofito, formada

por una epidermis en la cual encontramos

muchas escamas delgadas, da lugar a gran

número de rizoides largos y finos. La

planta que podemos identificar es la de

generación gametofítica; igual que en los

musgos, el esporofito se desarrolla como

parásito del gametofito (fig. 9-1). La

superficie superior del gametofito de

hepática talosa puede presentar cúpulas

de botón (fig. 9-1), dentro de las cuales

crecen numerosas yemas aplanadas y

ovoides. Estas yemas abandonan la planta

madre y dan lugar a nuevos gametofitos,

fenómeno evidente de reproducción

asexual.

Hepáticas frondosas. Entre las hepáticas

frondosas encontramos unas 300 especies

con gametofitos pequeños, en forma de

hoja, de ramificaciones irregulares, que

comprenden la clase Anthocerotae. Las

hepáticas frondosas están ampliamente

distribuidas en lugares húmedos y

sombríos de las regiones más calidas del

mundo. El genero Anthoceros, hepática

frondosa típica, lleva un esporofito que se

desarrolla hacia arriba en forma de cápsula

cilíndrica delgada, a partir de un pie que

forma parte del gametofito (fig. 9-1).

Musgos y hepáticas talosas proceden de

antecesores semejantes a las algas;

poseen muchos caracteres en común con

las algas verdes, y en general se supone

que proceden de las mismas. Los

protonemas de los musgos son muy

similares a ciertas algas verdes fila-

mentosas. Los pigmentos que contienen

son similares en los dos grupos: se

almacenan carbohidratos como almidón y

las hepáticas frondosas tienen cloroplastos

que contienen pirenoides como las algas

verdes. Sin embargo, la mayor parte de

algas tienen órganos sexuales unicelulares,

mientras que los briofitos tienen anteridios

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

119

y arquegonios multicelulares.

En un tiempo se creyó que las plantas

superiores vasculares procedían de las

briofitas, digamos de una hepática talosa o

frondosa. Pero aunque se han hallado

fósiles de plantas vasculares verdaderas

del período silúrico, hace unos 360

millones de años, el primer indicio de

briofitas se encuentra en el período pensil-

vánico, que empezó unos 100 millones de

años más tarde. Por éstas y otras razones

los botánicos creen en la actualidad que las

plantas vasculares proceden de una

evolución independiente de las algas

verdes; los musgos representarían la fase

final de una rama separada del árbol

evolutivo.

CICLO VITAL DE UN MUSGO

Las tendencias en la evolución de los

procesos reproductivos descritas en las

algas (pág. 179) continúan entre los

musgos, helechos y plantas de semilla.

Comprenden la evolución de la

heterogamia, diferenciación sexual, y la

alternación de generaciones sexuales y

asexuales. Cada especie tiene un ciclo

vital característico, la serie de procesos de

desarrollo y acontecimientos ocurridos

entre cualquier momento dado de la vida

de un organismo y el momento comparable

en la vida de su descendiente. Los musgos

característicamente tienen un ciclo vital III

(pág. 168) con alternancia neta de

generaciones de esporofito y gametocito.

Las pequeñas plantas verdes de hojas,

conocidas bajo el nombre de musgos,

representan en realidad la generación

gametofítica haploide de la planta. El ga-

metofito está formado por un tallo central

único portador de hojas dispuestas en

espiral y mantenido en el terreno mediante

gran número de raíces delgadas o

rizoides, las cuales absorben agua y sales

de la tierra. Las células de las hojas

producen los demás compuestos que

necesita para vivir de modo que cada

gametofito es un organismo independiente.

Logrado el máximo desarrollo por el

gametofito, aparecen órganos sexuales en

la parte superior del tallo, en medio de un

círculo de hojas y pelos estériles llamados

parafisos (fig. 9-2).

En algunas especies, los sexos están

separados; en otras, la misma planta,

ofrece órganos tanto femeninos como

masculinos. Los órganos masculinos o

anteridios, fusiformes, producen muchos

espermatozoides, delgados espirales

llamados anterozoides, cada uno con dos

flagelos. Después de la lluvia o rocío

intenso, los espermatozoides se liberan y

nadan en la película acuosa que cubre a la

planta hasta alcanzar un órgano femenino

vecino, bien en la misma o en otra. El

órgano femenino o arquegonio, en forma

de frasco, contiene en su base ancha un

huevo de gran tamaño, el cual libera una

substancia química que atrae los esperma-

tozoides y los guía hasta el cuello del

arquegonio; luego llegan a la base y un

espermatozoide fertiliza el huevo. El cigoto

resultante es la primera fase de la

generación 2N esporofitica diploide.

A diferencia del gametofito verde e

independiente, el esporofito es un tallo

único sin hojas (seta), que vive como

parásito sobre el primero y se nutre

mediante un pie que penetra en sus

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

120

tejidos. En el extremo opuesto del tallo del

esporofito se forma una cápsula cuyas

células poseen cloroplastos y producen

algunos de sus alimentos por fotosíntesis.

En el interior de la cavidad cilíndrica de la

cápsula cada célula de la espora madre

diploide experimenta divisiones meióticas

para formar cuatro esporas haploides, que

constituyen el comienzo de la generación

gametofítica.

Al madurar la cápsula su parte superior

forma una cubierta que se desprende. En

algunos musgos la abertura de la cápsula

de las esporas queda obstruida por una o

dos hileras de dientes en forma de curia

(fig. 9-3). Éstas- formaciones se doblan

hacia el interior durante el tiempo húmedo,

impidiendo la salida de las esporas, pero

vuelven a su posición inicial con tiempo

seco, lo que facilita la salida de las esporas

en un momento en que es probable que el

viento las disperse. Cuando una espora

llega al lugar adecuado, germina y se

transforma en protonema, estructura

verde, filamentosa, ramificada, que

produce por gemación varios gametofitos;

así se completa el ciclo vital. El gametofito

puede experimentar reproducción asexual

por yemas producidas en la cápsula de

botón.

Cuando se separan y cultivan en medios

nutritivos, la parte más baja de la cápsula

de algunas especies de musgos crece y se

desarrolla pero no produce esporofitos

(como cabría esperar, ya que las células

son 2N) sino protonemas. Estos

protonemas más tarde se desarrollan

pasando a gametos maduros funcionales

2N. Los gametofitos 2N pueden sufrir

reproducción sexual y producen esporofitos

4N (tetraploides).

TRAQUEOFITAS: LAS PLANTAS

VASCULARES

Las plantas vasculares constituyen un

grupo viejo y diverso que incluye las

plantas terrestres más viejas, así como las

plantas dominantes en nuestros días.

Todas ellas tienen tallos con corteza y

estelas con tejidos vasculares -xilema y

floema- y meiosporangios bien

desarrollados.

Las primeras plantas vasculares, miembros

de la división Rhyniophyta, dieron origen

a varios grupos de plantas incluyendo

Equisetophyta (los juncos) y los

Lycopodiophyta (musgos licopodios) que

florecieron en la era Paleozoica, alcanzaron

el máximo en el período Carbonífero y más

tarde disminuyeron. Actualmente no hay

especies que sobrevivan de Rhyniophyta,

sólo unas 20 especies de Equisetophyta, y

unas 650 de musgos licopodios.

La división Psilotophyta (los helechos

bifurcados) incluyen dos géneros que

viven, y se parecen a los viejos riniofitos;

en un tiempo fueron clasificados junto con

ellos. Los verdaderos helechos, división

Polypodiophyta, constituyen un grupo

amplio y diverso, con una larga historia de

evolución; se han descubierto abundantes

fósiles de helechos en depósitos de la era

Paleozoica, y los helechos son plantas

modernas que siguen viviendo bien.

Las plantas de semilla incluyen

gimnospermas, división Pinophyta, y las

plantas con flores, división

Magnoliophyta, las dominantes del suelo

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

121

en nuestros días. Las primeras plantas con

semillas, los helechos de semilla

(Lyginopteridopsida), eran

gimnospermas que nacieron hace unos 300

000 000 de años y que ahora sólo

conocemos por los fósiles.

Igual que los musgos, todas las

traqueofitas tienen un ciclo vital con

alternancia de gametofito y esporofito. Sin

embargo, el esporofito de las plantas supe-

riores es una planta independiente de vida

libre, y el gametofito puede ser una

pequeña planta independiente o estar

contenido dentro del esporofito.

DIVISIÓN RHYNIOPHYTA

Las plantas vasculares más primitivas

conocidas son Rhyniophyta (figura 9-4),

que vivieron en el período Devónico o tal

vez antes, en el Silúrico. Éstas plantas, que

alcanzaban la altura de unos 60 cm.,

presentaban un tallo rastrero horizontal o

rizoma de donde partían tallos

ramificados, verticales y verdes hasta de

60 cm. Las ramas menores presentaban

una espira final que probablemente se

enderezaba durante el crecimiento, como

los helechos actuales. Carecían de raíces y

casi de hojas, las cuales en todo caso eran

pequeñas y parecidas a escamas. Se han

encontrado fósiles de éstas plantas en

Escocia, en estado de conservación tan

excelente que llegan a percibirse detalles

de los tejidos internos. La planta vascular

más vieja conocida es Cooksonia, una

riniofita cuyos fósiles persisten en

Fig. 9-3. Micrografía electrónica de una

cápsula de moho que muestra los dientes

del peristoma. (Según Norstog, K. y Long,

R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B.

Saunders Co., 1976. Foto cortesía del Dr.

James A. McCleary.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

122

Fig. 9-4. Tres especies de plantas

vasculares fósiles que vivieron durante el

período Devónico. Rhynia y Psilophyton son

miembros de la división Rhyniophyta, y

Asteroxylon es miembro de la división

Lycopodiophyta.

rocas del periodo Silúrico y tienen unos

400 000 000 de años de edad.

El centro del tallo de las rinofitas era un

cilindro de tejido vascular compuesto

estrictamente de xilema traqueides

muertas, vacías, que sirven para conducir

el agua. El otro componente de los tejidos

vasculares de plantas superiores, floema,

que transporta nutrientes, no puede

distinguirse en los riniofitos fósiles des-

cubiertos hasta aquí.

Se cree, en general, que los Rhyniophyta

son antecesores de las demás plantas

vasculares. Las distintas especies fósiles

conocidas hacen pensar en el comienzo, en

cada caso, de alguna especialización que

se encontró más desarrollada en algunos

de los otros subfilos.

DIVISIÓN EQUISETOPHYTA

Como en la exposición anterior,

Equisetophyta incluye muchas más plantas

fósiles que plantas actualmente vivas. La

división se originó durante el periodo

Devónico y se desarrollaron diveras

especies, algunas pequeñas y otras

gigantes, plantas como árboles hasta de 30

metros de altura y 50 centímetros de

diámetro (fig. 9-5). Ésta última variedad

prosperó en especial en el periodo

Carbonífero; sus restos, así como los de

algunas otras plantas, fueron la fuente

principal de lo que conocemos ahora como

depósitos de carbón (fig. 9-6)..

Los equisetofitos de nuestros días, generó

Equisetur, las "colas de caballo" o "juncos"

están muy dispersos desde los trópicos

hasta el Ártico en todos los continentes,

excepto Australia. Estas plantas, gene-

ralmente de menos de 40 centímetros de

altura, se descubren tanto en lugares

pantanosos como secos. El nombre "cola

de caballo" es adecuado, porque la

estructura ramificada múltiple de muchas

especies recuerda la cola del animal. Otro

nombre popular es el de "plantas de lija"

(scouring rushes), por el hecho de que los

depósitos de sílice en la epidermis dan a

éstas plantas propiedad abrasiva y áspera.

Estas plantas se usaron durante siglos,

antes de la invención de la fibra de acero,

para limpiar ollas y cacerolas.

El esporofito de Equisetum está formado

por un rizoma subterráneo horizontal

ramificado, del que parten raíces finas y

múltiples, con tallos aéreos aunados, con

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

123

muchos haces vasculares dispuestos en

círculo alrededor de un eje hueco. Los

tallos presentan nudos considerables que

los dividen en varias secciones; en cada

nudo hay un grupo de ramas secundarias

menores, así como hojas pequeñas

escamosas (fig. 9-7). Algunas ramas

desarrollan en la punta estructuras en

forma de cono que contienen múltiples

formaciones con sacos de esporas en sus

caras internas.

Las esporas que proceden de estas

estructuras germinan para dar lugar a

gametofitos verdes con órganos

productores de huevos y espermatozoides.

El cigoto formado después de la

fertilización se desarrolla dentro de la

planta esporofítica; al principio actúa como

parásito del gametofito, pero pronto

presenta tallo y raíces propios.

DIVISIÓN LYCOPODIOPHYTA

Los licopodios, las isoetaceas y demás

plantas afines, comprenden la división

Lycopodiophyta. Era de amplia distribución

al final de los periodos Devónico y

Carbonífero; muchas de sus formas eran

grandes, pa-

Fig. 9-5. Esquisetofitos de la era Paleozoica

en forma esquemática. A, reconstrucción

de Hyenia, una especie del devónico medio

que tenía remolinos de apéndices pero

carecía de conos. B, Sphenophyllum, una

planta del periodo devónico y carbonífero.

C, Calamites, planta del periodo Devónico y

Carbonífero que se parece algo a

Equisetum de nuestros días. (Según

Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology,

124

Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976.

Nuevo dibujo de Smith, G.M.: Cryptogarnic

Botany, vol. II, 2nd Ed. Copyright 0 1955

por McGraw-Hill, Inc. Con autorización de

McGraw-Hill Book Company.)

Fig. 9-6. Fotografía de un calamite,

esfenópsida fósil. Se ven claramente los

verticilos de hojas largas y rectas. (Según

Fuller, H. J. y Carothers, A. B.: The Plant

World, 4a Ed. New York, Holt, Rinehart and

Winston, Inc,. 1963.)

Fig. 9-7. Esquema de una cola de caballo,

Equisetum; mitad del tamaño natural.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

125

Fig. 9-8. Esquema de un picopodio

Lycopodium, a la mitad del tamaño natural

aproximadamente. Este vegetal se emplea

a veces como adorno de Navidad. Nótense

las hojas expuestas en espiral.

recidas a árboles, pero en la actualidad

persisten tan sólo cinco géneros, todos

pequeños (rara vez de más de 30 cm) que

han sobrevivido hasta nuestros días sin

sufrir cambios mayores. Éstos vegetales

insignificantes presentan un tallo rastrero

que da origen a raíces verdaderas y a

tallos verticales con hojas delgadas y

plantas, dispuestas en espiral (fig. 9-8). El

tallo posee un núcleo central de xilema

rodeado por un cilindro de floema; carecen

de cambium, de aquí que su desarrollo sea

primario, en la punta en crecimiento. Sin

embargo, algunos de los viejos musgos

licopodios que vivieron en el periodo

Carbonífero tenían un cambium y eran

plantas altas como árboles, hasta de un

metro de grueso y 20 o más metros de

altura.

En el extremo del tallo se encuentran hojas

especializadas, esporófilos, dispuestas en

forma de cono de pino que soportan

estructuras productoras de esporas,

esporangios. Un género vivo de este subfilo

es Lycopodium, cuyo ciclo vital se parece al

de Psilopsida. El esporofito produce

esporas, todas ellas semejantes, cuya

germinación da lugar a gametofitos. Sobre

éstos aparecen órganos sexuales en los

cuales se producen óvulos y

espermatozoides biflagelados. Después de

la fertilización, el embrión en desarrollo

obtiene durante algún tiempo su nutrición

del gametofito. Los licópodos homospóreos

como Lycopodium, se incluyen en la clase

Lycopodiopsida, y los licopodos

heterospóreos, Selaginella e Isoetes, en la

clase Isoetopsida.

Otro género, Selaginella llamado court

nmente "licopodio pequeño", atestigua

progreso evolutivo importante, pues

ostenta dos tipos de esporas, las

megasporas, cuya germinación da lugar a

megagametofitos hembras, y las

microsporas, que producen

microgametofitos machos (fig. 9-9). Los

gametofitos son de tamaño pequeño, y se

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

126

alimentan a expensas del esporofito.

Cuando las microsporas haploides abando-

nan el esporofito pueden caer cerca de una

megaspora. Bajo la acción del rocío o de la

lluvia, la pared de la microspora se abre y

sus espermatozoides pueden llegar a la

megaspora, donde fertilizan el óvulo

haploide. Igual que en las plantas de

semilla, el embrión se

Fig. 9-9. Esquema del ciclo vital de

Selaginella. Produce dos variedades de

esporas en su estróbilo: las megasporas,

que se encuentran en el megasporangio,

germinan dando lugar a gametofitos

hembras, y las microsporas, que

corresponden al microsporangio y cuya

germinación produce gametofitos machos.

Los espermatozoides se desarrollan dentro

del gametofito macho y, una vez libres,

nadan hasta el arquegonio del gametofito

hembra, para fertilizarel huevo que

contiene. El huevo fertilizado da origen al

nuevo esporofito.

produce en el gametofito hembra cuando

aún se encuentra en el esporofito. Aunque

el ciclo de reproducción de estas plantas

anuncia ya el de las semillas, no son sus

antecedentes directos sino un grupo

terminal. La "planta de la resurrección" del

sudoeste de Estados Unidos es una especie

de Selaginella lepidophylla, que durante la

estación seta forma una pequeña masa

enrollada por lo que parecen ser hojas

muertas; luego, cuando vuelve la

humedad, se abre y procede a sus

actividades normales. El estudio de este

fenómeno notable ha demostrado que las

células pueden sufrir una disociación

completa de su organización citoplásmica,

pero en pocas horas después de la caída de

la lluvia sus cloroplastos se reconstituyen

y,.se vuelven fotosintéticas.

Las isoetaceas, isoetes y Stylytes son,

superficialmente, por completo distintas.

Se trata de plantas deciduas, vivaces, que

viven en lugares pantanosos con sus tallos

en el suelo. Son heterospóreas y tienen

microsporangios y megasporangios. Las

raíces se dirigen hacia abajo a partir del

tallo, mientras se proyectan hacia el aire

hojas delgadas parecidas a plumas-, que

recuerdan matas de ajos (fig. 9-10). Las

hojas se fijan por sus bases anchas a un

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

127

tallo corto, del que nacen también las

raíces. Las hojas llevan en su extremo

basal los órganos portadores de esporas.

9-8 DIVISIÓN PSILOTOPHYTA

Hasta hace poco solían agruparse dos

géneros de plantas vivas, los helechos

bifurcados Psilotum y Tmesipteris, en la

misma división con las plantas fósiles,

Rhynia y Psilophyton. Hay una serie de

similitudes entre los dos tipos, pero los

esporangios de Psilotum y Tmesipteris

nacen de cortos tallos laterales, más que

en forma terminal como ocurre en los

Riniofitos. Todavía no sabemos si las

partes de los helechos bifurcados deben

interpretarse como tallos o como hojas

complejas. Si fueran hojas complejas, sería

adecuado incluir los helechos, bifurcados

con los helechos verdaderos en la división

Polypodiophyta, pues los helechos

característicamente tienen hojas complejas

o

Fig. 9-10. Esquema de tamaño natural de

una isoetácea, Isoetes. A la derecha,

esporangio en la base de una de las hojas.

frondas. En espera de resolver este

problema a satisfacción de la mayor parte

de botánicos, parece aconsejable colocar

los dos géneros de helechos bifurcados en

una división separada, los Psilotophyta. Las

especies de Psilotum son pequeñas plantas

subtropicales simples, de las cuales dos

especies viven en la parte meridional de

Estados Unidos. Algunos crecen como

epifitos entre las raíces fibrosas de las

bases de los troncos de las palmas (fig. 9-

11). Las diversas especies de Tmesipteris

son pequeñas epifitos péndulos que sólo se

encuentran en Australia y Nueva Zelanda.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

128

Los helechos bifurcados son homospóreos

y desprovistos de raíces, pero tienen un

tallo ramificado subterráneo del cual nacen

rizoides unicelulares y ramas fotosintéticas

verdes que crecen hacia arriba y llevan

pequeñas hojas a modo de escamas.

Psilotum merece interés para los botánicos

porque sus gametofitos y sus esporofitos

tienen tejidos vasculares. Los mayores y

los gametofitos viejos de Psilotum tienen

una estela completa con xilema y floema,

rodeadas por' una endodermis. Los

gametofitos son plantas perennes,

subterráneas, como tallos, que muestran

ramificación.

DIVISIÓN POLYPODIOPHYTA: LOS

HELECHOS

Las características que distinguen los

helechos de las otras plantas inferiores

vasculares que no tienen semillas incluyen

la estructura de la hoja, la anatomía del

tallo, la localización de los esporangios y el

tipo de desarrollo. Los helechos

típicamente tienen grandes hojas

ramificadas (frondas) que crecen por

desarrollo ("cabezas de violín"); sus

esporangios nacen en las frondas en

acúmulos (sort) y sus tallos tienen una

médula.

Viven actualmente unas 9 000 especies de

helechos ampliamente distribuidas en los

trópicos y en las regiones templadas. Los

de regiones templadas prefieren lugares

frescos húmedos y sombreados. Los hele-

chos abundan en las selvas tropicales; los

hay muy grandes, con cierto parecido

superficial a las palmeras, por su tallo

recto leñoso sin ramas y un grupo de hojas

compuestas o frondas en la parte superior.

Algunos de estos helechos

arborescentes miden 16 metros, con

hojas hasta de cuatro metros. Los helechos

comunes de la zona templada tienen

rizomas horizontales en la superficie o

inmediatamente debajo del suelo, de los

cuales nacen raíces de aspecto piloso. Los

rizomas son generalmente vivaces y cada

año nacen de los mismos nuevas frondas u

hojas compuestas verticales. Es ca-

racterístico de las hojas del helecho su

enrollamiento final, que desaparece según

madura la hoja (figura 9-12).

En todos estos aspectos los helechos son

semejantes a las plantas de semilla, por lo

que se agrupan con ellas en el subfilo

Pteropsida. La raíz de un helecho está

provista de un casquete radicular y zonas

de meristema, de alargamiento y de

maduración, igual que la raíz de un vegetal

de semilla. El tallo presenta epidermis de

protección, tejidos de soporte y vascular;

las hojas tienen venas, clorénquima,

epidermis protectora y estomas. Pero

difieren en el sentido de que el xilema

contiene solamente traqueidas, no varos, y

las esporas son todas iguales producidas

en esporangios en su superficie inferior de

algunas hojas. La planta esporofita puede

vivir varios años y produce una cosecha de

esporas haploides cada año. Éstas esporas

haploides al liberarse son transportadas

por el viento y germinan en tierra húmeda

para formar gametofitos. Como las esporas

pueden ser transportadas por el viento a

centenares de millas del gametofito,

pueden desarrollarse a gran distancia de su

esporofito progenitor. Los gametofitos se

hallan en mejores condiciones para resistir

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

129

el frío que los esporofitos, y los

gametofitos de algunos helechos tropicales

se encuentran en zonas tan nórdicas como

Ohio, mientras que sus esporofitos no

pueden sobrevivir al norte de Florida.

Durante el Carbonífero se extendieron

grandes selvas de helechos arborescentes,

con troncos altos y delgados formados

portalto y una masa envolvente de raíces

unidas por pelos radiculares. Los cuerpos

de estos helechos formaron gran parte de

los depósitos actuales de carbón. Otro

grupo de plantas fósiles con hojas

semejantes a las de los helechos estuvo

confun-

Fig. 9-11. Helecho bifurcado, Psilotum

nodum. A, una rama aérea. B, detalles de

la estructura del tronco. C, tronco con

esporangios. D, vista aumentada de los

esporangios. E, dehiscencia de los esporan-

gios. F, acumulos de Psilotum creciendo

entre las bases de las hojas de un gran

tronco de la palmera. (Según Norstog, K. y

Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.

B. Saunders Co., 1976.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

130

Fig. 9-12. Fotografía de helechos jóvenes

con la manera de desenrollarse las hojas al

madurar. (Según Weatherwax, P.: Botany,

3rd Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,

1956.)

Fig. 9-13. Ciclo vital de un helecho. Igual

que en el musgo, hay alternancia de

generaciones sexual (gametofítica) y

asexual (esporofítica); la gran planta con

"aspecto de helecho" es el esporofito.

dido con estos durante muchos años, pero

el descubrimiento de fósiles en mejores

condiciones reveló que éste segundo grupo

era de semillas. Estos helechos de semillas

fósiles se clasifican ahora dentro de las

gimnospermas.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

131

CICLO VITAL DE UN HELECHO

Las plantas verdes de hojas, relativamente

grandes llamadas ordinariamente helechos,

representan la generación esporofótica de

la planta. Consta de un tallo horizontal o

rizoma situado inmediatamente debajo de

la superficie del terreno y provisto de

raíces fibrosas y de varias hojas o frondas,

cada una dividida en muchos foliolos

(figura 9-13). Las caras inferiores de

algunas hojuelas presentan grupos de

pequeños receptáculos de esporas, de

color pardo (esporangios) en cada uno de

los cuales se producen esporas haploides

por meiosis a partir de las células de la

espora madre. La planta esporofítica puede

vivir años y producir en cada uno varias

cosechas de esporas.

Las esporas se liberan al momento

adecuado, caen al terreno y dan lugar a

gametofitos aplanados, verdes,

en forma de corazón, de 5 a 6 Mm. de

diámetro. El gametofito llamado póotalo

crece en lugares húmedos y sombreados,

en especial sobre madera en putrefacción o

sobre la tierra y rocas húmedas. De cada

gametofito se originan varios rizoides que

penetran en la tierra y absorben agua y

sales. Los órganos sexuales masculinos y

femeninos (anteridios y arquegonios)

aparecen en la cara inferior del gametofito

(fig. 9-13).

Cada arquegonio, generalmente cerca del

surco de la planta en forma de corazón,

contiene un solo huevo. El anteridio, en el

otro extremo del gametofito, emite varios

anterozoides flagelados. Éstos adoptan la

forma de una corta espiral y tienen muchos

flagelos en el extremo anterior más

delgado. Después de la lluvia, estas células

quedan liberadas y, atraídas por una

substancia química liberada por el

arquegonio, nadan en el agua sobre la

superficie inferior del gametofito hasta

alcanzar el huevo. Los anteridios suelen

desarrollarse y liberar sus anterozoides (en

respuesta a una substancia parecida a la

giberelina, antheridogen, secretada por el

gametofito vecino más viejo) antes que las

arquegonias de dicha planta gametofito

hayan madurado. El anterozoide de una

planta suele fertilizar el huevo de otra

planta, y del cigoto resultante se desarrolla

un nuevo esporofito. El huevo fertilizado

empieza el desarrollo dentro del

arquegonio, produciendo un embrión de

esporofito. Inicialmente el esporofito se

desarrolla como parásito sobre el game-

tofito, pero pronto crecen sus propias

raíces, tallo y hojas, y pasa a ser un

esporofito independiente, completando el

ciclo.

El esporofito diploide del helecho está

bastante bien adaptado a la vida terrestre:

posee tejidos de conducción y soporte y, a

diferencia del musgo, su nutrición no

depende del gametofito. Sin embargo, la

conquista de la Tierra por los helechos ha

sido incompleta, pues la generación

gametofítica solo puede vivir en lugares

donde persista mucha humedad y sombra,

en tanto la unión de huevos y

espermatozoides para la fertilización exige

medio acuoso.

PREGUNTAS

1. Comente las adaptaciones de las

briofitas a la vida terrestre. ¿Cómo se

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

132

explica que se llamen "anfibios del mundo

de las plantas"?

2. ¿Cuáles son los factores estructurales y

fisiológicos que limitan la altura de los

musgos a unos 15 cm, aproximadamente?

3. ¿En qué se parecen musgos, hepáticas

talosas y hepáticas frondosas? ¿En qué se

parecen y en qué se diferencían de las

plantas superiores?

4. ¿Por qué es posible suponer que las

plantas vasculares proceden directamente

de las algas verdes y no de las briofitas?

5. Describa la reproducción sexual de un

musgo. ¿En qué sentido las briofitas se

hallan relativamente mal adaptadas a la

vida terrestre?

6. ¿Qué son esporas? ¿Cómo se producen

en un musgo? ¿Y en un helecho?

7. Compare los ciclos vitales de Selaginella

y de un helecho.

8. ¿Cuáles características de las riniofitas

sugieren que son ancestros de las demás

plantas vasculares?

9. ¿En qué se parecen los helechos a los

vegetales de semillas? ¿En qué difieren?

10. ¿En qué difieren los helechos

bifurcados de los helechos verdaderos?

¿Qué característica peculiar tiene Psilotum?

LECTURAS RECOMENDADAS

La evolución de las plantas la estudian T.

Delevoryas en Plant Diversification, A.

Cronquist en The Evolution and Classifica-

tion of Flowering Plants, y E. J. H. Corner

en The Life of Plants. En esta última obra

un renombrado botánico presenta sus

puntos de vista sobre la evolución de las

plantas y sobre las modificaciones

ocurridas cuando las plantas invadieron la

tierra firme. The Diversity of Green Plants,

de P. R. Bell y C. L. F. Woodstock, es un

estudio conciso y moderno de la enorme

variedad de plantas. Plant Anatomy, de

Katherine Esau, y Morphology of Plants, de

H. C. Bold, son obras bellamente ilustradas

que ofrecen excelentes descripciones de

todos los aspectos de la morfología de las

plantas. Textos bien escritos de musgos,

hepáticas y hepáticas frondosas pueden

encontrarse en The Structure and Life of

Bryophytes, de E. V. Watson, y en

Nonvascular Plants: Form and Function, de

W. T. Doyle.

Para conocer un.poco más acerca de las

formas como evolucionaron las plantas

conviene consultar una obra amena y

sencilla que plantea un panorama general

del tema. La evolución botánica de Marie

Claude Noailles (Ediciones Martínez Roca,

España 1969) y una obra más descriptiva y

analítica como El reino vegetal: los grupos

de plantas y sus relaciones de Robert

Scagel y Robert Bandoni (Edit. Omega,

España, 1973).

Una diagnosis amplia acerca de los grupos

vegetales puede complementarse con la

lectura de textos como Tratado de botánica

de Edward Strasburger (España, Edit.

Marin 1974), Botánica general de Richard

Holman (UTEHA, México, 1982) o Biología

de las algas: enfoque fisiológico escrito por

Walter Darley (Noriega Editores, México,

1987).

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

133

LAS PLANTAS CON SEMILLAS

as otras dos divisiones del reino

vegetal, las gimnospermas, división

Pinophyta, y las angiospermas,

división Magnoliophyta, difieren de los

helechos en que no tienen una generación

de gametofito independiente. Sus dos

características principales son la formación

de semillas, estructuras que albergan el

embrión durante la etapa inactiva, y la

unión de gametos machos con huevos por

polinización, por el desarrollo de un tubo

de polen. Corre a cargo de las semillas,

que son resistentes a la desecación y a las

temperaturas altas y bajas, la difusión

rápida y amplia de las especies. En el

proceso reproductivo de las plantas

inferiores el espermatozoide alcanza al

óvulo por un suministro externo de agua -

el mar, un estanque, un cenagal o quizá

una película de agua. El tubo de polen

elimina la necesidad de esto y proporciona

un medio para la unión directa de los

gametos masculino y femenino. De éstos

dos caracteres depende en gran medida, y

sin duda alguna, el buen éxito de las

plantas de semilla como organismos

terrestres.

Las plantas de semilla producen en forma

característica dos tipos de esporas, las

megasporas, que dan lugar a gametofitos

hembras, y las microsporas, origen de los

gametofitos machos o polen. El gametofito

hembra, al quedar dentro de la megaspora,

da lugar a un gameto que se fertiliza in

situ. El cigoto da lugar a un embrión con

rudimentos de hojas, tallos y raíces

mientras está todavía dentro de la vaina de

la semilla, procedente del esporofito

anterior. Por lo tanto, la semilla está

formada por tejidos de tres generaciones

distintas: el embrión, que es el esporofito

nuevo, el endosperma, tejido nutricio que

procede del gametofito hembra, y la vaina

de la semilla, del esporofito antiguo.

Hay más de 250 000 especies de plantas

con semilla, las que se adaptaron para

resistir a distintos ambientes terrestres,

cuyo tamaño varía desde algunos

milímetros de diámetro para las lentejas de

agua, hasta muchas decenas de metros

para los sicomoros gigantes de California.

También representan los vegetales de más

utilidad para el hombre como fuente de

alimento, abrigo y productos químicos e

industriales. Hay dos clases de plantas con

semilla. Gymnospermae ("semillas

desnudas") y Angiospermae ("semillas

cubiertas"); difieren por la relación que las

semillas guardan respecto a los órganos

que las producen. En las semillas de las

angiospermas, formadas dentro de un

fruto, la cubierta procede de la pared del

óvulo (véase la pág. 227) de la flor. Las

angiospermas que no siguen ésta regla y

poseen semillas expuestas (trigo, maíz,

girasol y arce, por ejemplo), tienen en

realidad semillas cubiertas, pues en estos

casos lo que suele Ilamarse "semilla" es en

realidad un fruto que encierra a la

verdadera semilla. Las semillas de las

gimnospermas se producen de distintas

maneras, generalmente sobre conos pero

en realidad nunca están cubiertas como las

semillas de las angiospermas. La posición

de las semillas ha desempeñado papel

importantísimo en la prosperidad de las

plantas correspondientes; el alimento

almacenado permite al embrión

L

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

134

alimentarse hasta su vida independiente;

la cubierta externa lo protege contra el

calor, el frío, la desecación y los parásitos;

las semillas representan un medio para la

dispersión de la especie.

10-1 ORIGEN DE LAS

GIMNOSPERMAS

Las gimnospermas parecen haber

evolucionado de un grupo de plantas del

Devónico conocidas como pro-

gimnospermas. Estas tenían ramas como

frondas, parecidas a las de los primeros

helechos; además, tenían un tipo de

xilema generalmente asociada con gimnos-

permas -compuestos de traqueidas con

hoyos limitados. Un hoyo limitado es una

pequeña zona entre dos

células vecinas, de xilema; rodeada a cada

lado por material de pared celular, de

manera que superficialmente parece una

especie de rosca. Una de las pro-

gimnospermas, Archaeopteris, era un árbol

grande con tronco de casi dos metros de

diámetro (fig. 10-1); probablemente se

parezca a gimnospermas de nuestros días

como pinos y cipreses. Además de las

traqueidas con hoyos limitados,

Archaeopteris tenía tallos leñosos con

grandes cantidades de xilema,

característica típica de las gimnospermas.

Fig. 10-1. A, reconstrucción de

Archaeopteris. (Según Beck, C. B.:

Reconstruction of Archaeopteris, and

further consideration of its phylogenetic

position. Amer. J. Bot. 49. 373-382, 1962.)

No conocemos cómo serían los órganos

reproductores de las progimnospermas.

Algunas especies tenían microsporas y

megasporas; otras sólo esporas de un

volúmen determinado, y quizá fueran

homospóreas, pero también es posible que

fueran plantas productoras de polen. Se

han descubierto semillas primitivas en

algunos depósitos asociados con fósiles de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

135

Archaeopteris, y aunque las semillas no

estaban unidas a los fósiles, es posible que

algunas progimnospermas hayan tenido

semillas.

CLASE LYGINOPTERIDOPSIDA: LOS

HELECHOS CON SEMILLAS

Los lechos de carbón depositados durante

el periodo Carbonífero de la era Paleozoica

contenían restos fósiles de plantas muy

voluminosas, con hojas de tipo de helecho

(fig. 10-2). Inicialmente se pensó que eran

helechos, pero más recientemente se

descubrieron semillas unidas a algunas de

tales hojas, y las plantas se denominaron

helechos con semillas y se clasificaron

con las gimnospermas. Algunos de los

helechos

con semillas eran árboles pequeños; otras

eran plantas como vides, con grandes

frondas y tallos delgados. Las semillas de

estos helechos, con longitudes que iban de

4 mm a 11 cm., estaban unidas a las hojas

en diversas formas. En algunas especies

las semillas estaban unidas a la punta de la

hoja, en otras a los hordes de las hojuelas,

y en otras crecían directamente de la

extensión central del pecíolo (el raquis) de

la fronda. Los órganos portadores de polen,

generalmente estructuras compuestas

formadas por varios microsporangios

alargados, también estaban unidos a las

frondas. Se ha especulado acerca de cómo

tendrían lugar la polinación y la fertilización

en estas plantas fósiles, pero

recientemente se describieron tubos fósiles

de polen en el óvulo de un helecho con

semillas, lo cual indica que el proceso se

parecía al de un grupo de gimnospermas

viejas, pero todavía actuales, las

cicadáceas. Los helechos con semillas eran

especialmente abundantes durante el

periodo Carbonífero, y contribuyeron

mucho a los depósitos de carbón de ese

tiempo. Tales helechos desaparecieron

desde la era Mesozoica.

Clase Cycadopsida: las cicadáceas

Las cicadáceas se encuentran

principalmente en regiones tropicales y

subtropicales; pueden tener tallos

subterráneos cortos y tuberosos o tallos

aéreos verticales cilíndricos. Sus grandes

hojas compuestas, divididas en forma

peculiar (fig. 10-3) les dan un gran

parecido con los helechos o palmeras

pequeñas, por lo que se confunden con

frecuencia. La única cicadácea de Estados

Unidos es la palmera del sago, Zamia, que

se encuentra en Florida al sur de

Gainesville. Zamia es una de las cicadáceas

más pequeñas, con tallo corto carnoso

subterráneo, una larga raíz cilíndrica y

hojas compuestas correosas, generalmente

de menos de un metro de largo. Además

de la raíz cilíndrica, las cicadáceas tienen

otras raíces que crecen cerca de la

superficie del suelo, estrechamente ramifi-

cadas y conteniendo colonias de las algas

Nostoc verdeazules fijadoras de nitrógeno.

Probablemente las necesidades de

nitrógeno de estas plantas están cubiertas,

en parte por lo menos, por las algas

verdeazules. Las cicadáceas crecen muy

lentamente, pero pueden vivir mucho

tiempo. Una cicadácea muy vieja de

Australia Occidental se ha calculado que

tiene unos 5 000 años, de manera que es

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

136

uno de los organismos vivos más viejos

que hay en el mundo.

A diferencia del pino, con sus dos tipos de

conos para el mismo árbol, las cicadáceas

comprenden dos clases de árboles, uno

que produce tan sólo conos productores de

polen y otro conos productores de huevos.

No se trata, sin embargo, de árboles

"machos" o "hembras", pues ambos son

esporofitos y producen gametofitos machos

y hembras, respectivamente. Los conos de

semillas de las cicadáceas son mayores

que los conos de polen; en algunas

especies pueden tener hasta un metro de

largo y pesar 40 kg. Los conos de semilla

suelen tener colores que van del amarillo al

rojo obscuro.

Fig. 10-2. A, reconstrucción de un helecho

de semillas, Medullosa noel, que en vida

tenía unos cinco metros de altura. B, una

semilla voluminosa de helecho unida

terminalmente a una parte de una fronda.

C, un órgano microsporángico de

Medullosa, compuesto de muchos

microsporangios unidos longitudinalmente.

(Según Morphology and Evolution of Fossil;

Plants by Theodore Delavoryas. Copyright

© 1962 by Holt, Rinehart and Winston,

Inc. Con autorización de Holt, Rinehart and

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

137

Winston, Inc.)

Los conos de las cicadáceas están

compuestos de esporofilos dispuestos en

forma helicoidal alrededor de un eje

central. Los microsporofilos tienen muchas

microsporangias voluminosas en su

superficie inferior, y cada megasporofilo

lleva dos óvulos antes de la fertilización.

El ciclo vital de una cicadácea típica como

Zamia (figura 10-4) es interesante, porque

permite comprender los métodos de

reproducción en las primeras plantas con

semillas, los helechos con semillas. Los

conos empiezan a aparecer en la punta de

la planta a principios del verano y se

desarrollan en microsporangio en las

superficies inferiores del microsporofilo.

Éstos contienen células madres de

microsporas que producen tétradas de

microscoporas por divisiones meióticas. Las

microsporas desarrollan paredes gruesas y

se dividen mitóticamente para producir los

microgametofitos tricelulares, o

gametofitos machos. La reunión de la

pared de microscopora con el

microgametofito constituye los granos de

polen que son liberados y transportados

por el viento hasta los megasporófilos de

conos de semillas vecinos.

Durante el mismo tiempo, dentro de cada

uno de los óvulos del megasporofilo un

megasporangio pro-

Fig. 10-3. Fotografías de cicadáceas.

Arriba: Cyas; abajo a la izquierda: una

planta masculina de Zamia; abajo a la

derecha: planta de Zamia madura,

susceptible de dar frutos. Esta planta, que

se encuentra desde Florida hasta México,

es la única cicadácea en Estados Unidos.

(Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.

Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.)

duce cuatro megasporas por meiosis. Sólo

una de ellas sobrevive, para formar un

megagametofito, o gametofito hembra.

El óvulo al tiempo de la polinación consiste

en una capa externa (el

intertegumento), el megasporangio, y el

megagametofito en desarrollo.

La polinación incluye la fijación del grano

de polen a una gota de líquido

mucilaginoso que llena el micropilo del

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

138

megasporangio. Cuando el líquido viscoso

se seca se retrae y lleva consigo los granos

de polen, depositándolos dentro de una

cavidad para polen, región que existe

dentro del megasporangio. Los granos de

polen germinan y los tubos de polen se

desarrollan lentamente durante unos cinco

meses. El gametofito hembra sigue

creciendo y madura aproximadamente al

mismo ritmo que el gametofito macho.

Cuando hay fertilización, el gametofito

hembra ocupa la mayor parte del interior

del ovulo y tiene una depresión en forma

de copa, la cavidad de fertilización, en su

extremo micropilar. La cámara de fertili-

zación contiene tres a cinco arquegonias

que tiene colulas ovulares voluminosas de

casi dos milímetros de largo.

Durante el crecimiento de los tubos de

polen tienen lugar varias divisiones

celulares, que culminan en la formación de

dos grandes células espermatozoides

flageladas. Las cicadáceas son notables

entre las plantas de semilla por cuanto

tienen gametos masculinos móviles dentro

de sus tubos de polen. Solamente las

cicadáceas y Ginkgo, de todas las plantas

que viven y tienen semillas, están

provistas de espermatozoos flagelados. Los

espermatozoos de las cicadáceas son

enormes, hasta de 400 micrómetros en

una especie de Zamia, y pueden

observarse a simple vista. Son los mayores

gametos masculinos móviles conocidos en

las plantas superiores. El espermatozoo de

la cicadácea no solamente es voluminoso;

también tiene miles de flagelos por célula.

Cada uno de estos flagelos tiene el típico

sistema eucarionte 9 + 2 de filamentos

axiales. Todos los flagelos están unidos a

una banda espiral que rodea el extremo

anterior de la célula. Cuando el

espermatozoo se vuelve activo y se

desplaza en el tubo de polen, los tubos

estallan y los liberan, y los espermatozoos

nadan brevemente en el líquido de la

cámara de fertilización. Cada arquegonio

tiene cuatro células cervicales que se

proyectan dentro de la cámara de

fertilización y se abren cuando los

espermatozoos son liberados de los tubos

de polen. Varios espermatozoos pueden

penetrar en cada arquegonio, pero solo

uno entra en el citoplasma del huevo y

pierde sus flagelos. El núcleo del

espermatozoo luego se combina con el

núcleo del huevo durante la primera

mitosis. Divisiones celulares subsiguientes,

y un crecimiento seguido, producen un

embrión con un suspensor largo muy

enrollado y dos hojas de semillas o

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

139

Fig. 10-4. Ciclo vital de Zamia. a) Polen de

la planta. b) Microsporofilo. c)

Microsporangio jóven con células madres

de microsporas. d) Microsporangio

conteniendo tétradas de microsporas. di)

Microscoporas. d2) Pólenes de tres células

(gametofitos masculinos inmaduros). A,

cono de semilla. B, megasporófilo. C, óvulo

con célula madre inegaspora. D, tétrada de

megasporas, una de las cuales es fun-

cional. E, polinación que muestra el polen

en la cavidad de polen y megagametofito

jóven. F, tubo de polen en desarrollo

(microgametofito). C, megagametrofito

maduro. H, microgametofito maduro. 1,

fertilización. J, semilla madura con

embrión, K, semilla en germinación.

(Copiado de Norstog, K. y Long, R. W.:

Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders

Co., 1976.)

cotiledones. El suspensor parece

desempeñar el papel de impulsar el

embrión profundamente dentro del

gametofito hembra. Casi un año después

que se ha producido la polinación el cono

de semilla se rompe, y las semillas

brillantes de color rojo anaranjado caen al

suelo en la base de la planta original. Las

cicadáceas proporcionan un enlace

conector entre los helechos y los licopodios

(en los cuales los gametos masculinos

móviles pasan a través del agua ambiental

hasta el gameto femenino) y las plantas

con semillas más avanzadas (en las cuales

!os espermatozoos inmóviles y no

flagelados son transferidos simplemente en

el tubo de polen).

Las cicadáceas se usan mucho como

plantas de ornamento, para embellecer el

paisaje de los trópicos. Las semillas de

Cicas se recogen y consumen, y permiten

preparar una harina con aspecto

almidonado mediante tallos subterráneos

carnosos de Zamia. Tanto los tallos como

las semillas de cicadáceas contienen una

poderosa neurotoxina capaz de causar

parálisis y

muerte. Las hojas de cicadáceas también

la contienen, y el ganado que come éstas

hojas puede envenenarse. Se ha aislado un

poderoso carcinógeno, cicasina, de los

tallos y semillas de cicadáceas. Hay que

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

140

tener mucho cuidado, al preparar la harina

de cicadácea, para suprimir estos venenos.

Un grupo interesante y curioso de plantas

mesozoicas extinguidas son las

cicadeoides, miembros de la clase

Bennettitopsida. Estas plantas eran como

las cicadáceas en su forma general, pero

los conos de por lo menos algunas de las

especies producían las dos cosas, polen y

óvulos, de manera que tenían una similitud

general con una flor. Aunque algunos botá-

nicos han llamado "flores" a éstos conos,

los cicadeoides eran verdaderas

gimnospermas, pues sus óvulos estaban

expuestos y no encerrados en un fruto. La

idea de que las plantas con flores se

desarrollaran a partir de cicadenoides ha

perdido defensores, por las grandes

diferencias estructurales que hay entre los

dos grupos.

CLASE PINOPSIDA: LAS CONÍFERAS

Las coníferas-pino, cedro, abeto, pino

gigantesco de California- son

biológicamente las gimnospermas que más

han prosperado de todas las vivientes. Mu-

chas de las coníferas son árboles, pero

algunas son arbustos; la mayoría son

verdes todo el año, y tienen hojas en

forma de agujas. Las coníferas están

distribuidas en todo el mundo y tienen

gran importancia para nosotros, tanto

ecológica como económicamente. Las

coníferas no tienen flores, pero guardan

sus semillas en la parte interna de las

hojas, a modo de escamas que suelen

estar dispuestas en espiral formando un

cono. La mayor parte de especies tienen

ambos, conos de polen y conos de semilla.

El polen liberado por el cono masculino es

transportado por el viento hasta el cono

femenino, donde los huevos son

fertilizados. En los pinos puede transcurrir

hasta un año entre la polinación y

fertilización, y varios años más entre la

fertilización y la liberación de semillas.

Las coníferas son importantes desde el

punto de vista económico como origen de

más del 75 por 100 de la madera que se

utiliza en la construcción y en la

preparación de papel, plástico, rayón,

lacas, películas fotográficas, explosivos y

muchos otros materiales. Algunas coníferas

producen resinas utilizadas para la

producción de trementina, alquitrán y

aceites. Las semillas de unas cuantas

coníferas se utilizan como alimento, y las

bayas de enebro producen aceites

aromáticos utilizados para dar sabor a

bebidas alcohólicas como la ginebra. Las

hojas espinosas de las gimnospermas

permanentemente verdes están bien

adaptadas para resistir los veranos

húmedos, los inviernos fríos y las

abrasiones mecánicas causadas por las

tormentas. Debajo de la gruesa capa

epidérmica, fuertemente cutinizada, hay

una capa de esclerénquima de pared

gruesa. Los estomas se hallan en pozos

profundos que atraviesan el esclerénquima,

aunque las coníferas se descubren en todas

las regiones, desde los trópicos a las

subárticas, los bosques más extensos de

coníferas se hallan en el hemisferio norte

en Canadá y en Siberia, donde constituyen

los árboles predominantes del ecosistema

taiga. Algunas coníferas son deciduas, pero

la mayor parte son verdes todo el año y

conservan sus hojas durante años antes de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

141

perderlas. Las coníferas son todas

madereras, plantas perennes con una

forma de árbol característica. Su madera

está compuesta de traqueidas con hoyos

limitados y sus semillas están "desnudas".

Se admite, en general, que las coníferas

provienen separadamente de los helechos

con semillas y de las cicadáceas, aunque

todas ellas probablemente tengan un

ancestro común entre las

progimnospermas. Árboles que eran

netamente coníferas existían en la era

Paleozoica al mismo tiempo que los

helechos con semilla. Entre ellos estaba

cierto número de especies de Cordaites,

todas ellas desaparecidas. Cordaites eran

árboles grandes que tengan conos con

hojas de forma alargada y tallos hasta de

30 metros de altura y un metro de

diámetro. Éstos formaron grandes bosques

durante el periodo Carbonífero; se cree

que las coníferas modernas descienden de

Cordaites y formas relacionadas.

Las diversas especies de coníferas se

observan en varios hábitat, que van desde

los bosques húmedos y lluviosos hasta los

semidesiertos secos. La región de los

bosques de coníferas boreal de la taiga es

un medio relativamente seco, con poca

humedad relativa durante la mayor parte

del año. La parte occidental de Estados

Unidos tiene un grupo muy interesante de

coníferas, incluyendo la gran Sequoia; el

Big Tree de California, Sequoiadendron, el

organismo vivo de mayor volúmen; una

serie de pinos y varias especies de

enebros, pinos y similares. Se descubrieron

fósiles de una sequoia en Japón y en otras

partes del hemisferio norte; los botánicos

quedaron muy sorprendidos cuando

descubrieron sequoias vivas en valles

alejados del centro de China en 1945. Las

semillas de éstas sequoias se plantaron, y

los árboles pueden verse ahora en diversos

jardines botánicos de todo el mundo.

CICLO VITAL DE UNA GIMNOSPERMA

Las características clave de los ciclos

vitales de angiospermas y gimnospermas,

las cuales proporcionan incluso mejor

adaptación a la vida terrestre, son la

producción de semillas y la formación del

tubo de polen. El gametofito, reducido a

unas cuantas células encerradas en los

tejidos del esporofito, depende en-

teramente de él para su nutrición. La unión

del espermatozoide con el huevo ya no

exige la presencia de una película de agua

sobre el gametofito, sino que se logra por

el azar del viento o la dispersión del polen

por los insectos, así como por el desarrollo

de un tubo polinífero. El embrión del

esporofito, al principio de su crecimiento,

es nutrido y protegido, no por una planta

gametofítica independiente, como en los

musgos y los helechos, sino por la semilla,

con buena cantidad de engospermas y

cubierta externa resistente. El esporofito

de los vegetales con semilla produce dos

tipos de esporas, megasporas, grandes, y

microsporas, pequeñas, y se le da el

calificativo de heterospora. También

presentan esta característica la licopsida

Selaginella (pág. 211) y algunos helechos.

Las partes reproductoras de las plantas con

semilla fueron estudiadas y clasificadas

(estambres, pistilo, óvulo, etc.) antes de

que se conocieran las fases en la

alternancia de las generaciones de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

142

esporofitos y gametofitos, y el gran

parecido entre los ciclos vitales de musgos,

helechos y plantas con semilla.

Los ciclos vitales de las gimnospermas

resultan en algunos aspectos intermedios

entre los de helechos y angiospermas (fig.

10-5); por ejemplo, el pino produce dos

tipos de conos, unos estaminados,

pequeños, de menos de tres centímetros

de longitud, y otros ovulados, "pinas"

grandes que en algunas especies pueden

alcanzar 45 centímetros de largo. El cono

ovulado está compuesto de muchas

escamas, con dos óvulos sobre la superficie

de cada escama. Dentro de cada óvulo

encontramos una célula madre de

megaspora, cuya división por meiosis da

origen a cuatro megasporas

Fig.10-5.ciclo vital de un pino .véase el

texto para detalles.

haploides. Una de éstas, funcional, crea un

megagametofito pluricelular. Sobre cada

megagametofito hay dos o tres órganos

sexuales femeninos (arquegonios), cada

uno con un huevo grande.

Toda escama del cono estaminado posee

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

143

dos microsporangios en la cara inferior.

Dentro de los microsporangios hay muchas

células madre de microsporas que se

dividen por meiosis para formar cuatro

microsporas. cada una.

Todavía dentro del microsporangio o

saco polínico, las microsporas se dividen

por mitosis y forman el microgametofito

tetracelular o grano de polen que, al

quedar libre, es llevado por el viento. Al

llegar alguno a un cono ovulado, penetra

en el óvulo par una abertura llamada

micropilo, y se pone en contacto con el

megasporangio.

Puede pasar un año o más antes de que

una célula de polen se alargue y forme un

tubo polínico el cual crece a través del

megasporangio hasta alcanzar el

megagametofito. Otra célula del grano del

polen se divide para formar dos núcleos

de gametos machos, espermatozoides

inmóviles como en las plantas infe-

Fig. 10-6. Una fotografía tomada en 1908

del árbol Ginkgo biloba del cual Hirase

obtuvo todos los datos para sus estudios.

Éste árbol todavía crece en el campo de la

Universidad de Tokio. (Según Norstog, K. y

Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.

B. Saunders Co., 1976. Foto cortesía de Y.

Ogura, Tokio, Japón.)

riores. Cuando el extremo del tubo de

polen llega al cuello del arquegonio y se

abre, los dos núcleos machos se colocan en

la proximidad del huevo. Uno se junta al

núcleo del huevo para formar el cigoto

diploide, en tanto el otro se desintegra.

Después de la fertilización, el cigoto,

dividido y diferenciado, produce el embrión

del esporofito, rodeado por tejidos del

megagametofito y esporofito primitivo. La

estructura recibe globalmente el nombre

de semilla.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

144

Los tejidos del megagametofito que nutren

al embrión en desarrollo, reciben el

nombre de endosperma. Sin embargo,

son células haploides muy diferentes de las

endospérmicas las de las angiospermas

leer más adelante), que son triploides

(3N), con todo, ambas variedades llenan

las mismas necesidades de nutrición para

los embriones respectivos. Pasado un corto

periodo de crecimiento, durante el cual

desarrollan varios cotiledones el

epicotilo y el hipocotilo el embrión

queda inactivo hasta que la semilla se

desprende y cae al suelo. Si las

condiciones son favorables, germina y se

transforma en un esporofito maduro, o sea

el nuevo pino. El epicótilo da origen al

tallo, y del hipocótilo surge la raíz primaria.

GINKGOS Y GNETOPSIDAS

El árbol Ginkgo biloba (fig. 10-6), es el

único representativo que vive todavía de

una clase que en un tiempo fue muy

numerosa y dispersa, con un registro de

fósiles que se extiende hasta unos 200

millones de años, en el periodo Triásico.

Los ginkgos se cultivaban en China y en

Japón como árboles de ornamento por sus

hojas distintivas en forma de- abanico, que

caen en otoño (Fig. 10-7). Estos "fósiles

vivos" son árboles resistentes y duros en la

mayor parte de condiciones; su estudio ha

demostrado que son particularmente

resistentes al ataque por insectos y

hongos. Por este motivo, la madera,

aunque frágil, se ha utilizado para preparar

cabañas a prueba de insectos. Igual que

las cicadáceas, el árbol de Ginkgo da

únicamente conos estaminados

(productores de polen)' o conos ovulados

(productores de huevos). Ginkgo y las

cicadáceas son las únicas plantas con

semilla que se reproducen a través de

espermatozoides nadadores en vez de

grupos de tubos polínicos. Cuando el huevo

fertilizado madura, la cubierta interna de la

semilla se endurece, en tanto la externa se

ablanda y desprende olor rancio

desagradable. Cuando el árbol produce

muchas semillas al mismo tiempo; el olor

es difícil de soportar; por ésta razón,

cuando se plantan Ginkgos en los parques,

es preciso asegurarse que todos los árboles

de la misma zona sean del mismo "sexo”;

de modo que no se produzcan semillas.

Las gnetáceas. Constituyen una pequeña

clase de gimnospermas que comprende

algunas plantas peculiares. Estas plantas

son únicas entre las gimnospermas que

viven, porque tienen muchos conos de

polen compuestos que parecen flores,

óvulos con dos

Fig. 10-7. Ramas de Ginko. A la izquierda,

racimos de semillas maduras; al centro,

rama con hojas y óvulos jóvenes; a la

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

145

derecha, rama con hojas y conos de polen.

(Copyright, General Biological Supply

House, Chicago.)

integumentos, y vasos en su madera. Estos

últimos son elementos tubulares en el

xilema, compuestos de células de xilema

cilíndricas, dispuestas en forma termi-

noterminal, con paredes de extremos

abiertos o en forma de criba. Tales vasos

no se conocen en otras gimnospermas,

pero son un componente característico del

xilema de las plantas con flores. En otros

aspectos los tres miembros de esta clase,

Cneturn, Ephedra y Welwitschia, son tan

diferentes unos de otros como son

diferentes de otras gimnospermas.

Hay unas 40 especies de Gnetum que

crecen como árboles o arbustos tropicales

en el valle del Amazonas en África

Occidental y desde la India a Malaya. Gne-

tum se parece mucho a ciertas plantas con

flores: tiene hojas opuestas que son

anchas y de venas manifiestas; sus

órganos reproductores se parecen algo a

flores, pero sus óvulos están desnudos,

como en otras gimnospermas. Hay unas 35

especies de Ephedra como arbustos en

regiones desérticas en diversas partes del

mundo. Una se encuentra en el sudoeste

de Estados Unidos y México-un matorral

bajo, muy ramificado, con ramas desnudas

verdes fotosintéticas y hojas de escamas

rudimentarias (fig. 10-8). Esta Ephedra

superficialmente se parece a Equisetum,

una de las plantas tipo colas de caballo.

Sólo hay una especie que actualmente vive

de Welwitschia; se encuentra en los

desiertos de las costas de la parte

sudoccidental de África. Tiene una raíz muy

profunda gracias a la cual obtiene agua

debajo de la superficie. Welwitschia tiene

un tallo corto, ancho y de aspecto leñoso,

principalmente subterráneo, excepto por

una corona cóncava en forma de disco que

está cubierta de corcho.

La planta al madurar se parece más bien a

un nabo de madera voluminoso. Algunas

muestras de Welwitschia tienen hasta 2

000 años de edad, con coronas de

diámetro mayor de un metro. Durante toda

su vida, cada planta produce un solo par

de hojas gruesas y

correosas que crecen en la periferia de la

corona. Estas pueden agarrarse y

desgastarse cuando se extienden sobre la

superficie del suelo. Aunque en ésta región

del África Sudoccidental puede no (llover

durante cuatro o cinco años,

frecuentemente hay nieblas nocturnas que

parecen aportar a éstas plantas la mayor

parte del agua que necesitan. Se señala

que los estomas de las hojas de

Welwitschia se abren por la noche para

captar esta agua de la niebla, y quedan

cerradas durante el día. Las similitudes

entre Gnetopsida y las plantas con flores

han sugerido que pueden representar una

gimnosperma ancestral de la cual se

habían desarrollado las plantas con flores.

Sin embargo, la mayor parte de botánicos

creen actualmente que las similitudes con

plantas de flores son pura coincidencia, y

resultan de evoluciones paralelas.

DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA: LAS

PLANTAS CON FLORES

Las plantas con flores verdaderas, forman

la división más amplia del reino vegetal:

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

146

comprenden casi 250 000 especies de

árboles, arbustos, enredaderas y hierbas

adaptadas a casi cualquier tipo de hábitat.

Algunas viven completamente sumergidas;

otras, en regiones sumamente áridas. La

mayor parte son autótrofas, pero las hay,

como la orquídea, las "pipas indias" de

Estados Unidos y el muérdago, casi sin

clorofila, por lo que deben llevar una villa

parcial o totalmente parásita. Algunas,

angiospermas se valen de dispositivos para

atrapar insectos y otros animales

pequeños, por lo que resultan holozoicas y

carnívoras. Las angiospermas proporcionan

al hombre alimento, ropa, albergue y

drogas; además, llenan el mundo de sus

bellos colores y del perfume de sus flores.

Las plantas con flores corresponden a una

de dos clases principales, Magnoliopsida,

llamadas también dicotiledóneas, y

Liliopsida o monocotiledóneas.

Fig. 10-8. Ephedra, una planta de desierto.

(Según Norst g, K. y Long, R. W. Plant

Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,

1976.)

Éstas dos clases de distinguen por su

estructura embrinaria, la forma de sus

flores y la anatomía de su tallo y sus hojas.

Las plantas cereales, trigo, maíz y arroz las

cosechas básicas de la sociedad moderna,

son monocotiledóneas, mientras que la

mayor parte .e verduras y frutas son

dicotiledóneas. Otras dicotiledóneas son

plantas medicinales como Digitalis, que

produce un estimulante del corazón, y

Rauwolfia, que produce un compuesto

utilizado para combatir a hipertensión. El

café, el té y el cacao provienen de plantas

dicotiledóneas, Coffea, Thea y Theobrom.

cacao, respectivamente. Las Magnoliophyta

se llamaban Angiospermopsida en el viejo

sistema taxonómico; el término

angiospermas ha sobrevivido come nombre

común para el grupo.

Muchas angiospermas pueden completar

un ciclo vital total, desde la germinación de

la semilla hasta la producción de otras

nuevas, aproximadamente en un mes.

Otras, en cambio, requieren de 20 a 30

años par: alcanzar madurez sexual. Las

hay cuya vida no pasa de una fase de

crecimiento, en tanto otras viven siglos.

Los tallos, hojas y raíces presentan extensa

variedad de formas, pero todas las

angiospermas tienen flores con disposición

general similar.

Las angiospermas difieren de las

gimnospermas por la abundancia e

importancia relativa de los vasos del

xilema (la mayor parte de angiospermas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

147

sólo tiene traqueidas); por la formación de

flores y frutos, presencia de sépalos y

pétalos, además de los esporófilos, para la

formación de un pistilo a través del cual

crece el tubo polínico para alcanzar el

óvulo y el huevo (en las gimnospermas, el

polen Ilega a la superficie del óvulo y el

tubo polínico se desarrolla directamente

hacia el interior del mismo), y reducción

todavía mayor de la generación

gametofítica que consta solo de algunas

células, completamente parásitas, del

esporofito.

Se han encontrado restos fósiles de

angiospermas en las rocas del periodo

cretáceo; si bien los botánicos están de

acuerdo en que probablemente descienden

de algunas gimnospermas primitivas, no

aparecen en las rocas más antiguas

vegetales intermedios que puedan explicar

que grupo de gimnospermas pudo haber

sido predecesor de las angiospermas.

La división Magnoliophyta (angiospermas)

incluye unas 225 000 especies de

Magnoliopsida (dicotiledóneas) y 50 000

especies de Liliopsida (monocotiledóneas).

Las dos clases difieren en los siguientes

aspectos: 1) El embrión de la semilla

monocotiledónea tiene un solo cotiledón,

en tanto este órgano es doble en las

dicotiledóneas. Estas están repletas de

almidón y otros alimentos que nutren al

embrión y al retoño hasta que es capaz de

elaborar sus propios alimentos por

fotosíntesis. El cotiledón de la

monocotiledónea

típica funciona como órgano de absorción

mas bien que como órgano de

almacenamiento. 2) La semilla madura de

las monocotiledóneas típicamente tiene un

endosperma, mientras que el endosperma

muchas veces no existe en la semilla

madura de las dicotiledóneas. 3) Las hojas

de las monocotiledóneas tienen venas

paralelas y bordes lisos, en las

dicotiledóneas, en cambio, las venas se

ramifican sucesivamente; además los

bordes suelen ser lobulados o dentados. 4)

No suele haber un cambium en las

monocotiledóneas, pero existen las

dicotiledóneas. Así pues, la mayor parte de

monocotiledóneas tienen un crecimiento

secundario mínimo o nulo; sin embargo,

las monocotiledóneas de madera, como las

palmas y las yucas, tienen un meristema

grueso especial. 5) Los órganos de las

flores monocotiledóneas (pétalos, sépalos,

estambres y pistilos) son tres o múltiplos

de tres; pero en las dicotiledóneas dichas

partes suelen presentarse de cuatro en

cuatro, de cinco en cinco o múltiplos de

éstos números. 6) Las monocotiledóneas

suelen ser herbáceas, unas pocas son

plantas de madera mientras que muchas

familias de dicotiledóneas tienen géneros

de plantas de madera. 7) En el tallo de las

monocotiledóneas se encuentran haces de

xilema y floema, en las dicotiledóneas,

éstos se presentan como una masa única

en el centro del tallo o forman un anillo

entre la corteza y la médula. 8) Las raíces

de las monocotiledóneas son típicamente

fibrosas y adventicias, mientras que el

sistema de raíz de las dicotiledóneas suele

consistir en una o más raíces primarias

penetrantes y raíces secundarias.

De unas y otras se conocen muchísimas

familias; en cada caso el nombre suele

tomarse del miembro mejor conocido del

grupo. Algunas familias de mono-

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

148

cotiledóneas son: gramíneas, palmíceas,

liliáceas, orquídeas e iridíceas. De las

dicotiledóneas podemos citar ranúnculo,

mostaza, rosa, arce, cacto, clavel,

primavera, flor, menta, guisante, perejil y

áster. Por ejemplo, la familia de las

rosáceas comprende, además de rosales,

manzanos, perales, cerezos, ciruelos,

melocotoneros, damascos, almendros,

fresas, groselleros, espinos y otros

arbustos.

CICLO VITAL DE UNA ANGIOSPERMA

En las angiospermas, como en las

traqueofitas inferiores, todavía alternan las

generaciones de gametofitos y esporofitos,

pero los primeros se reducen a algunas

células incluidas en tejidos de la flor del

esporofito. El esporofito es el árbol,

arbusto o mata conocidos. No es fácil

identificar así a todas las flores; por

ejemplo, las gramíneas y algunos árboles

tienen pequeñas flores verdes, muy

distintas de las exuberantes y multicolores

en que pensamos al hablar de flores.

La flor. La flor de una angiosperma es un

tallo modificado que, en lugar de las

ordinarias, lleva círculos concéntricos de

hojas especializadas en la reproducción.

Una flor típica comprende cuatro anillos

concéntricos (fig. 10-9) unidos al

receptáculo o partes ensanchadas del

tallo floral. Las partes externas, gene-

ralmente verdes y parecidas a hojas

ordinarias, se llaman sépalos. Dentro del

círculo de los sépalos encontramos los

pétalos, de colores brillantes, para atraer

insectos o aves, necesarios a veces para la

polinización. Inmediatamente el interior del

círculo de pétalos están los estambres,

órganos masculinos de la flor. Cada

estambre esta formado por un filamento

delgado, con una antera en su extremo, la

cual comprende un grupo de sacos

polínicos (microsporangios) y, en cada

uno, un grupo de células madre de micros-

pora o células madre de polen. Cada una

de esas células diploides, en la división por

meiosis, da lugar a cuatro microsporas

haploides, la división de cuyos núcleos

significa la aparición de microgametofitos o

granos de polen.

En el centro de la flor encontramos un

anillo de pistilos (o uno solo por fusión de

varios). Cada pistilo lleva una parte basal

hueca y ancha, el ovario; una parte larga

y alargada por encima de ésta, que se

llama estilo y, en lo más alto, el estigma

aplanado que secreta una substancia

húmeda y pegajosa para atrapar los granos

del polen que le caen. Varía mucho el

número, posición y forma de éstas partes.

La flor con estambres y pistilos se llama

florperfecta pero, sin esa proporción, es

imperfecta. Las flores con estambre, pero

sin pistilo, son flores estaminadas; las de

pistilo sin estambre son pistiladas. Los

sauces, álamos y datileros son ejemplos de

plantas en las cuales encontramos los dos

tipos de individuos, algunos solo con flores

estaminadas y otras con flores pistiladas.

Dentro del ovario, en la base de los

pistilos, encontramos uno o varios óvulos.

El óvulo es un megasporangio

completamente rodeado de una o dos

capas tegumentosas. Cada óvulo contiene

una célula madre de megaspora cuya

división por meiosis forma cuatro

megasporas haploides. Una de ellas se

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

149

transforma en megagametofito, en tanto

otras tres desaparecen. Según las especies

varían algo los detalles del desarrollo del

megagametofito, pero en general las

megasporas crecen mucho y su núcleo se

divide. Los dos núcleos secundarios,

después de ocupar polos opuestos de la

célula, se dividen dos veces. El

megagametofito resultante es una célula

de ocho núcleos, llamada saco

embrionario con cuatro núcleos en cada

extremo. Un núcleo de cada polo se

desplaza hacia el centro; ambos se situan

adyacentes y forman lo que se conoce

como núcleos polares (fig. 10-10). Uno

de los tres núcleos de un polo del

megagametofito se transforma en núcleo

de huevo, en tanto desaparecen los otros

dos y los tres núcleos del otro polo.

La microspora haploide se transforma en

grano de polen o microgametofito joven,

aún en el saco de polen. Éste fenómeno se

produce así que el núcleo de la microspora

se divide en dos, un gran núcleo de tubo

y un pequeño núcleo generador. La

mayor parte de los granos de polen se

liberan en esta etapa y son llevados al

estigma de la misma flor o de otra, por el

viento, insectos o pájaros; luego, los

granos de polen germinan y nace de ellos

un tubo de polen que desciende por el

estilo hasta llegar al óvulo. La punta del

tubo de polen produce enzimas que

disuelven las

Fig.10-9.ciclo de una angiosperma.véase el

texto.

células del estilo, con lo que dejan así

espacio para el crecimiento del tubo de

polen.

El núcleo de tubo sigue en la punta del

tubo de polen mientras éste avanza. El

núcleo generadoremigra al tubo de polen y

se divide para formar los dos

espermatozoides. El gametofito macho

maduro consta del tubo y del grano de

polen, el núcleo de tubo, y los dos

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

150

espermatozoides.

Cuando el extremo del tubo de polen

penetra en el megagametofito por el

micropilo, se abre, dando paso a los dos

núcleos del espermatozoide que son

depositados en el megagametofito. Uno de

dichos núcleos emigra al núcleo del óvulo y

se fusiona con él. La célula diploide

resultante, que se llama cigoto, es el

primer paso de la nueva generación

esporofítica. El otro núcleo de esperma

alcanza los dos núcleos polares y se une a

ellos para formar un núcleo de endos-

perma que posee tres juegos de

cromosomas. A veces los dos núcleos

polares se encuentran ya unidos en uno

sólo antes de la llegada del núcleo de

esperma.

Éste fenómeno de doble fertilización,

cuyo resultado es un cigoto diptoide y un

endosperma triploide (tres juegos de

cromosomas), es característico de las

plantas de flor.

Después de la fertilización el cigoto sufre

varias divisiones y forma un embrión

pluricelular. El núcleo del endosperma

también se divide para dar origen a una

masa de células endospérmicas, repletas

de alimento, las cuales llenan el espacio

alrededor del embrión, para

suministrárselo. Los sépalos, pétalos,

estambres, estigma y pistilo suelen

marchitarse y caer despues de la

fertilización. El óvulo, con el embrión que

contiene, se transforma en semilla; sus

paredes engruesan y forman la cubierta

resistente de la semilla. Esta comprende el

embrión de esporofito inactivo y el

alimento almacenado en forma de

endosperma, todo ello rodeado de una

cubierta resistente que procede de la pared

del óvulo. Sirve la semilla para diseminar

la especie a diversos lugares, y para

capacitarla a sobrevivir durante periodos

caracterizados por condi-

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

151

Fig. 10-10. Detalles de la fecundación y

formación de semillas en una planta

dicotiledónea. Véase el texto.

ciones desfavorables del medio (por

ejemplo, en invierno), que pueden matar a

las plantas maduras.

FRUTOS

El ovario, o sea la parte basal del pistilo

que contiene los óvulos, crece hasta formar

el fruto. El fruto contiene, pues, las

semillas en números iguales al de óvulos

del ovario. En sentido estricto que en

botánica se da a la palabra, el fruto es un

ovario maduro que contiene semillas, o

sean los óvulos maduros. Aunque nosotros,

al hablar de frutos, sólo imaginemos cosas

dulces y tiernas como uvas, manzanas,

melocotones o cerezas, en realidad son

frutos también las habas, granos de maíz,

tomates, pepinos y sandías, así como

nueces, abrojos y los frutos alados del

arce. Un fruto verdade-

Fig. 10-11. Formación de frutos carnosos a

partir de flores. Las fresas y frambuesas

proceden del mismo tipo de flores, pero los

pistilos de las frambuesas se transforman

en drupas carnosas, en tanto los pistilos de

las fresas se transforman en aquenios

secos que son las manchitas amarillas que

vemos en la superficie del fruto.

ro es el que procede únicamente del

ovario. Si deriva de sépalos, pétalos o

receptáculos, además del ovario, se habla

de fruto accesorio. Por ejemplo, la

manzana es principalmente un receptáculo

carnoso grande y sólo su parte central

procede del ovario.

Los frutos verdaderos y accesorios pueden

ser de tres tipos generales: frutos simples,

frutos agregados y frutos múltiples. Frutos

simples, por ejemplo, cerezas o dátiles,

que maduran a partir de una flor de un

solo pistilo; frutos agregados (frambuesas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

152

y zarzamoras) que maduran a partir de

una flor con varios pistilos, y frutos

múltiples (piña), derivados de un grupo de

flores que se unen para formar un solo

fruto. Se clasifican también en frutos

secos si al ser maduros comprenden

tejidos secos y duros y frutos carnosos

en caso contrario (fig. 10-11). Los frutos

secos están adaptados especialmente para

ser transportados por el viento o fijarse al

cuerpo de los animales mediante ganchos.

Las aves, los mamíferos y otros animales

comen frutos carnosos y sus semillas

encerradas. Estas atraviesan el conducto

digestivo del animal y caen con las heces

en otro lugar. Así, los frutos carnosos

representan también una adaptación para

la dispersión de la especie.

En un tipo de fruto seco, denominado

nuez, la pared del ovario forma una

cáscara dura que rodea la semilla. La parte

comestible de la nuez común es la semilla

que se encuentra dentro de los tegumentos

del fruto o cáscara. La nuez de Brasil es en

realidad una semilla con unas 20 dentro de

un solo fruto. La almendra no es como una

nuez, sino la semilla o "hueso" de un fruto

carnoso parecido al melocotón.

Las uvas, tomates, plátanos, naranjas y

sandías, aunque superficialmente muy

diferentes, son varios

ejemplos de frutos carnosos en los cuales

toda la pared del ovario se vuelve pulposa;

técnicamente éstos frutos se llaman

hayas. Los melocotones, ciruelas, cerezas

y albaricoques son drupas, o frutos de

carozo en los cuales la parte externa de la

pared del ovario forma una piel, la parte

media se vuelve carnosa y jugosa y la

interna forma un centro duro o hueso

alrededor de la semilla. Hay, por lo tanto,

mucha variedad de frutos que difieren por

el número de semillas que contienen, la

parte de la flor de donde proceden, así

como por su color, forma, consistencia y

contenido de agua y azúcar.

Es posible que se formen frutos sin

contenido de semillas; el plátano, que

durante siglos se ha cultivado, solo posee

vestigios de semillas (los puntos negros del

fruto), por lo que es preciso asegurar su

reproducción por medios vegetativos. Los

agricultores han podido producir

variedades sin semilla de uvas, naranjas y

pepinos. Se ha logrado que otras muchas

plantas den frutos sin semilla mediante el

tratamiento con hormonas de crecimiento

vegetales.

GERMINACIÓN DE LA SEMILLA Y

DESARROLLO EMBRIONARIO

Algunas semillas germinan poco después

de desprenderse si las condiciones son

adecuadas; pero casi todas presentan una

fase de inactividad durante la estación fría

o seca, para activarse al llegar la siguiente

estación favorable. Por lo general, un

periodo prolongado de inactividad sólo se

encuentra en semillas con cubierta muy

gruesa o cérea y, por lo tanto,

impermeable al agua y oxígeno. Varía

mucho el lapso en que una

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

153

Fig. 10-12. Etapas de la germinación y

desarrollo de una semilla de haba. En

medallón: aspecto aumentado de una

semilla abierta, con los cotiledones, el

hipocótilo, del que nacen las raíces, y el

epicotilo, que da origen al tallo y hojas.

semilla sigue viable y capaz de germinar.

Las semillas del sauce y álamo deben

germinar forzosamente a los pocos días de

desprenderse. Algunas semillas conservan

su vitalidad durante muchos años; en un

experimento prolongado en East Lansing,

Michigan, se demostró que las semillas de

las enoteráceas y las acederas podían

germinar después de 80 años; sin

embargo, al cabo de 90 años solo seguían

viables las de las enoteráceas. Se han

estudiado las muestras cada 10 años. Hay

casos bien documentados de semillas de

loto que germinaron a los 200 años de su

producción. Las semillas de hierbas que se

conservan congeladas en las viejas

madrigueras de roedores en los hielos

perpetuos de Alaska con la técnica de

medición del carbono radiactivo tienen una

edad de casi 10 000 años. Cuando se

deshielan, estas semillas germinan. La

facultad de una semilla para conservar su

poder de germinación depende del grosor

de la vaina, de un escaso contenido en

agua y de la presencia de almidón en vez

de grasas como substancia alimenticia de

reserva. Las semillas inactivas son vivas y

con cierto metabolismo, aunque muy lento.

La germinación, que comienza por acción

del calor y humedad, requiere oxígeno. El

embrión y el endosperma absorben agua,

se hinchan y rompen las cubiertas de la

semilla. Así queda libre el embrión y puede

empezar a desarrollarse. En general, las

semillas no necesitan alimentos del suelo

para germinar; lo logran también sobre

papel húmedo.

Las divisiones celulares del cigoto después

de la fertilización producen en primer lugar

un filamento de células llamado

suspensor. Casi todo el embrión se

forma a partir de la célula final de este

filamento, el cual empieza a dividirse en

otros planos para formar una masa

redondeada de células. A partir de ésta

nacen dos hojas primitivas o cotiledones

(en las plantas dicotiledóneas) y un eje

central. La parte del eje o pivote por

debajo del punto de origen de los cotiledo-

nes se llama hipocótilo; la parte por

encima, epicotilo (fig. 10-12). Ésta es la

etapa de desarrollo alcanzada por el

embrión cuando la semilla queda inactiva.

Después de la germinación, el epicótilo se

alarga y sobresale de la vaina de la

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

154

semilla. La raíz primitiva o radícula sale

del hipocótilo, con intenso geotropismo

positivo, o sea que crece hacia abajo en la

tierra. En algunas semillas como el haba, el

hipocótilo se incurva tanto hacia abajo que

obliga a los cotiledones y al epicótilo a salir

de la semilla. El epicótilo, cuya respuesta a

la acción de la gravedad es negativa, se

dirige hacia arriba. Los cotiledones

digieren, absorben y almacenan alimento

del endosperma mientras están en la

semilla, los de algunas plantas se arrugan

y caen en cuanto ésta germina, pero en

otros casos se transforman en hojas

planas. Los cotiledones contienen reservas

de alimentos que permiten el crecimiento

del retofio hasta que fabrica clorofila para

hacerse independiente. El tallo y las hojas

nacen del epicótilo.

10-11 REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN

LAS PLANTAS CON SEMILLAS

La mayor parte de árboles y arbustos

cultivados se han reproducido a partir de

plantones de tallos. Producen raíces

cuando su extremo se coloca en tierra

húmeda o en agua que contiene una

pequeña cantidad de ácido indolacético.

Los tallos de sauce tienen capacidad casi

increíble para formar raíces y crecer. El

jardinero aficionado que corta ramas de

sauce para sostener sus plantas de habas o

tomates, puede descubrir con sorpresa que

las mismas han emitido raíces y crecen

mejor que las habas. Varias plantas

comerciales (plátanos, uvas y naranjas sin

semillas, para no mencionar más) han

perdido el poder de producir semillas

funcionales por lo que deben reproducirse

enteramentepor medios asexuales.

En muchas plantas, como la fresa,

aparecen largos tallos horizontales

llamados estolones o sarmientos, que

crecen un metro o más en una sola

estación sobre el suelo y producen así

nuevas plantas verticales, a razón de una

cada dos nudos. Otras plantas se extienden

por tallos similares, llamados rizomas,

pero subterráneos. Las malas hierbas

resultan particularmente difíciles de vencer

porque se extienden mediante estolones o

rizomas.

Los tallos subterráneos engrosados, o

tubérculos, como los de la patata, sirven

también como medios de reproducción, en

general, algunas variedades cultivadas de

patata rara vez o nunca producen semilla;

es preciso asegurar su reproducción con un

trozo de tubérculo con una yema u "ojo", el

cual tiene que ser plantado.

Los tallos de frambuesas, grosellas y rosas

silvestres, y las ramas de varias clases de

árboles, pueden inclinarse al suelo. De uno

de los nudos que tocan el suelo pueden

surgir raíces adventicias y un nuevo tallo

erecto. Esta nueva planta puede perder su

conexión con la planta progenitora, una

forma asexual de reproducción.

El injerto, o sea unir el tallo de una planta

con el tallo o la raíz de otra, no es un

método de reproducción, pues no aumenta

el número de individuos. Se emplea

ampliamente en el comercio para lograr el

desarrollo de un tallo de una variedad que

produzca la fruta deseada sobre la raíz de

otra variedad, provista de raíces fuertes y

resistentes, pero cuyas frutas no son tan

finas. Por ejemplo, casi todas las naranjas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

155

dulces de Florida proceden de árboles

injertados sobre el sistema radicular de

naranjos que producen frutas agrias.

10-12 IMPORTANCIA ECONÓMICA DE

LAS SEMILLAS

El hombre utiliza las semillas más que otra

parte de la planta, pues son fuente

importante de alimentos, bebidas, textiles

y aceites. Casi todos los hidratos de

carbono que consume el hombre proceden

de semillas, con excepciones como los

tubérculos de la patata, la caña de azúcar

y la remolacha. El trigo, centeno, maíz,

arroz, cebada y avena son frutos de una

semilla de la familia de las gramíneas; las

habas, guisantes y cacahuetes, son

semillas de legumbres que contienen

muchas proteínas además de hidratos de

carbono. El café y el cacao son bebidas

hechas de semillas, en tanto distintas

especies y condimentos son semillas

molidas. Las fibras de algodón son pelos

epidérmicos de las cubiertas de las semillas

de ese vegetal. Los aceites de semillas

pueden ser importantes en la industria o

como alimentos. Los de linaza y de tung se

emplean para la fabricación de pinturas y

barnices. Los aceites de cacachuate,

algodón y soja se utilizan para preparar

aceites comestibles y margarina. El de coco

se emplea en la fabricación de jabones y

champúes, además de margarina.

10-13 TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN

EL REINO VEGETAL

AI considerar los diferentes tipos de ciclos

vitales conocidos, desde las algas hasta las

angiospermas, se revelan algunas

tendencias evolutivas, entre ellas el cambio

de una población formada principalmente

por individuos 1N a otra casi enteramente

2N (fig. 10-13). En las algas como Ulothrix

solo es diploide una célula de cada ciclo

vital, el cigoto, 2N, pues todas las demás

son haploides. La fase 1 N del musgo es

más notable y vive mas tiempo que la fase

2N, pero ésta última representa una planta

pluricelular compleja. La importancia

relativa de las dos fases se invierte en los

helechos. La fase 2N, más notable,

corresponde a la planta mayor, el

gametofito 1 N aunque todavía es una

planta independiente, es pequeña y poco

importante. Las gimnospermas y

angiospermas presentan disminución

progresiva de la fase haploide 1N hasta

que, en las angiospermas, el gametofito

masculino tiene tres células y el femenino

siete. El corolario de ésta tendencia al

diploidismo es la reducción física del

gametofito. La tendencia hacia plantas

adultas inmóviles, fijas al suelo por raíces,

resuelve varios problemas fisiológicos

como el suministro de agua y sales, pero

plantea el reproductivo referente a los

medios para consumar la unión de los dos

tipos de gametos. Las plantas acuáticas,

como los animales sésiles acuáticos,

pueden tener espermatozoides móviles que

nadan hacia el óvulo. Semejante sistema

perduró en algunos de los vegetales

terrestres primitivos, pero en las plantas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

156

de semilla se produjo por evolución el tubo

polínico y el polen. (La curiosa persistencia

de espermatozoides, flagelados móviles en

las cicadáceas y Ginkgo muestra que en el

curso de la evolución se han creado varias

soluciones para el problema de asegurar la

fusión de espermatozoide y huevo.) El

polen puede ser muy ligero, puede ser

llevado por el viento a alturas de varios

miles de metros, y a distancias de muchos

kilómetros. El polen de otras especies es

transportado por insectos y otros animales.

Existen además otras especies llamadas

monoecias, que poseen ambos sexos en la

misma planta, lo que hace posible la

autofertilización, ahora bien, si dicha

autofertilización continúa durante varias

generaciones, lleva a la pérdida de las

ventajas de la reproducción sexual, es

decir, de la oportunidad de nuevas

combinaciones genéticas. La

autofertilización es un dispositivo de

seguridad para conservar la fertilización del

óvulo por el espermatozoide en la misma

planta

Fig. 10-13. Esquema de la tendencia

evolutiva hacia un tamaño e importancia

mayores del esporofito (2n) junto con

disminución del tamaño del gametofito

(in).

en caso de que no haya otro

espermatozoide disponible.

Las plantas inmóviles tienen también el

problema de un método de dispersión por

virtud del cual puedan difundirse y ocupar

un amplio territorio. Las algas han

producido por evolución esporas acuáticas,

los hongos y helechos poseen esporas

transportadas por el viento y las plantas de

semilla tienen semillas a las que puede

desplazar el viento, o que viajan

"enganchadas" en la piel de un animal.

Algunas plantas de semilla poseen frutos

atractivos que comen ciertos animales, y

semillas que resisten la digestión, atravie-

san el tubo digestivo del animal, son

excretadas en las heces, y finalmente

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

157

germinan.

Se explican éstas tendencias evolutivas de

modo diferente. En cuanto hubo una

generación independiente de gametofitos,

la llegada de esperma al huevo exigió la

presencia de una película de agua donde

pudiera nadar el espermatozoide. La

evolución de un ciclo vital en el cual se

reduce la importancia del gametofito a un

pequeño grupo de células dentro del

esporofito y en el cual el espermatozoide

llega al huevo mediante un tubo de polen,

permitió la reproducción en un medio sin

agua. Son evidentes las ventajas de éste

fenómeno desde un punto de vista

evolutivo. Puede haber además otra razón

menos inmediata: un individuo diploide

sobrevivirá a pesar de la presencia de

genes recesivos desfavorables; en cambio,

un ser haploide sería mucho más sensible a

los efectos de los mismos. Una tercera

explicación es que, puesto que la vida

terrestre requiere la aparición de tejidos de

conducción y soporte, y puesto que dichos

tejidos sólo ocurren en individuos

esporofíticos (la aparición de xilema y

floema en el gametocito del helecho

[Psilotum] es una excepción notable). La

evolución terrestre favoreció a las plantas

en las cuales la generación de esporofito

era largo y, por el contrario, la

gametofítica corta.

Preguntas

1. ¿En qué difieren las reproducciones

sexual y asexual? ¿Cuáles ventajas tiene la

primera por su evolución?

2. Expónganse las distintas variedades de

reproducción asexual de las plantas

superiores.

3. ¿Qué tendencias en la evolución del ciclo

vital son claramente evidentes desde las

algas hasta las plantas con flores?

4. ¿Cuáles son las características

distintivas de coníferas y plantas con

flores?

5. ¿En qué se parecen los helechos a las

plantas con semillas? ¿En que se

diferencían?

6. ¿Qué es exactamente una semilla?

¿Cuáles tejidos contienen y cuáles son sus

funciones?

7. Describa las principales características

del ciclo vital de

un pino. ¿En qué difiere al ciclo vital del

manzano?

8. Trace lo mejor posible un esquema de

una flor con el nombre de sus distintas

partes. ¿Cuáles son las funciones de ellas?

9. Explique el fenómeno de la doble

fertilización en las plantas con flores.

10. ¿Qué es un fruto? Precise diferencias

evidentes entre distintos grupos de frutos.

11.¿Qué factores intervienen en la

germinación de una semilla?

12. Describa el desarrollo de una semilla.

13.. ¿Cuáles son las partes del embrión de

una dicotiledó

nea? ¿En qué se transforma cada una en el

retoño?

14. Compare las funciones de los

cotiledones en vegetales monocotiledóneos

y dicotiledóneos.

15. ¿Cómo se clasifican las siguientes

plantas: a) ginkgo; b) un hongo; c) una

"cola de caballo"; d) un pino; e) un musgo;

f) una orquídea; g) un cacto?

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

158

LECTURAS RECOMENDADAS

Más detalles de los ciclos vitales de las

plantas y de muchos tipos de frutos y

semillas se hallarán en textos de botánica

como Botany, por Wilson y Loomis, Biology

of Plants, de Reven y Curtis, y Plants, An

Introduction to Modern Botany, de

Greulach y Adams, y Plant Biology, de

Norstog y Long.

Los libros más especializados que se

ocupan de la morfología y desarrollo de

plantas vasculares incluyen Evolution and

Classification of Flowering Plants, de A.

Cronquist, Comparative Morphology of

Vascular Plants, de A. S. Foster y E. M.

Gifford, Jr. y Patterns in Plant

Development, de T. A. Steeves e I. M.

Sussex.

El panorama general acerca de la biología

de las plantas con semilla puede

complementarse con la consulta de obras

de carácter general como: lntroducción a la

botánica de A. Cronquist (México, Edit.

Continental, 1977), Botánica general de

Richard Holman (México, UTEHA, 1982),

Introducción a la biología vegetal de

Thomas Rost et. al. (México, Edit. Limusa,

1985) y Cómo viven las plantas de Carlos

Vázquez Yanez (México, SEP, FCE,

CONACyT, 1987).

Acerca de las tendencias evolutivas de

éstos grupos convendría consultar textos

como El reino vegetal; los grupos de

plantas y sus relaciones de Robert Scagel y

Robert Bandoni (España, Edit. Omega,

1973).

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

159

PROPIEDADES GENERALES DE LAS

PLANTAS VERDES

as propiedades únicas de la clorofila

permiten que las plantas verdes

lleven a cabo el proceso de la

fotosíntesis que ya estudiamos (pág. 98).

En las reacciones que son la esencia de la

fotosíntesis las reacciones con la luz- las

propiedades notables de la clorofila

permiten que las células de las plantas

verdes capturen la energía radiante de la

luz solar con alto grado de eficacia y, con

ayuda de ferredoxina, citocromos

y demás compuestos que hay en las

membranas de los granos, producir

NADPH, ATP y oxígeno molecular.

El proceso de la fotosíntesis hasta aquí es

la única forma importante conocida con la

cual la energía solar queda disponible para

la vida en este planeta. Una cantidad

enorme de carbono (las estimaciones

indican aproximadamente 200 000

millones de toneladas) se convierten en

materia orgánica cada año por la acción de

las plantas verdes. Las plantas terrestres

sintetizan aproximadamente la décima

parte del total, y las plantas marinas,

principalmente algas microscópicas,

sintetizan el resto.

En las reacciones de la fotosíntesis a la

obscuridad, enzimas existentes en el

estroma de los cloroplastos condensan el

bióxido de carbono con difosfato de

ribulosa para proporcionar dos moléculas

de ácido fosfoglicérico, que son convertidas

en fosfogliceraldehído en una reacción

impulsada por ATP y NADPH. Los dos

fosfogliceraldehídos se condensan para

formar difosfato de fructosa, y una serie

compleja de transferencias enzimáticas de

unidades de dos y de tres carbonos de un

carbohidrato a otro acaban regenerando el

difosfato de ribulosa y culminan en la

síntesis de hexosas.

SÍNTESIS DE COMPUESTOS

ORGÁNICOS

El difosfato de fructosa sintetizado en las

reacciones de obscuridad de la fotosíntesis

se convierte rápidamente por acción

enzimática en fosfato de glucosa y fosfato

de fructosa. Muchas plantas producen

cantidades considerables del disacírido

sacarosa (azúcar común). En la planta, la

sacarosa es sintetizada por una serie de

reacciones enzimáticas en las cuales se

unen las variedades fosforiladas de glucosa

y fructosa; la reacción no consiste

simplemente en pérdida por parte de las

moléculas de glucosa y la fructosa libres de

una molécula de agua. Pueden sintetizarse

unidades de glucosa en moléculas mis

grandes de almidón y otros polisacáridos,

todo merced a sistemas enzimáticos

presentes en la célula vegetal. Aquí

también se requiere como substrato

glucosa fosforilada, pero no glucosa fibre;

según las moléculas de glucosa se unen

para formar una cadena, se libera fosfato

inorgánico. A diferencia de la glucosa o la

sacarosa el almidón es relativatnente

insoluble en agua; muchas plantas trans-

forman las hexosas en almidón para que

pueda ser almacenado.

En la célula vegetal los sistemas

enzimáticos que sintetizan lípidos,

proteínas, ácidos nucléicos y esteroides son

L

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

160

fundamentalmente los mismos que los de

células animales. El fosfogliceraldehído se

transforma fácilmente en glicerina, en

tanto el ácido fosfoglicérico es

metabolizado hasta acetilcoenzima A (pág.

111), a partir de la cual pueden fabricarse

ácidos grasos y esteroides. Algunas otras

enzimas sintetizan aminoácidos mediante

adición de grupos amino o algunos ácidos

orgánicos intermedios del metabolismo del

ácido fosfoglicérico. Luego, los aminoácidos

son "activados" mediante reacción con ATP

y ARN de transferencia; pueden emplearse

como substratos para la síntesis de

proteínas (pág. 665). Otros sistemas de

biosíntesis producen vitaminas y

muchísimas otras substancias químicas.

Para el funcionamiento de todas éstas

reacciones de biosíntesis se requiere

energía generalmente en forma de ATP; el

ATP es producido por fotofosforilación en

los cloroplastos o por fosforilación oxidativa

a nivel de las mitocondrias de las células

vegetales.

Las células de ciertas especies vegetales

poseen ciertos sistemas enzimáticos que

sintetizan substancias especiales

características, muchas de gran impor-

tancia económica: caucho, drogas como

quinina y morfina, esencias y perfumes.

Las células de animales, plantas verdes,

mohos y bacterias tienen varios sistemas

enzimáticos en común, de modo que la vía

general del metabolismo intermedio es

notablemente

semejante en todos estos organismos. Sin

embargo, las células vegetales presentan

poder de biosíntesis, más amplio que los

animales, pues pueden lograr la foto-

síntesis, sintetizar todos los aminoácidos y

vitaminas que requieren, y producir

además muchas otras substancias. Por

tanto, las células animales no han conse-

guido sintetizar unos ocho o 10 de los 21

aminoácidos conocidos, deben obtener

éstos aminoácidos, así como sus vitaminas,

algunos ácidos grasos no saturados y una

cantidad adecuada de carbohidratos y

grasas (destinados a producir energía),

directa o indirectamente de las plantas.

RESPIRACIÓN CELULAR EN LAS

PLANTAS

Se conocen como respiración celular la

serie de reacciones enzimáticas en las

cuales se utiliza oxígeno, se libera bióxido

de carbono y se transfiere energía de la

molécula de glucosa y otras moléculas de

substrato al ATP y otras formas de energía

biológicamente útil. Dichas reacciones se

presentan en las plantas verdes igual que

en cualquier célula viva. Las substancias

fundamentales y los productos de la

respiración son los inversos de los

correspondientes a la fotosíntesis (cuadro

11-1).

Cuando una planta recibe luz, la rapidez de

la fotosíntesis es de 10 a 30 veces mayor

que la de la respiración; este último

fenómeno queda por completo disimulado.

Los experimentos en que se utiliza oxígeno

pesado (180) como marcador revelan que la

respiración conserva más o menos el

mismo ritmo con fotosíntesis o sin ella. El

oxígeno llega a las células y el bióxido de

carbono las abandona por simple difusión.

No hay órganos respiratorios especiales.

Los cuerpos de plantas de más tamaño

poseen espacios aéreos entre las células, lo

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

161

que facilita la difusión de los gases. Las

raíces de las plantas pueden asfixiarse si el

suelo en el cual crecen se comprime

demasiado, o se satura de agua, como en

un pantano.

SISTEMA ESQUÉLETICO DE LAS

PLANTAS

Una de las condiciones necesarias para la

fotosíntesis es la luz solar; los cuerpos de

los vegetales han logrado distintas

maneras para asegurar a las partes que

contienen clorofila (las hojas) un lugar al

sol. Como hemos

visto, las células vegetales poseen una

pared gruesa de celulosa al exterior de la

membrana plasmática. Las plantas no

poseen un sistema esquelético separado

para sostenerse como muchos animales.

En el plano más simple, el de las algas,

casi enteramente acuáticas, es poca la

necesidad de estructuras esqueléticas,

pues el organismo es generalmente pe-

queño y se encuentra flotando. Las plantas

terrestres si necesitan alguna estructura lo

suficientemente fuerte para que las hojas

se encuentren en posición de aprovechar la

luz solar. Este resultado se logró según dos

caminos principales: la celulosa puede ser

muy gruesa como en los tallos leñosos de

árboles y arbustos y servir directamente

como soporte del cuerpo de la planta; la

segunda solución es una pared bastante

delgada, con un soporte indirecto a través

de la presión de turgencia.

Muchos árboles y arbustos poseen muchas

células leñosas, traqueidas y vasos en el

xilema que sirven de soporte. Estas células

secretan una pared de celulosas muy

gruesa, saturada de una substancia

química compleja llamada lignin. El floema

o corteza interior contiene también fibras

gruesas que ayudan al sostenimiento del

tronco.

PRESIÓN DE TURGENCIA

Para comprender lo que representa la

presión de turgencia, la forma en que

sostiene a la planta, y por que disminuye al

sumergir esta en agua salada, es preciso

conocer la anatomía fundamental de las

plantas y fenómeno de osmosis. Dentro de

su pared de celulosa, la célula vegetal

posee una o varias vacuolas grandes llenas

de savia celular. Esta savia es una

solución de distintas sales, azúcares y

otras substancias orgánicas en agua. Las

membranas plasmática y vacuolar, que

separan la savia celular del líquido fuera de

la célula, son de permeabilidad diferencial,

pues el agua las atraviesa mucho más

fácilmente que las sales. lones inorgánicos

y moléculas orgánicas atraviesan éstas

membranas con mucha menor facilidad.

Cuando la concentración de sales es mayor

en la savia celular que en el líquido

externo, lo que suele ser normal, el agua

tiende a entrar pues pasa por difusión de

una región de alta concentración a otra de

concentración baja. Esta adición de agua

distiende la vacuola y presiona el

citoplasma contra la pared externa de

celulosa (fig.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

162

Fig. 11-1. Esquema de las fuerzas os-

móticas y del paso de moléculas de agua

que tiene como resultado el aumento de la

presión de turgencia (B) o plasmálisis (C).

resulta distendida por la presión interna.

Cuando ha entrado en la célula cierta

cantidad de agua se alcanza un equilibrio

en el cual la presión ejercida por la pared

celular distendida es igual a la presión

ejercida por la savia celular. De aquí en

adelante la cantidad de moléculas de agua

que entran a la vacuola es igual a las que

salen y así el volúmen total de la savia

celular es constante.

La presión de turgencia se define, pues,

como la ejercida por el contenido de la

célula contra la pared celular. No debe

confundirse con la presión osmótica, de

la savia celular, que es la que podría

aparecer si dicha savia se encontrara

separada del agua pura por una membrana

completamente impermeable a todos los

solutos presentes en la savia celular. La

presión de turgencia es casi siempre

inferior a la presión osmótica de la savia

celular, pues: 1) el líquido fuera de las

células no suele ser agua pura sino

solución salina diluida, y 2) las membranas

celulares son permeables a las sales y

substancias orgánicas de la savia. Estas

substancias, con el tiempo, atravesarían la

membrana y reducirían la presión de

turgencia si no fuera por los activos

procesos de la célula viviente, que puede

introducir selectivamente ciertas

substancias en las células y eliminar otras.

Además, la célula produce por fotosíntesis

nuevas moléculas orgánicas, aumentando

la concentración de solutos en el jugo

celular y la presión de turgencia.

En cualquier planta, no leñosa, la presión

de turgencia es fundamental para la

conservación de la forma del vegetal. En

las células jóvenes la presión de turgencia

representa la fuerza que distiende las pare-

des celulares y permite el crecimiento.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

163

PLASMÓLISIS

Si el líquido fuera de la célula es de más

concentración de sales que la savia celular,

como al colocar la hoja de lechuga en

solución salina concentrada, sale de la

célula el agua de la savia (yendo aquí

también de una región de alta

concentración de agua a otra de baja

concentración). Finalmente, el contenido

celular ya no ejerce presión contra la pared

celular: la presión de turgencia es nula y la

lechuga se ha marchitado.

Cuando el volumen de la savia celular

disminuye por pérdida de agua, la célula ya

no es comprimida contra la pared de

celulosa. Se retrae, alejándose de dicha

pared; el fenómeno se llama plasmólisis

(fig. 11-7). Las células vegetales mueren si

se exponen por largo tiempo a soluciones

hipertónicas. Si la exposición es breve y se

reintegra luego la planta al agua pura,

puede reaparecer la turgencia. El

fenómeno puede demostrarse si se

sumerge media docena de zanahorias en

un vaso de solución salina, para llevarlas

una a una, en tiempos variables, a

recipientes de agua pura.

DIGESTIÓN VEGETAL

Las plantas carecen de sistema digestivo

especializado; sus alimentos son

producidos dentro de las células o

absorbidos a través de membranas

celulares. Los alimentos sintetizados

pueden emplearse al instante o ser

llevados a otras partes, por ejemplo, al

tallo o raíz, donde se almacenan para su

utilización más adelante. Unas cuantas

plantas que ingieren insectos, si bien

carecen de sistema digestivo organizado,

secretan enzimas digestivas semejantes a

las de los animales.

Las plantas acumulan reservas de materia

orgánica que utilizan en los tiempos en que

resulta imposible la fotosíntesis (la noche o

el invierno). Un embrión vegetal no puede

fabricar su propio alimento mientras la

semilla no haya germinado y el embrión no

disponga de raíces, hojas y tallo

funcionales. Casi todas las semillas

contienen grandes cantidades de

carbohidratos y grasas que suministran

energía para las fases iniciales del

desarrollo.

CIRCULACIÓN EN LAS PLANTAS

Los vegetales más simples, formados por

una célula o un pequeño grupo celular,

carecen de sistema circulatorio. Basta la

difusión simple, a veces ayudada por

fenómenos de transporte activo, para

llevar al interior las substancias necesarias:

agua, bióxido de carbono y sales. Los

sistemas circulatorios de los vegetales

superiores, más simples que en los

animales, obedecen a un sistema

estructural completamente diferente, sin

corazón ni vasos sanguíneos. El transporte

va por los sistemas de xilema y floema;

unas cuantas plantas poseen además un

sistema de látex que ayuda a la

circulación.

El látex es una materia lechosa, con

muchas substancias alimenticias

(carbohidratos y proteínas), que en

algunas plantas da origen a productos de

gran valor comercial, como caucho, chicle

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

164

y opio.

Existen dos tipos de células que conducen

líquido en el xilema: las traqueidas son

células filiformes alargadas con huecos

laterales, y los elementos vasculares son

células cilíndricas, generalmente de diáme-

tro mayor que las traqueidas, donde las

paredes terminales han desaparecido. Los

elementos del vaso están dispuestos en

forma terminoterminal para constituir un

tubo continuo el vaso de xilema. Las

traqueidas y los elementos vasculares

mueren con la madurez y funcionan como

células conductoras después que el

citoplasma ha desaparecido del interior de

la célula. Su función principal es la

conducción de agua y minerales disueltos.

Hay cuatro tipos de células en el floema:

los elementos de tubo criboso, las

células compañeras, las fibras de

floema, y el parénquima. La función

principal del floema, o sea el transporte de

nutrientes, lo llevan a cabo los elementos

del tubo criboso. Éstas carecen de núcleos

como células maduras, y forman columnas

continuas celulares, los tubos cribosos

donde el citoplasma de una célula es

contínuo con el de la vecina y se extiende a

través de perforaciones en la pared celular,

denominadas poros de las placas cribo-

sas. Junto a cada tubo criboso hay una

célula compañera pequeña, nucleada, que

se cree desempeña cierto papel

controlando la conducción de nutrientes en

los tubos cribosos. El floema de las plantas

vasculares sin flores solo tiene células

cribosas sin células compañeras. Las

células parenquimatosas del floema

guardan relación con la formación de

corcho en los tallos perennes, y las fibras

de floema refuerzan el tejido conductor y

proporcionan sostén mecánico. Las fibras

de floema de plantas como el cáñamo y el

lino sirven para preparar cuerdas y telas,

respectivamente.

Muchas células vegetales se encuentran

bastante cerca de la superficie para

obtener directamente de la atmósfera su

oxígeno y bióxido de carbono. Las demás

reciben su oxígeno de los espacios o

conductos aéreos que penetran hasta las

partes profundas; los tubos de xilema y

floema tienen poca o ninguna relación con

el transporte de gases. Los tubos de xilema

sirven sobre todo para el transporte de

agua y minerales desde las raíces hasta el

tallo y hojas; los de floema transportan

alimento producido en las hojas a los tallos

y raíces para su almacenamiento y

utilización.

El floema transporta los alimentos arriba y

abajo; en primavera las substancias pasan

del lugar donde se habían almacenado a

las yemas, donde entregan energía para el

desarrollo. El transporte de alimentos en el

floema no es a base del fluir de savia

vegetal, como en el xilema, sino que más

bien se trata de un transporte circular del

citoplasma dentro de cada célula de floe-

ma. La conducción de agua en el xilema y

de nutrientes en el floema se denomina

translocación. Ambos procesos tienen

bases moleculares algo diferentes. El agua

sube por los vasos y traqueidas del xilema

(que no son células vivas) por las fuerzas

combinadas de transpiración y presión

radicular. Los nutrientes son transportados

en las células vivas del floema con notable

rapidez y por mecanismos todavía no bien

comprendidos. Los experimentos con

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

165

substancias marcadas con carbono-1 4

(14C) han revelado que los azúcares

elaborados por fotosíntesis eran

translocados de la hoja a la raíz a razón de

varios cientos de centímetros por hora, lo

que no hubiese podido lograrse por simple

difusión. La translocación supone, además,

corrientes circulares (ciclosis) en el

citoplasma de cada célula del floema;

podría pensarse en la analogía de una

cadena de bomberos pasándose cubos de

agua; es la forma que las células pueden

asegurar el transporte de moléculas de

alimento.

Las conexiones entre los vasos de xilema y

floema son totalmente diferentes de las de

arterias y venas. En éstas, un tubo grande

se ramifica para dar conductos cada vez

menores. Todos los de xilema y floema son

pequeños y forman haces llamados

vasculares. En la parte inferior del tallo hay

muchos vasos en cada haz; en la parte

superior hay menos, pues muchos han

pasado a las ramas a lo largo del tallo.

Fig. 11-2. Fototropismo en plantas

jóvenes de rábano. A, en la obscuridad o

en la luz uniforme, la planta crece hacia

arriba. B, si la luz viene de una sola

dirección, la planta pronto se dobla en la

de la luz (fototropismo positivo). La

fotografía de la derecha se tomo media

hora después que la de la izquierda.

(Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.

Philadelphia, W.B. Saun ders Co., 1956.)

SAVIAS VEGETALES

La substancia que se encuentra en los

tubos de xilema, floema y látex de las

plantas superiores se llama savia vegetal,;

se parece algo al plasma sanguíneo del

hombre y animales superiores. Es una

compleja mezcla de muchas substancias,

orgánicas e inorgánicas, cuya composición

varía considerablemente de una planta a

otra, de una parte de la planta a otra, y de

una a otra estación. Noventa y ocho por

100 puede ser agua. Otros constituyentes

son sales, azúcares, aminoácidos,

hormonas como ácido indolacético,

enzimas y otras proteínas y ácidos

orgánicos, como ácidos cítrico y málico. El

ácido cítrico fué aislado primero de frutos

cítricos, y el ácido málico lo fue de las

manzanas. Las savias de las plantas, en

contraste con el plasma sanguíneo de los

animales, son algo ácidas, con pH que

varía de 7 a 4.6.

EXCRECIÓN EN LAS PLANTAS

Una diferencia notable entre plantas y

animales es que las primeras excretan

cantidades nulas o muy pequeñas de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

166

restos nitrogenados. El nitrógeno,

excretado por los animales (urea, ácido

úrico y amoníaco) deriva del

desdoblamiento de proteínas, ácidos

nucléicos y otras substancias. En los

procesos metabólicos de las plantas se

forman compuestos nitrogenados similares,

pero en lugar de excretarse como

productos de desecho, vuelven a utilizarse

en la síntesis de otras substancias. Las

plantas vuelven a hacer circular sus

compuestos constituyentes.

Puesto que las plantas, con pequeñas

excepciones, no ingieren proteínas ni

tienen actividad muscular las dos fuentes

más importantes de productos metabólicos

de desecho en los animales), la cantidad

total de productos nitrogenados de

desecho es pequeña, de modo que puede

ser eliminada por difusión, bajo forma de

amoníaco (por los poros de las hojas) o

como sales de nitrógeno (por las raíces en

el suelo). En algunas plantas, ciertos

productos de desecho se acumulan y

forman cristales intracelulares; por

ejemplo, las hojas de espinaca contienen

cerca del 1 por 100 de ácido oxálico. Los

productos de desecho en las hojas se

eliminan cuando éstas caen.

COORDINACIÓN EN LAS PLANTAS

Las actividades de las distintas partes de

una planta son mucho más autónomas que

las correspondientes en el caso del animal.

La coordinación entre partes de los

vegetales deriva en su mayor parte de

estímulos químicos y físicos directos, pues

las plantas carecen de sistema nervioso y

órganos sensoriales especializados.

Las plantas en crecimiento activo pueden

responder a un estímulo en cierta dirección

mediante crecimiento más rápido a un

lado, lo que se traduce como inclinación

hacia el estímulo o al lado opuesto. Una

respuesta de crecimiento de este tipo se

llama tropismo; solamente puede haberlo

en las partes de la planta en crecimiento y

que se están alargando, pero el estímulo

correspondiente puede ser recibido en una

zona distante de la planta. Un organismo

móvil puede responder a un estímulo

acercándose a éste o alejándose. Un

movimiento de orientación en respuesta a

un estímulo se llama tactismo. Estas

respuestas solo se encuentran en células

que pueden moverse: animales, ciertas

plantas inferiores y las células sexuales

masculinas (anterozoides) de musgos o

helechos.

Los tropismos y tactismos reciben nombres

en función del estímulo que los ocasiona:

fototropismo (respuesta de crecimiento

a la luz, fig. 11-2), geotropismo

(respuesta de crecimiento a la gravedad,

fig. 11-3), quimiotropismo (respuesta de

crecimiento a alguna substancia química) y

tigmotropismo (respuesta de crecimiento

al contacto, fig. 11-4). La hiedra es un

caso

Fig. 11-3. Geotropismo en rábanos jó-

venes. A, maceta de rábanos rectos que se

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

167

pone horizontal y se mantiene en la obs-

curidad para eliminar el factor fototropis-

mo. B, a los 30 minutos las plantas se han

doblado; puesto que el movimiento es

opuesto a la dirección de la fuerza de

gravedad se habla de geotropismo negati-

vo. (Según Wujeatherwax, P.: Botany, 3rd.

Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.

1956.)

típico de tigmotropismo, pues crece de

modo de poder quedar en contacto con una

pared, un árbol o algún otro sostén.

Los tropismos o tactismos pueden ser

positivos o negativos, según la respuesta

sea respectivamente hacia el estímulo o en

dirección opuesta. Por ejemplo, de

cualquier modo que se oriente una semilla

dentro del suelo, la raíz primitiva y el brote

del embrión en desarrollo se orientan de

modo que la raíz crezca hacia abajo y el

brote (tal lo) hacia arriba (fig. 11-5). Hay

pues, aquí geotropismo positivo en la raíz,

negativo en el brote. Es posible engañar a

una planta en crecimiento atándola a un

disco y haciendo girar éste, creando así un

campo de fuerza centrífuga sobre la planta.

Ésta responderá a esta fuerza que ha

substituido a la gravedad, por lo que el

brote crecerá hacia el centro del disco (que

corresponde hacia "arriba"), en tanto las

raíces crecen hacia la periferia.

Las plantas cultivadas en la obscuridad

crecen algún tiempo, utilizando la energía

almacenada en la semilla; forman tallos y

hojas que no contienen clorofila. Éstas

plantas, a las que se llama blanqueadas,

Fig. 11-4. Respuesta del zarcillo de

calabaza al tacto. El zarcillo recto (A) se

toca con un palo (B). A los cinco minutos

(C) empieza a doblarse y a los 20 minutos

ha formado una espira completa (D-F).

(Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.-

Philadelphia, W. B. Saunders Co., ,1956.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

168

Fig. 11-5. Geotropismo en las raíces y los

brotes de las fotosíntesis.

semillas de maíz. Las semillas fueron

plantadas en distintas. La luz no reacciona

con la auxina misma, sino con posiciones,

pero las raíces siempre se dirigen hacia

abajo y los brotes hacia arriba. (Según

Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.

Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.)

-todavía responden por crecimiento hacia

un haz de luz; podemos, pues, concluir que

la respuesta fototrópica no se debe a la

clorofila. Con Mutes de distintas longitudes

de onda, aplicadas a plantas blanqueadas y

con observación del cambio de dirección

resultante, se encontró que la luz azul o

violeta resultaba mucho más eficaz para

producir respuesta fototrópica que la luz

verde, amarilla o roja. (En cambio, la luz

roja es la más eficaz en cuanto a

fotosíntesis.) Esto indica que los pigmentos

productores del fenómeno fototópico son el

caroteno, amarillo o anaranjado, y la

xantofila.

En vista de que las respuestas de tipo de

tropismo requieren crecimiento de la planta

(que de un lado crece con más rapidez),

son forzosamente lentas y requieren de

una hora a una semana para presentarse.

Esta aceleración diferencial del

crecimiento, así como el crecimiento

uniforme normal, depende del estímulo de

las células por hormonas de crecimiento

vegetales llamadas auxinas. Por ahora, no

nos explicamos en qué forma la luz, la

gravedad o cualquiera de los demás

estímulos desencadenan la formación de

auxinas, ni la forma como las auxinas se

distribuyen en forma desigual a ambos

lados de la planta. Se sabe que el paso de

auxina de una célula a otra es por un

sistema de transporte que requiere

oxígeno. El movimiento es polarizado, pues

la auxina pasa de la punta hacia abajo, en

dirección a la base de la planta. Evidente-

mente para la planta es una ventaja

dirigirse hacia la luz, en tanto las raíces

crecen hacia lugares más húmedos, pero

sería absurdo pensar que la planta se

dirige a propósito hacia la luz, por

necesitarla para su fotosíntesis.

La luz no reacciona con la auxina misma,

sino con el. fotorreceptor con efecto sobre

cientos de moléculas de auxinas, tal vez a

nivel del sistema enzimático que produce

ésta substancia.

TRANSMISIÓN DE IMPULSOS

Todas las células vivas, animales o

vegetales, revelan cierta irritabilidad y

pueden transmitir una excitación, aún

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

169

cuando sea con cierta lentitud. La

excitación, producida por la penetración de

un espermatozoide en un óvulo se

transmite sobre la superficie de éste a

razón de 1 cm. por hora mas o menos. Las

células no

Fig. 11-6. A, la planta sensitiva, Mimosa

púdica, en reposo. B, la planta a los cinco

segundos de haber sido tocada; nótese

cómo las hojas se han plegado y

marchitado. (Por amabilidad de la General

Biological Supply House, de Chicago, I11.)

Fig. 11-7. Mecanismo de la respuesta en

Mimosa púdica. A, base del pecíolo con el

pulvinus. B, corte por el pulvinus que

muestra el estado de las células cuando la

hoja se encuentra en posición horizontal

extendida. C, corte por el pulvinus con

pérdida de turgencia de las células y

plegamiento consecutivo de las hojas.

especializadas de las esponjas transmiten

excitaciones a razón de 1 cm. por minuto.

Las células vegetales pueden transmitir

también excitaciones, aunque por lo

general el fenómeno es tan lento que sus

resultados son difíciles de observar.

Sin embargo, en algunas de las plantas las

respuestas a los estímulos son bastante

rápidas y ponderables. Entre ellas está la

planta atrapamoscas Venus (fig. 3-2),

cuando un insecto se posa sobre una hoja.

Otro caso es la respuesta de la "sensitiva"

Mimosa púdica al tacto (fig. 11-6).

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

170

Normalmente, las hojas de esta planta son

horizontales, pero si se toca ligeramente

una de ellas, todas las hojuelas se pliegan

en unos dos a tres segundos. Si se. toca

una sola hoja, no sólo se cierra ésta, sino

también las vecinas. A los pocos minutos,

las hojas vuelven a su posición inicial. El

plegamiento de las hojas se debe a la

disminución de la presión de turgencia de

las células de la base de la hoja (fig. 11-7),

pero la excitación se transmite a lo largo

de los tubos cribosos de hojas y tallos.

.La velocidad de la transmisión en Mimosa

es del orden de 5 cm. por segundo, en

comparación de los 120 metros por

segundo, en los nervios de los vertebrados

superiores, aunque fundamentalmente la

naturaleza del impulso es igual. La

excitación se acompaña de fenómenos

eléctricos, aumento de permeabilidad de

las celulas"excitadas y cambio

momentáneo de su metabolismo.-La

respuesta puede ser modificada por ciertas

substancias químicas.

HORMONAS VEGETALES

Las hormonas vegetales, igual que las

animales, son compuestos orgánicos que

pueden producir efectos notables sobre el

metabolismo y el crecimiento celular, aún

en cantidades muy reducidas. Las

hormonas vegetales son producidas sobre

todo en los tejidos en crecimiento,

especialmente el meristema de los cas-

quetes en desarrollo en el extremo de

tallos y raíces. Igual que las hormonas

animales, las vegetales suelen ejercer sus

efectos en lugares muy alejados del lugar

de producción. Las hormonas vegetales

presentan muchos efectos diferentes sobre

metabolismo y división celulares: 1)

estimulan el crecimiento longitudinal de las

células en la parte de la planta que se

encuentra en crecimiento; 2) inician la

formación de nuevas raíces, especialmente

adventicias; 3) inician el desarrollo de

flores y frutos; 4) estimulan la división

celular en el cambium; 5) inhiben el

desarrollo de brotes laterales, y 6) inhiben

la formación de regiones de corte (pág.

266), impidiendo así la caída de hojas y

frutos.

Hay varios grupos de substancias

químicamente conocidas que se presentan

en la naturaleza y ejercen efectos en la

regulación del crecimiento y desarrollo en

las plantas en floración: auxinas de indol,

etileno, cininas, giberelinas y ácido

abscísico.

Auxinas. Algunos de los primeros

experimentos .con substancias que

aceleran el crecimiento fueron obra de

Charles Darwin al final de su vida. Se sabía

desde muchos años antes que las plantas

al crecer se dirigían hacia la luz

(fototropismo positivo). Para investigar que

parte, de la planta recibía el estímulo

luminoso, Darwin cultivó brotes de alpiste,

cubrió la extremidad de algunos con conos

de papel negro y en otros cubrió toda la

planta con cilindros del mismo papel, con

excepción de la punta (fig. 11-8). Luego

puso los retoños cerca de una ventana de

modo que sólo recibieran luz de una

dirección. Al día siguiente los brotes sin

cubierta y los totalmente cubiertos con

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

171

Fig. 11-8. Experimento de Darwin con

semillas de alpiste. Arriba, algunas plantas

están descubiertas; en otras, se cubre la

punta y todavía en otras se cubre la planta

con excepción de la punta. Después de

exposición a la luz lateral (abajo), las

plantas descubiertas y las cubiertas en su

totalidad con excepción de la punta se

inclinan hacia la luz; las plantas cuya punta

está cubierta (centro) siguen creciendo

hacia arriba.

La conclusión de Darwin es que la punta

del brote es sensible a la luz y que libera

alguna "influencia" que desciende por el

tallo y motiva el cambio de dirección.

excepción de la punta se habían inclinado

notablemente hacia la luz pero las plantas

cuyo extremo estaba cubierto por el cono

de papel negro habían crecido hacia arriba.

A partir de estos experimentos Darwin

concluyó que la luz era recibida por el

extremo de la planta y que cierta

"influencia" descendía por el tallo desde la

punta, produciendo desviación de la planta.

Varias investigaciones como las de Boysen

Jensen, en Dinamarca, Frits Went, en

Holanda, entre 1910 y

1930, pusieron de manifiesto el mecanismo

de las respuestas de tropismos y revelaron

que la "influencia" era una hormona de

crecimiento vegetal. Estos experimentos

clásicos se llevaron a cabo con el co-

leoptilo del brote de avena. El coleoptilo

es un órgano hueco, prácticamente

cilíndrico, que envuelve las hojas sin

desarrollar a modo de vaina. Después de

cierta etapa del crecimiento, su desarrollo

sucesivo en longitud se debe casi por

completo al alargamiento celular. En 1910

Boysen-Jensen descubrio que si se corta en

este momento el extremo del coleoptilo, el

órgano mutilado deja por completo de

alargarse. Si se vuelve a su lugar la punta

seccionada, el coleoptilo empieza a crecer

otra vez (fig. 11-9).

Si se coloca una lámina delgada de mica

entre la punta y el resto del coleoptilo

también se impide el alargamiento celular.

Sin embargo, podía ponerse una delgada

capa de gel de agar entre el extremo del

coleoptilo y el resto del órgano sin que se

modificara el crecimiento. De hecho, la

punta separada podía dejarse algún tiempo

sobre un fragmento de agar, para ser

quitada después y así el fragmento de

agar, al colocarse sobre el coleoptilo volvía

a estimular el crecimiento (fig. 11-9 D).

Estos experimentos revelan que el

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

172

crecimiento del coleoptilo depende de

alguna substancia producida en la punta,

que en condiciones normales se difunde

hacia abajo y estimula las células del

coleoptilo para que se alarguen. Al dejar el

extremo seccionado sobre el fragmento de

agar durante tiempos variables, se

comprobó que la cantidad de substancia de

crecimiento que pasaba al agar por

difusión era proporcional al tiempo de

contacto. La cantidad de substancia de

crecimiento se media por sus efectos sobre

el alargamiento del coleoptilo.

Otros experimentos de Frits Went

demostraron que si el fragmento de agar

se colocaba a un lado del coleoptilo,

decapitado, el crecimiento era asimétrico;

en el coleoptilo se produce una curvatura

hacia el lado opuesto del agar, en otras

palabras, el crecimiento es más rápido en

las células que se encuentran inmedia-

tamente debajo del fragmento del agar

(fig. 11-9, E). Esta prueba es tan sensible

que Went pudo medir la substancia del

crecimiento en término de "unidades de

curvatura" o sean los grados de curvatura

producida

Fig. 11-9. Sucesión de experimentos para

demostrar la presencia y acción de

hormonas del crecimiento vegetales en

coleoptilos de avena. En cada par de

dibujos, el de la izquierda señala el

experimento y el de la derecha el

crecimiento obtenido al poco tiempo. A,

testigo: crecimiento normal. B, si la punta

del coleoptilo se corta y separa, el

crecimiento se detiene. C, si dicha punta se

corta y se deja en su lugar el crecimiento

es normal. D, si se corta la punta, se pone

sobre un fragmento de agar durante algún

tiempo, y luego se devuelve al brote (no la

punta del coleoptilo sino la punta de agar),

el crecimiento es normal. E, si el fragmento

de agar puesto en contacto algún tiempo

con la punta del coleoptilo se pone en

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

173

posición asimétrica con el brote, el

crecimiento de la planta es inclinado.

en el coleoptilo. Este es ejemplo de

ensayo biológico, por el cual se mide una

substancia química a partir de sus efectos

sobre un sistema biológico.

Las auxinas sólo están presentes en

pequeñísimas cantidades, aún en tejidos

en crecimiento activo. El retoño en

crecimiento de la piña contiene seis micro-

gramos de ácido indolacético por kilogramo

de material de la planta. Según J. P.

Nitsch, esto es comparable al peso de una

aguja en un montón de heno de 22

toneladas!

El ácido indolacético, la auxina natural

primaria, es rápidamente metabolizado

poroxidasa de ácido indolacético. Esta

enzima es inhibida por ciertos ortodife-

noles. Los efectos estimuladores del

crecimiento producidos por los

ortodifenoles han sido reconocidos durante

cierto tiempo y se creyó inicialmente que

eran auxinas; pero estimulan el

crecimiento inhibiendo la oxidasa del acido

indolacético y elevando así la con-

centración efectiva de ácido indolacético

endógeno.

El ácido indolacético es sintetizado a partir

del triptófano, pero no está claro cómo la

luz que incide en la pared superior de una

planta en crecimiento estimula la

conversión de triptófano en acido indola-

cético. La auxina es transportada por el

tallo hacia abajo con velocidad que varía

de 0.5 a 1.5 cm. por hora. La cinética del

transporte de auxina sugiere que éste es

un proceso activo, impulsado por procesos

metabólicos; la substancia transportada

debe tener cierta configuración molecular.

La auxina sintética 2,4-D (ácido 2,4-

diclorofenoxiacético) es un potente

estimulador del metabolismo vegetal, pero

es mal transportado por el tallo y no

produce crecimiento correlacionado de las

diversas partes de la planta, como lo hace

el ácido indolacético.

La respuesta en crecimiento de la vaina de

coleoptilo es un proceso metabólico, pues

sólo se producirá en presencia de oxígeno,

y el crecimiento mejora si se aporta

glucosa como fuente de energía. Las

raíces, las yemas y los tallos tienen

respuestas de crecimiento producidas a

diferentes concentraciones de auxina. Cada

una muestra una creciente respuesta de

crecimiento a bajas concentraciones de

auxina y luego una inhibición del

crecimiento con concentraciones más altas

(fig. 11-10). La concentración de auxina

que produce óptimo crecimiento de los

tallos es mucho más elevada que la

concentración requerida para crecimiento

óptimo de raíces o yemas.

La inclinación del retoño de una planta

como respuesta a la luz, o la inclinación de

la raíz como respuesta a la fuerza de la

gravedad, se debe a d diferente

crecimiento como resultado de distinta

distribución de auxina. Tales respuestas

tropísticas pueden separarse en: 1) la

percepción del estímulo, luz o gravedad; 2)

la inducción de una diferencia fisiológica

lateral, y 3) una respuesta lateral

expresada como diferencia en el cre-

cimiento. La percepción de luz supone

absorción de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

174

Fig. 11-10. Estimulación del crecimiento

de raíces, yemas y tallos producida al

variar la concentración de ácido

indolacético en el medio que los baña.

Obsérvese que cada crecimiento es

estimulado primero, luego inhibido, al

aumentar la concentración de auxina.

energía lumínica por pigmentos como

carotenoides o flavinas. La iluminación

unilateral establece un gradiente

transverso de energía absorbida e induce

actividad fisiológica diferencial, la

producción de auxina. Si la punta de un

coleoptilo es iluminada unilateralmente,

luego cortada y colocada sobre la cepa de

otro coleoptilo, éste último responderá con

diferente crecimiento y se doblará hacia la

fuente luminosa que originalmente alcanza

la punta del coleoptilo. Puesto que el lado

que da a la luz debe absorber más energía,

y como la producción de auxina es un

proceso que requiere energía, esto, a

primera vista, parecería explicar la

inclinación hacia la luz. Sin embargo, una

inclinación hacia la luz significa que el lado

sombreado de la planta debe crecer más

rápido y tener más auxina. Otros sostienen

que la planta redistribuye la auxina que es

sintetizada y la transporta lateralmente al

lado desprovisto de luz. Experimentos

efectuados con auxina titulada con 14C

demostraron transporte lateral de la auxina

a consecuencia de estimulación unilateral

por luz o por gravedad.

El alargamiento celulares proporcional a la

concentración de auxina; por lo tanto, el

crecimiento en el lado de sombra, con la

mayor concentración de auxina, es mayor

que el crecimiento en el lado iluminado.

Las respuestas de la planta a la gravedad,

sus geotropismos, también dependen de

la distribución de auxina. Cuando una

planta se acuesta sobre el lado (fig. 11-3)

la auxina se acumula en las células de la

parte más baja del tallo. Esto hace que se

produzca un alargamiento mayor de

aquellas células, y el crecimiento del tallo

es curvo, creciendo hacia arriba. Las

células de la raíz son mucho más sensibles

a la auxina que las células del tallo (fig.

11-10) y su alargamiento celular es

inhibido por concentraciones de la auxina

mayores de 10-10 M. El aumento de

concentración de auxina en la parte inferior

de una raíz horizontal inhibe el

alargamiento, mientras que la

concentración menor en la parte alta lo

estimula, y la raíz crece hacia abajo.

Las auxinas pueden provocar la

diferenciación de tejidos en las partes de

las plantas por las que es transportada o a

las que es llevada. La diferenciación de

xilema en forma polar da por resultado la

producción de un sistema integrado de

tubos que corren verticalmente por la

planta desde el meristema apical y hojas

en expansión hacia abajo, atravesando el

tallo, hasta las puntas de las raíces. Ésta

diferenciación es dirigida en las regiones

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

175

terminales del tallo por el meristema

apical. En una interesante serie de

experimentos, Wetmore y Sorokin

demostraron que un fragmento de callo de

lila cultivado en cultivo de tejido no

formaría células de xilema a menos que se

le injertara un pedazo de meristema. Sin

embargo, si la auxina se aplicó en una

posición localizada, en vez de un injerto de

meristema, se formaron en el callo algunas

células de xilema. El meristema apical es

una fuente de auxina que desciende por los

tejidos inferiores y participa en su

diferenciación como xilema.

La diferenciación de raíces es controlada

también por auxinas. Se sabe desde hace

tiempo que la punta inferior de un tallo

cortado colocado en agua puede formar

raíces. Cortes efectuados más abajo del

tallo o de la madera más antigua muestran

una menor capacidad para formar raíces.

Esto concuerda con la menor cantidad de

auxina que se dirige a la base del tallo.

Colocando un corte en una solución diluida

de auxina natural o sintética, pueden

producirse fácilmente raíces.

Las auxinas y otras hormonas vegetales

determinan las correlaciones de las

distintas partes de una planta en cuanto al

crecimiento. La yema terminal del tallo

normalmente inhibe el desarrollo de yemas

laterales. Si se corta la yema terminal, las

yemas laterales, liberadas de la inhibición

inducida por la auxina producida en el

meristema apical de la yema terminal,

pueden comenzar a desarrollarse. Que ésta

inhibición es causada por auxina puede

demostrare eliminando la yema terminal y

substituyéndola con una cantidad

apropiada de ácido indolacético sostenido

en su lugar por un material apropiado

como grasa. Las yemas laterales de un

tallo tratado de este modo permanecen

inhibidas.

La abscisión o caída de hojas, flores, frutos

y tal los de la planta progenitora es otro

proceso controlado por la auxina. La auxina

producida en las hojas pasa por el pecíolo

e inhibe el desarrollo de la zona de absci-

sión. Mientras la hoja continúe produciendo

auxina se inhibe su abscisión o caída. La

abscisión es un indica-

Fig. 11-11. Efecto del ácido indolacético

como estimulante de la formación de raíces

en plantones de limonero. Los plantones de

A se dejaron en solución diluída de ácido

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176

indolacético (500 partes por millón),

durante ocho horas, 18 días antes. Los

plantones testigo (B) se dejaron el mismo

tiempo en agua ordinaria.

dor natural de la reducida formación de

auxina que normalmente acompaña al

envejecimiento. Bajas concentraciones de

auxina promueven la abscisión y altas

concentraciones la dividen.

Las auxinas tienen una variedad de usos

prácticos y son de enorme importancia

económica porque estimulan el crecimiento

de raíces a partir de plantones (fig. 11-11),

porque producen frutos partenocárpicos

(los formados sin polinización y, por tanto,

sin semillas), y porque aceleran la

maduración del fruto y previenen su caída

del árbol antes de la cosecha. La auxina

sintética 2,4-D es muy usada como

herbicida. La mayor parte de las semillas

comunes son plantas dicotiledóneas y son

mucho más sensibles a la estimulación por

auxinas que las monocotiledóneas, como

los pastos. Un pasto rociado con la

concentración apropiada de 2,4-D,

suficiente para estimular las malas hierbas,

pero no el pasto, será liberado de éstas.

Absorben el 2,4-D y son estimuladas para

metabolizarse a gran velocidad,

consumiendo sus constituyentes celulares

y finalmente muriendo. Muchas de las im-

portantes plantas de cultivo maíz, centeno,

cebada y trigo son monocotiledónes y

anualmente se tratan millones de

hectáreas de estas plantas de cultivo con

2,4-D para eliminar malas hierbas e

incrementar el rendimiento de dichas

plantas.

No esta aún claro el mecanismo molecular

por el cual las auxinas producen sus

diversos y notables efectos. EI

alargamiento de una célula vegetal como

respuesta a la auxina requiere la absorción

de agua por la célula y ablandamiento de

la pared celular para que la célula se

hinche al absorber agua osmóticamente. La

auxina ablanda realmente la pared celular

y aumenta su flexión plástica como

respuesta a una fuerza normal. Podría

hacer esto alterando la estructura química

de las pectinas en la pared celular, y

ciertas pruebas experimentales apoyan

esta hipótesis. El hallazgo de que la

actinomicina D, que inhibe la síntesis de

ARN, inhibe también el alargamiento de las

células vegetales inducido por la auxina

indica que la síntesis de ARN es necesaria

para, por lo menos, ciertos aspectos del

alargamiento de la célula inducido por la

auxina. Una célula alargada tendría mas

membranas plasmáticas y la síntesis de

ARN podría producir los componentes

estructurales de la membrana plasmática.

La auxina puede considerarse como la más

importante de las hormonas vegetales,

porque ejerce los efectos más notables en

correlacionar el crecimiento y la

diferenciación, de modo que resulta el

cuadro normal de desarrollo. La auxina

junto con otros mensajeros químicos,

provoca la diferenciación de las divididas

células vegetales en un verdadero organis-

mo, en vez de una simple colonia

multicelular.

Etileno. Se conoce desde hace muchos

años que las frutas excesivamente

maduras producen algo que acelera la

maduración de las frutas vecinas ("una

manzana podrida echará a perder todo un

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

177

tonel"). Este factor de crecimiento de la

fruta ha resultado ser el simple

hidrocarburo insaturado etileno. Este es

un componente del gas de cocina

identificado por la aceleración de la

maduración de frutas expuestas a escapes

accidentales de gas de combustión. El

etileno es un compuesto vegetal natural

producido por las frutas maduras, que

actúa como hormona vegetal. Las frutas

maduras producen etileno, que estimula la

maduración de las frutas vecinas (y la

producción de etileno por ellas). Frutas

como los plátanos, que se cortan verdes

para transporte al mercado, se tratan con

etileno de manera que Sean

adecuadamente maduras cuando llegan a

su venta. La maduración prematura de la

fruta en un almacén puede evitarse con

ventilación para suprimir el etileno, e

incrementando el contenido de bióxido de

carbono en el aire, pues el bióxido de

carbono contrarresta el efecto del etileno.

Giberelinas. Las giberelinas (Gibberella

fujikuroi) aumentan la longitud del tallo de

algunas especies de plantas y el tamaño de

los frutos en otras. Un efecto singular de

las giberelinas es la estimulación de la

germinación de las semillas. Las semillas

de trigo, avena, cebada y otros cereales

constan de dos partes,

Fig. 11-12. Acción de la giberelina en la

germinación de los granos de cebada (muy

esquemático). Después de la inhibición del

agua, las células del embrión producen y

secretan giberelina La giberelina, a su vez,

activa la síntesis de enzimas que digieren

el almidón (amilasas) en las células vivas

de la aleurona. Las amilasas son

secretadas en el endosperma almidonoso,

donde tiene lugar la hidrólisis del almidón

produciendo azúcar. (Según Norstog, K. y

Long, R. W.: Plant Biology, Philadelphia, W.

B. Saunders Co., 1976.)

el embrión y la reserva de alimento, y el

endospermo (fig. 11-12). Las células de

almacenamiento del endospermo parecen

muertas, pero están rodeadas de aleu-

rona, cubierta de células vivas formada

por tres capas. Durante la germinación, el

almidón de las células de almacenamiento

es hidrolizado por la amilasa secretada por

la capa de aleurona; pero el embrión debe

estar presente para que la capa de

aleurona secrete a-amilasa. Si se corta un

grano de trigo por la mitad y se elimina la

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

178

mitad que contiene el embrión, el almidón

de la mitad restante no experimentará

hidrólisis. La giberelina, mensajero químico

secretado por el embrión, activa las células

de la capa de aleurona, produciendo y

secretando a-amilasa. Las giberelinas

activan otras enzimas que se disocian del

material en las células de las cubiertas de

las semillas, debilitándolas

Fig. 11-13. Estructura de una de las

giberelinas, hormona vegetal con

propiedades de estimular fuertemente el

crecimiento. Se indica el sistema de

numeración de los átomos de carbono de la

molécula.

Fig. 11-14. Estructura de la zeatina, una

citocinina.

hasta el punto de que el embrión en

crecimiento puede romperlas y salir. La

formación de enzimas proteolíticas en la

capa de aleurona del endospermo es

estimulada también por la giberelina. La

resultante hidrólisis de proteínas libera

triptófano, precursor del acido indolacético

en la punta del coleoptilo del embrión

jóven.

La síntesis de a-amilasa por la capa de

aleurona como respuesta a la giberelina es

completamente inhibida por actinomicina

D. La actinomicina D es un antibiótico

péptido que forma un complejo con el ADN

a través del grupo amino de guanina y

desplaza la polimerasa ARN dependiente

del ADN. Así, se inhibe la síntesis de ARN

dependiente del ADN. Esta prueba sugiere

que las giberelinas regulan de cierto modo

la expresión de la información genética

contenida en el ADN, quizá descubriendo

una porción del ADN de modo que pueda

ser transcrita para producir un ARN

específico que, a su vez, da por resultado

la formación de las enzimas especificas.

Se han aislado de plantas más de una

docena de giberelinas, cada una de las

cuales posee ligera diferencia en estructura

y alguna diferencia en actividad biológica

(fig. 11-13). Algunas inducirán la

formación de flores, otras no. Una

producirá órganos sexuales masculinos,

anteridios, en gametofitos de helechos,

pero las otras no los producirán.

Citocinina. Un tercer tipo de hormona

vegetal, las citocininas, estimula el

crecimiento de células en cultivo de tejido

o cultivo de órgano, y ejerce un marcado

efecto en el incremento de la velocidad de

la división celular. La zeatina, aislada de

semillas jóvenes de maíz, es un derivado

de la adenina, purina 6-(4-hidroxi-3-metil-

trans-2-butenilamino) (fig. 11-14). Las

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

179

citocininas se encuentran en las plantas en

tan pequeñas cantidades que solo fueron

identificadas por la técnica de

espectrometría de masa. La cadena lateral

unida al grupo amino en la posición 6 de la

purina es un isoprenoide y al igual que las

giberelinas, se deriva del ácido mevalónico.

Una substancia muy estrechamente

relacionada con la zeatina, la purina 6-

(y,y-dimetilalil-amino) fue aislada como el

ribonucléósido de transporte de serina y

tirosina de ARN de levadura, hígado de

ternera, guisantes y espinacas (véase pág.

662). En ambas clases de ARN esta base

impar está situada inmediatamente

adyacente al anticodón. Se

han probado otros cinco transportes de

ARN y se ha demostrado que carecen de

ésta curiosa base.

Las citocininas no solo fomentan la división

celular, sino que pueden cambiar la

estructura de las células vegetales

cultivadas. Cuando la concentración de ci-

tocinina en el medio de cultivo es muy baja

(10-9 M o menos), solo aparecen tejidos

sueltos, friables. En concentraciones algo

mas elevadas, 10-8 a 10-' M, se forman

raíces en la masa de células en cultivo y

finalmente, en concentraciones más

elevadas, 3 x 10-6 M, se producen

retoños,. Esta demostración experimental

de que las citocininas pueden controlar la

producción relativa de retoño y raíz en

preparaciones de cultivo de tejido sugiere

que pueden realizar una función similar en

la planta intacta.

Todavía no es posible unir citocininas con

cualquier reacción bioquímica específica y

se desconoce la forma en que estimulan la

división de las células. La síntesis de ADN

en la división de las células de tabaco es

estimulada por la adición de citocinina.

En la planta los tres tipos principales de

hormonas vegetales actúan recíprocamente

en pares o las tres pueden actuar

recíprocamente para regular fenómenos

biológicos específicos. El crecimiento

óptimo del tejido de callo de tabaco en

cultivo requiere concentraciones específicas

de los tres factores. Las citocininas y las

giberelinas desempeñan papeles

destacados en el control de las primeras

fases del crecimiento y desarrollo, y las

auxinas dominan después en el control del

alargamiento de las células.

Ácido abscisico. Algunas hormonas

vegetales causan la inhibición más bien

que la estimulación del crecimiento y el

desarrollo. Una de ellas, llamada ácido

abscisico (fig. 11-15) produce la

separación del algodón y la inhibición de

los botones en los árboles de abedul. La

aplicación de ácido abscísico a una rama de

una planta maderera, que está creciendo

activamente tiene por consecuencia que se

interrumpa el alargamiento de los

internodos; algunas de las hojas

desarrollan capas de separación y se caen,

las hojas jóvenes en desarrollo forman

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

180

escamas en lugar de foliáceas, y el botón

terminal queda inactivo. Se observan

normalmente respuestas similares en

ramas al comienzo del invierno, y puede

describirse el ácido abscisico como una

"hormona que provoca el letargo".

Diversos compuestos sintéticos tienen

efectos comparables, retrasando el

crecimiento de la planta sin, por lo demás,

afectar su salud. Uno de ellos, llamado

AMO-1618, suprime el alargamiento de los

tallos, bloqueando la acción de las

giberelinas o inhibiendo la circulación de la

auxina en el tallo. Tales frenadores del

crecimiento son empleados por los floristas

para producir crisantemas de tallo corto y

otras plantas caseras, y por los campesinos

para producir arbustos en lugar de plantas

grandes, lo cual aumenta la producción de

fruto.

FOTOPERIODICIDAD: FLORÍGENOS Y

FITOCROMOS

Por supuesto, se sabe desde hace mucho

tiempo que las distintas clases de plantas

florecen en diferentes estaciones del año y

que la época de floración puede

relacionarse con el número de horas de luz

por día, el fotoperíodo. Pero la relación

entre iluminación y obscuridad para saber

el momento en que han de florecer las

plantas solo se conoce desde 1920, cuando

Garner y Allard, del Departamento de

Agricultura de Estados Unidos,

demostraron que el momento en que la

planta de tabaco daba flores podía

modificarse con el cambio de fotoperíodo.

Algunas especies de plantas (p. ej.,

ásteres, cosmos, crisantemos, dalias

poinsettias, y patatas) son plantas de día

corto, y no producirán flores si el periodo

de iluminación excede de cierta duración

crítica, o sea, si hay más de cierto número

de horas de luz diurna en 24 horas. Tales

plantas normalmente florecen a comienzo

de la primavera, al final del verano o en

otoño. Otras, llamadas plantas de día

largo (p. ej., remolachas, trébol,

coreopsis, maíz, bola de caballero y

gladiolas), requieren un periodo de luz

mayor de cierta duración crítica para que

tenga lugar la floración. La duración del

fotoperiodo crítico varía, según las espe-

cies, entre nueve y 16 horas, y no es

necesariamente breve en una planta de día

corto. De hecho, algunas plantas de día

corto tienen un fotoperiodo crítico mas

prolongado que algunas plantas de día

largo. La diferencia importante es que el

fotoperiodo ha de ser menor que el periodo

crítico en las plantas de día corto para

provocar la floración, pero mayor que el

periodo crítico en las plantas de día largo.

Las plantas de día corto en realidad son

plantas de "noche larga", pues el factor de

control es la duración del periodo de

obscuridad interrumpida. Las plantas de

noche larga solo florecerán si se exponen a

la obscuridad durante nueve o más horas.

Pueden hacerse florecer antes que de

ordinario disminuyendo su exposición

diaria a la luz, o cubriéndolas, y puede

evitarse que florezcan dándoles iluminación

artificial (fig. 11-16). Una planta de día

largo (noche corta) puede evitarse que

florezca si se cubre durante parte de cada

día, disminuyendo así su exposición diaria

a la luz hasta menos del fotoperiodo

crítico.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

181

Los claveles, algodón, diente de león,

tornasol y tomate son ejemplos de plantas

de "día neutral" que florecen en un

momento dado y sobre las cuales el efecto

de la iluminación diaria es relativamente

poco importante. El momento de la

floración no depende únicamente del

fotoperiodo, pues intervienen también

Fig. 11-16. Floración. Todas las petunias

recibieron cada día ocho horas de

iluminación. La planta de la izquierda, con

pequeñas yemas, recibió además ocho

horas de luz fluorescerite, que contiene luz

roja, supresora de la floración, pero no

infrarroja. La planta del centro, que está en

plena floración, recibió además ocho horas

de luz incandescente que contiene tanto

luz roja como infrarroja, esta última

estimulante de la floración. (Departamento

de Agricultura de Estados Unidos.)

temperatura, humedad, alimentos del

suelo y densidad de la población vegetal.

El mecanismo por el cual la duración de la

obscuridad afecta el momento de la

floración no se conoce en detalle, pero los

resultados de algunos experimentos hacen

pensar que interviene alguna hormona pro-

ductora de flores llamada florígeno. Un

experimento típico con bardana, planta de

noche larga, se logra como sigue (fig. 11-

17). Se cultiva una planta con 12 horas de

luz al día hasta producir flores. Luego se

injerta a otra planta expuesta a 18 horas

de luz (y que por lo tanto no ha producido

flores). Las dos partes, a pesar del injerto,

están separadas por una pantalla

impermeable a la luz; la primera parte

sigue recibiendo 12 horas de iluminación y

la segunda 18. La parte de la planta de

noche larga sigue produciendo flores; con

el tiempo, también produce flores la parte

de la planta de noche corta y, por lo

general, dicha producción de flores

comienza en el punto más próximo al

injerto. Esto se toma como prueba de la

presencia de una hormona difusible

productora de flores. No se sabe nada

sobre la composición química de ésta hor-

mona ni de su modo de acción en la

producción de flores.

La luz roja inhibe la floración en las plantas

de "día corto", pero induce la floración en

plantas de "día largo". La luz infrarroja

induce la floración en plantas de día corto e

inhibe la floración en plantas de día largo.

Un pigmento de proteína sensible a la luz,

fitocromo desempeña un papel

fundamental en este fenómeno de la

fotoperiodicidad. Este pigmento proteínico

ocurre en dos formas; la primera, el

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

182

fitocromo, sensible a la luz roja (660 rim),

en tanto la otra, el fitocromo735, sensible

a la luz infrarroja (735 rim). El F660 parece

ser la forma inactiva con la cual la planta

almacena el compuesto de actividad

potencial, en tanto el F735 es la substancia

activa. La luz transforma el F660 inactivo en

F735 activo y la luz infrarroja transforma el

F735 en F660, se trata de reacciones

fotoquímicas que se producen tan

rápidamente a 0°C como a 35°C. F735 es

también transformado en F660 en la

obscuridad por una reacción mediada por

enzimas y que requiere oxígeno. Durante

el día el fitocromo existe

predominantemente en la forma F735 y

durante la noche es convertida en la forma

F66o enzimáticamente. Esto podría

proporcionar a la planta un medio de

descubrir si hay Luz u obscuridad. La

velocidad con que e) F73s es convertido en

F660 proporciona a la planta un "reloj"

para medir la duración de la obscuridad.

El conocimiento del fenómeno de

fotoperiodicidad es de gran interés práctico

para quienes cultivan co-

mercialmentevegetales; en efecto, si varía

la luz en los invernaderos es posible

acelerar o retardar la floración de las

plantas de modo que sea máxima en los

momentos adecuados, digamos por

Navidad o Semana Santa.

En general, las plantas de noche larga

suelen proceder de regiones tropicales o

subtropicales, en donde hay no más de 13

a 14 horas de luz cada día. Casi todas las

plantas de noche corta son de latitudes

más altas. Las plantas indeterminadas se

encuentran en todo lugar.

Otras funciones de los vegetales, aparte de

la floración, pueden afectarse también por

el fotoperiodo: la formación de tubérculos

por la patata blanca se acelera

Fig. 11-17. Este experimento sirvió para

probar la presencia de una hormona

productora de floración. A, se cultivan dos

plantas de bardana con cepas separadas

por un tabique que no deja pasar la luz; las

plantas se exponen a 12 y 18 horas de

iluminación al día, respectivamente. La

planta de 12 horas ha florecido pero no la

de 18. B, la planta de 12 horas se corta, se

hace pasar por un agujero pequeño del

tabique y se injerta sobre la planta de 18

horas. Ambas partes siguen recibiendo,

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

183

respectivamente, 12 y 18 horas de

iluminación. Progresivamente la planta de

18 horas desarrolla flores, primero cerca

del injerto (C) y finalmente en todas sus

ramas (D). De no hacerse ese injerto, la

planta de 18 horas no hubiera florecido.

si la exposición luminosa diaria se acorta.

Puesto que el crecimiento del tubérculo (la

parte que conocemos como patata) supone

la formación de almidón, el fotoperiodo

debe de estimular en alguna forma la

transferencia de carbohidratos de las hojas

al tubérculo.

MOVIMIENTOS DE SUEÑO

La fotografía con tomas periódicas muestra

que las plantas, y sus diversas partes,

están moviéndose constantemente.

Algunos de estos movimientos resultan de

crecimiento diferencial de las diversas

partes del vegetal; otros son de turgencia,

resultantes de cambios en la presión de

turgencia de las células (pág. 236).

Además de las respuestas por tropismo

(pág. 239)

-crecimientos por estímulos externos

provenientes de alguna dirección específica

que rige la dirección del movimiento- hay

movimientos násticos, que son

independientes de la dirección que tiene el

estímulo. Algunos de los movimientos "de

sueño" de las plantas son movimientos

násticos.

Muchas plantas cambian la posición de sus

hojas o flores al final de la tarde o por la

noche; estas partes vuelven a su posición

original por la mañana. Las hojas de los

guisantes, habas, trébol y otras plantas, se

repliegan en la obscuridad y se extienden

por exposición a la luz. Estos cambios de

posición se han llamado movimientos de

sueño, aunque de ninguna manera están

relacionados con lo que conocemos como

sueño en los animales. Varias especies de

flores se cierran durante la noche y se

abren por la mañana.

PREGUNTAS

1 Compare los procesos de fotosítntesis y

de respiración celular.

2. ¿Qué pigmentos puede haber en las

células vegetales? ¿Cuáles son sus

funciones?

3. Compare los sistemas esqueléticos de

plantas y animales.

4. Describa los mecanismos fisiológicos de

que depende la presión de turgencia.

5. ¿Qué funciones tienen los sistemas de

xilema, floema y látex?

6. Describa la fase fisiológica de los

tropismos. ¿En qué lugar de la planta

pueden ocurrir estas respuestas?

7. ¿Cuáles son los componentes principales

de la savia?

8. Describa la base fisiológica y la

producción de tropismos.

9. ¿Qué es una planta "blanqueada"? ¿Por

qué han sido útiles en estudios de

fototropismo?

10. Escriba una lista de los distintos tipos

de hormonas vegetales y mencione los

efectos de las mismas. Cite algunas

aplicaciones prácticas de las hormonas

vegetales.

11. Describa un experimento para

demostrar que algunas substancias

químicas sintéticas nuevas tienen

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

184

propiedades de tipo auxina.

12. Exponga las interacciones, sinergicas y

antagónicas de los varios tipos de

hormonas de las plantas.

13. ¿Qué significa fotoperiodicidad? ¿Cómo

puede saberse experimentalmente si una

planta dada corresponde a la variedad "de

noche larga", de "noche corta" o se trata

de una planta "indeterminada"?

14. ¿Cuáles son las funciones del florígeno

y el fitocromo en las células vegetales?

15. Compare los tropismos y los

movimientos násticos en las plantas.

LECTURAS RECOMENDADAS

Más información sobre las funciones de las

células vegetales se encontrará en textos

de botánica general como los de Raven y

Curtis, de Greulach, de Ray, de Norstog y

Long, y de Galston. Exposiciones mas

técnicas de la fisiología vegetal se

encuentran en Introduction to Plant

Physiology, por Meyer, Anderson y

Bohning, y en Principles of Plant

Physiology, de Bonner y Galston. Plants,

Life and Man, por Edgar Anderson, se

ocupa de los efectos de las plantas en la

existencia del hombre. Estudios de las

hormonas vegetales y algunos de sus usos

prácticos y científicos aparecen en

Hormonal Regulation in Higher Plants, por

A. W. Galston y P. J. Davies, en Physiology

of Flowering, por W. S. Hillman, y en Plant

Growth and Development, por A. C.

Leopold. Plants and Water, de J. Sutcliffe,

proporciona una interesante exposición

acerca de la importancia que tiene el agua

para las plantas, y los diversos papeles que

desempeña en sus funciones. Plants at

Work, por F. C. Steward, da una fina

exposición de la fotosíntesis junto con

presentaciones de muchos otros aspectos

de la fisiología vegetal. Plant Biochemistry,

dirigido por J. Bonner y J. E.Varner, es un

conjunto de artículos de destacados

especialistas que tratan la estructura y

funciones de las plantas, junto con su

química.

The Morphology of Vascular Plants, de D.

W. Bierhorst, es una excelente

presentación de la estructura y relaciones

en

la evolución de las plantas superiores.

Introduction to the Fine Structure of Plant

Cells, de Ledbetter y Porter, contiene mag-

níficas micrografías electrónicas de

diversas células vegetales, y considera las

deducciones que de tales estudios cabe ex-

traer.

Un tratamiento más detallado acerca de la

fisiología de las células vegetales y su

regulación hormonal puede encontrarse en

Biología celular y molecular de J. Darnell y

colaboradores (Edit. Labor, España, 1988).

Aspectos particulares de anatomía y

fisiología vegetal pueden consultarse en

textos como Microtecnia vegetal de Jorge

Curtis (U. A. de Chapingo. Edit. Trillas,

México, 1986),

Anatomía vegetal de Abraham Fahn (Edit.

Blume, España, 1978), Anatomía vegetal

de Frederick Stevenson (México, Edit.

Limusa, 1980), Fisiología vegetal de Carlos

Vicente (Edit. Blume, España, 1976) y

Estrategias de adaptación de las plantas y

procesos que controlan la vegetación

deJohn Grime (Edit. Limusa, México,

1982).

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

185

OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE

NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE

SEMILLA

as funciones comunes de las células

de las plantas verdes descritas en el

capítulo anterior puede

desempeñarlas una sola célula en las

plantas más primitivas. En la evolución de

los helechos más difundidos, las coníferas y

las plantas fanerogamas, se ha producido

especialización celular, y la raíz, el tallo y

la hoja (fig. 12-1) se han diferenciado. La

evolución de los tejidos conductores,

xilema y floema, y la especialización de

regiones del cuerpo han permitido a las

plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar

gran tamaño. Las plantas de semilla han

evolucionado convirtiéndose en muchas

especies distribuidas por todo el mundo, y

muchas de ellas son de capital importancia

para el hombre como fuentes de alimentos,

fibras textiles, vivienda y otras

necesidades. Las adaptaciones de

estructura y función realizadas por las

plantas superiores, descritas en este

capítulo, ofrecen un interesante contraste

con las producidas por el hombre y otros

animales.

EMBRIONES Y RETOÑOS

En casi todas las plantas multicelulares,

una etapa temprana en el desarrollo de la

planta madura a partir de una sola célula

un cigoto o una espora es una división

celular, que establece el eje o polaridad de

la planta. En su forma más sencilla, el eje

establece que la planta tiene un techo y un

fondo. En las plantas terrestres más

complejas el techo y el fondo se diferen-

cian en tallo y raíz. Esta polaridad se

establece en el embrión temprano, y tiene

por consecuencia la formación de un eje

corto, generalmente denominado hipo-

cótilo, con un meristema de tallo en un

extremo y un meristema de raíz en el otro.

En etapa muy temprana del desarrollo el

meristema de tallo se vuelve netamente

diferente del meristema de raíz, y produce

hojas. Las primeras hojas producidas son

los cotiledones; las monocotiledóneas

tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas

tienen dos. La parte del embrión por

encima de los cotiledones es el epicotilo y

la que hay por debajo de los cotiledones es

el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en

el extremo inferior del hipocótilo se

diferencia constituyendo la raíz

embrionaria o raicilla. Durante la

germinación del hipocótilo puede alargarse

rápidamente, elevando el epicotilo y los

cotiledones por encima del suelo. En otras

plantas el epicotilo se alarga y los

cotiledones quedan escondidos en la tierra.

Los cotiledones de las dicotiledóneas sirven

como estructuras para almacenamiento de

alimentos, y proporcionan la energía para

la planta que está germinando. En algunas

especies los cotiledones efectúan la

fotosíntesis. El cotiledon único de las

monocotiledóneas sirve para absorber

alimento y transferirlo a las regiones en

crecimiento. El epicótilo se diferencia en el

tallo del retoño.

El papel funcional del retoño es restablecer

la organización de la planta después de la

reproducción sexual y la recombinación

genética. El embrión, como parte de una

semilla, sirve para dispersar la especie

L

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

186

hacia áreas nuevas. Durante el proceso de

dispersión el embrión sigue y se conserva

inactivo; sigue inactivo por largo tiempo

antes de germinar.

La germinación de la semilla requiere

humedad, oxígeno, luz y la temperatura

adecuada. La energía necesaria para el

proceso proviene del almidón y de otras

substancias alimenticias almacenadas en el

endospermo. La semilla absorbe agua, se

hidrata e hincha, estallando su cubierta, y

el embrión empieza a crecer formando un

retoño. La raicilla sale y crece hacia abajo

en la tierra; así se establece sistema de

raíces. La actividad de enzimas en el

endosperma está muy aumentada; los

nutrientes ahí almacenados son

transferidos y transportados a las puntas

del eje embrionario, que crecen

rápidamente.

La arquitectura de la planta madura

depende del tipo de desarrollo de los

extremos que constituyen el tallo y !a raíz,

formados inicialmente en el embrión. Las

células en los meristemas apicales se

dividen repetidamente, formando células

nuevas que se dividen durante un tiempo,

luego aumentan de volúmen, y se alargan.

Mas allá de ésta región de alargamiento las

células maduran y se especializan, dando

origen a los diversos tipos de tejidos que

existen en tallos y raíces.

En las plantas, a diferencia de lo que

ocurre en los animales, toda la división

celular está limitada a éstas regiones

meristémicas, al principio al meristemo del

tronco y de la raíz, más tarde a los

meristemos secundarios como el cambium,

los meristemos de hojas caducas y el

cambium del corcho.

La raicilla forma la primera raíz, la raíz

primaria de la planta jóven. La raíz

primaria puede seguir creciendo y forma el

sistema de raíz perforante de la planta

madura.

En otras especies, especialmente en las

monocotiledóneas la raíz primaria no

persiste y raíces adventicias nacidas de la

parte más baja del tallo forman un sistema

de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las raíces son

típicamente los medios principales que

permiten la absorción de agua y minerales

del suelo; además, pueden servir para

almacenar alimento y agua de reserva, y

para fijar la planta en el substrato.

También pueden proporcionar sostén para

estructuras aéreas, en forma de raíces de

soporte o de propulsión.

Fig.12-2.esquema de una planta de haba

jóven con raíz, tallo y hojas.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

187

Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de

embriones. A, embrión de una

dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión

de una monocotiledónea (Liliopsida). En el

embrión de la dicotiledónea, los cotiledones

suelen funcionar como órganos que

almacenan alimento, a veces como

fotosintéticos. En el embrión de las

monocotiledóneas el cotiledón no es

fotosintético, sino absorbente, y la raicilla

tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K.

y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia,

W. B. Saunders Co., 1976.)

RAÍZ Y SUS FUNCIONES

La función más manifiesta de la raíz

consiste en fijar el vegetal al suelo y

mantenerlo en posición vertical; para ello,

la raíz se subdivide repetidamente por el

suelo. Aunque rara vez llega a una

profundidad igual a la altura del tallo, es

frecuente que se extienda lateralmente

mucho más que las ramas aéreas y, por lo

regular, la superficie total de la raíz es

superior a la del tallo. La segunda función

de la raíz, más importante desde el punto

de vista biológico, es la absorción de agua

y minerales del suelo y la conducción de

éstas substancias al tallo. En algunas

plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,

remolachas), las raíces tienen además

función de almacenamiento, pues

contienen grandes cantidades de alimento.

La primera raíz formada por un brote jóven

se llama raíz primaria; sus ramas se

llaman raíces secundarias. Algunas

especies poseen una sola raíz cilíndrica

grande, que generalmente crece hacia

abajo, y de la cual salen muchas raicillas

secundarias mucho menores. Otras

especies tienen raíces difusas, un sistema

de muchas raíces delgadas,

aproximadamente del mismo tamaño.

Raíces adicionales que crecen del tallo o de

la hoja o cualquier otra estructura distinta

de la raíz primaria o una de sus ramas se

denominan raíces adventicias. Las raíces

de sostén de las plantas de maíz y las

raíces aéreas de la hiedra y otras

enredaderas que sujetan la planta a una

pared o a un árbol son raíces adventicias.

Pueden propagarse muchas clases de

plantas fanerogamas cortando pedazos de

tallo y produciendo raíces adventicias en la

base de estos plantones.

El meristemo apical de la punta de cada

raíz está. cubierto por la cofia protectora,

cubierta en forma de dedal sobre la región

embrionaria de crecimiento rápido

(meristema) (fig. 12-4). La parte externa

de la cofia es desigual y rugosa, pues

pierde constantemente células al avanzar

la raíz por la tierra. El punto de crecimiento

esta formado por células meristemáticas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

188

Fir.12-3.tipos de sistema radiculares en las

plantas.A, raíz difusa del pasto.B, raíz

cilíndrica de una zanahoria.

en división activa (figs. 12-5 y 12-6) a

partir de las cuales se forman todos los

demás tejidos de la raíz. El punto de

crecimiento también da lugar a nuevas

células de la cofia, que substituye a las que

se perdieron. Inmediatamente detrás de la

de crecimiento se encuentra la zona de

alargamiento; en ella las células no se

diferencían, sino que su longitud aumenta

rápidamente por absorción de grandes

cantidades de agua. El punto de

crecimiento mide alrededor de 1 mm de

largo y la zona de alargamiento de 3 a 5

mm; son esas las únicas partes de la raíz

que explican su alargamiento contínuo.

Por encima de la zona de alargamiento se

encuentra la zona de maduración (fig.

12-4), que se caracteriza, por fuera, por

una cubierta aterciopelada de pelos

radiculares blancuzcos. En esta zona es

donde las células se diferencían para dar

lugar a los tejidos permanentes de la raíz.

Cada pelo radicular es una proyección fina

y alargada de una célula epidérmica.

Cualquier célula epidérmica puede

absorber substancias, pero la superficie del

pelo radicular es considerablemente mayor

y, por tanto, gran parte del agua y los

minerales son absorbidos por los pelos de

la raíz. Los pelos radiculares, muy

delgados, viven poco tiempo; se forman

constantemente nuevos pelos inmedia-

tamente por detrás de la zona de

alargamiento, en tanto los pelos más

antiguos, situados en zonas más altas se

marchitan y mueren al alargarse la raíz

(fig. 12-7). Sólo se encuentran pelos

radiculares sobre un pequeño segmento de

la raíz, de 1 a 6 cm.

Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan

idea de la sorprendente superficie de la

raíz, a través de la cual se logra la

absorción de agua y minerales. Una planta

de centeno cultivada en una caja de 30 cm

de lado y 55 cm de profundidad alcanzó

una altura de 50 cm en cuatro semanas.

Dittmer lavó cuidadosamente la tierra

adherida a la raíz y midió la longitud de

ésta. Esta plantita tenía una longitud total

de raíces de unos 625 kilómetros con

superficie de 285 m2; como si ésto fuera

poco, se calculó para los pelos radiculares

(en número aproximado de 14 500 000

000) una longitud total de 10 500

kilómetros y una superficie de 480 m2.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

189

Vemos, pues, que las raíces, mas pelos

radiculares, tenían una superficie total de

765 m2, por los cuales se podía absorber

agua.

Tanto la cantidad como la superficie de las

raíces dependen únicamente de la

proximidad entre las diferentes plantas

cuando se plantaba trigo a una distancia

alrededor de 70 km de raíz; pero si la

distancia entre las plantas era de 15 cm,

solo se producían unos 800 m de la misma.

Las hierbas de un jardín reducen el número

y la superficie de las raíces de guisantes,

frijoles y tomates disminuyendo así la

productividad. Un corte transversal de una

raíz en la zona de maduración revela una

estructura compleja, altamente organizada

(fig. 12-8). La superficie exterior, la

epidermis, es una capa de células rectan-

gulares, de pared delgada del espesor de

una célula. La epidermis de la raíz, a

diferencia de la epidermis del tallo, no

suele tener cutícula cérea en su superficie

exterior. Una cutícula cérea

indudablemente dificultaría la absorción de

agua. Cada pelo de raíz se origina como

una prolongación de una célula epidérmica;

aumenta de tamaño y se convierte en una

proyección en forma de pelo de 8

milímetros de longitud. Existen centenares

de pelos radiculares en cada milímetro

cuadrado de superficie de la raíz. Una rama

de la vacuola de la célula epidérmica ocupa

la mayor parte del volúmen del pelo de la

raíz, dejando solo una pequeña película de

citoplasma entre la vacuola y la pared

celular.

Dentro de la epidermis se encuentra la

corteza, amplia superficie compuesta de

muchas capas de grandes células

parenquimatosas casi esféricas, de paredes

delgadas, con muchos espacios

intercelulares entre ellas. Estas células

sirven de líneas de conducción de aguas y

minerales, y de lugares de almacenamiento

de almidón y otros alimentos. El borde

interior de la corteza, una sola capa de

células, la endodermis, separa el

parénquima cortical poco denso del núcleo

central de tejido vascular, la estela. En

raíces jóvenes la endodermis está

compuesta de células de paredes delgadas,

con un engrosamiento grasoso circunferen-

cial llamado la estría de Caspario en sus

paredes laterales. La estría de Caspario

compuesta de lignina y suberina, cierra las

paredes radiates, por lo demás

permeables, de las células de la

endodermis, obligan-

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

190

do asi al agua y a los solutos a desplazarse

a través del citoplasma de la célula. En las

partes más antiguas de la raíz, la gruesa,

cérea y lignificada endodermis reduce la

difusión de agua de la estela de la corteza.

En varios puntos de la endodermis se

encuentran células de paso, de pared

delgada por las cuales el agua y los

minerales llegan a la estela. Dentro de la

endodermis se encuentra una capa de

células parenquimatosas, el periciclo.

Este puede transformarse en meristema,

originando parte del cambio de la raíz y

raíces laterales. El hecho de que las raíces

secundarias se originen muy dentro de la

raíz primaria asegura una buena conexión

entre los tejidos vasculares de la rama y

las raíces principales.

La porción central de la estela, rodeada de

endodermis y periciclo, se compone de dos

tejidos vasculares xilema y floema. Las

células del xilema, traqueidas y

vasosxilematicos, están dispuestas gene-

ralmente en forma de estrella de tres o

cuatro puntas, o como los rayos de una

rueda. Son células de pared gruesa,

cilíndricas, que llevan agua. Entre puntos

adyacentes de la estrella del xilema se

encuentran haces de células floemáticas,

más pequeñas y de pared mas delgada que

el xilema. Algunas de las células que

forman el floema son tubos cribosos

especializados. Las raíces de árboles,

arbustos y otras plantas perennes tienen

típicamente una capa de cambium de una

sola célula entre xilema y floema. Ésta se

divide y origina otras capas, xilema y

floema, con el fin de proveer para el

aumento de espesor de la raíz. También

hay cambium en plantas leñosas anuales

como el girasol.

El transporte de agua desde el suelo por

los pelos radiculares y atravesando la

epidermis, la corteza y la endodermis para

llegar al xilema de la estela puede

explicarse por principios puramente físicos

(fig. 12-9). El agua que obtienen las

plantas se encuentra como una delgada

película adherida a las partículas de suelo,

y se llama agua capilar. Las raíces,

especialmente los pelos se hallan en

contacto con las películas de agua capilar.

Ésta agua generalmente contiene sales

inorgánicas disueltas y quizá compuestos

orgánicos, pero la concentración de solutos

en el agua capilar es baja y la solución es

hipotónica con relación al líquido contenido

en los pelos radiculares. El jugo celular de

las células epidérmicas tiene una

concentración bastante elevada de glucosa

y otros compuestos orgánicos. Las

moléculas de agua se difunden desde una

región de más alta concentración (el agua

capilar) hasta una región de concentración

más baja situada dentro de los pelos

radiculares. El agua atraviesa una

membrana de diferente permeabilidad, la

membrana plasmática de la célula del pelo

radicular, por el proceso de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

191

Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una

célula de la punta de la raíz de una planta

de maíz, mostrando el núcleo grande, una

variedad de mitocondrias, algunas vacuolas

(círculos blancos) y el aparato de Golgi.

Los poros de la membrana nuclear son

claramente evidentes. Este tejido fue fijado

con permanganato. (Por amabilidad de los

doctores H. H. Mollenhauer y W. G.

Whaley, Cell Research Institute, University

of Texas.)

osmosis. La membrana plasmática es

permeable al agua pero no a la glucosa y

otros compuestos orgánicos del jugo

celular.

Cuando las células de los pelos radiculares

absorben agua su contenido se diluye más

y su jugo celular

se vuelve hipotónico con relación al de la

célula adyacente de la corteza. El agua

tiende a pasar de la célula epidérmica a

célula cortical.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

192

La vida de las abejas y algunos momentos

de ésta. a) Obreras en la colmena,

congregadas al rededor de su reina

(centro). (Carolina Biological Supply

Company). b) Obrera ventilando la

colmena; se posa sobre sus patas

delanteras y emplea las alas para dispersar

las feromonas que secretan sus glándulas

abdominales. (Biophoto Associates,

N.H.P.A.) c) Obrera libando néctar.

(Carolina Biological Supply Company) d)

Enjambre de abejas sobre la rama de un

árbol. (Biophoto Associates, N.H.P.A.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

193

Entre las plagas que destruyen los cultivos

agrícolas están: a) babosa de jardín (Milton

Love), b) escarabajo de la papa del

Colorado (Paul Feeny), c) oruga de

mariposa cola de golondrina. (May

Berembaum)

Omamento y armas del macho. a) un

pavorreal extiende su cola durante el

cortejo; b) las astas de un venado rojo,

empleadas en el combate contra

otros machos y para la identificación del

individuo entre las hembras. (Biophoto

Associanes

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

194

los cisnes son monógamos.

El macho y la hembra tienen el mismo

aspecto, y cooperan entre sí para alimentar

y proteger a los pequeños.

Neuronas, tal como se ven bajo el

microscopio óptico. Las dos tomas se

encuentran metidos en una red de den-

dritas y axones. (Carolina Biological Supply

Company)

Los tres tipos de músculos de los

vertebrados. a) Músculo liso (de la pared

intestinal). Los espacios intercelulares se

ven azules, los núcleos, rojos. b) Músculo

cardiaco (corazón). Cada célula está

ligeramente estriada; los núcleos son

negros. c) Músculo estriado (rayado) (de

una pierna).Éste se caracteriza porque se

fusionan muchas células para formar una

fibra; cada fibra presenta muchos núcleos

(óvalos obscuros). (Biophoto Associates)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

195

Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un

rubo de floema. Las flechas claras y

obscuras ilustran que la corriente citoplás-

mica podría explicar el transporte

simultáneo de dos substancias diferentes

en sentidos opuestos.

perfora un tubo del floema con su estilete,

la savia fluye hacia el insecto sin ayuda. Si

se retira el cuerpo del insecto pero se deja

en su lugar el estilete, continuará

exudando savia el estilete por espacio de

días. Aunque ésta teoría goza del favor de

algunos botánicos, no explica fácilmente el

transporte simultáneo de materiales en

ambas direcciones en el floema. Además,

como se basa en fenómenos físicos, debe

quedar relativamente sin afectar por

cambios en el índice de metabolismo de los

tubos cribosos del floema, pero la

translocación está notablemente afectada

por cambios en el índice metabólico.

La evolución de sistemas de xilema y

floema ha permitido a las tranqueofitas

adaptarse a un medio ambiente terrestre y

alcanzar grandes alturas. Una planta

terrestre que expone a la luz solar amplias

superficies con clorofila está sujeta a

considerable pérdida de agua en el aire

seco. Debe procurar obtener un suministro

de agua no solo como materia prima para

la fotosíntesis, sino para substituir al agua

perdida por transpiración. La estructura del

xilema lo adapta para transportar agua

absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y

tallos, a su vez, necesitan un

abastecimiento de nutrientes para seguir

viviendo, para mantener sujeta la planta al

suelo y sostener las hojas de modo que

puedan exponerse a la luz solar. Los tubos

cribosos del floema transportan estos

nutrientes desde las hojas hasta el tallo y

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

196

la raíz, y en viaje de retorno cuando se

requiera.

Una planta que pierde sus hojas cada

otoño debe conservar en el tallo o raíces

bastante alimento para resistir todo el

invierno y suministrar energía en la

primavera para el crecimiento de nuevas

hojas. El alimento almacenado debe estar

en forma de substancia insoluble para que

no escape por difusión; habitualmente, el

elemento de elección es el almidón. Las

plantas también poseen grandes depósitos

de alimen

Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la

teoría del transporte

de líquido por corriente a presión en las

plantas.

tos en sus semillas, con energías para el

desarrollo del embrión hasta que tenga

raíz, tallo y hojas funcionales. Estas

semillas, con muchas proteínas, grasas y

almidones, son fuente importante de

alimentación para el hombre y otros

animales.

IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS

VEGETALES

Dependemos por completo de los

vegetales, tanto directamente para al

imentarnos, como indirectamente para

alimentar a los animales que luego

comemos. El hombre obtiene alimentos,

condimentos, bebidas y productos muy

variados de todas las partes de las plantas:

raices (rábanos, zarzaparrillas, batatas,

zanahorias, tapioca); tallos (caña de

azúcar, patata); hojas (lechuga, espinacas,

col); flores (alcachofa); semillas (maíz,

nueces, cacao, café, nuez moscada,

mostaza), y frutos (bayas, calabazas,

manzanas, naranjas, berenjenas).

Es copiosa la lista de los productos no

alimenticios obtenidos de las plantas y

utilizados por el ser humano: maderas,

pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón,

resinas, derivados de amplia variedad de

órganos y secreciones vegetales.

1.Dibuje el esquema de un embrión de

planta ¿Cómo se establece la polaridad del

embrión en desarrollo?.

2. Trace un esquema en tres dimensiones

de una raiz ¿Cuáles son las funciones de la

raiz? ¿Cuales son las funciones de las

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

197

raices adventicias?

3. Describa los fenómenos de absorción de

agua y sales por una raíz a partir del suelo

en que se encuentra.

4. ¿Cuáles son los componentes de una

buena tierra de cultivo? ¿Cuál es la

aplicación de cada uno de estos

componentes en la nutrición de la planta?

¿Qué medidas pueden tomarse para evitar

la perdida de la capa superficial de la

tierra?

5. Describa la estructura de un tallo leñoso

en tres dimensiones ¿Cuáles son las

funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se

supone entre los tallos y raices? ¿Qué

componentes son exclusivos de unos y

otras?

6. Diga la diferencia entre plantas

herbaceas y leñosas anuales y perennes

cite ejemplos

7. ¿cual es el ciclo vital característico de las

plantas anuales, bienales y perennes?

8. ¿Cuáles son las características que

distinguen las plantas dicotiledoneas de la

monocotiledonea?

9. Mencione las funciones de a) cambium

b) estomas; c) duramen o modera maciza

d) lentécelas; e) capa de abscisión; f)

cutina; g) meristema, y h) estría de

Caspario.

10. Describa un experimento para

demostrar que en el tallo el agua circula

exclusivamente por el xilema.

11. Explique el mecanismo por el cual las

células de protección regulan el tamaño del

estoma.

12. ¿Cuáles son las funciones de las hojas?

¿Cuál es el papel de la evaporación en la

planta? ¿De qué factores depende la

intensidad de la evaporación?

13. ¿En qué consiste la adaptación especial

de las hojas a la fabricación de substancias

alimenticias?

14. ¿Qué procesos de la planta provocan el

fenómeno de la gutación?

15. ¿Qué experimentos podrían idearse

para probar la "teoría de la cohesión" sobre

el transporte de agua en las plantas?

LECTURAS RECOMENDADAS

La estructura y función de las plantas de

semilla se expone con más detalle en

Biology of Plants, por P. Raven y H. Curtis,

en Growth and Organization in Plants, por

F. C. Steward, en The Green Plant, de A.

W. Galston, y en Anatomy of Seed Plants,

de K. Esau. Tres buenas obras sobre

desarrollo de las plantas son Development

in Flowering Plant, de J. G. Torrey, y

Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw

y Patterns in Plant Development, de T. A.

Stures e I. M. Sussex.

Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un

moderno texto general con una admirable

exposición del movimiento del agua y la

translocación. Translocation in Plants, de

Richardson, ofrece un excelente estudio de

las actuales teorías sobre los mecanismos

que intervienen en el transporte de

nutrientes y agua en las plantas.

El estudio de la fisiología vegetal puede

complementarse con la consulta tanto de

textos generales como Introducción a la

botánica de A. Cronquist (Continental,

México, 1977), Botánica general de Richard

Holman (UTEHA, México, 1982),

lntroducción a la biología vegetal de

Thomas Rost et al (Edit. Limusa, México,

1985) y de obras específicas como

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

198

Fisiología vegetal de Carlos Vicente

(Blume, España, 1976).

Un tratamiento más detallado acerca de la

obtención y distribución de nutrientes en

células vegetales puede encontrarse en

Biologla celular y molecular de J. Darnell y

colaboradores (Edit. Labor, España, 1988).

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

199

OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE

NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE

SEMILLA

as funciones comunes de las células

de las plantas verdes descritas en el

capítulo anterior puede

desempeñarlas una sola célula en las

plantas más primitivas. En la evolución de

los helechos más difundidos, las coníferas y

las plantas fanerogamas, se ha producido

especialización celular, y la raíz, el tallo y

la hoja (fig. 12:1) se han diferenciado. La

evolución de los tejidos conductores,

xilema y floema, y la especialización de

regiones del cuerpo han permitido a las

plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar

gran tamaño. Las plantas de semilla han

evolucionado convirtiéndose en muchas

especies distribuídas por todo el mundo, y

muchas de ellas son de capital importancia

para el hombre como fuentes de alimentos,

fibras textiles, vivienda y otras

necesidades. Las adaptaciones de

estructura y función realizadas por las

plantas superiores, descritas en este

capítulo, ofrecen un interesante contraste

con las producidas por el hombre y otros

animales.

EMBRIONES Y RETOÑOS

En casi codas las plantas multicelulares,

una etapa temprana en el desarrollo de la

planta madura a partir de una sola célula-

un cigoto o una espora- es una división

celular, que establece el eje o polaridad de

la planta. En su forma más sencilla, el eje

establece que la planta tiene un techo y un

fondo. En las plantas terrestres más

complejas el techo y el fondo se

diferencían en tallo y raíz. Esta polaridad

se establece en el embrión temprano, y

tiene por consecuencia la formación de un

eje corto, generalmente denominado

hipocótilo, con un meristema de tallo en un

extremo y un meristema de raíz en el otro.

En etapa muy temprana del desarrollo el

meristema de tallo se vuelve netamente

diferente del meristema de raíz, y produce

hojas. Las primeras hojas producidas son

los cotiledones; las monocotiledóneas

tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas

tienen dos. La parte del embrión por

encima de los cotiledones es el epicótilo y

la que hay por debajo de los cotiledones es

el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en el

extremo inferior del hipocótilo se diferencía

constituyendo la raíz embrionaria o raicilla.

Durante la germinación del hipocótilo

puede alargarse rápidamente, elevando el

epicótilo y los cotiledones por encima del

suelo. En otras plantas el epicótilo se

alarga y los cotiledones quedan escondidos

en la sierra. Los cotiledones de las

dicotiledóneas sirven como estructuras

para almacenamiento de alimentos, y

proporcionan la energía para la planta que

está germinando. En algunas especies los

cotiledones efectúan la fotosíntesis. El

cotiledón único de las monocotiledóneas

sirve para absorber alimento y transferirlo

a las regiones en crecimiento. El epicótilo

diferencía en el tallo del retoño.

El papel funcional del retoño es restablecer

la organización de la planta después de la

reproducción sexual la recombinación

genética. El embrión, como parte de una

semilla, sirve para dispersar la especie

hacia nuevas. Durante el proceso de

L

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

200

dispersión el embrión sigue y se conserva

inactivo; sigue inactivo por un tiempo

antes de germinar.

La germinación de la semilla requiere

humedad, oxígeno,

luz y la temperatura adecuada. La energía

necesaria para el proceso proviene del

almidón y substancias alimenticias

almacenadas en endospermo

La semilla absorbe agua, se hidrata e

hincha estallando su cubierta, y el embrión

empieza a crecer formando un retoño. La

raicilla sale y crece hacia abajo en la tierra;

así se establece sistema de raíces. La

actividad de enzimas en el endosperma

está muy aumentada, los nutrientes ahí

almacenadas son transferidos y portados a

las puntas del eje embrionario, que crecen

rápidamente.

La arquitectura de la planta madura

depende del tipo de desarrollo de los

extremos que constituyen el tallo y la raíz,

formados inicialmente en el embrión. Las

células en los meristemas apicales se

dividen repetidamente formando células

nuevas que se dividen durante un tiempo,

luego aumentan de volúmen, y se alargan.

Más allá de esta región de alargamiento las

células maduran y se especializan, dando

origen a los diversos tejidos que existen en

tallos y raíces.

En las plantas, a diferencia de lo que

ocurre en los animales, toda la división

celular está limitada a éstas

regiones meristémicas, al principio al

meristemo del tronco y de la raíz, más

tarde a los meristemos secundarios como

el cambium, los meristemos de hojas

caducas y el cambium del corcho.

La raicilla forma la primera raíz, la raíz

primaries de la planta joven. La raíz

primaria puede seguir creciendo y forma el

sistema de raíz perforante de la planta

madura. En otras especies, especialmente

en las monocotiledóneas, la raíz primaria

no persiste, y raíces adventicias nacidas de

la parte más baja del tallo forman un

sistema de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las

raíces son típicamente los medios

principales que permiten la absorción de

agua y minerales del suelo; además,

pueden servir para almacenar alimento y

agua de reserva, y para fijar la planta en el

substrato. También pueden proporcionar

sostén para estructuras aéreas, en forma

de raíces de soporte o de propulsión.

RAÍZ Y SUS FUNCIONES

La función más manifiesta de la raíz

consiste en fijar el vegetal al suelo y

mantenerlo en posición vertical; para

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

201

Fig.12-1. Esquemas de una planta de haba

jóven con raíz , tallo y hojas.

Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de

embriones. A, embrión de una

dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión

de una monocotiledónea (Liliopsida). En el

embrión de la dicotiledónea, los cotiledones

suelen funcionar como órganos que

almacenan alimento, a veces como

fotosintéticos. En el embrión de las

monocotiledóneas, el cotiledón no es

fotosintético, sino absorbente, y la raicilla

tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K.

y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia,

W. B. Saunders Co., 1976.)

ello, la raíz se subdivide repetidamente por

el suelo. Aunque rara vez llega a una

profundidad igual a la altura del tallo, es

frecuente que se extienda lateralmente

mucho más que las ramas aéreas y, por lo

regular, la superficie total de la raíz es

superior a la del tallo. La segunda función

de la raíz, más importante desde el punto

de vista biológico, es la absorción de agua

y minerales del suelo y la conducción de

estas substancias al tallo. En algunas

plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,

remolachas), las raíces tienen además

función de almacenamiento, pues

contienen grandes cantidades de alimento.

La primera raíz formada por un brote jóven

se llama raíz primaria; sus ramas se

llaman raíces secundarias Algunas especies

poseen una sola raíz cilíndrica grande, que

generalmente crece hacia abajo, y de la

cual salen muchas raicillas secundarias

mucho menores. Otras especies tienen

raíces difusas, un sistema de muchas

raíces delgadas, aproximadamente del

mismo tamaño.

Raíces adicionales que crecen del tallo o de

la hoja o cualquier otra estructura distinta

de la raíz primaria o una de sus ramas se

denominan raíces adventicias Las raíces de

sostén de las plantas de maíz y las raíces

aéreas de la hiedra y otras enredaderas

que sujetan la planta a una pared o a un

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

202

árbol son raíces adventicias. Pueden

propagarse muchas clases de plantas

fanerogamas cortando pedazos de tallo y

produciendo raíces adventicias en la base

de éstos plantones.

El meristemo apical de la punta de cada

raíz está cubierto por la cofia protectora,

cubierta en forma de dedal sobre la región

embrionaria de crecimiento rápido

(meristema) (fig. 12-4). La parte externa

de la cofia es desigual y rugosa, pues

pierde constantemente células al avanzar

la raíz por la tierra. El punto de crecimiento

está formado por células meristemáticas en

división activa (figs. 12-5 y 12-6) a partir

de las cuales se forman todos los demás

tejidos de la raíz. El punto de crecimiento

también da lugar a nuevas células de la

cofia, que substituye a las que se

perdieron. Inmediatamente detrás de la de

crecimiento se encuentra la zona de

alargamiento; en ella las células no se

diferencían, sino que su longitud aumenta

rápidamente por absorción de grandes

cantidades de agua. El punto de

Fig. 12-3. Tipos de sistemas radiculares en

las plantas. A, raíz

difusa del pasto. B, raíz cilíndrica de una

zanahoria.

crecimiento mide alrededor de 1 mm de

largo y la zona de alargamiento de 3 a 5

mm; son esas las únicas partes de la raíz

que explican su alargamiento contínuo.

Por encima de la zona de alargamiento se

encuentra la zona de maduración (fig. 12-

4), que se caracteriza, por fuera, por una

cubierta aterciopelada de pelos radiculares

blancuzcos. En esta zona es donde las

células se diferencían para dar lugar a los

tejidos permanentes de la raíz. Cada pelo

radicular es una proyección fina y alargada

de una célula epidérmica. Cualquier célula

epidérmica puede absorber substancias,

pero la superficie del pelo radicular es

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

203

considerablemente mayor y, por tanto,

gran parte del agua y los minerales son

absorbidos por los pelos de la raíz. Los

pelos radiculares, muy delgados, viven

poco tiempo; se forman constantemente

nuevos pelos inmediatamente por detrás

de la zona de alargamiento, en tanto los

pelos más antiguos, situados en zonas más

altas se marchitan y mueren al alargarse

La raíz (fig. 12-7). Sólo se encuentran

pelos radiculares sobre un pequeño

segmento de la raíz, de 1 a 6 cm.

Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan

idea de la sorprendente superficie de la

raíz, a través de la cual se logra la

absorción de agua y minerales. Una planta

de centeno cultivada en una caja de 30 cm

de lado y 55 cm de profundidad alcanzó

una altura de 50 cm en cuatro semanas.

Dittmer lavó cuidadosamente la tierra

adherida a la raíz y midió la longitud de

ésta. Esta plantita tenía una longitud total

de raíces de unos 625 kilómetros con

superficie de 285 m2; como si esto fuera

poco, se calculó para los pelos radiculares

(en número aproximado de 14 500 000

000) una longitud total d 10 500

kilómetros y una superfice de 480 m4.

Vemos, pues, que las raíces, más pelos

radiculares, tenían una superficie total de

765 ms, por los cuales se podía absorber

agua.

Tanto la cantidad como la superficie de las

raíces dependen únicamente de la

proximidad entre las diferentes plantas

cuando se plantaba trigo a una distancia de

3 m, cada planta poseía alrededor de 70

Km de raíz; pero si la distancia entre las

plantas era de 15 cm, solo se producían

unos 800 m de la misma. Las hierbas de

un jardín reducen el número y la superficie

de las raíces de guisantes, frijoles y

tomates disminuyendo así la productividad.

Un corte transversal de una raíz en la zona

de maduración revela una estructura

compleja, altamente organizada (fig. 12-

8). La superficie exterior, la epidermis, es

una capa de células rectangulares, de

pared delgada del espesor de una célula.

La epidermis de la raíz, a diferencia de la

epidermis del tallo, no suele tener cutícula

cérea en su superficie exterior. Una

cutícula cérea indudablemente dificultaría

la absorción de agua. Cada pelo de raíz se

origina como una prolongación de una

célula epidérmica; aumenta de tamaño y

se convierte en una proyección en forma

de pelo de 8 milímetros de longitud.

Existen centenares de pelos radiculares en

cada milímetro cuadrado de superficie de la

raíz. Una rama de la vacuola de la célula

epidermis ocupa la mayor parte del

volumen del pelo de la raíz, dejando sólo

una pequeña película de citoplasma entre

la vacuola y la pared celular.

Dentro de la epidermis se encuentra la

corteza, amplia superficie compuesta de

muchas capas de grandes células

parenquimatosas casi esféricas, de paredes

delgadas, con muchos espacios

intercelulares entre ellas. Estas células,

sirven de líneas de conducción de aguas

minerales, y de lugares de almacenamiento

de almidón y otros alimentos. El borde

interior de la corteza, sola capa de células,

la endodermis, separa el parénquima

cortical poco denso del núcleo central de

tejido vascular, la estela. En raíces jóvenes

la endodermis está compuesta de células

de paredes delgadas, con un,

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

204

engrosamiento grasoso circunferencial

llamado la estría de Caspario en sus

paredes laterales. La estría de Caspario

compuesta de lignina y suberina, cierra las

paredes radiates, por lo demás

permeables, de Las células de la

endodermis, obligando así al agua y a los

solutos desplazarse a través del citoplasma

de la célula.

En las partes más antiguas de la raíz, la

gruesa, cérea y cada endodermis reduce la

difusión de agua de la estela de la corteza.

En varios puntos de la endodermis;

encuentran células de paso, de pared

delgada por cuales el agua y los minerales

llegan a la estela. Dentro de la endodermis

se encuentra una capa de células

parenquimatosas, el periciclo. Este puede

transformarse en meristema, originando

parte del cambio de la raíz y raíces

laterales. El hecho de que las raíces

secundarias se originen muy dentro de la

raíz primaria asegura una buena conexión

entre los tejidos vasculares - la rama y las

raíces principales.

La porción central de la estela, rodeada de

endodermis y periciclo, se compone de dos

tejidos véase xilema y floema. Las células

del xilema, traqueidas

Y vasos xilemáticos, están dispuestas

generalmente en forma de estrella de tres

o cuatro puntas, o como los rayos, de una

rueda. Son células de pared gruesa, cilínd-

ricas que llevan agua. Entre puntos

adyacentes de la estrella del xilema se

encuentran haces de células floéticas, más

pequeñas y de pared más delgada que el

xilema. Algunas de las células que forman

el floema son Tubos cribosos

especializados. Las raíces de árboles,

arbustos y otras plantas perennes tienen

típicamente una capa de cambium de una

sola célula entre xilema floema. Ésta se

divide y origina otras capas, xilema y

floema, con el fin de proveer para el

aumento de espesor de la raíz. También

hay cambium en plantas leñosas anuales

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

205

como el girasol.

El transporte de agua desde el suelo por

los pelos radiculares y atravesando la

epidermis, la corteza y la endodermis para

llegar al xilema de la estela puede

aplicarse, por principios puramente físicos

(fig. 12-9). El agua que obtienen las

plantas se encuentra como una película

adherida a las partículas de suelo y se

llama agua capilar. Las raíces,

especialmente los pelos

se hallan en contacto con las películas de

agua capilar.

Ésta agua generalmente contiene sales

inorgánicas disueltas y quizá compuestos

orgánicos, pero la concentración de solutos

en el agua capilar es baja y la solución

hipotónica con relación al líquido contenido

en los pelos radiculares El jugo celular de

las células epidémicas tiene una

concentración bastante elevada de glucosa

y otros compuestos orgánicos. Las

moléculas de agua se difunden desde una

región de más alta concentración (el agua

capilar) hasta una región de concentración

más baja situada dentro de los pelos

radiculares. El agua atraviesa una

membrana de diferente permeabilidad, la

membrana plasmática de la célula del pelo

radicular, por el proceso de ósmosis. La

membrana plasmática es permeable al

agua pero no a la glucosa y otros

compuestos orgánicos del jugo celular.

Cuando las células de los pelos radiculares

absorben agua su contenido se diluye más

y su jugo celular se vuelve hipotónico con

relación al de la célula adyacente de la

corteza. El agua tiende a pasar de la célula

epidérmica la célula cortical. Las células

corticales exteriores tienen, pues, una

presión osmótica inferior a la de las más

exteriores y el agua tiende a difundirse

hacia el centro. De este modo, el agua

continúa difundiéndose hacia adentro;

llegando finalmente a los conductor del

xilema y luego se eleva por este hasta el

tallo y otras partes del cuerpo de la planta.

La eliminación de agua de la estela por

medio del xilema mantiene el gradiente de

concetración de agua de la epidermis al

xilema y permite la entrada continua de

agua. Existen pruebas de que las raíces de

algunas especies son capaces de una

secreción de agua, que requiere de energía

hacia dentro, hacia la estela; esto puede

producirse cuando el gradiente de

concentración entre el suelo y las células

de la raíz es pequeño o está invertido.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

206

Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una

célula de la punta de la raíz de una planta

de maíz, mostrando el núcleo grande, y

variedad de mitocondrias, algunas vacuolas

(círculos blancos) y el aparato de Golgi.

Los poros de la membrana nuclear

raramente evidentes. Este tejido fue fijado

con perinanganato. (Por amabilidad de los

doctores H. H. Mollenhauer y W.., Whaley,

Cell Research Institute, University of

Texas.)

El agua puede pasar de la epidermis a la

estela sin pasar por las células

intermedias. Las paredes celulares de

todas estas células están formadas por

celulosa, que tiene una fuerte tendencia a

embeber agua (el principio del "papel

secante"), y el agua puede penetrar

poréestas paredes de células de celulosa

hasta la endodermis. Allí entra en la estela

atravesando las células conductoras de

pared delgada de la endodermis. Las

paredes celulares de muchas células

vegetales están interrumpidas por orificios

muy pequeños por los cuales el citoplasma

de una célula puede unirse al citoplasma

de la célula adyacente. Estas conexiones,

llamadas plasmodesmos,

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

207

6. Micrografía electrónica de la punta de la

raíz de una planta de espinaca. El tejido

fue fijado para microscopia electrónica

usando glutaraldehído y osmio, que

permite la visión de los ribomas, los

numerosos puntitos que se ven en el

citoplasma libres o unidos a las

membranas (retículo endoplásmico basto).

(Por amabilidad de los doctores M.

Dauwalder y W. G.

Research Institute, University of Texas.)

Pueden ser importantes como otro medio

de transporte de agua, iones, azúcares y

aminoácidos de una célula a la

Siguiente.

La capa interna de la corteza, la

endodermis, también funciona como un

sistema de membrana osmóticamente

activa, debido a la presencia de las estrías

de Carpario que tienden a dirigir el flujo de

agua y solutos

a través de los protoplastos vivos de las

células endodérmicas. Desde la

endodermis, el agua se desplaza los vasos

vacíos del xilema muerto y las traqueadas.

El agua que entra en los vasos del xilema

aumenta la presión osmótica dentro de

estos conductos, de igual modo que el

agua que penetra en una membrana semi-

permeable de celofán que contiene una

solución de glucosa (pág- 39). Esta

presión radicular es uno de los

factores que impulsa la savia hacia arriba

por la raíz y el tallo hasta las hojas.

Constantemente escapa vapor de agua de

las hojas por transpiración (pág. 231).

Por la fotosíntesis se forman nuevas

moléculas de glucosa y otras substancias

orgánicas en las hojas y son enviadas por

el floema hasta las raíces. Estos dos

procesos mantienen la hipertonicidad de la

savia en las raíces y continúa la absorción

de agua.

La entrada de nutrientes minerales, sales

inorgánicas se hace en parte por simple

difusión, pues cualquier ion presente en

mayor concentración en el agua capilar del

suelo que en el jugo celular del pelo de la

raíz tenderá a difundirse hacia el interior

de éste. La absorción de iones inorgánicos

es en gran parte independiente de la

entrada de agua, y la absorción de cada

clase de ion es independiente de la de los

demás, pues cada uno se

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

208

Fig. 12-7. Esquema de fase sucesiva en el

crecimiento del extremo de la raíz. La línea

vertical de puntos es una referencia de lo

que corresponde a la misma parte de la

raíz en todos los periodos. De las muchas

células que forman la parte interna (véase

figura 12-4), solo se muestra una en A., Se

dividide longitudinalmente para formar dos

células (B) y luego cuatro (C). Las células

que se encuentran cerca de la punta siguen

dividiéndose (D, E, F), en tanto las otras,

más lejos, solo se alargan. Se producen

pelos radiculares a nivel de las células epi-

dérmicas de la zona de alargamiento (B, C,

D), luego se marchitan y mueren según se

aleja la punta en crecimiento (E,F).

difunde a su propio gradiente de

concentración. La velocidad de entrada de

cada tipo de ion es determinada por la

diferencia de concentraciones de dicho ion

dentro y fuera de la raíz y por factores

como el diámetro de su forma hidratada

que determina su velocidad de penetración

de las membranas celulares.

Algunas raíces, y quizá todas, absorben

iones inorgánicos por procesos de

transporte activo, requiriendo gasto de

energía. Un aumento del índice de metabo-

lismo celular puede descubrirse en dichas

raíces cuando absorben iones inorgánicos

contra un gradiente de concentración. La

concentración de iones inorgánicos en la

savia es bastante baja y deben penetrar en

el tallo y las hojas grandes volúmenes de

savia para proporcionar los nutrientes

requeridos. Los iones inorgánicos que en-

tran en la raíz son transportados a otras

partes de la planta y utilizados

rápidamente, reduciendo así su con-

centración y manteniendo el gradiente de

concentración desde el suelo hasta la raíz,

el tallo y la hoja. Los nitratos absorbidos

del suelo son reducidos a grupos amino y

otros compuestos nitrogenados. Algunos

de los grupos amino son incorporados en

ácidos amino usados para síntesis de

proteínas y otros se convierten en

constituyentes de una de las

numerosísimas moléculas orgánicas

nitrogenadas peculiares a una u otra espe-

cie de planta. Estos son condimentos,

perfumes y drogas con quinina y morfina.

AMBIENTE DE LA RAÍZ: EL SUELO

El suelo suministra base sólida, aunque

viva y movible, por la cual los vegetales

pueden fijarse y servir además de

reservorio para el agua y minerales

necesarios. El crecimiento del vegetal

requiere (además de carbono, oxígeno,

hidrógeno y nitrógeno) minerales como

calcio, hierro, magnesio, potasio, fósforo y

azufre, además de elementos

infinitesimales como boro, cobre, cobalto,

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

209

manganeso y cinc. La carencia de alguno

de éstos elementos altera el crecimiento,

aún cuando todos los Demás estén

presentes en cantidades adecuadas (figura

12-10).

La parte mineral del suelo está formada de

elementos de tamaño variable, desde

grandes piedras hasta final arcilla,

derivados de las rocas por acción de

fenómenos físicos y químicos o por acción

de plantas y animales. Los suelos formados

únicamente de minerales no pueden dar

lugar a crecimiento vegetal. Un suelo

productivo debe contener materia

orgánica, o sea el humus de la

descomposición de restos de animales y

vegetales; da al suelo color pardo o negro.

Además de suministrar alimento a las

plantas, el humus aumenta la porosidad

del suelo y permite la circulación de aire y

agua, con el que así aumenta la posibilidad

de absorción y fijación de esta última.

Fig. 12-8. Sección transversa de una raíz

cerca de su punta, en la zona de pelos

radiculares.

Fig. 12-9. Ruta del transporte de agua

desde el suelo hasta la estela de la raíz.

El suelo contiene cantidades

extraordinarias de bacterias y hongos que

producen la descomposición de que

hablábamos, siempre de primordial

importancia para que el suelo se mantenga

en buenas condiciones. Encontramos

también infinidad de animales, desde

formas microscópicas hasta topos y

roedores diversos. La excavación constante

de los gusanos remueve el suelo y le

aporta más material orgánico. Un acre

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

210

(0.4047 Ha) de suelo puede contener 50

000 gusanos. En el curso de una estación

de cultivo, éstos ingieren 18 toneladas de

tierra, la trituran y la depositan en la

superficie del suelo.

El suelo es, por lo tanto, otro sistema

ecológico fundamental que contiene gran

cantidad de animales, bacterias y plantas

diversas, todo lo cual representa un

complejo biológico de relaciones mutuas. El

valor productivo de una tierra depende de

factores como composición química,

porosidad, contenido de aire y agua y

temperatura.

Los suelos se clasifican (según el tamaño

de sus partículas minerales) desde grava

burda (mis de 2 mm de diámetro) hasta

arcilla (partículas de menos de 0.002 mm

de diámetro), pasando por varias clases de

gravas arenas y sedimentos. Se dice que

un suelo esarcilloso si tiene una mitad de

arena, una cuarta parte de sedimento y

una cuarta parte de arcilla. Puesto que el

agua de suelo se encuentra casi en su

totalidad bajo forma do una película capilar

sobre superficie de particular minerales,

una arcilla con muchas partículas pequeñas

contendría mucha agua.

La médula y la corteza, y el procambium,

que se diferencia en el xilema y el floema

y, en dicotiledóneas, en el cambium de los

haces vasculares. En las dicotiledóneas

vasculares están dispuestos en círculo,

pero en monocotiledóneas están

distribuidos bastante uniformemente por

todo el tallo.

La punta de un tallo del cual han sido

suprimidas las hojas jóvenes y las escamas

de yemas muestra un conjunto esférico de

células no especializadas del meristema

apical rodeadas por montículos menores

espaciados regularmente, los primordios de

las hojas. El espamiento de los primordios

de las hojas presenta una disposición

característica en cada especie de plantas y

establece el orden último de las hojas en el

tallo maduro.

Los tallos de las plantas en desarrollo

constan de una Serie lineal de nudos e

internudos. Yemas y hojas están unidas al

tallo en puntos específicos, los nudos, y la

parte del tallo entre nudos vecinos se

denomina internudo. La curvadura del

tallo y su crecimiento en longitud depende

del alargamiento celular y su multiplicación

en los internudos. Ambos, las yemas

terminales y las laterales (axilares),

existen en los tallos jóvenes. Cada yema

consiste en un meristema apical, debajo

del cual hay varios nudos, cada uno

portador de una hoja en miniatura y una

yema axilar parcialmente formada. Algunas

yemas llevan flores inmaduras, así como

hojas; otras sólo llevan flores. Las plantas

herbáceas que siguen siendo blandas y

verdes durante toda su vida, tienen yemas

activas que crecen continuamente y pro-

ducen nuevas hojas, yemas y crecimiento

de tallos. Las plantas madereras suelen

tener yemas protegidas que siguen

durmientes parte del año. Las yemas

durmientes muchas veces tienen una capa

externa de hojas en escamas o escamas

de yema. Cuando una yema se alarga y

forma un sistema de hoja o de rama en la

primavera, las escamas de yema se

separan, dejando cicatrices a nivel de la

base del tallo de nueva formación.

El tallo que se desarrolla a partir del

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

211

epicótilo al principio, solo contiene tejidos

primarios: epidermis, Corteza, xilema

primario, floema primario, médula y

Rayos de médula, o rayos medulares

llamados en conjunto el cuerpo primario.

El tallo joven suele ser relativamente

blando, de color verde, y cubre algunas de

las Mismas funciones que las hojas. Hay

estomas en la epidermis y cloroplastos en

las células inmediatamente

por debajo de la epidermis. La epidermis

funciona para evitar la evaporación del

agua de los tejidos blandos de su interior,º

y generalmente es una sola capa de células

cubierta con una cutícula impermeable

compuesta de una substancia grasosa,

cutina. Además, en algunas plantas

puede secretarse una cubierta de cera.

El tallo que en el árbol comprende el

tronco, las ramas principales y las

secundarias, es el eslabón de enlace entre

las raíces, por donde el agua y los

minerales penetran a la planta, y las hojas,

que 21welaboran el alimento. Los tejidos

vasculares del tallo, que continúan con los

de la raíz y la hoja, son vía de paso para el

intercambio de substancias. El tallo y sus

ramas exponen las hojas de modo que

cada una reciba la mayor cantidad posible

de luz solar. Los tallos también soportan

flores y frutos en posición adecuada para la

reproducción. El tallo es origen de todas las

hojas y flores que produce la planta, pues

sus puntos de crecimiento están en los

primordios de hojas y flores. Ninguna

planta de semilla está formada únicamente

de raíces y hojas, aún cuando todos los

fenómenos necesarios para la vida vegetal

puedan acontecer en estos dos órganos.

Algunos tallos tienen células que contienen

clorofila y producen fotosíntesis; otros

poseen células especializadas para

almacenamiento de almidón y otros

nutrientes.

El estudiante principiante puede tener

dificultad en distinguir las raíces de los

tallos, pues muchas clases de tallos crecen

bajo tierra y algunas raíces crecen en el

aire. Los helechos y pastos son ejemplos

de plantas con tallos subterráneos,

llamados rizomas. Estos crecen

inmediatamente debajo de la superficie de

la tierra y dan lugar a hojas aéreas. En

vegetales, como la batata, encontramos

tallos subterráneos engrosados, modifi-

cados para almacenar alimentos, lo que se

llama tubérculos. Un bulbo de cebolla es un

tallo subterráneo rodeado de hojas

escamosas superpuestas y apretadas. Las

raíces y tallos tienen estructuras muy

distintas: en los tallos se encuentran nudos

que dan origen a las hojas, pero no hay su

equivalente en las raíces. La punta de una

raíz siempre está cubierta de la cofia, en

tanto la punta de un tallo está desnuda, a

menos que termine en yema. El tallo

típicamente contiene anillos separados de

floema y xilema, estando éste en el interior

del floema (fig. 12-11), mientras que en la

raíz los haces de tubos de floema se

encuentran entre las puntas de masa de

xilema en forma de estrella (fig. 12-8).

Los tallos vegetales pueden ser herbáceos

o leñosos. Los tallos herbáceos, blandos,

verdes y más bien delgados, caracterizan

las plantas llamadas anuales. Éstas nacen

de la semilla, se desarrollan, florecen y

producen nuevas semillas en un año, para

morir antes del invierno siguiente. Otro

tipo de plantas herbáceas son las bienales,

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

212

cuyo ciclo de crecimiento comprende dos

periodos. En el primero, la planta crece y

almacena alimento en la raíz. Luego, la

parte superior del vegetal muere y, en el

segundo periodo, es reemplazada por otro

tallo que produce semillas. Las zanahorias

y remolachas son ejemplos de éstos ciclos.

Las plantas de tallo tierno y frágil, cuyo

sostén se debe principalmente a presión de

turgencia, se llaman hierbas.

Las plantas leñosas perennes son muy

diferentes de las anuales y bienales

herbáceas; viven más de dos años y tienen

tallo grueso o tronco, cubierto de una capa

de corcho. Un árbol es una planta perenne

de tallo leñoso que crece bastante antes de

ramificarse y, por lo tanto, tiene tallo

principal o tronco. Un arbusto es una

planta perenne leñosa con varios tallos de

tamaño relativamente igual. Entre los

arbustos comunes podemos citar lilas,

adelfas y artemisas.

Generalmente se cree que las plantas

leñosas son más primitivas que las

herbáceas, pues las pruebas indican que

los primeros vegetales de semilla fueron

perennes de tipo leñoso. En épocas

geológicas crecían estas plantas en zonas

como Groenlandia, pero con los cambios

climáticos al final del Mesozoico, algunas

desaparecieron por el frío y las especies se

desplazaron hacia el ecuador. Otras

plantas leñosas se adaptaron al frío gracias

a un ciclo vital en que crecimiento y

floración ocurren en el verano de un mismo

año, en tanto el frío del invierno es

soportado por semillas resistentes; en

otras palabras, se transformaron en

hierbas.

Los tejidos de los tallos herbáceos se

encuentran dispuestos alrededor de los

haces de xilema y floema, pero los detalles

de ésta estructura difieren en los dos

grupos principales de angiospermas

(plantas con flores): dicotiledóneas y

monocotiledóneas. En el tallo de una

dicotiledónea, como el girasol o el trébol,

los haces de xilema y floema presentan

disposición circular y se divide su tallo en

tres zonas concéntricas: corteza externa,

haces vasculares y núcleo central o

médula, formada por células

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

213

parenquimatosas incoloras, de al-

macenamiento (fig. 12-11).

Cada haz vascular posee un acumulo

externo de células de floema (compuesto

de elementos de tubos cribosos, células

compañeras, fibras de floema y

parénquima) y un acúmulo interno de

células de xilema (compuesto de

traqueidas y elementos vasculares)

separadas por una capa de meristema

llamada cambium (fig. 12-11). La continua

actividad mitótica en el cambium produce

nuevas células de floema en su borde

externo y de xilema en el interno. Sobre el

borde extero del floema encontramos el

periciclo, de células de sostén de pared

gruesa Entre los haces vasculares hay

grupos de células llamadas radios

medulares que se extienden desde la

región vascular hasta la médula y la

corteza; distribuyen en estas zonas interna

y externa, respectivamente, las

substancias procedentes del xilema y del

floema.

La corteza está formada por una capa

interna monocelular llamada endodermo,

inmediatamente por fuera del periciclo;

luego viene una capa de células

parenquimatosas de pared delgada, poco

apretadas; finalmente están las células del

colénquima, de pared gruesa, desempeñan

un papel de sostén. En muchos tallos nos

resulta distinguir el endodermo del

periciclo. Alrededor del colénquima de la

corteza encontramos la capa más externa

que es la epidermis. Las paredes externas

de las células epidérmicas están

engrosadas y contienen cutina.

Los tallos de las plantas leñosas se parecen

a los de herbáceas durante su primer año

de crecimiento. Al final del primer periodo

se forma más cantidad de cambium en los

radios medulares, de modo que hay un

círculo continuó de cambium entre los

haces vasculares y en medio de ellos. Cada

año que pasa el cambium forma otra capa

de xilema y floema. El floema formado así

termina reemplazando el primario y da

lugar a una vaina delgada continua de

tejido susceptible de conducir alimentos,

inmediatamente por fuera del cambium.

Los depósitos anuales de xilema forman los

anillos anuales (figura 12-12). Se

reconocen porque los vasos y las

traqueidas, formados en la primavera son

mayores y por lo tanto, más claros, que los

que se forman durante el verano. La savia

sólo llega a las hojas por la capa externa

más jóven de xilema que se llama albura,

las capas internas de células y fibras de

xilema, endurecidas y no conductoras, se

denominan duramen; aumentan la

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

214

resistencia del tallo y sostienen el peso

adicional de las hojas al crecer el árbol.

La anchura de los anillos anuales varía

según las condiciones climáticas al

formarse, de modo que es posible deducir

cuál era el clima en algún momento

especial, siglos atrás o incluso miles de

años atrás, por el examen

De anillos de los árboles viejos. Una

aplicación interesante de esta técnica es la

investigación de la época en que se

construyeron algunos pueblos indígenas

del sudoeste de Estados Unidos mediante

análisis de los anillos anuales en los

troncos utilizados. Al comparar la sucesión

de anillos anuales gruesos y delgados en

estos troncos, con la que presentan árboles

cuya fecha de tala se conoce, se ha podido

fijar el año en que se construyeron éstos

pueblos y deducir las condiciones del clima

en la fecha correspondiente.

El cambium desempeña papel importante

en la cicatrización de las heridas. Cuando

la capa exterior del tallo se pierde por

lesión, el cambium cubre la zona expuesta

y se transforma en xilema, floema y

cambium nuevos, cada uno en continuidad

con el mismo tipo de tejido en la parte

sana de la planta. Algunas células de la

corteza externa de casi todas las plantas

leñosas se transforman en meristema y

forman un cambium secundario

o cambium de corcho. Estas células

externas de corcho se impregnan de una

substancia cérea impermeable al y

terminan muriendo y cayendo, en parte

por acción del viento y la lluvia, en parte

por la presión hacia

exterior de los tejidos internos en

crecimiento. Las células de corcho y el

cambium de corcho constituyen juntas el

Peridermo.

El tallo de una monocotiledónea, por

ejemplo el maíz, tiene epidermis externa

de células de pared gruesa, en la cual se

encuentran aberturas (estomas)

semejantes a los de las hojas. La epidermis

y las células de la corteza debajo de ella

forman paredes duras y leñosas como

tejidos de sostén. Los haces vasculares

están diseminados en todo el tallo en lugar

de formar anillos como las dicotiledóneas

(fig. 12-13). Dichos haces son menores y

más numerosos en la parte externa del

tallo. Cada uno contiene xilema y floema,

pero carece de cambium; suele estar

envuelto por una vaina de células

esclerenquimatosas que también soportan

a la planta. En algunas monocotiledóneas,

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

215

como el trigo y el bambú, las células

parenquimatosas del centro del tallo se

desintegran y dejan una cavidad medular

central.

La epidermis de los tallos leñosos jóvenes

tiene estomas como los de las hojas, por

donde pueden circular los gases. Después,

algunas células del cambium de corcho se

dividen repetidamente formando masas de

células que perforan la epidermis y dan

abultamientos llamados lenticelas. Los

espacios intercelulares en estas regiones

de células poco apretadas, de paredes

delgadas, se continúan con los espacios

intercelulares de los tejidos internos, lo

que permite la difusión de gases. Las

lenticelas se perciben como manchas o

estrías ligeramente elevadas sobre la

corteza (fig. 12-14).

El lugar del tallo donde se desarrolla una

hoja o una yema se llama nudo; la parte

del tallo entre dos nudos se llama

entrenudo (fig. 12-14). Estos entrenudos

pueden ser muy cortos o medir de 5 a 10

centímetros. En el

Fig. 12-13. Sector de una sección

transversal de un tallo de planta

monocotiledón (maíz). En el medallón,

aumenta de un haz vascular con floema

(tubos cribosos y células satélites) y xilema

(traqueidas y vasos).

ángulo superior del punto de unión de una

hoja con el tallo suele aparecer una yema,

que se llama yema lateral o axilar, para

distinguirla de la yema terminal del ex-

tremo del tallo. Las yemas terminales

dirigen el crecimiento del tallo principal, en

tanto de las laterales

emergen las ramas. Una yema está

formada por varias hojas embrionarias, un

punto de crecimiento y (en las plantas

leñosas) una envoltura de escamas

protectora externas (fig. 12-14). En

algunas especies, estas esc, mas, que son

hojas modificadas., van cubiertas de un

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

216

Fig. 12-14. lzquierda, tallo de castaño de

indias con yemas y cicatrices. Derecha,

sección longitudinal aumentada de la yema

terminal de un nogal.

secreción cérea o presentan una densa

capa de pelos que aumenta la protección.

Las hojas dentro de las yemas pueden

encontrarse ya bastante desarrolladas, al

punto de que se distingue bien su forma

definitiva. En otros casos son rudimentos

no reconocibles.

Cuando una yema terminal empieza a

crecer en primavera, las escamas que la

cubren se separan y caen, lo que deja un

anillo de cicatrices (fig. 12-14). Estas cica-

trices que señalan la posición del extremo

del tallo al final del periodo de crecimiento,

a veces siguen viéndose varios años, de

modo que puede conocerse la edad una

rama por las cicatrices de las yemas

terminales.

La forma total de un árbol o arbusto

depende de la posición, disposición y

actividad relativa de las yemas terminales

y axilares. En un árbol con yema terminal

muy activa, por ejemplo, un pino o un

álamo, el ramo que produce es mucho más

potente que los de las yemas laterales se

produce así un tronco principal recto,

y único. Las plantas con yemas laterales

potentes extienden gruesas ramas

horizontales y tienden a la forma de

parasol. Como factores adicionales que

influyen en la forma de un árbol hay la

dirección y fuerza de los vientos

dominantes y la presencia de otros árboles

en la vecindad.

Además de yemas terminales y axilares,

lenticelas y cicatrices de yemas, la

superficie de una rama puede revelar

cicatrices de hojas (fig. 12-14) (que se

producen cuando se rompe el tallo de una

hoja), y cicatrices de frutos, que

corresponden a la separación de éstos.

LA HOJA Y SUS FUNCIONES

Cada hoja es un órgano de nutrición

especializado, Cuyo papel es la

fotosíntesis, proceso que requiere un

suministro contínuo de agua, energía

radiante y bióxido de carbono. Por lo

general las hojas son anchas y planas,

para presentar la máxima superficie a la

luz solar y para que sirva de intercambio

de gases, oxígeno, bióxido de carbono y

vapor de agua.

Las monocotiledóneas y las dicotiledóneas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

217

se distinguen por la estructura de sus

hojas. Las monocotiledóneas Liliopsida, en

forma típica tienen hojas simples y

paralelas; las dicotiledóneas,

Magnoliopsida,

típicamente tienen venas ramificadas. Las

hojas tienen dimensiones variables, desde

menos de un centímetro hasta 20 metros

en algunas de las grandes palmeras. El lirio

acuoso, victoria Regina, tiene hojas

enormes flotantes de dos metros o más de

diámetro.

Las hojas se originan como una sucesión

de excrecencias llamadas primordios

foliares, a partir del meristema apical al

extremo del tallo. En cada excrecencia hay

división celular, crecimiento y diferencia-

ción, hasta que aparece dentro de la yema

una hoja pequeña .pero perfectamente

formada. En la primavera las hojas crecen

rápidamente, rechazan las escamas de la

yema y, tras absorber agua, se despliegan

y ensanchan hasta alcanzar su tamaño

normal. Todas las hojas son

meristemáticas durante su desarrollo tem-

prano. Por ejemplo, las hojas amplias

tienen meristemas laterales que forman la

hoja. La mayor parte de hojas,

sin embargo, no tienen un meristema que

viva mucho tiempo, aunque sí lo poseen

las hojas de algunos helechos. La mayor

parte de hojas viven poco tiempo algunas

semanas en ciertas plantas desérticas,

algunos meses para casi todos los árboles

o de tres a cuatro años los árboles de

hojas permanentes fasciculares como el

pino.

La hoja de una planta dicotiledónea típica

presenta un tallo, el pecíolo, que se fija

sobre el tallo de la planta, y una lámina o

limbo, ancho, que puede ser único o

compuesto, de una o varias partes. El

pecíolo puede ser corto y en ciertas

especies falta por completo. Igual que en

el corte transversal del tallo, vemos en el

pecíolo haces vasculares que se

corresponden por un extremo con los

haces del tallo y por el otro con los de la

nervadura principal de la hoja. Dentro del

limbo, los haces vasculares se ramifican

repetidamente para formar venas.

Con la sección de una hoja observada al

microscopio (fig. 12-15) se pueden

distinguir varios tipos de células. Las

externas, tanto superiores como inferiores,

forman una epidermis incolora de

protección que secreta una cutina cérea.

Las células epidérmicas (finas, duras, de

pared firme y translúcida) están bien

adaptadas para proteger las células

subyacentes y disminuir las pérdidas de

agua, pero sin impedir el paso de la luz.

Sobre toda la superficie epidérmica hay

repartidos poros pequeños llamados

estomas, cada uno rodeado por dos

células de protección. Estas células, al

cambiar su forma, pueden modificar el

tamaño de la abertura y regular así la

salida de agua y el intercambio de gases. A

diferencia de otras células epidérmicas, las

células de protección contienen

cloroplastos. Hay de 50 a 500 estomas por

mm2 de hoja; son mucho más numerosos

en la superficie inferior, en las hojas de

casi todas las especies.

Las células de protección en forma de haba

poseen paredes más gruesas hacia el lado

del estoma que hacia los otros. En general,

los estomas se abren en presencia de luz y

se cierran en la obscuridad; la abertura y

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

218

cierre son regulados por cambios de la

presión de turgencia en el interior de las

células de protección (fig. 12-16). El

aumento de la presión de turgencia comba

las paredes externas, y curva las internas,

separando unas de otras y creando la

abertura del estoma entre ellas. Cuando

disminuye la presión de turgencia en las

células de protección, las paredes internas,

elásticas, recuperan su forma original y el

estoma se cierra.

El mecanismo que aumenta la presión de

turgencia es complejo, e implica en parte

la producción de glucosa y otras

substancias osmóticamente activas por

fotosíntesis en las propias células de

protección. La luz también inicia una serie

sucesiva de reacciones enzimáticas que

llevan a la transformación del almidón

almacenado en las células de protección

(las moléculas de almidón son

voluminosas, insolubles y osmóticamente

inactivas) en glucosa, molécula pequeña,

soluble y osmóticamente activa. Algunos

experimentos han puesto de manifesto que

la presión de turgencia en las células de

protección puede aumentar hasta tres

veces o más en presencia de luz.

A medida que la luz aumenta la fotosíntesis

se utiliza bióxido de carbono, con

disminución consecutiva de la

concentración del mismo en la hoja. Esto

eleva el pH del sistema, lo cual estimula a

la enzima fosforilasa para transformar el

almidón en glucosa-1-fosfato• Esta última

es convertida a glucosa, lo que aumenta la

concentración de este azúcar en la célula

de protección y la osmosis de agua en el

interior de la misma, con lo cual se

Fig. 12-15. Esquema de la estructura

microscópica de una hoja. A la derecha se

observa parte de una pequeña vena.

eleva la presión de turgencia en las células

de protección y se abre el estoma. En la

obscuridad el proceso es a la inversa.

El estoma abierto permite la entrada de

bióxido de carbono y capacita a la hoja

para la fotosíntesis. En ausencia de luz se

suspende la fotosíntesis tanto en las

células de protección como en las demás;

la presión de turgencia disminuye y el

estoma se cierra. En un día caluroso y

seco, si la cantidad de agua suministrada

por las raíces es insuficiente, las células de

protección no

pueden mantener su turgencia. y el

estoma se cierra; ésto permite retener más

agua.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

219

Casi todo el espacio entre las capas

superior e inferior de la epidermis de la

hoja está lleno de células de pared

delgada, llamadas de meóofilo, con

abundantes cloroplastos. La capa de

mesófilo cerca de la epidermis superior

suele corresponder a las células cilíndricas

llamadas células en empalizada, muy

próximas unas a otras dispuestas de modo

que sus ejes son perpendiculares a la

superficie epidérmica. El resto de las

células de mesó

Fig. 12-16. Esquemas de como las células

de protección regulan el tamaño del

estoma. A, estoma parcialmente cerrado.B

cuando se producen substancias

osmóticamente activas como glucosa,

entra agua a las células, aumenta su

presión de turgencia cambian de forma, de

suerte que aumenta el tamaño del estoma.

C, estoma abierto.

12-17. Sección transversal aumentada de

hoja mostrando su estructura. La difusión

de bióxido de carbono por los estomas

hacia el interior de la hoja y la difusión del

oxígeno procedente de las células

fotosintéticas a través de los estomas hacia

el exterior se indican por flechas.

Filo, menos apretadas, dejan entre sí

grandes espacios aéreos. Una hoja con

activa función de fotosíntesis tiene un

elevado índice de intercambio de gases por

los estomas con el medio ambiente.

Cuando en la fotosíntesis de una célula se

utiliza bióxido de carbono, su

concentración dentro de ella disminuye y el

bióxido de carbono se difunde por el

interior de la célula partiendo de la

película de agua que la rodea. Otras

moléculas de bióxido de carbono pasan

desde los espacios aéreos situados en el

interior de la hoja y se disuelven en la

película de agua. Y otras moléculas más de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

220

bióxido de carbono se difunden desde el

aire exterior a la hoja, por los estomas, y

penetran en los espacios aéreos del interior

de la hoja. Las moléculas de bióxido de

carbono se desplazan desde una región de

más alta concentración a otra de menor

concentración, impulsadas por las fuerzas

de difusión. El oxígeno producido dentro de

las células de la hoja pasa de la célula a la

película de agua y recto aéreo, y por los

estomas al exterior por difusión debido a

un gradiente químico (fig. 12-J7). Las

venas de la hoja se ramifican

repetidamente hasta formar una red muy

fina, de modo que ninguna célula de

mesófilo se encuentra muy alejada de una

vena. Cada vena contiene tanto tejido de

floema como de xilema. El xilema se

encuentra al lado superior de la vena y el

floema al inferior. En las venas más

pequeñas solo hay unos cuantos vasos de

xilema y traqueidas y uno que otro tubo

criboso de floema.

Las hojas de muchas plantas desérticas

son gruesas y carnosas, para el

almacenamiento de agua. Las hojas del

nenúfar y otras plantas acuáticas contienen

grandes espacios aéreos que les permiten

flotar. Algunas hojas, por ejemplo las de la

col, almacenan grandes cantidades de

alimento. Ya hemos hablado de la

posibilidad, para las hojas de plantas como

la sarracena y la atrapamoscas Venus, de

hacer lo que su nombre dice: atrapar

insectos.

En el otoño, la caída de las hojas se debe a

cambios en el lugar donde el pecíolo se fija

al tallo. Una capa especial llamada capa de

abscisión de células de pared delgada, con

unión poco firme, ocupa la base del pecíolo

y la debilita. La parte vecina del tallo sufre

una transformación que le da un aspecto

semejante al corcho, la que forma una

capa protectora que ha de quedar fija en

su sitio una vez desprendida la hoja.

Cuando se ha formado la capa de

abscisión, el pecíolo solamente está sujeto

por la epidermis y los haces vasculares

fáciles de romper; el viento algo fuerte

producirá, pues, la caída de la hoja. El

cambio de color de las hojas se debe en

parte a la descomposición de la clorofila

verde, la que deja expuestos la xantofila

amarilla y el caroteno anaranjado (antes

no se veían, dominados por el pigmento

verde), y en parte por formación de

pigmentos rojos y púrpura (antocianinas)

en la savia celular.

TRANSPIRACIÓN

Las hojas de la planta, normalmente

expuestas al aire, pierden agua por

evaporación, salvo si la atmósfera está

saturada de vapor. El color del Sol evapora

el agua de las superficies de las células del

mesófilo y el vapor de agua que resulta

escapa por los estomas. Ésta perdida de

agua, llamad a transpiración, ocurre en

todas las partes expuestas, pero el

fenómeno es mayor en las hojas. La

velocidad de transpiración es muy baja

durante la noche, en que los estomas

suelen estar cerrados, y la temperatura

más baja reduce la velocidad de vapora-

ción de agua de las células mesófilas. Los

estomas también tienden a cerrarse

durante la última parte de la tarde en un

día soleado caluroso. Esto reduce grande-

mente la velocidad de transpiración y

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

221

conserva el suministro de agua de la

planta. Si las plantas disponen de bastante

agua, los estomas siguen abiertos y

pueden eliminar cantidades sorprendentes.

Solo una pequeña fracción, 16 2 por 100,

de toda el agua absorbida por las raíces se

emplea en la fotosíntesis; el resto pasa a

través de los estomas como vapor de agua

en el proceso de transpiración. Si la planta

no tiene bastante agua, las células de

protección de sus estomas pierden

turgencia, los estomas se cierran y se

conserva el líquido.

Los numerosos y pequeños orificios de los

estomas proporcionan una vía

notablemente eficaz para la difusión de

vapor de agua, oxígeno y bióxido de

carbono. Aunque el área total de los poros

solamente es 1 a 3 por 100 del área total

de la hoja, la velocidad de difusión por los

estomas es de 50 a 75 por 100 de la

velocidad a través de una superficie abierta

igual al área de la hoja. A la luz solar, una

planta pierde como promedio unos 50 ml

de agua por ml de hoja por hora. Una

planta ordinaria de maíz gasta casi 200

litros de agua en su periodo de

crecimiento; un árbol de tamaño medio

pierde esa cantidad en un solo día. La

cantidad de agua perdida varía mucho

según la planta; por ejemplo, se calcula

que media hectárea de maíz pierde 1 400

000 litros de agua en su periodo de

crecimiento, en tanto la misma superficie,

para cactos del desierto de Arizona no

pierde arriba de 1 100 litros en todo el

año. La cantidad de agua evaporada de las

hojas de los árboles de una selva es

suficiente para influir bastante en la

precipitación, humedad y temperatura de

la región.

La transpiración facilita las funciones del

vegetal al desplazar hacia arriba el agua

por el tallo y concentrar en las hojas las

soluciones diluídas de minerales absorbidas

por las raíces, necesarias para la síntesis

de nuevos constituyentes celulares, y

enfriar las hojas, igual que la evaporación

del sudor en los animales. Aunque la hoja

absorbe casi el 75 por 100 de la luz solar

que le llega, solo se utiliza el 3 por 100 en

la fotosíntesis; el resto se transforma en

calor que debe eliminarse, su pena de que

mueran sus tejidos. Parte de este calor se

elimina por evaporación, pues se requieren

540 Kcal para transformar un litro de agua

en vapor. El resto del calor se pierde por

nueva radiación y por convección.

Al perderse agua por evaporación a partir

de la superficie de una célula de mesófilo,

aumenta la concentración de solutos en el

líquido celular y la célula se hace

ligeramente hipertónica. En esta forma el

agua tiende a abandonar las células

vecinas que la contienen en más cantidad a

favor de la célula "concentrada". A su vez,

las células vecinas la reciben de las

traqueidas y vasos de las venas. Durante

la transpiración parece que el agua pasa,

exclusivamente por fenómenos físicos de

osmosis, de los vasos de xilema a las

células inmediatas, luego a las de mesófilo

cerca de los espacios aéreos de la hoja,

finalmente se evapora. En realidad, la

corriente de agua es continua, del suelo al

sistema vascular de las raíces; lo largo del

tallo y del pecíolo y venas del limbo de la

hoja.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

222

MOVIMIENTO DEL AGUA

Se ha demostrado experimentalmente hace

muchos años que el agua y las sales

absorbidas por las raíces suben por el tallo

principalmente en las traqueidas y vasos

del xilema, y que los azúcares y otros

materiales orgánicos son transportados

principalmente en los tubos cribosos del

floema. Si se practica un corte rodeando

totalmente un tallo, a bastante profundidad

para penetrar en el floema y el cambium,

pero no en el xilema, las hojas permanecen

turgentes y en buen estado largo tiempo.

Deben obtener agua por el xilema, porque

el floema ha sido cortado completamente.

Mediante técnicas especiales es posible

cortar el xilema interior y dejar el floema

exterior relativamente intacto. Cuando se

hace esto, las hojas se marchitan mueren

casi inmediatamente, demostrando de

nuevo que el agua llega a ellas

principalmente por el xilema. Aunque la

ruta de transporte de agua se conoce

desde hace algún tiempo, el mecanismo

por el que se produce

Fig. 12-18. Gutación. Fotografía de una

hoja de planta de fresa mostrando las

gotas de agua exprimidas de las venas en

la punta de la hoja ejerciendo presión,

proceso denominado gutación. (Por

amabilidad de J. Arthur Herrick, Kent State

University, Kent, Ohio.)

Fig. 12-19. Experimento para medir la

velocidad de transpiración de un tallo. Al

transpirar las hojas y evaporar agua, ésta

es absorbida del recipiente de la derecha.

La velocidad de transpiración se mide por

el movimiento de la burbuja de aire por el

tubo graduado. El recipiente de la derecha

puede volverse a llenar por el agua del

recipiente de la izquierda y comienza una

nueva medición.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

223

todavía no está completamente claro.

Cualquier declaración aceptable debe

explicar las elevadas velocidades de

circulación del agua, como 75 a 100 ml por

minuto, observadas en algunas plantas, y

el hecho de que el agua puede ser elevada

a la parte superior de secoyas y pinos

Douglas que pueden medir 125 metros de

altura. Aunque una presión de 12

atmósferas sostendría una columna de

agua de 125 metros de altura, se

necesitaría mas presión para mover el

agua hacia arriba, venciendo la resistencia

de la fricción de los tubos pequeños. Esti-

maciones de la presión requerida para

elevar agua a la parte superior de un árbol

alto varían hasta 30 atmósferas. La presión

podría generarse en la base de la planta y

empujar el agua hacia arriba, o podría

generarse en lo alto de la planta y hacer

tracción del agua hacia arriba o el agua

podría moverse por éstas dos fuerzas

actuando al unísono.

Presión en la raíz. Si se corta el tallo de

una planta de tomate bien regada, fluirá

savia del tocón cierto tiempo si se une al

tocón un pedazo de tubo de vidrio con una

unión hermética, se elevará agua a una

altura de un

metro o más. Esto es prueba de una

presión positiva,

denominada presión radicular, en la

unión de la raíz y tallo, generada por

fuerzas que actúan en la raíz. Una planta

cultivada en suelo bien regado en

condiciones de alta humedad, de modo que

poca agua se pierda por

evaporación por las hojas, puede forzar el

agua a presión a salir por lo largo de los

bordes de éstas (figura 12-18). Este

fenómeno, conocido por gutación, es otra

prueba de que, en ciertas condiciones, la

savia del xilema puede estar sometida a

presión generada por las raíces.

La savia en las raíces es hipertónica al

agua del suelo circundante; esto puede

explicar, por lo menos en parte, la

generación de presión radicular. El movi-

miento del agua desde el suelo, pasando

por la epidermis, la corteza, la endodermis

y el periciclo de la raíz, hasta el xilema, y

más allá de éste, hasta el tallo y la hoja, es

debido a un gradiente de concentración y

se produce, en parte por lo menos, por

difusión simple. Si se matan las raíces o se

les priva de oxígeno, la presión radicular

desciende a cero, indicando que se produce

cierto proceso activo que requiere energía.

Muchos fisiólogos del reino vegetal han

llegado a la conclusión de que las células

de la endodermis de la raíz secretan agua

por un activo proceso hacia adentro, hacia

la estela, y que a ello se debe gran parte

de la presión radicular.

Aunque las primeras mediciones de las

presiones radiculares indicaron que eran

pequeñas, nuevos métodos de cortar el

tallo y colocar una conexión hermética sin

lesionar el tocón han demostrado presiones

radiculares de 6 a 10 o más atmósferas

aún en plantas de tomate que elevan agua

a una altura menor de 1 metro.

En la primavera, antes de formarse las

hojas, la presión radicular es

probablemente la única fuerza que impulsa

la elevación de la savia. Los intentos de

medir las presiones radiculares en

coníferas han fracasado y quizá éstas

plantas no puedan generar ésta fuerza. Si

la presión radicular fuera la principal fuerza

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

224

que produce elevación de savia, podría

esperarse que ésta saliera bajo presión al

puncionar un vaso del xilema. En lugar de

eso, puede oírse el siseo del aire que

penetra cuando se punciona el vaso. Así, la

presión radical puede contribuir a la

elevación de la savia en algunas plantas en

determinadas condiciones, pero

probablemente no es la principal fuerza

que hace que el agua se eleve en el xilema

de la mayoría de las plantas la mayor parte

de las veces.

Teoría de la transpiración y la cohesión

La fuerza alternativa que podría elevar

agua en un tallo es una tracción desde

arriba, en vez de un empuje desde abajo.

El agua se pierde por transpiración o se

usa en la fotosíntesis por las hojas, y por

fotosíntesis se producen substancias

osmóticamente activas; éstos procesos

mantienen las células foliares hipertónicas

a la savia de las venas. Constantemente

extraen agua de los extremos superiores

de los vasos del xilema y la vierten en las

hojas del tallo, y esto tiende a elevar la

columna de savia hacia arriba en cada

conducto. Esta tracción desde arriba puede

demostrarse uniendo una rama cortada a

un tubo de vidrio lleno de agua por una

conexión hermética y colocando el otro

extremo del tubo en un recipiente para

agua (fig. 12-19). Si se introduce en el

Fig. 12-20. Modelo de fuerzas que operan e

transpiración. Un cilindro de arcilla poroso

izquierda) aspirará agua por un tubo de

vidrio al evaporarse agua de su superficie.

En forma similar el agua es aspirada por un

tallo cuando se evaporan moléculas de

agua de la hoja(centro). La medición la

presión en la raíz se ilustra en el diagrama

de la derecha.

tubo una pequeña burbuja de aire, la

velocidad de movimiento del agua puede

medirse por la velocidad con que se mueve

la burbuja.

Las columnas de agua de los vasos del

xilema, sometidas a tensión desde arriba,

se extienden ligeramente, pero las

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

225

moléculas de agua están unidas por

enlaces de hidrógeno y tienen una fuerte

tendencia a unirse. La delgada columna de

agua del vaso del xilema posee una

elevada tensión. La transpiración es el

principal proceso que hace tracción de la

parte superior de la columna. La tendencia

de Las moléculas de agua a unirse

transmite esta fuerza por toda la longitud

del tallo y las raíces, y eleva coda la

columna de savia. La idea de que el agua

se eleva en las plantas debido a una

tracción desde la parte superior producida

por transpiración fue expuesta por Stephen

Hales en el siglo XVIII. El concepto de que

las propiedades cohesivas de las moléculas

de agua desempeñan un papel en el

ascenso del agua por el xilema fué

formulado por Dixon Joly en 1914, quienes

predijeron que una columna de agua

tendría gran fuerza de tensión. Algunas

mediciones experimentales de ella han

dado valores considerablemente mayores

que las 30 atmósferas necesarias para

explicar la elevación del agua a lo alto de

una secoya. Si se evapora agua de un tubo

de arcilla porosa situado en lo alto de una

columna de agua

introducida en un recipiente con mercurio

(fig. 12-20 este puede ser elevado a una

altura de 100 cm o más mucho más que la

altura alcanzada por la presión

barométrica. Para una correcta

demostración, el agua debe hervirse

cuidadosamente primero para eliminar

gases disueltos que podrían formar

burbujas al someter; tensión la columna de

agua.

Esta teoría predice que el diámetro de un

árbol se reduciría al producirse

transpiración. Si el agua de los conductos

del xilema está sometida a tensión, habría

una tracción hacia adentro sobre la pared

de cada conducto. Las tracciones hacia

adentro ejercidas en las paredes de todos

los conductos en una banda de albura

deben ser bastante grandes para producir

una disminución perceptible de diámetro

de un árbol durante la transpiración activa.

Este resultado predicho fue obtenido por D.

T. MacDougal, quien demostró que el

diámetro del pino Monterey fluctúa

diariamente y es mínimo poco después de

mediodía, cuando la transpiración es

máxima.

Experimentos que analizan la absorción de

agua por enredaderas de selvas apoyan

también la hipótesis Dixon Joly. Algunas de

estas enredaderas se extienden 50 metros

o más por los árboles de la selva. Cuandoº

la base de la enredadera se corra y se

coloca en un vaso con agua ésta es

absorbida por la planta a gran velocidad. Si

se coloca el tallo en un recipiente cerrado

con agua en su absorbe de nuevo agua

rápidamente, aunque produce; un alto

vacío en el recipiente. Esta teoría de

transpiración-cohesión ha sido

ampliamente aceptada en la actualidad y

explica la mayor parte de la elevación de

agua por muchas plantas en la mayoría de

las condiciones. Entre los problemas

todavía no resueltos está el de cómo la

columna de agua se establece inicialmente.

Las plantas se han adaptado a los

ambientes cuyo contenido en agua varía

muchísimo; de acuerdo con su afinidad

para la misma, los botánicos las dividen en

hidrofitas, mesofitas y xerofitas. Las

plantas Hidrófilas viven en medios muy

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

226

húmedos; son completamente acuáticas o

sus raíces se extienden por el agua y el

lodo; sin embargo, tallos y hojas están por

encima del líquido. Como plantas

hidrofitas comunes se pueden citar

nenúfares, espadanas y vegetales del

género Potamogeton. Las plantas

ordinarias de tierra, pero en un clima de

humepromedio (arce, roble, cornejo y

abedul), son Mesófitas típicas. Las plantas

Xerofitas, como cactos o yucas se han

adaptado a suelos con escaso contenido en

agua.

Con menos estomas, tallos y hojas gruesos

para almacenar agua y superficies de

cutículas espesas, estas plantas pueden

vivir con poco líquido. Si lo pensamos un

momento, nos daremos cuenta de que las

plantas que viven en lagunas de agua

salada a lo largo de la costa son también

xerófitas; a pesar del agua en su medio, la

planta no puede aprovecharla. La

concentración de sales en el agua es

superior a la de los tejidos de la planta, por

lo que ésta no puede absorberla por

difusión.

TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO DE

PRODUCTOS ALIMENTICIO

A la luz solar, una planta verde puede

producir 20 veces más alimento del que

gasta por unidad de tiempo. En otros

momentos, durante la noche o el invierno,

consumen más alimento del que producen.

Cada planta acumula reservas de alimentos

para resistir los periodos en los cuales no

hay fotosíntesis. Tiene depósitos de

alimentos en hojas, tallos o raíces. Las

hojas son depósitos momentáneos de

alimentos, poco adecuados para los

periodos prolongados, pues se pierden

rápidamente. Los tallos de las plantas

perennes leñosas almacenan grandes

cantidades de alimentos; otras plantas

utilizan tallos subterráneos carnosos. Tal

vez los órganos de almacenamiento por

excelencia sean las raíces, pues en la

profundidad del suelo se encuentran

protegidas de los cambios de clima y de los

animales que buscan alimento.

Gran parte de la glucosa producida en un

día es convertida en almidón y almacenada

en las hojas. El almidón es hidrolizado

subsecuentemente de nuevo a glucosa, la

cual es translocada en el floema al tallo y

raíces. Si va a ser depositada en la raíz,

sale del floema de ésta, atraviesa el

periciclo y el endodermo y llega al

parénquima cortical donde es transformada

nuevamente en almidón y almacenada. El

flujo de líquido en el floema, aunque no tan

voluminoso ni tan rápido como en el

xilema, es, sin embargo, adecuado

desplazándose a unos 1 000 cm por hora.

El movimiento de las substancias

alimenticias en el floema depende de la

actividad metabólica de las células de

floema, y disminuye cuando se abate el

metabolismo, por descenso de la

temperatura, por falta de oxígeno o por la

acción de venenos celulares. Nutrientes

disueltos, azúcares y aminoácidos son

transportados hacia arriba y hacia abajo en

el floema; en realidad, dos substancias

pueden ser transportadas en direcciones

opuestas simultáneamente. Se produce

muy poca o ninguna translocación de

solutos en cualquier sistema distinto del

floema. Aunque es pequeña la cantidad

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

227

total de tubos cribosos del floema que son

funcionales en el tronco de un árbol

grande, una variedad de pruebas

experimentales demuestra que el floema

es el único sistema que participa en el

transporte de azúcar y que hace esto a una

velocidad notable. No todos los materiales

orgánicos son sintetizados en las hojas. Por

ejemplo, los nitratos absorbidos por las

raíces se convierten en grupos amino y se

incorporan a ácidos amino y otros

compuestos nitrogenados.

El transporte del floema es por medio de

células vivas y activas, que, sin embargo,

se modifican mucho a consecuencia de

algunos cambios irreversibles, incluyendo

la pérdida del núcleo y la desintegración de

las vacuolas. En contraste con el transporte

en el xilema, que se hace por tubos, restos

muertos de paredes celulares sin cito-

plasma. Los tubos cribosos del floema

contienen citoplasma y están unidos

extremo a extremo por filamentos

citoplásmicos que penetran en los

pequeños poros (placas cribosas) de las

paredes celulares.

Según una hipótesis, los materiales

penetran en un extremo de un tubo criboso

atravesando la placa cribosa y son

recogidos por el citoplasma, que forma una

corriente ascendente en un lado del tubo y

descendente en el otro (fig. 12-21). En el

otro extremo del tubo criboso, el material

atraviesa la placa perforada hasta el

siguiente tubo adyacente por difusión

física, por difusión facilitada o por

transporte activo. La ciclosis o corriente

citoplásmica dentro de células sucesivas, y

la difusión o transporte activo entre

células, podría mover azúcares y otros

materiales largas distancias. El sistema

podría explicar el transporte simultáneo de

dos substancias en sentidos opuestos.

Otra teoría ampliamente compartida,

denominada teoría de "flujo a presión",

sugiere que el agua que contiene los

solutos fluye por el floema a presión con

un gradiente de turgencia o presión

osmótica. Las células del floema de la hoja

contienen una alta concentración de

azúcares y otros productos de fotosíntesis

y agua, tendiendo así a introducirlos en

ellas desde los conductos del xilema (fig.

12-22). Esto aumenta la presión dentro de

las células del floema y tiende a empujar

líquido de una célula a la adyacente, hacia

abajo, por el tubo de floema. Cuando el

líquido baja hasta el tallo y la raíz, se

eliminan azúcares y se almacenan como

almidón, que es insoluble y no ejerce

efecto osmótico. Esta retirada de solutos

reduce la presión osmótica en el floema,

sale agua de el y baja la presión de

turgencia. La diferencia en la presión de

turgencia se cree que provoca la corriente

del contenido de los tubos cribosos de una

región de alta presión de turgencia como

las hojas cuando se produce fotosíntesis a

regiones de presión de turgencia más baja

como el tallo o la raíz donde se almacenan

o usan los materiales. Esta teoría predice

que el contenido de los tubos cribosos debe

estar sometido a presión, y esto puede

demostrarse experimentalmente que es

cierto.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

228

IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS

VEGETALES

Dependemos por completo de los

vegetales, tanto directamente para

alimentarnos, como indirectamente Para

alimentar a los animales que luego

comemos. El Hombre obtiene alimentos,

condimentos, bebidas y productos muy

variados de todas las partes de las platas

raíces (rábanos, zarzaparrillas, batatas,

zanahorias,); tallos (caña de azúcar,

patata); hojas (lechuga, espinacas, col);

flores (alcachofa); semillas (maíz, nueces,

Cacao, café, nuez moscada, mostaza), y

frutos (bayas, calabazas, manzanas,

naranjas, berenjenas).

Es copiosa la lista de los productos no

alimenticios obtenidos de las plantas y

utilizados por el ser humano: maderas,

pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón,

resinas, derivados de amplia variedad de

órganos y secreciones vegetales.

PREGUNTAS

1. Dibuje el esquema de un embrión de

planta. ¿Cómo se establece la polaridad del

embrión en desarrollo?

2. Trace un esquema en tres dimensiones

de una raíz. ¿Cuáles son las funciones de la

raíz? ¿Cuáles son las Funciones de las

raíces adventicias?

3. Describa los fenómenos de absorción de

agua y sales por una raíz a partir del suelo

en que se encuentra.

4. ¿Cuáles son los componentes de una

buena tierra de cultivo? ¿Cuál es la

aplicación de cada uno de estos

componentes en la nutrición de la planta?

¿Qué medias pueden tomarse para evitar

la pérdida de la capa superficial de tierra?

5. Describa la estructura de un tallo leñoso

en tres dimensiones. ¿Cuáles son las

funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se

supone entre tallos y raíces? ¿Qué com-

ponentes son exclusivos de unos y otras?

Diga la diferencia entre plantas herbáceas

y leñosas, anuales y perennes. Cite

ejemplos.

7. ¿Cuál es el ciclo vital característico de

las plantas anuales, bienales y perennes?

8. ¿Cuáles son las características que

distinguen las plantas dicotiledóneas de las

monocotiledóneas?

9. Mencione las funciones de: a) cambium;

b) estomas; c) duramen o modera maciza;

d) lenticelas; e) capa de abscisión; f)

cutina; g) meristema, y h) estría de Caspa-

rio.

10. Describa un experimento para

demostrar que en el tallo el agua circula

exclusivamente por el xilema.

11. Explique el mecanismo por el cual las

células de protección regulan el tamaño del

estoma.

12. ¿Cuáles son las funciones de las

hojas?,¿Cuál es el papel de la evaporación

en la planta? , ¿De qué factores depende la

intensidad de la evaporación?

13. ¿En qué consiste la adaptación especial

de las hojas a la fabricación de substancias

alimenticias?

14. ¿Qué procesos de la planta provocan el

fenómeno de la gutación?

15. ¿Qué experimentos podrían idearse

para probar la "teoría de la cohesión" sobre

el transporte de agua en las plantas?

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

229

LECTURAS RECOMENDADAS

La estructura y función de las plantas de

semilla se expone con más detalle en

Biology of Plants, pot P. Raven y H. Curtis,

en Growth and Organization in Plants, por

F. C. Steward, en The Green Plant, de A.

W. Galston, y enAnatomy of Seed Plants,

de K. Esau. Tres buenas obras sobre

desarrollo de las plantas son Development

in Flowering Plants, de J. G. Torrey, y

Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw

y Patterns in Plant Development, de T. A.

Stures e I. M. Sussex.

Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un

moderno texto general con una admirable

exposición del movimiento del agua y la

translocación. Translocation in Plants, de

Richardson, ofrece un excelente estudio de

las actuales teorías sobre los mecanismos

que intervienen en el transporte de

nutrientes y agua en las plantas.

Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un

tubo de floema. Las flechas claras y

obscuras ilustran que la corriente citoplás-

mica podría explicar el transporte

simultáneo de dos substancias diferentes

en sentidos opuestos.

como un áfido perfora un tubo del floema

con su estilete, la savia fluye hacia el

insecto sin ayuda. Si se retira el cuerpo del

insecto pero se deja en su lugar el estilete,

continuará exudando savia el estilete por

espacio de días. Aunque ésta teoría goza

del favor de algunos botánicos, no explica

fácilmente el transporte simultáneo de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

230

materiales en ambas direcciones en el

floema. Además, como se basa en

fenómenos físicos, debe quedar

relativamente sin afectar por cambios en el

índice de metabolismo de los tubos

cribosos del floema, pero la translocación

está notablemente afectada por cambios

en el índice metabólico.

La evolución de sistemas de xilema y

floema ha permitido a las tranqueofitas

adaptarse a un medio ambiente terrestre y

alcanzar grandes alturas. Una planta

terrestre que expone a la luz solar amplias

superficies con clorofila está sujeta a

considerable pérdida de agua en el aire

seco. Debe procurar obtener un suministro

de agua no sólo como materia prima para

la fotosíntesis sino para substituir al agua

perdida por transpiración. La estructura del

xilema lo adapta para transportar agua

absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y

tallos, a su vez necesitan un

abastecimiento de nutrientes para seguir

viviendo, para mantener sujeta la planta al

suelo y tener las hojas de modo que

puedan exponerse a la luz solar. Los tubos

cribosos del floema transportan estos

nutrientes desde las hojas hasta el tallo y

la raíz, y en viaje de retorno cuando se

requiera.

Una planta que pierde sus hojas cada

otoño debe conservar en el tallo o raíces

bastante alimento para resistir todo el

invierno y suministrar energía en la

primavera para el crecimiento de nuevas

hojas. El alimento almacenado debe estar

en forma de substancia insoluble para que

no escape por difusion; habitualmente, el

elemento de elección es el almidón. Las

plantas también poseen grandes depósitos

de alimentos en sus semillas, con energías

para el desarrollo del embrión hasta que

tenga raíz, tallo y hojas funcionales. Estas

semillas, con muchas proteínas, grasas y

almidones, fuente importante de

alimentación para el hombre y otros

animales.

Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la

teoría del transporte líquido por corriente a

presión en las plantas.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

231

EL REINO ANIMAL INVERTEBRADOS

INFERIORES

a división tradicional del reino

animal en animales con columna

vertebral -los vertebrados- y los que

carecen de ésta estructura -los

invertebrados- es artificial y difícil de

justificar. Los invertebrados son un

conjunto diverso, increíblemente

heterogéneo, de animales, y excepto por la

ausencia de columna vertebral, no hay un

solo caracter morfológico o de desarrollo

común a todos. En ciertos aspectos,

algunos animales invertebrados están más

estrechamente relacionados con los

vertebrados que con otros grupos de

invertebrados.

Al estudiar y comparar los numerosos

grupos de animales, es conveniente usar

términos como "primitivo" y "avanzado", o

"inferior" y "superior", o "simple" y

"especializado". Los términos "avanzado",

"superior" o "especializado" no implican

que estos animales son mejores o más

perfectos que otros; estos términos se

usan mejor en un sentido comparativo

para describir las relaciones evolutivas de

miembros de tan grupo particular de

animales. Los términos "superior" e

"inferior" usualmente se refieren al nivel en

que un grupo particular ha divergido de

ciertas líneas principales de evolución. Es

costumbre, por ejemplo, referirse a las

esponjas y celenterados como

invertebrados "inferiores" porque se cree

que se han originado cerca de la base del

árbol filogenético del reino animal. Ni las

esponjas ni los celenterados son primitivos

en todas las características morfológicas o

fisiológicas. Cada uno se ha especializado

en ciertos trabajos en el curso de la

evolución. Además, los términos "inferior"

y "superior" no suponen forzosamente que

los grupos superiores se hayan originado

directamente de los grupos inferiores.

Dos filos, los cnidarios y los ctenóforos, son

radialmente simétricos y forman parte de

los radiados. Todos los demás animales

son bilateralmente simétricos y pueden

llamarse colectivamente bilaterios. Algunos

animales superiores, como los

equinodermos, han llegado a ser de modo

secundario radialmente simétricos cuando

adultos, pero sus embriones son bilateral-

mente simétricos y se han clasificado, por

consiguiente, como bilaterios.

Comparaciones de los patrones de

desarrollo embrionario proporcionan

pruebas que apoyan la división de los

animales bilaterales en dos líneas

principales de evolución. En la primera

línea figuran platelmintos, anélidos,

moluscos y artrópodos, así como algunos

grupos menores, y se denominan

protostomos. La segunda línea, los

deuterostomos, comprende los

equinodermos, los cordados y varios filos

menores. Los deuterostomos parece que

han divergido de la línea principal de

protostomos en un punto de la evolución

considerablemente posterior a los

platelmintos. Los protóstomos tienen un

plan básico de desarrollo característico y

distinto del de los deuterostomos.

Para poder sobrevivir, todos los animales

han tenido que hallar soluciones por

evolución a los mismos problemas

biológicos básicos; deben obtener alimento

y oxígeno, eliminar desechos metabólicos,

L

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

232

mantener el equilibrio de agua, descubrir

los cambios en su medio ambiente y

responder apropiadamente a ellos, y

reproducir su especie. Se deduce que hay

una unidad básica de vida y que un

descubrimiento sobre una forma puede

tener aplicación amplia, aún universal.

Parece obvio que las ratas, los conejos y

los cobayos son bastante similares al

hombre para que los experimentos sobre

sus aparatos digestivo, circulatorio y

excretorio contribuyan a nuestra

comprensión de los correspondientes

sistemas humanos. Pero no es tan evidente

que muchos de nuestros conocimientos de

la función de los nervios puedan provenir,

y provengan, de experimentos con los

nervios del calamar y el gusano de tierra,

que experimentos con el corazón del

cangrejo herradura pueden darnos

información sobre el corazón del hombre, y

que observaciones del riñón del sapo son

útiles para obtener conocimientos del

sistema excretorio humano.

BASES PARA CLASIFICACIÓN DE LOS

ANIMALES

Al determinar relaciones, los biológos

procuran distinguir entre estructuras

homólogas y estructuras análogas.

Estructuras homólogas son aquellas que

surgen de rudimentos embrionarios

similares, son análogas en plan y

desarrollo estructurales básicos y, por

tanto, reflejan una dotación genética

común y una relación evolucionaria. En

contraste, estructuras análogas solo son

superficialmente similares y sirven para

una función similiar, pero tienen patrones

de estructuras y desarrollo básicos muy

diferentes. La presencia de estructuras

análogas no implica una relación evolutiva

en los animales las poseen. Por ejemplo, el

brazo de un hombre, el ala de un ave y el

pectoral o aleta delantera de una ballena

son homólogos, con patrones básicamente

similares de huesos, músculos, nervios y

vasos sanguíneos, y orígenes embrionarios

similares, aunque funciones muy diferentes

(fig. 13-1). El ala de un ave y el ala de una

mariposa, en contraste, son simplemente

análogas; ambas permiten a sus

poseedores volar, pero no tienen procesos

de desarrollo comunes. Las alas de las

aves y las alas de los murcélagos tienen un

plan y un desarrollo estructurales similares

y son anatómicamente homólogas; sin

embargo, evolucionaron

independientemente como adaptación para

el vuelo y son, pues, análogas en términos

de sus funciones. Al aprenderse más de la

estructura molecular de los constituyentes

celulares, se ha visto claro que estos

términos pueden ser aplicados a dicho

nivel. La hemoglobina de los diferentes

animales, las c del citocromo presentes en

diferentes vertebrados o las

deshidrogenasas lácticas presentes en aves

y mamíferos pueden denominarse

proteínas homólogas. Las hemoglobinas de

diferentes especies, por ejemplo, poseen

series de aminoácidos muy similares;

reflejan también un patrón genético y una

relación evolutiva común. En contraste, la

hemoglobina y la hemocianina pueden

considerarse moléculas análogas, porque

desempeñan funciones similares

(transporte de oxígeno), pero con

estructuras moleculares muy diferentes.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

233

Fig. 13-1. Huesos de miembros anteriode

rana, lagartija, ave, hombre, gato, ballena

y murciélago, con la disposición de los

huesos homólogos en estas estructuras

aparentemente distintas.

El nematoquiste tiene forma de pelota con

un cuello tubular largo que se observa muy

enrollado en el interior de la cavidad de la

pelota. Cada célula punzante tiene un

pequeño gatillo que se proyecta sobre su

superficie externa y responde al tacto o a

productos químicos disueltos en el agua

("gusto") y hace que el nematoquiste

descargue su filamento. Un nematocisto

sólo puede emplearse una vez; al ser des-

cargado se inutiliza y debe substituirse por

otro nuevo producido por células

especiales. Los tentáculos rodean a la

presa y la introducen por la boca hasta la

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

234

cavidad gastrovascular, donde comienza la

digestión. Los fragmentos parcialmente

digeridos son atrapados por seudópodos de

las células gastrodérmicas; la digestión ter-

mina en vacuolas alimenticias en estas

células.

La respiración y excreción se hacen por

difusión, pues el cuerpo de la hidra es

bastante pequeño para que ninguna célula

se encuentre lejos de la superficie; los

movimientos del cuerpo cuando se alarga y

acorta hacen circular el contenido de la

cavidad gastrovascular; algunas células

gastrodérmicas llevan flagelos cuyos

movimientos ayudan a la circulación. La

hidra no tiene otro sistema circulatorio.

En los cnidarios encontramos las primeras

células nerviosas verdaderas del reino

animal. En estos animales se distribuyen

muchas células nerviosas en red irregular

que une las células sensitivas de la pared

del cuerpo con las musculares y

glandulares. La coordinación es de las más

sencillas; no hay agregación de células

nerviosas para formar un "cerebro" o

médula, así que un impulso despertado en

alguna parte del cuerpo se difunde

aproximadamente igual en todas

direcciones.

La hidra se reproduce asexualmente por

gemación durante los periodos de mejores

condiciones del am-

Fig. 13-5. Micrografía electrónica de un

nematocisto de hidra descargado (corte

sagital). (Por amabilidad de G. B.

Chapman, Cornell University Medical

College. Segun Lenhoff, H. M. y Loomis, W.

F. [eds.]: The Biology of Hydra, editado

por University of Miami Press, 1961.)

biente; cuando el agua del medio se

estanca, representa un estímulo para la

aparición de formas sexuales, masculinas y

femeninas. W. L. Loomis demostró que el

estímulo necesario para la aparición de

formas sexuales era el aumento de la

tensión de bióxido de carbono en el agua.

También demostró el mismo autor que las

yemas procedentes del macho formaban

siempre otros machos, y las de la hembra,

hembras.

Physalia (" fragata portuguesa", fig. 13-6),

que a primera vista parece una medusa, es

en realidad una colonia de hidroides y

medusas. Los largos tentáculos de este

animal poseen cápsulas vesicantes que

pueden paralizar hasta a un pez grande y

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

235

lastimar seriamente al hombre. La colonia

está sostenida por un flotador lleno de gas,

de intenso color verde irisado.

Esquifozoarios. Además de la hidra y

organismos semejantes, el filo de los

cnidarios comprende formas

aparentemente distintas de la mencionada,

como son la medusa (fig. 13-6), corales y

anémonas de mar, entre sus 10 000

especies. Tanto la medusa como los hidroi-

des son de cuerpo formado de una

epidermis externa y una gastrodermis

interna, entre las cuales hay una jalea

(mesoglea) sin características vitales. En la

hidra, la capa de mesoglea es delgada,

pero en la medusa es gruesa y viscosa, lo

que da cierta firmeza al cuerpo. La seme

janza fundamental de éstos dos animales

queda de manifiesto en la figura 13-7. La

medusa puede considerarse como una

hidra al revés y con cantidad mayor de

mesoglea. Por lo tanto, las hidras y

medusas son ramificaciones del mismo

plan fundamental, el primero adaptado a

una vida fija y el segundo a la libre dentro

del agua.

Algunos cnidarios marinos son notables por

presentar alternancia de generaciones

sexuales y asexuales, igual que ciertos

vegetales. Muchas especies de medusas se

reproducen sexualmente para originar

larvas llamadas plánulas, las cuales se

transforman en animales

sésiles, en forma de saco, parecidos a

hidras (pólipos), los cuales, a su vez, se

reproducen asexualmente para formar

nuevas medusas de vida natatoria libre,

con forma de copa o cuenco invertido (fig.

13-8). Esta alternancia de generaciones

difiere de la que hemos visto en las plantas

porque, tanto las formas sexuales como las

asexuales son diploides; solo son haploides

los espermatozoides y los óvulos. Muchos

cnidarios marinos forman colonias de

cientos o miles de individuos. Una colonia

comienza por un individuo que se

reproduce por gemación; en lugar de

separarse las yemas del organismo inicial

siguen unidas a el y a su vez producen

nuevas yemas. En la misma colonia pueden

encontrarse varios tipos de individuos,

algunos especializados para la nutrición,

otros para la reproducción.

La medusa mayor, Cyanea, puede tener

hasta cuatro metros de diámetro y

tentáculos de 30 metros de largo. Estos

monstruos azules y anaranjados, que se

hallan entre los mayores invertebrados

existentes, constituyen un verdadero

peligro para los nadadores del norte del

Atlántico.

Antozoarios. Las anémonas de mar y

corales no pasan por la etapa de medusas

que nadan libremente, y los pólipos pueden

vivir sueltos o formando colonias. Difieren

de las hidras por estar dividida su cavidad

gastrovascular en varias cámaras mediante

tabiques verticales, además, el ectodermo

superficial, que se invierte a nivel de la

boca, reviste una cavidad a modo de

esófago (fig., 13-7). Las divisiones de la

cavidad gastrovascular aumentan la

superficie digestiva, de modo que una

anémona puede digerir un cangrejo o pez

tan grande como ella.

En los mares calientes y poco profundos,

prácticamente todo el fondo está cubierto

de corales y anémonas, de colores

brillantes casi siempre. Los célebres

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

236

,arrecifes y atolones de los mares del sur

son restos de,

Fig. 13-6. Algunos ejemplares comunes de

las tres clases del filo de las Cnidaria

(celentereos).

muchos millones de animales

microscópicos en forma de copa,

segregados en remotas épocas geológicas

por colonias de corales o plantas

coralíferas. Solo se encuentran colonias

vivas en su parte superior, donde añaden a

la masa total sus propias secreciones.

CTENOPHORA

Los ctenoforos, o gelatinas pectiniformes,

son similares en muchos aspectos a los

celenterados, aunque el centenar de

especies del grupo se colocan general

Fig. 13-7. Comparación entre una hidra,

una medusa invertida y una anémona de

mar para insistir sobre la semejanza de su

estructura general.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

237

Fig. 13-8. Ciclo vital de Obelia, que

muestra la estructura de la colonia

hidroide. (Según Barnes, R. D.,

Invertebrate Zoology, 3r Ed. Philadelphia,

W. B. Saunders Co., 1974.)

mente en otro filo. Pueden ser tan

pequeños como un guisante o tan grandes

como un tomate, y están formados por dos

capas de células que encierran una masa

de gelatina. La superficie exterior está

cubierta de ocho filas de cilios, que

semejan peines. El batir coordinado de los

cilios de estos peines mueve al animal por

el agua (fig. 13-9). En el polo superior del

cuerpo se encuentra un órgano sensitivo

con un asa de particulas calcáreas,, en

equilibrio sobre cuatro grupos de cilios

unidos a células sensitivas. Cuando el

cuerpo gira, estas particulas ejercen

presión sobre los cilios que se encuentran

debajo; así estimulan a las células

sensitivas, con lo que los cilios modifican

su pulsación para llevar al cuerpo de nuevo

a su posición normal. El latido está bajo la

regula-

Fig. 13-9. Un ctenóforo, Pleura-, brachia.

A, vista lateral. B, vista superior. (Segun

Hunter, G. W. Y Hunter, F. R.: College

Zoology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,

1949.)

Ción de fibras nerviosas que van del

órgano sensitivo a los cilios; si éstos se

cortan, pierde regularidad el movimiento

por debajo de la sección. Los ctenóforos

difieren de los celentéreos en varios

aspectos: son simétricamente birradiales,

tienen dos tentáculos, en vez de muchos.

La inmensa mayoría de los ctenóforos son

luminiscentes.

Tanto celentéreos como ctenóforos son

notables por su poder de regeneración; con

menos de la cuarta parte del animal, es

posible para este transformarse en uno

entero. También tienen la notable facultad

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

238

de componer los órganos perturbados,

como es el caso de la hidra, la cual se

puede invertir con paso de todo su cuerpo

por la boca, a la manera como se invierte

una media; aunque el animal no sepa

volver a su posición original, las relaciones

normales entre epidermis y

gastroepidermis se establecen mediante

migración de las células específicas. Una

pregunta fascinante es, ¿cómo sabe cada

célula a dónde debe ir?

GUSANOS PLANOS

Los gusanos planos, miembros del filo

platelmintos, viven en aguas dulces o

saladas, o pueden ser terrestres,

arrastrándose sobre rocas, hojas y otros

desperdicios.

Igual que la hidra, los gusanos planos

están provistos de una cavidad

gastrovascular única (figura 19-11), a

veces con muchas ramificaciones, pero

comunicada al exterior por una sola boca a

la mitad de la superficie ventral.

Además del ectodermo y el endodermo, en

el gusano plano hay una capa media, el

mesodermo, que representa casi todo el

cuerpo y forma muchos de sus órganos.

Los platelmintos son de los animales más

simples, provistos de órganos bien

desarrollados, o sea unidades funcionales

formadas por varios tejidos. Se conocen en

los varios órganos simples: una faringe

muscular para la ingestión de alimentos,

manchas oculares y otros órganos

sensitivos en la cabeza, un ganglio cerebral

y un par de cuerdas nerviosas conectadas

entre sí en plano ventral, además de

órganos reproductores. Al igual que los

animales superiores, y en contraste con los

cnida los gusanos planos tienen simetría

bilateral y extremo anterior y posterior

definidos .El desarrollo de un extremo

anterior distinto con una concentracion de

tejido nervioso, proceso denominado

cefalización, es típico de los animales con

simetría bilateral móviles de vida libre. Los

gusanos planos siempre tienen hacia abajo

la superficie ventral, hacia el substrato,

cuando reptan. La locomoción la hacen en

parte por medio de cilios situados en su

superficie ventral y en parte por

contracciones musculares ondulatorias

similares a las de la lombriz de tierra. El

movimiento es facilitado por una

substancia viscosa secretada por células

glandulares situadas en la epidermis

ventral.

Los platelmintos de vida libre más

comunes son las planarias, propias de las

charcas y riachuelos tranquilos de todo el

mundo .La planaria americana común es

Dugesia de unos 15 mm de largo y órganos

parecidos a Ojos biscos y grandes orejas

(fig. 13-10). Las planarias son carnívoras y

se alimentan de animales pequeños vivos o

muertos (figura 13-11). Los platelmintos

pueden vivir durante meses sin alimento,

pues digieren lentamente sus propios

tejidos, con lo que disminuyen de tamaño.

Igual que en los cnidarios, la respiración es

por difusión. Para secretar productos de

desecho, el

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

239

Fig. 13-10. Planaria americana

común,,Dugesia. (Según ViIlee, C. A.,

Walker, W. F. Jr. y Barnes, R. D.: General

Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.

Saunders Co., 1973.)

gusano plano tiene una red ramificada de

unos tubos que se abren en la superficie

por poros, y terminan en ramas conocidas

como células flamigeras o protonefridios

(fig. 21-9). Cada una es una célula hueca

que contiene un grupo de cilios cuyo latir

recuerda la oscila-

FIG, 13-11.

Caza de presas y alimentación en dugesia.

un pequeño crustáceo(daphnia)es

capturado y comido, que dando el

exosqueleto de consistencia dura como una

cascaravacía.(según villee,c,A

.,Walker,W,F,Jr y Barnes,R.D,:General

zoology,4th Ed.Philadelphia, W.B.Saunders

Co.,1973.)

ción de una llama. El movimiento de estos

cilios expulsa el líquido secretado por los

tubos y lo hace salir por los poros. Las

planarias de agua dulce deben resolver el

mismo problema de eliminación del exceso

de agua como los protozoarios de agua

dulce. Las células flamigeras, como la

vacuola contractil, la disuelven. Algunos

gusanos planos confiscan nematocistos

intactos de las hidras que comen, los

incorporan a su epidermis y los usan para

defensa, descargándolos cuando son

apropiadamente estimulados.

Tenías y duelas. Aparte los gusanos planos

de vida libre como Dugesia, que representa

la clase Turbellaria, hay dos clases de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

240

platelmintos parásitos: los Trematoda, o

duelas, y los Cestoda, o tenias, ambos des-

provistos de una epidermis ciliada.

La estructura de las duelas es semejante a

la de los gusanos planos de vida libre, pero

se fijan al huésped por una o varias

ventosas; cuentan, así mismo, con una

capa externa gruesa, la cutícula, que

substituye a los cilios. Los órganos de

digestión, excreción y coordinación son

semejantes a los de los otros gusanos

planos, pero la boca es anterior, en vez de

ventral. Los órganos de reproducción son

sumamente complejos. Las duelas

parásitas del hombre son las sanguíneas,

frecuentes en China, Japón y Egipto, y las

hepáticas, principalmente en los dos

primeros países y Corea. Ambos parásitos

pasan por ciclos vitales complicados con

formas distintas, alternancia de

generaciones sexuales y asexuales y

parasitismo sobre uno o varios huéspedes

intermedios como caracoles y peces (fig.

13-12).

Las tenias son animales largos, planos y

acintados. Algunas especies viven, en

estado adulto, en los intestinos de casi

todos los vertebrados, incluso el hombre.

El extremo cefálico de una tenia (figura 13-

13) carece de ojos, pero está provisto de

ventosas y algunas especies poseen un

círculo de ganchos mediante los cuales se

fijan a la mucosa del intestino del huésped.

Detrás de la cabeza se extiende la región

de crecimiento que produce

constantemente nuevas secciones,

llamadas proglótides, por gemación. El

resto del cuerpo comprende gran cantidad

de segmentos de este tipo, cuyo contenido

es casi completamente un juego completo

de órganos reproductores. Cada proglótide

se aparea consigo misma o con una

proglotide adyacente, se llena de óvulos

fecundados (cada uno en su propia

cápsula), se rompe y los pasa al cuerpo del

huésped. El óvulo fecun

Fig. 13-12. Ciclo vital de un trematodo. El

miracidio penetra en un caracol, donde se

redondea y transforma en esporocisto.

Dentro del esporocisco los embriones se

transforman en otra forma llamada redia,

que escapa del esporocisto y se alimenta

de los tejidos del molusco huésped. El

tejido reproductor dentro de la redia se

transforma en embriones, que dan lugar a

redias o cercarias, las cuales salen de la

redia bajo forma de duelas miniatura,

incluso con cola. La cercaria abandona el

huésped y busca al siguiente (pez, almeja,

camarón), penetra en él, se rodea de un

quiste y se transforma en metacercaria.

Cuando el huésped final ingiere la

metacercaria, ésta se transforma en la

duela adulta que emigra al hígado o a los

pulmones del huésped. Ahí pone huevos

que son fertilizados y deja salir la forma

larvaria ciliada, el miracidio, con el cual se

completa el ciclo. (Segun Villee, C. A.,

Walker W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General

Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.

Saunders Co., 1973.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

241

Fig. 13-15. El gusano redondo Trichinella

spiralil,.,

que causa la triquinosis. Si se come un

trozo de carne de cerdo infestada con este

Parásito, las larvas se desprenden y llegan

rápidamente a la madurez en el intestino.

Después de la fecundación las hembras

desprenden larvas minúsculas que excavan

su paso hasta un vaso sanguíneo; esta

corriente las lleva hasta un músculo, donde

se enquistan (como se ve en el círculo,

arriba a la derecha).

de una punta dura, y además de glándulas

venosas en la base de la misma. La

probóscide se expulsa por presión de las

paredes musculares sobre el líquido que

llena un compartimiento; la retracción de

éste órgano se debe a un músculo.

Los progresos importantes de los

nemertinos son estos, en primer lugar, un

tubo digestivo completo, con boca en un

extremo, para ingerir alimentos, y ano en

el otro para eliminar productos de desecho.

En lugares intermedios se encuentran

esófago e intestino. Esta organización

difiere de la de cnidarios y planarias, cuyos

alimentos y desperdicios circulan por el

mismo orificio. En los gusanos con trompa

el agua y productos del metabolismo se

eliminan mediante células flamígeras

(protonefridios), igual que en los gusanos

planos.

Otro perfeccionamiento de los nemertinos

es la separación de las funciones digestiva

y circulatoria. Estos animales son los

primeros organismos con sistema cir-

culatorio separado; aunque rudimentario,

consta de tres tubos musculares (los vasos

sanguíneos) que recorren todo el cuerpo,

unidos por vasos transversales. Es

sorprendente que estas formas primitivas

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

242

tengan glóbulos rojos con hemoglobina,

el mismo pigmento rojo que acarrea el

oxígeno en la sangre humana. Los nemer-

tinos carecen de corazón, de modo que la

sangre circula por el cuerpo a merced a

movimientos del cuerpo y contracciones de

vasos sanguíneos musculares. No hay ca-

pilares. El sistema nervioso está más

evolucionado que en el gusano plano; hay

un "cerebro"* en el extremo

* La palabra "cerebro" es aplicada sin

exactitud a un conjunto de células

nerviosas en el extremo anterior del cordón

nervioso, que actúa como centro reflejo.

No debe suponerse que puedan

presentarse en los animales inferiores

funciones semejantes a las del

pensamiento superior.

anterior del cuerpo, formado por dos

grupos de células nerviosas (ganglios)

unidos por un anillo nervioso que, rodea la

vaina de la probóscide; del cerebro nacen

dos cordones nerviosos de dirección hacia

atrás.

Nematodos. El filo de los nematodos o

gusanos redondos tiene cerca de 10 000

especies, todas semejantes en disposición

general. Algunos viven en el mar otros en

agua dulce, otros en la tierra o en otros

animales o plantas como parásitos. Hay 50

especies de nematodos que parasitan al

hombre, incluyendo la uncinaria triquina

(fig. 13-15), el gusano ascaris (fig. 13-16),

gusano filaria y el gusano Guinea. El

examen microscópico de unos puñados de

tierra de casi cualquier lugar del planeta

revela extremada cantidad de pequeños

gusanos blancos que se retuercen. Sus

cuerpos largos cilíndricos, de aspecto

filamentoso, puntiagudos en ambos

extremos, están cubiertos de una cutícula

dura. Constituye característica anatómica

del nematodo presencia de una cavidad

corporal primitiva, el seudoceloma, entre

la pared del cuerpo y la del intestino.

Deriva del blasto cele embrionario y se

encuentra entre el mesodermo y el

endodermo. Un verdadero celoma en una

cavidad corporal situada dentro de los

tejidos dan origen mesodérmico y

revestida de un epitelio simple de origen

mesodérmico. A diferencia de los nemerti-

nos, cuyos epitelios externo y digestivo

están cubierto de cilios, las cubiertas son

lisas en el nematodo. Los nematodos sin

anillos musculares circulares solo disponen

de fibras longitudinales. Pueden doblarse

pero nadan mal, a pesar de sus

movimientos enérgicos.

Su sistema digestivo completo, sistema

circulatorio separado, y sistema nervioso

formado por "cerebro" cordones nerviosos,

como en el caso de los gusanos con

trompa, significa la condición de las

características principales de los animales

superiores. Se cree que el gusano Con

trompa se parece a los animales que

podrían ser los antecesores de los animales

superiores y de él mismo.

La evolución más allá de este punto se ha

ramificado en direcciones muy diversas, y

los animales más avanzados no pueden

disponerse en una sola serie de formas

cada vez progresivamente más elevadas y

complejas. Una rama principal de la

evolución llegó a los vertebrados, otra a los

artrópodos, y otra a la almeja, el calamar y

demás moluscos.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

243

Rotíferos. Algunos de los invertebrados

menos conocidos forman el filo de los

rotíferos, animales "que quedan". Estos

gusanos acuáticos microscópicos, aunque

un poco mayores que algunos protozoarios,

son

Fig. 13-16. Esquema de la anatomía de un

nematodo parásito típico, Ascaris

lunsbricoidet. A, corte transversal con la

posición de los órganos internos. B, gusano

hembra abierto' longitudinalmente para

destacar los órganos reproductores C,

extremo posterior del macho, abierto para

dejar ver también los órganos

reproductores.

Fig. 13-17. Esquema con detalles

anatómicos de un rotífero;

vista lateral.

pluricelulares, con tubo digestivo completo,

incluyendo un mástax, órgano muscular

para moler los alimentos; un seudoceloma;

sistema excretor de células flamígeras,

vejiga, sistema nervioso con "cerebro" y

órganos de los sentidos, y una corona

característica de cilios en el extremo

cefálico que les da el aspecto de una rueda

giratoria (figura 13-17).

Los rotíferos y los gastrotricos son

animales de "células constantes". Cada

miembro de cierta especie está formado

exactamente por la misma cantidad,

inclusive cada parte esta formada por un

número preciso de células, dispuestas en

forma característica. La división celular

cesa con el desarrollo embrionario, de

modo que luego no es posible la mitosis;

así son imposibles el crecimiento y la

reparación. Uno de los problema que no se

dividen y las células que se dividen de

otros animales. ¿Es que los rotíferos nunca

desarrollan cáncer?

Gastrotricos. Trátase de otro filo de

gusanos acuáticos microscópicos, muy

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

244

parecidos a los rotíferos en muchos

aspectos, pero sin corona de cilios. Algunos

gastrotricos de agua dulce se caracterizan

por estar formados exclusivamente por

hembras que se reproducen por

partenogénesis; no se han descubierto los

machos.

Briozoos. Los briozoos, o animales

musgos, comprenden dos filos de animales

coloniales, Entoprocta, y Ectoprocta, que

superficialmente se parecen a hidroides

coloniales (fig. 13-18). Las colonias de

unas especies, muy ramificadas y

hermosas, se confunden a veces con las

algas; otras especies forman colonias como

incrustaciones finas sobre las rocas,

parecidas a encajes. Cada animal secreta a

su alrededor una capa protectora de

carbonato de calcio o de una substancia

proteínica córnea, dentro de la cual puede

retraerse en caso de peligro. Dicha

cubierta puede tener forma de vasija, caja

o tubo. Alrededor de la boca del animal se

encuentra una cresta circular o en forma

de herradura llamada lofóforo, provista de

tentáculos ciliados. Una de las

adaptaciones a esta vida dentro de un

"anfora" es la forma en U del tubo

digestivo. En un filo, Entoprocta, el ano se

halla dentro del anillo de tentáculos, y la

cavidad corporal es un seudoceloma. En

otro filo de briozoarios, Ectoprocta, el ano

reside fuera del anillo de tentáculos y la

cavidad corporal es un celoma verdadero.

En ambos filos, nuevos miembros de la

colonia proceden por gemación a partir de

formas más antiguas; las nuevas colonias

se deben a reproducción sexual durante

algunas estaciones.

Fig. 13-18. A, briozoario de ectoprocto de

colonia, Bugula B, esquema de un animal

abierto longitudinalmente para revelar la

estructura interna.

En la colonia de briozoarios ectoproctos se

encuentran miembros especializados

llamados avicularia, por su parecido

superficial a la cabeza de un ave. Estos

organismos están en movimiento

constante, durante el cual un órgano

peculiar en forma de pico de ave, fre-

cuentemente se abre y cierra por

contracción muscular. La finalidad de la

avicularia no es captar alimentos (pues

ésta función corresponde a otros

miembros), sino impedir que se depositen

sobre la colonia animales pequeños. Las

relaciones en plan de evolución entre ecto-

proctos y endoproctos, no están aclaradas.

Braquiopodos. Este es otro filo con

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

245

lofóforo. Son animales, que se conocen

comúnmente como "lámparas de mar", se

parecen superficialmente a la almeja. Los

braquiópodos tienen dos conchas

semejantes a las de las almejas, por lo

general calcíreas, que pueden abrirse y

cerrarse por acción muscular. A diferencia

de la almeja, en la cual las dos valvas de la

concha se encuentran a derecha e

izquierda del cuerpo, las del braquiópodo

están arriba y abajo del animal; la inferior

se fija a una roca u otro objeto mediante

un fuerte tallo muscular. Todos los

braquiópodos viven en el mar. Aunque solo

persisten en la actualidad unas 200

especies de este antiquísimo filo, en otra

epoca llegaron a pulular más de 3 000. por

su gran antiguedad y la buena

conservación de su concha dura, los

braquiópodos fósiles son útiles para los

geólogos en la precisión de la edad de las

rocas. Los fósiles obtenidos de rocas de

más de 500 millones de años son

prácticamente iguales a los braquiópodos

de la actualidad. El género Lingula tiene

representantes fósiles y vivientes; es el

género más antiguo que se conoce de

animales ahora vivos.

Algunos invertebrados menos conocidos

(braquiópodos y foronidios) igual que los

acabados de presentar se caracterizan por

una cavidad corporal o celoma en la pared

del cuerpo y el tubo digestivo. Esta cavidad

aparece durante el desarrollo embrionario,

a partir una hendidura de la capa

mesodérmica; por lo tanto está revestida

de mesodermo. El desarrollo del celoma

que liberó el tubo digestivo de la pared del

cuerpo permitió que las dos capas

musculares (la externa Y la intestinal) se

contrajeran independientemente,

representó un paso importante del

desarrollo de los animales superiores.

PREGUNTAS

1. Diga las diferencias entre órganos

homólogos y análogos. ¿Por qué es posible

utilizar en las clasificaciones órganos

análogos, pero no los homólogos?

2. ¿Cómo obtienen las esponjas alimento y

agua?

3. Compare la estructura de una medusa y

la de una hidra Señale cómo se adaptaron

a su modo de vida.

4. Compare la alternancia de generaciones

de Obtlia musgo.

5. ¿cómo se puede distinguir un organismo

pluricelular de una colonia de organismos?

¿Supone usted que los segmentos de una

tenia representan un solo individuo o una

colonia como la de los celentereos?.

6. ¿Qué son células flamígeras? ¿Cuál es su

misión y cómo funcionan?.

7. ¿En qué se parecen una planaria y una

hidra? ¿En qué difieren?

8. Si hablamos de un animal pluricelular,

sin sistema digestivo, y en cuyo organismo

están dispuestos muchos poros, ¿qué es?

9. Compare la mesoglea y el mesodermo

¿En qué tipos de organismos se encuentran

una y otro?

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

246

10. Diga en qué sentido es importante la

difusión física para la supervivencia de los

celentereos.

11. Nombre las características distintivas

de las clases del filo platelmintos.

12. Defina los términos celoma,

seudoceloma, cnidoblasto, coanocito.

LECTURAS RECOMENDADAS

Son libros fundamentales para encontrar

detalles de la es de los invertebrados: The

Invertebrates, en varios volúmenes, de

Libbie Hyman e Invertebrate zoology, en

tres volúmenes, de A. Kaestner. El texto

universitario modelo, y una excelente obra

general de consulta, es Invertebrate

Zoology, de Robert Barnes; otro es

Invertebrate zoology, de P. A. Meglistch.

La obra de Ralph Buchsbaum, Animals

Without Backbones, es un libro de texto

bien escrito, con ilustraciones notables. Un

libro popular sobre animales es Parade of

the Animal Kingdom, de R. W. Hegner. En

Parasitology de Noble y Noble pueden

encontrarse más detalles sobre gusanos

pianos, redondos y tenias. De muchos

animales invertebrados marinos se encon-

trarán descripciones de sus modos de vida

en Between Pacific Tides, de E. F. Ricketts

y J. Calvin; They Live in the Sea, de

Douglas P. Wilson, y Natural History of

Marine Animals, de G. E. MacGinitie. En

cambio, en The Sea Around Us, de Rachel

Carson y A Year on the Great Barrier Reef,

de C. M. Yonge, encontramos descripciones

más sencillas de la vida en el mar. El libro

de W. F. 'Loomis, The Sex Gas of Hydra,

describe el descubrimiento del mecanismo

químico que produce huevos y

espermatozoides en este invertebrado

inferior.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

247

INVERTEBRADOS SUPERIORES

os invertebrados "superiores", o

sean anélidos artrópodos, moluscos

y equinodermos, tienen boca y ano

separados, intestino musculoso, sistema

circulatorio bien desarrollado y celoma

verdadero o cavidad dentro del mesodermo

revestida de peritoneo. El celoma se forma

durante el crecimiento, como hendidura

dentro de masas de mesodermo

inicialmente sólidas (esquizoceloma,

disposición típica en moluscos, anélidos y

artrópodos) o a partir de bolsas que se

forman de la cavidad intestinal

(enteroceloma, disposición propia de

equinodermos y cordados), con

excepciones importantes a estas reglas

generales.

De estos cuatro filos, sólo los artrópodos se

han adaptado bien a la vida terrestre.

Cierto que la lombriz de tierra es animal

terrestre, pero la mayor parte de anélidos

vive en el mar; hay algunos caracoles en la

tierra, pero el resto de los moluscos es

principalmente marino, como todos los

equinodermos. De las cinco clases de

artrópodos, los crustáceos (cangrejos,

langostas, etc.), incluyen ante todo formas

marinas, pero las otras cuatro: insectos,

arácnidos (arañas, ícaros, etc.), quilópodos

(centípedos) y diplópodos (nulípedos)

viven en la tierra. La arqueología nos

enseña que los primeros animales

terrestres con facultad de respirar aire eran

arácnidos parecidos a los actuales

escorpiones, los que emergieron del mar

en el silúrico, hace unos 410 millones de

años. Los primeros vertebrados terrestres,

llamados anfibios, sólo aparecieron en la

última parte del Devónico, o sea unos 60

millones de años más tarde.

ADAPTACIÓN A LA VIDA TERRESTRE

Durante su evolución para adaptarse a la

vida terrestre, los animales, igual que las

plantas (cap. 9) tuvieron que resolver

algunos problemas para sobrevivir alejados

del medio líquido, especialmente evitar la

desecación. La reproducción fue otro pues

las formal acuáticas pueden depositar sus

gametos en el agua, lugar de la

fertilización y donde los delicados

embriones quedarán protegidos por el agua

que los rodea en las primeras fases de su

desarrollo. Las plantas terrestres, mediante

la polinización, lograron llevar los núcleos

del espermatozoo a los óvulos en ausencia

de medio líquido; así el embrión en

desarrollo queda protegido por los tejidos

del gametofito materno o por las cubiertas

de la semilla. Algunos animales terrestres

(sobre todo los anfibios) vuelven al agua

para reproducirse y permanecer en este

medio las formas jóvenes (larvas o

renacuajos). En cambio, los gusanos de

tierra, insectos, caracoles, reptiles, aves y

mamíferos, llevan directamente los

espermatozoides del macho a la hembra

mediante copulación, con los

espermatozoides rodeados por el medio

acuoso del semen. El huevo fertilizado

queda cubierto por algún tipo de cáscara

protectora muy resistente, secretada a su

alrededor por la hembra, o se desarrolla e

cuerpo de la madre. El problema de

soportar una estructura corporal contra la

gravedad, en ausencia '1 efecto de

flotación del agua, no es muy grave para

L

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

248

los animales pequeños como gusanos, que

viven bajo tierra. Pero para animales

grandes, que viven sobre ellos impone

algún tipo de esqueleto, los artrópodos y

moluscos crearon un esqueleto al exterior

(exosqueleto) en tanto los vertebrados lo

tienen dentro (endosqueleto). Las formas

terrestres sufren variaciones de

temperatura mucho mayores que los

organismos de mar, y han de efectuar

adaptaciones apropiadas para sobrevivir. El

océano es un gran baño de temperatura

casi constante, ya que la de las aguas

profundas varía sólo unos cuantos grados

del verano al invierno; aun en un lago

pequeño, los cambios de temperatura son

considerablemente menores que en el aire.

En vista de estas desventajas, parece

increible que hubiera formas terrestres. Sin

embargo, una de las principales tendencias

de la evolución es que los organismos se

diversifiquen y extiendan a nuevos medios

ambientes. En cuanto sean compatibles

con la vida, acaba apareciendo ésta, forma

adaptada para la supervivencia. El medio

terrestre, a pesar de todo, tiene sus

ventajas después de la aparición de las

plantas terrestres, los primeros animales

encontraron en la tierra un medio con gran

cantidad de alimento, sin rapaces y que

estaba escasa de competencia.

El exosqueleto durísimo que apareció en

artrópodo: moluscos desempeña varios

fines: da resistencia al organismo, permite

que el cuerpo se sostenga contra la acción

de la gravedad, sirve como punto de

inserción de los músculos, protege contra

la desecación y representa un manto o

armadura que pone al animal al abrigo de

rapaces.

En esta forma la aparición de exosqueleto

resolvió muchos problemas de la

supervivencia en la Tierra.

MOLUSCOS

Este filo, con sus 128 000 especies

vivientes y 35 000 fósiles es el segundo,

por su volumen, de todos los filos

animales. Comprende ostras, almejas,

pulpos, caracoles, babosas y el mayor de

los invertebrados, el calamar gigante que

alcanza 16 metros de largo, seis de circun-

ferencia y puede pesar varias toneladas.

Plan corporal del molusco. La estructura

del cuerpo adulto de éstos animales es

totalmente diferente a la que se hallan en

otros grupos de invertebrados; los más

primitivos tienen una forma larvaria

característica, llamada trocófora,

semejante a la de algunos anélidos

marinos. Esto sugiere que moluscos y

anélidos proceden de un tipo arcaico

común; sin embargo, los gusanos crearon

un cuerpo segmentado, en tanto los

moluscos quedaron con un cuerpo único

sin segmentación. El animal marino

llamado quitón (fig. 14-1), miembro de la

clase Ampbineura, se alimenta de las

algas que desprende de las rocas

costeñas. Sus características estructurales

relativamente sencillas proporcionan clara

ilustración respecto a las cualidades

básicas de los moluscos: ancho pie

musculoso para desplazarse sobre las

rocas ; por encima de este, una masa

visceral que contiene casi todos los

órganos del cuerpo; un manto, o pliegue

tisular que cubre la masa visceral y los

bordes del pie, y una concha calcárea

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

249

dura secretada por la superficie superior

del manto bajo forma de ocho placas

separadas. Igual que la cubierta externa de

los artrópodos, esta concha protege al

animal, pero con la desventaja de

dificultar la locomoción.

El aparato digestivo de los moluscos es un

tubo único, a veces enrollado, formado de

boca, esófago, estómago, intestino y ano.

La faringe contiene una estructura en

forma de lezna o lima, llamada rádula

que, por acción De varios músculos, puede

perforar la concha de otro Animal o

arrancar fragmentos de vegetal. Los

bivalvos Son los únicos moluscos que

carecen de rádula; obtienen su alimento

filtrando el agua de mar. El sistema circula

torio, bien desarrollado, comprende un

órgan de impulsión que hace circular la

sangre por un sistema de vasos

ramificados y espacios abiertos donde

estan los órganos. Dos "riñones"

(metanefridios) debajo del corazón,

extraen de la sangre los restos

metabólicos, a los que eliminan por poros

situados cerca del ano. El sistema

nervioso está formado por dos pares de

cordones nerviosos, uno hacia el pie y otro

hacia el manto. Los ganglios

correspondientes están unidos alrededor

del esófago, en el extremo anterior del

cuerpo, por un anillo de tejido nervioso,

formándose así el "cerebro". Muchos

moluscos carecen de órganos sensoriales

bien desarrollados; los caracoles tienen un

par de ojos sencillos localizados

generalmente en tallos procedentes de la

cabeza, y los calamares y pulpos poseen

ojos bien desarrollados.

Se parte de la idea de que los caracoles

tienen concha en espiral; muchos la tienen,

en efecto, pero, sin embargo otros

miembros de la misma clase, Gastropoda

(gasterópodos) (por ejemplo, lapas y

orejas marinas abulones), tienen conchas

en forma de corazas aplanadas, en tanto

otros, como las babosas y ciertos caracoles

marinos, nudibranquios, no tienen

protección alguna.

En una cierta fase del desarrollo de cada

gasterópodo se produce una torsión

brusca, única y permanente de cuerpo, de

modo que el ano describe un círculo

completo y se sitúa por encima de la

cabeza (fig. 14-2). crecimiento sucesivo se

hace a expensas de la parte dorsal,

generalmente a lo largo de una espira. El

giro limita el espacio del cuerpo, de mode

que la branquia corazón, riñón y gónada de

uno de los lados faltan por completo. Las

vísceras de las babosas, desprovistas de

concha, y de los nudibranquios

experimentan la misma torsión durante el

desarrollo.

Otra clase de moluscos, Pelecypoda

(pelecípodos) (que significa pie en forma

de hacha), llamados comúnmente bivalvos,

poseen dos conchas articuladas por un lado

y abiertas por el otro. Ésta disposición

permite la salida del pie en forma de

hacha, que sirve para la locomoción y de

un largo sifón musculoso con dos tubos

para la absorción y expulsión de agua.

Algunos bivalvos como las ostras siempre

permanecen unidos a substrato, otros,

como las almejas, hacen excavaciones en

la arena o lodo mediante su pie. Un tercer

tipo perfora la roca o la madera en busca

de guaridas más profundas (la taraza o

gusano de los barcos, Teredo, que

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

250

ocasiona daños en los pilotes de los

muelles y otras instalaciones marinas, solo

anda en busca de una casa) Finalmente,

algunos bivalvos como las conchas (Pecten,

nadan con velocidad increíble mediante

movimiento de cierre y abertura de sus

valvas, debidos a contracción de un gran

músculo aductor (la única parte comestible

del molusco).

Las almejas (fig. 14-3) y las ostras

alcanzan su alimento por filtración del agua

de mar ingerida por el sifón y a la que

manda sobre sus branquias. El movimiento

de los cilios de la superficie branquial

mantiene la corriente y así las partículas de

alimento fijadas por el moco que secretan

las branquias son llevadas a la boca En

promedio, cada ostra moviliza cerca de

tres litros de agua de mar en una hora.

La capa nacarada interna de la concha del

bivalvo formada por carbonato de calcio

(madreperla) es secretada en finísimas

láminas por las células epiteliales de

manto. Si se introduce un trozo de materia

extraña entre la concha y el epitelio, las

células epiteliales, secretan capas

concéntricas de esta substancia alrededor

de la partícula externa y forma así una

perla.

A diferencia de otros moluscos, los

calambres (figure 14-1), nautilos y pulpos,

que forman la clase Cephalo., poda

(cefalópodos), son animales muy activos y

capaces. Han logrado un conjunto

especializado complejo, de cabeza y pie

con gran "cerebro" bien desarrollado y dos

enormes ojos. Es notable el parecido entre

el ojo del cefalópodo y el del vertebrado,

pero el desarrollo de ambos difieren

totalmente, pues en lugar de proceder del

cerebro, el ojo de éstos moluscos deriva de

un pliegue cutáneo. Este tipo de evolución

independiente de es-

Fig. 14-1. Variaciones de la estructura

general del cuerpo en quitones, caracoles,

almejas y calamares. Nótese el cambio de

posición del pie (1), la concha (2) y tubo

digestivo (3) en la evolución de las

distintas clases.

tructuras similares, destinadas a la misma

función en dos animales diferentes, sin

relación entre sí recibe el nombre de

evolución convergente. En el calamar y

en el pulpo, el pie se divide en tentáculos

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

251

largos (ocho para éste, 10 para aquel),

cubiertos de ventosas, para atrapar y

sujetar la presa. Además de sus rádulas,

estos animales poseen (en la boca) dos

fuertes picos córneos con los que matan a

su presa y la fragmentan. El manto es

grueso, musculoso y con un embudo. Al

llenar la cavidad del manto con agua y

expulsarla por este embudo, los animales

logran una propulsión o retroimpulso muy

rápido, en dirección opuesta a la del

embudo.

Los cefalópodos están equipados con una

bolsa de tinta que produce un líquido

negro espeso. Este se libera cuando el

calamar o el octopus sufre alarma. La

mancha distrae al perseguidor (quizá una

anguila morena); MacGinitie ha

comprobado que la tinta del octopus

paraliza los quimiorreceptores de los

animales que los persiguen.

La concha del nautilo es una formación

plana helicoidal, formada por muchas

cámaras, cuya construcción es persistente;

cada año el animal vive en la última de

estas cámaras, entonces la mayor. En las

otras hay un gas de composición vecina a

la del aire, con lo cual el nautilo puede

flotar. La concha del calamar se reduce a

una mera "pluma" o "hueso" en el manto,

en tanto el pulpo no tiene ninguna.

Los pulpos pequeños, que viven bien en los

acuarios, se les ha comprobado inteligencia

sorprendente. Pueden asociar estímulos y,

en general, adaptar la conducta, lo que

recuerda mucho más las características del

vertebrado que las estereotipadas de otros

invertebrados. Los pulpos se alimentan de

cangrejos y otros artrópodos a los que

atrapan y matan mediante secreción pon-

zoñosa de sus glándulas salivales. Viven en

las rocas y se refugian en pequeñas

cuevas. Sus movimientos, muy, ligeros, no

permiten sospechar la gran fuerza de sus

ocho tentáculos. Generalmente se

esconden durante el día y salen al

anochecer en busca de alimento.

Las similitudes sorprendentes en el

desarrollo de moluscos y anélidos el

proceso de segmentación espiral y la

aparición de larvas trocóforas, hicieron

pensar en posibles relaciones de estos dos

filos en cuanto a origen evolutivo, y en la

posibilidad de un antepasado común,

provisto de celoma. Recibió apoyo este

punto de vista a descubrirse, a partir de

1952, muestras de un molusco primitivo,

Neopilina, en material dragado de" una

trinchera profunda en el Pacífico, a la

altura de, Costa Rica. Estos animales de

2.5 cm de longitud tienen algunas

características comúnes con gasterópodos

y anfineuros. Su rasgo más notable es sin

duda la disposición segmentaria de

algunos órganos internos; poseen cinco,

pares de músculos retractores, seis pares

de nefridios y cinco pares de branquias.

Semejante estructura ha si de interpretada

por algunos zoólogos como prueba del

carácter segmentario de sus antepasados,

y de que los moluscos, como los anélidos,

poseen una organización básicamente

metamérica.

ANÉLIDOS

Plan corporal del anélido. Entre los

invertebrados, más conocidos están las

lombrices de tierra, miembros del filo de

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

252

los anélidos. (figs. 14-4 y 21-10). Esta

palabra, que a todas luces se refiere a la

existencia de "anillos" nos dice que el

cuerpo del gusano está formado por dichos

anillos o segmentos. Tanto los órganos

internos como la pared del cuerpo se

encuentran segmentados. El cuerpo es un

tubo bilateralmente simétrico compuesto

de aproximadamente un centenar de

unidades

Figura 14-2. Torsión embrionaria en el

gasterópodo Acmaea (una lapa). (Según

Boutan, 1899.)

semejantes, cada una con un par de

órganos de cada sistema. Los segmentos

están separados entre sí por piques

transversales llamados septos. El principal

adelanto evolutivo de las lombrices de

tierra respecto a las formas inferiores es

precisamente esta segmentación, pues

cada segmento representa una unidad

subordinada del cuerpo que puede

especializarse para determinadas

funciones. La división del cuerpo en

segmentos es semejante, en mayor escala,

a la división del cuerpo animal en células

que permitió la especialización local. En el

gusano de tierra, los segmentos son casi

todos iguales; pero en otros animales

segmentados (artrópodos y cordados) la

especialización de los diferentes segmentos

llega a tal grado que la misma

segmentación pasa a segundo plano.

En El gusano de tierra queda protegido de

la desecación por una cutícula fina y

transparente secretada por las células de la

epidermis o capa externa de la pared

corporal. Las células glandulares de la

epidermis que secretan moco forman otra

capa protectora sobre la piel. La pared del

cuerpo contiene una capa externa de

músculos circulares y otra interna de

músculos longitudinales. cada segmento,

con excepción del primero, posee cuatro

pares de cerdas o quetos, provistas de

pequeños músculos que pueden mover las

cerdas y cambiar el ángulo que forman con

el cuerpo. La lombriz se desplaza hacia

adelante por la contracción de sus

músculos circulares para alargar el cuerpo,

fijándose al suelo o las paredes de las

galerías en que vive con sus cerdas y

luego, con sus músculos longitudinales en

contracción acerca el extremo posterior al

anterior; la locomoción es así un fenómeno

ondulatorio.

El celoma o cavidad del cuerpo de los

anélidos es grande y bien desarrollado;

todo ese cuerpo consiste

fundamentalmente en dos tubos, uno

dentro del otro. El externo es la pared del

cuerpo, en tanto el interno es la del tubo

digestivo. El celoma contiene un líquido

que baña los órganos internos y representa

el intermediario entre las células del

sistema circulatorio y las del organismo en

cuanto a transporte de gases, alimentos y

productos de desecho.

En el sistema digestivo de la lombriz deben

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

253

considerarse varios adelantos respecto al

de los gusanos de trompa: hay en ellos

una faringe musculosa para deglutir, un

esófago y un estómago dividido en dos

partes (estómago anterior de pared

delgada, donde se almacena el alimento y

estómago posterior de pared gruesa,

donde es fragmentado; el equivalente del

buche y molleja de las aves). El resto del

aparato digestivo es un tubo largo y recto,

donde ocurren la digestión y absorción;

termina en el ano, que se abre al exterior a

nivel del extremo posterior.

El sistema circulatorio también presenta

progresos, en cuanto a complejidad y

eficacia, respecto al de los gusanos de

trompa más primitivos. En la lombriz

encontramos dos vasos principales: uno

encima del tubo digestivo que recoge la

sangre de varios vasos segmentados,

contráctil y que impulsa la sangre hacia

adelante, en

fig.14-3.corte longitudinal de almeja de

mar Mercenaria mercenaria, con los

principales sistemas.

Fig. 14-4. Corte longitudinal esquemático

de la porción ante

rior de una lombriz, con sus estructuras

internas.

tanto el otro, por el cual la sangre circula

hacia atrás, está colocado por debajo del

tubo digestivo y manda la sangre a los

distintos órganos. En la región del esófago

los vasos dorsal y ventral (posterior y

anterior) están unidos por cinco pares de

tubos musculosos llamados “corazones",

los que mandan la sangre al vaso ventral.

También hay vasos de distribución

menores, laterales y ventrales, así como

capilares en todos los órganos y en la

pared corporal.

El sistema excretor se compone de órganos

pares que se repiten en casi cada

segmento del cuerpo. Cada órgano

individual, llamado metanefridio,

comprende un embudo ciliado que se abre

a la cavidad celómica anterior del vientre y

comunica por un tubo con el exterior del

cuerpo (fig. 21-10). Los residuos se elimi-

nan por la cavidad celómica, en parte por

el ondular de los cilios y en parte por

corrientes provocadas por la contracción de

los músculos de la pared del cuerpo. El

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

254

tubo del órgano excretor está rodeado de

una red capilar, de modo que los productos

de desecho son eliminados tanto de la

corriente sanguínea como de la cavidad

celómica. Los metanefridios, abiertos en

ambos extremos, son muy diferentes de

los protonefridios de los invertebrados

inferiores, que son túbulos ciegos que solo

se abren al exterior. Los adultos de

invertebrados superiores típicamente

tienen metanefridios, pero las formas

larvales generalmente tienen protonefridios

como órganos excretores éstos típicamente

tienen un solo flagelo largo, en vez de un

penacho de cilio. Esto es compatible con el

concepto de que los invertebrados

superiores proceden, por evolución, de

formas similares a los invertebrados

inferiores.

Sistema reproductor. Las lombrices (y

todos los gusanos oligoquetos) son

bermafroditas; cada individuo lleva

órganos reproductores masculinos y

femeninos. Los segmentos 10 y 11

contienen cada uno un par de testículos

situados en cavidades celómicas aisladas,

los reservorios de esperma. Allí

encontramos tres pares de bolsas laterales

bien desarrolladas llamadas vesículas

seminales (fig. 14-4), que abarcan los

segmentos 9, 10 11. Los espermatozoides

producidos en los testículos se almacenan

en los reservorios y vesículas. Dos pares

de embudos espermáticos recogen los

espermatozoides d los reservorios y los

llevan, a través de dos conductos

espermiáticos, a los poros masculinos,

en la cara ventral del segmento 15.

En el segmento 13 un solo par de ovarios

pequeño descarga sus huevos en la

cavidad celómica. Estos son recogidos por

un par de embudos ovulares que lo

llevan a cortos oviductos, los cuales se

abren en la cara ventral del segmento 14 a

través de poros femeninos. En los

segmentos 9 y 10, dos pares de

receptáculo seminales almacenan los

espermatozoides recibido durante la

cópula.

Para este último proceso, dos gusanos,

colocados en sentido opuesto, ponen en

contacto sus superficies ventrales (fig. 14-

5); quedan unidos por secreciones

mucosas

Fig. 14-5. Copulación de dos lombrices.

(Fotografía de animales vivos, lograda

durante la noche.) (Por amabilidad de

General Biological Supply, House, Chicago,

III.)

espesas del clitelo, región engrosada de la

epidermis en los segmentos 32 a 37. El

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

255

espermatozoide de un gusano se dirige

hacia atrás, hasta el clitelo, que se

encuentra frente a los receptáculos

seminales del otro gusano. Allí queda

depositado. Luego los gusanos se separan

y el clitelo secreta un capullo membranoso

que contiene un líquido albuminoideo.

Según el capullo se desliza sobre la cabeza

del gusano, caen huevos dentro de el

procedentes de los poros femeninos, así

como espermatozoides de los receptáculos

seminales. El capullo se desprende de la

cabeza, su abertura se cierra y se forma

una cápsula en forma de huso dentro de la

cual los huevos se transforman en

diminutos gusanos. Este tipo de

reproducción complejo es una adaptación a

la vida terrestre.

Sistema nervioso. También el sistema

nervioso está más desarrollado que en los

gusanos de trompa; comprende un gran

conjunto bilobulado de células nerviosas

(llamado cerebro) inmediatamente encima

de la faringe, en el tercer segmento, y otro

ganglia subfaringeo debajo de la faringe

en el cuarto. Los dos ganglios están unidos

por un anillo nervioso alrededor de la

faringe. Del ganglio inferior nace un cordón

nervioso (en realidad dos cordones muy

vecinos) que recorre todo el cuerpo por

debajo del tubo digestivo. En cada

segmento este cordón nervioso presenta

un engrosamiento, el ganglio segmentario,

del que parten lateralmente, hasta los

músculos y órganos del segmento

correspondiente, una sucesión de nervios.

Los ganglios segmentarios coordinan la

contracción de los músculos del cuerpo, de

modo que el gusano puede así avanzar. El

cordón nervioso tiene unos cuantos

axones gigantes que transmiten los

impulsos nerviosos más rápidamente que

las fibras nerviosas ordinarias. Cuando

amenaza un peligro, estos axones

estimulan a los músculos, los que se

contraen y retraen el gusano a su galería.

Los axones gigantes de anélidos,

calamares y algunos artrópodos se han

utilizado para el estudio de los mecanismos

de la conducción nerviosa (pág. 423).

Las actividades de la lombriz están bajo la

regulación de los dos ganglios cerebral y

subfaríngeo. La extirpación del cerebro

aumenta las actividades del cuerpo; la

extirpación del ganglio subfaríngeo suprime

todos los "movimientos espontáneos. Esta

prueba revela la especialización funcional

del sistema nervioso; el cerebro el cerebro

representa en parte un centro inhibidor y

el ganglio, subfaríngeo un centro

estimulador. Puesto que llevan una vida

subterránea, las lombrices no tienen muy

desarrollados los órganos de los sentidos,

pero algunos gusanos de mar, por

ejemplo, Nereis, poseen dos pares de ojos

y órganos sensibles al tacto y a las

substancias químicas.

Clase de anélidos. El filo Annelida

contiene unas 10'000 especies divididas en

cuatro clases: Polychaeta, Oligochaeta,

Archiannelida e Hirudinea. Polychaeta

(“poliquetos'") (de muchas cerdas),

gusanos marinos

que nadan libremente, se esconden en la

arena y el lodo cerca de la orilla o viven en

tubos formados por las secreciones de la

pared de su cuerpo. Cada segmento de

éste posee un par de remos cubiertos de

cerdas (parapodios), los que se extienden

hacia los lados (fig. 14-6). El extremo

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

256

anterior del cuerpo está constituido por

una cabeza bien desarrollada oprostomio,

con ojos, antenas-y un par de palpos

laterales. Casi todos los poliquetos son

rapaces y todos tienen sexos separados.

Fig. 14-6. Clases del filo de los anélidos.

Poliquetos: Nerci. virens, a veces llamado

gusano almeja. Oligoquetos: Lumbricuj

terrestris, o lombriz común Hirudineos:

Hirudo medicinalis, c sanguijuela

medicinal. (De Villee, C. A., Walker, W. F.,

Jr., Smith, F. E.: General Zoology, 3rd

Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,

1968.)

Los óvulos y espermatozoides de los

poliquetos son arrojados al agua de mar

donde ocurre la fertilización. En muchos

casos hay comportamientos que aumentan

la probabilidad de fertilización; al

responder a ciertas variaciones rítmicas del

medio, casi todos los machos y hembras de

una cierta especie sueltan sus gametos al

mismo tiempo. Hay ciclos estacionales,

con variaciones de temperatura, duración

del día y cantidad de alimentos; ciclos

lunares, con variaciones de la altura de

las mareas, ímpetu de las corrientes,

relación entre la hora solar y el momento

en que se produce la marea, luminosidad

durante la noche, y ciclos diurnos con

grandes variaciones de luz, entre día y

noche. Coordinados por los efectos

combinados de estos acontecimiencos

cíclicos del medio ambiente, más del 90

por 100 de los individuos de una población

de gusanos Palolo, especie de poliquetos

que viven sobre los arrecifes de coral del

Pacífico del Sur, expelen sus óvulos y

espermatozoides en un periodo de dos

horas en una determinada noche. En este

caso, el periodo estacional limita el periodo

reproductivo al mes de noviembre; el ritmo

lunar, a un cierto día durante la última fase

de la luna, cuando la marea es

excepcionalmente baja, y el ritmo diurno a

unas cuantas horas después de la obscu-

ridad completar la mitad posterior del

gusano Palolo, que contiene gran cantidad

de gametos, se separa del resto del

cuerpo, nada hacia atrás hasta llegar a la

superficie y se abre, lo que pone en

libertad los óvulos o espermatozoides, de

modo que sea posible la fertilización.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

257

Las 2 000 especies de la clase Oligocbaeta

(oligoquetos) (la lombriz es uno de ellos)

se caracterizan por tener muy pocas cerdas

en cada segmento. Se encuentran casi

exclusivamente en el agua dulce y en

lugares terrestres húmedos.

Archiannelida (arquianelidos) forman un

grupo reducido de gusanos marinos

simples, sin segmentación externa ni

cerdas.

La cuarta clase de anélidos Hirudinea

(hirudineos), comprende únicamente la

sanguijuela (fig. 14-6). Estos gusanos

poseen poderosas ventosas musculares en

los extremos anterior y posterior, con las

cuales se fijan a sus presas. Difieren de

otros anélidos por carecer, tanto de cerdas

como de apéndices de otro tipo. La mayor

parte de sanguijuelas se alimentan de

sangre de vertebrados; se fijan con sus

ventosas, perforan la piel del huésped y

aspiran cierta cantidad de sangre que se

almacena en bolsas del tubo digestivo. En

su estómago anterior la sanguijuela tiene

glándulas que secretan un anticoagulante

(hirudina), lo que le permite ingerir

mucha sangre. Las "comidas" pueden ser

raras, pero cada una contiene suficiente

alimento para la nutrición del gusano

durante un largo periodo. La llamada "san-

guijuela medicinal" es un gusano de agua

dulce de unos 10 centímetros, que los

médicos utilizaban para sangrar a los

enfermos cuando estaba en boga la teoría

humoral de la enfermedad.

Los arquianelidos y los poliquetos parecen

representar una rama de la evolución de

los anélidos, en tanto los oligoquetos y la

sanguijuela forman otra. El desarrollo de

los poliquetos y los arquianélidos se

caracteriza por una forma larvaria llamada

trocófora (fig. 14-7). La notable semejanza

de la trocoóora y la larva de los moluscos

es una de las bases de la teoría de que los

anélidos y los moluscos surgieron de un

antecesor común.

ONICÓFOROS

Se supone en general que los anélidos y

artrópodos proceden de un antecesor

segmentado común; ésta teoría se funda

en parte en la existencia de un animal

curioso llamado peripatus (fig. 14-8), de

las selvas tropicales húmedas de África,

Australia, Asia y América

del Sur. Este animal parecido a una oruga,

de unos 5 a 8 v centímetros, podría ser un

eslabón entre los dos filos. Sin embargo,

no parece ser el antecesor de los

artrópodos actuales, sino descendiente

poco alterado del original de anélidos y

artrópodos, pues su anatomía es una

mezcla de las características de ambos.

Está provista de muchos pares de patas,

cada una con un par de ganchos' en el

extremo. Sus sistemas reproductor,

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

258

excretor y nervioso son semejantes al de

los anélidos, pero su sistema circulatorio es

igual al de los artrópodos, así como su

sistema respiratorio, formado por tubos

aéreos (tubos traqueales). Ciertos zoólogos

clasifican al peripato como filo separado

(onicóforos); otros lo colocan; con los

anélidos y, por último, no falta quien lo

considera artrópodo.

El peripato proporciona un posible eslabón

entre los anélidos y los artrópodos

terrestres, pero es bastante improbable

entre los anélidos y los trilobites (fig. 14-

9).-' En 1930, se encontraron 11 fósiles

bien conservados de' depósitos cámbricos;

estos animales marinos, denominados

Aysheaia, se parecían al peripato en

muchos aspectos. Quizá el peripato y

Aysheaia sean dos representantes de un

antiguo grupo variado y generalizado que

adquirió muchas características semejantes

a las de los artrópodos antes de que

aparecieran éstos últimos.

ARTRÓPODOS

Los animales que forman este filo son sin

duda los; que lograron el mejor resultado

biológico; en efecto, son los más

numerosos (se conocen alrededor de un

millón de especies, de las cuales unas 800

000 son insectos); se les encuentra en la

mayor diversiad de hábitat ecológicos y

pueden ingerir una variedad de alimento

mayor que los miembros de cualquier o

filo.

El término "artrópodo" indica los pares de

apéndices pareados únidos característicos

de estos animales. Estos funcionan: como

remos para la natación, patas para andar,

partes bucales u órganos reproductores o

accesorios para transportar

espermatozoides. Un factor importante en

el éxito que han tenido los artrópodos

durante la evolución es el exosqueleto

duro, quitinoso a modo de armadura o

cutícula, que cubre todo el cuerpo

segmentado y sus prolongaciones. La

cutícula tiene una capa cérea impermeable

exterior, la epicutícula, compuesta de

proteínas y lípidos, una exocutícula media

rígida y una endocutícula flexible interior.

El principal constituyente de las dos capas

anteriores es quitina, polisacárido

compuesto de unidades acetil-glucosamina.

La capa rígida se adelgaza en algunas

regiones, por ejemplo en las articulaciones

de las patas, entre los segmentos del

cuerpo; esto permite que la cutícula en

conjunto se pueda doblar. Este exosqueleto

protege al cuerpo contra una desecación

excesiva y de ataque de los enemigos,

además brinda sostén a,

tejidos blandos subyacentes. Pero también

tiene desventajas: los movimientos del

cuerpo son relativemente restringidos, y,

para crecer, el artrópodo de perder

periódicamente su capa externa y elaborar

o mayor; en este periodo el animal es

vulnerable artrópodos tienen haces

musculares distintos unidos a la superficie

interna del exosqueleto. Actúan sobre

sistema de palancas que permiten la

extensión y flexión' de las partes a nivel de

las articulaciones.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

259

Fig 14-8 Peripatus, miembro del filo de los

onicóforos, "eslabón perdido" entre

anélidos y artrópodos. (Por amabilidad del

Ward's Natural Science Establishment.)

Plan corporal del artrópodo. El cuerpo de

la mayor parte de los artrópodos está

dividido en tres regiones: cabeza,

compuesta siempre de seis segmentos

exactamente, tórax y abdomen, ambos

formados por un número variable de

segmentos. A diferencia de casi todos los

anélidos, cada artrópodo posee un número

fijo de segmentos que permanece

constante durante toda su vida. El número

increíble de variaciones en el plan corporal

y en la forma de los apéndices en las

muchas especies hacen imposible su

descripción. El sistema nervioso de los

artrópodos más primitivos es idéntico al de

los anélidos, es decir, un cordón nervioso

ventral que une los ganglios de los diversos

segmentos; ahora bien, en los artrópodos

más superiores suelen fusionarse los

ganglios sucesivos. Los artrópodos poseen

órganos de los sentidos bien desarrollados,

ojos de gran complejidad, como los

compuestos de los insectos; órganos

localizados en las antenas, sensibles al

tacto y a los agentes químicos; órganos de

audición, y células táctiles en la superficie

del cuerpo.

El celoma verdadero es pequeño y formado

principalmente por las cavidades del

sistema reproductor; la gran cavidad

corporal no es un celoma, sino un

hemoceloma, una cavidad sanguínea-

parte del sistema circula

Fig. 14-9. lzquierda, vista dorsal, y

derecha, vista ventral de un trilobite del

periodo Ordovícico, Triartrus eatoni. (De

Stormer, L., en Grassi, P. (ed.): Traitf de

Zoologie. Paris, Masson et Cie., 1949.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

260

Fig. 14-10. A, centípedo, miembro de la

clase de los quilópodos. Los ciempiés

tienen un par de apéndices en cada seg-

mento; B, milípedo, miembro de la clase

de los diplópodos. Tienen dos pares de

apéndices en cada segmento. (Según

Hunter, G. W. y Hunter, F. R.: College

Zoology, Philadelphia, W. B. Saunders Co.,

1949.)

torio, pues este incluye, además de los

vasos, espacios abiertos en cada la

extensión del cuerpo que actúan como

baño para los órganos. En la parte dorsal

del cuerpo hay un órgano de bombeo o

"corazón" que moviliza la sangre alrededor

de estos espacios. La mayor parte de los

artrópodos acuáticos poseen un sistema de

branquias para la respiración externa,

mientras las formas terrestres están

provistas de tráqueas o tubos aéreos finos

ramificados que llevan el aire a los órganos

internos. El aparato digestivo es, en forma

típica, un simple tubo como el de la lombriz

de tierra revestido parcialmente con una

cutícula similar a la cubierta externa del

cuerpo. En los insectos y algunas otras

formas, el sistema excretor consta de

túbulos que desaguan en el tubo digestivo.

Estos residuos metabólicos abandonan el

cuerpo con las heces por el ano.

CLASES DE ARTROPODOS

Los trilobites. Los artrópodos más

primitivos, miembros del subfilo

Trilobitomorpha, constituyen un grupo ya

desaparecido de artrópodos marinos que

abundó en la Era Paleozoica. A partir de

restos fósiles se han llegado a descubrir

unas 3 900 especies de trilobites; casi

todos vivieron en el fondo del mar

desplazindose sobre la arena y el lodo o

labrando galerías en el suelo. Su longitud

fluctuaba entre un milímetro y cerca de un

metro, si bien en su mayor número tenían

de 3 a 10 centímetros. Su cuerpo

aplanado, de forma oval, se dividía en tres

partes (fig. 14-9), una anterior o cabeza

con cuatro segmentos fusionados,

portadora de un par de antenas y un par

de ojos compuestos; un órax, formado de

un número variable de segmentos, y una

parte posterior opigidio integrada por

varios segmentos fusionados. El cuerpo

estaba además dividido en un lóbulo medio

y dos lóbulos laterales por dos surcos que

se extendían del extremo anterior al

posterior del animal. Cada segmento

corporal tenía un par de apéndices

segmentados de dos ramas. Cada apéndice

constaba de una pata interior para la

locomoción (telopodita) y una rama

exterior (preepipodita) que contiene

branquias.

Es digno de notar que la observación de los

fósiles ha brindado información no solo

respecto a la estructura del individuo

adulto, sino también respecto a las etapas

del desarrollo de los trilobites. Sabemos

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

261

hoy que pasaban por tres estados larvarios

durante cada uno de los cuales las larvas

experimentaban varias mudas. A medida

que se producían estas mudas en sucesión

se añadían al cuerpo segmentos

adicionales, haciéndose más y más

compleja su estructura. Los trilobites

tienen una serie de características

comunes con los crustáceos, y otras con

los arácnidos y límulos; quizá hayan sido,

antecesores de ambos grupos, aunque

desconocemos las relaciones evolutivas

exactas entre los tres.

Los mandibulados. Los crustáceos,

insectos, ciempiés, milípedos y centípedos,

todos tienen un par de mandíbulas, a modo

de maxilares, como primer apéndice

después de la boca, y se clasifican en el

subflo Mandibulata. Los centípedos,

quióopodos, y los milípedos, dipópodos, se

parecen por tener una cabeza y un tronco

alargado con muchos segmentos, cada uno

de ellos provisto de patas (fig. 14-10). Son

todos terrestres; se encuentran siempre

debajo de piedras o maderas o en el suelo

en regiones tropicales y templadas. Los

centípedos tienen un par de patas en cada

segmento situado detrás de la cabeza. La

mayor parte de los centípedos tienen

menos de un centenar de patas

generalmente alrededor de 30- si bien hay

algunas especies; siempre en minoría, con

patas suficientes para merecer el nombre

de "centípedos". Las extremidades de estos

animales son largas y les permiten

desplazarse a buena velocidad. Los

centípedos son carnívoros, se alimentaa''

de otros animales, principalmente insectos,

aunque los de gran tamaño es bien sabido

que comen serpientes, ratones y ranas.

Capturan y matan su presa valiéndose de

las garras venenosas situadas

inmediatamente detrás, de la cabeza sobre

el primer segmento del tronco. En la base

de las garras se encuentra un par de

glándulas-, venenosas que desaguan en

conductos cuya abertura está en la garra

puntiaguda en forma de colmillo. Respiran

los centípedos por medio de una serie de

tubos aéreos o tráqueas que comunican al

exterior por pequeñas aberturas llamadas

espiráculos.

Los milípedos o "milpiés" son también

animales secretores que viven debajo de

las hojas, piedras y leños. El rasgo

distintivo de ésta clase lo constituye la

presencia de segmentos dobles en el

tronco resultantes de fusión de dos somitas

originales. Cada segmento doble posee dos

pares de patas y dos pares de ganglios.

Los tres más anteriores de los cuatro

segmentos solo tienen' un par de patas. El

cuerpo de los milípedos tiende a ser

cilíndrico, a diferencia del de los centípedos

que es más bien aplanado. Los diplópodos

no son tan ágiles como los quilópodos, y la

mayor parte de las especies se desplazan

muy lentamente sobre el suelo; son

generalmente herbívoros alimentándose de

vegetales vivos en descomposición;

respiran por tráqueas que se abren a

través de espiráculos. En quilópodos y

diplópodos pueden faltar los ojos o poseer

ojos simples (ocelos). Unas cuantas

especies de centípedos tienen ojos

parecidos a los compuestos de los insectos,

formados por un grupo de hasta 100

unidades ópticas en cada lado de la

cabeza.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

262

Crustáceos. Se diferencian de los otros

atrópodos por tener dos pares de antenas

o tentáculos sensitivos, un par de

mandíbulas, y dos pares de maxilares

sobre sus cabezas; sus ojos son

generalmente compuestos. Las

'Fig. 14-11. Corte longitudinal esquemático

del macho del camarón de agua dulce

semejante a la langosta.

26 000 especies de crustáceos incluyen

algunos bien conocidos como cangrejos de

mar, camarones, langostas y cangrejos de

río (fig. 14-11) y miles de especies de

observación menos frecuente. Hay

miríadas de crustáceos diminutos que

viven en mares, lagos y charcas que

ocupan posición fundamental en las

cadenas de alimentos acuáticos. El

principal alimento de algunas de las más

grandes ballenas es el llamado "krill",

crustáceo marino de menos de 25 mm de

longitud. Los crustáceos son la única clase

de artrópodos primariamente acuáticos;

casi todos son marinos, pero algunos viven

en agua dulce. Hay incluso algunas

especies -el cangrejo ermitaño de las islas

del Caribe, por ejemplo- que sobreviven

durante largos periodos en la tierra, en

ambiente húmedo. Son carnívoros, se

alimentan de carroña, bien actúan como

filtradores de alimentos. Estos últimos

poseen ciertos apéndices provistos de

pelos finos (setas) que funcionan como un

filtro para acumular pequeñas partículas de

alimento, las cuales son eliminadas de

estos pelos mediante otras cerdas y

transportados a la boca.

Uno de los crustáceos más conocidos es la

langosta, decápodo, asi llamado por tener

10 patas. Los seis segmentos de su cabeza

y los ocho del tórax se unen para constituir

un cefalotórax cubierto por su parte de

arriba y lados por un escudo, el

caparazón, formado de quitina

impregnada de sales de calcio. Los dos

pares de antenas son los lugares de los

órganos sensoriales quimiorreceptores y

táctiles, el segundo par de antenas es

especialmente largo. Las mandíbulas son

cortas y pesa das con superficies opuestas

para morder y triturar. Detrás de las

mandíbulas se encuentran dos apéndices

alimenticios accesorios, la primera y

segunda maxila.

Los apéndices de los tres primeros

segmentos del tórax son maxilípedos y

ayudan a desmenuzar el alimento y pasarlo

a la boca. El cuarto segmento del tórax

posee un par de pinzas o quelípodos de

gran tamaño, y los segmentos del 5 al 8

están provistos de patas que les sirven a

desplazarse. Los apéndices del primer

segmento abdominal forman parte del

sistema reproductor y funcionan en el

macho como estructuras de transporte de

esperma. En los cuatro segmentos

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

263

siguientes del abdomen se advierten varios

pares de apéndices natatorios, parecidos

a remos y usados para nadar por algunos

decápodos, y por las hembras de codas las

especies para almacenar huevos. Los dos

últimos segmentos son portadores de los

urópodos y del telson o cola en forma de

abanico que utiliza el animal para nadar

hacia atrás.

La respiración en los crustáceos suele

efectuarse por branquias generalmente

adheridas al segmento proximal de la

mayor parte de los apéndices. Poseen

estos animales un sistema circulatorio

abierto, con un corazón que late, y arterias

que terminan en el hemoceloma, grandes

espacios llenos de sangre que se ramifican

por casi todas las partes del cuerpo. La

sangre de la langosta posee un pigmento

azulado, llamado hemocianina, para

transporte de oxígeno.

El orden Decapoda (decápodos) es el más

grande entre los crustáceos, integrado por

unas 8 500 especies de langostas,

cangrejos de mar y de río y camarones.

Casi todos los decápodos son marinos,

aunque algunos, como ciertas variedades

de cangrejos y camarones viven en agua

dulce. Los crustáceos en general, y los

decápodos en particular muestran en

forma sorprendente la especialización y

diferenciación de partes en las diversas

regiones del animal. Los trilobites y quizá

los crustáceos primitivos tenían segmentos

provistos de apéndices casi idénticos. En la

langosta, ninguno de los 19 pares de

apéndices son iguales, y los correspondien-

tes a las diferentes partes del cuerpo son

completamente distintos en forma y

función.

Aunque las langostas, cangrejos y

camarones son los más conocidos de los

crustáceos, no son en modo alguno los

más importantes en la economía global de

la naturaleza. Hay incontables miles de

millones de crustáceos microscópicos que

pululan en el océano y que sirven de

alimento a muchos peces y a otras formas

marinas como las ballenas. Branchiopoda

(branquiopodos) incluyen una serie de

pequeñas formas parecidas a camarones -

camarones duendes, renacuajo enano,

pulgas de agua- que se encuentran sobre

todo en agua dulce (fig. 14-12). La

subclase Ostracoda (ostricodos, o

camarones enanos), son otros crustáceos

diminutos que se encuentran en mar y en

agua dulce; se caracterizan por dos

conchas o cáscaras protectoras,

redondeadas o elípticas, además de la

cutícula usual, pareciendo a la vista

almejas en miniatura cuyo caparazón está

impregnado de carbonato de calcio.

Fig. 14-12. Daphnia, pulga acuática Vista

lateral (izquierda) con un lado del

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

264

caparazón quitado para mostrar los

órganos corporales encerrados. Vista

ventral (derecha) omitiéndose los

apéndices troncales. (De Villee, C. A.,

Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: General

Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B,'

Saunders Co., 1968)

Otro grupo de crustáceos muy pequeños,

Copepoda (copépodos) habitan en el mar

o en agua dulce (figura 14-13), y muchas

de sus especies son parásitas de otros

animales marinos o fluviales. Los

copépodos son importantes también como

alimento de ballenas y peces; los que viven

libremente tienen cuerpos cortos y cilíndri-

cos.

Cirripedia (cirrípedos) o percebes forman

el único grupo sésil de los crustáceos. Su

anatomía externa difiere por completo de

la observada en otros crustáceos y fue

hasta 1830, año en que se investigaron

etapas larvarias, que se llegaron a conocer

las relaciones entre estos animales y otros

crustáceos. Son estos cirrípedos exclu-

sivamente marinos y secretan cúpulas

calcáreas complejas en cuyo interior se

encuentra el animal. Las larvas nadan

libremente y después de mudas sucesivas

se hacen sésiles convirtiéndose en adultos.

Hace muchos años Louis Agassiz los

describió como "pequeños animales

parecidos a camarones parados sobre su

cabeza en una casa calcárea, y triturando

alimento dentro de su boca".

Forman dos grupos de crustáceos,

importantes por su número, una serie de

pequeños animales parecidos chinches que

viven en el mar, agua dulce y lugar

terrestres húmedos. Miembros de los

órdenes Isopoda y Amphipoda (isópodos

y anfípodos) se denominan vulgarmente

"piojos de la madera", "pulgas de playa;

"cochinillas de tierra". Aunque a primera

vista parece insectos, son crustáceos. Los

cuerpos de los isópodos están aplanados

de arriba a abajo, y los de los anfípodos

lateralmente.

Muda. Los cangrejos, langostas de mar,

camarones: otros crustáceos mudan varias

veces durante su crecimiento. Los

animales, al nacer, pasan en mudas

seguidas

Fig. 14-13. Otros órdenes de pequeños

crustáceos. A, orden Copepods. B, orden

Ostracoda, con un caparazón abisagrado

que encierra la cabeza y el cuerpo. C,

orden Cirripedia, los percebes, adheridos

por una enorme primera antena, con el

cuerpo encerrado en placas calcáreas.

(Segbn Villee, C. A., Walker, W. F., Jr. y

Smith,

F. E.: General Zoology, 3rd Ed. Phila-

delphia, W. B. Saunders Co., 1968.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

265

Fig 14-14. Algunos representantes de los

órdenes más

importantes de insectos.

Por una sucesión de fases larvarias, hasta

alcanzar finalmente la forma del adulto.

Por ejemplo, la langosta sufre siete mudas

durante el primer verano; cada vez se hace

mayor y más parecida al adulto. Cuando

alcanza la Fase de adulto pequeño, las

mudas siguientes le permiten crecer. Antes

de una muda las glándulas de la epidermis

secretan un líquido de muda que

contiene enzimas Que le permiten digerir

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

266

la quitina y las proteínas De la capa interna

de la cutícula. Se forma otra blanda y

flexible debajo. de la primera plegada para

permitir el crecimiento sucesivo. Los restos

digeridos de la cutícula vieja son

absorbidos por el cuerpo. Algunas substan-

cias por ejemplo las sales de calcio, se

almacenan para.

Volverse a usar después. El animal puede

tragar agua o aire para hincharse con

mucho más rapidez y desprenden.

La cutícula vieja. Se extrae ésta, se hincha

para distender la cuticula nueva y luego la

epidermis secreta Enzimas que endurecen

dicha cutícula al oxidar alguno de sus

compuestos y añadir carbonato de calcio a

la quitina. Más adelante se secretan otras

capas de cutícula.

Más tarde nos ocuparemos de la regulación

endocrina de la muda y la metamorfosis

(pág. 478).

Insectos. La clase lnsecta es la más

amplia, próspera y variada del reino

animal. Son primariamente organismos

terrestres; algunas especies viven en agua

dulce, y una minoría de ellas se adaptaron

a vivir en las costas entre las mareas. A

diferencia de los crustáceos, la cabeza de

los insectos, compuesta de seis segmentos

completamente fusionados, está

claramente separada del tórax, y éste del

abdomen. Los apéndices de uno de los

segmentos cefílicos forman las antenas

sensitivas, y los otros apéndices integran

las partes bucales complejas. Algunas

especies se han adaptado para picar, suc-

cionar o taladrar. El tórax consta de tres

segmentos fusionados, cada uno con un

par de patas (de ahi el total de seis patas

característico de los insectos). Los insectos

suelen llevar sobre los dos últimos

segmentos dos pares de alas. El abdomen

se compone de 11 segmentos,

generalmente sin apéndices. La respiración

se hace por aberturas traqueales que

comunican a! exterior por espiráculos; el

sistema circulatorio es abierto, sin

capilares ni venas. Poseen los insectos una

serie de órganos sensoriales que incluyen

ojos simples y compuestos, receptores

para ondas sonoras y para identificación de

com-

Fig. 14-15. Primitivos insectos apteros

(Apterygota), mos

trando un lepisma(izquierda) y un

colembolo (derecha). (Segun Villee, C. A.,

Walker, W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General

Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.

Saunders Co., 1973.)

puestos químicos. Se clasifican en 20 a 25

órdenes, cada uno de los cuales constituye

exponente de adaptación a una gama cada

vez más amplia de hábitat y ambientes

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

267

(fig. 14-14). Hay cuatro órdenes de

insectos apteros primitivos colocados en

una categoría diferente de la clase Insecta,

o en una clase diferente por algunos taxo-

nomistas. Estos Apterygota (fig. 14-15),

como el lepisma y el colémbolo, tienen

pequeños apéndices sus segmentos

abdominales, pero poseen ojos compuestos

similares a los de los insectos alados.

El grupo mayor de insectos alados,

Pterygota, divide en Paleoptera y

Neoptera. En los primeros las alas están

permanentemente perpendiculares al

cuerpo. El grupo incluye varios órdenes de

insectos extintos, más caballitos del diablo,

señoritas y efemerópteros. (fig. 14-16).

Neoptera incluye insectos con alas que

pueden plegarse encima del cuerpo cuando

no están en uso. Estos, a su vez, se

subdividen en Exopterygota, (figura 14-

17), que tienen yemas externas para las

alas metamorfosis incompleta y

Endopterygota (fig. 14-17) que tienen

yemas externas para las alas y

metamorfosis incompleta.

Vuelo de los insectos. Los insectos son los

únicos invertebrados con alas (aunque no

todos las tienen), pero sólo son homólogas

y no análogas a las de los vertebrados. Las

alas de los insectos generalmente aparecen

dos pares; las moscas y otros dípteros

tienen un par de alas más un par de

alerones (halterios) que se han

desarrollado a partir del segundo par de

alas. Los halterios baten hacia arriba y

abajo rápidamente durante el vuelo y

evidentemente actúan de tiroscopios. En

casi todos los insectos ambos pares de alas

sirven para volar pero en los saltamontes y

escarabajos el par anterior solo es una

estructura resistente que protege al

posterior.

A diferencia de las aves, los insectos

suelen carecer de músculos unidos a las

alas, las que se fijan a la pared del cuerpo

y a un punto de apoyo, de tal manera que

por ligeros que sean los cambios de forma

del tórax desplazan las alas en sentido

vertical (fig. 14-19). La contracción del

músculo hace bajar el tergo, placa situada

sobre la superficie superior del tórax y que

eleva la parte de las alas situadas más allá

del punto de apoyo. La contracción de los

músculos longitudinales produce el

levantamiento

Fig. 14-16. Paleopteras vivientes. Ordenes

Odonata (izgxierda) y Ephemeroptera

(derecha). Adultos arriba, y ninfas abajo.

(Según Villee, C. A., Walker,-W. F., Jr. y

Sinith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.

Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1968.)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

268

Fig. 14-17. Órdenes representativos de

Exopterygota. A, Orthoptera (saltamontes).

B) hemiptera (homóptero áfido). Los

hemípteros poseen partes bucales

chupadoras (C). Las formas apodas de

cada orden abarcan la chinche (D) y el

grillo camello (E). Otros Odenes

comprenden Blattaria (cucaracha) e

Isóptera (termite). (Segun Villee, C. A.,

Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: 'tGtneral

Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.

Saunders Co., 1968.)

del tergo, con lo que las alas descienden.

Los movimientos de la pared del cuerpo

apenas se perciben, pero la longitud del

brazo de palanca es muy considerable y la

distancia recorrida por los extremos de las

alas es centenares de veces mayor que el

propio desplazamiento torácico. Para volar

las alas deben moverse hacia adelante y

atrás, asi como, arriba y abajo. Otros mús-

culos producen el movimiento

anteroposterior, y cambian el ángulo de las

alas para permitir el impulso elevándose y

bajando.

En muchos insectos (mariposas y polillas,

por ejemplo) la frecuencia del aleteo tiene

relación con la frecuencia de los impulsos

nerviosos que llegan a los músculos

mencionados. Los impulsos a los dos tipos

de músculos (verticales y longitudinales)

son de un ritmo igual del movimiento de

las alas. La frecuencia del aleteo va de

unos ocho movimientos por segundo, en

las mariposas grandes, a unos 75 en

algunos insectos pequeños. En otros

insectos (por ejemplo, moscas y abejas), el

aleteo no guarda relación con el número de

impulsos nerviosos. Al llegar los impulsos

nerviosos con frecuencia mayor a cierto

umbral mínimo, las alas suben y bajan,

pero a frecuencia mayor. La frecuencia la

fijan los músculos mismos y es una función

de la tensión existente en los dos

conjuntos de músculos opuestos. Puede

alcanzar varios centenares de batidos por

segundo.

Insectos sociales. En algunas especies de

insectos (abejas, hormigas y termites) el

grupo no está formado por un solo tipo de

individuos, sino por colonial o sociedades

que comprenden varios sujetos diferentes,

adaptados a una función particular. En este

sentido pueden compararse a una colonia

de celentereos o briozoarios, de la que

difieren por no presentar la unión

anatómica característica de estas formas

inferiores; trátase de una colonia social.

En una colonia de termites (fig. 14-20),

por ejemplo, hay "reproductores" (el rey y

la reina), que dan origen a los demás

miembros de la comunidad;

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

269

Fig. 14-18. Principales órdenes de

Endopterygota. Los coleópteros

(escarabajos) tienen las alas delanteras

rígidas y gruesas. Los lepidópteros

(mariposas y polillas tienen escamas en las

alas y partes bucales chupadoras. Los

himenópteros (abejas, hormigas, etc.)

poseen alas membranosas con pocas

venas. Los dípteros moscas) tienen dos

alas, reduciéndose las posteriores a

órganos del equilibrio. (Según Villee, C.

Walker, W. F., Jr. y Smith, F.General

Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.

Saunders Co.,(1968.)

Fig. 14-19. Diagrama de la disposición de

los músculos de un insecto que intervienen

en el vuelo. La contracción de los músculos

longitudinales impulsa el tergo hacia abajo

y las alas hacia arriba.

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

270

Fig. 14-20. Modelo de una celda real de

Constrictoternces cavifrons, termite de

Guayana. La reina, con abdomen abultado

ocupa el centro de la samara, con la

cabeza dirigida a la derecha. El rey se

encuentra abajo hacia la izquierda. Casi

todos los individuos son obreros. A la

izquierda pueden verse algunos soldados

con cabeza en " jeringa” y mandíbulas

reducidas. (Por amabilidad Buffalo Society

of Natural Sciences.)

“soldados", con fuertes mandíbulas y

pesada coraza que protegen a la colonia

contra sus enemigos, y "obreros", que

acoplan alimentos, construyen el nido y

cuidan de las crías. Tanto soldados come,

obreros son estériles y por otro lado, los

reproductores y soldados no saben

alimentarse. Por lo tanto, cada miembro de

la colonia depende en absoluto de los

demás. Cada año aparecen en una colonia

nueva reproductora, individuos alados que

abandonan el grupo, se unen y dan lugar a

una nueva colonia. Una termite reina

puede poner unos 6000 huevos al día

durante varios años. Es solo una máquina

especializada en poner huevos, a la que

alimentan y cuidan los obreros.

La colonia de abejas se gobierna por una

sola reina, algunos centenares de abejorros

o machos y miles de hembras obreras

estériles. La reina, que solo se acopla una

vez durante su "vuelo nupcial", almacena

los espermatozoides en una bolsa especial

en su cuerpo. Durante la cópula los

órganos reproductores del macho

“explotan" dentro de la hembra, y el

animal muere. La reina de vuelta a la

colmena, puede poner, bien sean huevos

no fertilizados que dan lugar por

partenogénesis abejorros machos

haploides, o huevos fertilizados que forman

en hembras diploides. Si las larvas hem-

bras se alimentan de "jalea real" durante

unos seis días, se transforman en reinas; si

solo reciben este alimento tres días y

luego una mezcla de néctar y polen

durante tres días más, serán obreras. Las

obreras adultas jóvenes son "abejas

nodrizas", que alimentan a las larvas y

preparan celdas para la crianza. Los demás

adultos son “abejas domésticas" que

custodian la colmena, reciben y almacenan

el néctar y el polen, secretan cera

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

271

4-21. Tres clases de danzas de

comunicación representadas por abejas

melíferas. A, danza giratoria. B, danza

falciforme C, danza en meneo. (Según von

Frisch, K y LinEn McGill, T. (ed.): Readings

on Animal Behavior. -otk, Holt, Rinehart

and Winston, Inc., 1965.)

Fig. 14-22. Indicación de dirección por la

danza de meneo. (Según Villee, C. A.,

Walker, W. F., Jr. y Barnes R. D.: General

Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.

Saunders Company, 1973.)

para edificar nuevas celdas y aseguran la,

limpieza. Los adultos más viejos son

"abejas de campo" que salen de la colmena

en busca de agua, polen y néctar.

Comunicación de los insectos. Los

miembros de la colonia comunican entre sí

por "bailes" y por feromonas (pág. 500).

Cuando una abeja obrera ha encontrado

una fuente de alimento, recoge una

muestra y vuela de regreso a la colmena.

Transmite información a otros miembros

de la colonia por la clase de "danza" que

representa en una superficie vertical de la

colmena. Si el alimento está cerca de esta,

la abeja traza círculos primero en una

dirección y luego en la otra en una "danza

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

272

giratoria" (fig. 14-21). Las otras abejas

obreras salen volando y buscan en todas

direcciones cerca de la colmena. Si el

alimento está situado a una mayor

distancia de la colmena, la abeja describe

un semicírculo, luego se mueve en línea

recta, haciendo oscilar su abdomen de un

lado a otro, y finalmente se desplaza en

semicírculo en la otra dirección. Durante la

parte recta de la danza, la abeja produce

una serie de sonidos. El ángulo que forma

la parte recta de la danza con la vertical es

igual al ángulo de vuelo hacia el alimento

con relación al sol (figura 14-22).

Información sobre la distancia que, ha de

recorrerse en dicha dirección es

transmitida también por el patrón de la

"danza tambaleante". Hay una correlación

entre el número de danzas tambaleantes

ejecutadas en un tiempo dado y la

distancia de la colmena al alimento. Pero

existe una correlación aún más estrecha

entre la distancia y las puntuaciones

sonoras que produce la abeja danzante.

Las abejas pueden percibir las vibraciones

del substrato, y el sonido parecería una

buena forma de comunicación en la poca

claridad existente en el interior de la

colmena.

Fig. 14-23. Clases representativas del

subfilo Chelicerata. Se representan dos

órdenes de arácnidos. Una tercera clase

(Merostomata) se representa en la figura

14-24. (Según Villee, C. A., Walker, WF.,

Jr. y Smith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.

Philadelp ' W. B. Saunders Co., 1968.

La distancia que debe recorrerse es

"calculada"por la abeja basándose en el

vuelo a la fuente de alimento, y no en el

viaje de retorno. Además, las instrucciones

incluyen correcciones por el viento y

obstáculos grandes. La abeja danzante

indica también la riqueza de la fuente de

alimento por la duración y vigor con que

repite la danza. Otras abejas obtienen más

información sobre la fuente de alimento

por el olfato de las fibres que la abeja ha

visitado recientemente. Las abejas de

sociedades más primitivas, las desprovistas

de aguijón, dejan una huella olorosa, una

serie de marcas químicas, pasta la fuente

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

273

de alimento; además, la abeja recogedora

guía a otros individuos por la ruta.

Las hormigas rojas comunican información

sobre fuentes de alimentos por una

feromona producida en una glándula

especial, la glándula de Dufor, situada en

el abdomen de la hormiga obrera. Cuando

una hormiga ha descubierto una fuente

alimenticia, carga con lo que puede y

regresa al hormiguero. En su recorrido,

periódicamente extiende su aguijón y

coloca una pequeña cantidad de feromona

en el substrato. Cuando otra hormiga roja

sigue esta ruta de indicadores químicos se

vuelve muy activa, sigue el rastro y es

conducida a la fuente alimenticia.

Los insectos pueden afectar la vida

humana en diversas formas, de manera

positiva polinando nuestras plantas

domésticas, o en forma negativa

destruyendo plantas y cosechas. Las

picaduras de mosquitos, moscas, chinches

y similares pueden contribuir directamente

a las tragedias humanas. Algunos insectos

sirven como vectores de enfermedades

humanas o trastornos de los animales

domésticos. Los mosquitos pueden

transmitir paludismo, elefantiasis y fiebre

amarilla. La mosca tsetse transmite la

enfermedad del sueño, el piojo transmite el

tifus, las pulgas transmiten la peste bubó-

nica, y la mosca casera puede transmitir la

tifoidea y la disentería. Cada año se

pierden mucho dinero y esfuerzos para

controlar los insectos que disminuyen

considerablemente los logros de la

agricultura, tan necesaria para sostener el

crecimiento de la población humana.

Sin embargo, el empleo excesivamente

entusiasta, insecticidas puede crear otros

problemas ambientales Los quelicerados.

Otro grupo amplio e importante de

artrópodos lo forman los quelicerados

(subfilo Chelicerata) miembros de la

claseArachnida y Merostota. Su cuerpo

consta de un cefalotórax fusionado y

abdomen. El primer par de apéndices

cefálicos son los quelíceros, pinzas que los

merostomas utilizan para asir o agarrar, y

que en las arañas consisten en típicos

ganchos susceptibles de inyectar veneno.

Los arácnidos, tienen cuatro pares de patas

para desplazarse y los merostomas cinco.

La clase Arachnida incluye arañas,

escorpiones, ácaros y garrapatas (fig. 14-

23). Si exceptuamos unos cuantos grupos

que son acuáticos secundariamente

arácnidos son quelicerados terrestres. Se

cree den de los escorpiones de agua, el

segundo grupo de Merostomata,

actualmente desaparecido. Los arácnidos

poseen, además de los quelíceros, un par

de pedipalpos cuatro pares de patas, pero

no antenas. Casi todos ellos son

carnívoros, haciendo presa en insectos y

otros trópodos pequeños. Respiran ya por

pulmones forma de bolsa que contiene en

su interior muchas hojillas apretadas como

las hojas de un libro, por tráqueas, o por

ambos métodos. Los pulmones en libro

son internos formando un par en el lado

ventral abdomen; un arácnido puede tener

hasta cuatro pares. Los ojos son más bien

sencillos que compuestos; poseen además

pelos con sensibilidad táctil y órganos -

hendidura que pueden servir como

quimiorreceptores

Los límulos o cangrejos bayoneta (fig. 14-

24), vestigio de una clase en un tiempo

numerosa, Merostoma son fósiles vivientes

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

274

claramente relacionados con arácnidos, si

bien superficialmente parecidos a los

cangrejos. Las especies actuales de límulos

han sobrevivido esencialmente sin cambios

durante 350 millones años o más. Otros

quelicerados fósiles, los euripteridos -

abundaron en el Paleozoico y comprendían

algunas especies hasta de tres metros de

longitud. Estos escorpiones acuáticos

gigantescos tenían ojos compuestos.

Un erizo de mar, en el cual se observa el

esqueleto espinoso y los delicados pies

ambulacrales, característicos de los

equinodermos. (Biophoto Associates)

Esta langosta muestra las características

del grupo, incluído su esqueleto externo y

patas articuladas. (Biophoto

Asosociates.N.HP.A)

Un cnidario: anémona marina. Obsérvese

que los tentáculos están situados alrededor

de la boca y que el blando cuerpo muscular

está fijo a las rocas en este grupo en

particular. (Biophoto Associates )

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

275

Una esponja. El agua penetra por los poros

que cubren la superficie y sale del animal a

través de un orificio central.

(Steven Webster)

Los seres vivos se desarrollan. Este

embrión de pez lija o tiburón perro, que

yace encima del saco vitelino que le

proporciona alimento se desarrollará para

dar origen a uno de los tiburones más

pequeños. (Biophoto Associates)

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

276

LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS forman par-

te del grupo de los llamados organismos

modificados genéticamente y son el resul-

tado del avance de las técnicas de la bio-

logía experimental, así como de la

búsqueda de soluciones a diversos proble-

mas de la producción agroindustrial. Mu-

chos de los conceptos y procedimientos

necesarios para obtenerlas se desarrollaron

durante los últimos veinte años; sin

embargo, sus aplicaciones comerciales sólo

pudieron ser financiadas por las grandes

compañías que hoy dominan el mercado de

la agrobiotecnología.

Lo que distingue a las plantas transgénicas

es que poseen una o más características

que no fueron heredadas de sus

antecesores. En cada una de sus células

llevan genes "afladidos" artificialmente, es

decir, fragmentos adicionales de ácido

desoxirribonucléico (ADN) provenientes de

otra especie de planta, un virus, una

bacteria o un hongo; estos genes contri-

buyen a producir nuevas sustancias, a

modificar el ritmo del desarrollo de la

planta o, bien, a aumentar su capacidad.,

de defensa contra factores adversos.

El interés en el desarrollo de plantas

transgénicas es el de mejorar la calidad y

productividad de los cultivos; además,

estas plantas constituyen una poderosa

herramienta de investigación

LA ENSALADA TRANSGENICA

El aspecto de una planta transgénica no es,

en general, sorprendente; no se trata de

calabazas gigantes, ni de limones con

formas extrañas, ni papas que saben a

jitomate. A, primera vista, una planta

transgénica es semejante a las que no han

sido transformadas. El cambio lo llevan en

su interior y éste sí es asombroso: ya es

posible adquirir semillas para cultivar

plantas de varias especies que producen un

bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

277

reducido significativamente la aplicación de

pesticidas químicos; otras plantas son

resistentes a un tipo de herbicida, lo cual

permite que el combate de malezas o "ma-

las yerbas" sea más efectivo pues los cul-

tivos no resultan dañados. En particular,

destaca una variedad de jitomate diseñada

para tener una maduración retrasada en

sus frutos que hace posible que estos per-

manezcan más tiempo fresco en color,

textura y sabor. En algunos países existen

ya en el mercado productos derivados de

plantas transgénicas de soya, algodón,

papa, maíz y jitomate, principalmente. Y

quizá pronto se sumen otros a la lista; ac-

tualmente se realizan pruebas de campo y

de tipo sanitario de variedades de ca-

labacita que pueden evitar el ataque de

ciertos virus, de oleaginosas como la colza

(canola), que contienen una proporción

más saludable para el consumidor de acei-

tes en sus semillas, y también de papayas

y otros frutales que pueden tolerar el

aluminio tóxico de suelos ácidos y

absorben mejor el fósforo disponible. Se

investiga, además, la posibilidad de

desarrollar plantas que puedan ser ve-

hículos de vacunación: se trata de que la

propia planta produzca la vacuna y ésta

sea administrada con el alimento mismo,

digamos un plátano; otras posibilidades

son plantas que produzcan anticuerpos,

diversos fármacos e incluso plásticos

biodegradables.

Una muestra del potencial comercial de las

plantas transgénicas es el hecho de que en

los Estados Unidos se estén probando

actualmente cultivos de este tipo usando

casi 100 genes distintos, introducidos en

por lo menos 35 especies vegetales

diferentes.

LA MODIFICACIÓN GENÉTICA

¿De dónde surge una planta transgénica?

Para conocer la respuesta es preciso re-

cordar que los genes son partes o regiones

definidas del ADN, esa larga molécula

informativa que poseemos todos los seres

vivos -nuestro genoma- y que está for-

mada por combinaciones enormes de cua-

tro "tetras" moleculares denominadas

bases nitrogenadas. Cada gene contiene

una instrucción específica para la

fabricación de una proteína, la cual se

"dobla" en una forma característica para

funcionar ya sea como enzima, fibra

muscular, hormona o toxina. Así, cada

proteína participa en alguna parte de las

numerosas estructuras y actividades de la

célula. Normalmente conocemos la función

de los genes a través de la proteína que

codifican (y viceversa). En años recientes,

ha crecido el interés por conocer mejor

cuáles son los genes importantes para el

crecimiento, la nutrición y aquellos rela-

cionados con la susceptibilidad a

las enfermedades o la resistencia a los

parásitos, para poder incidir en los factores

que hacen que las plantas que cultivamos

sean productivas, saludables y más re-

sistentes, o que aumenten su valor

nutricional.

La idea central de la modificación genética,

en este caso de la creación de plantas

transgénicas, es que si un gene tiene

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

278

influencia directa en alguna propiedad de

un organismo determinado, es muy posible

que el mismo gene afecte esa propiedad en

otros organismos. Y esto se ha

comprobado: la adición de genes

específicos en varios organismos produce -

gracias a la proteína que estos genes

originan- algunos cambios significativos,

heredables y frecuentemente útiles.

En el caso particular de las plantas, corno

se pueden regenerar plantas completas a

partir de células individuales o grupos de

ellas, una célula a la que se le ha insertado

un gene de otro organismo puede dar

origen a plantas completas con copias del

gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz,

las flores o el fruto.

La ingeniería genética de plantas para usos

agrícolas se nutre también de estrategias

basadas en el conocimiento del modo en

que varios organismos aprovechan su

medio ambiente. Se sabe que diversos

patógenos tienen formas de evitar la

acción de sus propias toxinas o que mu-

chos insectos tiene enemigos que los ata-

can de modo muy específico. Como existen

genes involucrados en este tipo de

capacidades, su inserción en el ADN - de

las plantas puede darle a estas formas

especiales de tolerancia o defensa ante

plagas y enfermedades. Por ejemplo,

existe un grupo de bacterias del suelo

(Bacillus thuringensis), que produce una-

proteína insecticida que no es tóxica a

muchas especies útiles. Durante casi dos

décadas, extractos de este organismo se

han rociado en los cultivos para

protegerlos, pero hace cuatro o cinco años

se logró introducir en diversas especies de

plantas el gene bacteriano responsable de

la toxina, de modo que ahora ellas mismas

producen el insecticida.

LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA

En la aplicación comercial de las plantas

transgénicas se han considerado varios

riesgos potenciales que pudieran reducir su

efectividad o, lo que es peor, que generen

problemas de salud, agronómicos o

ecológicos en el futuro.

En primer lugar, la posibilidad de que los

procesos de transformación y regeneración

de las plantas produzcan en ellas

alteraciones no deseadas (por ejemplo en

su tamaño, coloración o rendimiento) se

descarta por medio de pruebas que se rea-

lizan en invernaderos y en el campo. Sin

embargo, es posible que se presenten

efectos en el ambiente en una extensión o

en un plazo más largos. Al reproducirse las

plantas transgénicas, su polen puede con-

tribuir a que los transgenes sean disemi-

nados en otras plantas compatibles (de la

misma especie pero de distinta variedad),

en las especies silvestres (que a veces son

malezas) o en especies ancestrales de las

formas cultivadas, generando problemas

ecológicos, comerciales y legales. Este es

todavía un aspecto que debe evaluarse,

considerando el tipo de reproducción de

las especies en cuestión. En México existe

preocupación por el maíz y otros cultivos

(jitomate, chile, calabaza), ya que nuestro

país es fuente primordial de riquezas en

biodiversidad de tales especies.

Se considera también que las variedades

transgénicas diseñadas para producir

nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,

el algodón Bt) podrían tener efectos

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

279

nocivos en organismos benéficos como

abejas y catarinas, o bien, que esas toxi-

nas se acumulen en las cadenas alimenti-

cias e incluso promuevan la resistencia de

las plagas. Se han planteado ya diversas

estrategias para el manejo agrícola y una

reglamentación que disminuyan algunos de

éstos riesgos. Una de esas estrategias, por

ejemplo, es destinar una parte del terreno

de cultivo a la siembra de plantas no

transgénicas, a fin de conservar el equi-

librio en la población de plagas y evitar que

aquellas que desarrollen resistencia a la

toxina se multipliquen.

Otra preocupación importante se refiere a

la posibilidad de un impacto negativo en la

nutrición y la salud humanas; este riesgo

es muy bajo dadas las pruebas y controles

sanitarios a los que se somete cualquier

producto nuevo destinado al consumo

humano. Un punto mas de la discusión es

el derecho, tanto de los consumidores

como de cada nación, a comprar o no

productos transgénicos; para ejercer este

derecho es preciso que los productos se

comercialicen por separado, no mezclados

junto con los convencionales, y que sean

fácilmente identificables. En este sentido,

hay posturas encontradas entre los Estados

Unidos, que se oponen a etiquetar sus

productos, y sus socios de la Unión

Europea, que exigen el etiquetado.

La situación se ha complicado, además, por

la necesidad de que la regulación de

diversos aspectos sobre el uso de los

productos derivados de plantas

transgénicas a nivel mundial sea compa-

tible con los acuerdos internacionales de

comercio.

Hasta el momento prevalece una falta de

consenso entre los países sobre como

Herramientas de Investigación

En el Instituto de Biotecnología de la UNAM

se realizan investigaciones sobre la

localización, estructura y función de varios

genes vegetales. Para ello se utilizan

frecuentemente plantas transgénicas como

una herramienta experimental que permite

estudiar más directamente la acción de

algunos genes. Entre otros, aquellos que

inciden en la capacidad de asociación con

otros organismos, la tolerancia a la sequía,

el desarrollo de raíces, la síntesis de

pigmentos y las respuestas a los daños que

sufre la planta. Normalmente se utilizan

especies de fácil transformación y

regeneración como el tabaco, la

leguminosa Lotus o bien, una plantita de la

familia de las crucíferas llamada

Arabidopsis thaliana. Estas plantas deben

cultivarse en condiciones controladas, es

decir, cámaras de crecimiento donde se

determina de antemano la temperatura, la

cantidad de luz y la duración del ciclo

iluminación oscuridad. Otras plantas como

el frijol o el maíz, por su tamaño, se

cultivan en invernaderos, donde están

sujetas a cambios más parecidos a los que

tendrían en el campo. En cualquier caso,

ésto permite desarrollar muchas de alas de

manera aislada, hasta que producen flores

y semillas;

También se busca localizar y etiquetar

otros genes con efectos en el metabolismo,

el desarrollo y la interacción con, El medio

ambiente utilizando técnicas de"barrido

genómico" (genome scanning); Ésta labor

puede contribuir a conocer y preservar

mejor nuestra diversidad biológica y, a

LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________

280

generar variedades de diversos cultivos

adaptados a nuestros recursos y

necesidades,

regular la producción, distribución y venta

no sólo de plantas transgénicas y sus

derivados, también de otros organismos

modificados genéticamente. Un esfuerzo

importante pero que no resolvió la cuestión

fue la reunión mundial celebrada el pasado

mes de febrero en Cartagena de Indias,

Colombia, convocada para aprobar el

llamado Protocolo de Bioseguridad.

Desde el punto de vista sanitario, se ha

constatado que las variedades transgénicas

ya comercializadas no son distintas de las

convencionales; Éstas están todavía

pendientes de aprobación. Con respecto a

los efectos en el ambiente, hay cierto

acuerdo en que es necesaria más

investigación tanto de las empresas de

agrobiotecnología como de instituciones

académicas y organismos públicos

De cualquier manera, la prespectiva de una

agricultura complementa con el cultivo de

plantas transgénicas es aún muy

promisorias y una de nuestra mejores

opciones para satisfacer la demanda de

alimentos de una población humana en

contínuo crecimiento.

Jaime Padilla es biólogo e investigador

docente, trabaja en el instituto de

biotecnología de la UNAM Y coordina el

área de bioquímica y biología molecular en

la facultad de ciencias de la Universidad

Autónoma de México.

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