invasiones biologicas

MONTSERRAT VILÀFERNANDO VALLADARESANNA TRAVESETLUIS SANTAMARÍA PILAR CASTRO (COORDINADORES)

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS

COLECCIÓNDIVULGACIÓN

InvasionesbiológicasPremeditado o involuntario, el transporte e introducción de especiesbiológicas fuera de su área nativa es tan antiguo como la propiahumanidad. El rápido aumento en el tránsito de personas y mercancías ligado a la creciente globalización ha multiplicado, sin embargo, la escala espacial de las introducciones, y el número de organismos quese transportan de una región a otra. Muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar seriamente el funcionamiento de los nuevos ecosistemas en los que son introducidas, causando grandes daños no sólo ecológicos sino también económicos: plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo polen es alergógeno, plantas y animales que dañan infraestructuras o afectan a nuestros alimentos. Además, el cambio climático facilita la expansión de especies exóticas de zonas cálidas, mientras que el aumento de las perturbaciones de origenhumano favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento.En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permitencomprender las invasiones biológicas, qué las hace posible y cuáles sonsus efectos sobre los ecosistemas receptores. Se incluyen tambiénnociones sobre el control y la gestión de las invasiones, y numerososcasos concretos.El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, deseaaportar una visión integradora sobre las invasiones biológicas que sirvapara informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frentea un grave problema.

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Invasionesbiológicas

ISBN: 978-84-00-08663-3

Invasiones biológicas

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Coordinado por:

Montserrat VilàFernando ValladaresAnna TravesetLuis SantamaríaPilar Castro

Madrid, 2008


Con la COLECCIÓN DIVULGACIÓN, el CSIC cumple uno de sus principales objetivos: proveer de materiales rigurosos y divulgativos a un ampliosector de la sociedad. Los temas que forman la colección responden a la demanda de información de los ciudadanos sobre los temas que más les afectan:salud, medio ambiente, transformaciones tecnológicas y sociales… La colección está elaborada en un lenguaje asequible, y cada volumen está coordi-nado por destacados especialistas de las materias abordadas.

COMITÉ EDITORIAL

Pilar Tigeras Sánchez, directora Javier Martínez de SalazarSusana Asensio Llamas, secretaria Jaime Pérez del ValMiguel Ángel Puig-Samper Mulero Rafael Martínez CáceresAlfonso Navas Sánchez Carmen Guerrero MartínezGonzalo Nieto Feliner

Catálogo general de publicaciones oficialeshttp://www.060.es

© CSIC, 2008© M. Vilà, F. Valladares, A. Traveset, L. Santamaría, P. Castro (coord.), J.L. Alcaide, A. Alonso, J. Andreu, D. Aragonés, G. Ayensa, E. Ballesteros,

I. Bartomeus, R. Binimelis, J. Bustamante, J.A. Campos, L. Caño, M. Carrete, P. Castro, S. Castro, X. Cerdá, M. Costa, E. Dana, M. Delibes, R. Díaz-Delgado, C. Díaz-Paniagua, E. García-Berthou, N. Gassó, Ó. Godoy, A.J. Green, M. Herrera, J. Hidalgo, J. Martínez-Alier, E. Marchante, H. Marchante, J.A. Mateo, C. Morales, A. Munnè, L. Navarro, B. Nebot, M. Nogales, F. Ortega, B. Padrón, N. Pérez, J. Pericàs, J. Pino, B. Rodríguez-Labajos, J.L. Rodríguez-Luengo, C. Samarín, L. Santamaría, X. Sans, M. Sanz-Elorza, D. Sol, J.L. Tella, A. Traveset, F. Valladares, M. Vilà,S. Vivas, 2008

Foto portada:

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta puedereproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sinpermiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, asertos y opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, sólo se hace responsabledel interés científico de sus publicaciones.

ISBN: 978-84-00-08663-3NIPO: 653-08-074-1Depósito legal: M-26.779-2008

Edición a cargo de Cyan, Proyectos y Producciones Editoriales, S.A.


Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Presentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17Montserrat Vilà, Fernando Valladares, Anna Traveset, Luis Santamaría y Pilar Castro

1. ¿Qué son las invasiones biológicas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21Montserrat Vilà, Pilar Castro y Emili García-Berthou

2. Múltiples orígenes y vías de introducción de las especies invasoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29Emili García-Berthou, Enric Ballesteros y Mario Sanz-Elorza

3. Regiones y hábitats más invadidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41Joan Pino, Núria Gassó, Montserrat Vilà y Daniel Sol

4. Características de las plantas invasoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53Óscar Godoy, Fernando Valladares, Pilar Castro y Margarita Costa

Índice


5. ¿Existen los buenos invasores? El problema de los animales para sobrevivir en nuevos ambientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65Daniel Sol

6. Los mutualismos facilitan las invasiones y las invasoras impactan sobre los mutualismos nativos . . . . . . . . . . . . . . . . 77Anna Traveset, Carolina Morales, Manuel Nogales, Benigno Padrón e Ignasi Bartomeus

7. La ausencia de enemigos naturales favorece las invasiones biológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91Luis Santamaría, Juanjo Pericàs, Martina Carrete y José Luis Tella

8. Las especies invasoras reducen la diversidad de especies nativas y su integridad genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103Xavier Sans, Lidia Caño y Andy J. Green

9. Las especies invasoras modifican las propiedades de los ecosistemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117Pilar Castro, Álvaro Alonso, Luis Santamaría y Óscar Godoy

10. Gestión del control de las especies exóticas invasoras . . . . . . 129Elías Dana y Juan Luis Rodríguez-Luengo

CASOS DE ESTUDIO

Caso 1. Tratamiento informativo de las invasiones biológicas . . . 143José Luis Alcaide

Caso 2. La precisión taxonómica en la identificación de organismos invasores. El caso de Trachemys scripta elegans y otros galápagos exóticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147Carmen Díaz-Paniagua, Natividad Pérez y Judith Hidalgo

Caso 3. Reciente pero rápida invasión del mejillón cebra en los ríos españoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151Beatriz Rodríguez-Labajos, Rosa Binimelis, Joan Martínez-Alier y Antoni Munnè


Caso 4. La rápida expansión de algas del género Caulerpa por el litoral mediterráneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155Enric Ballesteros

Caso 5. La teledetección como herramienta en la cartografía de especies invasoras: Azolla filiculoides en Doñana . . . . . . . 159Ricardo Díaz-Delgado, Javier Bustamante y David Aragonés

Caso 6. El carrizo de la pampa en la cornisa cantábrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165Juan Antonio Campos y Mercedes Herrera

Caso 7. Rasgos comunes de las mimosas de origen australiano que invaden la Península Ibérica . . . . . . . . . . . . . 171Hélia Marchante y Elizabete Marchante

Caso 8. Reproducción asexual como escape a problemas reproductivos sexuales: el caso de Oxalis pes-caprae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175Luis Navarro, Silvia Castro y Garbiñe Ayensa

Caso 9. La hormiga argentina: una invasora implacable . . . . . . . 179Xim Cerdà

Caso 10. Erradicación del cangrejo señal en Andalucía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183Soledad Vivas, Borja Nebot y Fernando Ortega

Caso 11. El picudo rojo de las palmeras en Canarias . . . . . . . . . . . 187Carlos Samarín

Caso 12. Pitas y chumberas: un caso espinoso . . . . . . . . . . . . . . . . 191Montserrat Vilà

Caso 13. El reto de la gestión del arrui en La Palma (islas Canarias) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195Juan Luis Rodríguez-Luengo


Caso 14. Los gatos y los programas de recuperación de los lagartos gigantes canarios (Gallotia sps) . . . . . . . . . . . 199José Antonio Mateo

Caso 15. Cuestión de piel: el caso del visón americano . . . . . . . . 203Miguel Delibes

Caso 16. Coste de la eliminación de plantas invasoras en España . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207Jara Andreu y Montserrat Vilà

Enlaces recomendados sobre invasiones biológicas . . . . . . . . . . . 211


Alcaide, José LuisUniversidad de Sevilla

Alonso, ÁlvaroAquatic Ecology and Water QualityManagement GroupUniversidad de Wageningen

Andreu, Jara Centro de Investigación Ecológica yAplicaciones Forestales (CREAF)

Aragonés, DavidEstación Biológica de Doñana, CSIC

Ayensa, GarbiñeDepartamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo Universidad de Vigo

Ballesteros, EnricCentro de Estudios Avanzados de Blanes, CSIC

Bartomeus, IgnasiCentro de Investigación Ecológica y Aplicaciones Forestales (CREAF)

Binimelis, RosaInstituto de Ciencia y TecnologíaAmbientales Universidad Autónoma de Barcelona

Bustamante, JavierEstación Biológica de Doñana, CSIC

Campos, Juan AntonioDepartamento de Biología Vegetal y EcologíaUniversidad del País Vasco

Caño, LidiaDepartamento de Biología VegetalUniversitat de Barcelona

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Autores


Gassó, NúriaCentro de Investigación Ecológica yAplicaciones Forestales (CREAF)

Godoy, ÓscarInstituto de Recursos NaturalesCentro de Ciencias Medioambientales, CSIC

Green, Andy J.Estación Biológica de Doñana, CSIC

Herrera, MercedesDepartamento de Biología Vegetal y EcologíaUniversidad del País Vasco

Hidalgo, JudithEstación Biológica de Doñana, CSIC

Marchante, ElizabeteDepartamento de BotânicaUniversidade de Coimbra

Marchante, HéliaCentro de Estudos de Recursos Naturais,Ambiente e Sociedade (CERNAS). Escola Superior Agrária de Coimbra

Martínez-Alier, JoanDepartamento de Economía e HistoriaEconómicaUniversidad Autónoma de Barcelona

Mateo, José AntonioCentro de Recuperación del LagartoGigante de La Gomera

Morales, CarolinaLaboratorio EcotonoUniversidad Nacional del Comahue

Munnè, AntoniInstituto de Ciencia y TecnologíaAmbientales Universidad Autónoma de Barcelona

Navarro, LuisDepartamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo Universidad de Vigo

Nebot, BorjaDelegación Provincial de la Consejería de Medio Ambiente de Granada

Nogales, ManuelInstituto de Productos Naturales y Agrobiología, CSIC

Ortega, FernandoJefe del Servicio de Conservación de Flora y Fauna. D.G. Gestión del Medio Natural(Consejería de Medio Ambiente,Junta de Andalucía)

Padrón, BenignoInstituto Mediterráneo de EstudiosAvanzados, CSIC-UIB

Pérez, NatividadEstación Biológica de Doñana, CSIC

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Torrente en Puerto Mont (Chile).Fotografía: C. M. Duarte.

Carrete, MartinaEstación Biológica de Doñana, CSIC

Castro, PilarDepartamento de EcologíaUniversidad de Alcalá

Castro, SilviaDepartamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo Universidad de Vigo

Cerdá, XimEstación Biológica de Doñana, CSIC

Costa, MargaritaDepartamento de Biología Vegetal 1Universidad Complutense de Madrid

Dana, ElíasEGMASA (Consejería de Medio Ambiente,Junta de Andalucía)

Delibes, MiguelEstación Biológica de Doñana, CSIC

Díaz-Delgado, RicardoEstación Biológica de Doñana, CSIC

Díaz-Paniagua, CarmenEstación Biológica de Doñana, CSIC

García-Berthou, EmiliInstituto de Ecología AcuáticaUniversidad de Girona


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Pericàs, JuanjoInstituto Mediterráneo de EstudiosAvanzados, CSIC-UIB

Pino, JoanCentro de Investigación Ecológica y Aplicaciones Forestales (CREAF)Universidad Autónoma de Barcelona

Rodríguez-Labajos, BeatrizDepartamento de Economía e HistoriaEconómicaUniversidad Autónoma de Barcelona

Rodríguez-Luengo, Juan LuisServicio de BiodiversidadDirección General del Medio Natural delGobierno de Canarias

Samarín, CarlosCentro de Planificación Ambiental(CEPLAM)Viceconsejería de Medio Ambiente y Ordenación Territorial del Gobierno de Canarias

Sans, XavierDepartamento de Biología VegetalUniversidad de Barcelona

Santamaría, LuisInstituto Mediterráneo de EstudiosAvanzados, CSIC-UIB

Sanz-Elorza, MarioGerencia Territorial del Catastro de Segovia

Sol, DanielCentro de Investigación Ecológica y Aplicaciones Forestales (CREAF)

Tella, José LuisEstación Biológica de Doñana, CSIC

Traveset, AnnaInstituto Mediterráneo de EstudiosAvanzados, CSIC-UIB

Valladares, FernandoInstituto de Recursos NaturalesCentro de Ciencias Medioambientales, CSIC

Vilà, MontserratEstación Biológica de Doñana, CSIC

Vivas, SoledadEGMASA (Consejería de Medio Ambiente,Junta de Andalucía)


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ste libro ha sido posible gracias a la colaboración de muchas personas y a la combinación de financiaciones procedentes de diversos proyectos de investigación. Entre estos últimos merecen especial mención el proyecto coordinado RINVE (Determinantes biológicos del riesgo de invasionesvegetales, Plan Nacional de Investigación del Ministerio de Educación y Ciencia),que incluía los proyectos RASINV (CGL2004-04884-C02-02/BOS) y DINVERPA (CGL2004-04884-C02-01/BOS), y los proyectos europeos ALARM(Assessing LArge scale environmental Risks for biodiversity with tested Methods;GOCE-CT-2003-506675; http://www.alarmproject.net), DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe; http://www.europe-aliens.org/) yEPIDEMIE (Exotic Plant Invasions: Deleterious Effects on Mediterranean IslandEcosystems; http://www.ceh.ac.uk/epidemie), y el contrato 060401070010 de laConsejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía a través de EGMASA.Agradecemos la colaboración de A. Montero en las tareas editoriales.

Agradecimientos

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remeditado o involuntario, el transporte e introducción de especies biológicas fuerade su área nativa es tan antiguo como la propia humanidad. Ratas y malas hierbashan acompañado a la especie humana junto a los animales domésticos y cultivos entodas sus rutas migratorias. Sin embargo, el rápido aumento en el tránsito depersonas y mercancías ligado a la creciente globalización ha multiplicado tanto laescala espacial de las introducciones, como el número de organismos y especies quese transportan de una región a otra. Estos dos rasgos (gran escala espacial yaceleradas tasas de cambio) son comunes a todos los procesos que forman parte delllamado “cambio global”: conjunto de cambios ecológicos que están ocurriendo aescala planetaria que han sido inducidos, por el hombre. De hecho, el intercambiobiótico está considerado, junto con el cambio climático y los cambios de uso delterreno, como uno de los principales motores de alteración global de los ecosistemasy pérdida de los bienes y servicios que obtenemos de éstos.

El mencionado proceso de globalización, que nos lleva a un mundo sin apenasdistancias ni fronteras, conlleva un trasvase activo y creciente de todo tipo deorganismos de un lugar a otro de la Tierra. Con los diversos medios de transporte y las nuevas tecnologías, los seres humanos somos capaces de borrar las fronterasnaturales que han impedido durante miles o millones de años que las especiespuedan desplazarse entre áreas separadas por montañas, océanos o grandes ríos. En esta nueva era, que empieza a conocerse como “Antropoceno” por eldesmesurado impacto de las actividades humanas en el funcionamiento de la Tierra,la distribución de muchas especies está siendo modificada radicalmente.

Presentación

P

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Esta modificación no dejaría de ser una mera anécdota si no fuera porque muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar seriamente elfuncionamiento de los ecosistemas, tanto naturales como humanizados.

Los organismos evolucionan en regiones concretas y en ecosistemasdeterminados, adaptándose a ellos mediante rasgos que les permiten vivir yreproducirse. Al ser introducidos en un nuevo ambiente, muchas veces a miles de kilómetros de distancia o incluso en otro continente, estos organismos suelenenfrentarse a unas condiciones muy diferentes de las de su lugar de origen. Por unlado, pueden beneficiarse de la ausencia, o menor cantidad, de enemigos naturales(parásitos, depredadores, herbívoros, etc.); pero también puede ocurrir queencuentren enemigos nuevos, contra los que no pueden defenderse. En muchasocasiones, llegan a desplazar activamente a las especies nativas con las que compiten,al ser más eficaces que éstas a la hora de adquirir recursos y reproducirse; pero, enotras, la competencia con las especies nativas supone una barrera insuperable y la nueva especie no llega a prosperar. Finalmente, en algunos casos, elestablecimiento de la especie introducida depende de la introducción simultánea de organismos mutualistas o simbióticos, con los que ésta tiene una estrecharelación de la que depende para su reproducción. Algunas especies introducidastienen consecuencias importantes, incluso dramáticas, sobre los ecosistemasreceptores, llegando a alterar los procesos ecológicos y los ciclos vitales de lasespecies nativas con las que coexisten. Sus impactos también pueden sereconómicos, por ejemplo, plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo polen es alergógeno, obturación de canales y daños en infraestructuras,depredación de organismos de los que nos alimentamos, etc. Además, las invasiones biológicas poseen un efecto sinérgico con otros componentes del cambio global. El cambio climático, por ejemplo, está causando el aumentoglobal de las temperaturas favoreciendo la expansión de especies exóticas de zonascálidas, el aumento de las perturbaciones de origen humano (incendios,movimientos de tierras, alteraciones hidrológicas, etc.), que favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento, rasgos típicos de muchasespecies exóticas.

El creciente y acelerado impacto de las invasiones biológicas sobre losecosistemas de los que depende nuestra subsistencia y bienestar representa unapreocupación creciente, a la que los investigadores debemos responder. Para hacerlo,una de las prioridades básicas es reunir la información disponible para poderdimensionar la importancia del problema con especial referencia a España, evaluarel riesgo que supone la entrada de nuevas especies en nuestros ecosistemas,

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y proporcionar métodos para eliminar o mitigar su impacto sobre la biota nativa o autóctona y los ecosistemas receptores. Y así surgió la idea de este libro.

En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permiten comprenderlas invasiones biológicas; qué las hace posible y cuáles son sus efectos sobre losecosistemas receptores. Se incluyen también nociones sobre el control y la gestión de las invasiones, así como varios casos concretos que ilustran tanto la diversidad de las invasiones biológicas en nuestro país como la gravedad de susefectos.

Es nuestro propósito que este libro sea de utilidad tanto para aquellos quetrabajan en este campo, personas tales como científicos o gestores del medioambiente, como para la sociedad en su conjunto, cada vez más sensible y deseosa de comprender el alcance y las consecuencias de nuestra creciente intromisión en losprocesos naturales. Queremos, además, alertar sobre las consecuencias negativas que pueden tener actividades en apariencia tan inocuas como adquirir una mascotaexótica (como una tortuga acuática, un coatí, un pez del caribe o un loro debrillantes colores) y posteriormente “soltarla en la naturaleza”.

Hemos querido que esta obra represente la visión de muchos expertos quetrabajan en casos de estudio variados y muchos de ellos familiares. El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, desea aportar una visiónintegradora sobre las invasiones biológicas que no se ciña a aspectos puramenteteóricos o demasiado prácticos. Esperamos pues que el libro sirva para informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frente a un grave problema, queexige una respuesta decidida y ante el que caben numerosas soluciones que vandesde la prevención al control de los efectos de las invasiones biológicas.

Montserrat Vilà, Fernando Valladares, Anna Traveset, Luis Santamaría y Pilar Castro


El ailanto (Ailanthus altissima) daña las paredes de obras arqueológicas. Fuente: Arianoutsou, M.

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as invasiones biológicas hacen referenciaal proceso de introducción,establecimiento y expansión de especiesexóticas procedentes de otras áreasgeográficas. La mayoría de estasinvasiones han sido ocasionadas porintroducciones accidentales, pero enotros casos han sido intencionadas. Estetrasvase de especies de unas regiones aotras se ha llevado a cabo desde tiemposinmemoriales pero, sin duda alguna, losmovimientos humanos, la intensificacióndel comercio, la alteración de losecosistemas y el mayor desarrollo hanacelerado el proceso. Pensemos, porejemplo, que la flota comercialmarítima se dobla cada 10 años, y secalcula que por esta vía se transportananualmente unas 1010 toneladas deagua y unas 7.000-10.000 especiesdiariamente. Esto ha supuesto que enmenos de un siglo las aguas que bañan

Gran Bretaña posean cerca de 100especies de algas exóticas que hanllegado adheridas a las embarcaciones oa través del vaciado en puerto de aguasde lastre. De forma similar, la aperturadel canal de Suez ha supuesto la entradade más de 300 especies originarias delMar Rojo al Mar Mediterráneo enmenos de un siglo. Se estima que en losecosistemas marinos —los cuales sonbastante permeables a la entrada denuevas especies— la intervenciónhumana ha acelerado las tasas deintroducción en un orden de magnitudde 106. En otras palabras, una especieque por medios propios necesitara5.000 años para alcanzar una nuevaregión biogeográfica, hoy sólo tardaríaun día. En los ecosistemas terrestres, lastasas de invasión no han sido menosespectaculares. En la figura 1.1 seobserva el crecimiento exponencial de

MONTSERRAT VILÀ, PILAR CASTRO

Y EMILI GARCÍA-BERTHOU

1.¿Qué son las invasiones biológicas?

L

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especies vegetales exóticas que ha tenidolugar en Córcega en los últimos dossiglos, como consecuencia primero de la apertura de la red ferroviaria, del aumento en la extensión de lastierras de cultivo a mediados del sigloXIX, y del “boom” turístico un siglo más tarde.

En Europa, las especies introducidasque se establecen en espaciosnaturalizados se clasifican en arqueófitos(introducidas antes de 1500) y enneófitos (introducidos después de 1500).Esta distinción ya nos indica elprotagonismo que ha tenido eldescubrimiento y colonización delNuevo Mundo en la introducción denuevas especies en el viejo continente.Algunas de ellas, como la patata o elmaíz, han generado incuestionablesbeneficios socio-económicos, mientrasotras, como el jacinto de agua(Eichhornia crassipes) o la lantana(Lantana camara) están alterandoseriamente nuestros ecosistemas. Esposible que dentro de algunas décadasacuñemos un nuevo periodo de invasiónque describa el acelerado trasvase deespecies experimentado actualmente aconsecuencia de la globalizacióneconómica. Las barreras geográficas hansido la matriz esencial de la evoluciónque explica, por ejemplo, por qué haymás endemismos en islas o en lagosantiguos que tierra adentro; la rupturacontemporánea de estas barreras puedeser dramática para la conservación de labiodiversidad.

Terminología

Se han propuesto diversos términospara definir el proceso de invasión,desde que la especie se encuentra en su

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Especies que ocupan su área de distribución original

Nativa

Autóctona

Indígena

Especies que se encuentran fuera de su área de distribución natural

Introducida

Exótica

Foránea

Alóctona

No nativa

Importada

Especies introducidas que se extienden de forma autónoma, pero dependientes de sistemashumanizados, o sin capacidad para perdurar en los territorios ocupados

Adventicia

Subespontánea

Casual

Especies introducidas que se extienden a ecosistemas naturales, donde tienen capacidad de mantener poblaciones de forma autónoma

Naturalizada

Establecida

Especies naturalizadas con gran capacidad de propagación, en número de individuos y en distancia

Invasora

Especies naturalizadas con gran capacidad de propagación, capaces de alterar sustancialmentelos ecosistemas nativos y/o ocasionar impactos económicos

“Invasora”

Transformadora

Peste

Plaga

Cuadro 1.1. Términos relacionados con especies invasoras.


región nativa hasta que se convierte eninvasora en un área remota. Laexistencia de términos sinónimos y elhecho de que no todos los autores losutilizan de igual forma, ha generadouna cierta confusión semántica. Enesta sección definiremos los términosmás utilizados, mientras que en elcuadro 1 se muestran otros, o distintasacepciones del mismo término. Unaespecie introducida, exótica, alóctona, foránea o no-nativa (“alien”en inglés) es una especie originaria deotra región. No todas las especiesintroducidas son invasoras: pensemospor ejemplo en la multitud de plantasornamentales que hay en parques yjardines o en los animales de compañía,incapaces de sobrevivir sin los cuidadosque les proporciona el hombre. Algunasde estas especies se “escapan” o“liberan” en espacios naturales, seestablecen y reproducen sinintervención humana. Muchas de ellasdan lugar a poblaciones muy pequeñasy poco viables cuya persistenciadepende de la proximidad a zonasantropizadas y/o de la entrada

continuada de nuevos individuos; eneste caso hablamos de especiessubespontáneas o adventicias. Sinembargo, otras son capaces de formarpoblaciones estables, en cuyo casodecimos que se han naturalizado. Las especies invasoras son especiesnaturalizadas que se expandenrápidamente lejos del foco deintroducción. Una especie vegetal seconsidera invasora si en menos de 50 años se ha establecido a 100 m del foco de entrada —si sureproducción es por semillas—, o a más de 6 m en 3 años —si su reproducción es vegetativa a través

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Chumbera (Opuntia sp.).Fuente: Valladares, F.


de rizomas o estolones—. Finalmente,las pestes o plagas son aquellas especies invasoras que ocasionan unimpacto ambiental y económicoimportante, como por ejemplo eldesplazamiento de especies nativas,cambios en los ciclos de nutrientes,transmisión de enfermedades, daños en infraestructuras, etc., y por tanto interfieren de forma directa o indirecta en el estado de bienestar del ser humano.

Existen otras definiciones deespecies invasoras menos apropiadas(cuadro 1.1), por ejemplo, la queconsidera únicamente como invasoras a aquellas que causan algún impactosocioeconómico o ambiental. Estaacepción resulta muy antropocéntrica.Considerar el impacto ambiental paradecidir si una especie es invasora o noresulta poco operativo, puesto que muya menudo el impacto real se desconoceo es difícil de estimar. Es decir, estadefinición se apoya en que si no hayestudios que valoren el impacto, unaespecie no se puede considerar invasora,aún si ha doblado su población enmenos de un año. Los ecólogosrecomiendan que una especie seconsidere invasora en base a lainformación existente sobre sucapacidad de dispersión. Por ejemplo,estimando si ha aumentado enabundancia o extendido su área dedistribución con el tiempo. Estainformación es mucho más fácil

de obtener y más objetiva que lacuantificación del impacto ambiental quegenera. Otra confusión habitual es la dellamar invasoras a aquellas especiesnativas con alta capacidad colonizadora,por ejemplo, especies que se vuelvendominantes después de un incendio, trasabandonar un campo de cultivo o alaumentar los niveles de nutrientes en unlago. En este contexto el término“invasora” resulta inapropiado y en sulugar deberíamos hablar de especiesnativas colonizadoras, oportunistas o enexpansión. Un caso muy en boga de estefenómeno sería la proliferaciónespectacular de medusas en las playasespañolas, erróneamente denominada“invasión transparente”. Estas medusasson nativas, y su proliferación essupuestamente debida a la falta dedepredadores —esquilmados por lasobrepesca— y al aumento de lastemperaturas que favorece sureproducción.

Tasas de invasión

El apartado anterior ha puesto demanifiesto que el proceso de invasión esun fenómeno progresivo que no tienepor qué ser unidireccional (figura 1.1).Es decir, no todas las especiesintroducidas pasarán a naturalizadas, nitodas las naturalizadas serán invasoras.Tampoco existe una proporciónconstante de especies que pasen de un

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Figura 1.1. Incremento del número deespecies exóticas con el tiempo en Córcega. Fuente: Modificado a partir de Jeanmonod 1998.

500

400

300

200

100

01812 1840 1900 1964

Año

Taxo

nes

exó

tico

s


estadío a otro, a pesar de que hasta hacepoco, se aceptaba que el proceso deinvasión seguía “la regla de los 10”.Según esta regla, un promedio de un 10% de las especies introducidas pasan a ser subespontáneas,un 10% de éstas se naturalizan, un 10%de las naturalizadas invaden, y un 10% de las invasoras son pestes.Recientemente se ha demostrado quedicha regla no siempre se cumple, y quemás bien depende de la identidad de laespecie, de las características delecosistema receptor y de la frecuencia de introducciones. Por ejemplo, entre lasplantas ornamentales exóticas, menos deun 1% pasan a establecerse en espaciosnaturales. En cambio, más de un 60%de los mamíferos escapados o liberadospueden considerarse invasores, como esel caso del visón americano y el coipú enEuropa, de las cabras y los cerdos en lasislas del Pacífico. Muchos de los pecesexóticos intencionadamente introducidosen nuestros ríos y aguas continentales,práctica que actualmente es ilegal enEspaña, muestran tasas deestablecimiento superiores al 10%

porque las especies que se introdujeronya eran a priori afines a nuestrosecosistemas.

También se puede dar el procesoinverso, es decir, que especies yanaturalizadas empiecen a reducir sudominancia e incluso desaparezcan(figura 1.2). En el siglo pasado, en lazona de Montpellier había unafloreciente industria lanera que suponíala entrada de semillas de procedenciaexótica, dando lugar a pequeñaspoblaciones de plantas en hábitatsperturbados alrededor de la ciudad.Una vez que esta industria decayó, estasespecies fueron progresivamentedesapareciendo de los hábitatsruderales.

Figura 1.2. Etapas del proceso de invasión. Fuente: Pys̆ek et al. no publicado.

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Transportadas

Subespontáneas

Extinguidas

No pestes

Invasoras

Naturalizadas

Introducidas

Cri

teri

o a

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óp

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Pestes

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Nicotiana glauca.Fuente: Valladares, F.

Asphodelaceae del género Aloe invadiendo matorral mediterráneo en Palma de Mallorca. Fuente: Valladares, F.


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Las invasiones biológicas en el marco del cambio global

Se ha hecho mucho hincapié en laimportancia que posee el cambioclimático u otros aspectos del cambioambiental en la conservación de labiodiversidad y en nuestra propiasubsistencia. Las invasiones biológicasconstituyen un componente de cambioglobal, al igual que la explotación nosostenible de los recursos naturales, loscambios de uso de suelo y sobre todo ladestrucción del hábitat. Según la UICN(Unión Internacional para laConservación de la Naturaleza), lasinvasiones biológicas y la destrucción delhábitat son los factores contemporáneosque más han influido en la extinción deespecies a nivel mundial.

En el ámbito mediterráneo, se prevéque en los próximos 50 años lasinvasiones biológicas constituirán unfenómeno de cambio de mayormagnitud que el cambio climático,aunque seguramente el impacto deambos factores irá a la par. Es previsibleque el cambio climático reduzca elgrado de ajuste de las especies nativas alambiente y genere oportunidades paraaquellas especies exóticas adaptadas atemperaturas más altas y a una mayorinestabilidad climática. Los ecosistemasmarinos ya están experimentando unaumento del establecimiento de especiesexóticas, muchas de ellas de origentropical, cuyo establecimiento estaba

limitado por las bajas temperaturas delagua en invierno.

Otro aspecto del cambio global desuma importancia es la eutrofización de los ecosistemas por aumentos en losniveles de nitrógeno y fósforo, queresultan del uso excesivo defertilizantes, de la lluvia ácida, de vertidos de aguas residuales condepuración insuficiente y de lacontaminación en general. Tanto elnitrógeno como el fósforo sonelementos esenciales para losorganismos, que a menudo limitan laproducción primaria de los ecosistemas.

Aloe.Fuente: Valladares, F.


abandono de tierras de cultivo ofrecepista libre tanto para la colonización deespecies nativas como para la invasiónde especies exóticas. En las regionesmediterráneas, existen evidencias de queel aporte artificial de agua durante elverano (en zonas de regadíos, encunetas de carreteras, etc.), generaoportunidades para el establecimientode especies tropicales de floracióntardía. Otro ejemplo de cómo lamanipulación del ambiente por elhombre beneficia a especies exóticas loencontramos en los bosques de ribera,donde el descenso del nivel freático y dela frecuencia de inundaciones causados

por la regulación de caudales, estáfavoreciendo a varias especies exóticasaparentemente mejor preparadas paratolerar el estrés hídrico que las especiesnativas.

En definitiva, existe una clara sinergiaentre los componentes del cambio globalque favorecen la introducción e invasiónde especies exóticas. Esto, junto con laglobalización económica, la cualcomporta mayores niveles de consumo y transporte de mercancías entre regionesmuy distantes, hace prever que el trasvasede especies constituirá, sin duda, un graveproblema ambiental y socioeconómicodurante el siglo XXI.

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Precisamente el éxito de muchas especiesde plantas invasoras tanto terrestres comoacuáticas radica en su alta velocidad decrecimiento, lo que supone quedemanden grandes cantidades denutrientes, y que por tanto se concentrenen hábitats donde estos recursos sonabundantes. Las invasiones biológicastambién están muy relacionadas con loscambios de uso de suelo, puesto quemuchos de estos cambios conllevanperturbaciones que suponen la aperturade espacio y la liberación de recursos(nutrientes, espacio) disponibles paraaquellas especies con gran capacidad deestablecimiento. Por ejemplo, el


La importancia de las vías de introducción

Entender cómo y por qué se introducenlas especies invasoras es esencial paraprevenir nuevas introducciones yreducir las tasas de invasión. Muchasintroducciones, aunque no todas, sonirreversibles y como en otros problemasde la humanidad “es mejor prevenirque curar”. Evitar nuevasintroducciones y evitar la dispersión anuevas áreas es una de las herramientasde gestión más útiles y económicas.Conocer las vías y mecanismos deintroducción también permite erradicarlas introducciones en estadiostempranos, cuando a menudo todavíaes posible evitar el establecimiento ydispersión a nuevas áreas. Para

caracterizar los procesos deintroducción de especies invasoras sedeben considerar las causas detransporte y de introducción en lanaturaleza que (ambas pueden seraccidentales o intencionadas), las rutasde introducción, es decir, de dóndeproceden o por dónde se introducen (eninglés pathways) y los vectores o mediosfísicos de transporte (por ejemplo, aguade lastre de barcos o transporte demercancías). Animales como el visón, elvisón americano (Mustela vison) ymuchos otros vertebrados se transportanintencionadamente para su cultivo o críaen cautividad, pero en buena parte seintroducen en la naturaleza por escapesaccidentales (aunque a menudo sondifíciles de distinguir de sueltasintencionadas). En cambio, el transporte

EMILI GARCÍA-BERTHOU, ENRIC BALLESTEROS

Y MARIO SANZ-ELORZA

2.Múltiples orígenes y vías de introducción de las especies invasoras

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Algunos pájaros de compañía si escapan de sus jaulas y logran reproducirse en el medio natural pueden convertirse en invasores. Fuente: Tella, J.


La restauración o ajardinamiento de carreteras ha favorecido la entrada de especies ornamentales en espaciosnaturales. Las hortensias (Hydrangeamacrocarpa) han sido plantadasextensivamente en las carreteras de lasIslas Azores. Fuente: Vilà, M.

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e introducción de organismos máspequeños como invertebrados (insectos,crustáceos, etc.) o semillas de plantas sonmayoritariamente accidentales. Acontinuación, revisamos las principalesvías y mecanismos de introducciónutilizando la cuenca Mediterránea ysobre todo la Península Ibérica comoárea de estudio, y apuntamosbrevemente sus enormes implicacionespara la gestión.

Vías de introducción enecosistemas terrestres

Las vías de introducción de especiesexóticas pueden dividirse, de unamanera sencilla, en intencionadas e involuntarias. Las primeras sonaquéllas que de modo legal oclandestino se llevan a cabo para unfin determinado. En el caso de losvegetales podemos citar laalimentación, silvicultura, paisajismo,jardinería, protección de suelos,obtención de medicamentos, fibras,materias primas para la industria, etc.En el caso de los animales, de modosimilar, se pueden señalar laganadería, la caza, el recreo(mascotas), la lucha biológica contralas plagas, etc. Las segundas seproducen de forma ajena a la voluntaddel ser humano, pero siempre con suparticipación. Por ejemplo, por mediodel transporte de mercancías, los

movimientos de tierras en las obraspúblicas, los flujos de turistas, a travésde otros organismos introducidos queactúan como vectores, etc. Aún puedediferenciarse un tercer conjunto devías de introducción, a caballo entrelos dos principales, que es el debido alas negligencias (escapes de granjas,liberación de animales de compañía,vertido de restos de jardinería en elmedio natural, etc.). Centrándonos enlas plantas, a lo largo de la historia dela humanidad, desde su cuna enBabilonia y Egipto, no han cesado lasmigraciones antropógenas de especiesvegetales. La mayoría de lasintroducciones se han debido a laexpansión de la agricultura, ya se tratede especies cultivadas o de especiesarvenses (malas hierbas) asociadas alos cultivos y que se han transportadofortuitamente con éstos, comoconsecuencia de la propia actividadagrícola, al contaminarse partidas desemillas con diásporas de malashierbas. En la Antigüedad y la EdadMedia, el flujo se establecióprincipalmente de Oriente haciaOccidente. Tras el descubrimiento deAmérica en el año 1492, se abrieronlas grandes rutas comercialesmarítimas que propiciaron la conexiónintercontinental, con lo que seprodujo un nuevo flujo entre amboslados del océano Atlántico. Se crearonjardines de aclimatación para estudiarla viabilidad del cultivo en el Viejo


(Izda.) Figura 2.1. Evolución del porcentaje quesuponen las especies de plantas vascularesexóticas introducidas por medio de lajardinería, dentro del total de la flora alóctona,en el Mediterráneo occidental. Se tomó comomuestra 30 estudios florísticos realizados enEspaña, Portugal, Francia, Italia y Marruecosentre los años 1904 y 2007. R = 0,52. Fuente: Sanz-Elorza, E.

(Dcha.) Figura 2.2. Evolución del porcentajeque suponen las especies de plantas vascularesexóticas introducidas por medio de laagricultura, dentro del total de la flora exótica,en el Mediterráneo occidental. Se tomó comomuestra 30 estudios florísticos realizados enEspaña, Portugal, Francia, Italia y Marruecosentre los años 1904 y 2007. R = -0.43. Fuente: Sanz-Elorza, E.

llegan a establecerse en espaciosnaturales. Esta proporción debe serbastante más baja en comparación conlo que sabemos sobre el número yporcentaje de especies yanaturalizadas de manera efectiva,debido a la dificultad de cuantificareficazmente la cantidad de especiesque realmente se estánintroduciendo. Si se compara lariqueza de especies que constituyen laflora alóctona con respecto al númerode especies que son o han sido objetode cultivo, se observa que estasúltimas suponen una cantidad muyreducida, incluso con tendencia a ladisminución en los países con unaagricultura más avanzada. Por elcontrario, la relación de especies quehan llamado la atención del hombre

Mundo de las especies útilesencontradas en América, a la vez quelos principales cultivos conocidos porlos europeos se introducían en tierrasamericanas para favorecer sucolonización. Incluso especiesextraeuropeas eran trasvasadas decontinente por conveniencia del serhumano. Este caso lo ilustra muy bienla célebre y azarosa expedición británicadel capitán Bligh a bordo de la Bounty,varias veces llevada a las pantallascinematográficas, cuyo objetivo eraintroducir el árbol del pan (Artocarpusaltilis), desde su región de origen(Polinesia) a Jamaica con la finalidad decultivarlo para alimentar con sus frutosa los esclavos.

No obstante, desconocemos laproporción de plantas exóticas que

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Introducidas por la agricultura (%) = 485,2769 - 0,2275 *x


Asparagopsis taxiformis es una especieproveniente del Indopacífico que se haexpandido rápidamente por elMediterráneo occidental desde la décadade los 90. Fuente: Ballesteros, E.

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por su interés ornamental ha ido enaumento. Ello ha repercutido deforma sensible en la importanciacuantitativa de las diferentes vías deintroducción deliberada ointencionada de flora exótica. Loscambios en estas tendencias son muyacusados en los países desarrollados,relacionándose con la simplificaciónde la agricultura, los cambios deusos del territorio y el aumento delnivel de vida.

A lo largo del último siglo, elporcentaje de especies alóctonasintroducidas por medio de lajardinería ha mostrado, en general,una tendencia alcista en elMediterráneo occidental (figura 2.1),aunque de una manera desigual segúnáreas o países. El patrón reseñado secumple en las regiones másdesarrolladas económicamente, queademás coinciden con aquellas dondese ha producido un importante augedel sector turístico y de los procesosde urbanización del territorio. Noocurre lo mismo en las zonas dondeestas condiciones no se dan. Así, porejemplo, en las islas Baleares,paradigma del turismo de masas y de la construcción de segundasresidencias, el porcentaje de alóctonas introducidas por lajardinería en Menorca era del23,53% (con respecto al total de laflora exótica) en el año 1904,mientras que en 2005 suponía el

44,41% para el conjunto delArchipiélago Balear. Otro tantoocurre en otras regiones conimportante actividad urbanística,como Galicia, donde se pasa del21,69% en 1905 al 35,06 en 2006, o el País Vasco, que sube del 30,91% en Vizcaya en 1949 al36,00 en 1997 para el conjunto delas tres provincias. En el poloopuesto, se encuentra el norte deÁfrica, donde el sector turístico seencuentra muy poco desarrollado y la economía sigue estando ligada a la agricultura y a la ganadería. En este caso, el porcentaje de lasespecies exóticas presentes que hansido introducidas a través de lajardinería no solo no aumenta, sino que incluso disminuye del25,45% en 1934 al 22,86 en 2002. Las causas de estos cambioshay que buscarlas en los procesos de urbanización del territorio,acaecidos en las últimas décadas, en los que se cambia del modelosocioeconómico rural al modelourbano basado en el turismo y en elrecreo. Ello da lugar a la ocupaciónde amplias superficies del terreno por construcciones destinadasprincipalmente a vivienda y a losservicios que éstas necesitan, talescomo apertura de calles y vías decomunicación, establecimiento de zonasverdes, etc. Si a esto se une que en lamayoría de los casos se han llevado


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Figura 2.3. Número de especies de plantasvasculares exóticas (total, introducidas porla jardinería, introducidas por laagricultura) con respecto a la superficie delterritorio, en el Mediterráneo occidental.Se tomó como muestra 30 estudiosflorísticos realizados en España, Portugal,Francia, Italia y Marruecos entre los años1904 y 2007. Fuente: Sanz-Elorza, E.

acusadas como las que se producenen el caso del porcentaje de especiesintroducidas por medio de lajardinería. Sin embargo, el análisisdel número total de especiesintroducidas con respecto al áreacubierta en cada caso (figura 2.3)muestra una mayor homogeneidad a lo largo del tiempo. Esto tiene suexplicación en que un elevadonúmero de estas especies sonarqueófitos (introducidas conanterioridad al año 1492) que sehallan presentes en un número mayorde regiones y localidades con respectoa las especies introducidas porjardinería entre las que predominanlos neófitos (introducidas conposterioridad al año 1492), que seencuentran más localizados. En lasáreas menos favorecidaseconómicamente y con un nivel dedesarrollo más bajo, como el norte de África, las fuentes de introducciónde flora exótica parece que se inclinanmás hacia las causas involuntarias,que compensan las disminucionesporcentuales de aquéllas debidas a causas intencionadas (agricultura y jardinería). Analizando lacomposición florística del Rif (nortede Marruecos) se observa quebastantes de las especies introducidasentre 1934 y 2002 en son “malashierbas” agrícolas, de que modo lacausa de su introducción sigueestando ligada a la agricultura.

a cabo con unos criterios de diseñobastante homogéneos dominados porespecies exóticas “de moda”encontramos explicación al papelprotagonista que ha adquirido lajardinería como fuente deintroducción de especies de plantasexóticas en el Mediterráneooccidental.

En el último siglo, el porcentajede especies de plantas exóticasintroducidas deliberadamente pormedio de la actividad agrícola ha idodecreciendo paulatinamente, aunquesin mostrar una correlación con eltiempo tan estrecha como para lasespecies ornamentales (figura 2.2).No obstante, las desigualdades que seobservan a escala local no son tan

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Total exóticas Introducidas por la jardinería Introducidas por la agricultura


Vías de introducción enecosistemas acuáticos

En los ecosistemas acuáticos, las vías y mecanismos de introducción tambiénson muy variados pero se puedenagrupar en cuatro: introduccionesintencionadas (por ejemplo, pescadeportiva), acuicultura, trasiego deembarcaciones (aguas de lastre yorganismos adheridos a los cascos) einterconexión de cuencas hidrográficas.

En las aguas continentales ibéricas,mucha de las introducciones sonintencionadas, por ejemplo laintroducción de peces para “mejorar” lapesca deportiva o la suelta de animalesornamentales en nuestras aguascontinentales. Existen unas 23 especiesde peces introducidas, establecidas onaturalizadas, las cuales básicamente sehan introducido o bien por escapes depiscicultura o bien con el pretexto de alterar las poblaciones de peces, conespecies más atractivas para la pescadeportiva. Las introducciones históricasde peces fueron promovidas oaprobadas por la administración pública

para satisfacer a los pescadoresdeportivos: así se introdujeron porejemplo el lucio (Esox lucius) en 1949,el “black-bass” o perca americana(Micropterus salmoides) en 1955, ovarios salmónidos. Actualmente lasintroducciones son ilegales si no lasaprueba la administración pública yconstituyen delito ecológico, pero aúnasí, pescadores deportivos siguenrealizándolas furtivamente en grannúmero. En los últimos 20 años hemosasistido a la introducción (ilegal peroimpune) en numerosas cuencas degrandes depredadores como lalucioperca (Stizostedion lucioperca) omás recientemente el siluro (Silurusglanis) y los consiguientes “necesarios”ciprínidos exóticos que les sirven de

Filamentos del alga invasora Lophocladialallemandii recubren un individuo de Cystoseirabalearica, alga parda que forma extensosbosques sumergidos en las islas Baleares.Fuente: Ballesteros, E.

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Un siluro (Silurus glanis) en el embalse de Flix(río Ebro). Esta especie centroeuropea está

siendo actualmente introducida para la pescadeportiva de forma ilegal en varias cuencas

ibéricas.Fuente: Zamora, L.

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alimento, como el alburno (Alburnusalburnus). La fauna ibérica goza denumerosas especies endémicas, es decirque sólo se encuentran en algunas denuestras cuencas hidrográficas comoalgunos ciprínidos, muchos de ellosamenazados y que se verán gravementeafectados por estas introducciones. Hayque decir también que asociadas a lasintroducciones de peces se hanintroducido unas 12 especies deparásitos principalmente gusanosplatihelmintos, algunos de los cuálestambién han pasado a especies nativasde peces, lo que ilustra al mismotiempo lo poco que sabemos del

impacto ecológico de estasintroducciones y la imprudenciaignorante con la que se realizan. Lasuelta de animales ornamentales comoel galápago americano, Trachemysscripta, o muchos peces de acuariocomo el pez rojo (Carassius auratus)también es otro mecanismo importantede introducción voluntaria. Este tipo deintroducciones, seguramente deberíanser mucho más fáciles de reducir conbuenos programas de educación ydivulgación.

La piscicultura, o la acuicultura engeneral, es otro de los mecanismosuniversales de introducción de especies


Muchas especies han sido introducidas através de las aguas de lastre de los barcosde carga.Fuente: Vilà, M.

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acuáticas, bien en ríos, lagunas costeras,aguas marinas u otros ecosistemasacuáticos. Es muy frecuente que hayaescapes desde los centros de acuicultura,por ejemplo cuando hay avenidasimportantes de ríos. La trucha arco iris(Oncorhynchus mykiss) es la especie deaguas continentales más cultivada y porello también se encuentra en la mayorparte de nuestros ríos.Afortunadamente, está poco establecidapero por suerte parece estar pocoestablecida en nuestro país aunque sí esinvasora en otras países. En el mediomarino, dos especies de interéscomercial se han introducido ennuestras costas: la almeja japonesa(Ruditapes philippinarum) y la ostrajaponesa (Crassostrea gigas), ambas conuna gran aceptación en el mercado demarisco y cuyo consumo ya iguala oincluso supera ampliamente el de lasespecies de almejas (Tapes decussatus) y ostras (Ostraea edulis) autóctonas.Además con estas especies, y muyparticularmente las ostras, se introducennumerosas especies de algas y otrosorganismos que llegan adheridos a lasconchas de estos bivalvos. En el Étangde Thau, por ejemplo, se hanintroducido involuntariamente de estaforma hasta 45 especies de algas, de talforma que la flora dominante en estalaguna del Mediterráneo francés, estáconstituida por especies introducidas.

En el mar, sin embargo, elmecanismo principal de introducción

de especies probablemente sea el aguade lastre. Por falta de estudios concretosdesconocemos la importancia de estevector de introducción en el marMediterráneo. No obstante parahacernos una idea de su importancia,basta decir que los investigadoresnorteamericanos Carlton y Gellerhallaron 317 especies de organismos enel agua de lastre de un carguero japonés recalado en la costa pacífica de los EE.UU. En muchos casos se trata de especies que viven en lacolumna de agua y dado que estemecanismo de introducción llevamuchos años existiendo, es probableque muchas de las especies planctónicasque ahora tengan una distribución muyamplia, hayan sido dispersadas a travésdel agua de lastre.

Finalmente, el cuarto mecanismo deintroducción es la ruptura de barrerasgeográficas (tan importantes para laevolución), como por ejemplo lainterconexión de cuencas hidrográficas.El caso más conocido es la apertura delCanal de Suez que ha propiciado laentrada de numerosas especies del MarRojo al Mediterráneo. Abierto el año1869, la conexión entre ambas cuencasha ocasionado la introducción de másde 300 especies de macroflora ymacrofauna al Mediterráneo, especiesque han recibido el nombre delessepsianas. El impacto en lascomunidades marinas de estasintroducciones ha sido brutal en las


Figura 2.4. Actualmente es posible navegardesde el Mar Negro y el Mar Caspio hastael Mar Báltico a través de varios canalesque se han ido construyendo a lo largo delos dos últimos siglos. Estas infraestructurashan favorecido la invasión de especiesentre estos mares. Fuente: Bij de Vaate, A.; Jazdzewski, K.; Ketelaars, H.A.M. et al. (2002). Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Can J FishAquat Sci 59: 1159-1174.

áreas del Mediterráneo oriental máscercanas al canal, de tal forma que elaspecto y el funcionamiento de lasbiocenosis autóctonas ha cambiadopor completo. Por ejemplo lainvasión de dos especies de “pecesconejo” (Siganus rivulatus, S. luridus), grandes consumidores deaestos organimos, ha tenido unafuerte incidencia en las poblacionesde algas y en la red trófica de lascomunidades infralitorales rocosas delas costas de Líbano e Israel; suabundancia es tal que, incluso, yaconstituyen gran parte de las capturasde la flota artesanal. El Mediterráneooccidental se ha librado hasta el

momento de la mayoría de especieslessepsianas. Sin embargo, algunasespecies de algas provenientesprobablemente del Indopacíficocomo Lophocladia lallemandii oAsparagopsis taxiformis, han llegadoya a nuestras costas y se comportancomo invasoras en numerosaslocalidades de las islas Baleares y delsur y sureste español.

En el caso de las aguascontinentales, muchas especies, porejemplo, de peces y de moluscos notienen medios de dispersión aérea oterrestre ni resisten la salinidad del mar,por lo que a menudo se encuentranconfinadas en pocas cuencashidrográficas. Por este motivo, losecosistemas de agua dulce a pesar detener una extensión reducida alberganuna enorme biodiversidad. Lainterconexión de cuencas hidrográficasrompe estas barreras geográficas yfavorece las invasiones biológicas.Muchos de los grandes ríos europeos(Danubio, Rin, Sena, Ródano, etc.) estánconectados para facilitar la navegación, loque ha significado un corredor deinvasión para varias decenas de especies,principalmente desde la zona ponto-cáspica (Mar Negro y Mar Caspio) haciael Mar Báltico (figura 2.4). El mejillóncebra (Dreissena polymorpha) sería unaespecie que ha seguido esta ruta. En laPenínsula Ibérica, ya se han descritoalgunas introducciones a través del canalTajo-Segura.

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Vías de introducción y gestión de especiesinvasoras

Las implicaciones de lo que acabamosde exponer para la gestión sonnumerosas pero bastante obvias. Lasmedidas necesarias para reducir lasinvasiones biológicas y los impactosecológicos y económicos querepresentan pasan por estudiardetalladamente todas estas vías ymecanismos de introducción y tomarlas medidas necesarias para reducir elnúmero e intensidad de lasintroducciones. Por la diversidad devías y taxones implicados, la gestiónvaría mucho según el ecosistema, elgrupo taxonómico o la vía deintroducción de que se trate. Sinembargo, el marco unificadorquedaría resumido en 3 puntos: 1)deben aumentar muchísimo losrecursos económicos y humanos quese dedican a investigar, gestionar ydivulgar esta problemática, esnecesario educar al público engeneral y a las personas de algunos

Zona invadida por la lechuga de agua (Pistiastratiotes) en Sanlúcar de Barrameda (Cádiz).

Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

sectores socioeconómicos másdirectamente involucrados; 2) lasactividades económicas deberíaninternalizar el coste de la gestión deespecies invasoras (comercio deplantas y animales ornamentales,transporte de mercancías (y agua delastre), consumo de agua, etc.); y 3) “prevenir es mejor que curar”debería guiar la filosofía de gestión,es decir evitar la introducción,establecimiento o dispersión de nuevasespecies o a nuevas zonas, sobre todoen cuencas hidrográficas e islas.

Medidas más específicasincluirían: reformar totalmente lagestión actual (o su práctica ausencia)de la pesca deportiva; prohibir laintroducción y comercialización deespecies que sabemos son invasorasen regiones climáticas similares;favorecer el uso y consumo deespecies autóctonas o no invasoras deplantas, fomentando el desarrollode la xerojardinería cuyo principiofundamental es el empleo de especiesautóctonas con bajos requerimientoshídricos; potenciar la vigilancia


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para minimizar las probabilidades de introducción de especies. Para ello es necesaria la participación devarios sectores socioeconómicos,implicando a todos los organismos de los que dispone la Administraciónque puedan servir a este fin.

Sabemos que las especies invasorasserán un enorme problema ambientaldel mundo globalizado del siglo XXIpero existen muchas posibilidades de gestión para mitigarlo que debemos poner en práctica cuantoantes.

aduanera en las materias de tráfico de especies de flora y fauna, incluidoel material seco portador de diásporas(pliegos de herbario, productos deherboristería, etc.); establecer unosprotocolos de vaciado de las aguas de lastre en travesías transoceánicas


a distribución de las especies invasorasen el mundo no es homogénea. Hastael más profano conoce que algunosterritorios como Australia, NuevaZelanda o las islas Hawai se encuentranparticularmente invadidos. En unaregión determinada, además, lasespecies invasoras son más abundantesen ciertos hábitats que en otros. ¿Porqué existen estas diferencias entreregiones y hábitats? ¿Son debidas adiferencias en la susceptibilidad a lainvasión? ¿O más bien son el resultadode otros factores como diferencias en elnúmero de introducciones o en lacapacidad invasora de las especiesintroducidas?

Para responder a estas cuestiones,conviene primero conocer cómo sedistribuyen las especies invasoras adiversas escalas: continentes, países,regiones o tipos de hábitat. Para

aproximarse a la escala continental onacional se requiere un conocimientoexhaustivo de su fondo florístico ofaunístico, que se puede adquirir através de muestreos específicos quecubran la totalidad del área estudiada,aunque comúnmente se recurre a lainformación bibliográficaproporcionada por floras y faunas. Encambio para el análisis del grado deinvasión de los hábitats normalmente se parte de puntos de muestreo oinventarios específicos realizados sobrelos hábitats objeto de estudio. En estecaso, el análisis de bases de datos yaexistentes, como por ejemploinventarios fitosociológicos o registrosde introducciones históricas, inéditos opublicados (por ejemplo, BIOLFLORen Alemania, FLORACAT enCataluña), han resultadoparticularmente útiles. En este capítulo

JOAN PINO, NÚRIA GASSÓ, MONTSERRAT VILÀ

Y DANIEL SOL

3.Regiones y hábitats más invadidos

L

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condiciones ambientales a las que debehacer frente. Estas condicionesambientales deben ser compatibles consu fisiología. Es fácil entender, porejemplo, que si una especie de origentropical se introduce en el Ártico poseepocas posibilidades de supervivenciapor más veces que se haya introducido.Los principales factores bióticos quedeterminan una mayor invasibilidadserían la falta de competencia yenemigos naturales y la presencia deorganismos con los que se establezcanrelaciones mutualistas. Comocondiciones ambientales que favorecenla invasibilidad destacaremos el papel delas perturbaciones, que suponen unamayor liberación de recursosdisponibles para la especie introducida.Para el caso de plantas, pequeños pulsosde recursos, por ejemplo un añolluvioso o la contaminación del suelopor nitrógeno, pueden disparar elcrecimiento de una población exótica y por tanto la invasión de la misma.

En general, tendemos a considerarque una región o un ecosistema es másfácil de invadir que otro simplemente sitiene un mayor grado de invasión. Peroello únicamente es cierto si la presiónde propágulos y la capacidad invasorade las especies que son introducidas sonsimilares. Esto raramente es así. Porejemplo, en las Islas Hawai se hanllegado a establecer con éxito 58especies de aves invasoras, mientras queen Japón tan sólo 13 especies han

comentaremos algunos patrones deinvasión a escala global, regional y anivel de hábitats, mayoritariamentereferidos a la invasión por plantas y aves.

Grado de invasión e invasibilidad

Los conceptos de grado de invasión e invasibilidad son usados a menudoindistintamente, pero no tienen elmismo significado. El grado de invasióncorresponde a la cantidad de especiesexóticas expresada en número absolutoo en porcentaje sobre el total deespecies que han invadido unadeterminada región o hábitat fuera desu área de distribución originaria. Elgrado de invasión es función de dosfactores principales: la presión depropágulos y la invasibilidad del hábitatreceptor.

La presión de propágulos se refiereal número y frecuencia de lasintroducciones a lo largo del tiempo.Mientras que la invasibilidad, por suparte, corresponde a la probabilidad desupervivencia de las especiesintroducidas en el nuevo medio. Lainvasibilidad se define por tanto comola susceptibilidad de un hábitat a serinvadido. La invasibilidad depende puesde la interacción que se establece entrela especie introducida con las especiesdel ecosistema receptor, así como de las

La tórtola turca (Streptopelia decaocto),natural de Europa y Asia, fue introducidaen muchas islas del Caribe y másrecientemente en Japón. En Florida es yauna plaga y continúa aumentando. Laespecie se está expandiendo con rapidezdesde su área originariamentecentroeuropea y ya no es rara en laPenínsula Ibérica o en las islas Canarias. Fuente: Valladares, F.


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tenido éxito. Sin embargo, estadiferencia no implica que Hawai seamás fácil de invadir que Japón. Dehecho, parece que es más bien alcontrario: en Japón hay pocas especiesestablecidas simplemente porque hahabido pocas introducciones, sólo 20especies frente a las 148 introducidas enlas Islas Hawai. Si analizamos elporcentaje de introducciones con éxito,la conclusión es que Japón (con un65% de éxitos) es más fácil de invadirque las islas Hawai (39%). Así, pues,una elevada presión de propágulospuede determinar un elevado grado de invasión en un territorio o hábitat debaja invasibilidad y viceversa. Dehecho, la mayor parte de la variaciónobservada en el grado de invasión entreregiones parece dependerprincipalmente de la presión depropágulos y no tanto de diferencias enla invasibilidad.

La conclusión que se puede extraerde todo ello es que, para investigar lainvasibilidad a nivel regional, esimprescindible disponer de informaciónsobre la presión de propágulos. Para

muchas especies de vertebradosintroducidas con fines ornamentales ocinegéticos (incluyendo la pesca) existenregistros del volumen de lasintroducciones o de al menos, elnúmero de episodios de introducción.En lugares como Nueva Zelanda oEstados Unidos, por ejemplo, muchasde las introducciones de aves de finalesdel siglo XIX y principios del siglo XXlas llevaron a cabo “sociedades deaclimatación”. Estas sociedades no sólodocumentaron el éxito o fracaso de susintroducciones, sino también detallescomo el número de individuosliberados o la condición física de estos

Los hábitats costeros próximos a zonasurbanizadas están muy invadidos porplantas ornamentales. En la foto aparecen5 especies exóticas. Fuente: Verdaguer, D.


individuos. En el caso de organismosmenos conspicuos, como plantas oinvertebrados, cuya introducciónacostumbra a ser accidental, la presiónde propágulos es totalmentedesconocida. Sin embargo, ésta puedeinferirse a partir de tiempo deresidencia (estimado a partir de las

primeras citas de introducción) oparámetros de actividad humana, talescomo la densidad de poblaciónhumana, la densidad de vías decomunicación, el índice de desarrollohumano o el volumen deimportaciones. Ambos factoresprobablemente determinan la llegadavoluntaria (comercio activo) einvoluntaria (junto con las mercancías o viajeros) de propágulos de especiesinvasoras.

Variables relacionadas con el grado de invasión: área,diversidad de hábitats y esfuerzo de muestreo

Cualquier comparación entre regiones ohábitats necesita controlar el efecto delárea, porque existe una relación positivaentre el número de especies y el tamañodel área muestreada. Una opción estrabajar con áreas de tamaño regular yeliminar así el área como variable, comoocurre en los análisis basados en datospor unidades del retículo UTM. Aveces, sin embargo, no es posible fijar elárea de muestreo. Por ejemplo, en losinventarios florísticos, ésta depende deltipo de comunidad vegetal, por lo quela mayoría de comparaciones entrehábitats tendrán que controlar el efectodel área.

El número de especies invasorasdetectadas en un territorio o hábitat

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Hábitat EUNIS Nº total de especies Nº de neófitos

A2.5-D6-E6 Hábitats salinos 8.0±4.1 2.2±5.6

B1-B2 Sedimentos costeros 10.7±5.8 3.3±6.4

B3 Rocas costeras 12.0±6.3 0.7±2.3

C1 Aguas estancadas 11.8±12.0 0.9±4.3

C2 Aguas corrientes 8.6±3.9 0

C3-D5 Formaciones helofóticas 9.8±5.7 7.1±12.5

D1 Turberas 16.1±6.6 0

D2 Turberas oligotróficas 17.0±5.9 0

D4 Turberas ricas en bases 16.3±5.2 0

E1 Prados secos 29.2±11.8 0.4±1.4

E2 Prados mésicos 27.2±12.1 0.4±1.3

E3-E5.4 Prados húmedos 16.4±7.6 2.6±7.8

E4 Prados alpinos 21.5±10.3 0

E5.1 Vegetación ruderal 17.7±9.4 5.3±10.6

E5.2 Bosquetes 24.8±8.7 0.0±0.3

E5.5 Herbazales altos subalpinos 23.0±9.8 0

F2 Matorrales subalpinos 20.6±8.4 0

F3 Matorrales eurosiberianos 19.2±10.1 0.5±2.6

F4 Tojales 23.3±11.7 0

F5 Maquias 21.8±8.6 0.2±1.3

F6 Coscojales 26.3±9.6 0.0±0.7

F7 Matorrales mediterráneos 20.9±7.4 0

F9 Matorrales de zonas húmedas 18.9±10.9 3.1±6.5

G1&4 Bosques caducifolios 27.7±11.3 0.2±1.7

G2 Bosques perennifolios 22.8±10.3 0.1±0.6

G3 Bosques de coníferas 24.8±8.5 0

G5 Bosques alterados 21.1±8.4 0.2±1.1

H2 Canchales 13.0±5.9 0.7±3.2

H3 Cortados de roca 10.2±5.3 0.3±2.4

H5.6 Áreas muy alteradas 15.7±8.6 6.2±11.2

I1 Cultivos 21.6±9.0 7.3±9.8

Tabla 3.1. Número total de especies deplantas vasculares y de plantas exóticas(media ± desviación estándar) en losprincipales hábitats de Cataluña agrupados en categorías EUNIS. Fuente: Gassól, N.


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presenta, además, una relación directacon el esfuerzo de muestreo queaplicamos. Éste se puede medir enunidades muy diversas (tiempo olongitud de los transectos de muestreo,número de parcelas, etc.) aunque dichamedición no está exenta de dificultades.En algunos muestreos exhaustivos quecubren la totalidad territorio siguiendoun patrón regular (por ejemplo elretículo UTM), existe un cierto controldel esfuerzo de muestreo (por ejemplo,a través del número de prospectores ode las horas empleadas). Éste es el casode los Atlas de especies de avesnidificantes, que quizá representan elcaso en que el muestreo del territorio seha llevado a cabo de forma másrigurosa. Sin embargo, cuando lasfuentes de los datos son muyheterogéneas, como es el caso de lasbases de datos florísticas, el control delesfuerzo de muestreo es mínimo.

Relación con las especiesnativas

La relación entre la riqueza de especiesexóticas y la de especies nativas hasuscitado un gran interés entre losecólogos. Inicialmente las observacionesde Elton, pionero en la temática de lasinvasiones biológicas, sugerían unarelación negativa entre la riqueza deespecies nativas y la de invasoras a nivelde hábitat. Ello sería debido a que los

hábitats más ricos en especies nativasofrecen más oposición a la entrada deespecies foráneas mediante procesos de competencia, predación, parasitismo,etc. Algunos experimentos de campo,que implican la introducción deespecies exóticas en determinadoshábitats, avalan esta hipótesis. Sinembargo, cuando se analizan áreasnaturales y se cuantifica el número deespecies nativas e invasoras, la relaciónno es siempre negativa (figura 3.2).Estos resultados sugieren que el efectode la resistencia biológica, ejercida porlas especies nativas, se confunde con losefectos de los factores ambientales, queafectan tanto a nativas como exóticas.Por ejemplo, una elevada diversidad dehábitats frecuentemente determina unaelevada riqueza de especies nativas, peroello también puede favorecer lainstalación de especies invasoras.

Distribución regional del grado de invasión

Patrones globales y continentales

El grado de invasión por especiesvegetales varía entre continentes. Esmás alto en los continentes másrecientemente descubiertos (Américadel Norte, América del Sur y Australia)que en el Viejo Mundo, patrón que semantiene cuando se tiene en cuenta lamayor diversidad de hábitats existentes

en este último. Dentro del ViejoMundo, el grado de invasión es másalto en Europa (9% de la flora total)que en Asia y África (7%). Se hapropuesto que la causa del menor gradode invasión del Viejo Mundo se debe ala menor invasibilidad de sus hábitats,y/o al menor potencial invasor de lasespecies del Nuevo Mundo. Sinembargo, también hay que tener encuenta que la presión de propágulosllevados de Europa a América ha sidohistóricamente mucho más elevada queen la dirección inversa.

Dentro de un determinadocontinente se observa en general unporcentaje máximo de invasoras en laslatitudes medias, decreciendo hacia lospolos y el Ecuador. De este modo, los biomas más invadidos son lostemplados, seguidos de los boreales,alpinos y mediterráneos, mientras quelos subtropicales (sabanas y desiertos) y tropicales (selvas) son los quemuestran menor grado de invasión.Esta misma tendencia se manifiesta a escala continental. Así, en Europaencontramos el máximo grado deinvasión en Centroeuropa, mientrasque los países de Escandinavia y delMediterráneo muestran porcentajes deinvasoras comparativamente menores.En el caso de Mediterráneo, se hapropuesto que su menor grado deinvasión podía relacionarse con unamenor invasibilidad de sus hábitats,motivada por la aspereza del medio.


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Sin embargo, no debe descartarse unamenor presión de propágulos en estazona respecto de centro y oeste deCentroeuropa, debida a una menoractividad comercial y económicadurante los tiempos más recientes.

Por otra parte, las islas suelenhospedar un grado de invasión máselevado, en general de más del doble,que los continentes. Por ejemplo, casi el50% de la flora de Nueva Zelanda y delas islas Hawai es exótica, en las islasbritánicas el porcentaje llega al 40%.Las islas de la cuenca mediterráneatienen, en promedio, un 10% más deespecies exóticas que las áreascontinentales adyacentes. Otraevidencia del mayor grado de invasiónde las islas procede de especiesparticulares. Por ejemplo, la plantaOxalis pes-caprae (vinagrillo) invademuchos más tipos de hábitat y enmayor frecuencia en las islas Balearesque en áreas adyacentes de laComunidad Autónoma Valenciana.

Existen varias hipótesis paraexplicar porqué las islas son másinvadidas que las zonas homólogas entierra firme. Las islas son pobres ennúmero de especies, lo que hace posibleque existan nichos ecológicos vacíos ymenos enemigos naturales(depredadores, parásitos y patógenos,ver capítulo 7). Por otra parte, surelación perímetro/área es mayor y estopuede favorecer unas condicionesclimáticas más benevolentes y estables,

suavizadas por la cercanía del mar, quefavorezcan el establecimiento de nuevasespecies. Finalmente, en general las islasestán más perturbadas que áreashomólogas continentales lo quecomporta una disminución de lacompetencia con las especies nativas.Estas hipótesis no han sido testadas yseguramente no son mutuamenteexcluyentes.

Patrones geográficos en España

El grado de invasión en España es muyheterogéneo entre regiones. El únicogrupo que cuenta con informaciónsuficientemente detallada para extraerconclusiones es el de las plantasvasculares. Se ha realizado un análisisdetallado de la distribución porcuadrados UTM de 10 x 10 km de las100 especies consideradas como másinvasoras en España peninsular. Dichosdatos se recogen en el Atlas de plantasalóctonas invasoras de España. La sumatotal de especies invasoras por UTM(en adelante, riqueza de invasoras)muestra sus valores más elevados en laszonas metropolitanas y especialmenteen la costa mediterránea y sur (figura 3.1). Estos valores se relacionanpositivamente con la temperaturamedia, el porcentaje de cubiertasurbanas y la proximidad a la costa. Deello se deduce que la temperaturaelevada y el elevado grado detransformación antrópica convierten a

la costa mediterránea y al sur de laPenínsula Ibérica en lugaresespecialmente propicios a la invasión.Pero también es posible que dichasregiones hayan soportadohistóricamente una presión depropágulos mayor, fruto de su mayoractividad económica y comercial.

Distribución por hábitats del grado de invasión

La información a escala de hábitat esespecialmente valiosa para comprenderel fenómeno de las invasionesbiológicas, puesto que es a nivel dehábitat donde ocurren muchosprocesos ecológicos (competencia,inhibición, facilitación, predación,etc.) que determinan elestablecimiento y supervivencia denuevas especies. Además, es a estaescala donde tienen lugar la mayorparte de las actuaciones de gestión delmedio y conservación de especies. Apesar de ello, la información sobre elgrado de invasión de los hábitats enEuropa es muy fragmentaria yheterogénea, tanto en calidad como enescala geográfica. Excepto en el casode los vertebrados, no existe unainformación completa y homogéneapara el conjunto del continente, ymucho menos para sus islas. En elcaso de los vertebrados, existen basesde datos para el conjunto de Europa,


Figura 3.1. Riqueza de plantas invasoraspor cuadrícula UTM de 10 x 10 km enEspaña peninsular. Fuente: Sanz-Elorza, M y Dana, E; 2004.

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si bien su calidad varía según grupostaxonómicos y regiones.

Los proyectos ALARM (“AssesingLarge Scale Risks with tested Methods”—Evaluando los riesgos a gran escalapara la biodiversidad con métodostestados—) y DAISIE (“DeliveringAlien Invasive Species Inventories forEurope” —Confeccionando losinventarios de especies exóticasinvasoras para Europa—) están llevandoa cabo un primer análisis del grado deinvasión de las regiones y los hábitats,tanto terrestres como acuáticoseuropeos. Con objeto de homogeneizarlas medidas para el conjunto delcontinente, se ha partido de laclasificación de hábitats de la AgenciaAmbiental Europea (EUNIS) en suprimer nivel(http://eunis.eea.europa.eu/habitats.jsp),lo que ha permitido poner demanifiesto los siguientes patrones.

En el caso de los hábitats terrestres,los más antropizados (cultivos, jardines,zonas urbanas e industriales, zonasremovidas y con escombros...) son losmás invadidos, seguidos de los hábitatsfluviales y costeros. Los datos a nivelnacional confirman también estatendencia para determinados grupos.Así, 613 plantas vasculares exóticas(incluyendo a las especies nonaturalizadas) colonizan los hábitatsurbanos e industriales de España,mientras que un total de 285 especiesexóticas de invertebrados medran en las

zonas cultivadas y jardines del ReinoUnido. En el caso de las islas, tambiénlos bosques y los matorrales muestrangrados de invasión importantes. EnEuropa, los hábitats urbanos de las islasmediterráneas registran los máximosgrados de invasión para diversos gruposde organismos.

Entre los hábitats acuáticos, loslacustres destacan por su elevado gradode invasión. De hecho, estos hábitats seencuentran entre los más invadidos anivel global y europeo, especialmenteen las áreas más transformadas por elhombre. Por último, los hábitatsmarinos no se encuentran libres de lasinvasiones biológicas. Muchas especieshan colonizado recientemente loshábitats costeros, aprovechando el

Riqueza de especies invasoras (nº)

1-10

10-20

20-30

30-40

40-50

50-60


El cambio climático ha influido en lainvasión de la palmera asiáticaTrachycarpus fortunei y otras especiesesclerófilas en bosques caducifolios decentroeuropa. Fuente: Vilà, M.

diversidad de especies nativas noconstituye ninguna garantía deresistencia a la invasión de los hábitats.

El contexto espaciotemporal

Los patrones de invasión de loshábitats anteriormente expuestospueden verse modificados notablementepor el contexto espaciotemporal en quese encuentran. Desde el punto de vistaespacial, la invasión de los hábitats se veafectada por los patrones regionalestambién detallados anteriormente. Así,un encinar próximo al litoralurbanizado estará de media másinvadido que otro situado en unterritorio más remoto. Todavía noexisten demasiados datos al respecto,pero es evidente que el contextoespacial puede afectar notablemente algrado de invasión de los hábitats.

Aprovechando la base de datosFLORACAT, que cuenta coninventarios de vegetacióngeoreferenciados por UTM de 10 x 10km, se ha realizado un estudiopreliminar de la importancia delcontexto en el grado de invasión de loshábitats. Los resultados indican quevariables como la proporción decubiertas urbanas por UTM serelacionan positivamente con la riquezade exóticas en un hábitat determinado,y que esta tendencia se observa enhábitats con un grado de antropización

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aumento del tráfico de mercancías porbarco y las nuevas vías de comunicación(canales) entre masas de agua otroraaisladas.

En España, la información másdetallada del grado de invasión de loshábitats corresponde a las plantasvasculares. Se ha realizado un análisisdetallado del grado de invasión porplantas en los hábitats de Cataluña,gracias a la existencia de la base dedatos FLORACAT, que contiene másde 17.000 inventarios fitosociológicos.Los resultados de este análisisconfirman los patrones observados anivel nacional y europeo (tabla 3.1). Loshábitats catalanes están poco invadidos.Aún así, sólo un 17% de los inventariostienen alguna especie exótica y el gradode invasión, estimado como porcentajede exóticas sobre el total de especies,ronda el 2% de media. Los hábitats másinvadidos son los alterados por laactividad antrópica: zonas cultivadas o en barbecho, herbazales antrópicos,matorrales, bosques de ribera alteradosy hábitats ruderales diversos. Encambio, los hábitats pobres en recursoso caracterizados por unas condicionesambientales extremas (aguas corrientes,turberas, hábitats alpinos y subalpinos,salinos, xerófilos, etc.) no cuentan conplantas exóticas en sus inventarios. Lariqueza de especies nativas por hábitatno muestra ninguna relación con la delas especies exóticas (figura 3.2). Ellonos permite afirmar que una elevada


Figura 3.2. Relación entre el número (media ±error estándar) de especies de plantas nativas y exóticas en hábitats terrestres de Cataluñaagrupados por categorías EUNIS (ver tabla 1.1). Fuente: Vilà et al. 2007.

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muy variable, que incluye desdebosques y matorrales a herbazalesruderales.

El grado de invasión de loshábitats viene determinado, asímismo, por su historial de cambiosacaecidos a lo largo del tiempo. Delos apartados anteriores se desprendeque el grado de perturbaciónantrópica es uno de los factoresdeterminantes del grado de invasiónen hábitats y regiones. Por ello,cualquier hábitat que se haya vistoperturbado a lo largo del tiempo essusceptible de ser más invadido quesu homónimo de zonas más estables.Esta hipótesis se puede testarcartografiando la distribución de lasespecies exóticas y estimando laestabilidad de los hábitats a partir delhistorial de cambio de usos del suelo,obtenido de la comparación entreimágenes aéreas recientes y antiguas.Este método permite remontarnoshasta los años 50, fecha deldenominado “Vuelo Americano”, queconstituye primer vuelofotogramétrico completo de España.

Utilizando ésta información, algunostrabajos corroboran la hipótesis parael caso de las plantas vasculares. En eldelta del Llobregat (Barcelona), elgrado de invasión de las comunidadesvegetales de marisma y duna serelaciona negativamente con laantigüedad de las perturbaciones. Así,el número de plantas exóticas dedichas comunidades es máximo enzonas recientemente perturbadas quemuestran signos de perturbación enimágenes recientes, medio en las queúnicamente muestran indicios deperturbación en las imágenesantiguas, y prácticamente nulo en lasáreas sin indicios de perturbación entodo el periodo de estudio. Existen

1,5

1

0,5

0

5 10 15 20 25 30

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Número de especies nativas


(Izda.) Muchas plantas exóticas han sidointroducidas a través de la agricultura.Fuente: Vilà, M.

(Dcha.) El eucalipto ha sido el árbol exóticomás extensamente plantado en laPenínsula Ibérica. Fuente: Vilà, M.

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también datos para especiesconcretas. Así, Cortaderia selloana enlos Aiguamolls de l’Empordà yOpuntia maxima en el Cabo de Creus(Girona) se concentran con mayorabundancia en campos abandonadosy matorrales, respectivamente, quehan experimentado notables cambiosde uso en los últimos 50 años. En elcaso de los vertebrados, no existenevidencias de que el contextoespaciotemporal determine el gradode invasión de los hábitats.

Conclusiones

A pesar de su evidente interés para lagestión y la conservación de labiodiversidad, conocer el grado deinvasión de las regiones y los hábitats

no es una tarea fácil. Si bien se hanpodido describir con cierto detalle lospatrones de invasión globales ycontinentales, a escalas de mayor detallese encuentran grandes dificultadesdebidas a la cantidad y calidad de lainformación disponible. Ésta, además,se ve afectada por variables externas,como la superficie de las regionesconsideradas, su heterogeneidad dehábitats y el esfuerzo de muestreo que seha aplicado en ellas. Aun así, se cuentacon suficiente información para conocerlos patrones de invasión de algunosgrupos importantes como son las plantasvasculares. En la España peninsular, lacosta mediterránea y las áreasmetropolitanas concentran los puntoscalientes de plantas invasoras, debido alefecto facilitador de una temperaturaelevada y de la transformación antrópica


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del territorio. Los escasos datosdisponibles a nivel de hábitats parecencorroborar dicha tendencia, ya que loshábitats antrópicos se encuentran entrelos que albergan mayor número yproporción de plantas exóticas. Lainvasión de los hábitats se ve modulada,no obstante, por el contextoespaciotemporal. Así, un determinadohábitat puede presentar un mayor gradode invasión si se encuentra en un paisajemuy antropizado, o bien si ha sufrido

una historia de cambios especialmenteintensa.

En todo caso, conviene recalcar quela mayoría de datos disponibles enEspaña informan muy poco de suinvasibilidad o susceptibilidad a lainvasión. Ello es debido a que noexiste información suficientementedetallada sobre el esfuerzo deintroducción (presión de propágulos)voluntario o involuntario de especiesexóticas. Sin esta información es

Referencias

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Madrid.

imposible valorar si un hábitat esparticularmente vulnerable o sisencillamente ha sido objeto de unesfuerzo de introducciónparticularmente elevado. Conocermejor este esfuerzo de introducción enEspaña es especialmente importantepara poner a punto protocolos deprevención y de actuación quepermitan el mantenimiento de nuestrabiodiversidad ante las invasionesbiológicas.


Ailanthus altissima. Fuente: Vilà, M.

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Introducción

Las plantas exóticas que son capaces de sobrevivir, crecer e invadir nuevosecosistemas suponen un granexperimento ecológico que estáocurriendo a escala planetaria.Entender cómo es posible el éxito delas plantas invasoras que a priori noestán adaptadas al nuevo ecosistemaconstituye un reto para los científicos,así como para los gestores lo es sabercómo hacer frente y tratar dedisminuir el grave impacto queproducen.

Cuando se habla de los rasgos ocaracterísticas de las plantas invasorashay preguntas que rápidamente vienena la mente: ¿cómo son las plantasinvasoras?, ¿cuáles son las característicasque las hacen ser invasoras?, ¿es posibleque existan especies vegetales que per se

están mejor preparadas para laocupación de zonas nuevas que otras?

La primera persona que intentó daruna respuesta global a estas preguntas fueBaker en 1965. Para él, la planta invasoraera sinónimo de la “mala hierba ideal”, esdecir, una herbácea anual de rápidocrecimiento y gran producción desemillas que crecía en ambientesperturbados por el hombre, comocampos de cultivos o bordes de caminos.Aunque las características descritas porBaker son un poco restrictivas, ya que noincluyen por ejemplo a las plantasleñosas, la idea de obtener un retratorobot de la planta invasora ideal se hamantenido hasta la actualidad. De hecho,el estudio de las invasiones vegetalescobra especial contenido gracias a losesfuerzos encaminados a descubrir quécaracterísticas de las plantas exóticasdeterminan su potencial invasor.

ÓSCAR GODOY, FERNANDO VALLADARES, PILAR CASTRO

Y MARGARITA COSTA

4.Características de las plantas invasoras

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Cuatro ejemplos representativos de tiposcontrastados de plantas invasoras enEspaña: una especie trepadora (Ipomoeaindica) introducida como ornamental ytransportada accidentalmente a muchoslugares costeros del mundo, una especieacuática (Eichhornia crassipes) invadiendoel curso del río Guadiana, una especieruderal (Datura stramonium) creciendoentre un cultivo de maíz, y una especieforestal (Acacia melanoxylon) antañoempleada para el control de la erosión y el avance de las dunas.Fuente: Godoy, O.

Hacia una mejor comprensión de las invasiones vegetales

Un conocimiento científico en rápida expansión

Los primeros estudios sobre invasionesbiológicas intentaron descubrir cuálesson los rasgos que predicen si unaplanta va a ser o no invasora. Seestudiaron los casos más graves, en los que la propagación de las especies es muy rápida y el daño ecológicomayor. Por ejemplo, el kuzdu

(Pueraria montana var. lobata) es unode estos casos extremos de invasiónacelerada. Desde su introducción en eleste de Estados Unidos a finales delsigo XIX, esta especie nativa de Asiaafecta a más de tres millones dehectáreas y el gasto en su controlasciende a más de 500 millones dedólares anuales. Durante dos décadas,el estudio de especies con potencialinvasor extremo, como el kuzdupermitió definir una serie decaracterísticas que son recurrentesentre las plantas exóticas con mayoréxito invasor en distintas partes delplaneta.

Actualmente, gracias al aumentodel número de casos de estudio se handescubierto nuevos procesos deinvasión, apoyando más la idea de que las invasiones vegetales sonidiosincrásicas. Este nuevoconocimiento no invalida el anterior,pero constata que las característicasque confieren invasividad a las plantasexóticas son mucho más variadas y dependen de cómo se enfoque elestudio. Por ejemplo, los resultadospueden diferir según el tipo deespecies que se comparen (porejemplo, invasoras frente a nativas deuna región, o exóticas invasoras frentea exóticas no invasoras), según la escala espacial o temporal de lacomparación, los datos y variablesanalizados, o la forma de crecimiento y los grupos taxonómicos elegidos.

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Orígenes de las diferencias con la flora nativa

Si se observan características biológicasy ecológicas que hacen exitosa a unaespecie invasora, ¿por qué estascaracterísticas no están presentes enla flora nativa local? La pregunta deporqué ciertas estrategias de vida orasgos funcionales no están presentesen la flora nativa no es trivial y noslleva a utilizar el métodocomparativo. Entre floras deecosistemas muy separadosgeográficamente, pero con las mismascondiciones climáticas, como es elcaso de la región mediterráneaeuropea y California, se danfenómenos de convergencia evolutiva.Es decir, existen especies que poseenmuchas similitudes tanto en la formade vida de las especies como en susrasgos funcionales, a pesar de no estarrelacionadas filogenéticamente (porejemplo, arbustos perennifolios de lamisma talla, con hojas alternas y conpolinización entomófila del generoArbutus en España y Heteromeles en

California). Sin embargo, también escierto que puede ocurrir lo contrario,es decir, que bajo las mismascondiciones ambientales especiesemparentadas filogenéticamentehayan evolucionado hacia formas devida diferentes en regiones lejanas(por ejemplo, dentro de la familiaMyrtaceae, el género Myrtus es unarbusto en España y el géneroEucalyptus es un árbol de gran porteen el matorral Australiano). Oincluso especies sin ningúnparentesco pueden poseer rasgos

El crecimiento clonal de Tradescantiafluminensis le permite invadir con mucha

facilidad y dificulta que se pueda erradicar. Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

funcionales muy diferentes paraafrontar la misma limitaciónclimática de sequía estival (porejemplo, las hojas pequeñas, coriáceasy con gran cantidad de aceites en elgénero Cistus en España y lasuculencia en el género Aloe en elfynbos Sudafricano). Por tanto, sededuce que ser diferente a las plantasnativas está muy relacionado con laregión de origen dondeevolucionaron las plantas invasoras y con el grupo filogenético al quepertenecen.


Figura 4.1. A) Frecuencia de especiesrepresentantes de las principales familiasde plantas invasoras en España, y B) origenclimático/geográfico de las especies de lastres familias principales.Fuente: Godoy, O.

Cómo comparar plantas invasoras y no invasoras

El estudio comparativo entre plantasinvasoras y no invasoras puedeplantearse desde el punto de vista de laregión invadida o de la región deorigen. La primera aproximación tratade averiguar qué característicasdistinguen a las plantas invasoras deaquellas exóticas también presentes enuna determinada región, pero que nohan podido invadirla, mientras que lasegunda se cuestiona si es posibleencontrar características que discrimenlas especies que pueden llegar a serinvasoras en otros lugares de aquellas

que no han mostrado tal capacidad,dentro de la flora de una misma regiónde origen. Ambos enfoques son muyútiles para identificar rasgos invasoresen las primeras etapas del proceso deinvasión (transporte yestablecimiento). No obstante, elsegundo enfoque puede dar resultadosmás generalizables, ya que alseleccionar un mismo lugar de origende las especies invasoras, elimina lavariabilidad debida a sus diferentesorígenes evolutivos, distancia a laregión de origen y fechas y formas deintroducción, que ha sufrido cadaespecie invasora. Sin embargo, hasta lafecha, este método ha sido muy poco

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18% Asteraceae

11,1% Tropical

22,2% N. Américatemplado

50% Tropical

7,1% N. América templado

28,6% Tropical

28,6% N. América templado

5,6% América del Sur

27,8% Tropical y templado


14,3% América del Sur

14,3% américa del Sur


7,1% Mediterráneo

22,2% Capense

5,6% Irano-tunariano

5,6% Asia oriental

Proporción de origen climático/geográfico de las principales familias

Asteraceae Poaceae

Chenopodiaceae

1%*

14% Poaceae

7% Chenopodiaceae

4% Momosaceae; Aolanaceae

3% Asclapiadaceae;Convolvulaceae

2% **

A B

* (Familias con solo un representante) Aceraceae, Agavaceae, Aizoaceae, Anacardiaceae,Apocynaceae, Boraginaceae, Buddlejaceae, Caesalpiniaceae, Caprofoliaceae, Chenopodiaceae,Commelinaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Elaeagnaceae, Hydrocharitaceae, Iridaceae, Malvaceae,Nyctaginaceae, Oxalidaceae, Papaveraceae, Passifloraceae, Pontederiaceae, Simaroubaceae,Tropaeolaceae, Verbenaceae, Zygophyllaceae.** (Familias con dos representantes) Cactaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Onagraceae,Polygonaceae.


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utilizado porque a menudo se carecede información precisa sobre lasespecies introducidas que no hanllegado a ser invasoras. Para el caso deEspaña, los resultados de utilizar elprimer enfoque muestran que lamayor parte de las invasoras provienende regiones alejadas (América, Asia,Australia) y climáticamente diferentesa las de la flora nativa (regionestropicales y templadas) (figura 4.1).

Un problema metodológico, la proximidad evolutiva entre las especies

En muchos estudios ha habido un sesgo importante a tener encuenta. La mayor parte de lascomparaciones entre plantasinvasoras y nativas han sido realizadaseligiendo especies sin tener en cuentala distancia evolutiva que las separa,es decir, sin considerar si eranfilogenéticamente próximas. Estoimplica que las diferencias en rasgosfuncionales obtenidas pueden serdebidas simplemente a que secomparan especies evolutivamentemuy diferentes y por tanto concaracterísticas ancestrales muydistintas. Ahora bien, si se repite elestudio teniendo en cuenta elparentesco entre las especies y secompara por ejemplo una plantainvasora con una nativa

filogenéticamente próxima, comoAchillea filipendulina (invasora) y Achillea millefolium (nativa), seelimina este sesgo. El resultado finales que se reduce la variabilidad en losdatos debida a la diversidad dehistorias evolutivas y los resultadosson más robustos, asegurando que lasdiferencias encontradas estánrealmente relacionadas con elpotencial invasor de la planta exótica.Otra opción, cuando no es posibleencontrar pares filogenéticos, esutilizar la distancia filogenética entre las especies como covariable enla comparación. Estos métodos hanpermitido corroborar algunosresultados de comparacionesfrecuentes (planta invasora versusnativa) y, además, pueden sacar a laluz nuevas características quequedaban enmascarados con elmétodo de comparación convencional. La figura 4.2 recopila59 estudios donde se han comparado rasgos vegetales conpotencial invasor en 64 especiesinvasoras y nativas, relacionadasfilogenéticamente, o exóticascongenéricas con diferente grado de invasividad. En el siguienteapartado describiremos los rasgoscomunes a muchas especies exóticasinvasoras, que se agrupan según sean rasgos vegetativos, reproductivoso de tolerancia a distintos tipos de estrés.

Caracteres frecuentes en las plantas invasoras

Características vegetativas

Las características vegetativas de lasplantas exóticas que consistentementeconfieren carácter invasor se relacionancon distintas fases del proceso deinvasión, pero casi todas obedecen auna elevada capacidad competitiva. Lasplántulas invasoras se establecen mejory sobreviven más, teniendo una mayorprobabilidad de persistir frente aposibles eventos estocásticos quepudieran eliminar la población inicial.Una vez en la fase adulta, una de lascaracterísticas más favorables es poseercapacidad de propagación clonal. Ellopermite acaparar más espacio paradisponer de una mayor cantidad derecursos. El crecimiento clonal, a travésde estructuras como rizomas, bulbos oproducción de nuevos vástagos, seobserva tanto en plantas invasoras demedios acuáticos, por ejemplo elhelecho de agua (Azolla filiculoides) o eljacinto de agua (Eichhornia crassipes),como en plantas terrestres, por ejemploOxalis pes-caprae.

Otro rasgo importante es la altura,que en gran medida depende de laforma de crecimiento de la especie ylimita los tipos de ecosistema que puedeinvadir. En general, los terófitos oplantas anuales suelen invadir zonasperturbadas, mientras que los


Figura 4.2. Resumen de 59 estudios donde sehan comparado características vegetales entrepares de especies filogenéticamente próximas,donde cada par estaba constituido por unaespecie invasora y una nativa o una exótica conbajo o nulo grado de potencial invasor. Entreparéntesis se señala el número de estudiosrecopilados para cada rasgo.Fuente: Elaborado a partir de Pysek y Richardson 2007.

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fanerófitos (árboles y arbustos) sueleninvadir áreas naturales oseminaturales. Dentro de cadaecosistema, una altura mayor que lade las plantas nativas permite disponerde más cantidad de luz y evitar que elresto de especies con las que compitepuedan captarla. Una altura elevada sepuede alcanzar más rápidamentegracias a un crecimiento rápido, otrode los rasgos vegetativos que seasocian con el potencial invasor deuna planta. A su vez, crecerrápidamente es el resultado decombinar dos rasgos: una elevada tasafotosintética y una elevada superficie

foliar específica. Con respecto alprimero, si una planta invasora tienemayor tasa fotosintética significa quees capaz de fijar y disponer de máscarbono que una nativa con la mismacantidad de luz. Este proceso se puedever optimizado con el segundo rasgo:si una especie invasora posee unaelevada superficie foliar por unidad demasa de hoja, puede capturar muchaluz con poca inversión en biomasafoliar. La mayor cantidad de carbonodisponible puede emplearse paradistintas funciones: crecimiento deltallo o la raíz o bien para incrementarel número de flores o el número ytamaño de los frutos. Sin embargo, larevisión bibliográfica señala que lasplantas invasoras utilizan el carbonopara crecer más rápidamente, ya queno demuestran una mayor inversiónen reproducción, ni tampoco poseenmás biomasa total. Por último, cabeseñalar que la rapidez con la que creceuna planta depende también de suestado ontogenético, habiendoespecies invasoras que muestran unrápido crecimiento desde la fase de

RASGOS VEGETATIVOSLas invasoras tienen mayor crecimiento lateral (5)

Las invasoras muestran un crecimiento acelerado (8)

Las invasorsa tiene mayor tasa o capacidad fotosintética (15)

Las invasoras son más altas (6)

Las invasoras tienen mayor superficie foliar específica (11)

Las plántulas de las invasoras se establecen mejor y sobreviven más (6)

Las plántulas de las invasoras tienen mayor crecimiento relativo anual (8)

Las invasoras tienen más biomasa (8)

Las invasoras tienen mayor número de hojas (15)

Las invasoras tienen mayor superficie foliar total (10)

Las invasoras tienen mayor superficie foliar por unidad de masa de la planta (7)

RASGOS REPRODUCTIVOSLas invasoras son más fértiles (13)

Los frutos o semillas de la invasora se dispensan más facilmente (5)

Las invasoras florecen durante más tiempo o empiezan antes la floración (5)Las semillas de las invasoras germinan antes,

en mayor número y en una mayor diversidad de ambientes (18)Las semillas de las invasoras perduran más en el banco de semillas (10)

Las invasoras invierten más en reproducción (10)

TOLERANCIA A ESTRÉSLas invasoras tienen mayor eficiencia en el uso de recursos (agua, Nó P) (9)

Las invasora son más resistenten a la herbivoría (11)

Las invasoras toleran mejor el fuego (5)

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Sí (%) Sin diferencia (%) No (%)


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plántula, mientrás que otras acentúanesa diferencia en la fase de adulto.

Características reproductivas

En cuanto a las característicasreproductivas, aunque también existenestudios que apuntan en direccionesdistintas, las plantas invasoras suelen sercon menor frecuencia dioicas(individuos de un sólo sexo) y con másfrecuencia hermafroditas (ambos sexosen un mismo individuo) que las nativas.El hermafroditismo, por ejemplo, evitaproblemas de fecundación enpoblaciones introducidas donde hay undesequilibrio en el sex ratio. Porejemplo, Ginkgo biloba es una especiedioica muy utilizada en jardinería. Perocomo solo se plantan los machos,debido al olor fétido que desprenden lasflores femeninas, la probabilidad deinvadir más allá de zonas adyacentes alos parques y jardines es muy escasa.

Por otro lado, las plantas invasorassuelen tener elevados niveles deautopolinización, asegurando así sudescendencia y la viabilidad de lapoblación a partir de unos pocosindividuos. No obstante, muchas especiesinvasoras aumentan considerablemente sufertilidad si son polinizadas por animales,principalmente insectos y en menormedida aves. Estas especies polinizadaspor animales pueden a su vez competirpor los polinizadores con las nativas,llegando a desplazarlas. Es común

observar como las plantas invasoras suelenproducir abundantes flores ricas en néctary polen, hecho que provocadisminuciones en las tasas dereproducción de las plantas nativas.

Otra de las características que suelenposeer las plantas invasoras es unafenología de floración y/o defructificación diferente de los promediosque muestran las nativas. En muchoscasos se ha encontrado que la floraciónde las invasoras es más larga que la de lasplantas nativas, lo que puede aumentarsu éxito reproductivo. El calendario defloración es una característica muyconservativa que mantienen las plantasinvasoras una vez desplazadas de su lugarde origen. En la Península Ibérica, lamayoría de las plantas nativas inician sufloración en primavera y terminan enverano, debido a la limitación queimpone la sequía estival. Sin embargo, lamayoría de las plantas invasorasprovienen de lugares donde no haexistido esa presión evolutiva, y por ellosu floración comienza en verano y sealarga hasta el otoño. Este desfase en lafloración puede aumentar el éxitoreproductivo si, por ejemplo, contribuyea evitar la competencia por lospolinizadores, aunque para ello lasplantas invasoras deben ser capaces deevitar la sequía estival de alguna forma,por ejemplo asociándose a zonashúmedas naturales (proximidades de riosy pantanos) o artificiales (cunetas decarretera, regadíos).

La dispersión a larga distancia esotra característica que confiere potencialinvasor. Este rasgo acelera y facilita lalocalización de nuevas zonas susceptiblesde ser invadidas y difiere entre especiesen función del hábitat que invada laplanta y del tamaño de la semilla. Enzonas perturbadas, principal hábitatinvadido en España, las semillas de lasplantas invasoras son en generalpequeñas y se dispersan a larga distanciapor el viento. Esta característica estáasociada al tipo de forma de crecimientode herbáceas anuales o perennes defamilias como Asteraceae o Poaceae. Uncaso especial lo constituyen las plantasinvasoras ligadas a cultivos. Estasespecies son herbáceas estivales deregiones tropicales que en muchos casosno toleran bien la sequía. No poseenningún mecanismo de dispersiónespecífico que les permita localizarnuevos ambientes favorables. Sinembargo, transportadasinvoluntariamente entre las semillas paracultivo, el ser humano maximiza el éxitode dispersión a larga distancia de estasplantas invasoras a nuevas zonasagrícolas. Por otra parte, en zonas noperturbadas, el patrón es diferente. Eneste caso, las plantas invasoras poseensemillas grandes con frutos carnosos,que son comidas y dispersadas poranimales.

Una vez dispersadas, las semillas delas plantas exóticas invasoras germinanmejor, más rápidamente y en una mayor


semilla pequeña y se reproduceabundantemente cada pocos años desdeuna edad temprana. Estas característicasno son aplicables a otras especies, peropueden servir para crear protocolos deactuación que solo permitan la entrada deespecies no invasoras de pino en áreasdonde este grupo de especies es apreciadopor el interés comercial de su madera.

Tolerancia al estrés y a las perturbaciones

Tanto los rasgos vegetativos como losreproductivos de las plantas invasorasestán en general encaminados a conferirlesventajas competitivas sobre las especiesnativas. Sin embargo, el éxito de unaplanta invasora en una regiónmediterránea no se alcanzanecesariamente mediante unas tasas decrecimiento o reproducción elevadas si nose es capaz o de tolerar el estrés quesupone la sequía estival. Y lo mismocabría decir sobre la tolerancia al fuego,perturbación común en los ecosistemasibéricos, y también sobre la capacidad desobrevivir al ataque de herbívoros yparásitos nuevos.

Numerosos estudios muestran comolas plantas invasoras muestran unamayor eficiencia en el uso de losrecursos disponibles. Por tanto, no soloacaparan en general más recursos, sinoque son capaces de aprovecharlos mejor.Esto les permite invadir tanto ambientesricos en recursos, donde son más

comunes, como zonas pobres o adversas.Muchas veces esa mayor eficiencia esdebido a que poseen ciertas característicasno presentes en la flora nativa. Porejemplo, la suculencia es un rasgo nopresente en la flora española que permitela invasión de zonas naturalesextraordinariamente secas y cálidas.

El fuego es una perturbación que nosolo es tolerada por ciertas especiesinvasoras sino que muchas veces resultamás recurrente debido precisamente a laproliferación de la especie invasora. Amenudo las especies que invadenecosistemas mediterráneos o secos sonplantas pirófitas (amantes del fuego), quecambian las condiciones del ecosistemaen su propio beneficio. Esta característicase encuentra tanto en especies herbáceas(por ejemplo Hypharrenia hirta) comoleñosas (Pinus spp).

La herbivoría puede contrarrestar elcrecimiento y frenar la invasión. Sinembargo, en muchos casos las especiesinvasoras toleran mejor la herbivoría quelas nativas. La razón es doble. Por unlado, las plantas invasoras puedenrecuperarse más rápidamente tras laeliminación de una parte de la plantapor los herbívoros gracias al crecimientoacelerado que muestran. Por otra parte,las especies invasoras son menosatacadas por los herbívoros localesporque poseen compuestos químicos dedefensa a los que los herbívoros nativosno están acostumbrados y les resultandesagradables o incluso tóxicos.

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diversidad de ambientes, lo que da lugara una mayor densidad inicial deindividuos que les confiere una ventajacompetitiva. Durante la fase vegetativamonopolizan antes el espacio y losrecursos, lo cual les permite reproducirsemejor y dejar mayor descendencia. Esteciclo se repite a lo largo del tiempo, yaque son más fecundas y sus semillasperduran más, con lo que cada vez lacantidad y densidad de las poblacionesinvasoras al inicio de cada estación decrecimiento es mayor. El resultado finales un bucle de retroalimentación quetermina por eliminar a las plantasnativas, persistiendo a largo plazo unaspocas especies invasoras dominantes.

Es importante resaltar que aunque sepretende aquí establecer generalidades quese puedan aplicar a una mayoría deespecies invasoras, las invasiones, como lasespecies que las protagonizan, son en sumayoría idiosincrásicas. A menudo, laobtención de características particularesque definen de forma clara el potencialinvasor de una planta resulta de estudiosdetallados de grupos taxonómicos yformas de crecimiento concretos. Unbuen ejemplo de ello procede de lacomparación de especies invasoras ynativas de pinos. Tres característicasreproductivas: el tamaño de la semilla, laduración de la edad no reproductiva y elintervalo entre cosechas abundantes, sonsuficientes para discriminar si una especiede pino puede llegar a ser invasora o no.Será invasora si la especie posee una


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Cuadro 4.1. Tipos caracterÍsticos de plantas invasoras

En este apartado se reflejan brevemente algunos tipos o grupos de especies invasoras muy característicos y diferenciados entre sí, conejemplos representativos para España. Se ilustra así la diversidad de orígenes y alternativas funcionales en las plantas que se haceninvasoras.

Las plantas trepadoras han sido introducidas deliberadamente por su belleza ornamental y su capacidad de cubrir grandes superficies. Son plantas de rápido crecimiento, con una elevada superficie foliar en relación a su biomasa. Son capaces de tapizar el suelo en zonassoleadas desprovistas de vegetación y de cubrir árboles y arbustos ahogando literalmente a la vegetación nativa. Tienen en generalpolinización entomófila, y reproducción tanto sexual como asexual –ya sea a partir de la cepa madre o de tallos que enraízan en el suelo–.Soportan una sequía moderada y, dependiendo del género, también las temperaturas bajas. En España, los géneros invasores detrepadores más importantes son Ipomoea y Lonicera.

Las plantas acuáticas han sido introducidas por su belleza ornamental y para su uso en acuarios, pero también se introduceninvoluntariamente mediante embarcaciones y útiles de pesca. Se multiplican a gran velocidad por reproducción vegetativa. Son másinvasoras en lagunas o ríos con poca corriente. Son capaces de tapizar la superficie del agua disminuyendo la cantidad de luz que llega a las capas más bajas del ecosistema acuático y disminuyen también la concentración de oxígeno cuando la abundante biomasa generadase descompone. Se propagan bien por canales, acequias y ríos. No son capaces de soportar las temperaturas bajas ni los lugares con pocainsolación. Los géneros más conocidos en España son Azolla y Eichhornia, ambos de procedencia tropical americana.

Las “plantas ruderales” o “malas hierbas” han sido introducidas, en general, de manera involuntaria, siendo capaces de invadir una granvariedad de ambientes perturbados, desde cultivos de arroz (género Echinochloa) hasta zonas de playas arenosas (género Cenchrus)pasando por cultivos de secano y regadío (género Conyza). Tienen un ciclo de vida muy corto, presentando en algunos casos variasgeneraciones en un mismo año. La dispersión es generalmente por viento o mediada accidentalmente por el hombre. La mayoría poseenfenología estival, invadiendo con gran eficacia tanto ambientes de cultivos de secano, como colectores de escorrentía de márgenes decarretera. Los orígenes son diversos, pero predominan las que provienen de zonas tropicales y templadas no mediterráneas.

Las plantas forestales y de utilidad para restauración de zonas degradadas han sido introducidas por su interés maderero o por lacapacidad de modificar ambientes y fijar suelos como dunas y zonas afectadas por incendios. Se pueden diferenciar tres grandes grupossegún el origen. Provenientes de Australia: arbustos y árboles de pequeño tamaño, fijadores de nitrógeno pertenecientes al géneroAcacia y los árboles de gran porte pertenecientes al género Eucalyptus. Provenientes de América: especies de coníferas como las delgénero Pinus. Y por último, procedentes de Asia: árboles leguminosos de mediano porte, como los del género Sophora. Todos ellos secaracterizan por un rápido crecimiento y una gran producción de semillas. Persisten donde se han plantado y se propagan con facilidad a zonas adyacentes.

Las plantas de jardín constituyen un amplio y heterogéneo grupo de plantas anuales o perennes, muchas de ellas arbustivas o herbáceas quese han empleado con asiduidad como ornamentales en todo el mundo, dando lugar a multitud de híbridos que escapan de las zonasantropizadas. Alguno de los problemas que generan está asociado con su hibridación con variedades o especies nativas ypueden competir porpolinizadores y/o dispersores con la flora local. Muchas especies generan frutos carnosos y llamativos que son dispersados a larga distancia poranimales (aves y mamíferos, principalmente). Buenos ejemplos son los géneros Carpobrotus, Tritonia y Vinca.


Sciurus carolinensis es una ardilla norteamericana que por suerte todavía no ha llegado a la península. En las islasbritánicas ha desplazado completamente a la ardilla nativa europea. Fuente: Fuente: García-Berthou, E.

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Plasticidad, un rasgo adecuado paraconquistar ambientes nuevos

Uno de los rasgos menos explorados enlas plantas invasoras es la plasticidadfenotípica, definida como la habilidadde un genotipo de dar lugar a distintosfenotipos en respuesta a distintosambientes. Las plantas son organismossésiles, es decir, no pueden desplazarse aotro lugar si las condiciones ambientalescambian o son desfavorables, por lo quedeben aclimatarse al ambiente dondecrecen o, de lo contrario, desaparecen.Una elevada plasticidad fenotípica lepermite a una planta invasora superar enun corto periodo de tiempo los límitesque supone una adaptación con basegenética a las nuevas condicionesambientales del territorio donde ha sidointroducida. Un ejemplo donde laplasticidad fenotípica podría resultarmuy positiva para que la especie exóticase convierta en invasora lo representa laespecie Lantana camara. Existen más de650 variedades de esta especie que estánen la actualidad invadiendo más de 60países, entre ellos España (islasCanarias). Cada variedad de esta especiees capaz de modificar sus característicasmorfológicas y fisiológicas para invadirnumerosos hábitats con condicionesambientales tan diferentes como elsotobosque tropical, las zonas abiertasde pasto para ganado o los suelosvolcánicos desnudos. En general, sehipotetiza que la plasticidad de las

plantas invasoras es mayor en aquellasespecies que poseen rangos dedistribución amplios en sus regiones de origen. La razón es que esa mismaplasticidad fenotípica que poseen lesposibilita vivir en diferentes ambientes y les confiere ventajas a la hora deinvadir lugares nuevos. Sin embargo,este planteamiento no siempre funciona.Un caso interesante lo constituye lainvasión de Rhododendrum ponticumsubsp. baeticum en Europa. Estasubespecie, nativa en el sur de España,tiene un rango de distribución pequeño,encontrándose solo en ciertos bosquesriparios muy umbrosos del sur deAndalucía. Su reducida distribuciónpuede indicar que necesita unascaracterísticas ambientales muydeterminadas, fuera de las cuales nopuede sobrevivir. Sin embargo, enamplias regiones costeras de Europa,donde la sequía estival no es un factorlimitante, esta especie es una invasoraexitosa. Su éxito se debe no sólo a sunotable capacidad de reproducirse,tanto sexual como asexualmente, sinotambién a la elevada plasticidadfenotípica de las poblaciones del centrode Europa en las característicasfisiológicas y morfológicas de sus hojas.Rasgos como una elevada variabilidaddel tamaño de la hoja o del contenidoen clorofilas permiten a esta subespeciede rododendro captar mejor la luz endiferentes ambientes y ser máscompetitivo que las especies nativas.

Por otra parte, la plasticidadfenotípica puede incrementarsemediante la hibridación entre especieso variedades, de forma que no solo elvigor sino también la capacidad deaclimatarse a ambientes nuevosincrementa. Esto se aplica a muchasvariedades de jardinería resultantes demúltiples cruces inducidos paracombinar rasgos como un mayorcrecimiento, una facilidad degerminación o una elevadafecundidad, que da lugar a muchas y vistosas flores, como en el ejemplodel citado rododendro, pero tambiénincrementa el potencial invasor de losejemplares que escapan de parques y jardines. Además, se han descritonumerosos híbridos de gran potencialinvasor resultantes de la combinaciónnatural entre una planta invasora y una nativa, ambas relacionadasfilogenéticamente. Ejemplos de estoshíbridos invasores son especies de losgéneros Spartina, a lo largo de la costaoccidental europea, o Carpobrotus enCalifornia.

Conclusiones

El estudio de las características de lasplantas invasoras es relativamente nuevoy está en pleno desarrollo. Existennumerosos rasgos que otorgan potencialinvasor a las plantas exóticas, perointentar obtener unos pocos que


como del ecosistema invadido. Lascaracterísticas que confieren potencialinvasor están a su vez influidas por susrasgos biológicos y ecológicos. Losrasgos vegetativos, reproductivos y detolerancia a distintos tipos de estrés queconfieren potencial invasor estándeterminados por el lugar de origendonde ha evolucionado la especie, por el grupo filogenético al que

establezcan un retrato robot universalde la planta invasora perfecta no esfactible. Esto es debido simplemente aque no hay una estrategia común entretodas las plantas que llegan a serinvasoras, ni la misma estrategia esadecuada para vivir en todos losecosistemas. Por tanto, las invasionesvegetales dependen tanto de lascaracterísticas de la planta invasora

pertenece, por su forma de crecimientoy por su capacidad de modificar estosrasgos en respuesta al ambiente(plasticidad fenotípica). Derivado de todo este conocimiento resultanecesario crear protocolos de actuaciónque limiten la entrada y expansión de plantas que tienen característicasclaramente relacionadas con lacapacidad invasora.

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n 1890, alrededor de cincuentaestorninos procedentes de Inglaterrafueron liberados en el Central Park deNueva York. La introducción formabaparte de un proyecto más “ambicioso”que pretendía introducir enNorteamérica todas las especies de avescitadas en los libros del escritor inglésWilliam Shakespeare. Aunque elestornino aparece citado en un únicofragmento del libro Enrique IV, estabreve mención fue razón suficiente paraintroducir la especie en el “nuevomundo”. Después de la introducción, elestornino empezó a expandirse, primerode forma lenta y posteriormente deforma muy rápida, y a finales de 1970ya había invadido la mayor parte delcontinente (figura. 5.1). Hoy en día el

estornino pinto es una de las especiesmás abundantes y ampliamentedistribuidas de toda Norteamérica.

Casos como el del estornino enAmérica han intrigado desde hacetiempo a los científicos: ¿cómo esposible que una especie exótica, queviene de un lugar lejano y que no hatenido oportunidad de adaptarse a laregión de introducción, puedaestablecerse e incluso llegar a ser másabundante que especies nativas que hantenido mucho más tiempo paraadaptarse? Solucionar esta paradoja esimportante, ya que las invasionesbiológicas son uno de los procesos másfundamentales y menos comprendidosen ecología. Además, identificar losfactores que explican el éxito de las

DANIEL SOL

5.¿Existen los buenos invasores? El problema de los animales para sobrevivir en nuevos ambientes

E

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Figura 5.1. Expansión del estornino pinto(Sturnus vulgaris) en Norteamérica.Fuente: Sol, D.

invasiones nos puede ayudar a prevenirsituaciones en las que existe el riesgode que una especie se establezca yproduzca impactos ecológicos,económicos y/o sanitarios en el lugar de introducción. En este capítulorevisaremos las distintas explicacionesque se han propuesto para solucionar laparadoja de las invasiones en el caso delos animales.

La mayoría de introduccionesfracasan

La paradoja de las invasiones no resultatan paradójica cuando se constata que,en realidad, la mayor parte de lasintroducciones de animales tienen pocoéxito. En aves, por ejemplo, tan solo305 de las más de 800 introduccionesdocumentadas en los últimos 300 añoshan resultado en el establecimiento deuna población persistente en la regiónde introducción. Sobrevivir yreproducirse en nuevos ambientesparece difícil para la mayoría de lasespecies.

A estas dificultades hay que añadirel hecho de que, a menudo, laspoblaciones de especies exóticas seoriginan a partir de un númeroreducido de individuos (figura 5.2). En el caso de las aves, en el 49% deintroducciones para las cuales existeinformación, se liberaron menos de cincuenta individuos. Según la

categorización de la IUCN, una especiecon un tamaño de población de menosde cincuenta individuos está en gravepeligro de extinción. En general, laspoblaciones fundadoras pequeñas sonparticularmente vulnerables a laextinción por razones diversas y nosiempre obvias. Por un lado, un tamañopequeño de población implica unareducción en variación genética, que asu vez limita la capacidad de adaptaciónde la población al nuevo entorno. Porotro lado, las poblaciones pequeñasson más vulnerables a la extinción porfactores estocásticos, ya seanambientales (por ejemplo, condicionesclimatológicas extremas),demográficos (por ejemplo, variaciónal azar en la proporción de sexos, quepuede llevar a una población formadaexclusivamente por hembras omachos) o genéticos (por ejemplo,reducción de la viabilidad de losindividuos por consanguinidad). Elgorrión común, por ejemplo, fueintroducido en las Bahamas a finalesdel siglo XIX, y se extinguió a causade un huracán que azotó el Caribe en1909.

Pero, a pesar de las dificultades,algunos animales son capaces deestablecerse en nuevas regiones inclusocuando se originan a partir de pocosindividuos. Un caso extremo es el de lapoblación de macacos de cola larga(Macaca fascicularis) de la isla de Palau,que se originó a partir de la

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Figura 5.2. Número de éxitos y fracasos enintroducciones de aves y mamíferos en función

del número de individuos liberados. Fuente: Sol et al. (2005; en preparación).

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introducción de dos únicos individuos.En la siguiente sección analizaremoscómo es posible que las especiesexóticas, cuyas poblaciones se originangeneralmente a partir de unos pocosindividuos y que presentan pocavariación genética, puedan llegar aestablecerse en lugares a los que noestán plenamente adaptados y en losque ya existen otras especies que hantenido mucho más tiempo paraadaptarse. Para abordar este problema,primero examinaremos comointeraccionan las especies exóticas conlas especies nativas en las regiones deintroducción.

Competencia y resistenciabiótica de la comunidad

Desde que Elton propuso la hipótesisde que las comunidades ricas enespecies ofrecen más resistencia a losinvasores, la competencia entreespecies invasoras y nativas ha sidoconsiderada un proceso clave paraentender las invasiones biológicas.

Esta percepción ha llevado a proponerque quizás la característica que mejordefiniría a los buenos invasores sería elcarácter agresivo y la capacidad dedesplazar a las especies nativas cuandolos recursos son limitantes. Aunque laagresión puede explicar el éxito dealgunas especies invasoras, suimportancia general para entender eléxito de invasión aún no está clara. Elser agresivo solo tendría ventajas si la

2-10 11-40 41-160 161-640 641-560 > 2.560

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2-10 11-40 41-160 161-640 641-560 > 2.560

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Mamíferos

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Figura 5.3. Distribución de aves nativas einvasoras a lo largo de un gradiente deurbanización en el sureste de Australia.Fuente: Sol, D.

competencia con especies conrequerimientos ecológicos parecidoslimitara el éxito de las especiesintroducidas en estas regiones. Estapredicción, sugerida por Darwin en El origen de las especies, recibe ciertoapoyo en plantas, pero no se cumpleen animales. En peces de agua dulce,por ejemplo, el parentesco filogenético con especies nativas noexplica el éxito o fracaso de lasespecies que han sido introducidas ennuevas regiones.

Un problema de la hipótesis de lacompetencia es que, en realidad, lasespecies invasoras y las especies nativasa menudo se segregan en hábitatsdistintos y, por tanto, raramenteinteraccionan en la naturaleza. Salvoalgunas excepciones, las especiesexóticas suelen concentrarse en hábitats

perturbados, en donde las especiesnativas son escasas, pero raramenteutilizan los hábitats más naturales endonde las especies nativas son másabundantes. En el sureste de Australia,por ejemplo, las aves introducidas sonfrecuentes en hábitats urbanos, escaseanen los suburbios y están ausentes en losbosques nativos, en donde se encuentrala mayor diversidad de especies nativas(figura 5.3). Incluso entre las hormigas,en las que la competencia se consideraun proceso importante para laorganización de las comunidades, lamayor parte de especies introducidaspermanecen confinadas en hábitatsperturbados. Se desconoce si el pocoéxito de las especies invasoras enhábitats más naturales se debe a lamayor resistencia biótica de estoshábitats o a una preferencia por hábitatsperturbados, pero el caso es que lasuperioridad competitiva no ofrece unaexplicación general para la paradoja delas invasiones.

Adaptación a hábitatsperturbados

Si las especies invasoras no necesitan sermejores competidoras que las especiesnativas para establecerse en nuevoslugares, ¿a qué se debe su éxito? Laalternativa a la hipótesis de lacompetencia es la hipótesis de laadaptación a la perturbación, que

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Hábitat urbano Suburbios Bosques

Nú

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35

30

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Nativas Invasoras


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propone que las especies invasoras seadaptan mejor a los hábitatsperturbados. Como ya se hacomentado, la mayoría de los animalesexóticos se concentran en ambientesperturbados, principalmente hábitatsurbanos o agrícolas. Estos hábitatsofrecen buenas oportunidadesecológicas para los animales, peromuchas especies nativas parecenincapaces de aprovecharlas. Liberadasde competidores, depredadores,parásitos y patógenos, las especiesinvasoras pueden aumentar en númeroy llegar a ser muy abundantes en estoshábitats. En el sureste de Australia, porejemplo, las tres especies de aves másabundantes en hábitats urbanos sonespecies exóticas (figura 5.4.). Lacuestión es ¿por qué las especiesinvasoras pueden sobrevivir yreproducirse en hábitats perturbados, y muchas especies nativas no? Lasdificultades que tienen los animalespara adaptarse a nuevos ambientes seanalizan en la siguiente sección.

Nichos ecológicos, picosadaptativos y el problema deadaptarse a nuevos ambientes

En la naturaleza, los organismos seorganizan en nichos ecológicos, esdecir, ocupan distintos hábitats yutilizan de forma diferente los recursosque estos ofrecen. Para explotar susnichos ecológicos, las especies handesarrollado una gran variedad deatributos fenotípicos. En las aves, porejemplos, encontramos una granvariedad de morfologías de pico, cadauna ajustada al tipo de recurso que laespecie utiliza más frecuentemente. Laasociación que existe entre el fenotipode los organismos y su ecología es elresultado de un proceso al que CharlesDarwin llamó “selección natural”, através del cual los individuos cuyosfenotipos funcionan mejor a la hora de resolver los problemas con los que se enfrentan, como por ejemplo el de obtener alimento, sobreviven y sereproducen mejor y, por tanto,

Figura 5.4. En el sureste de Australia, las tresespecies más abundantes en hábitatsurbanos son introducidas: A. paloma urbana(Columba livia); B. mina común(Acridotheres tristis); y C. gorrión común(Passer domesticus).Fuente: Sol, D.

A B C


aumentan en la siguiente generación.Con el tiempo, las poblaciones seadaptan a su nicho ecológico, y decimosque ocupan picos adaptativosdiferenciados (figura 5.5.A).

El problema viene cuando losorganismos tienen que invadir nuevosnichos ecológicos, ya que la adaptaciónal nicho ancestral puede limitar el éxitoen otros nichos. Para sobrevivir yreproducirse en un nuevo ambiente, laespecie tiene que enfrentarse a nuevascondiciones, encontrar recursos que noestén monopolizados por otras especiesy evitar el efecto de los depredadores,parásitos y patógenos. Dado que lasadaptaciones que han evolucionado enun contexto a menudo no funcionanbien en otros contextos (principio del“trade-off”), es probable que muchas delas adaptaciones que la especie hadesarrollado en su nicho ancestral nosean eficientes para resolver losproblemas planteados por un nichonuevo. Podemos imaginar, por ejemplo,una especie morfológicamente adaptadapara abrir cierto tipo de piñas,frecuentes en su región de origen. Si

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Figura 5.5. Modelo de superficies adaptativas para ilustrar los distintos escenarios que puedeencontrar una especie a la hora de invadir un nuevo nicho ecológico, en este caso la adopción deun nuevo alimento. Las líneas rojas y azules representan, respectivamente, el pico adaptativo(región que define la máxima eficacia biológica de la población) en el lugar de origen y en el lugarde introducción. La línea verde discontinua representa la eficiencia de los fenotipos de la poblaciónfundadora a la hora de explotar cada tipo de alimento. Debido a que las especies están adaptadasa su nicho ancestral, la adopción de un nuevo tipo de alimento casi siempre conlleva una reducciónde la eficiencia y, en consecuencia, de la eficacia biológica de los individuos (i.e. el número dedescendientes que se reproducen en la siguiente generación se reduce). No obstante, la reducciónen eficacia biológica variará en función de si los picos adaptativos son parecidos, están solapados o son muy distintos. La reducción en eficacia biológica será máxima cuando los picos adaptativossean muy distintos. En estas circunstancias, la población solo podrá sobrevivir si existe unarespuesta evolutiva o la especie presenta suficiente plasticidad para ajustar su fenotipo a las nuevascondiciones.Fuente: Sol, D.

B. Picos parecidos C. Picos solapados D. Picos distintos

A. Eficacia biológica

Valores fenotípicos

Baja eficacia

Origen nuevo


esta especie se introduce en un lugardonde las piñas son distintas (porejemplo, son más grandes y duras), los individuos serán menos eficientes a la hora de extraer los piñones y tendrán más problemas en obtener laenergía y materia necesarias parasobrevivir. Si en el nuevo lugar no haypiñas, la especie se verá forzada a utilizar otros tipos de alimentos y las consecuencias serán peores e incluso ocasionar la muerte de losindividuos.

Utilizando la metáfora de lassuperficies adaptativas (figura 5.5.A),una especie que invade un nuevo nichoecológico se encuentra con la necesidadde desplazarse de su pico adaptativoancestral (en donde su eficacia biológicaes máxima) a un pico adaptativo nuevo.El problema es que, para desplazarseentre estos picos adaptativos, lapoblación tiene que cruzar una regiónde baja eficacia biológica, en donde elriesgo de extinción es muy elevado. Siel nuevo nicho ecológico es muydistinto al ancestral y la población notiene suficiente variación genética,situaciones que son habituales en lasinvasiones biológicas, la probabilidad de extinción es todavía más elevada. Nosorprende, por tanto, constatar que laconservación del nicho a lo largo de la historia evolutiva de los linajes es un fenómeno común en la naturaleza.

Sin embargo, el éxito de ciertasespecies invasoras en nichos ecológicos

muy distintos del ancestral nosdemuestra que cruzar entre picosadaptativos es posible. En Israel, porejemplo, gran parte de los bosquesnativos fueron cortados entre finales delsiglo XIX y principios del XX, yreemplazados por pinos de Jerusalén.Este nuevo hábitat ofrece un recurso apriori interesante para los animales dela región, los piñones que contienen laspiñas, pero la rata negra es uno de lospocos animales que ha sido capaz debeneficiarse de esta oportunidadecológico e invadir este nuevo nichoecológico. ¿Cómo consiguen las especiesinvasoras sobrevivir en nuevos nichosecológicos? La teoría evolutiva proponedos posibilidades para tener éxito enhábitats perturbados: pre-adaptacionesespecíficas a estos hábitats oadaptaciones generales para sobrevivir y reproducirse en una gran variedad de ambientes.

Pre-adaptaciones a hábitatsperturbados

A priori, una especie no deberíaencontrar excesivas dificultades enescalar un nuevo pico adaptativo si estees muy parecido al que ocupaba en suregión de origen (figura 5.5.B). La idea,a la que Mark Williamson llama lahipótesis del “climate matching”, essimple: si una especie se introduce enun lugar con características parecidas a

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las de su región de origen, la especieestará “pre-adaptada” al nuevo nicho ypor tanto la probabilidad de éxito serámayor. La hipótesis del “climatematching” podría explicar el éxito dealgunas especies animales. Entre losmamíferos introducidos en Australia,por ejemplo, las especies que procedíande regiones climáticas parecidas a las dellugar de introducción han tenidomayor éxito que aquellas procedentesde climas distintos. En hormigas, lasespecies con mayor éxito invasorocupan regiones con climas muyparecidos a los de sus lugares de origen.

Aunque la hipótesis del “climatematching” se centra explícitamente enel clima, la coincidencia en otrosfactores ambientales también parecetener importancia para entender el éxitoalgunas especies invasoras en hábitatsperturbados. En aves, las especies queen su región de origen ocupan losambientes más perturbados (hábitatsurbanos) presentan mayor éxito deinvasión cuando se introducen enregiones fuera de su distribuciónnatural. Dado que la mayor parte deintroducciones de aves han sido enambientes perturbados, la conclusión esque estas especies estarían pre-adaptadasa sobrevivir y reproduirse en estos tiposde hábitats. No está muy claro cualesserían estas pre-adaptaciones, pero esprobable que tengan que ver con lacapacidad de encontrar recursosapropiados en hábitats perturbados.


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Tabla 5.1. Características que podríanafectar a la capacidad invasora de losanimales.Fuente: Sol (2007).

La hipótesis del “climate matching”,en su versión más general, que tambiénincluye otros componentes ambientalesademás del clima, nos ayuda a entenderel éxito de algunas especies que hansido introducidas en nuevos lugares. Sinembargo, esta hipótesis no explica casoscomo el de la rata negra en Israel, endonde el nicho original y nuevodifieren en gran medida.

¿Realmente existen los buenos invasores?

Hasta ahora hemos asumido queexistían especies que podríamos llamar“buenas invasoras”, es decir, especiescon una gran capacidad para sobreviviry reproducirse bajo condicionesambientales diversas. Pero, ¿existenrealmente los “buenos invasores”? Estacuestión puede parecer trivial pero enrealidad no lo es. El hecho de quealgunas especies hayan tenido éxito enla mayor parte de las introduccionesque han protagonizado no indicanecesariamente que sean buenasinvasoras. Simplemente puede reflejarque las especies se han introducido en

hábitats particularmente favorables,como sugiere la hipótesis del “climatematching”. La paloma urbana(Columba livia), por ejemplo, ha sidointroducida con éxito en muchasregiones del planeta, pero se concentraexclusivamente en hábitatshumanizados y ha sido incapaz deexpandirse a hábitats más naturales. Portanto, su éxito se explica por suadaptación a hábitats urbanos, y no poruna habilidad general de la especie a lahora de invadir nuevos ambientes.

Existen otros casos, sin embargo, endonde el éxito de la especie no se puedeatribuir meramente a que haya sidointroducida en hábitats particularmentefavorables. En Nueva Zelanda, porejemplo, el mirlo (Turdus merula) se haestablecido con éxito en una granvariedad de hábitats, incluyendociudades y hábitats agrícolas, perotambién bosques nativos. Si realmenteexisten diferencias en la capacidad“general” de los animales a la hora deinvadir nuevos ambientes, nos podemospreguntar ¿qué atributos determinanque algunas especies sean buenasinvasoras?

Buscando las características de los buenos invasores

En la literatura sobre invasiones unopuede encontrar multitud decaracterísticas que se han propuesto

Amplitud de nicho Agresividad

Flexibilidad de comportamiento Comportamiento migratorio

Comportamiento social Selección sexual

Asociación con humanos Longevidad

Tasa de reproducción Tamaño

Tipo de nido Nivel trófico


para explicar las diferencias que existenentre buenos y malos invasores (tabla 5.1). No obstante, muchas deestas características no explican elporqué algunas especies son “buenas”invasoras, sino el porqué otras especiesson “malas” invasoras. Un ejemplo es lahipótesis de la selección sexual. Segúnesta hipótesis, las especies que han sidoseleccionadas sexualmente durante suhistoria evolutiva serían malasinvasoras, entre otras razones por loscostes de producir y mantenercaracteres sexuales secundarios (como lacola larga del pavo real) que son útilespara encontrar pareja, pero quesuponen un “handicap” a la hora desobrevivir en un nuevo ambiente.Aunque la hipótesis de la selecciónsexual nos informa de las causas delpoco éxito de invasión de algunasespecies, no nos dice nada del porquéotras especies son tan buenas invasoras.

Otras características quetípicamente se asocian con una elevadacapacidad invasora son los rasgos devida, aunque en este caso laspredicciones son más confusas. Para

algunos autores, los buenos invasores secaracterizarían por poseer un granpotencial reproductor, lo quefavorecería un crecimiento rápido de lapoblación y reduciría el tiempo en quela población es más vulnerable a laextinción por factores estocásticos. Paraotros autores, no es el potencialreproductor sino la longevidad de laespecie la que favorecería el éxito deinvasión. Con modelos demográficossimples se puede demostrar que bajo lasmismas condiciones, una especie devida larga es menos vulnerable a laextinción por factores estocásticos queuna especie de vida corta (figura 5.6.).Con independencia del mecanismo,parece razonable pensar que los rasgosde vida puedan afectar al potencialinvasor de las especies. Sin embargo,estos atributos tampoco nos explicancomo los organismos son capaces desobrevivir en nuevos nichos ecológicos,que es lo que en primera instanciadetermina el éxito o fracaso de lasintroducciones.

Llegados a este punto, nos podemospreguntar si realmente existen

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Figura 5.6. Las especies de vida larga son menos vulnerables a la estocasticidad demográfica, segúnlos modelos demográficos. (A) Modelo estocástico en que se consideran dos clases de edad (jóvenes

y adultos) y tres parámetros demográficos (So = tasa de supervivencia de los jóvenes, V = tasa desupervivencia de los adultos y f = tasa de reproducción de los adultos) que varían al azar. (B)Simulaciones (n = 1000) para una especie de vida larga (línea roja) y otra de vida corta (línea

amarilla) que ilustran que la probabilidad de extinción es menor cuando la especie introducida esde vida larga.

Fuente: Piñol, R y Sol,D; en preparación.

0 100 200 300 400 500 600

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Tamaño de la población fundadora

Jóvenes

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B

Adultos

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propiedades de las especies quefaciliten la invasión de nuevos nichosecológicos. Si realmente existen estasadaptaciones, es probable que no seanmuchas, ya que, como se hacomentado anteriormente, esimprobable que las adaptaciones de losorganismos funcionen bien en todoslos contextos. No obstante, la teoríaecológica sugiere dos adaptaciones quefacilitarían la persistencia de losanimales en una gran diversidad deambientes: el generalismo ecológico y la plasticidad fenotípica.

Generalismo ecológico y éxitode invasión

Una especie puede cruzar másfácilmente entre dos picos adaptativos siestos se solapan en gran medida (figura5.5.C). Esto puede suceder cuando laespecie presenta un nicho ecológicoamplio en su región de origen, una ideaque se conoce como la hipótesis de laamplitud de nicho. La lógica de lahipótesis es que si una especie posee unnicho ecológico amplio (por ejemplo,utiliza una gran variedad de recursosalimentarios), entonces es más probableque encuentre recursos apropiados en ellugar de introducción y, por tanto, quese establezca con éxito. La hipótesis dela amplitud de nicho parece explicar eléxito de algunos invasores (figura 5.7,gráficos superiores). En aves y

74

mamíferos, las especies que en su regiónde origen ocupan una variedad mayorde hábitats tienden a tener más éxito deinvasión que aquellas conrequerimientos más especializadas. Enhormigas, por otro lado, las especiescon mayor éxito de invasión secaracterizan por poseer dietasomnívoras.

La amplitud del nicho ecológico nosolo depende de los recursos que unaespecie puede utilizar, sino también delas condiciones ambientales que estapuede tolerar. En peces de agua dulce,la tolerancia a una gran variedad decondiciones ambientales parece ser unaspecto fundamental del éxito invasorde algunas especies. En particular, lasespecies que toleran un rango amplio detemperaturas y salinidad tienen máséxito, cuando se introducen en nuevasregiones, que las especies con rangosestrechos de tolerancia a estos dosfactores.

Plasticidad fenotípica yrespuesta a nuevos retosecológicos

Pero, ¿qué pasa en casos como el de larata negra en Israel, en donde el nuevopico adaptativo ni es parecido al picooriginal de la especie, ni se solapa conéste (figura 5.5.D)? ¿Es posible queexista alguna adaptación de los animalesque facilite la invasión de nichos muy

distintos al nicho ancestral de laespecie? Esta adaptación existe y recibeel nombre de plasticidad fenotípica.

La plasticidad fenotípica es lacapacidad que tienen algunosorganismos de expresar distintosfenotipos en distintos contextosecológicos y, por tanto, se considerauna de las principales adaptaciones delos organismos a los cambios. Enanimales, la flexibilidad decomportamiento parece particularmenteimportante en el contexto de lasinvasiones. Mediante el aprendizaje, losanimales pueden modificar sucomportamiento y desarrollar respuestasa muchos de los problemas que unaespecie encuentra en una nueva región,como encontrar fuentes alternativas dealimento, acomodar la reproducción alas nuevas condiciones ambientales odesarrollar respuestas a nuevosdepredadores. El papel central de laflexibilidad de comportamiento ha sidoconfirmado empíricamente, medianteestudios comparativos, en aves ymamíferos. Estos estudios indican que lasespecies con cerebros más grandes ymayor plasticidad de comportamientosobreviven mejor, cuando sonintroducidas fuera de su región de origen,que las especies con cerebros máspequeños y comportamiento menosflexibles (figura 5.7, gráficos inferiores).

La flexibilidad de comportamientoexplica la superioridad de las ratasnegras a la hora de invadir regiones


Figura 5.7. Éxito de invasión en relación algeneralismo ecológico (número de hábitatsque utiliza la especie en su región deorigen; gráficos superiores) y flexibilidadde comportamiento (medido como eltamaño del cerebro en relación al tamañodel cuerpo; gráficos inferiores) enmamíferos y aves. Fuente: Sol et al. (2005; en preparación).

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repobladas con pinos de Jerusalén. Larata es la única especie que hadesarrollado la técnica necesaria paraexplotar su principal recurso, lassemillas que contienen las piñas.Experimentos de laboratorio handemostrado que esta técnica ha sidodesarrollada por algunos individuosmediante aprendizaje y adoptada porlos otros individuos a través detransmisión cultural.

Un número creciente de evidenciassugieren que, en general, explorarnuevas oportunidades ecológicas yaprender nuevos comportamientos esparticularmente ventajoso para invadirhábitats perturbados, en donde el éxitodepende en buena medida del carácteroportunista de la especie. En Australia,la urraca australiana (Gymnorhinatibicen) se alimenta principalmente deinvertebrados pero raramente depredasobre aves. Sin embargo, en NuevaZelanda, en donde la especie fueintroducida a finales del siglo XIX parael control de plagas agrícolas, las aves sehan convertido en un recursoimportante para la especie.

Resolviendo la paradoja de las invasiones

En este capítulo nos hemos preguntadocomo es posible que especies que nohan tenido oportunidad de adaptarse aun lugar puedan establecerse e incluso

llegar a ser más abundante que especiesque llevan mucho más tiempo viviendoen la región. Aunque aún hay aspectosimportantes que no son biencomprendidos, en los animales el éxitode las especies invasoras parecerelacionarse principalmente con unagran capacidad de adaptación a hábitatsperturbados, en donde las especiesnativas son escasas. Esta capacidad deadaptación vendría definida por pre-adaptaciones específicas a estos hábitatsy/o por adaptaciones a nuevascondiciones en general, como laplasticidad ecológica y fenotípica, que

Fracaso Éxito

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2,5

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Div

ersi

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Mamíferos

Fracaso Éxito

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-0,035

-0,040

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año

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de distribución. Sabemos que algunasespecies, como el estornino o la ratanegra, presentan una capacidad deexpansión superior al de otras especies,pero aún no entendemos muy bien lascausas. ¿Existen características de lasespecies que favorecen la expansión? Siestas características existen, ¿son lasmismas que favorecen el

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facilitarían la supervivencia de losindividuos en nuevos nichos ecológicos.

Sobrevivir y reproducirse en lanueva región es el primer paso en elproceso de invasión, pero es solo lamitad de la historia. Una vezestablecida, el éxito de la especie a largoplazo dependerá de que la poblaciónaumente en número y expanda su área

establecimiento? ¿Qué papel juegan loscambios evolutivos en la expansión dela población? ¿Por qué muchas especiesinvasoras no penetran en hábitatsnaturales? Responder a éstas y a otraspreguntas no es tarea fácil, pero resultaimprescindible si queremos algún díallegar a entender qué es lo que conviertea algunas especies en buenas invasoras.

Referencias

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Introducción

Un número creciente de estudios estámostrando que las interaccionespositivas (mutualismos) entre especies,concretamente las que se establecenentre muchas plantas y animales,promueven la integración de especiesinvasoras en las comunidades nativas,además de determinar el éxito demuchas de las invasiones vegetales y animales. Por otro lado, una vezintegradas en la comunidad receptora,las especies invasoras pueden alterardramáticamente las interaccionesmutualistas en ella presentes, las cualesa su vez pueden retroalimentarse parainfluir sobre la dinámica de la invasión.

En este capítulo adoptaremos, pues, undoble enfoque al relacionar lasinvasiones biológicas con interaccionesmutualistas; examinaremos el papel delos mutualismos como facilitadores de la invasión, y a su vez trataremos elimpacto que las especies invasorasproducen sobre las relacionesmutualistas nativas. Para ello, noscentraremos sobretodo en el nivel decomunidad, más específicamente en lared de mutualismos conformada porplantas con flores o frutos y poranimales polinizadores o dispersantes desemillas, respectivamente. Actualmente,es ampliamente aceptado que paracomprender la evolución ydiversificación de estos mutualismos no

ANNA TRAVESET, CAROLINA MORALES, MANUEL NOGALES, BENIGNO PADRÓN E IGNASI BARTOMEUS

6.Los mutualismos facilitan las invasiones y las invasoras impactan sobre los mutualismos nativos

77


78

Cuadro 6.1. Multualismos entre plantas y organismos del suelo

Muchas especies de plantas, tanto nativas como introducidas, dependen de mutualismos que establecen con organismos del suelo conlos que intercambian nutrientes. Dentro del estudio de las invasiones biológicas, estas interacciones han recibido relativamente muy pocaatención, aunque recientes investigaciones enfatizan su importante papel en las invasiones vegetales, tanto facilitándolas comoinhibiéndolas. Además, estas interacciones planta-biota del suelo tienen el potencial de modificar sustancialmente la química de dichosuelo (por ejemplo, incrementando los niveles de nitrógeno) así como las relaciones entre plantas y microorganismos nativos. Esto, a suvez, afecta a las comunidades vegetales nativas, promoviendo incluso más las invasiones (de esa misma invasora o de otras) e inhibiendoel reestablecimiento de las especies originales.

Algunas invasoras se benefician al ser introducidas en regiones del mundo donde encuentran menos enemigos en el suelo que en surango de distribución nativo (‘enemy-release hypothesis’). Así por ejemplo, Centaurea maculosa, nativa en Europa, tiene un crecimientosupuestamente limitado debido a los efectos inhibidores de la biota del suelo con la que interactúa; en Norte América, sin embargo, estaplanta es invasora debido a que la biota con la que interactúa no inhibe su crecimiento y más bien al contrario, promueve el éxito de suinvasión. Otras invasoras establecen nuevas interacciones con organismos que estimulan su expansión, o son introducidas junto con susmutualistas (‘enhanced mutualism hypothesis’); éste es el caso de muchas especies del género Pinus que establecen interacciones conectomicorrizas, o el caso de Myrica faya, nativa de Canarias que ha invadido Hawai y cuya expansión se ve favorecida por bacterias fijadoras denitrógeno. Por otro lado, la presencia de microorganismos nativos en el suelo que actúen como antagonistas de las plantas introducidas o laausencia de otros que actúen como mutualistas de las mismas, puede ayudar a las comunidades receptoras a resistir las invasiones.

Dos de los mutualismos más importantes que establecen las plantas con organismos del suelo incluyen (1) micorrizas (hongos), tantomicorrizas arbusculares (MA), de distribución muy amplia y asociadas a una gran variedad de especies de plantas, como las másespecializadas ectomicorrizas o micorrizas ericoides, y (2) fijadores de nitrógeno, como bacterias del grupo Rhizobium spp. o Frankia spp.),las cuales se encuentran en altas densidades en las zonas donde leguminosas invasoras tienen éxito. La mayoría de plantas vascularesforma asociaciones con MA, y muchas de ellas dependen de dicha asociación para su supervivencia y crecimiento, particularmente lasperennes leñosas o las que aparecen tardíamente en la sucesión dentro de una comunidad. Las plantas exóticas naturalizadas son,aparentemente, peores huéspedes y dependen menos de MA que las nativas. La invasión por una planta que no dependa de MA puededisminuir las densidades de éstas en el suelo, especialmente si produce compuestos anti-patógenos, y por tanto, puede tenerconsecuencias negativas para muchas nativas que sí dependen de estos hongos. Por otro lado, en el caso de que las invasoras dependande MA, la red de micelios en suelos de bosques maduros puede facilitar su establecimiento.

Los mutualismos que establecen las plantas con MA ‘debajo del suelo’ pueden influenciar indirectamente los mutualismos depolinización ‘encima del suelo’, al promover estas micorrizas un aumento en el display floral, y/o en la cantidad y calidad del néctar, locual afecta a la tasa de visita a las flores de los polinizadores. Dichas interacciones planta-MA, además, pueden alterar las relacionesplanta-herbívoro, tal y como se ha visto en Ammophila arenaria, especie dominante en sistemas dunares y muy invasora en muchos sitiosdel mundo. Las micorrizas en este caso, una vez bien establecida su asociación con la planta, aumentan la resistencia al ataque denemátodos parásitos de sus raíces. Esta información puede ser relevante en la restauración de playas, ya que la previa inoculación deplántulas de esta especie con micorrizas podría aumentar el crecimiento de la planta en ausencia de nemátodos a la vez que aumentaríala resistencia frente a éstos y posiblemente frente a otros hongos patógenos. Este tipo de interacciones planta-mutualista-antagonistadeben, por tanto, incluirse en los estudios de comunidades vegetales, y especialmente si pretendemos determinar bajo qué condiciones espromovida la invasión vegetal.


Figura 6.1. Red hipotética de interaccionesplanta-animal en una comunidad, con lapresencia tanto de plantas como deanimales nativos y exóticos. PE, plantaexótica; PN, planta nativa; AE, animalexótico; AN, animal nativo.Fuente: Traveset, A y Padrón, B.

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basta con el análisis de interaccionesentre pares de especies, así como paraentender la dinámica de cualquiercomunidad no es suficiente conexaminar sus componentes porseparado. El empleo de los métodosde análisis desarrollados para laecología de redes tróficas ofrece unmarco conceptual idóneo en elestudio de la dinámica de redesmutualistas, las cuales representan endefinitiva la arquitectura de labiodiversidad. Otro tipo demutualismos relacionados con lasinvasiones, que aunque menosestudiados no por ello son menosimportantes, son las interaccionesentre la biota del suelo y las plantasinvasoras, las cuales son tratadas en elcuadro 6.1.

¿Cómo se integran lasespecies invasoras en lasredes mutualistas de lacomunidad receptora?

Una red mutualista planta-animal es elconjunto de interacciones tróficas yreproductivas entre un grupo deespecies de plantas (P) y de animales(A) polinizadores o dispersantes desemillas. Como veremos acontinuación, algunas de lascaracterísticas de las redes mutualistaspueden ser cruciales para entendercómo las especies invasoras se integran

en ellas, y a su vez, para poder predecirsus impactos potenciales sobre la biotanativa mediante dichos mutualismos.

La introducción de una especie ysus mutualistas (por ejemplo,polinizadores, dispersantes) yantagonistas (ej., predadores, parásitos,competidores) raramente ocurre deforma simultánea. Por ello, en el nuevoambiente, bajo unas condicionesabióticas diferentes, la especieintroducida generalmente interactúacon nuevos mutualistas y antagonistas.Definimos integración como lacapacidad de una especie invasora deincorporarse a la red, es decir, deestablecer al menos un enlace con unaespecie residente, sea ésta nativa o no.La figura 6.1 muestra una red

AE1

AN2

AN1

PE2

PE1

PN2

PN1

AE2


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integrarse a las redes mutualistasplanta-animal en las áreas deintroducción. Validar esta hipótesisno es fácil, ya que requiere comparar,en sus regiones de origen, el nivel degeneralización de especies exóticasinvasoras con el de especies exóticasno invasoras. Por otro lado, laevaluación cuantitativa de dichahipótesis se encuentra limitada, dadoque las especies introducidas que nohan tenido éxito son poco reportadas.

Comparaciones del grado degeneralización de especies nativas conel de las invasoras han mostrado quelas especies invasoras no interactúancon más especies que las nativas, yalgunos estudios han encontrado justolo contrario. En islas oceánicas, porejemplo, es frecuente la presencia deespecies nativas supergeneralistas(especies que interactúan con un grannúmero de especies), las cuales hanpodido evolucionar debido a lascondiciones particulares de ‘relajaciónde la competencia interespecífica’ enhábitats aislados. Ejemplos típicos deeste fenómeno lo constituyen la abejade la miel, Apis mellifera, la cual seencuentra fuertemente integrada en lamayoría de redes de polinización, yasea como especie nativa o comoinvasora, y varias especies deabejorros, como Bombus terrestres(figura 6.2). Estas especies de insectosse encuentran estrechamente asociadascon el ser humano al ser polinizadores

de cultivos en general, y/o usadospara producción de miel, en el casoparticular de Apis mellifera), por lotanto su introducción ha sidointencional en la mayoría de los casos.Sin embargo, es difícil discernir unarelación de causalidad entre su gradode generalización, su asociación con elser humano y su extraordinariacapacidad invasora.

A parte de un alto nivel degeneralización, algunas característicasmorfológicas y/o fenológicas de lasespecies invasoras pueden facilitarlessu integración en las redes depolinización y de dispersión. Así, porejemplo, en el caso de las plantasinvasoras, una larga duración de lafloración/fructificación, o unaproducción masiva de flores/frutos, lacual supone el aumento de la ofertade recursos (polen y/o néctar, pulparica en nutrientes, etc.) puedensuponer una mayor probabilidad deinteractuar con una mayorabundancia y/o riqueza depolinizadores y de dispersantes.Igualmente, un polinizador que estéactivo durante buena parte del añotendrá más posibilidades de encontrarrecursos, al coincidir en el tiempo conuna mayor cantidad de plantasdisponibles, que otro cuya actividadse limite a tan sólo unos meses de laprimavera o verano. Puede darse elcaso, incluso, de especies invasorasque, por sus características, sus

hipotética de interacciones planta-animal de una comunidad en la queexisten tanto plantas como animalesmutualistas invasores, y en la que seobservan las distintas combinacionesde enlaces posibles entre especiesnativas e invasoras. Estas nuevasinteracciones afectan al éxitodemográfico de la especie introducidaa la vez que influyen sobre lasinteracciones de las especies nativas, yen última instancia, sobre el éxitoreproductivo de éstas.

¿Qué características de las especiesinvasoras facilitan su integraciónen las redes mutualistas?

En la búsqueda de atributos de lasespecies que permitan predecir suéxito invasor, una de lasgeneralizaciones más frecuentes en laliteratura asocia la amplitud de nichocon el éxito invasor de las especiesintroducidas. Aplicado a lasinteracciones mutualistas depolinización y de dispersión, unapredicción de esta hipótesis de“amplitud de nicho-éxito invasor” esque especies exóticas generalistas (es decir, que interactúan con variasespecies mutualistas) tendrán mayoresposibilidades de recibir visitas, en elcaso de las plantas invasoras, o devisitar más especies, en el caso de losanimales invasores, que especiesespecialistas y, por tanto, de


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Figura 6.2. Frecuencia de efectos negativosneutros y positivos de la presencia de unaespecie de planta invasora en la frecuencia devisitas (n=30) y producción de semillas en unaespecie nativa (n=13), en base a e estudiosexperimentales publicados.Fuente: Morales, C y Traveset, A; en preparación.

mutualistas se hacen dependientescasi totalmente de ellas.

¿Qué características de las redesmutualistas facilitan la integración de las invasoras en ellas?

La mayoría de los sistemas depolinización y dispersión tienden a sergeneralistas, lo que ha llevado a predecirque la integración de especies invasorasen las comunidades naturales deberíaverse facilitada. Para el caso de plantasinvasoras, estudios en comunidadesnaturales invadidas han confirmadoparcialmente dicha predicción aldemostrar que el grado degeneralización de los polinizadoresnativos se correlaciona positivamentecon la probabilidad de incluir unadeterminada planta invasora o con elnúmero de plantas invasoras incluidasen su dieta. De hecho, la mayoría de lasplantas invasoras más exitosas sonpolinizadas por polinizadoresgeneralistas (figura 6.2). Todo pareceindicar, por tanto, que los polinizadoresgeneralistas proveen una vía de

integración de plantas invasoras en lasredes mutualistas. De igual forma, losdispersantes generalistas incluyen en sudieta los frutos carnosos de muchasplantas invasoras, facilitando así lacolonización de nuevos espacios porellas. Este proceso ocurre con relativafrecuencia en los ecosistemas insulares,en los que un gran número devertebrados tienden a ampliar su nichotrófico con respecto a su espectroalimentario en zonas continentales. Porello, a menudo incluyen en su dieta anumerosas especies vegetales (tantopartes vegetativas como flores y frutos).Este es el caso de distintas especies delgénero Opuntia en las islas Baleares yCanarias, cuyas semillas son dispersadaspor varias especies nativas de aves (ej. cuervo, Corvus corax) y lagartos

Frecuencia de visitas Producción de semillas

0

0

+

+ -

-

Respuesta variable

14

12

10

8

6

4

2

0


82

Las flores de la especie sudamericana Opuntia maxima son polinizadas por insectos generalistas, tales como pequeños coleópteros.Fuente: Basnou, C.


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generalistas del género endémicoGallotia (figura 6.3). Por otro lado, larelación entre el grado de generalizaciónde las plantas y la probabilidad deintegración de especies de polinizadoreso dispersantes invasores ha recibidomucha menos atención, a pesar de quela frecuencia de éstos es cada vez mayoren distintos ecosistemas (por ej. Apismellifera, Bombus spp., Megachilerotundata, Linepithema humile).

Aunque la reproducción de algunasespecies vegetales altamente invasorasse encuentra limitada pordisponibilidad de polen, sólo unaminúscula proporción de invasoraspotenciales entre las plantasintroducidas parece haber fracasado enla invasión debido a la ausencia depolinizadores. Estas plantas suelen serlas extremadamente especializadas enun polinizador, como es el caso demuchas especies con floresespecializadas usadas ampliamentecomo ornamentales (ej. Yucca spp.), o como en algunas orquídeas y Ficus.Igualmente, hasta donde sabemos, nohay casos documentados de plantasinvasoras cuya fase de dispersión se vealimitada debido a un consumoinsuficiente de sus frutos por animalesfrugívoros en la comunidad receptora,o sea, debido a que no puedanintegrarse en la red de dispersión nativa.

Otra característica de las redesmutualistas que influye sobre laprobabilidad de integración de una

invasora es el grado de asimetría. Estoimplica que si una planta dependefuertemente de un animal para supolinización o dispersión, este animaldepende débilmente de la planta, yviceversa. Por tanto, esperaríamos quecuanto más asimétrica sea la red, y portanto menor el grado de dependenciarecíproca entre mutualistas, mayorserá la probabilidad de que unaespecie exótica pueda integrarse en lamisma.

Impacto de una especieinvasora en las interaccionesmutualistas de la comunidadreceptora

Una vez integrada en una redmutualista, una especie invasora puedeinfluir en su estructura, y comoconsecuencia, puede afectar al éxitoreproductivo de las especies nativas dedicha red y, eventualmente, a supersistencia en la misma. Es posible, sinembargo, que tenga un impactoimportante sobre una o más especiesdeterminadas, sin alterarsignificativamente características de lared que describen su topología, comoson su conectividad (número deinteracciones que se establecen respectoa todas las posibles), grado deanidamiento, nivel de asimetría,compartimentación, etc. La topologíade la red puede verse alterada, por

ejemplo, si la invasora promueve unasconexiones más débiles (de unadependencia menor) entre las nativas oincluso la total desconexión entre ellas(disrupción mutualista) a la vez que ellase convierte en un ‘nodo’ más importante(conectado con más especies) dentro dela red. Especialmente en estadosavanzados de la invasión, una invasora —precisamente debido a su alto grado degeneralismo— incluso puede ‘acaparar’interacciones que constituían el núcleode la red antes de la invasión, sin por ellomodificar la conectividad de la red. Porel contrario, una interacción preferenteentre especies introducidas (ver secciónde complejos de invasión más abajo)podría crear un ‘compartimento’ con unefecto bajo sobre la estructura de la rednativa original.

Respecto al impacto de una invasorasobre el éxito reproductivo de especiesnativas de la red, éste puede sernegativo, positivo, o neutro. La mayoríade estudios que han investigado dichoimpacto han examinado sistemas depolinización, mientras que tenemostodavía muy poca información sobre elefecto de las invasoras en losmutualismos nativos de dispersión. Sinembargo, para ambos tipos demutualismo, existen mecanismosanálogos por los que una invasora puedeactuar como disruptora de los mismos.

En el caso de una planta invasoraintegrada en una red de polinización, supresencia puede afectar a la polinización


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Las flores de la especie sudafricana Carpobrotus edulis altamente invasoras en zonas costeras mediterráneas son polinizadas por insectos generalistas tales como abejorros (Bombus spp).Fuente: Traveset, A.


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de una nativa por medio de cambiostanto en el comportamiento como enla abundancia de los polinizadores. Lamayoría de estudios realizados hasta lafecha se han focalizado en el primerode estos mecanismos. La “usurpaciónde polinizadores”, o competencia porlos mismos, concretamente, ha sido elmecanismo normalmente estudiado,bajo la hipótesis de que en presenciade una especie invasora más atractiva,o que ofrece más recursos a lospolinizadores, la especie nativa sufreuna reducción en la cantidad de visitasque recibe, con la consecuentedisminución en los niveles de lapolinización y posterior reducción enla producción de semillas.Alternativamente, sin embargo, la“atracción conjunta” de polinizadorespor parte de especies nativas y exóticaspuede dar lugar a una interacciónpositiva o “facilitación”. Esto se havisto, por ejemplo, en un par deestudios en Baleares, con la especieCarpobrotus acinaciformis y la nativaAnthyllis cytisoides y con Oxalis pes-caprae y Diplotaxis erucoides.

Además de la cantidad de visitas alas flores, la presencia de una especieinvasora puede llevar a una reducciónen la calidad de las mismas si elpolinizador realiza visitasinterespecíficas entre flores nativas yexóticas, y ese polen heterospecíficointerfiere con la deposición y/ogerminación del polen propio de la

especie. Estos cambios pueden ocurririndependientemente de cambios en lafrecuencia absoluta de visitas, aunqueen algunos casos ambos fenómenosocurren simultáneamente. Es, portanto, necesario combinar dichosenfoques para poder evaluar laimportancia relativa de ambosmecanismos, así como su interacción.

Los estudios que han evaluadoexperimentalmente el impacto deplantas invasoras en la polinización deplantas nativas, muestran que losefectos negativos son doblementefrecuentes que los positivos, aunque lafrecuencia de los primeros y los efectosneutrales no difierensignificativamente entre sí. Estosugiere, pues, que existe unapreponderancia de usurpación depolinizadores frente a una atracciónconjunta. No obstante, una reducciónen la frecuencia de visitas no siemprese traduce en una disminución deléxito reproductivo de la planta, entérminos de producción de frutos.Muchas especies tienen mecanismos decompensación frente a la falta depolinizadores, por ejemplo, lacapacidad de autofecundarse. Lasespecies más vulnerables a sufrirdrásticas reducciones en su éxitoreproductivo serán, pues, aquellas quedependan exclusivamente depolinizadores. Además, una reducciónen la producción de semillas no esnecesariamente el resultado de una

reducción en la frecuencia de visitas,ya que otros mecanismos, como latransferencia interespecífica de polen,pueden mediar este efecto negativo.Por último, efectos de escala puedentambién influir sobre el resultado netode la interacción. Así, lo que a unapequeña escala espacial (por ej., de m2)muestra ser una interaccióncompetitiva, a gran escala (por ej., devarias hectáreas) puede resultar ser unainteracción de facilitación si porejemplo la invasora está atrayendo unamayor diversidad y/o abundancia depolinizadores a la zona en cuestión. Deigual manera, aparte de la escalaespacial, la escala temporal debetambién tenerse en cuenta, no sólodesde lo empírico, si no también desdelo conceptual. Una planta invasora queusurpa individuos polinizadores de unanativa en virtud de su mayor oferta derecursos, podría indirectamente,aumentar el éxito reproductivo y laspoblaciones de esos mismospolinizadores en el tiempo.

¿Puede una invasora reemplazar a una nativa extinguida o enretroceso, siendo así beneficiosapara algunas especies de lacomunidad?

Una especie invasora integrada en unared mutualista puede llegar a sustituira un mutualista nativo extinguido o enretroceso si es funcionalmente


Figura 6.3. Los frutos de la chumbera(Opuntia spp) en Canarias sonfrecuentemente consumidos por especiesnativas de aves, como esta curruca. Fuente: Hernández, J.J.

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equivalente. Este reemplazo se hademostrado principalmente parapolinizadores y dispersantes nativos enislas, los cuales parecen más proclives ala extinción que las plantas. En las islasMauricio las flores de Nesocodonmauritianus (Campanulacea), sólo sonvisitadas por el paseriforme introducidobulbul de bigotes rojos (Pycnonotusjocosus). En Hawai, Zosterops japonicaha reemplazado a los drepanínidosnativos de esas islas, mientras queZosterops lateralis en Nueva Zelanda hareemplazado a las aves polinizadorasnativas. En las islas Baleares, el arbustoCneorum tricoccon es principalmentedispersado por mamíferos carnívorostales como Martes martes introducidas;en este caso, sin embargo, losdispersantes originales eran lagartijasendémicas de estas islas, desaparecidasde algunas de ellas, y los patrones deforrajeo y hábitat de los carnívorosson presumiblemente muy diferentes alos de estos reptiles. Futuros estudiospermitirán determinar cómo defrecuentes son estos reemplazos denativas por exóticas en una funciónecológica determinada. En algunoscasos, es difícil discernir la relacióncausa-efecto entre el declive de la especie nativa y la invasión de la exótica, y lo que se observa comoun reemplazo, puede tratarse de undesplazamiento, en el cual la especieinvasora pasa a desempeñar la“función ecológica” de la especie

nativa a la cual ha previamentedesplazado.

Facilitación entre especiesinvasoras (complejos deinvasión)

Una interacción preferencial entremutualistas invasores, en la cual estasespecies interactúan entre sí conmayor frecuencia de lo esperado porazar, puede dar lugar a unacompartimentación de la red ocomplejo invasor de mutualistas. Lasinteracciones positivas entre especiesinvasoras son relativamente frecuentes,especialmente las de planta-polinizador y las de planta-dispersantede semillas. Sin embargo, no hayevidencia hasta la fecha de que estacompartimentación dentro de lasredes sea la norma.

Ejemplos de dichas interaccioneslos encontramos en muchosecosistemas, aunque se han descritoespecialmente en ambientes insulares.La abeja de la miel es una importantepolinizadora de plantas invasoras enlas islas Bonin, Nueva Zelanda,Tasmania, Azores, Santa Cruz,Tenerife, etc. Varias especies deBombus y Megachile rotundatamuestran también cierta predilecciónpor plantas exóticas en Nueva Zelanday Australia, respectivamente. Avispasexóticas de los Ficus han estimulado la


Figura 6.4. El lagarto endémico de las CanariasGallotia actúa como polinizador de sus floresde las chumberas Opuntia spp.Fuente: Olesen, J.

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expansión de Ficus invasores en áreascontinentales de Estados Unidos,además de en Hawai y en NuevaZelanda. Las mismas característicasintrínsecas de las plantas, como unafloración profusa y una altaproducción de néctar y/o polen,pueden promover unas interaccionesmás frecuentes con polinizadoresinvasores, normalmente insectossociales, que con los nativos; ello esdebido a la altísima demandaenergética de esos insectos socialespara mantener sus colonias.

De la misma manera, plantasinvasoras que producen gran cantidadde frutos pueden ser tambiénprincipalmente dispersadas poranimales exóticos e invasores. Porejemplo, en las islas mediterráneas, lasratas y conejos introducidos hacemiles de años son importantesdispersantes de plantas muy invasorascomo las del género surafricanoCarpobrotus (figura 6.4); en Canarias,la ardilla moruna (Atlantoxerusgetulus), introducida en Fuerteventuraen la década de 1960, facilita también

la expansión de Opuntia maxima enlos ecosistemas áridos de esta isla,además de que, junto con O. dillenii,es polinizada por la abeja de la miel,también introducida en Canarias. Enlos ecosistemas insulares,específicamente, debido a la menorriqueza relativa de especies, podríamosesperar un efecto mayor de estoscomplejos de invasión sobre labiodiversidad que en los continentales.Sin embargo, la evolución en islas desupergeneralistas endémicos (ver másarriba), los cuales incorporanrápidamente a las especies invasorascomo mutualistas, seguramentereducen las posibilidades de talesasociaciones entre especies invasoras.

La formación de estos complejosde invasión puede dar lugar a lo quese conoce como ‘invasionalmeltdown’, proceso por el cualaumenta la supervivencia y el impactoecológico recíproco de las especiesinvasoras que se facilitan mutuamente.Futuros estudios que exploren lafrecuencia de estos complejos deinvasión, y su impacto sobre las redes


Frutos de Carpobrotus consumidos porciervos y conejos (izquierda).

Los jabalís dispersan las semillas de plantasexóticas tales como Opuntia spp. (derecha).

Fuente: Vilà, M.

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de polinización y de dispersión sonrealmente necesarios. Este aspecto delas invasiones biológicas ha empezadoa ser explorado sólo recientemente porlos ecólogos.

Perspectivas

El estudio de las redes mutualistasproporciona un marco adecuado paraentender el impacto de diferentesactividades antrópicas, entre las que seencuentran las invasiones biológicas,sobre la biodiversidad. La conservación,con un enfoque funcional, de dichasredes de mutualismos tiene variasimplicaciones prácticas. El análisis delos mutualistas potenciales, como uncriterio para evaluar el riesgo deinvasión de una especie exótica, deberíaser incorporado en los protocolos de lasautoridades competentes. Además, losprogramas de restauración y de controldeberían considerar las interaccionesmutualistas de forma explícita.

Los resultados de estudiosexperimentales deben interpretarse a suvez con precaución, sobre todo a lahora de extraer conclusiones. Si bienespecies de plantas invasoras puedenmostrar un aumento “instantáneo” dela diversidad local de polinizadores, esimportante distinguir el efecto de estenuevo recurso atractivo y localmenteabundante (que aumentatemporalmente la abundancia ydiversidad de animales mutualistas enun área determinada) de la distribuciónespacial y temporal de recursos (quepermite la persistencia de poblaciones y comunidades de dichos animales en eltiempo). El caso de los polinizadoressupergeneralistas, como Apis melliferay Bombus terrestres, presenta un especialdesafío, y la decisión de promover suintroducción, tolerar su presencia o erradicarlos fuera de su rango nativodebería considerar sus efectos reales o potenciales.

La restauración de sistemas depolinización y dispersión prístinos es


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hoy prácticamente imposible, dada lairreversibilidad de la mayoría de lasinvasiones (debido tanto a sudinámica natural como a lapersistencia de los factores socio-económicos que los motivan).

Sería posible, sin embargo, mitigarlos efectos de una invasión siconocemos bien cuales son lascaracterísticas intrínsecas de lainvasora, su capacidad de actuarcomo nodos super-generalistas en las

redes y de desplazar a otras especiesnativas importantes en las redesmutualistas de la comunidad receptora, y los posibles impactossobre la reproducción de dichasespecies nativas.


El rabogato (Penisetum setaceum) se planta en ambientes viarios y es muy costoso de eliminar cuando se expande. Fuente: Dana, E.

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¿Qué es el “escape” de los enemigos naturales?

Uno de los mecanismos comúnmenteaceptados de invasión por especiesexóticas es el propuesto por la hipótesisdel Escape de los Enemigos Naturales(EEN). En su forma más general, estahipótesis postula que las especiesinvasoras experimentan, tras suintroducción en una región fuera de surango natural, una liberación de laregulación que sobre ellas ejercían susenemigos naturales (depredadores,herbívoros, parásitos o patógenos), lo quepropicia el aumento de sus abundancias y la expansión de su rango invasor.

La hipótesis de escape de losenemigos naturales representa elfundamento teórico de los programas

de control biológico. Estos programasse centran en buscar, en su rango deorigen, enemigos naturalesespecializados en la especie invasora quese pretende controlar, con la expectativade que el escape de los ataques dedichos enemigos haya contribuido deforma significativa a su carácter invasor—y, por lo tanto, la invasión serárevertida al introducir uno o varios desus enemigos especializados—.

Mecanismos de escape de los enemigos naturales y consecuencias demográficas

En su rango nativo, todas las especiestienen que hacer frente a un dobleataque: mientras compiten con otras

LUIS SANTAMARÍA, JUANJO PERICÀS, MARTINA CARRETE

Y JOSÉ LUIS TELLA

7.La ausencia de enemigos naturales favorece las invasiones biológicas

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así hacia una mayor eficacia competitivay/o reproductiva, aumentando sucapacidad de invasión.

Condiciones necesarias para elescape de los enemigosnaturales

La hipótesis de escape de los enemigosnaturales está basada en trescondiciones, cuya importancia relativapuede variar de forma considerableentre especies:

• Los enemigos naturales regulan laspoblaciones de las especies en surango natural. Esto es, restringen suabundancia, su distribución espacialo temporal y su rango geográfico.

• Los enemigos naturales tienen unimpacto mayor sobre las especiesnativas que sobre las especiesinvasoras.

• La reducción en la regulación porenemigos naturales confiere a lasespecies invasoras una ventajademográfica.

La regulación de las poblaciones porsus enemigos naturales ha constituidoun elemento central de interés paraecólogos y biólogos evolutivos. Aunquesu importancia general ha sidoampliamente demostrada, también seha encontrado una considerablevariación e incertidumbre sobre la

escala espacial (individuo, población o comunidad) y temporal (dinámicaecológica o evolutiva) a la que estaregulación resulta efectiva.

Los enemigos naturales puedentener impactos importantes sobreciertos individuos que, sin embargo,no resulten en impactos apreciablesa escala poblacional (por ejemplo,cuando la población está limitada porotros factores, como la disponibilidadde hábitat o de micrositios en los quereclutar). Alternativamente, algunosenemigos naturales pueden tenerimpactos considerables sobre lacomposición, estructura y dinámicade las comunidades que ocupan y, sinembargo, afectar de forma limitada (o incluso beneficiosa) a determinadasespecies de dichas comunidades(como ocurre, por ejemplo, con las gramíneas que se ven favorecidaspor la presencia de grandesherbívoros).

Aunque los daños por enemigosnaturales son ubicuos y generalmentereducen la eficacia biológica delindividuo atacado, la mayoría de lasespecies han desarrollado mecanismospara evitar, reducir o tolerar dichosataques. Sin embargo, estosmecanismos suelen conllevar costes,generalmente reflejados en un menorcrecimiento o reproducción, que causanuna desventaja competitiva para losindividuos defendidos en un ambientelibre de enemigos naturales. Cuando

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especies nativas, son atacadas porenemigos naturales generalistas (queatacan a otras especies) y especialistas(que atacan tan sólo a la especieconsiderada, o a un pequeño grupo deespecies). La hipótesis de escape de losenemigos naturales predice que, al serintroducida en una región nueva, unaespecie exótica se ve total oparcialmente libre de los ataques de:

• sus enemigos especialistas, ausentesde esa región;

• los enemigos especialistas de lasespecies de la comunidad nativa, yaque, en éstos, el cambio de presa uhospedante suele ser raro y estágeneralmente restringido a especiestaxonómicamente afines (lo quesuele excluir a la especie invasora);

• los enemigos generalistas, al teneréstos un impacto relativamentemenor sobre la especie invasora quesobre el resto de la comunidadnativa, mucho más numerosa.

La liberación de depredadores oparásitos en poblaciones invasoraspuede tener efectos positivos sobre ladinámica poblacional de las mismas, alincidir directamente sobre lasupervivencia de los individuos. En elcaso del escape de herbívoros ypatógenos, además, las especiesinvasoras pueden dejar de invertirrecursos energéticos en sistemas dedefensa frente a los mismos y derivarlos


Figura 7.1. Hipótesis de escape de los enemigosnaturales (EEN). Las flechas indican laintensidad de la regulación negativa por losenemigos naturales o por competencia. En elrango invasor, los enemigos generalistasafectan con menos intensidad a las especiesexóticas, y los enemigos especialistas apenas lasafectan. La baja probabilidad de coinvasiónhace que la regulación por herbívorosprocedentes del rango nativo de la especieexótica sea, en general, baja.Fuente: Santamaría, L.

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una especie presenta defensas eficacescontra ciertos enemigos naturales, ellimitado impacto de éstos en tiempoecológico puede impedirnos apreciar elimportante impacto que necesariamentehan tenido en tiempo evolutivo, alseleccionar a los genotipos mejordefendidos. Los casos son a menudocomplejos, con especies bien defendidascontra ciertos enemigos pero apenasdefendidas contra otros.

La hipótesis de escape de losenemigos naturales predice que losenemigos especialistas de las especiesexóticas están ausentes de las áreas enlas que éstas han sido introducidas(figura 7.1). Este mecanismo generalpuede tener dos excepciones: el cambiode hospedante o presa por parte de losenemigos naturales nativos del áreainvadida (descrita, por ejemplo, parainsectos herbívoros en plantas ypatógenos en vertebrados), y lacointroducción de enemigosespecializados del área original de laespecie invasora (como los numerososejemplos de plagas de insectos ypatógenos introducidos junto a

determinadas plantas y animalesexóticos).

Esta hipótesis también predice que,en una determinada región, losenemigos generalistas tienen unimpacto mayor sobre las especiesnativas que sobre las exóticas (figura 7.1). Sin embargo, estapredicción no resulta tan evidente, yaque aunque los enemigos generalistasnativos deberían estar mejorpreadaptados para atacar a la biotanativa, con la que han coexistido entiempo evolutivo, también es de esperarque, por el mismo motivo, la biotanativa esté mejor defendida que lasespecies exóticas contra dichos

RANGO GEOGRÁFICODE ORIGEN

RANGO GEOGRÁFICO EN EL QUE SE PRODUCENLA INVASIÓN

Enemigosgeneralistas

Enemigos especialistas

Coinva

sión

Coinvasión



Especiesnativas

Especiesexóticas


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herbívoros, por lo que recibensólo un daño limitado en supresencia).

Evidencia a favor de lahipótesis de escape de losenemigos naturales: el casode las plantas

Como hemos mencionado, laevidencia más robusta a favor de la hipótesis de escape de los enemigosnaturales emana de los programas decontrol biológico de plagas. El que la abundancia de ciertas especiesexóticas pueda ser reducidarápidamente mediante laintroducción de enemigos naturalesespecialistas originarios de su rangonativo sugiere que el escape de dichosenemigos pudo haber favorecidodicha invasión. Los ejemplos deprogramas exitosos, como la rápidaeliminación de las chumberasamericanas (Opuntia spp.) queinvadieron Australia por la polillaCactoblastis cactorum, son a menudoespectaculares. Sin embargo, estaevidencia circunstancial no basta parademostrar que el escape de losenemigos naturales fuera el factordeterminante en esa invasión, ymenos aún que lo sea en la mayoríade las invasiones. En primer lugar,porque a los programas de controlexitosos hay que añadir los

numerosos casos en los que losenemigos naturales seleccionados nohan llegado a controlar a la especieinvasora, o incluso han cambiado depresa u hospedante, causando unimpacto considerable sobre la biotanativa. Y en segundo lugar, porqueen el proceso de selección de losagentes de biocontrol se eligengeneralmente especies concaracterísticas invasoras, es decir, condinámicas poblacionales másexpansivas y tasas de ataque sobre laespecie controlada más efectivas en la región de introducción que enel rango nativo. Además, dichosagentes se pueden ver a su vezfavorecidos por la ausencia deenemigos naturales en la región de introducción.

La evidencia de que el escape de los enemigos naturales puede tenerun efecto positivo que tiende afavorecer las invasiones biológicas,proviene de estudios que comparanlas tasas de ataque por enemigosnaturales y su efecto sobre eldesempeño de las especies atacadasentre:

• poblaciones nativas e invasoras de la misma especie,

• parejas de especies no invasoras e invasoras, idealmente con unaestrecha relación taxonómica paraeliminar el efecto de la inerciafilogenética,

enemigos. La evidencia reunida hastala fecha es aún ambigua, aunquealgunos estudios han indicado que losherbívoros generalistas utilizan máslas plantas nativas — probablementemás abundantes— como alimento, yque algunas plantas exóticas son mástolerantes al ataque por herbívorosgeneralistas que sus competidorasnativas.

Finalmente, aunque es de esperarque la reducción en la regulación porenemigos naturales confiera a laspoblaciones de especies invasoras unaventaja demográfica, una especieexótica que escape de sus enemigosnaturales puede no llegar aconvertirse en invasora si:

• sus requerimientos de hábitat nocoinciden suficientemente con losque ofrece la región que estácolonizando;

• la ventaja conferida por el menordaño por enemigos naturales essobrepasada por un peor ajustecon el hábitat y la biota local, conrespecto al de las especies de lacomunidad nativa;

• los enemigos naturales no regulanlas poblaciones de la especieexótica en su rango natural y, por lo tanto, la ausencia deéstos no resulta en una liberaciónde dicho control (como ocurrecon las plantas que poseenpotentes defensas contra


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por un enemigo natural puedemodular, detener e incluso revertir laola de invasión de la especie presa uhospedante, la escasa evidencia empíricaexistente procede de sistemas naturalesplanta-herbívoro. Por ejemplo, elseguimiento del proceso derecolonización del área arrasada porerupción del volcán Santa Elena en1980 por la planta Lupinus lepidus yvarias especies de lepidópterosespecialistas que se alimentan de ella haindicado que la intensidad de laregulación planta-herbívoro está

• especies invasoras y especies de lacomunidad nativa en que éstas sehan establecido.

La mayoría de estos estudios se harealizado con plantas atacadas porherbívoros. Aunque hay varios que handemostrado un menor impacto de losherbívoros sobre las especies exóticasque sobre sus congéneres nativos, o unmayor impacto de los herbívoros en elrango nativo que en el rango invasor dela especie, la mayoría han medidoexclusivamente la cantidad de biomasaconsumida o atacada, sin llegar aestimar si estas diferencias tienenconsecuencias en términos de tasas decrecimiento o reproducción. Algunosestudios que han diferenciado elimpacto por herbívoros generalistas yespecialistas encuentran que, aunque elcambio de presa u hospedante de losespecialistas nativos (que pasan a atacara las especies exóticas) y lacointroducción de enemigos exóticos esrelativamente frecuente, el dañocausado por ambos es moderado y secompensa por la tendencia de losherbívoros generalistas a causar menosdaño a las especies exóticas. El resultadoglobal es un menor ataque de lasplantas exóticas por herbívoros en lamayoría de los estudios citados, que escoherente con la hipótesis de escape delos enemigos naturales (figura 7.1).

Aunque varios ejercicios demodelado sugieren que la coinvasión

Figura 7.2. Hipótesis de reducción evolutivade las defensas en plantas contra losenemigos naturales especializados en elrango invasor. En el rango invasor, lasespecies exóticas se ven beneficiadas porun cambio en la inversión en defensas: lasdefensas cualitativas contra enemigosgeneralistas, menos costosas, aumentan aexpensas de una reducción en las defensascuantitativas contra enemigos especialistas,más costosas, al estar estos últimosausentes del área invadida.Fuente: Santamaría, L.

RANGO GEOGRÁFICO DE ORIGEN RANGO GEOGRÁFICO EN EL QUE SEPRODUCE LA INVASIÓN





Especiesexóticas

Especiesexóticas

Defensascualitativas

Defensascuantitativas

Defensascualitativas

Defensascuantitativas


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Las chumberas, Opuntia spp., llegaron a cubrir miles de hectáreas en el continente australiano, provocando daños económicosal impedir su uso como pasto para ganado mostrenco. La introducción del lepidóptero fitófago Cactoblastis cactorum eliminórápidamente las poblaciones. O. maxima invadiendo un campo abandonado de olivos.Fuente: Vilà, M.


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determinada por los parámetrosdemográficos de la población de plantasy la intensidad de la herbivoría en zonasde baja densidad de plantas. El umbralen que los herbívoros no puedenrevertir la invasión está determinadopor valores críticos del llamado“momento de invasión”, que a su vez se define a partir de la extensiónespacial y la ventaja temporal que tienela planta invasora. Si, al inicio de lainvasión, la planta cuenta con unaventaja temporal suficiente paraalcanzar una extensión crítica, entoncesla presión de herbivoría puede ralentizarla ola de invasión, pero no puededetenerla. Estos resultados sugieren queel escape de enemigos especialistaspuede ser determinante para el éxito dela invasión en los estadios tempranos de ésta, pero su importancia puede sermenor en momentos posteriores,cuando ya está establecida; y que, poresta misma causa, los estudios centradosen invasiones ya establecidas podríansubestimar la importancia del escape de los enemigos naturales en sus fasesiniciales.

Consecuencias evolutivas dela ausencia de los enemigosnaturales

Como hemos mencionadoanteriormente, la resistencia (defensao tolerancia) contra los enemigos

naturales (por ejemplo, las defensasquímicas y físicas de las plantas contraherbívoros y patógenos) suele conllevarun coste, que a menudo supone undescenso en eficacia biológica y en lacapacidad competitiva en ausencia dedichos enemigos. Por este motivo, lasventajas del escape de los enemigosnaturales pueden ser aún mayorescuando las especies invasoras soncapaces, mediante un rápido cambioevolutivo, de reducir la inversión de recursos en resistencia o tolerancia,aumentando a cambio la inversión encrecimiento y reproducción.

Algunos estudios han encontradoun descenso en los niveles de defensa,una mayor susceptibilidad a losenemigos naturales y una mayorcapacidad competitiva en individuosde poblaciones invasorasreintroducidos experimentalmente ensu rango nativo. Por desgracia, lamayoría de esos trabajos prestan escasaatención a la diferencia entre enemigosespecialistas y generalistas. La mayoríade los organismos presentan defensasdiferentes frente a ambos tipos deenemigos. Las plantas en particular,suelen presentar defensas cualitativas,poco costosas, contra los herbívorosgeneralistas, y defensas cuantitativas,muy costosas, contra los herbívorosespecialistas. Dado que el principalgrupo de herbívoros que dejan atrás lasplantas invasoras son los especialistas,el cambio evolutivo en poblaciones

invasoras debería favorecer lareducción de defensas cuantitativas,que son las más costosas (figura 7.3).Dicha reducción permite liberarrecursos para la producción dedefensas contra los herbívorosgeneralistas, los principales en el áreainvadida. Estas defensas, al ser másbaratas, permiten invertir una mayorcantidad de recursos para elcrecimiento y la reproducción. Esteproceso ha sido confirmado en unaplanta altamente invasora, lacompuesta euroasiática Senecio jacobea,que en sus poblaciones invasoras deNorteamérica, Australia y NuevaZelanda muestra un descenso de laproducción de defensas contraherbívoros especialistas, un aumentode las defensas contra los generalistas,y un aumento de las tasas decrecimiento y reproducción conrespecto a las poblaciones de origen.Investigaciones futuras habrán deconfirmar si este patrón se puedegeneralizar a otros casos.

Interacción con otros procesosque favorecen las invasionesbiológicas

La hipótesis del escape de los enemigosnaturales no excluye otros mecanismospropuestos para explicar las invasionesbiológicas, pudiendo actuar enconsonancia con éstos. En concreto,


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en los tejidos (lo que las hace másatractivas) y, en consecuencia, sufrenmayores tasas de ataque por herbívorosy mayor regulación poblacional porparte de éstos. Además, las plantas deambientes ricos tienden a invertir pocosrecursos en defensas contra enemigosespecializados y son, por tanto, las másbeneficiadas por su ausencia.

La existencia de una interacciónpotencial entre la disponibilidad derecursos y el escape de los enemigosnaturales es consistente con la mayorfrecuencia de invasiones biológicas enambientes ricos en recursos, y con lapredominancia de rasgos típicos deespecies de ambientes ricos entre lasespecies invasoras (por ejemplo, elevadatasa de crecimiento, área foliar,concentración de nutrientes yfecundidad en plantas). También indicaque las invasiones biológicas puedentener numerosas causas, que al seridentificadas permiten desarrollarprogramas múltiples de control quemultipliquen las probabilidades de éxito—en este caso, complementar lasestrategias de control medianteenemigos naturales con el control de laliberación de recursos porperturbaciones antrópicas o naturales—.

A menudo, las especies invasorasllegan a un rango exótico acompañadasde sus enemigos naturales, formandoparte de grupos de especies invasorasdenominados “complejos de invasión”.Cabe esperar que, entre esos enemigos

naturales introducidos, predominen losde carácter generalista, ya que estánmenos limitados por la disponibilidadde presas u hospedantes. De ser así, lasespecies invasoras deberán hacer frentea una comunidad de enemigos naturalesenriquecida en enemigos generalistascon los que comparten origen. Unarevisión a escala global demostrórecientemente que, mientras que losherbívoros nativos afectan más a lasespecies invasoras (esto es,proporcionan “resistencia biótica”,reduciendo el riesgo de invasión), losherbívoros exóticos reducen laabundancia de especies nativas yfavorecen a las especies invasoras. A nivel mundial, son frecuentescomplejos de invasión planta-herbívoro introducidos por los europeos durante los últimossiglos. En estos casos, los herbívorosgeneralistas de origen europeoreemplazaron a la fuente de resistenciabiótica (los herbívoros generalistasnativos) y eliminaron las plantasnativas, liberando gran cantidad derecursos anteriormente monopolizadospor éstas y abriendo el camino a laentrada de las plantas exóticas. Bajoesta perspectiva, el éxito de las plantasinvasoras de origen europeo no sedebe al escape de sus enemigosnativos, sino a su asociación con éstos.En este caso, por tanto, laerradicación de los herbívoros exóticosy su sustitución por herbívoros nativos

podría estar interrelacionado con lacapacidad de las especies invasoras decapitalizar la liberación de recursoscausada por perturbaciones antrópicas onaturales, y con los beneficios derivadosde la formación de complejos deinvasión (es decir, grupos de especiescon el mismo origen que invaden unrango exótico).

Una gran parte de lasperturbaciones naturales y antrópicas(por ejemplo, los huracanes, el fuego ola eutrofización) causan una liberaciónde los recursos disponibles para losorganismos que colonizan el áreaperturbada. La escasez de competidoresy la elevada disponibilidad de recursostienden a favorecer los procesos decolonización, que a menudo sedesarrollan con gran rapidez. Variosautores han postulado la existencia deuna relación causal entre la facilitaciónde las invasiones por la liberación derecursos y por el escape de los enemigosnaturales, al menos en el caso deplantas: las especies de crecimientorápido, adaptadas a la abundancia derecursos, experimentarían un mayorbeneficio del escape de enemigosnaturales que las especies adaptadas a laescasez de recursos. En general, lasplantas de ambientes ricos inviertenmenos en defensas y dependen más dela tolerancia (por ejemplo, mediantealtas tasas de rebrote) para resistir elataque de los herbívoros, poseenmayores concentraciones de nutrientes


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podrían ayudar a mitigar las invasionespor plantas exóticas, eliminando losriesgos asociados a la introducción deenemigos exóticos mediante programasde biocontrol.

Viejos problemas y nuevascuestiones acerca del escapede enemigos naturales: unamayor incertidumbre eninvasiones animales

Aunque los esfuerzos para contrastar lahipótesis de escape de los enemigosnaturales han sido ingentes, han estadomuy sesgados por la predominancia decasos de plantas invasoras y susenemigos naturales (sobre todo,herbívoros y, en menor medida,patógenos). En el caso de animalesinvasores, las aproximaciones a estahipótesis son mucho más escasas, quizásdebido a las dificultades que implica lamayor riqueza de comunidades deenemigos, a problemas metodológicos y al escaso conocimiento sobre losprocesos ecológicos y evolutivossubyacentes. En cuanto a la liberaciónde depredadores de animales, hay casosllamativos que apoyan la hipótesis,como es el de la introducción delconejo en islas o en el continenteaustraliano, donde, ante la relativaausencia de depredadores, produjo unaexplosión demográfica sin precedentes.Además, en uno de los procesos de

invasión por animales másespectaculares y mejor conocidos, lainvasión de ecosistemas insulares por elsapo venenoso Bufo marinus, la escasezde depredadores se ha vistoacompañada por una reducciónprogresiva de su tamaño y de susdefensas (veneno tóxico segregado englándulas parietales), apoyando lahipótesis de una menor inversión endefensas y mayor en reproducción trasla liberación de enemigos naturales(descrita anteriormente).

El escenario se complica bastantecuando los enemigos a considerar sonparásitos y patógenos en general. Laelevada diversidad de los mismos, susdiferentes grados de virulencia y sucompleja coevolución con el sistemainmunológico de sus hospedadores hacedifícil abordar la hipótesis del escape depatógenos en animales.

Problemas metodológicos enel estudio de la hipótesis deescape de los enemigosnaturales en animales

El primer problema es nuestracapacidad para catalogar y cuantificar ladiversidad y carga parasitaria enanimales. Como ejemplo, un soloejemplar de ave o mamífero puede serportador de docenas de especies deparásitos, incluyendo desde parásitosexternos hasta endoparásitos, hongos,

bacterias y virus. Muy pocas veces unequipo investigador cuenta con losmedios para realizar muestreoscompletos de la carga parasitaria, querequieren combinar técnicas propias deparasitología, microbiología, virología ymarcadores moleculares. De este modo,los tests dirigidos a corroborar lahipótesis del escape de patógenos se hancentrado en grupos muy reducidos delos mismos. La falta de apoyo empíricoa la hipótesis que ha resultado de estosestudios no permite descartarla, ya quepodrían haberse centrado en patógenoscon escaso efecto sobre la demografía desu hospedador.

Un segundo problema loconstituyen los sesgos geográficos en losmuestreos. La riqueza y diversidad deparásitos acostumbran a variar a lolargo del área de distribución de sushospedadores y, en su conjunto, a sermayores cuanto mayores son dichasáreas. Sin embargo, las interaccionesparásito-hospedador se producen aescalas mucho más locales. Laliberación de parásitos observada enpoblaciones invasoras podría sersimplemente un artefacto resultante decomparar cargas parasitarias entre dosescalas geográficas distintas. Un buenejemplo es la aparente liberación deparásitos intestinales en el estorninoeuropeo (Sturnus vulgaris) cuandoinvade Norteamérica. Esta especiemuestra una amplia distribucióneuropea y, como es habitual, el


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conjunto de sus poblaciones acumulanuna diversidad de parásitos muchomayor que en la población invasoranorteamericana. Tales diferencias, sinembargo, desaparecen al considerar queel origen de los estorninos usados parasu introducción deliberada se restringióa una población británica, donde lacarga parasitaria local era claramentemenor que la global. Este hallazgodestapó una nueva fuente de sesgospotenciales y de resultados espúreos,poniendo en entredicho la mayor partede los resultados obtenidos previamenteacerca del escape de parásitos enanimales invasores: Dado que lasespecies invasoras con más éxito suelentener mayores áreas de distribución, queexiste una relación positiva entre laamplitud geográfica y la diversidad deparásitos, y que el estudio de la cargaparasitaria nativa a menudo no secircunscribe a las poblaciones de origen,no es de extrañar que los trabajoscomparativos señalen un escape de losparásitos en especies invasoras exitosasfrente a aquellas que no logran invadir.

Problemas biológicos en elestudio de la hipótesis deescape de los enemigosnaturales en animales

La magnitud y los efectos del escape de los enemigos, así como los modos dedefensa de las especies invasoras frente

a los mismos, resultan más difíciles deevaluar en animales que en plantas porla mayor complejidad de las relacionesinterespecíficas en los primeros. En elcaso de las plantas, resultarelativamente sencillo evaluar losefectos de los herbívoros. En animales,sin embargo, los efectos de losparásitos resultan muy dispares:Mientras algunos se caracterizan porsu elevada virulencia, otros hancoevolucionado con sus hospedadoressin generarles efectos claramentenocivos, e incluso algunos han llegadoa establecer relaciones mutualistas,como en el caso de los abundantesácaros de pluma en las aves. Por ello,un correcto examen de la hipótesis delescape de patógenos requiere laidentificación previa del grado devirulencia de los mismos, para trabajarcon grupos de parásitos queefectivamente puedan ejercer unapresión selectiva sobre sushospedadores. En otro caso, cualquierresultado puede ser fortuito.

La virulencia de los parásitos estáestrechamente relacionada con sucoevolución con sus hospedadores,quienes han desarrollado diversasdefensas para afrontarlos. La principaldefensa en animales es su sistemainmunológico. Este sistema,tremendamente complejo enmecanismos de acción, resulta costosode mantener en términos energéticos.La liberación de parásitos en especies

invasoras puede entonces suponer unbono añadido para las mismas, alpermitir derivar energía hacia otrasactividades vitales. Sin embargo, a diferencia del modelo planta-herbívoro, cabe esperar que la liberación de parásitos especialistasgenere menos beneficios que laliberación de generalistas, debido a que la coadaptación con losprimeros puede llegar a neutralizarsus efectos nocivos. Además, estosparásitos pueden llegar fácilmenteasociados a sus hospedadores hasta laspoblaciones invasoras y causar pocoimpacto sobre las mismas. Lospatógenos más virulentos, sinembargo, tienden a ser másgeneralistas y más escasos en número.Por ello, la baja probabilidad deencontrar uno de estos patógenosvirulentos entre los ejemplarestrasladados durante un proceso de invasión hace que las especiesinvasoras puedan escapar másfácilmente de los mismos.

Las especies de patógenos nativoscon que se encuentran las invasorasen sus nuevas áreas de distribuciónpueden suponerles mayores problemasque los patógenos de los queescaparon, ya que la ausencia decontacto con las mismas en tiempoevolutivo no ha permitido desarrollarinmunidad hacia ellos. Estaposibilidad apenas ha sido evaluadaempíricamente, ya que muchas de las


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invasiones animales se han producidoen medios insulares, caracterizadospor una relativa pobreza en especiesde patógenos. Por el contrario, sí hayevidencias en el sentido contrario, esdecir, de la transmisión deenfermedades desde las especiesinvasoras a las nativas. Son llamativoslos estudios realizados en Hawai,donde la introducción de avesexóticas portadoras de malaria y

viruela aviar condujo a la reducciónpoblacional e incluso la extinción devarias aves nativas, cuyo sistemainmunológico no fue capaz deresponder frente a estos nuevospatógenos. Este mecanismo beneficiaindirectamente a la especie invasora,ya que la transmisión de patógenos ala fauna nativa reduce la competenciacon la misma por los recursos yfacilita el éxito de las invasoras.

En definitiva, el estudio del escapede enemigos en animales resultacomplicado por su complejidad, perotambién extremadamente estimulante.Los continuos avances en elconocimiento sobre epidemiología,sistema inmunológico, y las relacionesparásito-hospedador permitirán, sinduda, delimitar mejor el papel delescape de patógenos en el éxito de lasinvasiones animales.

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102

La gambusia (Gambusia holbrooki) es un pez norteamericano muy invasor que desplaza a ciprinodóntidos ibéricos en peligro de extinción.Fuente: Alcaraz, C.


as invasiones biológicas han suscitadoun creciente interés entre los científicosy los gestores debido a susimplicaciones en la conservación de labiodiversidad autóctona. A pesar de queno todas las especies exóticas llegan adesencadenar procesos de invasión, laproliferación de algunas de ellasconstituye hoy en día la segunda causade pérdida de biodiversidad, después dela destrucción de los hábitats. Según elLibro Rojo de la UICN de 2004, lasespecies exóticas invasoras sonresponsables de poner en peligro al5,4% de las especies con algún grado deamenaza.

Las especies invasoras puedenproducir cambios radicales en la

abundancia y la integridad genética deespecies nativas e incluso conducir a suextinción local. El impacto resultaparticularmente grave cuando lasespecies nativas desplazadas estánamenazadas o en peligro de extinción.Por ejemplo, en el río Ebro, el mejillóncebra (Dreissena polymorpha) desplaza ala llamada perla de río o almeja delEbro Margaritifera auricularia que estáen peligro de extinción. En los ríosespañoles, dos especies de peces enpeligro de extinción (Aphanius iberusy Valencia hispanica) están siendoamenazadas por la gambusia (Gambusiaholbrookii). Además, se ha estimado queesta especie amenaza a unas 35 especiesde peces en todo el mundo.

XAVIER SANS, LIDIA CAÑO Y ANDY J. GREEN

8.Las especies invasoras reducen la diversidad de especies nativas y su integridad genética

L

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Figura 8.1. Principales efectos y mecanismos de las especies exóticasinvasoras sobre las poblaciones delas especies nativas, las comunidades y los ecosistemas invadidos.Fuente: Sans, X.

Las especies introducidas también pueden reducir la diversidadde especies en los ecosistemas afectandoa diferentes niveles tróficos. Losmecanismos por los cuales las especiesinvasoras consiguen reducir ladiversidad nativa dependen de cadacaso y son de naturaleza diversa. A continuación se exponen losmecanismos más comunes (figura 8.1.).

Las especies invasoras puedendesplazar especies nativas porherbivoría o depredación

En el caso de los animales, ladepredación es el mecanismo másfrecuente por el que las especiesinvasoras pueden tener un impactodirecto sobre la biodiversidad. Se handocumentado casos extremos como elde la introducción de la perca del Niloen el Lago Victoria en África, que ya haeliminado o amenaza a más de 200 delas 300-500 especies de Cichilidosnativos. Otro ejemplo es la rana toroamericana (Rana catesbeiana), que hacausado extinciones locales poringestión de otras especies de ranasnativas en California. En España, larana toro ha escapado de las granjas decultivo y ya se ha asilvestrado enExtremadura, por lo que se teme quedesplace a las especies ibéricas, como larana común, Rana perezi.

En Europa, la introducción delvisón americano (Mustela vison) hatenido un impacto importante sobreotros animales nativos por depredación.En orillas de aguas continentales, elvisón americano depreda aves quenidifican en el suelo (rállidos, anátidas y láridos) lo que puede causar laextinción local de las mismas. En Italiase ha documentado la destrucción ydepredación de nidos y jóvenes dediversas especies de aves por parte delcoipu (Myocastor coypus). Un caso más

104

EFECTOS MECANISMOS

Amenazaintegridadgenética Desplazamiento de

especies nativas con elmismo nicho ecológico

Eliminacióndirecta

Alteración de redesde interacción entre

organismos

Homogeneizaciónde hábitats

Estimulacapacidad

competitiva

Reducción de la biodiversidad

Extinción local, regional oglobal de especies nativas

Hibridación ypoliploidización

Depredación intensa y sobreforrajeo

Exclusión competitiva


Explorar nuevas oportunidades ecológicasy aprender nuevos comportamientos esparticularmente ventajoso para invadirhábitats perturbados. En Australia, laurraca australiana (Gymnorhina tibicen) sealimenta principalmente de invertebrados.Sin embargo, en Nueva Zelanda, donde laespecie fue introducida a finales del sigloXIX para el control de plagas agrícolas, lasaves se han convertido en un recursoimportante para la especie.Fuente: Sol, D.

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cercano lo encontramos en las marismasdel Parque Nacional de Doñana, dondeel declive de dos especies degasterópodos nativos, Lymnaea peregray L. stagnalis, ha coincidido con laintroducción del cangrejo americano(Procambarus clarkii) que incluye a losgasterópodos en su dieta.

Los animales invasores puedenademás tener un efecto sobre lavegetación nativa a través de una granpresión de herbivoría. El coipu puedellegar a causar la extinción local deplantas como los nenúfares (Nymphaeaspp.), los carrizos (Phragmites spp.) y lasaneas (Typha spp.) debido alsobreforrajeo. El cangrejo americanotambién puede producir un impactoimportante. Tras la introducción delcangrejo en los lagos de León, el 60%de la biomasa de plantas sumergidas fuedestruido en dos semanas en el lago deChozas y 7 especies de macrófitossumergidos desaparecieron en el lagoCabañas.

Las especies invasoras puedendesplazar especies nativas porcompetencia

Cuando una especie introducida ocupael mismo nicho ecológico que unaespecie autóctona, pero con mayoreficacia, la autóctona puede extinguirselocalmente. La mayor capacidadcompetitiva de la especie invasora frente

a la nativa puede ser el resultado decompetencia por explotación o porinterferencia.

La competencia por explotación delos recursos se da cuando losorganismos requieren un recursoconcreto y un organismo consume unaparte importante de dicho recursoreduciendo la disponibilidad para losdemás organismos.

Cuando los recursos no sonlimitantes, las especies invasoras puedenexplotarlos con mayor eficiencia que lasespecies nativas. En el caso de lasplantas, se ha demostrado que lacapacidad competitiva de diferentesespecies invasoras está en relación consu gran capacidad de crecimiento. Porejemplo, la falsa acacia (Robiniapseudoacacia) consigue competir con lavegetación autóctona y desplazarlamediante su gran eficiencia fotosintéticay crecimiento agresivo. Además, fija enel suelo nitrógeno atmosférico que ellamisma utiliza debido a su crecimientomás rápido. Todo ello ha favorecidoque en Italia y Suiza la falsa acacia hayaremplazado valles enteros de castaños.La hierba de la Pampa (Cortaderiaselloana) compite con éxito con lasespecies nativas por la luz, humedad y nutrientes debido a su rápidocrecimiento y acumulación de una granbiomasa aérea y subterránea. Otroejemplo podemos encontrarlo en elailanto (Ailanthus altissima), que formapoblaciones muy densas

Esta mariquita (Harmonia axyridis)introducida a través de invernaderosdepreda sobre otros insectos.Fuente: Roy, H.


La trucha (Salmo trutta) es una especieautóctona en la Península Ibérica pero se haintroducido en zonas donde no se encontraba.Estas repoblaciones afectan a las poblacionesnativas por introgresión genética. Fuente: Aparicio, E.

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e impenetrables que compiten con lasespecies autóctonas.

En el caso de los animales, ladominancia del invasor sobre elautóctono cuando comparten unmismo nicho, a menudo estárelacionado con el mayor tamaño y capacidad reproductiva del invasor o bien con la mayor amplitud de sunicho trófico. Por ejemplo el galápagode Florida (Trachemys scripta elegans)puede excluir a las otras especies(galápago leproso (Mauremys caspita)y europeo (Emys orbicularis)) de loshábitats con mayor insolación gracias a que alcanza tallas superiores, producemayor descendencia, tiene una madurezsexual más temprana y su dieta es másvariada que en el caso de los galápagos

autóctonos. Del mismo modo, el visónamericano está contribuyendo alretroceso del visón europeo (Mustelalutreola) en Europa debido a que es másagresivo, tiene un mayor tamaño ycamadas más numerosas que ésteúltimo. Además, el camarón desalmuera americana Artemia franciscanaintroducida por acuicultores haeliminado las especies autóctonas (A. salina y varias cepaspartenogeneticas) de Artemia de labahía de Cádiz y el delta del Ebroporque es más fecunda y se desarrollamás rapidamente.

Por otro lado, las especies invasoraspueden tener una mayor tolerancia a lalimitación de recursos que las especiesnativas. De manera general, la especie


Macho de la malvasía canelanorteamericana (Oxyura jamaicensis). Estaespecie se hibrida con la malvasíacabeciblanca europea (Oxyuraleucocephala). Fuente: Hulme, M/Wildfowl and Wetlands Trust.

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que es capaz de explotar un recursolimitante al nivel más bajo es la quedomina competitivamente en eseambiente. En este sentido, algunasespecies invasoras se establecen enhábitats con recursos limitantes donde sus características les permitenadquirir ventajas sobre las especiesautóctonas. Por ejemplo, en las dunas yroquedos litorales caracterizados por ungran estrés hídrico, Carpobrotus sp.,compite exitosamente por la luz y elagua y desplaza a las especies nativas,poniendo en peligro especies endémicasy raras características de este tipo dehábitats. Igualmente, la chumbera(Opuntia ficus-indica) compite conventaja en zonas áridas y laderassoleadas.

En medio acuático, los humedaleslitorales (estuarios) situados en las zonasde interacción entre los ríos y el marson colonizados sólo por un reducidonúmero de especies vegetales, a menudode gran interés para la conservación,adaptadas al efecto de las mareas y de lasalinidad. En los estuarios delCantábrico, en la zona halófila donde elnivel de salinidad es muy elevadoSpartina patens es capaz de formarcomunidades monoespecíficas alcompetir exitosamente con especiesautóctonas como Juncus maritimus yElymus pycnanthus. Además, puedeinvadir áreas relativamente bienconservadas donde representa unpeligro para muchas especies como el

endemismo Apium graveolens subsp.butronensis. Algo parecido ocurre con laespecie sudamericana Spartinadensiflora que ha creado praderasmonoespecificas en las marismas delOdiel y de Doñana.

La competencia por interferencia seda cuando un organismo impideindirectamente a su competidor elacceso a un recurso común. Lacompetencia por interferencia está muyrelacionada con determinadas ventajasde comportamiento respecto a lasespecies nativas. Un ejemplo interesantees el de la hormiga argentinaLinepithema humile. Parte de su gran


sobre la fecundidad de las plantasnativas, tema que se trata con másdetalle en el capítulo 6. Aunque esteefecto es difícil de demostrar, unestudio realizado sobre la especieeuropea Lythrum salicaria invasora enEE.UU., reveló que poblaciones muydensas de esta especie pueden reducirla frecuencia de visitas del polinizadory la producción de semillas de laespecie nativa americana del mismogénero, Lythrum alatum. Del mismomodo, un estudio realizado enAlemania ha constatado que en laszonas invadidas por la especie asiáticaImpatiens glandulifera la frecuencia delas visitas de los abejorrospolinizadores en esta especie es hasta4 veces mayor que en las especiesnativas.

La gran producción de floresatractivas para los insectos del ailantoy la falsa acacia podría afectarnegativamente la polinización de lasespecies nativas con las que conviven,además de los efectos yamencionados. Sin embargo este efectono es siempre evidente. Aunque laespectacular floración de Carpobrotusspp. en las islas Baleares induce apensar en una posible competenciapor polinizadores con las especiesnativas del mismo hábitat, un estudioreveló que tal efecto puede sernegativo, neutro o incluso positivodependiendo de la especie nativaestudiada.

Las especies invasoras puedeneliminar a las especies nativaspor transmisión de patógenos

Las especies introducidas pueden servectores de introducción de parásitos ypatógenos que pueden ser transmitidosa especies autóctonas emparentadas. Uncaso emblemático de gravesconsecuencias en Europa fue laintroducción de la filoxera(Daktulosphaira vitifoliae (Fitch, 1854))asociada a la introducción de cepasamericanas de la vid (Vitis). Este pulgónque ataca la raíz de la vid europea, Vitisvinifera, causó una auténtica plaga quearrasó los viñedos franceses, ingleses yespañoles a finales del siglo XIX. Hoyen día la supervivencia de la videuropea sólo es posible mediante elinjerto en pies de vid americana.

Actualmente en España existendiversos casos documentados en los quela introducción de animales portadoresde diferentes patógenos está afectando alas especies nativas. Ell visón americanoes portador de varias enfermedadesentre las cuales el Parvovirus de laEnfermedad Aleutiana (ADV) es unapatología incurable que afecta ya alvisón europeo en España. El cangrejoamericano es portador sano de laafanomicosis, letal para los cangrejosautóctonos. Aunque el hongo de laafanomicosis ya estaba presente enEspaña, el cangrejo americano ademásde contribuir a su propagación, ha

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éxito se debe a la formación de supercolonias en las áreas deintroducción, lo que conduce a que en los lugares de introducciónno presente agresividad con su propia especie pero sí con otrasespecies.

Las plantas invasoras puedendesplazar a las nativas mediantealelopatía. Las plantas vascularesproducen compuestos químicos comoresultado de sus procesos metabólicos.En algunos casos estas sustanciaspueden resultar tóxicas para lasplantas adyacentes. Este mecanismorecibe el nombre de alelopatía, ycuando es ejercido por las plantasinvasoras puede producir un impactosobre la comunidad vegetal nativa.Por ejemplo, se ha demostrado que elailanto libera toxinas que puedencausar una alta mortalidad deplántulas de diversas especies sinproducir ningún perjuicio en suspropias plántulas. Del mismo modo,las flores de la mimosa plateada caídasal suelo pueden inhibir lagerminación y el crecimiento devarias especies herbáceas.

Las plantas invasoras puedenatraer a los polinizadores másintensamente que las plantas nativas.De este modo, a través de laalteración del comportamientoalimenticio de los polinizadoresnativos, las plantas introducidaspueden tener un efecto indirecto


Las babosas (Arion lusitanicus) causan estragosen la agricultura de los países del norte deEuropa.Fuente: Weidema, I.

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introducido una nueva cepa que es mástolerante a las variaciones detemperatura. Esto puede tener gravesconsecuencias para los cangrejosnativos. El coipu también es vector depatógenos de importancia para la saludhumana y animal (Fasciola hepatica,leptospiras y Echinococcusmultilocularis).

En Europa también existen casosdestacables que con el tiempo podríanhacerse extensivos a España. El mapache(Procyon lotor) es portador de diversasenfermedades infecciosas. La mayoría delas poblaciones de animales en Europaestán infectadas por la lombriz intestinaldel mapache (Baylisascaris procyonis), lacual causa encefalitis severa en diversasaves y mamíferos, incluido el hombre. El nematodo chupador de sangre asiáticoAsworthius sidemi fue introducido enPolonia a través del ciervo sika (Cervusnipon), donde afectó al 100% de laspoblaciones de visón Europeo (Bisonbonasus), a una especie de corzoamenazada globalmente (Capreoluscapreolus) y al ciervo rojo (Cervuselaphus).

Las invasiones puedenamenazar la integridadgenética de las especiesnativas por hibridación y contaminación genética

Uno de los principales efectos delaumento del número de especiesexóticas y la continua alteración de losecosistemas es el intercambio genéticoentre taxones genéticamenterelacionados (hibridación). Lahibridación puede producirse demanera accidental mediante elcruzamiento entre especies exóticas ynativas o entre exóticas. Sin embargo,también es posible encontrar en lanaturaleza híbridos resultado de laintroducción y posterior expansión de


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Cangrejo chino (Eirocheir sinensis). Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

híbridos naturales o artificialesprocedentes de programas de mejoragenética. El cruzamiento entrepoblaciones de la misma especie perode diferente origen geográfico tambiénpuede conllevar cambios genéticos.

La hibridación puede ser unaamenaza para la integridad genética de lasespecies afectadas, particularmentedestacable en el caso de algunas especiesendémicas y relictas que puede, en casosextremos, implicar la extinción de suspoblaciones. Además, la hibridaciónpuede ser un estímulo para la evoluciónde la capacidad invasora. La hibridaciónque afecta, desde un punto de vista

genético, a las especies y poblacionesimplicadas, también puede tenerconsecuencias ecológicas más allá de lasespecies implicadas. Las principalesconsecuencias ecológicas de lahibridación se manifiestan cuando lasnuevas poblaciones híbridas son capacesde expandirse y afectar negativamente alas otras especies que viven en los hábitatsinvadidos.

La hibridación, una amenaza para la integridad genética

La principal consecuencia negativa de lahibridación es la pérdida de diversidadgenética y la pérdida de poblacioneslocalmente adaptadas. Quizás el caso másemblemático es el de la hibridación entrela malvasía cabeciblanca, Oxyuraleucocephala y la malvasía canelanorteamericana Oxyura jamaicensis. Lamalvasía cabeciblanca es un patobuceador que se distribuye desde Españaen el límite occidental hasta Mongolia enel límite oriental. Hoy en día, se estimauna población mundial de entre 8.000 y 14.000 ejemplares, frente a los cientosde miles estimados a principios de sigloXIX. El drenaje de la mayoría de loshumedales utilizados por la especie es lacausa más importante de este descenso.Además, esta especie es especialmentesusceptible a la caza, ya que frente alpeligro suele nadar o bucear en vez devolar como los demás patos. En Españaha estado al borde de la extinción. En el


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año 1977 en las lagunas andaluzas setenían censados tan sólo 22 ejemplares.

La malvasía canela, muy abundanteen su área nativa, fue introducida en elReino Unido en los años 60 donde seexpandió rápidamente hasta alcanzar los5.000 ejemplares en el año 2000. En lasanátidas, es frecuente que los híbridossean fértiles. Desafortunadamente, este esel caso de las malvasías. En España, elprimer avistamiento de un híbrido tuvolugar en el año 1991. Desde entonces sehan puesto en marcha costososprogramas de búsqueda y control, tantode la malvasía canela como del híbridocon el objetivo de eliminar la especieexótica del continente europeo.

Un reciente estudio molecular en laEstación Biológica de Doñana hainvestigado los procesos de hibridaciónentre las dos malvasías. El análisisdetallado de 28 híbridos recolectados enEspaña demostró que 18 fueron deprimera generación (F1), de entre loscuales la mayoría fueron el resultado decruces entre machos de cabeciblanca yhembras de canela. Siete fueron elresultado de retrocruces entre híbridos F1y cabeciblancas, y los tres restantes fueronretrocruces entre híbridos F1 y canelas.Estos resultados confirman el potencialque tiene la malvasía canela para causarintrogresión genética en la población decabeciblanca. Sin embargo, entre las 63cabeciblancas “puras” analizadas, no seencontraron genes de la canelaprocedente de cruces entre las especies en

generaciones anteriores. Sin duda, esto sedebe al esfuerzo realizado de búsqueda yeliminación de las canelas y los híbridosen el campo. Esta campaña ha permitidoganar tiempo para que las poblaciones decanela en otros países puedan sercontroladas.

La integridad genética de las especiesnativas comunes también puede verseamenazada por la hibridaciónintrogresiva con una especie introducida.La hierba cordón (Spartina foliosa) sehibrida con la exótica de origen europeoS. alterniflora en las marismas litorales dela bahía de San Francisco. A pesar de quelas poblaciones de la especie introducidason pequeñas, el polen de S. alternifloraes mucho más eficaz y aumentaextraordinariamente la producción desemillas de S. foliosa. En consecuencia seestá produciendo una dilución de lareserva genética de la especie nativa.

La repoblación con poblaciones depeces de la misma especie pero dediferente origen geográfico puedeconllevar cambios genéticos en laspoblaciones nativas. Esta hibridaciónpuede ocasionar la homogeneización delas poblaciones nativas de diferentes áreasgeográficas. La hibridación entre laspoblaciones exóticas y autóctonasconlleva riesgos genéticos que varían enfunción de las características genéticas decada población, la proporción deindividuos repoblados y residentes y elpotencial de introgresión después de lahibridación. En este sentido, la

repoblación con truchas (Salmo trutta) haoriginado un elevado nivel deintrogresión en las poblaciones de truchadel centro de España después de diversasrepoblaciones con poblaciones exóticas.Las poblaciones S. trutta también sehíbridan con el salmón S. salar,representando una amenaza parapequeñas poblaciones de la misma.

Las plantas de jardín son, a menudo,fuente de nueva información genéticaque se puede incorporar a las poblacionesnaturales. La hibridación entre plantascultivadas y especies arvenses es unfenómeno común. El rábano doméstico(Raphanus sativus) se cruza con el rábanosilvestre (R. raphanistrum) y los híbridosproliferan y abundan en los cultivos yhábitats ruderales de la regiónmediterránea. La incorporación de genesdesde las plantas cultivadas transgénicas alas plantas silvestres puede tambiénconllevar consecuencias negativas desdeun punto de vista ecológico y económicosi dichos genes confieren ventajas a lasplantas silvestres en términos decapacidad reproductiva o resistencia a losenemigos naturales (capítulo 7).

La hibridación, un estímulo para la invasión

La hibridación entre especies, o entrepoblaciones genéticamente divergentes,no sólo constituye una graveconsecuencia de las invasionesbiológicas, sino que puede a su vez


Senecio pterophorus, planta exótica de origen sudafricano introducida recientemente en Europa, forma densas y extensas poblaciones en hábitatsperturbados de Cataluña.Fuente: Castells, E.

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favorecer el proceso de invasión alrepresentar un estímulo para laevolución de la capacidad invasora. Lahibridación comporta la obtención degenotipos y fenotipos diferentesresultado de la combinación de losatributos de los individuos parentales.

El aumento de la variación genéticapuede contribuir a la capacidadinvasora de diversas especies vegetales loque se conoce como vigor híbrido. Lamayor variación genética,heterocigosidad y diversidad alélica quecaracteriza a las poblaciones híbridaspuede proporcionar una granoportunidad para que se produzcancambios evolutivos de carácteradaptativo mediante la selección naturalde dichos híbridos. El cruzamientoentre Carpobrotus edulis yC. acinaciformis, ambas de origensudafricano, ha tenido lugar en diversasislas mediterráneas. Actualmente loshíbridos resultantes son muy invasoresy están amenazando diversas especiesnativas del género Limonium.

Diversas especies invasoras poseenmecanismos genéticos o reproductivosque permiten estabilizar la primerageneración de híbridos y enconsecuencia pueden fijar genotipos.En las plantas, estos mecanismosincluyen la adquisición de nuevosconjuntos de cromosomas porpoliploidia, la agamospermia oproducción de semillas de formaasexuada y la multiplicación vegetativa.

El cruzamiento entre Fallopia japonicavar. compacta y F. japonica var. japonicaorigina el inter fértil híbridoalopoliploide Fallopia x bohemica conun vigoroso crecimiento rizomatoso quereduce el establecimiento y crecimientode las especies nativas de la comunidad.

Spartina anglica, considerada una delas especies invasoras más agresiva porla IUCN, es un alotetraploideprocedente del híbrido estéril S. xtownsendii (resultado del cruzamientoentre la europea S. maritima y laamericana S. alterniflora) que sepropaga vegetativamente de maneraeficaz. El análisis genético de S. anglicamuestra una extraordinaria uniformidadgenética de los individuos, sin embargoel origen alopoliploide originó vigorhíbrido. S. anglica originaria deInglaterra, se ha plantado en diversospaíses europeos para el control de laerosión costera. La invasión y expansiónde sus poblaciones ha conllevado laexclusión de numerosas especiesvegetales nativas y la reducción dehábitats favorables para diversasanátides y ardeidas.

Las poblaciones pequeñas de lasespecies exóticas pueden acumularmutaciones recesivas perjudiciales porderiva genética y depresiónendogámica, por lo que los alelosligeramente perjudiciales se pueden fijary comportar una lenta erosión de laeficacia reproductiva. La hibridaciónentre poblaciones podría conllevar una

reducción en la carga genéticamutacional y contribuir a hacer frentea les efectos de la deriva genética y ladepresión endogámica. El intercambiode genes entre poblaciones es, amenudo, favorable debido a queenmascara los alelos recesivosperjudiciales y reintroduce alelosbeneficiosos. Se ha sugerido que lacapacidad invasora de las especiesexóticas puede aumentar comoresultado del flujo génico originado porintroducciones múltiples desde su áreageográfica de origen. A pesar de quetodavía se dispone de escasos datosempíricos que apoyen dicha hipótesis,estudios recientes muestran cómo elflujo genético desde poblacionesoriginales sudafricanas puede promoverla capacidad invasora de Seneciopterophorus, exótica de origensudafricano que recientemente hainvadido diversos hábitats de Cataluña.

Las especies invasoraspueden reducir labiodiversidad en losecosistemas

Las especies invasoras no sólo afectana especies nativas concretas, sino tambiénpueden reducir la biodiversidad nativaa nivel de la comunidad o del ecosistema.Cuando el organismo invasor esextremadamente competitivo, puedeincluso formar áreas monoespecíficas.


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herbívoros y carnívoros primarios(peces, larvas, moluscos) se ven asíafectados indirectamente, pero tambiéndirectamente ya que forman parte de ladieta del cangrejo americano.

La elevada densidad de gambusiapuede provocar una serie de efectos encadena. La desaparición de cladóceros y macro invertebrados por depredaciónpuede generar el incremento deprotozoos, rotíferos y fitoplancton. Ladescomposición del fitoplancton juntoa la elevada cantidad de excrementosgenerados por la gambusia conduce aun enturbiamiento del agua, lo cuala su vez favorece la eutrofización y elcrecimiento de algas. Todo ello puedereducir el oxígeno disponible y causar ladesaparición de organismos mássensibles.

Entre los vegetales tambiénencontramos ejemplos de efectossimilares. El denso dosel del jacintode agua puede limitar la llegada deluz a especies sumergidas y disminuirla concentración de oxígeno en elagua, lo que también puede afectarnegativamente a las poblaciones de

En medio marino el caso más evidentees el del alga Caulerpa taxifolia queproduce la homogeneización de loshábitats y particularmente de laspraderas de Posidonia. Los matorralesdel jacinto de agua (Eichhornia crassipes)que flotan en el río, también afectan demanera directa al conjunto de lacomunidad debido a que su sistema deraíces enlazadas puede arrastrartortugas, culebras, caracoles e inclusopueden desarraigar especies nativasemergentes. Sin embargo, en la mayoríade los casos, el impacto sobre lacomunidad es indirecto y ocurre cuandolas especies invasoras alteran las redes deinteracción entre especies nativas (vercapítulo 6 de este volumen).

En medio acuático, los organismosinvasores pueden modificar elfuncionamiento del ecosistema yocasionar la pérdida de biodiversidadlocal. Por ejemplo, el cangrejoamericano altera la turbidez del aguapor sobreexplotación de macrófitos, loque a su vez implica la disminución dela luz que penetra e impide larecolonización de macrófitos. Los

Tabla 8.1. Efecto de especies exóticas sobrela biodiversidad. Se indica el nombre

científico y común, el hábitat invadido y losmecanismos de invasión.

TAXON NOMBRE COMÚN

Algas y helechos

Azolla filiculoides Helecho de agua

Caulerpa taxifolia Caulerpa

Sargassum muticum Sargazo

Plantas vasculares

Acacia dealbata Mimosa plateada

Ailanthus altissima Ailanto

Baccharis halimifolia Chilca

Carpobrotus sp. Uña de gato

Cortaderia selloana Hierba de la Pampa

Eichhornia crassipes Jacinto de agua

Opuntia ficus-indica Chumbera

Robinia pseudoacacia Falsa acacia

Senecio inaequidens Senecio del Cabo

Spartina patens

Invertebrados

Dreissena polymorpha Mejillón cebra

Linepithema humile Hormiga argentina

Procambarus clarkii Cangrejo rojo o americano

Vertebrados

Gambusia holbrooki Gambusia

Mustela vison Visón americano

Myocastor coipu Coipu

Oxyura jamaicensis Malvasía canela

Trachemys scripta elegans Galápago de Florida


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HÁBITAT EFECTO SOBRE LA BIODIVERSIDAD MECANISMOS

NATIVA

Aguas continentales • Desplaza especies sumergidas • Limita la llegada de luz

Aguas marinas calidas • Homogeneiza ecosistema marino • Competencia

Intermareal y sublitoral • Desplaza al alga nativa Gelidium spinosum • Competencia

Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación pionera nativa • Competencia por rápido crecimiento

• Alelopatía

Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia por rápido crecimiento

• Alelopatía

Marismas y terrenos perturbados • Desplaza a vegetación nativa de colas de estuarios • Competencia

• Desplaza a aves nidificantes del carrizal • Indirectamente, al alterar la fisonomía vegetal

Zonas costeras: dunas, acantilados • Desplaza especies de ecosistemas costeros, dunares y rocosos • Competencia

Terrenos húmedos semiperturbados • Impide establecimiento de vegetación pionera nativa • Competencia por rápido crecimiento

Aguas continentales • Desarraiga vegetales y arrastra animales • Desarrollo de rizomas

• Desplaza especies sumergidas • Indirectamente, al limitar la llegada de luz

Laderas y taludes soleados y áridos • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia

Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia por rápido crecimiento

Márgenes viarios y pastizales • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia

Marismas • Desplaza especies nativas, entre otras, • Competencia

Apium graveolens L. subsp. butronensis

(endemismo amenazado)

Aguas continentales (preferentemente) • Desplaza bivalvos nativos, entre otros, Margaritifera auricularia • Competencia

(en peligro de extinción)

Terrenos húmedos • Desplaza hormigas, insectos y abejas nativas • Competencia (unicolonialidad)

(preferentemente) • Afecta insectos, pájaros, lagartos y pequeños mamíferos • Depredación

• Puede reducir el éxito reproductor de plantas nativas • Indirectamente, al desplazar a polinizadores

y vectores de dispersión

Aguas continentales • Desplaza al cangrejo nativo Austropotamobius pallipes • Competencia y transmisión de la afanomicosis

• Desplaza macrófitos nativos • Sobreforrajeo

• Desplaza gasterópodos nativos • Depredación

• Afecta a comunidades acuáticas • Indirectamente, al alterar las redes tróficas

• Puede intoxicar a niveles tróficos superiores • Indirectamente, por transmisión de metales pesado acumulados

Aguas salobres cálidas y templadas • Desplaza peces nativos, entre otros, Aphanius iberus y • Competencia y depredación de alevines

Valencia hispanica (amenazados) • Indirectamente, al producir enturbiamiento

• Desplaza especies sumergidas del agua y eutrofización

Aguas continentales • Desplaza al visón europeo (Mustela lutreola) • Competencia y transmisión del ADV

• Puede desplazar aves nidificantes en riberas • Depredación

Aguas continentales • Elimina plantas nativas de humedales y lagos • Sobreforrajeo

• Desplaza aves nidificantes en riberas • Indirectamente, al eliminar la vegetación de ribera

Lagos de agua dulce y salobre • Desplaza a la malvasía cabeciblanca, Oxyura leucocephala (amenazada) • Hibridación y competencia

Aguas dulces, bahías y humedales • Desplaza galápagos europeos • Competencia


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peces. El mismo efecto es causadopor el helecho de agua (Azollafiliculoides) actualmente enexpansión en el Parque Nacional deDoñana, ya que forma láminas sobrela superficie del agua impidiendo elintercambio gaseoso entre el aire y elagua y favoreciendo procesos deanoxia.

Además, los procesos de invasiónpueden afectar la fisonomía de lavegetación y provocar un impactoimportante en la avifaunanidificante. El coipu, al ejercer unagran presión de herbivoría sobre lavegetación, puede reducir la

superficie utilizada por las avesacuáticas para la nidificación eincluso puede causar la extinción de diversas especies de aves. En laReserva de la Biosfera de Urdaibai, la extensión del matorral deBaccharis haliomifolia desde lasegunda mitad de los años 80 haaumentado en detrimento dejuncales hidrófilos y subhalófilos y de carrizales de Phragmitesaustralis. Así, la presencia de especiesnidificantes del carrizal como labuscarla unicolor (Locustellaluscinioides), el barricerín común(Acrocephalus schoenobaenus)

y el escribano palustre (Emberizaschoeniclus), puede verse reducida al reducirse el carrizal.

La información acerca de lasinvasiones biológicas de la que sedispone actualmente revela que los efectos de las especies invasorassobre la biodiversidad nativa sondiversos e impredecibles (tabla 8.1.). Por ello es necesarioampliar el conocimiento actual delimpacto de las invasiones en Españaexaminando cada caso particular conobjeto de aplicar medidas adecuadasdestinadas a minimizar dichoimpacto.


Introducción

La introducción de especies exóticasinvasoras altera la estructura de lascomunidades nativas, ya que implicacambios en la riqueza, diversidad o dominancia de las especies. Talescambios de estructura generalmenterepercuten en los ciclos de materia y enel flujo de energía de los ecosistemas, y a menudo suponen una alteraciónimportante de su funcionamiento.

No existe un consenso a la hora deestablecer relaciones entre la estructuray función de los ecosistemas. Hayautores que opinan que cada especiedesempeña una función única, con loque la entrada de cualquier invasora

tendría repercusiones en elfuncionamiento del ecosistema. Otrosdefienden que las especies de unacomunidad se pueden agrupar en unospocos “grupos funcionales”, dentro delos cuales cada especie tendría efectossimilares sobre los procesosecosistémicos. Por ejemplo, atendiendoal ciclado del nitrógeno, las especies sepueden agrupar entre fijadoras y nofijadoras de nitrógeno atmosférico; oentre plantas con metabolismo C3 y C4

si atendemos a la eficacia de uso deagua; o entre herbáceas y leñosas,dependiendo de la capacidad paraalmacenar carbono; en el caso deanimales, se pueden clasificar entreherbívoros o depredadores dependiendo

PILAR CASTRO, ÁLVARO ALONSO, LUIS SANTAMARÍA Y ÓSCAR GODOY

9.Las especies invasoras modifican las propiedades de los ecosistemas

117


Figura 9.1. Modelos conceptuales sobre lainfluencia de las especies en elfuncionamiento del ecosistema. En elmodelo A se asume que cada especiedesempeña una función única, con lo quela entrada de cualquier especie alterará elfuncionamiento del ecosistema. En elmodelo B las especies representadas con la misma forma desempeñan funcionessimilares (constituyen “gruposfuncionales”). Por tanto, la entrada de la especie 1, que desempeña una funciónnueva, tendrá más repercusión que la entrada de la especie 2, cuya función yaestá presente en el ecosistema. En elmodelo C unas pocas especies, llamadas“clave”, y representadas en negro, son las que vertebran el funcionamiento delecosistema. De nuevo, la introducción de la especie 1, capaz de desempeñar unafunción clave, tiene más relevancia que la introducción de la especie 2.Fuente: Castro, P.

del tipo de dieta. Según estos autores, elfuncionamiento del ecosistema dependemás de la diversidad e identidad degrupos funcionales que de la diversidadde especies, y la redundancia funcionalentre especies contribuye a asegurar elmantenimiento de dichas funcionesfrente a la pérdida de especies o lasfluctuaciones de su abundancia. Otrosautores, sin embargo, otorgan especialrelevancia a ciertas especies, las llamadas“especies clave”, capaces de desempeñarfunciones únicas y que, por tanto,vertebran los procesos del ecosistema.Por ejemplo, una especie clave puedeser un depredador situado en la cúspidede la pirámide trófica, ya que regula,directa o indirectamente, los tamañospoblacionales de todas las especies quese encuentran por debajo. Las dosúltimas perspectivas tienen en común

asumir que no todas las especies sonigualmente relevantes para elfuncionamiento de los ecosistemas. Portanto, los efectos de una especieinvasora en un ecosistema serán másdrásticos si ésta representa un grupofuncional que no estaba presente en lacomunidad, o si es capaz de desplazar auna especie clave sin asumir susfunciones (figura 9.1). Los casos deinvasiones apoyan a menudo estapredicción, ya que muestran efectosmuy dispares sobre los procesos de losecosistemas invadidos. En los siguientesapartados revisaremos algunos ejemplosde eventos de invasión que han tenidoun notable impacto en elfuncionamiento del ecosistemainvadido, analizando las causas de talrelevancia.

Efectos de especies invasorassobre las redes de interacción

Entre los efectos documentados deinvasiones biológicas, sin dudadestacan los derivados de la alteraciónde las redes de interacción, sean éstasantagonistas (redes tróficas) omutualistas (redes de polinización, dedispersión de semillas, redes planta-rizobio, etc.). Son numerosos losejemplos de introducciones dedepredadores que han generadoefectos en cascada sobre la biotanativa, particularmente en ecosistemas

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A CB

Especie 1 Especie 2 Especie 1 Especie 2 Especie 1 Especie 2


las poblaciones de especies nativas a lolargo del tiempo evolutivo. El estudiode este tipo de efectos ha recibidopoca atención hasta fechas recientes.Los ejemplos más importantesconciernen a la modificación de lasredes de interacción entre plantas y polinizadores, o entre plantas ydispersores de semillas, conconsecuencias a veces importantespara el reclutamiento de la flora nativa(descrita en más detalle en el capítulo6). En otros casos, la alteración de lared de dispersión afecta a la resilienciadel ecosistema frente a perturbacionesperiódicas. Un ejemplo llamativo es lainterferencia de la hormiga argentina(Linepithema humile) en la relaciónmutualista entre plantas y hormigas de los matorrales sudafricanos. Enestos ambientes, donde los incendiosson frecuentes, las hormigas nativasponen a salvo del fuego las semillas demuchas especies de plantas cuando lasentierran en sus galerías. Sin embargo,la pequeña hormiga argentina hadesplazado por competencia a especiesde hormigas nativas de mayor tamaño,que enterraban las semillas másgrandes, provocando un aumento delos daños por fuego a éstas últimas.De esta manera, la invasión de estaespecie del matorral sudafricano por la hormiga argentina ha conllevado laaparición de una nueva presión deselección en contra de las plantas queproducen semillas grandes.

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donde la ausencia de depredadoreshacían que las numerosas presasfueran especialmente vulnerables a éstos (por ejemplo, aves insulares deAustralia y Nueva Zelanda, fauna de ríos y lagos sin peces piscívoros).Entre los ejemplos más drásticos, espertinente mencionar la introducciónde la Perca del Nilo (Lates niloticus)en el lago Victoria en los años 50, conel fin de potenciar la producciónpesquera del lago. Este voraz pezinvasor ha causado la extinción de másde 200 especies de cíclidos endémicos,característicos de este lago y que loconvertían en un punto caliente debiodiversidad acuática. La pérdida deespecies nativas y endémicas ha sidoexacerbada por otros factores depresión antrópica, como la tala yquema de árboles para el secado delpescado y el aumento de la poblacióne industrias, que han propiciado laeutrofización del agua y, con ello, laentrada de otras especies invasoras(como el jacinto de agua, Eichhorniacrassipes).

Los efectos en cascada tambiénhan tenido lugar tras la introducciónde herbívoros en ambientes libres dedepredadores, con efectos a menudodevastadores sobre la flora nativa y,por tanto, sobre la productividadvegetal y las funciones que éstaprovee, como el mantenimiento de lafertilidad del suelo. Probablemente elejemplo más conocido es la

introducción del conejo europeo,Oryctolagus cuniculus, en Australia,donde alcanzó densidades exorbitantesde población que arrasaron lavegetación nativa (incluyendo árbolesadultos, que morían al serdescortezados) y causaron la pérdidade suelo en miles de kilómetroscuadrados de territorio.

La introducción de patógenos oparásitos de animales y plantastambién causa a menudo efectos encascada sobre todo el ecosistema. Porejemplo, la extensión de lamixomatosis tras su inoculación porun médico francés causó el desplomemasivo de las poblaciones de conejoeuropeo, con importantesrepercusiones tanto sobre lavegetación (que probablemente se violiberada de una importante presión deherbivoría) como sobre los numerososdepredadores que dependían de esterecurso. En este caso, la función delecosistema más afectada, suproductividad secundaria, tuvo unarepercusión económica mensurable enel mundo de la caza, que se vioprivado de una de sus especies máscodiciadas y hubo de respondermediante programas de cría yliberación, e incluso vacunado deconejos.

Las especies invasoras tambiénpueden interferir en las redes demutualismos, perturbando losdelicados equilibrios establecidos entre


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El hidrozoo colonial Cordylophora caspica seha extendido por todo el mundo desde el marCaspio a través de las aguas de lastre o pegadoen los cascos de los barcos. Compite por elespacio con organismos bentónicos y ocasionadaños importantes en los sistemas derefrigeración. Fuente: Olenin, S.

Impactos de las especiesinvasoras sobre la producciónprimaria de los ecosistemas

La producción primaria de losecosistemas suele estar limitada poruno o más de los recursos básicospara las plantas: agua, luz ynutrientes. Cuando una especievenida de fuera es capaz de alterar ladisponibilidad del recurso limitante(ya sea aumentándola oreduciéndola), puede tener notablesrepercusiones sobre ésta.

Esto es lo que ha ocurrido con elmejillón cebra (Dreissena

polymorpha), un bivalvo oriundo dela región pontocáspica que hainvadido las aguas continentales debuena parte de Norteamérica yEuropa, incluyendo el río Ebro en laPenínsula Ibérica (ver caso 2). Estaespecie es un voraz filtrador: puedefiltrar hasta 10 m3 de agua por m2

y día, reduciendo de un 30 a un 90%la densidad del fitoplancton y, enconsecuencia, incrementando laclaridad del agua (de un 20 a un100%). Su proliferación tambiénhace aumentar el ciclado denutrientes y su concentración en elagua, al acumularse sus excrementosen ésta. El incremento de ambosrecursos (luz y nutrientes) supone elcaldo de cultivo ideal para laexplosión demográfica de plantas yalgas bentónicas en los ecosistemasacuáticos invadidos.

Otro caso de alteración de laproducción primaria en ecosistemasde agua dulce es el del caracolmanzana (Pomacea canaliculata). Estecaracol, nativo de Sudamérica, fueintroducido en Asia con fines


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productivos. A partir de ahí haconseguido invadir humedalesnaturales y artificiales, donde altera ladominancia entre los dos gruposprincipales de productores primarios:al reducir drásticamente la presenciade plantas acuáticas, favorece elcrecimiento de fitoplancton, que sebeneficia de la mayor entrada de luzen el agua y del menor consumo denutrientes. Un efecto parecido hacausado el bígaro común (Littorialittorea) en las costas de NuevaInglaterra y de Canadá: esteherbívoro ha eliminado gran parte delas plantas marinas que favorecen laacumulación de sedimento a lo largode la costa, transformando estascostas en rocosas y reduciendo laproducción primaria de lacomunidad litoral.

En los ecosistemas terrestresdonde la producción primaria estálimitada por la escasez de nitrógeno,la introducción de especies exóticascapaces de fijar nitrógeno atmosféricomediante simbiosis conmicroorganismos puede incrementarnotablemente la producción. Esteefecto es especialmente notablecuando las especies nativas carecen deesa capacidad (incorporación de ungrupo funcional nuevo) o la realizancon menor eficacia que la invasora.Un caso bien documentado es el deMyrica faya, un arbusto de origenmacaronésico, que fue llevado a las

islas Hawai por los navegantesportugueses en el siglo XIX. Lossuelos de estas islas, de origenvolcánico, son deficitarios ennitrógeno, por lo que en la floranativa predominan las especiescapaces de crecer con muy pocademanda de nitrógeno. Entre la floraautóctona no existen fijadores denitrógeno atmosférico, algo que sípuede hacer Myrica faya gracias a suasociación con microorganismos delgénero Frankia. Se ha estimado quela incorporación de nitrógeno alsuelo realizada por esta invasora eshasta cinco veces mayor que la que seproduce por vías naturales, lo quepuede incrementar sustancialmente laproducción primaria del ecosistema.De hecho, en un experimento devivero se demostró que plántulas dedos árboles nativos de Hawaiacumularon entre un 34 y un 93%más biomasa cuando crecieron ensuelos recolectados bajo Myrica fayaque si el suelo procedía de una zonano invadida. Aunque menosdocumentado, algo similar puedeestar ocurriendo con la invasión deAcacia melanoxylon (una leguminosafijadora de nitrógeno, procedente deAustralia) en las dunas costeras deloeste de la Península Ibérica ya queen otros continentes esta especie seha plantado para aumentar laproductividad de los pastos quecrecen bajo su dosel.

Otro caso similar es el de lainvasión de diversas especies deherbáceas graminoides africanas enAmérica, muchas de ellas conmetabolismo C4. Estas especiesfueron llevadas al Nuevo Mundo,principalmente durante los siglosXIX y XX, con el fin de aumentar laproducción forrajera. Allí senaturalizaron y propagaron por lassabanas y los bordes de los bosquesneotropicales. Entre ellas destacangéneros como Melinis, Hyparrhenia,Panicum, Brachiaria, Pennisetum,Andropogon, Chloris o Digitaria. En la sabana neotropical deVenezuela se ha estimado que lasustitución de la gramínea nativaTrachypogon plumosus por la invasoraafricana Hyparrhenia rufa haincrementado la producción debiomasa aérea en un 100%. Ello sedebe a una mayor tasa fotosintética, a una mayor inversión en hojas y a una mayor eficiencia de uso denutrientes en esta última.

Impactos de las especiesinvasoras sobre los ciclosbiogeoquímicos

Existen evidencias de que algunasplantas invasoras modificannotablemente la capacidad de secuestrarcarbono del sistema. En el caso antesmencionado de las gramíneas africanas


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cultivadas en las sabanas tropicalesamericanas, las especies foráneasaumentan la entrada de carbono en elsuelo, ya que tienen mayores tasasfotosintéticas, y además envían elcarbono fijado a mayores profundidadesque las nativas a las que desplazan,debido a la mayor profundidad de susraíces. Este incremento de secuestro decarbono ha sido cifrado por algunosautores como de hasta 507 Mt más decarbono por año con respecto a lo quesecuestra la sabana nativa, aunque otrosautores cuestionan estos cálculos. Por elcontrario, cuando la invasión suponeuna sustitución de vegetación leñosapor otra de carácter herbáceo, lacapacidad de secuestro de carbono caedrásticamente.

El ejemplo previamente descrito deMyrica faya en las islas Hawai tambiénpermite ilustrar cómo la aparición deuna especie fijadora de nitrógeno dondeantes no existía esa función, alteranotablemente el ciclo de este elemento.A las elevadas tasas de incorporación denitrógeno atmosférico, habría queañadir que la hojarasca de esta especiese mineraliza más rápido, liberando elnitrógeno antes que la hojarasca de losárboles nativos. Algo similar se hadescrito en el fynbos, una peculiarcomunidad arbustiva que se desarrollasobre suelos oligótrofos en la región deEl Cabo, Sudáfrica, donde la invasiónde Acacia saligna, un arbustoaustraliano fijador de nitrógeno, está

incrementando la disponibilidad de esteelemento en los suelos, gracias al aportede hojarasca rica en este elemento.

Sin embargo, también se handescrito ejemplos donde la especieinvasora ralentiza el ciclado denutrientes, bien porque los retienedurante mucho tiempo en las hojas oporque la hojarasca que aportan al suelotarda mucho en descomponerse. Porejemplo, Rhododendron ponticum, unarbusto originario de la cuenca del MarNegro que ha invadido con éxitosotobosques del sur de Gran Bretaña y Bélgica, reduce la disponibilidad denutrientes en el suelo debido a laposesión de compuestos que ralentizanla tasa de descomposición de suhojarasca. En Costa Rica, en los suelosde antiguos ambientes forestalestransformados en pastos deHyparrhenia rufa, se ha encontrado unamenor tasa de mineralización que en losbosques tropicales adyacentes. Ellopuede atribuirse a la elevada proporcióncarbono/nitrógeno que existe en lahojarasca de esta especie, lo queralentiza el ciclo del nitrógeno ydisminuye la disponibilidad de esteelemento en el suelo. Esto, a su vez,favorece a la especie invasora, que escapaz de tolerar suelos más pobres ennutrientes que la vegetación nativa.

En el caso de las especies queinvaden la península ibérica, se haencontrado que el efecto sobre el ciclode nutrientes puede ser dispar. En un

Ammophila arenaria, una gramíneaeuropea capaz de estabilizar las dunas, hasido llevada a otros continentes donde noexisten especies capaces de realizar estafunción. La consecuencia es que estáalterando la dinámica sucesional en lasregiones que invade.Fuente: Castro, P.


mientras que en el 61% ocurrió locontrario. Ello probablemente serelaciona con el mayor número de casosen los que el contenido inicial delignina de la hojarasca es mayor en laexótica que en la nativa. Respecto alcontenido inicial de N, P, C de lashojas, en la mitad de los casos fuemayor en la nativa, mientras que en laotra mitad ocurría lo contrario (figura 9.3). Estos resultados sugierenque, aunque los efectos de lasinvasiones de plantas sobre el ciclo denutrientes a escala local pueden tenerdistinto signo, a escala de la penínsulaibérica cabe esperar que las invasionestiendan a ralentizar el proceso dereciclado debido al aporte de unahojarasca más recalcitrante.

123

experimento de campo que comparó latasa de descomposición de hojarascaentre dos árboles exóticos invasores ylos árboles nativos con los quecompiten, se encontró que en un casola especie invasora (Ailanthus altissima)se descompuso más rápido que la nativa(Ulmus minor), mientras que en el otrofue la nativa (Fraxinus angustifolia) laque se descompuso más rápido que la invasora (Robinia pseudoacacia)(figura 9.2). Un ensayo más ampliorealizado con 21 pares de especies,donde cada par estaba compuesto poruna especie exótica invasora en Españay una especie de la flora nativafilogenéticamente próxima, mostró queen el 28% de los casos la exótica sedescompuso más rápido que la nativa,

0 meses 5 meses 7 meses

A. altissimaA. altissima

Dosel Especie Dosel Especie

A. altissima

U. minor U. minor

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% p

eso

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Figura 9.2. Resultados de un experimento enque se compara la tasa de descomposición dehojarasca entre dos pares de especies,compuestos por una exótica invasora(Ailanthus altissima y Robinia pseudoacacia) y una nativa con la que compite (Ulmus minory Fraxinus angustifolia). Ambos experimentosse realizaron bajo el dosel de cada una de las especies que se comparaban. Se puedeobservar que en el caso de la izquierda fue lanativa la que se descompuso más despacio e hizo que la hojarasca de ambas especies sedescompusiera más rápido bajo su dosel. En el caso de la derecha, ocurrió justo alcontrario.Fuente: Castro, P.

U. minorF. angustifolia

F. angustifolia

Dosel Especie

R. pseudoacacia

F. angustifolia

Dosel Especie

R. pseudoacaciaR. pseudoacacia


124

Figura 9.3. Resultados de un experimento enque se comparó la composición química inicialy la tasa de descomposición de hojarasca entre21 pares de especies, compuestos por unaexótica invasora en España y una nativafilogenéticamente próxima. El gráfico muestrael porcentaje de pares en que cada variablemedida fue mayor, menor o igual entre lainvasora y la nativa.Fuente: Godoy, O.

Por otro lado, también cabemencionar que el aporte de hojarascaexótica puede tener un efectoindirecto sobre el ciclo de nutrientes,mediado por los efectos que estahojarasca produzca sobre lacomunidad descomponedora delsuelo. Estudios en otros lugares del planeta, como Hawai, sugierenque la descomposición bajo el doselde especies con elevadas tasas dedescomposición de hojarasca es másrápida que bajo el dosel de especiescon hojarasca más recalcitrante. Elestudio resumido en la figura 9.2también apoya este resultado, ya queen los dos pares de especiescomparados la descomposición esmás rápida bajo el dosel de la especieque mostró mayor tasa dedescomposición. Si este resultado esgeneralizable a la flora invasora deEspaña, el efecto negativo de lahojarasca recalcitrante sobre

la actividad descomponedora delsuelo contribuiría aún más a retardarel ciclo de los nutrientes.

Impactos de las especiesinvasoras sobre el ciclo del agua

Cuando las especies invasoras muestrandistinta estrategia de uso de agua quelas nativas, la propagación de lasinvasoras puede tener consecuenciasdrásticas en el balance hídrico delecosistema. En el fynbos sudafricano, se estima que la invasión por árbolesexóticos de los géneros Pinus, Acaciao Eucalyptus, entre otros, puedeincrementar la biomasa aérea entre tresy diez veces. Ello conlleva un drásticoaumento del consumo de agua portranspiración y, por tanto, la reducciónde la proporción de agua que fluye porlas cuencas —de la que se nutre elconsumo humano—. El efecto puedeser tan severo que algunos ríos y arroyosde la región de El Cabo han dejado defluir o lo hacen de forma esporádica.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Contenido inicial de lignina

Contenido inicial de carbono

Contenido inicial de fósforo

Contenido inicial de nitrógeno

Tasa de descomposión

Invasora > Nativa Nativa = Invasora Invasora < Nativa


125

Simulaciones de los efectos de estasespecies invasoras sobre la escorrentíasuperficial, realizadas mediante modeloshidrológicos, predicen una reduccióndel flujo de agua de un 10% en laszonas invadidas, lo que equivale a unapérdida de unos 350 m3 de flujo porhectárea y año. Estos datos advierten de la relevancia del problema, ya que lapropagación de estas especies puedeconllevar restricciones al suministro de agua para uso agrícola, industrial, e incluso urbano.

Otro caso similar es el de lasgramíneas africanas introducidas enAmérica. Un estudio que comparadiversas propiedades ecofisiológicas deestas gramíneas invasoras con las de lasgramíneas nativas a las que desplazan,muestra que las primeras tienenmayores tasas de consumo de agua, almostrar una mayor inversión debiomasa en hojas y mayores tasas detranspiración. Si a ello se le añade quelos pastos invasores forman doseles másdensos y con mayor índice de áreafoliar, la consecuencia de la sustituciónde las gramíneas nativas por lasafricanas es un incremento de laevapotranspiración y de lainterceptación de agua de lluvia y, portanto un descenso de las tasas derecarga de acuíferos y de la escorrentíasuperficial. Sin embargo, cuando estospastos exóticos desplazan vegetaciónleñosa (mediada en este caso por talas o incendios provocados por el hombre

para transformar el bosque en pasto), elefecto sobre el balance hídrico es justoel contrario: un aumento en laescorrentía superficial, aunqueacompañado de un incremento en elriesgo de erosión y pérdida de lafertilidad del suelo.

Impactos de las especiesinvasoras sobre regímenes de perturbación

Existen muchos ejemplos de plantasinvasoras, procedentes de ambientescon alta frecuencia de incendios, quefavorecen la aparición de fuegos y a suvez son favorecidas por ellos. Estasespecies suelen producir grandescantidades de materia vegetal muerta,fácilmente inflamable, y ademásposeen una elevada capacidad derebrote y/o germinación que lespermite recolonizar con gran eficaciael territorio quemado. Cuando estasespecies invaden un ecosistema dondela flora local no está adaptada alfuego, pueden desencadenar unproceso que se retroalimenta a símismo, generando cambios drásticosen el ecosistema (figura 9.4). Éste es elcaso de las especies de gramíneasafricanas llevadas al Nuevo Mundo,que aumentan la probabilidad deincendios debido a la acumulación degrandes cantidades de necromasa, yademás se benefician de que sus tasas

de rebrote y germinación tras el fuegoson muy superiores a las de lasespecies nativas. Se han descrito casoscomparables para la gramínea europeaBromus tectorum, invasora enNorteamérica, y para la gramíneanorteafricana Ampelodesmosmauritanica, invasora en el litoral deCataluña.

Este circuito de retroalimentación,sin embargo, se puede frenar, e inclusorevertir, con una intensa presión depastoreo, ya que éste evita que seacumule necromasa y por tanto reducela frecuencia e intensidad del fuego. Sinembargo, la eficacia del pastoreo comométodo para controlar a los pastosinvasores depende de la capacidad deéstos para reponer la biomasaconsumida. En algunos casos, estacapacidad es menor en las gramíneasexóticas, pero en otros es mayor, con loque el pastoreo también contribuiría aaumentar la propagación de estasespecies invasoras.

Un efecto más drástico se producecuando el hombre deliberadamenteutiliza el fuego para obtener pastos dezonas previamente forestadas. Esto estásucediendo en algunas regiones de lacuenca Amazónica, donde la quema dedel bosque tropical crea un ambientefavorable para las gramíneas africanas,que a su vez se perpetúan en la zonaaumentando la frecuencia del fuego. Si esta sustitución se produce a granescala, puede tener notables


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Figura 9.4. La introducción de especiesexóticas adaptadas al fuego en unecosistema donde esta perturbación espoco frecuente puede desencadenar unbucle de retroalimentación que finalice enun cambio radical de la vegetacióndominante así como del régimen deincendios. Este bucle tendría lugar cuandola especie exótica favorece el fuegoacumulando grandes cantidades denecromasa y a su vez es capaz derecolonizar con más eficacia que las nativasel terreno quemado.Fuente: Castro, P.

repercusiones en el ciclo global delcarbono, y con ello sobre el clima, yaque las praderas tienen una capacidadmucho menor para secuestrar carbonoque los bosques tropicales.

Algunos eventos de invasióntambién pueden afectar a la estabilidaddel sustrato, modificando latrayectoria sucesional sobre el mismo.Este es el caso de Ammophilaarenaria, una gramínea originaria deEuropa, capaz de instalarse en lasdunas costeras e inmovilizar suavance. En ninguna otra parte del mundo existe una planta vascular con una capacidadcomparable, por lo que a menudo seha exportado a distintos continentespara estabilizar dunas. En muchoslugares, como la costa de Oregón enEstados Unidos, la especie haescapado de las zonas de cultivo y se

ha propagado por la línea de costa.Al frenar el movimiento de la arena y fijar las dunas modifica porcompleto el régimen natural de laszonas invadidas, hasta el punto dealterar la geomorfología. Una vezfijada la duna, puede comenzar unaacumulación de materia orgánica, lo que aumenta la capacidad delsustrato para retener agua, así comode proporcionar nutrientes. Ellopermite el asentamiento de otrasespecies que no toleran lascondiciones de la duna móvil,desencadenando un proceso desucesión totalmente diferente del queocurre en dunas no invadidas. Estasalteraciones ambientales sonperjudiciales para las gramíneasnativas que ocupaban las dunas y queahora no son capaces de competircon A. arenaria.

Conclusiones

A lo largo de estos ejemplos haquedado patente que las especiesinvasoras pueden alterarnotablemente los procesos de losecosistemas que invaden, ya sea laproductividad, el régimen deperturbación o los ciclosbiogeoquímicos. Estos cambios amenudo actúan como circuitos deretroalimentación, favoreciendo lapropagación de la propia especie

Frecuencia e intensidadde fuego alta

Frecuencia e intensidadde fuego baja

+

–

Vegetación nativa noadaptada al fuego

Entrada de especiesexóticas pirófilas

FuegoVegetación exóticaadaptada al fuego


Referencias

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causante, o la entrada de otrasespecies invasoras, que previamenteno encontraban un nicho adecuadoen el sistema original. Sin embargotodos estos ejemplos tan solomuestran las consecuenciasinmediatas de las invasiones, algo asícomo la punta del iceberg, ya que la

complejidad de las redes deinteracción de los ecosistemas hacemuy difícil prever los efectosindirectos desencadenados porcualquier alteración. A ello hay queañadir la incertidumbre sobre lasrespuestas de especies exóticas ynativas a los cambios ambientales que

127

está provocando el hombre (aumentode la temperatura, de la deposiciónde nitrógeno, de la concentración deCO2 en la atmósfera, etc.), y quepuede generar nuevas oportunidadespara que especies venidas de fuera seinstalen con éxito en ecosistemasnativos.


La minadora de los cítricos Phyllocnistis citrella es un microlepidóptero detectadopor primera vez en España en 1993 que invade cultivos en toda España.Fuente: García, P.


egún la vigésimo segunda edición delDiccionario de Lengua Española de laReal Academia, gestionar significa,en su primera y única acepción,‘hacer diligencias conducentes allogro de un negocio o de un deseocualquiera’. La concisión de estadefinición no permite vislumbrar enun primer vistazo la diversidad deacciones, supuestos y consideracionesque deben tenerse en cuenta a la horade plantarle cara a una población deespecies alóctonas que han adquiridocarácter invasor. Los planos quedeben tenerse en cuenta tocan delleno consideraciones técnicas y científicas, procesos y aspectosadministrativos, normativos ylegislativos, económicos, sociales y políticos. Además, deben tenerse

en cuenta dos objetivos que tienenque ser manejados simultáneamente:las especies que ya son invasoras, y las especies para las que, una vezanalizados diversos indicios o pruebas de tipo científico, esrazonable esperar que lleguen a convertirse en invasoras.

La gestión del control poblacional no se fundamentaexclusivamente en la consideraciónde las cuestiones puramentecientíficas, ni siquiera en aquellasmás eminentemente técnicas. Larepercusión social que pudieran tenerlas tareas de control, su interferenciacon actividades económicas o derecreo, los costes implicados frente a los beneficios obtenidos, lasimplicaciones legales de

ELÍAS DANA Y JUAN LUIS RODRÍGUEZ-LUENGO

10. Gestión del control de especies exóticas invasoras

S

129


130

Las etapas del procesode gestión

Primera etapa: obtención de recursos,definición de objetivos generales y selección de las entidadesparticipantes

A la hora de abordar el control de lasespecies exóticas invasoras, la primeracuestión que debe solventarse es laasignación de recursos financieros yhumanos suficientes para los objetivosque se marquen, y que en cierto gradodependen de las entidades participantes(figura 10.1). Estos objetivos variaránen función de las características de laregión y de las experiencias de controlprevias, y se podrán ir reajustando a lolargo del tiempo. Los objetivosgenerales de un programa de gestiónestán condicionados por ladisponibilidad de recursos, y dependende la amplitud de competencias de lasinstituciones involucradas que variará,por ejemplo, entre espacios privados,espacios de propiedad pública yenclaves protegidos. Los objetivosespecíficos, es decir, los referentes a lasituación concreta de invasión real opotencial que se intenta controlar,suelen depender de las característicasecológicas, ambientales y sociales dellugar donde se intenta realizar eltrabajo.

Los recursos financieros y humanospueden proceder de partidas generales

(como las destinadas a trabajos deconservación de la naturaleza), de partidas específicas (procedentes dela financiación de entidades públicas de diverso rango, como los FondosEuropeos, partidas estatales,comunidades autónomas, etc.), defondos privados o de organizaciones sin ánimo de lucro. Para su gestión,pueden recabar el apoyo científico,técnico, logístico, etc. de laAdministración Pública.

Dado el carácter multifactorial delproceso de invasión biológica, lacooperación entre múltiples sectoresde la Administración Pública(Urbanismo, Carreteras, Agricultura y Ganadería, Caza y Pesca, SistemasPortuarios, etc.) resulta, a menudo,esencial tanto para lograr un conjuntode acciones realmente efectivas, comopara abarcar la mayor cantidad posiblede escenarios de invasión. Condemasiada frecuencia, la deficientecolaboración y comunicación entre losdiferentes sectores de laAdministración es uno de los motivosde fracaso o del restringido éxito en el control de las especies invasoras,e incluso de muchos programas deconservación en general. Este es, portanto, uno de los aspectos que debenser mejorados, aunque el complejoentramado administrativo y jurídicoque regula las competencias de dichossectores dificulta enormemente estalabor.

los diferentes enfoques de control o los recursos reales disponibles,constituyen solo algunos aspectosque se tienen en cuenta a la hora deplantearse el control de las especiesexóticas invasoras.

En este capítulo trataremos deofrecer una visión de los puntos másimportantes que deben tenerse encuenta a la hora de abordar dichocontrol, y algunos ejemplos queilustren el estado en que se encuentrael asunto a nivel nacional. Parte delas observaciones que mostraremosaquí están sintetizadas en laEstrategia Europea sobre EspeciesAlóctonas, un documento sin valorlegal pero que, con carácterorientativo, intenta ofrecer unavisión sistemática de las distintassituaciones de gestión, objetivos y enfoques recomendados. Losejemplos seleccionados se centran en las regiones en las que laAdministración Pública estárealizando un mayor esfuerzo entérminos económicos y humanos.Citamos expresamente laAdministración Pública porque,aunque existen casos en los queentidades empresariales y colectivosciudadanos de diversa índoleparticipan en la gestión (a menudo,por su propia iniciativa y recursos),los trabajos coordinados a escalasamplias se impulsan habitualmentedesde ese ámbito.


Figura 10.1. Aspectos de importancia quedeben tenerse en cuenta en la gestión depoblaciones de especies invasoras.Fuente: Dana, E.

131

Segunda etapa: definición de objetivosespecíficos

Perfilar los objetivos específicosrequiere establecer, mediante criterioscientífico-técnicos, las especies diana,la estrategia de control o erradicación,la identificación de impactos y lostrabajos de compensación (siproceden), las campañas de difusión y educación asociadas, etc. Aunque,en algunos países, el control de lasespecies vegetales no suele exigir larealización de estudios científicosprevios, dado que suele existir unconocimiento biológico suficiente paralos objetivos de gestión habituales,con frecuencia es necesario realizarcomprobaciones y aproximacionesprevias utilizando métodos científicos.El caso de la fauna, sobre todo si esfauna invertebrada, suele ser máscomplejo y requiere la adopción deenfoques multidisciplinares.

Es importante enfatizar que lamejor estrategia de gestión consistiríaen la prevención de nuevas entradas,lo que disminuye las posibilidades de

establecimiento. Cuantos menosintentos de colonizar un lugar realiceuna especie, menos posibilidadestendrá de asentarse. Sin embargo, lasdificultades para prever qué especiespueden llegar a establecerse en unterritorio dado, y cuáles de éstasllegarán a formar poblacionesinvasoras, suponen un obstáculoconsiderable para la puesta en prácticade dichas estrategias de prevención. Lapreponderancia de los criterioseconómicos, políticos y sociales a lahora de plantear la restricción oregulación de las actividadescomerciales habitualmente responsablede la entrada de especies alóctonas,provoca que los recursos se dediquenmayoritariamente al control de

Recursos disponibles y duración (continuidad). Objetivos de gestión

Entidades/Departamentos/Organizaciones participantes

Reparto de responsabilidades(Aportación recursos, marco competencial)

Objetivosespecíficos

Erradicación-Control

Compensación impactos

Marco legislativo/Normativo

Participación ciudadana y colectivos

Límite competencial

Difusión-Divulgación

Prevención


de los trasvases?; el mosquito tigre ¿se puede detener el trasiego deneumáticos usados?, ¿de quién escompetencia?; o las cotorrasasilvestradas en jardines públicos yambientes agrícolas ¿cómo regular laventa de estos y otros animales sinperjudicar al sector dedicado a lacomercialización de animalesdomésticos?, ¿cómo evitar la entradade animales cuando son fácilmentedisponibles gracias a las compras porvía electrónica?

Por todo ello, los objetivosespecíficos suelen centrarse en lareducción o eliminación de losefectivos poblacionales de la especieinvasora y las fuentes de entradapotenciales en los ecosistemas. Enalgunos casos, estos programas secomplementan con el refuerzopoblacional de especies autóctonas,para acelerar la recuperación delecosistema. Se trata, básicamente, deinvertir las directrices que se empleanpara la conservación y recuperaciónde especies amenazadas. Para evitar la extinción a poblaciones de especiesde interés se intenta aumentar elnúmero de individuos, facilitar lareproducción, incrementar elreclutamiento de juveniles y laabundancia de reproductores,disminuir la presión por depredacióno parasitismo, evitar el daño directo alos ejemplares, aumentar la cantidadde sitios seguros, disminuir el riesgo

132

poblaciones ya existentes, que a menudo ya generan impactos. Esta dificultad para limitar la entradade organismos invasores sueleconllevar, además, el fracaso de losprogramas de erradicación o control,ya que no se eliminan las fuentes deinóculos.

En otras ocasiones, es la falta deinformación técnica sobre cómo evitarla llegada de ciertas especies invasorasla que limita severamente losprogramas de control. Citemosalgunos ejemplos: el famoso caso delmejillón cebra ¿alguien sabe cómoevitar su traspaso junto con el agua

Eliminación de Opuntia subulata en Huelva. Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.


133

de que se produzcan cuellos debotella genéticos, o favorecer laconectividad entre grupospoblacionales distintos. Paracontrolar y llegar a erradicarlocalmente especies invasorasqueremos, precisamente, evitar queestos procesos tengan lugar yaumentar así las probabilidades deextinción de la población.

La eliminación de especiesinvasoras suele conseguirse mediantemétodos físicos (eliminación manualo mecánica) o, en casos puntuales,empleando métodos químicos de bajoimpacto. Por ejemplo, para el controlde algunas especies de plantasperennes se emplean herbicidasmediante aplicación dirigida sinderiva. Los ejemplos de control defauna mediante productos químicosson menos numerosos, aunquedestacan las experiencias realizadas en Inglaterra para la eliminación delcangrejo señal (Pascifastacusleniusculus) mediante aplicaciones de piretrinas, o la aplicación derotenona para el control de ciertasespecies piscícolas invasoras enEspaña, Suecia y Noruega. En ocasiones, se han realizadotambién ensayos de control de flora y fauna empleado fitófagos,predadores o patógenos (por ejemploel control del helecho de agua Azollafiliculoides en humedales deSudáfrica).

Tercera etapa: ejecución y revisiónde resultados. Éxitos y fracasos

Una vez que se comienzan a ejecutarlos trabajos, es necesaria una continuareevaluación de los resultados. Esnecesario analizar regularmente laefectividad de las tareas, comprobandola importancia de la reducción de lapoblación controlada, y las pautas decambio de los parámetrospoblacionales y los patronesdemográficos. En algunas ocasiones,este análisis puede basarse también enel seguimiento de la recuperación delecosistema o de las poblaciones deespecies autóctonas afectadas por laespecie invasora, tal como se harealizado en el control del efecto delos gatos sobre los lagartos gigantescanarios. A menudo, las experiencias,observaciones y sugerencias delpersonal de campo representan unvalioso complemento al conocimientoadquirido mediante métodosestrictamente científicos. Además, elconocimiento profundo de laspeculiaridades locales, incluyendo losrasgos sociales, puede ser importantesincluso para establecer hipótesisecológicas o para reorientarlas.

En la tabla 10.1 se muestranalgunos ejemplos llamativos de éxitos y fracasos en la gestión de poblacionesde especies invasoras referidos aEspaña. Siendo estrictos, el merohecho de tener que gestionar

poblaciones de especies invasorasindica que ya se ha fracasado en elprimer objetivo: la prevención de sullegada y establecimiento. Sinembargo, suele ser más útil considerarla incapacidad para alcanzar losobjetivos específicos marcados (porejemplo, erradicar una poblacióndeterminada en el plazo fijado) comouna oportunidad para reevaluar dichosobjetivos, redefiniéndolos de formamás realista o modificando laestrategia escogida para cumplirlos.

Un ejemplo de esta relatividad loconstituye el control del cangrejoseñal en la provincia de Granada. Trasdos años de control, el número decapturas totales y la presencia deadultos reproductores handisminuido. Sin embargo lasabundancias relativas de las distintasclases de edad se mantienen, lo queindica que el control está teniendo unimpacto limitado sobre la población.La causa es el difícil acceso delpersonal encargado del programa decontrol a ciertas zonas del río. Aunqueeste problema ha impedido reducir lapoblación de forma eficiente, tambiénexisten tramos del río en los que éstaestá prácticamente ausente, lo quereduce la probabilidad de exportaciónincontrolada de individuos por partede aficionados a la pesca.

En algunos casos, es posible hablarde éxito de forma más contundente. Lamalvasía canela (Oxyura jamaicensis),


134

FAUNA

ÉXITOS

Especie invasora Provincia

La especie ha sido eliminada Cyprinus carpio Almería: Sierra de Filabres; Cádiz: Laguna de Medina; Córdoba: Laguna de Zóñar;

Granada: Lagunas de El Padul; Sevilla: Laguna del Taraje

Oxyura jamaicensis Programa Nacional

Salvelinus fontinalis Madrid: Laguna de Peñalara

La especie ha sido/está siendo Felis catus Islas Canarias: El Hierro, La Gomera, Tenerife

controlada temporalmente Pascifastacus leniusculus Granada

Pycnonotus jocosus Tenerife

Rattus rattus Islas Cíes

Rhinchophorus ferriguneus Gran Canaria, Fuerteventura

Trachemys scripta elegans Huelva: Laguna de El Portil, Doñana; Sevilla: Las Doblas, Comunidad Valenciana:

(diferentes humedales); Bizkaia: Humedal de Bolue

Eriocheir chinensis Sevilla: Dársena del Puerto de Sevilla

FRACASOS: SIN RESULTADOS POSITIVOS A MEDIO PLAZO


Ammotragus lervia La Palma

Dreissena polymorpha Tarragona: Embalse de Ribarroja

Mustela visón Programa Nacional: Álava, Burgos, La Rioja, Soria, Palencia, Segovia, Cataluña,

Teruel, Castellón y Lugo

Myiopsitta monachus Gran Canaria: Charca Maspalomas; Barcelona

Rhinchophorus ferriguneus Cádiz, Málaga, Granada, Almería, Cartagena, Alicante, Valencia, islas Baleares

Procambarus clarkii Tenerife, Gran Canaria

FLORA

ÉXITOS


La especie ha sido eliminada Acacia spp. Murcia: Isla Grosa

Agave americana Alicante; Dunas de Guardamar; Almería: Punta Entinas; Murcia: Isla Grosa

Aloe spp. Alicante

Aptenia cordifolia Alicante

Carpobrotus spp. Alicante: Santa Pola y Dunas de Guardamar; Almería: Punta Entinas Sabinar;

Cádiz: Punta Tarifa-Los Lances; Huelva: Doñana; Murcia: Isla Grosa, Cataluña,

islas Baleares: Cabrera, Mallorca, Menorca; Málaga: Artola, Litoral Asturiano,

Castellón, Valencia

Cortaderia selloana Cantabria, Litoral asturiano


135

FLORA (cont.)

ÉXITOS


La especie ha sido eliminada Eucalyptus spp. Castellón; Ciudad Real- Toledo: Parque Nacional de Cabañeros, Huelva: Parque

(cont.) Nacional de Doñana; Mallorca: Parque Natural de Sa Dragonera; La Gomera:

Parque Nacional de Garajonay, Sevilla: Rio Guadiamar

Gomphocarpus fruticosus Huelva: Doñana

Ipomoea stolonifera Huelva: Doñana

Ludwigia grandiflora Valencia: PN l’Albufera

Oenothera drummondii Huelva: Doñana

Opuntia tunicata Valencia: Lavador d’Ibi

Opuntia dillenii Huelva: Islantilla

Pistia stratiotes Cádiz: Entorno Marismas Guadalquivir

La especie ha sido/está siendo Acacia spp. Huelva: Entorno Doñana

controlada temporalmente Eichhornia crassipes Badajoz: Río Guadiana

Tradescantia fluminensis Cádiz: Tarifa-Algeciras

Opuntia maxima Valencia: Sierra Calderona

Senecio mikanioides Litoral asturiano

Tropeolum majus Litoral asturiano

FRACASOS: SIN RESULTADOS POSITIVOS A MEDIO PLAZO


Ageratina adenophora La Palma: La Caldera de Taburiente

Arctotheca calendula Valencia: Albufera de Valencia

Arundo donax Gerona

Fallopia aubertii Gerona: Parque Natural de la Zona Volcánica de la Garrotxa

Oxalis pes-caprae Mallorca: Parque Nacional de Cabrera

Parthenocissus quinquefolia Gerona

Phoenix dactylifera La Palma, Tenerife

Pennisetum setaceum Fuerteventura, La Gomera, La Palma, Tenerife

Ailanthus altissima Córdoba: Sierra de Hornachuelos, Barcelona: Parque Natural de Sant Llorenç

del Munt i l’Obac

Arundo donax Barcelona: Serralada de Marina, Serralada Litoral y Montnegre Corredor

Azolla filiculoides Huelva: Doñana; Sevilla: Ribera del Cala

Rumex lunaria Lanzarote: Parque Nacional de Timanfaya

Tabla 10.1. Ejemplos de éxitos y fracasos en trabajos de controly erradicación de especies exóticas invasoras en España


136

Eliminación de carpas de balsas en Almería.Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.


137

por ejemplo, apareció por primera vezen España en 1983, tras lo queaumentó rápidamente y dio lugar a laaparición de híbridos con la especienativa, la malvasía cabeciblanca. Dichahibridación representaba un riesgoinminente de pérdida de poblaciones dela especie autóctona puesto que losmachos de la especie jamaicana son másagresivos que los de la especie nativa ycompiten de forma exitosa por lashembras. En 2001, se estableció enEspaña un dispositivo, aún activo, deseguimiento de esta especie y de sushíbridos. Este dispositivo consolida unared de avisos entre las diferentesadministraciones que se encargan de lagestión de los ecosistemas acuáticos, asícomo entre foros ornitológicos ynaturalistas del país. La detección deindividuos de malvasía canela o dehíbridos en la Península Ibérica por estared de control va seguida de sueliminación por las autoridadescompetentes, en el menor tiempoposible. Tras seis años de aplicación deeste programa, han desaparecido lascitas de malvasías híbridas en laPenínsula Ibérica. Es un caso claro deéxito que reside, fundamentalmente, enla capacidad que en su momentomostraron los diversos sectoresimplicados para coordinar esfuerzos y cooperar.

En el caso del salvelino (Salvelinusfontinalis), se han llevado a cabotrabajos de control en la Laguna

Grande de Peñalara durante los años1999-2004. Tras dos años de pescaactiva con redes de agalla, secapturaron un total de 318individuos, y su desaparición total seconfirmó tras otros dos años detrabajo con pesca pasiva. Desde sudesaparición, se ha incrementado lariqueza taxonómica de la comunidadde macroinvertebrados, de 9-13familias a 23 familias. Han vuelto a la laguna 4 especies de anfibiosdesaparecidos desde su introducción:la salamandra común, la rana común,el tritón jaspeado (Triturusmarmoratus) y el sapo partero (Alytesobstetricans). El éxito, en este caso, se debió a lo localizado y aislado de la población invasora, y almantenimiento de los trabajos duranteun período de tiempo suficientementeamplio.

El control del picudo rojo muestratambién cómo una adecuadacoordinación entre Administraciones y otros sectores implicados propiciaéxitos muy notables, incluso con lasplagas difíciles por su biología y paralas que existen pocas técnicas decontrol eficaces. En este caso lacoordinación entre la Consejería deMedio Ambiente y OrdenaciónTerritorial, y la Consejería deAgricultura, Ganadería, Pesca yAlimentación de las islas Canarias hasido real y efectiva. Mientras que laConsejería de Medio Ambiente y

Ordenación Territorial se encargó dela parte vinculada al medio natural, laConsejería de Agricultura, Ganadería,Pesca y Alimentación se responsabilizóde la gestión del medio urbano.Además, debe señalarse que a pesar delfraccionamiento existente en lascompetencias de los CabildosInsulares y los Ayuntamientosafectados, se ha trabajado con unosobjetivos definidos y un mando claro.De este modo, la gestión de los focosde infección ha mejorado muchísimo:en algunos focos se ha pasado delcorte de unas 10-15 palmeras porsemana a 1-2 palmeras por semana, yse ha producido una disminución enla captura de ejemplares de picudo en las trampas de control de 10-15capturas semanales a 1-2. La situaciónde esta plaga en la Península esbastante diferente, a pesar de losesfuerzos realizados por Consejerías deAgricultura de varias comunidadesautónomas.

La gestión del arruí, ilustraperfectamente la situación deindefinición que provoca tanto lainsuficiente coordinación y acuerdosostenido entre sectores, como la presión que se permite ejercer a algunos de ellos, en este caso lasinstituciones y actores relacionadoscon el mundo de la caza. Desde laóptica de la Conservación, es difíciljustificar la ausencia de programas decontrol o erradicación sobre una


138

especie invasora que causa dañosdemostrados en los ecosistemas queocupa.

En Andalucía y en otras zonascosteras de la Península Ibérica, comolas islas Baleares o la ComunidadValenciana, se ha trabajado conprofusión en la erradicación denumerosas especies vegetales, amenudo en ecosistemas y localidadesde alto valor de conservación. Algunosejemplos son la uña de gato(Carpobrotus spp.), las especiesterrestres Tradescantia fluminensis,Opuntia dillenii y Cortaderia selloana,o algunas plantas acuáticas comoLudwigia grandiflora (ComunidadValenciana) o Pistia stratiotes(Andalucía). En estos y otros casos, lasactuaciones de erradicación han sidoexitosas cuando se han respetado dosnormas básicas: mantener el controlsobre las zonas invadidas durantevarios años dependiendo de laantigüedad de los rodales y, por tanto,de la abundancia de semillas en elsuelo, y restringir al mínimo posiblelas entradas de propágulos en losecosistemas en los que se trabajado —por ejemplo, mediante campañas deinformación que desincentiven elempleo de especies consideradas deriesgo en los enclaves afectados.

En otras ocasiones, las actuacionesde control han tenido poco éxito. Estoocurre generalmente entre las especiesacuáticas: enfrentarse, por ejemplo, a

la erradicación de Azolla suele sersinónimo de fracaso si la poblaciónestá asentada en un humedal natural.Igualmente decepcionantes son losfracasos en los intentos deerradicación y control del mosquitotigre, del mejillón cebra, del cangrejorojo en ríos y marismas, o del cangrejochino. Estas situaciones suelen darseen especies para las que no es posiblecontrolar sus vectores de dispersión(tráfico de materiales, como losneumáticos usados, traslocacionesincontroladas por parte de la gente,etc.) y suelen estar asociadas a sistemasmuy interconectados, como losriparios y los humedales abiertos, o a actividades económicas difíciles de restringir.

Por la cantidad invertida y surepercusión mediática merece unamención especial el caso de invasióndel jacinto de agua (Eicchorniacrassipes) en el río Guadiana. En sucontrol se han invertido ya más de seismillones de euros, y está prevista laliberación de otros ocho paracontinuar los trabajos. Aunque aún espronto para evaluar el éxito definitivode la actuación, estas cifras dedicadasexclusivamente a la gestión de unaespecie ilustran: (1) la importancia dela detección y respuesta temprana, quehubiera ahorrado una enormecantidad de dinero a los ciudadanos;(2) la necesidad de toma de concienciapor la ciudadanía, respecto a su

responsabilidad en evitar estosproblemas medioambientales; (3) ladificultad que implica la erradicaciónde especies acuáticas, incluso enespecies en las que teóricamente laretirada es perfectamente factible pormedios físicos. El ejemplo opuesto loproporciona la lechuga de agua (Pistiastratiotes) en Sanlúcar de Barrameda(Cádiz). En pocos meses desde elprimer aviso que en agosto de 2004dieron los Agentes de MedioAmbiente, la población duplicó suabundancia. Aún así, y aunque enAndalucía no se contaba conexperiencia previa en la gestión de estetipo de especie, la zona invadida sedividió en compartimentos con redesy estructuras flotantes, se contrató apescadores profesionales de la zona, yde modo totalmente manual se extrajoesta especie mediante redes ysacaderas. Así se consiguió erradicaruna población de casi tres kilómetrosde longitud a lo largo de un curso deagua, con un coste aproximado de 30.000 euros.

Conclusiones

De acuerdo con lo expuesto en estecapítulo y con lo que se expresa en laEstrategia Europea sobre EspeciesAlóctonas las razones más frecuentespara explicar el fracaso de algunasactuaciones de gestión son:


139

• Reducida conciencia ciudadana ysubsiguiente oposición a laintervención por la Administración.

• Escasez y reducida accesibilidad deinformación científica(especialmente la aplicada a casoslocales de gestión).

• Ausencia de prioridades claras yconsensuadas.

• Facilidad para la introducción y elmovimiento, inspecciones ycuarentenas inadecuadas.

• Reducida coordinación entre losdiversos sectores de la

Administración, del sector privado y de colectivos ciudadanos.

• Inadecuada, insuficiente odiscontinua capacidad deseguimiento.

• Ausencia de respuestas deemergencia efectivas.

Referencias

ANDREU, J.; VILÀ, M. (en prensa). Análisis de la gestión de las plantas exóticas en los espacios naturales españoles. Ecosistemas.

CAPDEVILA-ARGÜELLES, L.; GARCÍA, A.I.; ORUETA, J.F. et al (2006). Especies exóticas invasoras: diagnóstico y bases para la prevención y el manejo.


COUNCIL OF EUROPE (2002). Proceedings of the workshop on invasive alien species on European islands and evolutionary isolated ecosystems,

Horta, Azores, Portugal. Strasbourg, France, Council of Europe (available at http://www.coe.int).

DANA, E.D.; SANZ-ELORZA, M.; VIVAS, S. et al (2005). Especies vegetales invasoras en Andalucía. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía.

GENOVESI, P.; SHINE, C. (2004). European Strategy on Invasive Alien Species. Council of Europe, Strasbourg.

GRANADOS, I.; TORO, M.; RUBIO-ROMERO, A. (2006). Laguna Grande de Peñalara, 10 años de seguimiento limnológico. Dirección General del Medio

Natural, Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio, Comunidad de Madrid.

SANZ ELORZA, M.; DANA SÁNCHEZ, E.D.; SOBRINO VESPERTINAS, E. (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General

para la Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid.


140

Las cotorras que anidan en parques urbanos son muy ruidosas. Fuente: Sol, D.


CasosDE ESTUDIO


nadie escapa que los medios decomunicación cambian sus contenidosde manera sensible durante los meses de verano. En una épocatradicionalmente dedicada al descansovacacional, la actividad política hace unparéntesis que recuerda al escolar. Losperiódicos siguen informando, aunquelo hacen abordando temáticasdiferentes.

En verano, donde la ‘sequíainformativa’ es patente, es cuandocobran fuerza los temas de caladosocial, los sucesos y hasta el periodismoambiental. En verano de 2007, lasnoticias de temática ambiental hanestado muy presentes con asuntos tanpintorescos como la mal calificadainvasión de medusas, puesto que no setrata de la invasión de una especie

exótica sino de una explosiónpoblacional de especies autóctonas, los avistamientos de tiburones o la —todavía— desconocidaenfermedad que está provocandonumerosas muertes de delfines en ellitoral mediterráneo.

A continuación se detallan lasnoticias que han recogido los diariosespañoles en los meses de julio yagosto de 2007 sobre las invasionesbiológicas. Para este análisis se hantenido en cuenta 160 periódicosespañoles, de los cuales se ha llevado a cabo un seguimiento diario paraseleccionar aquellas inserciones enprensa de interés para este artículo.Los contenidos relacionados con lasespecies exóticas invasoras en estos dosmeses suman un total de

JOSÉ LUIS ALCAIDE

Caso 1. Tratamiento informativo de las invasiones biológicas

A

143


Los galápagos de Florida han sidointroducidos a partir de ejemplaresliberados deliberadamente que haninvadido charcas naturales.Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

125 apariciones en prensa. En ambosmeses se contabilizan 63 registros.

El mejillón cebra ha sido el asuntomás tratado, especialmente por losperiódicos de las zonas afectadas o deestudio. Con 48 registros (13 en julio y 35 en agosto) se sitúa en cabeza pordelante de las informaciones concontenidos generales sobre las invasionesbiológicas (31; 20 en julio y 11 enagosto), y muy por detrás quedan las 11 (10 en julio y 1 en agosto) que tienencomo protagonista a la cotorra argentina(Myiopsitta monachus), al mosquito tigre(6, todas en julio) o al galápago deFlorida (Trachemys scripta elegans).

El Diario Vasco, es el periódico quemás recortes (un total de 33) ha

acumulado sobre invasiones biológicasdurante este período, seguido muy pordetrás por El Correo español y ElPeriódico de Aragón (cada uno con 5).Llama la atención que tan sólo seisdiarios repitieron informaciones sobreespecies exóticas invasoras en julio yagosto, mientras que el resto sólo hatocado este tema en uno de los dosmeses analizados.

Un último análisis cuantitativo nosmuestra que casi la mitad de losperiódicos analizados, concretamente el41,25) de los 160, se ha hecho eco entresus páginas de alguna noticia relacionadacon las invasiones biológicas.

En otro plano cabe introducir otroselementos para el debate relacionados

144

TEMÁTICA/INVASIÓN BIOLÓGICA JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL

Mejillón cebra (Dreissena polymorpha) 13 35 48

General 21 11 32

Cotorra argentina (Myiopsitta monachus) 10 1 11

Mosquito tigre (Aedes albopictus) 6 0 6

Galápago de Florida (Trachemys scripta elegans) 3 3 6

Mosca negra (**) 3 2 5

Uña de león (Carpobrotus edulis) 1 4 5

Picudo rojo (Rhynchophorus ferrugineus) 3 0 3

Amor de hombre (Tradescantia fluminensis) 0 3 3

Cangrejo americano (Procambarus clarkii) 1 1 2

Caulerpa racemosa 0 1 1

Crocosmia (**) 0 1 1

Rabo de gato (Pennisetum setaceum) 1 0 1

TOTAL GENERAL REGISTROS 125

Tabla 1. Número de registros, según laespecie que protagoniza la invasión

aparecidos en la prensa española entrejulio y agosto de 2007.

(**) Mosca negra. En realidad se trata de un grupo de especies (Simulidae) cuyas larvas habitan en ríos y, hasta la fecha, la

invasión aludida en el periódico se ha producido por especiesautóctonas.

(**) Crocosmia. No se indica la especie; una de las cultivadas máscomunes (que suele ser la que se asilvestra) es Crocosmia

crocosmiiflora.


145

Tabla 2. Número de registros por periódicoy meses sobre las invasiones aparecidas

en la prensa española entre julio y agostode 2007.

(*) Los diarios señalados son los únicos que publicaron noticias sobre invasiones biológicas en julio y agosto.

con la atención que despiertan losdistintos tipos de especies. A raíz de losdatos analizados, no parece que laatención a las mismas esté siemprecorrelacionada con su impacto real enlos ecosistemas, ni con la inversiónrealizada en las ComunidadesAutónomas.

Sí se observa, no siendosorprendente, que los periódicosmuestran interés en esta temáticacuando se dan los elementos de‘proximidad’ y de ‘actualidad’ (nonecesariamente en este orden). Elejemplo más característico loencontramos en los diarios deEuskadi y Catalunya, dondeaparecen muchas insercionesrelacionadas con el mejillón cebra y la cotorra argentina. En el primercaso se hacen eco de los muestreos y la posible invasión en el territoriovasco, mientras que en el segundo esesta especie de ave invasora la queprotagoniza las noticias al coincidircon el anuncio de la Generalitat depermitir su caza.

DIARIO JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL

El Diario Vasco 0 11 11

El Correo Español 0 5 5

El Periódico de Aragón (*) 4 1 5

El Mundo País Vasco 0 4 4

El Heraldo de Aragón 0 4 4

La Vanguardia Vivir 4 0 4

Deia 0 3 3

El País Catalunya 3 0 3

Diario de Las Palmas 3 0 3

La Razón (*) 1 2 3

Ideal Jaén (*) 2 1 3

Canarias 7 2 0 2

Hoy Diario de Extremadura (*) 1 1 2

Diari de Tarragona 2 0 2

Diario de Burgos 2 0 2

El Correo de Andalucía (*) 1 1 2

Europa Sur 0 2 2

Gara 0 2 2

El Mundo Andalucía 2 0 2

La Vanguardia 2 0 2

Sur (*) 1 1 2

ABC 0 1 0

ABC Catalunya 1 0 1

ABC Natural 1 0 1

ABC Valencia 1 0 1

ADN 1 0 1

Alerta 1 0 1

Avui 0 1 1

Atlántico 1 0 1

Diari de Terrasa 0 1 1

Diario de Cádiz 0 1 1

Diari del Baix Penedés 1 0 1

Diario de Navarra 0 1 1

Diario de Noticias 0 1 1

Diario de Sevilla 0 1 1


146

DIARIO JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL

Diario Palentino 1 0 1

Diario de Teruel 1 0 1

Diario de León 1 0 1

Diario Montañés 1 0 1

El Día de Cuenca 1 0 1

El Mundo Andalucía 1 0 1

El Mundo Alicante 0 1 1

El Mundo Valladolid 0 1 1

El País 0 1 1

El País Comunidad Valenciana 0 1 1

El Periódico de Catalunya 0 1 1

El FARO DE VIGO 1 0 1

Gara 1 0 1

Ideal Almería 1 0 1

Información 0 1 1

Huelva Información 0 1 1

La Mañana Diari de Ponent 1 0 1

La Tribuna de Albacete 1 0 1

La Verdad de Murcia 1 0 1

Metro Directo Madrid 1 0 1

Levante el Mercantil Valenciano 0 1 1

El Mundo Magazine 0 1 1

La Voz de Almería 1 0 1

La Voz de Galicia 1 0 1

Las Provincias 1 0 1

Segre 1 0 1

La Tribuna de Salamanca 1 0 1

20 Minutos Madrid 1 0 1

TOTAL GENERAL REGISTROS 126


a venta de mascotas es la principal vía deintroducción de galápagos exóticos. Entreellos, Trachemys scripta se consideraactualmente una de las 100 especies másinvasoras del mundo, aunque enparticular sólo la subespecie Trachemysscripta elegans se ha extendido a países delos cinco continentes (52 millones decrías entre 1989 y 1997). El bajo precio de las crías las convierte en mascotas muypopulares que suelen adquirirse parasatisfacer los caprichos de niños de cortaedad y, con frecuencia, son liberadasposteriormente en estanques urbanos o naturales.

El comercio de galápagos-mascotaes un negocio muy lucrativo basado enempresas que se dedican exclusivamentea criar tortugas. La prohibición deventa de crías en Estados Unidos en1975 debido a que se reconoció queeran portadoras de salmonela, les obligóa dirigir su negocio a la exportación entodo el mundo ocasionando la invasiónde esta especie en muchas regiones.

En 1997, la Unión Europea,reconociendo el impacto ecológico quela liberación de estas mascotas produceen los ecosistemas naturales, prohibió laimportación de esta especie. Esta

CARMEN DÍAZ-PANIAGUA, NATIVIDAD PÉREZ

Y JUDITH HIDALGO

Caso 2. La precisión taxonómica en la identificación de organismos invasoresEl caso de Trachemys scripta elegansy otros galápagos exóticos

L

147


medida podría haber resultado de granefectividad, pues desde entonces sonmuy escasos los ejemplares de estasubespecie que se observan en tiendasde mascotas. Sin embargo, laimportación de galápagos exóticos nosólo no se ha reducido, sino que debidoa la precisión taxonómica empleada enla prohibición, se ha producido unincremento de ventas de otras especies y subespecies de galápagospotencialmente invasores. A finales delos años 90 se apreció un descenso en elelevado número de crías del géneroTrachemys exportadas por los EstadosUnidos, pero paralelamente se dió unnotable incremento en las exportacionesde los galápagos de otros géneros, comoGraptemys y Pseudemys.

En especies invasoras cuya vía deentrada está asociada con el comercio,la prohibición de importación es una delas primeras medidas a regular, pero eneste caso, la precisión a nivelsubespecífico ha contribuido aincrementar el problema, ampliando elnúmero de especies potencialmenteinvasoras que se introducen, e inclusopermitiendo que se siga importando a otras subespecies de la misma especieque la prohibida. Aunque se le reconocecomo una de las especies más invasorasdel mundo, Trachemys scripta siguesiendo actualmente una de las mascotasmás frecuentes en nuestras tiendas,aunque ya no encontramos a lasubespecie elegans, sino T. s. scripta,

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6

4

1995 1996 1997 1998 1999 2000

Galápago de Florida(Trachemys s. elegans)

Galápago de orejas amarillas(Trachemys s. scripta)

Tortuga Cooter de Nelson(Pseudemys nelsoni)

Falsa tortuga mapa(Graptemys pseudogeographica)

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1995 1996 1997 1998 1999 2000

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1995 1996 1997 1998 1999 2000

N x

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N x

106

N x

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Trachemys

Pseudemys

Graptemys

Figura 1. Número de galápagos de los géneros Trachemys, Pseudemys y Graptemys exportados por Estados Unidos a otros países del mundoentre 1995 y 2000.Fuente: Elaborado a partir de Reed y Gibbons 2003 para los datos de 1997-2000 y a partir de Telecky 2001para los datos de 1995-1996.


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o T. s. troosti. Igualmente, secomercializan también masivamenteotras especies del género Trachemyso de otros géneros, principalmenteGraptemys y Pseudemys. Por ello,reconociendo que la importación demillones de estas mascotas acabaproduciendo la liberación de un elevadonúmero de ellas, para reducir lainvasión de galápagos se requiere unaregulación menos precisa, similar a laactualmente vigente en Estados Unidos,donde sencillamente se prohíbe la ventade crías de galápagos inferiores a 10 cmde cualquier especie.

Por otra parte, a la hora de abordarprogramas de detección precoz, controly erradicación de especies exóticas,resulta de gran utilidad toda lainformación disponible sobre susrequerimientos ecológicos, dinámica

poblacional y característicasreproductivas. Existe un amplionúmero de estudios sobre Trachemysscripta en su área natural. Sin embargo,la posición taxonómica de esta especieha sido debatida ampliamente en lasúltimas décadas y gran parte de lainformación accesible sobre su biologíageneral se refiere a 16 subespecies quese encuentran desde Norteamérica aSuramérica, incluyendo áreas tropicalesy templadas, por lo que tanto sudescripción morfológica como subiología resultan ambiguas.Actualmente, sólo la subespecieTrachemys s. elegans se puede considerarinvasora en Europa y en España, dondeya se detectan poblaciones establecidasque se mantienen exclusivamente de lareproducción de ejemplares en el medionatural. En este caso, el uso de

información específica, en lugar desubespecífica, dificulta la identificaciónde estos galápagos exóticos, ya que delas tres subespecies de Trachemys scriptaque se consideran actualmente, ni lasubespecie nominal, T.s. scripta, ni T. s. troosti, poseen las característicasfranjas rojas que inequívocamente seutilizan para identificar a los ejemplaresde la subespecie elegans.

En conclusión, un exceso en laprecisión taxonómica de lasprohibiciones ha abierto las puertas de entrada a importaciones masivas de otros galápagos exóticos. Por elcontrario, la optimización de las tareasde detección y erradicación requieren una información biológicaprecisa, a nivel subespecífico, quecaracterice y discrimine a la subespecieinvasora.

Referencias

PÉREZ-SANTIGOSA, N.; DÍAZ-PANIAGUA, C.; HIDALGO-VILA, J., et al (2006). “Características de dos poblaciones reproductoras del galápago de Florida,

Trachemys scripta elegans, en el suroeste de España”. Rev Esp Herp 20: 5-16.

REED, R.N.; GIBBONS, J.W. (2003). Conservation status of live United States nonmarine turtles in domestic and international trade. Report to:

Division of Scientific Authority; United States Fish and Wildlife Service.

TELECKY, T.M. (2001). “United States import and export of live turtles and tortoises”. Turtle and Tortoise News 4: 8-13.


150

La tortuga de Florida puede ser portadora de Salmonella. Fuente: Fuente: Díaz-Paniagua, C.


El mejillón cebra (Dreissenapolymorpha) es un molusco bivalvooriginario de los estuarios de los maresCaspio y Negro. Es un colonizadormuy eficaz. A ello contribuyen suelevada fecundidad, la facilidad con lasque sus larvas planctónicas sontransportadas por el agua y la capacidadde los adultos de sobrevivir fuera delagua durante algunos días. Esta especiees un potente filtrador que aumenta latransparencia del agua, e inclusomodifica la concentración denutrientes. Se establece formandocolonias densas, fijadas a prácticamentecualquier superficie. Así, altera lossustratos y colapsa las infraestructuras,originando impactos ecológicos ysocioeconómicos en los diversos países

de Europa y Norteamérica donde se haintroducido. Por todo ello, el mejillóncebra está considerado por el ProgramaGlobal de Especies Invasoras (GISP)como una de las 100 más peligrosas.

En la Península Ibérica existenreferencias de la aparición fortuita deindividuos de mejillón cebra en elDuero en Portugal (finales del sigloXIX) y en el Llobregat (hasta 1982).Sin embargo, su presencia en lascuencas ibéricas no se considera unainvasión hasta que en 2001 se detectanindividuos adultos en el meandro deFlix, en el bajo Ebro. Una primeraevaluación demostró que la afectaciónse extendía río abajo desde el embalsede Riba-roja hasta el paso del Ebro porBítem.

BEATRIZ RODRÍGUEZ-LABAJOS, ROSA BINIMELIS, JOAN MARTÍNEZ-ALIER Y ANTONI MUNNÈ

Caso 3. Reciente pero rápida invasión del mejillóncebra en los ríos españoles

E

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152

El mejillón cebra (Dreissena polymorpha) es una de las 100 especies más invasoras del mundo que hace pocas décadasha invadido España. Este bibaldo es diminuto. En la foto una cuerda repleta de mejillón cebra.Fuente: Minchin, D.


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La causa más probable deintroducción del mejillón cebra en elEbro fueron las prácticas asociadas a lapesca recreativa de especies exóticas,como el siluro (Silurus glanis), lalucioperca (Sander lucioperca) o la percaamericana o black bass (Micropterussalmoides). El uso de cebo vivo, o laintroducción de peces exóticos parapesca, como el alburno (Alburnusalburnus), habrían contribuido altransporte de larvas en las cubas derepoblación. Se supone que laintroducción inicial debió producirsepor esta vía hacia la mitad de los añosnoventa. El movimiento deembarcaciones y equipos, así como lastranslocaciones de peces vivos, seríanlos factores de dispersión posterior.

Al margen de los ámbitos científicosy ambientalistas, la noticia de lainvasión no causó mayor alarma hasta2002, cuando se confirma la afectaciónmasiva de diversas infraestructuras degeneración de energía eléctrica (rejas dela presa de Riba-roja y tanques derefrigeración de la Central Nuclear deAscó), y de abastecimiento de agua

potable y de riego en localidades delbajo Ebro.

Las medidas iniciales de laConfederación Hidrográfica del Ebro(CHE) se centraron en la restricción almovimiento de embarcaciones y sulavado obligatorio. No obstante, elembalse de Mequinenza, inicialmenteconsiderado como zona de riesgo, fue

Figura 1. Focos de invasión del mejillón cebraen las cuencas ibéricas a partir de información

de la Agencia Catalana del Agua y las Confederaciones Hidrográficas del Ebro,

del Júcar, del Norte y del Segura. Fuente: Editado por Carlos Cardona, Agencia Catalana del Agua.

2001

2004

2005

2006

2007

Larvas

Adultos

Tramos afectados

Ríos


por Zaragoza. La inspección visualdescubrió ejemplares adultos en elembalse de Sobrón (Burgos), el saltohidroeléctrico de Puentelarrá (Álava) y el Canal de Lodosa (La Rioja). Enoctubre de ese año se confirma laafectación por larvas de los principalesafluentes del Ebro, incluyendodiferentes tramos, embalses ypiscifactorías de la cuenca del Segre.Por último, en noviembre seencuentran ejemplares adultos en elCanal Imperial de Aragón, donde existeuna población de náyades(Margaritifera auricularia), un bivalvode agua dulce autóctono en clararegresión.

La alarma despertada promovió elmonitoreo de la presencia de la especieen otras cuencas de la península. Así, laConfederación Hidrográfica del Seguraha encontrado larvas en todo el cursodel río Mundo desde el acueductoTajo-Segura —que vía el embalse deAlarcón, en la cabecera del Júcar,

conecta con el embalse de Talave(Murcia)— hasta su confluencia con elSegura y desde allí hasta ladesembocadura.

Hasta el momento, no se haconfirmado la presencia de la especie enla cuenca del Tajo. Sin embargo, losdatos más recientes apuntan posiblesafectaciones de nuevos embalses en lacuenca del Segre y la cuenca del Norte(río Agauntza), donde se ha descartadola invasión tras hallar niveles reducidosde presencia de larvas.

La erradicación del mejillón cebrauna vez establecido no es fácil. Lasmedidas de control más eficaces(químicas y térmicas) no sonrecomendables en sistemas naturales.En consecuencia, la atención preventivaa las vías de entrada, como transvases omovimientos de embarcaciones, siguesiendo la principal opción impulsadapor la recientemente aprobadaEstrategia Nacional para el Control delMejillón Cebra.

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rápidamente colonizado. Aunqueexisten indicios de ello desde 2003, laafectación de Mequinenza quedóclaramente demostrada durante elverano de 2005, cuando el reducidonivel del agua expuso una elevadadensidad de individuos adultos.

A partir de septiembre de 2005, seda a conocer la presencia de la especieen la cuenca del Júcar, concretamenteen el embalse de Sitjar, donde se hallantanto individuos adultos como larvas.Posteriormente, se han encontradoejemplares adultos de mejillón cebra enlos embalses de Santa Quiteria (agostode 2006) y de Forata (septiembre de2006), también en la Cuenca del Júcar.

La severidad de invasión se hacemanifiesta en septiembre de 2006. Unmonitoreo larvario encargado por laConfederación Hidrográfica del Ebrorevela diferentes puntos afectados delramal principal del Ebro, incluido elmeandro de Ranillas, en el paso del río

Referencias

AGENCIA CATALANA DEL AGUA (2007). El mejillón cebra, en http://mediambient.gencat.net/aca/ (Sección ‘Especies invasoras’ en ‘El agua y el

medio’).

CONFEDERACIÓN HIDROGRÁFICA DEL EBRO (2007). Información sobre el mejillón cebra, en http://www.chebro.es/


25 de julio de 1990. A toda portada, enla primera página del periódico Nice-Matin, se puede leer: “Accidenteecológico en la costa: el alga detentáculos ataca los fondos marinos dellitoral”, iniciándose así la que ha sido lainvasión marina más mediática en lascostas mediterráneas francesas, italianasy españolas. Caulerpa taxifolia,bautizada por los periodistas como“alga asesina” ha tenido la virtud deconcienciar a mucha gente de laproblemática de las invasiones en elmedio marino y, por otra parte, deiniciar una serie de estudios a todos losniveles (moleculares, ecológicos,fisiológicos, intervencionistas) paraintentar conocer y combatir con eficacia

una invasión marina. Diecisiete añosdespués de que se publicara el primertrabajo científico sobre Caulerpataxifolia podemos asegurar que ningunaespecie de alga residente en elMediterráneo ha recibido tantaatención por parte de los científicos,puesto que se llevan publicados más de360 artículos sobre ella —algunos enrevistas tan prestigiosas como Natureo Science— ha sido la estrella de sietecongresos, ha acaparado portadas enmúltiples diarios y revistas noespecializadas y ha recibido unacobertura televisiva nada desdeñable.

En 1984, un único metro cuadradode fondo marino estaba colonizado porCaulerpa taxifolia, justo frente al Museo

ENRIC BALLESTEROS

Caso 4. La rápida expansiónde algas del géneroCaulerpa por el litoralmediterráneo

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Caulerpa taxifolia es una de las especiesinvasoras de los ecosistemas marinos máspopulares.Fuente: Ballesteros, E.

Oceanográfico de Mónaco, en cuyointerior esta especie formaba parte de lavegetación que adornaba los acuariostropicales. Diez años después Caulerpataxifolia se había extendido a otroscuatro países (Francia, Italia, España yCroacia), recubriendo una superficietotal de 1.500 hectáreas. A finales delaño 2005, Caulerpa taxifolia colonizabatambién las costas de Túnez y recubría,sólo en el estado francés, casi 9.000hectáreas.

Sin embargo, y por rápida quepueda parecer esta progresión, unacongénere de Caulerpa taxifolia,denominada Caulerpa racemosa v.cylindracea, batiría fácilmente esta,

ya de por sí alarmante, capacidad dedispersión. Detectada en 1990 en Libia,se encontró casi instantáneamente enmuchos países mediterráneos y 13 añosmás tarde estaba presente en las costasde 11 naciones mediterráneas. Aunqueno se poseen datos cartográficos para elconjunto del Mediterráneo, sólo enFrancia —donde se detectó por primeravez en 1997—, recubría un total de8.070 hectáreas el año 2005.

Caulerpa racemosa coloniza una grandiversidad de ambientes. Esespecialmente invasora en lascomunidades de cascajo, los fondosrocosos con algas pardas y las praderaspoco densas de la fanerógama marinaPosidonia oceanica. No obstante,

en el Parque Nacional de Cabrera,donde Caulerpa racemosa debióinstalarse hacia el año 2001, tres añosdespués que se localizara en la Bahía dePalma, está presente en un intervalo de profundidades insólito: ¡entre 0 y 65metros de profundidad!

La gran capacidad de dispersión deCaulerpa spp. está promovida por uncrecimiento muy activo de susestolones, los cuáles pueden llegar acrecer hasta 2 cm por día. Además,cualquier fragmento de planta puededesarrollar un nuevo individuo. Ello esde gran importancia en la dispersión,pues las plantas son fácilmentearrancadas del fondo por las redes delos pescadores o las anclas de lasembarcaciones de recreo y son así

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Detalle de Caulerpa tasifolia y C. racemosa sobre losfondos marinos mediterráneos que invaden con rapidez.

Fuente: Ballesteros, E.

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transportadas a medias y largasdistancias. En nuestro laboratoriohemos descubierto que Caulerpataxifolia puede subsistir viva fuera delagua hasta 11 días en condiciones deelevada humedad y en oscuridad,situación habitual en las cajas de lasanclas o entre redes de pescaamontonadas. Los individuos deCaulerpa taxifolia que colonizan elMediterráneo proceden casi todos ellosde la misma introducción y desciendenpues del mismo individuo. Sinembargo, a diferencia de su congénere,todo parece indicar que la reproducciónsexual de Caulerpa racemosa esaltamente efectiva en verano, conliberaciones masivas de gametos alamanecer, lo que explicaría la todavíamayor velocidad de dispersión de estaespecie frente a C. taxifolia.

Ante tal capacidad de dispersiónninguno de los mecanismos deerradicación ideados ha dado resultadospositivos. En el medio marino el buceoimpone unos límites muy estrictos,tanto de profundidad accesible, comode tiempo de estancia, por lo que


agresiva, a la que estamos todavíaasistiendo, las comunidadesmediterráneas activen por sí mismasmecanismos de respuesta a estasinvasiones que permitan prosperar a lasalgas autóctonas y constituircomunidades que, aunque ligeramente

transformadas, no pierdan su identidadmediterránea. Mientras, los científicosdebemos aprender de estas invasionespara combatirlas mejor en un futuro yla sociedad debe tomar medidas paraevitar que se reproduzcan situacionescomo éstas con otras especies.

158

Referencias

JAVEL, F.; MEINESZ, A. (2006). Suivi de l’invasion des algues introduites Caulerpa taxifolia et Caulerpa racemosa en Méditerranée: situation

devant les côtes françaises à la fin de l’année 2005. LEML-UNSA, Niza.

MEINESZ, A. (1997). Killer algae. The University of Chicago, Chicago & London.

PIAZZI, L.; MEINESZ, A.; VERLAQUE, M. et al (2005). “Invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the

Mediterranean Sea: an assessment of the spread”. Cryptogamie, Algologie 26: 189-202.

intentar erradicar especies situadas a más de 30 m de profundidad esprácticamente imposible, si no es mediante una tecnologíaavanzadísima y un coste astronómico.Por desgracia, solo nos queda esperarque tras una fase de expansión muy


l helecho acuático Azolla filiculoides esuna pequeña planta flotante originariade América y naturalizada en ampliaszonas de Europa templada. Su forma y fisiología de crecimiento limitan elacceso a la luz a la vegetaciónsumergida. Azolla tiende a agotar elfósforo, genera anoxia por debajo de losdensos tapices que forma, y terminaimpidiendo el desarrollo de otravegetación sumergida o flotante. Estehelecho fue detectado por primera vezen la marisma de Doñana en el año2000, y se ha encontrado de manerarecurrente durante la época de

inundación ocupando, aparentemente,extensiones cada vez mayores. EnDoñana invade áreas de marismaabierta (masas de agua libre), marismacubierta por helófitos y macrófitos,lucios y caños. Es por tanto difícil de cartografiar mediante métodosconvencionales dado que la marisma de Doñana, con una extensión de25.000 ha es de difícil acceso cuandoestá inundada. El helecho crece y seextiende cuando comienza lainundación (a partir de enero) paraacabar muriendo a lo largo del procesode secado (meses de mayo a junio).

RICARDO DÍAZ-DELGADO, JAVIER BUSTAMANTE

Y DAVID ARAGONÉS

Caso 5. La teledeteccióncomo herramienta en la cartografía de especiesinvasoras: Azolla filiculoides en Doñana

E

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Figura 1. Respuesta espectral de la Azollafiliculoides en la región del visible einfrarrojo cercano del espectro (400-1300nanómetros). Nótense los picos deabsorción en la región del visible (azul yrojo) y la gran reflectividad en la regióndel Infrarrojo cercano (700-1100 nm).Fuente: Díaz-Delgado, R.

La teledetección, entendida como elempleo de imágenes de la radiaciónemitida o reflejada por la superficieterrestre y que son capturadas mediantesensores remotos a bordo de aviones osatélites, se presenta como una de lasmejores herramientas para la cartografíay el seguimiento de especies invasoras,sobre todo en el caso de especiesvegetales. Las ventajas de lateledetección residen en su visiónsinóptica del área de estudio (el sensorrecoge en un instante informaciónsimultánea y continua de un área muyextensa), la información puede sermulti o hiperespectral (es decir recogidaen muchas más longitudes de ondas delas que es sensible el ojo humano), losdatos pueden ser multitemporales, y elcoste es razonable para áreas extensas.Desde el punto de vista de lateledetección, la especie invasora puededominar en el dosel, codominar conuna especie autóctona o bien aparecersobre determinadas especies o en elsotobosque. En el rango óptico delespectro los sensores de teledeteccióndiscriminan mejor la especie invasoracuando ésta se encuentra en el dosel,posee una firma espectral característicay distinta de la de otras especies, yespecialmente cuando es dominante ycontribuye mayoritariamente a laradiación total reflejada por la cubierta.

En la marisma del Espacio Naturalde Doñana, el LAST (Laboratorio deSIG y Teledetección) de la Estación

Biológica de Doñana está trabajandoen la cartografía de inundacióndurante los últimos 30 años medianteel empleo de una serie temporal deimágenes de los satélites Landsat.Además de la discriminación decuerpos de agua y de los niveles deinundación, cada 16 días secartografían otros parámetroscaracterísticos de estos humedalescomo son la profundidad, la turbidez yel recubrimiento de vegetaciónacuática. Es en este contexto donde seenmarcan las primeras pruebas deutilización de sensores de teledetecciónpor parte del LAST para la cartografíadel grado de invasión por Azollafiliculoides. El pico de actividad de estaespecie, concentrado en la época demáxima inundación, hace pensar quees posible distinguirla por elincremento que supone de actividadfotosintética en las zonas inundadas. Elhelecho aparece en la marisma comocubierta dominante o como coberturamixta por debajo de los helófitos, talescomo la castañuela (Scirpus maritimus),el bayunco (Scirpus litoralis), elcandilejo (Juncus subulatus) o el almajosalado (Arthrocnemum macrostachyum).En las zonas invadidas terminacubriendo totalmente la lámina deagua y por lo tanto modifica lascaracterísticas reflectivas de lasuperficie. El helecho tiene una firmaespectral característica (figura 1),distinta de la de otras especies de

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Ref

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ad (

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Almajo salado Bayunco Azolla


y recubrimiento de Azolla encoincidencia con la adquisición de lasimágenes por los sensoresmultiespectrales TM, ETM+ a bordode los satélites Landsat. En ellos laszonas con mucha Azolla aparecencomo manchas altamente reflectivas en

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vegetación acuática, y por tanto esposible cartografíarlo incluso ensituaciones en las que no es la especiedominante. Desde el ciclo 2003-2004el LAST lleva a cabo campañas deadquisición de datos de verdad-terrenoen la marisma registrando la presencia

La teledetección es una herramienta útil paradetectar invasiones por Azola filiculoides enecosistemas extensos como las marismas deDoñana.Fuente: Bascompte, J.


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Azolla filiculoides en Sanlúcar.Fuente: Dana, E.


163

Referencias

Bustamante, J.; Pacios, F.; Díaz-Delgado, R. et al (2007). Predictive models of turbidity and water depth in the Doñana marshes using Landsat

TM and ETM+ images. J Environ Manag (en prensa).

García Murillo, P.; Sánchez-Gullón, E.; Cobo, MD et al (2004). “Plantas exóticas e invasoras en el Parque Nacional de Doñana”. Medio

Ambiente 46. http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/contenidoExterno/Pub_revistama/revista_ma46/ma46_46.html.

el infrarrojo cercano (700-1100nanómetros) lo que indica una elevadaactividad fotosintética, muy superiora la de la vegetación nativa, enlugares inundados (figura 2).Durante el ciclo 2006-2007 y en elmarco de un proyecto de la ESAhemos adquirido también imágenesde CHRIS-Proba, un sensorhiperespectral experimental,simultáneas con nuestros recorridosde campo. El sensor CHRIS tienemuchas más bandas que los sensoresTM y ETM+ lo cual permite unamejor discriminación de Azolla. EnDoñana, Azolla suele presentarse enlas aguas libre en forma de masasrojizas relacionadas con su estado deestrés frente a la elevada insolación, esta característica le confiere unamayor detectabilidad en las imágeneshipersespectrales en la región delespectro entorno a 755 nm,Actualmente el LAST está realizandovuelos con los sensores hiperespectrales aeroportados Hawk y Eagle, dentro del proyecto Europeo

ALIENS, para determinar si se mejora la discriminación aumentandola resolución espacial o espectral. Sin duda, la teledetección es unaherramienta muy útil para investigarqué factores a gran escala parecen estar asociados a la invasión de Azolla.

Figura 2. Imagen Landsat del 5 de mayo de2007 en falso color (composición de bandas 4-5-3) de la marisma de Doñana con laubicación de los puntos del transectoefectuado el mismo día. Las manchas densas deAzolla filiculoides se identifican en la imagende forma conspicua con tonos rojizo-anaranjados y en el transecto por los puntos de mayor grosor con respecto a los de Azolladispersa.Fuente: Díaz-Delgado, R.


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La cochinilla blanca Ceroplastes sinensis es una plaga muy común de los cítricos. Fuente: García, P.


ortaderia selloana es una gramíneaoriginaria de regiones no tropicalesde Sudamérica, situadas entre losparalelos 30º y 40º de latitud sur. Suárea potencial se extiende pordiversos territorios de clima templadode Argentina, Uruguay y sur deBrasil, así como por otros con climamediterráneo de Chile.Generalmente, forma parte dediversas comunidades vegetalesherbáceas que se desarrollan sobresuelos hidromorfos o aparece ligada a depresiones y orillas de cursos deagua si el clima es más seco.

En Europa fue introducida comoespecie ornamental entre 1775 y1862, siendo citada en España porprimera vez como asilvestrada en elaño 1953, en la bahía de Santander.

Se emplea como ornamental en casitoda la Península, pero es en laCornisa Cantábrica: País Vasco,Cantabria, Asturias y Galicia, dondemás se naturaliza. En Bizkaia seconocen 1336 poblaciones queocupan un total de 134 hadistribuidas en 549 cuadrículas UTMde 1 km2.Aparece en zonas artificialeso alteradas como baldíos, terrenosremovidos, taludes y cunetas de víasde comunicación y en hábitats menosalterados y de mayor valormedioambiental: marismas, arenalescosteros, matorrales, pastizales,humedales, etc., generalmente pordebajo de los 300 m de altitud. Se haconstatado que a medida que seincrementa la densidad depoblaciones de C. selloana, aumenta

JUAN ANTONIO CAMPOS Y MERCEDES HERRERA

Caso 6. El carrizo de la pampa en la cornisacantábrica

C

165


Detalle del carrizo de la Pampa. Fuente: Herrera, M. la frecuencia y variedad de hábitats

no artificiales que coloniza. Es una planta que se reconoce

muy fácilmente cuando está en florpor sus vistosas y densasinflorescencias (conocidascomúnmente como “plumeros”), dehasta 1 m de altura y sostenidas porpedúnculos de hasta 4 m. Estos“plumeros” son producidos al cabode 1, 2 o 3 años desde la germinaciónde la planta y salen a finales delverano de grandes macollasconstituidas por hojas largas,curvadas y glaucas, con bordes

cortantes (de ahí el nombre de Cortaderia). Hay dos tipos deplantas: unas con flores femeninas y otras con flores hermafroditas (conestructuras masculinas y femeninas).Los individuos hermafroditas soncapaces de producir semillas viablespor sí mismos pero en una cantidadmuy baja: 17.131 de media, frente a303.252 de los femeninos; su funciónprincipal consiste en ser donantes depolen. En la práctica, C. selloanafunciona como una especie dioica,que necesita de ambos tipos deindividuos para reproducirse y formarsemillas viables. Esta es una de lasrazones por la que en muchosterritorios, la presencia de una mayoro menor proporción de piesfuncionalmente masculinos y defemeninos, ha determinado un mayoro menor éxito de invasión. Losejemplares adultos pueden tolerarheladas invernales, mientras que lasplántulas son muy sensibles al frío,por lo que su capacidad decolonización se ve muy reducida enaquellas zonas donde las temperaturasmínimas invernales son bajas. Lassemillas, cubiertas por glumillas conlargos pelos se dispersan fácilmentepor el viento a grandes distancias. Enlos taludes y cunetas de carreteras yautopistas, el paso de los vehículosprovoca turbulencias a nivel delsuelo, facilitando aún más sudispersión.

166


jóvenes por el agua y losnutrientes.

• La acumulación de hojas e inflorescencias secas aumenta el riesgo de incendios.

La dinámica poblacional de estaplanta en la Cornisa Cantábricaaconseja la aplicación de medidasurgentes para reducir sus poblacionesy limitar en lo posible su expansiónhacia zonas no invadidas. Comomedida preventiva principal seríaconveniente evitar su empleo enjardinería. El método de control másutilizado hasta ahora se basa en el uso

Figura 1. Modelización de la distribuciónpotencial de C. selloana en España empleandodistintas capas de datos ambientales,principalmente climáticos. Se han utilizado 605localidades donde la especie aparecenaturalizada en el norte peninsular, a las quese han añadido otras 32 localidades deCataluña, Valencia, Mallorca y sur de Andalucíadonde la especie aparece naturalizada sólo ensuelos compensados hídricamente, comohumedales, cunetas húmedas, etc.Fuente: Herrera, M y Campos, J A; 2006.

167

Como consecuencia de su ampliacomercialización como especieornamental, el carrizo de la Pampa seha convertido en la actualidad en unaplanta invasora en muchos países deambos hemisferios. En España estáconsiderada desde el año 2006 comouna de las 20 especies exóticasinvasoras más dañinas.

Los efectos negativos que tieneesta planta sobre los procesosnaturales, las especies y lascomunidades vegetales de losecosistemas que invade puedenresumirse así:

• Compite con las plantas nativas,pudiendo llegar a desplazar a algunas especies amenazadas,sobre todo en zonas húmedas.

• Disminuye la concentración de N del suelo.

• Altera la calidad del paisaje,disminuyendo su naturalidad.

• Provoca una ralentización de lasucesión natural de la vegetación.En bosques jóvenes y plantacionesforestales compite con los árboles

Muy baja

Baja

Media

Alta

Muy alta

Probabilidad de invasión


168

Cortaderia selloana invade rápidamente taludes y zonasalteradas. Antigua zona minera de Gallarta (Bizkaia).Fuente: Herrera, M.


169

de herbicidas, combinado enocasiones con métodos físicos: siega,corte de inflorescencias, arranquemanual o mecánico. El herbicidaglifosato se ha empleado con bastante

éxito en Asturias y Cantabria. Enhábitats sensibles como en lasproximidades de zonas húmedas, no se recomiendan los métodos decontrol químico; es preferible

Referencias

DE LA TORRE FERNÁNDEZ, F.; GUTIÉRREZ, J.L. (2003). “Control de plantas invasoras en el litoral asturiano”, por la Dirección General de Costas

(Ministerio de Medio Ambiente). Grupo Especies Invasoras; Serie Técnica 1: 167-169.

DOMÈNECH, R.; VILÀ M.; GESTI (2006). “Neighbourhood association of Cortaderia selloana invasion; soil properties and plant community structure

in Mediterranean coastal grasslands”. Acta Oecologica 29: 171-177.

HERRERA, M.; CAMPOS, J.A. (2006). El carrizo de la Pampa en Bizkaia. Guía práctica para su control. Instituto de Estudios Territoriales de Bizkaia.

Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao, 43 pp.

arrancar las plantas por métodosmecánicos, intentando eliminar el sistema radical completo yrevegetando posteriormente conespecies nativas.


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Las marismas son muy vulnerables a las invasiones biológicas.Fuente: Bascompte, J.


l género Acacia pertenece a la familia delas leguminosas (Leguminosae), subfamiliamimosoideas (Mimosoideae) e incluyecerca de 1200 especies de árboles yarbustos. Cerca de una docena deespecies1 fueron introducidas en laPenínsula Ibérica (PI) a partir de la mitaddel siglo XIX, siendo en su mayor parteoriginarias de Australia y puntualmentede Sudáfrica (Acacia karroo).

El nombre del género —Acacia—proviene del término griego akakía,atribuido a varios árboles o arbustos

espinosos, característica común amuchas especies de este género,particularmente las originarias delcontinente africano.

De entre las varias especies presentesen la PI, Acacia dealbata (mimosa) esactualmente reconocida como una delas peores plantas invasoras en losecosistemas terrestres de Portugal. A pesar de estar presente por todo elpaís, las situaciones de invasión son másfrecuentes en el Norte y Centro y enparticular en suelos silíceos. En España

HÉLIA MARCHANTE Y ELIZABETE MARCHANTE

Caso 7. Rasgos comunes de las mimosas de origenaustraliano que invaden la Península Ibérica

E

171

1. A.karroo Hayne, A.dealbata Link, A.mearnsii De Wild., A.longifolia (Andrews) Willd., A.cyclops A.Cunn. ex G.Don,

A.melanoxylon R.Br., A.pycnantha Benth., A.saligna (Labill) H.L. Wendl., A.retinodes Schltdl., A.decurrens (J.C.Wendl.)

Willd., A.farnesiana (L.) Willd, A.baileyana F.Muell., A.verticillata (L’Hér.) Willd., e A.sophorae (Labill.) R.Br.


es también muy abundante en Galicia,donde presenta un comportamientoinvasor y está puntualmentenaturalizada en otras zonas como laCornisa Cantábrica, Castilla y León,Cataluña, Extremadura, Andalucíaoccidental, Valencia y las islas Canariasorientales. La belleza de su floración hajustificado muchas veces suintroducción. Además de este uso, A. dealbata ha sido también introducidapara fijación de taludes, extracción detaninos, leña y aprovechamiento devaras para cestería. A pesar de las variasrazones que condujeron a suintroducción, esta especie revelórápidamente su potencial invasor hasta

el punto que a principios del siglo XX,la legislación portuguesa prohibió suutilización en situación de proximidada terrenos cultivados, manantiales,cultivos de regadío, muros y edificiosurbanos debido a su rápidocrecimiento.

Además de A. dealbata, otrasespecies de Acacia son también muyfrecuentes en la PI, por ejemplo A. longifolia (acacia de espigas), A. melanoxylon (acacia negra) eA.saligna (acacia, acacia de hoja azul),también introducidas por su valorornamental. A. longifolia y A. salignahan sido también muy utilizadas parafijación de dunas, habiendo invadido

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Acacia dealbata (izda.) y A. longifolia(dcha.) son dos de las acacias introducidasmás invasoras en la Península Ibérica.Fuente: Marchante, H.


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principalmente zonas del litoral. A. longifolia está presenteprincipalmente en la zona norte, en lacosta atlántica, y A. saligna en la zonaSur, en la costa mediterránea.Actualmente todas estas especies sonlegalmente consideradas invasoras enPortugal y está prohibida su utilización.

De entre las especies referidas, A. dealbata y A. melanoxylon sonárboles de gran porte, mientras queA. longifolia y A. saligna nosobrepasan el porte arbustivo o depequeños árboles. Todas las especiespresentan flores amarillas vistosas (A. melanoxylon es un poco máspálida) y, a excepción de

A. longifolia, que presenta flores enespiga, tienen las flores reunidas encapítulos. Éstas poseen una floracióntemprana y sus frutos son legumbres,frecuentemente tan numerosas queconfieren a las copas unas tonalidadesanaranjadas durante los meses defructificación.

El carácter invasor de las distintasespecies está relacionado con laproducción de elevado número desemillas —d gran longevidad, y cuyagerminación es estimulada por elfuego— por la elevada tasa decrecimiento, y por la vigorosa capacidadde regeneración vegetativa de raíz y decepa. La capacidad para fijar nitrógeno,

Acacia saligna (izda.), A. melanoxylon(dcha.) son acacias introducidas muyinvasoras en la Península Ibérica.Fuente: Marchante, H.


estas especies, principalmente con A. dealbata y A. longifolia, donde sonresponsables —entre otros impactos—de la disminución de la biodiversidad,la alteración de ciclos biogeoquímicos(ciclo del nitrógeno) y la drásticaalteración de los paisajes naturales.Estas dos especies son, desde hacetiempo, objetivo de medidas de controlen áreas con interés para laconservación, frecuentemente con pocoéxito. Las metodologías aplicadas songeneralmente una conjugación demétodos mecánicos (corte raso) yquímicos (pincelamiento de las cepasy/o pulverización de los rebrotes), para

A. dealbata, y el corte raso y para A. longifolia. No obstante, estasmedidas tienen poco éxito puesto quelas actuaciones son puntuales y no hayun seguimiento posterior esencial paraeliminar tanto las numerosas plántulasque germinan (de ambas especies) comoel rebrote vigoroso de cepa y de raíz (enA. dealbata). De este modo, las accionesde control que garanticen el éxito sevuelven extremadamente costosas. Enáreas experimentales han sido aplicadasotras metodologías, comodescortezamientos y pinceladas de lacorteza en árboles en pie, que han dadoresultados bastante prometedores.

174

Referencias

MARCHANTE, H.; MARCHANTE, E.; FREITAS, H. (2005). Plantas Invasoras em Portugal: fichas para identificação e controlo. Edição dos autores.

Coimbra.

SANZ-ELORZA, M.; DANA, E.D.;SOBRINO, E. (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad.

Madrid.

característica de toda la familia, lesconfiere también una ventaja para lainvasión de ambientes pobres ennutrientes. Están dotadas de estrategiasde dispersión eficientes; las semillaspueden ser dispersadas por aves,hormigas, el viento, o incluso el aguacuando están presentes en las márgenesde cursos de agua. También se cuentan,entre otras ventajas de estas especies, laausencia de enemigos naturales en la PIy el hecho de alcanzar la madurezrelativamente pronto.

Extensas áreas del territorioportugués y algunas áreas de Españapresentan actualmente problemas con


a mayoría de las hipótesis desarrolladaspara explicar por qué algunas especiesde plantas se comportan comoinvasoras agresivas, consideran a lasinteracciones ecológicas que seestablecen entre dichas plantas y lasespecies animales nativas como losmecanismos fundamentales quepermiten comprender su éxito comoespecies invasoras. Así, por ejemplo,muchos investigadores proponen que laposesión de un sistema de polinizacióngeneralista propicia el éxito de lasplantas invasoras. Aquellas especies deplantas que sean capaces de usar el

conjunto local de visitantes florales comopolinizadores efectivos tendrán unaprobabilidad de actuar como invasorasmayor que las especies con un sistema depolinización altamente especializado, yaque es muy probable que esos insectosque han evolucionado con ellas no hayanviajado con sus plantas hospedadoras. Sinembargo, comienza a ser habitualencontrar casos en los que esta hipótesisno explica el éxito de determinadasespecies: Oxalis pes-caprae constituye unejemplo cercano.

Oxalis pes-caprae es una plantaperenne originaria de Sudáfrica, que fue

LUIS NAVARRO, SILVIA CASTRO Y GARBIÑE AYENSA

Caso 8. Reproducción asexual como escape a problemas reproductivossexuales: el caso de Oxalispes-caprae

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Oxalis pes-caprae. Fuente: Vilà, M.

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introducida como ornamental entreotras vías en distintas áreas delmundo, sobre todo en regiones conun clima mediterráneo. Esta especie,que llegó a la cuenca mediterránea afinales del siglo XVIII ha tenido ungran éxito colonizando áreas alteradascomo suelos cultivados, bordes decaminos o campos abandonados. Sinembargo, O. pes-caprae presenta unmecanismo de reproducción sexual“complejo”. Esta especie posee florestristilas (i.e. individuos con flores deestilo corto, individuos con flores de estilo intermedio e individuos conflores de estilo largo). Las especiesheterostilas presentan habitualmente,y en este caso también, unmecanismo de reproducción auto-incompatible, es decir, el polen deuna flor no puede fecundar óvulos de la misma flor y morfo-incompatible, tampoco es posible lafecundación de óvulos con polen delmismo morfotipo. Este hecho obligaa que la producción de semillasrequiera obligatoriamente que seproduzcan cruces entre individuos dedistintos morfotipos. Y para que estoocurra, se requiere la participación depolinizadores eficientes y, en ciertamedida, especializados, además deproporciones similares de individuosde cada morfotipo floral.

Sin embargo, a lo largo de lapenínsula ibérica y Marruecos yquizás en otras regiones donde

también invade, O. pes-caprae no sereproduce de manera sexual. Estehecho nos ha sugerido tres preguntasque hemos intentado resolver:

¿Cuál es la causa del fracasoreproductivo sexual en esta especie?

Los estudios que hemos realizado hanmostrado que 1) la mayoría de laspoblaciones están compuestas porindividuos de un solo morfotipofloral (estilo corto), con lo cual, noexiste posibilidad de reproducciónsexual y 2) en aquellas pocaspoblaciones en las que se observaronindividuos de dos o más morfos,supuestamente compatiblessexualmente, cada morfotipo floralpresentaba un número decromosomas diferente, impidiéndoseasí el apareamiento correcto entreindividuos de los diferentesmorfotipos florales.

Pero, a pesar de ello, esta especie está mostrando uncrecimiento y una capacidad invasoramuy elevada.

¿Qué mecanismo reproductivopermite a Oxalis pes-capraecomportarse como una especieinvasora?

Oxalis pes-caprae tiene un bulbotransitorio que permanece enterradoy latente durante el verano. A pesar


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Referencias

CASTRO, S. et al. (2007). “Distribution of flower morphs, ploidy level and sexual reproduction of the invasive weed Oxalis pes-caprae in the

western area of the Mediterranean region”. Ann Bot 99: 507-517.

MÜLLER-SCHÄRER, H. et al (2004). “Evolution in invasive plants: implications for biological control”. Trends Ecol Evol 19: 417-22.

VILÀ, M.; BARTOMEUS, I.; GIMENO, I. et al (2006). “Demography of the invasive geophyte Oxalis pes-caprae across a Mediterranean island”. Ann

Bot 97: 1055-1062.

de la predación y mortalidad quesufren los bulbos a lo largo delverano, la tasa de germinación de estosbulbos en otoño es muy elevada.Además cada planta da lugar a más de20 bulbillos que mediante movimientosde elongación de los tallos ycontracción de las raíces son liberadosal suelo teniendo la capacidad deoriginar nuevos individuos. La elevadatasa de dispersión de bulbillos por elganado y los humanos determinan eléxito de esta especie invasora.

¿Hay un incremento en la capacidadcompetitiva tras el éxito de reproducción vegetativa de O. pes-caprae?

La hipótesis denominada “Evolución delincremento de la capacidad competitiva”podría explicar el éxito de algunasespecies invasoras. Esta hipótesis planteaque la energía salvada en reducirestructuras poco útiles en el nuevoambiente, serviría para aumentar lacapacidad competitiva en el nuevo

ambiente. La ausencia de reproducciónsexual podría resultar en una reducciónde la inversión energética que O. pes-caprae usaría para producirbulbillos y así mejorar la capacidadde reproducción asexual. De momento,en España ya se ha detectado la presenciade un nuevo morfotipo estéril que podríaser, si cabe, más agresivo vegetativamente.El conocer si esta estrategia de “suplantar”la reproducción sexual vía asexual esevolutivamente estable requerirá estudiosdetallados en este sentido.


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u nombre en latín es Linepithemahumile y —como dice un investigadoramericano— es irónico que su“apellido” sea humile (es decir, humildeo insignificante) porque esta hormigainvasora es una de las plagas urbanas,agrícolas y de ambientes naturales másexpandida mundialmente, en las zonasde clima mediterráneo y subtropical. Laespecie es originaria de Sudamérica,Argentina y Brasil, desde donde se haextendido por todo el mundo. En USAapareció como plaga en 1891, aPortugal llegó entre 1890 y 1894, y supresencia en España se detectó porprimera vez en 1923 en Valencia. En laactualidad está presente a lo largo detodo el litoral ibérico, así como en lasislas Baleares, Canarias, Azores yMadeira.

La hormiga argentina no es capaz dedominar las comunidades naturales desu lugar de origen, donde coexiste conotras especies nativas. Pero una vez llegaa una nueva zona, se extiende yreproduce rápidamente, dominando lacomunidad y compitiendo por losalimentos y el espacio con las hormigasnativas.

Las colonias son poligínicas (conmuchas reinas) y se reproducen porgemación: una fracción de la coloniacompuesto por obreras y una o variasreinas se marcha e instala en otro sitio.Las colonias se mantienen comunicadasmediante el tráfico de obreras, es ladenominada “unicolonialidad” (muchascolonias diferentes se comportan comouna única colonia). En un estudio de launiversidad de Lausanne, una

XIM CERDÀ

Caso 9. La hormiga argentina: una invasoraimplacable

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Obreras y reina de la hormiga argentina. Lasobreras son marrones, miden 2-3 mm, la reinamide 4-6 mm. Las colonias se reproducen porgemación: la reina fecundada abandona lacolonia madre y marcha con un grupo deobreras a la nueva. Entre las colonias del grupofamiliar no hay agresividad y a menudo seestablece toda una red de pistas por las quetransitan las obreras, lo que se conoce comounicolonialidad.Fuente: Angulo, E.

investigadora francesa muestreó lahormiga argentina a lo largo del litoralmediterráneo desde Italia, pasandopor Francia y recorriendo toda laPenínsula Ibérica. Sobre un total de33 poblaciones europeas, soloencontró tres poblaciones entreBarcelona y Valencia cuyas obreras síse peleaban con las de otraspoblaciones, porque erangenéticamente diferentes. Launicolonialidad, que proviene de laescasa diversidad genética de laspoblaciones invasoras, disminuye laagresión entre poblaciones y permiteelevadas densidades de obreras, asícomo la dominancia ecológica de loshábitats invadidos. En cambio, en suhábitat original sudamericano, lahormiga argentina suele sermulticolonial, con agresividad entreobreras de diferentes colonias. Cuandoactúa como invasora, una reina

necesita muy pocas obreras (10 sonsuficientes) para establecer un nidocon éxito, así que no debesorprendernos la facilidad con la queestas hormigas se dispersan comoresultado del comercio y tráficohumano.

Esta especie causa importantesdaños indirectos en los cultivos. Sealimenta principalmente de melazaproducida por diferentes homópteros(cóccidos, áfidos o pulgones) que sonplagas y a los cuales protegen deparásitos y depredadores. En viñedos y cultivos de cítricos, la hormigaargentina altera el control biológico dedichas plagas, al interferir agresivamentesobre los parásitos y depredadores quese alimentan de dichos insectos. Pero suefecto más negativo se da a nivel deecosistema: las hormigas sonimportantes componentes de la mayoríade los ecosistemas terrestres, y la

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Hormiga argentina (Linepithema humile). Fuente: Wild, A.


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sustitución de gremios completos dehormigas nativas por una única especieintroducida, como es el caso, generauna gran variedad de efectos. Porejemplo, en los ecosistemasmediterráneos hay numerosas plantasmirmecócoras, es decir, cuyas semillasson dispersadas por hormigas. Tanto enel fynbos sudafricano como en losalcornocales gerundenses, la aparición de la hormiga argentinaimplica la desaparición de la hormigasmirmecócoras y la interrupción de este mutualismo de dispersión.

Como ha demostrado un equipo de la Universitat de Girona, dirigidopor Crisanto Gómez, la hormigaargentina puede afectar enormemente al éxito reproductivo de distintasespecies de la flora mediterránea, alinterferir tanto sobre la polinizacióncomo sobre la dispersión de las semillas.Asimismo, la aparición de la hormigaargentina puede influir en la reducciónde las poblaciones de ciertosvertebrados, como ha ocurrido con ellagarto cornudo en California, que sealimenta principalmente de hormigas

Referencias

BLANCAFORT, X.; GÓMEZ, C. (2006). “Downfall of pollen carriage by ants alter Argentine ant invasion in two Mediterranean Euphorbia species”.

Vie et Milieu 56: 243-246.

GIRAUD, T.; PEDERSEN, J.S.M.; KELLER, L. (2002). “Evolution of supercolonies: the Argentine ants of Sourthern Europe”. Proc Nac Acad Sci 99: 6075-

6079.

granívoras, desaparecidas ante el empujede la hormiga argentina.

A pesar de los numerosos estudiosdesarrollados, hasta ahora no se haencontrado ningún método ni químiconi biológico para su control oerradicación. Su expansión parece estarlimitada por condiciones rigurosas delmedio ambiente, por ejemplo,temperatura o humedad extremas,razón por la que, por suerte, la invasiónno ha prosperado todo lo esperable enlas islas de Madeira o en el ParqueNacional de Doñana.


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El consumo ha extendido la invasión del cangrejo americano (Procambarus clarkii)y otros crustáceos. Fuente: Olenin, S.

El cangrejo americano Procambarus clarkii es una de lasespecies invasoras de nuestras aguas dulces con más impactoecológico. Fuente: Boix, D.


l cangrejo señal (Pacifastacusleniusculus) es origario del Noroeste deEE.UU. y el Sudoeste de Canadá,desde donde fue introducido enEuropa en 1959, llegando a España amediados de los años 70. Lasintroducciones voluntarias, por partede las administraciones involucradas,como “sustituto ecológico” delcangrejo de río autóctono, fueroncomplementadas con individuosescapados de las astacifactorías. Sudistribución actual en Europa incluyea Alemania, España, Finlandia,Francia, Lituania, Noruega, Polonia,Reino Unido, República Checa, Rusiay Suecia.

Aunque el impacto que producenlos cangrejos exóticos (cangrejo señal,cangrejo rojo americano) en los

ecosistemas que ocupan está bienestudiado, apenas se han documentadoexperiencias para el control de suspoblaciones. Con anterioridad al casoque se presenta, en España se habíanllevado a cabo tan solo algunosprogramas de control de cangrejo señal,aislados y con escaso éxito,principalmente por la falta de recursoseconómicos.

La población de cangrejo señal deRiofrío (Loja, Granada) se detectó porprimera vez en 2003, y representa laintroducción más meridional de estaespecie en Europa. Ocupaba un tramode río de alrededor de 1 km, limitadopor un salto de agua de unos 3 metrosde altura aguas arriba; y probablementepor la deficiente calidad de las aguas(debido a la presencia de vertidos

SOLEDAD VIVAS, BORJA NEBOT Y FERNANDO ORTEGA

Caso 10. Erradicación de cangrejo señal en Andalucía

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Figura 1. Capturas de cangrejo señal porclases de tamaño del cefalotórax: a) primermes de trabajo (agosto-septiembre 2005);b) después de un año de trabajo (agosto-septiembre 2006); c) tras dos años detrabajo (julio-agosto 2007).Fuente: Vivas, S.

El cangrejo señal (Pacifastacus leniusculus),originario de Norteamerica, fueintroducido deliberadamente en ríosespañoles a mediados de los años 70 porparte de las administraciones, como“sustituto ecológico” del cangrejo de ríoautóctono.Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

industriales y a los aportes del arroyoSalado) aguas abajo.

En 2005, la Consejería deMedioambiente presentó unPrograma para su erradicación. Laerradicación de esta especie seconsideraba una prioridad enAndalucía, al estar demostrado que supresencia en un tramo de río implicala desaparición del cangrejoautóctono, por el contagio de unhongo mortal para este último(Aphanomyces astaci). La existencia, enese momento, de una sola poblaciónde cangrejo señal en Andalucíarecomendaba aunar todos losesfuerzos para evitar su expansión porel territorio, que podría convertir sucontrol poblacional en una empresainabordable. Además, la puesta enmarcha del Programa de Control deEspecies Exóticas Invasoras en 2004aseguraba la existencia de recursoseconómicos y técnicos a medio plazo,lo que permitía diseñar un programade trabajo ambicioso.

El diseño de este programa seplanteó en 3 fases de trabajo sucesivas.En primer lugar, el control de lapoblación, mediante un intensivoprograma de captura manual, con nasaso con pesca eléctrica (se planteó ademásla utilización experimental de métodosbiológicos, como la predación contrucha arcoiris). El objetivo era reducirla población, evitando el riesgo detraslado de individuos por parte de

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A) Agosto - Septiembre 2005

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B) Agosto - Septiembre 2006

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C) Julio - Agosto 2007

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Figura 2. Porcentaje de hembras preparadaspara la reproducción (verde), hembrascapturadas con huevos (naranja) y hembrascapturadas con cangrejos eclosionados(morado).Fuente: Vivas, S.

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furtivos a otras zonas de Andalucía. Lascampañas de captura se utilizaronademás para recopilar información de labiología y hábitos de la especie en lazona, que será utilizada para remodelarlas estrategias de control y erradicacióna las peculiaridades de la población decangrejo señal bajo control. Hasta elmomento se han completado dos ciclosanuales, durante los que se hancapturado 23.411 individuos y se haconseguido una disminución muysignificativa de las capturas (de 80 a 50entre el primer y el segundo año,dependiendo del tramo de río). Loscambios en la estructura de edad desdeel comienzo de los trabajos se observanen la figura caso 1. Se han obtenidodatos de la biología de la especie queamplían lo que hasta el momento seconocía: por ejemplo, el nacimiento de

las larvas en Riofrío (diciembre-febrero)es muy anterior a los datos publicadoshasta el momento para esta especie (abrila junio) (figura caso 2).

En segundo lugar, la consulta aexpertos en la materia, mediante unareunión técnica celebrada el 28 de juniode 2007, a la que asistieron expertos encontrol de cangrejos exóticos deEuropa, expertos en afanomicosis y enla biología de cangrejos autóctonos yexóticos. En esta reunión, se analizaronlos resultados de los trabajos de controltras dos ciclos anuales, y se discutieronde propuestas metodológicas para laerradicación de la especie en la zona.Las conclusiones de esta reuniónconsideran muy satisfactorios losresultados obtenidos hasta el momento,y recomiendan continuar con estosmétodos de bajo impacto (manuales,

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Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr- May- Jun- Jul- Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar-Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr- May- Jun- Jul- Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr

Porcentaje de hembras reproductoras


apoyarse en la experiencia de casosprecedentes. Se llevará a cabo a partirde las propuestas desarrolladas en la fase anterior, realizandopreviamente un análisis de viabilidadcon todos los agentes implicados en la gestión y el uso del tramo de ríoinvadido.

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para estudiar la viabilidad de laaplicación de biocidas (piretrinas) en lazona, método que se está ensayando enla actualidad en el Reino Unido.

En tercer lugar, la erradicación de la población. Esta frase, que no se ha ejecutado, es de gran complejidad técnica y no puede

Referencias

HEI, C.L.; VANDER ZANDEN, M.J.; MAGNUSON, J.J. (2007). “Intensive trapping and increasing fish predation cause massive population decline of an

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SOUTY-GROSSET, C.; HOLDICH, D.M.; NOÖEL, P. et al. (eds.) (2006). “Atlas of Crayfish in Europe”. Publications Scientifiques du Muséum National

d’Historie Naturelle. Volumen 64, Collection Patrimoines Naturels, Paris.

pesca eléctrica, nasas) hasta llegar allímite de eficacia de los mismos.Además, sugieren llevar a caboactuaciones complementarias dederivación de caudal, para optimizar laeficacia de los métodos de captura enlas zonas menos accesibles. Yrecomiendan llevar a cabo un proyecto


in duda ninguna, la llegada a Canarias afinales del año 2005 de la temible plagade palmeras denominada “picudo rojode las palmeras” (Rhynchophorusferrugineus), ha marcado un antes y undespués en la gestión de una especieendémica del archipiélago: la palmeracanaria (Phoenix canariensis). Estadiferencia no viene solo marcada por lainversión realizada, casi 4.500.000euros en dos años, ni por ser la especieafectada tanto el símbolo vegetal delArchipiélago Canario como el elementoque caracteriza un hábitat canarioincluido en la Directiva Hábitat comoprioritario (Palmerales de Phoenix), sino,fundamentalmente, por la coordinaciónllevada a cabo entre las diferentesadministraciones con competencias enla materia y los medios puestos enmarcha para su evaluación, vigilancia,contención y control.

Una de las principales medidasllevada a cabo, una vez conocido elalcance inicial de la infección, fué laprohibición de importación depalmáceas del exterior. Esta medida fueacompañada por la aprobación de undecreto de promoción y fomento de laproducción y plantación de ejemplaresnativos de Phoenix canariensis,certificando su procedencia de fuentessemilleras declaradas. Esta acciónpermitió concentrar y optimizar,mayoritariamente, los mediosdisponibles en los focos de infecciónconocidos.

Otra de las acciones importantesllevadas a cabo se centró en comprobarque la plaga no hubiese llegado a laspoblaciones silvestres de palmeralescanarios, y establecer perímetros deseguridad de 2 km de ancho en torno a estas formaciones naturales, que

CARLOS SAMARÍN

Caso 11. El picudo rojo de las palmeras en Canarias

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Detalle del picudo rojo de las palmeras(Rhynchophorus ferrugineus).Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

permitieran desarrollar las medidaspreventivas necesarias para evitar suentrada en caso de encontrarse un focode infección en las cercanías. Ademásde estos perímetros, se desarrolló unaclasificación de todos los palmeralessilvestres existentes en el Archipiélago(704, distribuídos en cinco de las sieteislas), asignándolos a cinco niveles deprioridad en la protección, con objetode que extremar las precauciones enaquellos con mayor nivel denaturalidad y mayor probabilidad deinfección. Como medidas devigilancia y evaluación, seestablecieron varios equipos (uno porisla) que inspeccionaron regularmentetanto los palmerales silvestres comolos exóticos, particularmente enaquellos lugares (“puntos calientes”)con potencialidad de poder albergar laplaga (principalmente complejosturísticos, campos de golf, avenidas yotros lugares humanizados donde sehan introducido palmeras de elevadoporte en los últimos cinco años). Estainspección se realizó de maneraindividualizada, seleccionandoaquellos ejemplares con síntomas depresentar algún nivel de estrés. Estasevaluaciones del estado fitosanitariono se centraron exclusivamente en ladetección de la presencia de picudorojo o de su sintomatología, sino queincluyeron otras posibles plagas oenfermedades comunes en palmeras,lo que ha permitido tener una

caracterización general del estado delos palmerales analizados.

El tratamiento de los focosconocidos conlleva la ejecución de unprotocolo de estricto cumplimiento,que implica la corta del ejemplardonde se constate la presencia de laplaga y su enterrado en vertedero bajoun metro y medio de tierra, así comoel tratamiento químico de unperímetro de control para controlar laposible dispersión de algún ejemplardurante el proceso de apeado. Elcitado tratamiento químico se realizaactualmente con diazinon al 24% y con imidacloprid, mojandocompletamente el cogollo de lapalmera (la rapidez de acción es mayorque usando éste último comosistémico). Al objeto de contener laplaga en los focos conocidos,impidiendo la infección de nuevosejemplares, se desarrolla además unprograma de tratamientos químicospreventivos, con alternancia dematerias activas autorizadas. Estostratamientos de fumigación secomplementan con una red detrampas con atrayentes sexuales yalimenticios (agua con dátiles o cañade azucar, a la que se añadepropenglicol para reducir las pérdidaspor evaporación), con el fin dedisminuir los niveles poblacionales dela plaga en los focos. Las trampas, quese colocan separadas de los ejemplaresde palmeras para evitar que atraigan a

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los insectos hacia éstas, son cubos ocontenedores con tapa y orificios deentrada cenitales y laterales, que secolocan de pie (con una malla parafacilitar la trepa de los insectos) osemienterrados (a nivel de entrada deorificios). Como medida excepcional,se han colocado también algunastrampas de monitoreo en las islas sinfocos declarados, para facilitar ladetección temprana de la plaga enlugares susceptibles de albergarla (los mencionados puntos calientes).

Todas estas acciones han venidoacompañadas de una campaña deconcienciación ambiental, mediante larealización de documentos escritos(trípticos y folletos), audiovisuales (un spot y un publireportajetelevisivos) y una página web(www.picudorojocanarias.es) queinforman sobre la importancia delrecurso a proteger, la peligrosidad dela plaga y las acciones llevadas a cabo,y solicita la colaboración ciudadana.Además, la puesta en marcha de variosproyectos de investigación encolaboración con el Instituto Canario

Tratamiento de palmera contra picudo rojo(Rhynchophorus ferrugineus) enFuerteventura.Fuente: Samarín, C.


Palmera atacada por el picudo rojo(Rhynchophorus ferrugineus).Fuente: Vilà, M.

de Investigaciones Agrarias aportaráinformación sobre el ciclo biológico y el comportamiento de la plaga ennuestro archipiélago, e intentaráidentificar algún parasito natural quepudiera servir para controlarla.

Toda la información generada a lolargo de estos dos años de arduo trabajose ha volcado en una base de datos, queestará interconectada en breve contodas las administraciones concompetencias en la gestión de la plaga.Esta herramienta permite realizar

análisis (gráficos y numéricos) a tiemporeal del estado en el que se encuentranlas distintas fases de controldesarrolladas y descargar la informacióngenerada para cualquier ámbitoterritorial.

Afortunadamente, aun podemosdecir que la plaga de picudo rojo de laspalmeras se encuentra focalizada enámbitos urbanos de las islas deFuerteventura, Gran Canaria y Tenerifey no ha infectado los palmeralessilvestres de Canarias.

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n muchas postales de pueblos de lacosta mediterránea aparece alguna pita(Agave spp.) o chumbera (Opuntia spp.)con el mar de fondo. Los turistaspiensan que estas plantas sontípicamente mediterráneas, hasta elpunto de que se consideran especiesemblemáticas de parajes protegidos,tales como el Cabo de Gata, el Cabo de Creus, Timanfaya o Garajonay, por citar algunos. Nada más lejos de la realidad, estas plantas procedentes de Centroamérica fueronintroducidas en España en el siglo XVIpor los conquistadores del NuevoMundo atraídos por sus usos,especialmente en la producción textil.Agave americana se ha utilizadotradicionalmente para cordelería yOpuntia ficus-indica para la obtenciónde un tinte que se extrae de unacochinilla que habita en sus palas. Los

usos de estas especies en particular, asícomo la de otras espcies de pitas (A. sisalana y A. fourcroydes) ychumberas (O. stricta, O. dillenii) hasido múltiple: delimitación de fincas,paravientos y control de la erosión,producción de forraje y frutos y, sobretodo, ornamental.

Estas especies presentes en todos lospaíses de la cuenca mediterránea seencuentran normalmente en taludescon suelos arenosos, bien drenados,expuestos al sol cerca de zonasconstruidas. Pero con el abandono decultivos también están invadiendopastos y matorrales. La reproducciónvegetativa es muy importante ycontribuye a formar parches densos e impenetrables debido a sus pinchos y espinas. En las chumberas lareproducción vegetativa se producemediante el desprendimiento de palas

MONTSERRAT VILÀ

Caso 12. Pitas y chumberas:un caso espinoso

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Aspecto de una comunidad vegetal delParque Natural del Cabo de Gata invadidopor pitas y otro sin invadir.Fuente: Vilà, M.

que enraizan muy fácilmente, y en laspitas mediante plantulitas vivíparas queaparecen en los rizomas o en el tallofloral y que se desprenden cuando laplanta madre muere. También sereproducen sexualmente pero con menoréxito. Los frutos de las chumberas sonconsumidos por una gran cantidad devertebrados tales como lagartos, tordos,estorninos, zorros, ginetas y jabalís quefavorecen la dispersión de las semillas a larga distancia y, por tanto, elestablecimiento de nuevos focos deinvasión.

Las pitas y las chumberas poseen unmetabolismo fotosintético tipo CAM,

propio de cactus y plantas crasas declimas áridos y desérticos. Estemetabolismo les permite resistir largosperiodos de sequía, ser muy eficientesen el uso del agua y tolerar ciertosniveles de salinidad. Hay modelosmatemáticos que predicen que estasespecies se ven favorecidas con elaumento de temperaturas, de maneraque el cambio climático aumentaría suárea de distribución.

Además de los daños que producensus espinas, tanto a humanos como alganado, estas especies tambiénproducen otros impactos que vandesde lo estético hasta lo ecológico.

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Las pitas y chumberas, muchas vecesasociadas, nada tienen que ver con lavegetación propia de las zonas litoralesmediterráneas. Otro impacto más sutilestá relacionado con las interaccionesbiológicas. Las chumberas poseenflores muy vistosas que atraen amultitud de polinizadores, siendo portanto plantas muy generalistas. Enáreas invadidas los polinizadores seconcentran en las flores de chumbera

y reducen las visitas a las plantasnativas, hasta el punto que ciertasinteracciones planta-polinizador dejande ser operativas. Esto podría afectar lapersitencia de algunas especies vegetalesque requieren polinización cruzada paraproducir semillas.

Pitas y chumberas ejemplifican cómola percepción influye en la toma dedecisiones sobre gestión de las invasionesbiológicas, incluso sabiendo que su

Referencias

BADANO, E.I.; PUGNAIRE, F.I. (2004). “Invasion of agave species (Agavaceae) in south-east Spain: invader demographic parameters and impacts on

native species”. Diversity and Distribution 10: 493-500.

GIMENO, I.; VILÀ, M. (2002). “Recruitment of two Opuntia species invading abandoned olives groves”. Acta Oecol 23: 239-246.

presencia influye en las especies nativas.Estas especies evocan escenariosmediterráneos erróneos y si uno de losobjetivos de la educación ambiental es laapreciación y apuesta por mantenerespacios naturales compuestos porespecies realmente mediterráneas, estasespecies no deberían ocupar un puestotan privilegiado en la imagen de estosparajes como el que actualmenteostentan.


Las pitas poseen reproducción vegetativa. Fuente: Vilà, M.

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l arrui (Ammotragus lervia) se distribuyepor el norte de África y ha sidointroducido en Europa y América. En laEspaña Peninsular cuenta conpoblaciones en Murcia, Alicante, Almeríay en algunos cotos privados en diferentesprovincias. En 1972, se liberaron 16ejemplares con fines cinegéticos en lasinmediaciones de la Caldera deTaburiente (Tenerife). Actualmenteocupa la práctica totalidad del ParqueNacional de La Caldera de Taburiente y las vertientes este y noreste de la isla, y cuenta con una población de alrededorde 250 ejemplares, la mayoría en elinterior del Parque Nacional. Latotalidad del área de distribución delarrui está incluida en la Red Canaria deEspacios Naturales Protegidos y en la redNatura 2000.

El arrrui tiene un impacto directosobre numerosas especies vegetales,principalmente por herbivoría. Por ello,es considerado como un importantefactor de amenaza para varias especiesincluidas en el Catálogo de EspeciesAmenazadas de Canarias, que serelacionan en la tabla 1.

Tras la liberación de los primerosejemplares de arrui, se mantuvo laprohibición de su caza durante variosaños, aunque existió cierto grado decaza furtiva. Su caza deportiva no se empezó a gestionar hasta principiosde los años 80. En 1986, la ComunidadAutónoma de Canarias asumió lascompetencias en materia deconservación de la naturaleza, queincluye la gestión cinegética. En elmismo año, el primer Plan Rector de

JUAN LUIS RODRÍGUEZ-LUENGO

Caso 13. El reto de la gestión del arrui en La Palma (islas Canarias)

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Arrui (Ammotragus lervia).Fuente: Cassinello, J.


Folleto de divulgación del control delmuflón en las islas Canarias.

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y que la Ley de Caza de Canarias tienepor objeto “fomentar, proteger,conservar y aprovechar ordenadamentelos recursos cinegéticos, armonizándoloscon los diversos intereses afectados ycon la preservación y mejora de loshábitats de las diferentes especies objetode caza”. En consecuencia, hasta hacealgunos años, la Orden Canaria deCaza venía estableciendo límites anualesen el número de piezas a cobrar. En laactualidad, si bien esta referencia hadesaparecido de su redacción, loscazadores se autolimitan para evitarcazar hembras y juveniles.

Por lo tanto, se plantea una aparentecontradicción entre normas, que elProyecto de Ley de la Biodiversidad deCanarias —cuya andadura parlamentariase inició en 2004— pretende solucionarmediante una Disposición Adicional quemodifica determinados artículos de laLey de Caza, supeditando la gestión delas especies cinegéticas exóticas invasorasa los planes de control o erradicaciónelaborados al amparo de la mencionadanorma. A todo esto hay que sumar que elCabildo Insular, como Administraciónresponsable de la gestión cinegética y delos espacios naturales protegidos (salvo elParque Nacional, cuya gestión escompetencia estatal, y en el que la cazadeportiva está prohibida), se haposicionado a favor a la conservaciónde esta especie. Esta postura esprobablemente consecuencia de la fuertepresión de los practicantes de la caza

Uso y Gestión del Parque Nacional deLa Caldera de Taburiente establecióque la especie debía ser “desalojada”del Parque Nacional, y el Pleno delPatronato del Parque planteó laconveniencia de su erradicación. En1994, coincidiendo con la transferenciade las competencias de caza al CabildoInsular de La Palma, el ParqueNacional comienza su programa decontrol de la especie.

Desde 1988, la Administración delParque Nacional desarrolla batidasanuales de control de la población dearrui y se desarrollan actuaciones parala protección de especies amenazadasde flora mediante barreras físicas. En2001, la Comisión Mixta de Gestiónde los Parques Nacionales de Canariasacuerda ofrecer al Cabildo Insular deLa Palma su colaboración en laerradicación de esta especie, con objetode que ésta se produzca antes del 2005.También el Patronato Insular deEspacios Naturales Protegidos de LaPalma, en sesión ordinaria celebrada el13 de marzo de 2002, acuerda instar alCabildo Insular para que tome lasdecisiones oportunas para laerradicación del arruí. Además, losplanes rectores de uso y gestión delParque Natural de las Nieves y el planespecial de la Reserva Natural Integraldel Pinar de Garafía establecendirectrices para su erradicación.

Por otra parte, no podemos obviarque se trata de una especie cinegética


mayor que, en La Palma, son alrededorde 500.

En la actualidad, es inminente latransferencia de la gestión de losparques nacionales a la ComunidadAutónoma de Canarias, y se prevé queel papel de los Cabildos Insulares en sugestión será más relevante de lo que hasido hasta ahora. Por todo ello, que elfuturo del arrui en La Palma es, por elmomento, una incógnita.

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Tabla 1. Especies amenazadas de Canarias quese consideran afectadas negativamente por la

presencia de arrui. CEAC: Catálogo de EspeciesAmenazadas de Canarias. E: en peligro de

extinción; SAH: sensible a la alteración de suhábitat; V: vulnerable; DIE: de interés especial.

Especie CEAC

Bencomia exstipulata E

Helianthemum cirae E

Cheirolophus santos-abreui E

Lotus pyranthus E

Echium gentianoides SAH

Crambe microcarpa SAH

Cheirolophus arboreus SAH

Cicer canariensis V

Echium wildpretii subsp. trichosiphon V

Lactuca palmensis DIE


as islas más occidentales delArchipiélago Canario han sido noticiaen las últimas décadas por eldescubrimiento de poblaciones delagartos gigantes que se creíanextinguidas para siempre. Primero seríaen El Hierro, en 1975. Luego en elnoroeste de Tenerife, en 1996. Mástarde en La Gomera, en 1999, y en elsur de Tenerife, en 2003. Y puede que,en breve, alguien descubra los últimosejemplares de otra especie reciéndescrita en algún acantilado inaccesiblede La Palma.

Se trata, en todos los casos, desaurios que hasta hace unos pocos milesde años eran abundantes en la franja

litoral y en las medianías de todas ycada una de las islas enumeradas. Todosellos coincidían además en sus dietaspredominantemente herbívoras, y ensus estrategias demográficas basadas enla gran longevidad de los adultos (que,en ocasiones, podían superar los 60años), una pequeña inversión enreproducción y una madurez muytardía.

La llegada del hombre a Canariastuvo lugar hace unos 2.300 años, ysupuso el inicio simultáneo del declivede los grandes lagartos en las cuatroislas occidentales del Archipiélago. Elhombre mismo consumió los grandeslagartos y modificó profusamente el

JOSÉ ANTONIO MATEO

Caso 14. Los gatos y losprogramas de recuperaciónde los lagartos gigantescanarios (Gallotia spp.)

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Los gatos asilvestrados ponen en peligro la conservación del lagarto gigante de la Gomera.Fuente: Mateo, J. A.


201

paisaje, contribuyendo directamente a tal declive. Pero el factor que másparece haber contribuido a ladesaparición de los lagartos fué lallegada de depredadores continentales.

No hay duda de que ratas y perrosllegaron pronto a las islas Canarias. Sinembargo, las primeras no parecencapaces de consumir sistemáticamentelagartos adultos (recordamos que laestrategia de los lagartos gigantes tieneprecisamente su talón de Aquiles enesa clase de edad) y los segundosraramente conforman poblacionescimarronas en áreas rurales de Canarias(al menos en la actualidad).

El tercer gran depredadorintroducido es el gato. Algunos hanasociado la llegada del felino a la de loscolonos europeos (siglo XV); aunquealgunas evidencias apuntan a queaborígenes y gatos llegaron a la vez, almenos en algunas islas. En Canarias,los gatos conforman poblaciones denaturaleza y de efectos variados. A lalegión de mascotas con dueñoreconocido, se unen los núcleos degatos urbanos sin propietario y sinmantenimiento, los núcleos urbanos o rurales a “media pensión” y,finalmente, las poblaciones de gatoscimarrones que apenas mantienencontacto directo con el hombre. Cadauno de esos tipos presenta unamorfología (peso, color, longitud delpelo…), una dieta, una estructurademográfica, y una dificultad de

control características y diferenciadas.Todos ellos, sin embargo, contribuyena hacer más difícil la supervivencia delos lagartos gigantes canarios.

Y es que no sólo se han encontrado pruebas del consumo deindividuos de las tres especies delagartos gigantes amenazados. Además,ha podido comprobarse que laadopción de medidas de control haconllevado siempre un aumento de laestabilidad de las poblaciones delagartos y un crecimiento significativodel número de individuos. Porejemplo, la captura sistemática degatos mediante trampeo se hamostrado siempre eficaz (como enpoblaciones introducidas del Julan y laDehesa, en El Hierro), especialmentecuando se ha complementado conprogramas de esterilización municipaly de concienciación ciudadana (comoen la población natural de la Mérica,en La Gomera-). De la misma manera,la construcción de pequeñas vallas paraimpedir el paso a los felinos (en lapoblación natural de Teno, Tenerife),o la reintroducción en lugares libres degatos (en el Roque Chico de Salmor,El Hierro) han tenido también efectospositivos y espectaculares. En cambio,el abandono temporal de losprogramas de control (como los delJulan y la Dehesa) ha dado siemprelugar a caídas importantes y rápidasdel número de individuos. Este hecho,además de suponer una prueba más de

la importancia de los programas decontrol de gatos, nos obliga areflexionar acerca del carácter crónicodel problema.

En la actualidad resulta imposibleerradicar al gato de las islas Canarias, yaque carecemos de los métodos adecuadosy existe, además, una creciente presiónsocial en contra. Además, sudesaparición podría dar lugar a efectosinsospechados sobre los ya muy alteradosecosistemas canarios. Por eso, esimportante tener en cuenta que ladecisión de conservar ciertas especiesendémicas y muy amenazadas, como loslagartos gigantes canarios, en su mediopuede implicar el mantenimientoindefinido de medidas de control dedepredadores alóctonos. Los Planes deRecuperación de los lagartos gigantescanarios deben por ello decantarse poracciones eficaces, realistas, asumibles yduraderas, aunque no resulten siemprebaratas a corto plazo.

En el caso del lagarto gigante de LaGomera, se ha optado por combinartres tipos de medidas. En primer lugar,la educación de las personas que vivencerca de las poblaciones de estosanimales y la implicación de loscolectivos relacionados (Cabildo y Ayuntamientos, propietarios demascotas, sociedad protectora deanimales). En segundo lugar, laprotección de las poblaciones naturales(como la de la Mérica) mediante vallasa prueba de depredadores terrestres.


Muchas de esas medidas podránllevarse a cabo con fondos del programaLIFE, del que esa especie es beneficiariaen estos momentos. Otras, entre las quese cuentan las labores educativas, lasobligaciones municipales de control de

animales domésticos o el mantenimientode las infraestructuras descritas, deberánformar parte de la contribución a largoplazo a la que deberían de acostumbrarselos que cada año diseñan nuestrospresupuestos generales.

202

Y, en tercer lugar, la selección delugares para reintroducción, que esténlibres de depredadores alóctonos (gatos,ratas y perros) o en los que, en sudefecto, éstos puedan ser excluídosmediante pequeñas vallas.

Referencias

AFONSO, O.M.; MATEO, J.A. (2005). “Los Lagartos Gigantes Canarios: conservación creativa de poblaciones mínimas”. En: Jiménez, I.; Delibes, M.

(eds.), Al Borde de la Extinción, EVREN, Valencia.

MATEO, J.A.; SILVA, J.L.; ALFONSO, O. (2003). “Gatos Asilvestrados y Lagartos Gigantes de Canarias”. En Martín Esquivel, J.L. (ed), Vertebrados

Invasores en Islas de España y Portugal, Gobierno de Canarias, Santa Cruz de Tenerife.


n la madrugada del 31 de julio de 2001alguien abrió las jaulas de los visonesamericanos (Mustela vison) en unagranja peletera de la pequeña localidadaragonesa de La Puebla de Valverde(Teruel). Un par de días más tarde, elllamado Frente de Liberación Animalreivindicaba la acción como “la primeragranja de visones que se libera en elEstado español”, recordando que ese“centro de exterminio” albergaba20.000 ejemplares, de los que se habíanliberado 13.000, y celebrando por elloel final de los “diez años de tortura ysufrimiento que lleva ejerciendo dichagranja”. Parecían guiarles, por tanto, lasmejores intenciones, por más que en losdías sucesivos muchos murieranatropellados o inanes, y otros fueran

recapturados. Desde entonces, con lasmismas intenciones y parecidosresultados, el Frente u otras personashan reiterado acciones similares enlugares como Galicia (en la madrugadadel 15 de octubre de 2006, 15.000visones fueron liberadossimultáneamente de tres granjas, queacabaron destrozadas, en la provincia deA Coruña) y Cataluña (2.000ejemplares liberados a principios demayo de 2007 en Ullastret, Girona).

Sin embargo, no es necesaria laintervención de un grupo activista paraque los visones americanos criados engranjas con el fin de aprovechar su pielse incorporen a la naturaleza ibérica en calidad de invasores. En Teruel, porejemplo, ya había visones silvestres en

MIGUEL DELIBES

Caso 15. Cuestión de piel:el caso del visón americano

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En recuerdo y homenaje a Félix Bueno


El visón americano puede naturalizarserapidamente a partir de pocas parejasescapadas o liberadas de granjas.Fuente: Bonesi, L.

1990. Aquel verano una granja en elpueblo de Sarrión entró en crisisfinanciera y sus responsablesabandonaron el cuidado de los 8.000 animales que albergaba; muchosmurieron de hambre y otrosdevorados por sus propios congéneres,mientras algunos consiguieronescapar; un año más tarde se detectabala presencia de ejemplares en 90 kmdel río Mijares. ¿Será, entonces, unasunto de grupos de liberaciónirresponsables o de empresariosdesaprensivos? Tampoco. En 1984 elciclón Hortensia destrozó numerosasinstalaciones en el norte de Galicia,incluyendo varias granjas de visones;muchos escaparon, y desde entonces laespecie vive silvestre en la cuenca delrío Mero y otras aledañas. Perotampoco hace falta recurrir a lascatástrofes; hasta hace poco, lamayoría de las granjas de visones eranpequeños negocios familiares sinmedidas de seguridad, en donde elgoteo de animales escapados era casicontinuo; así, a base de escapesaccidentales de la granja instalada en1958 en El Espinar (Segovia), primerade su género en España, se formó lapoblación de visones del SistemaCentral, aún hoy la más extensa de laPenínsula. Pero lo cierto es que nisiquiera es preciso recurrir a lasgranjas para explicar la presencia delvisón americano en tierras exóticas(para él); a principios del siglo XX,

algunos países con tradición peletera(especialmente la antigua URSS)soltaron deliberadamente en suterritorio decenas de miles deejemplares con la esperanza de generarasí un nuevo recurso económico.

Accidentales o deliberadas, lassueltas de visones americanos ocurrenporque se trata de una especie valiosa,lo que justifica su importación y su críaen cautiverio. Por ese motivo, aúnsiendo en su origen una especieexclusivamente norteamericana, hoy díaestá presente en casi toda Eurasia, partedel Cono Sur de Sudamérica y NuevaZelanda. En España puedenencontrarse visones americanos en todaslas Comunidades Autónomaspeninsulares menos Andalucía, Murciay tal vez, por el momento, Asturias, conlos núcleos mayores en Castilla y León,Galicia y Cataluña.

Estudios en el este de Europaproporcionaron evidencia de que losvisones americanos compitenventajosamente con los visoneseuropeos (Mustela lutreola), a los quedesplazan. Siendo el visón europeo unode los mamíferos carnívoros másamenazados del mundo, allí dondeexiste se lucha activamente (y sólo conrelativo éxito) contra la expansión de sucongénere transoceánico. Actualmenteen España, al menos en el País Vasco,Navarra, Castilla y León, La Rioja yCataluña se emplean cuantiosos fondospúblicos para tratar de controlar las

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poblaciones de visón americano. Enlugares donde no existe el visóneuropeo, como el Reino Unido, lamayor preocupación se debe al papeldel americano como depredador, quehabría llevado, por ejemplo, al borde dela extinción a las ratas de aguabritánicas (Arvicola terrestris). EnEspaña faltan estudios de detalle, peroapenas cabe duda de que los visonesamericanos han tenido con ver con losaparentes declives y extinciones localesde especies endémicas (o casi) como eldesmán (Galemys pyrenaicus), la rata deagua meridional (Arvicola sapidus) yalgunos anfibios.

Los visones son semiacuáticos yhace unos años constaté que habíaninvadido la costa rocosa del sur dePontevedra. Estudiamos su poblacióny su dieta durante el verano, yllegamos a la conclusión de que losejemplares allí presentes seríanresponsables, sólo en el mes deagosto, del consumo de 4.000 peces(especialmente blenios, FamiliaBlenniidae) y 2.000 cangrejos (sobretodo Pachygrapsus marmoratus) porcada kilómetro de línea de costa. Ellosugiere que podrían tener un efectomuy importante en la composición y dinámica de las sensibles

Referencias

DELIBES, M.; CLAVERO, M.; PRENDA, J. et al (2004). “Potential impact of an exotic mammal on rocky intertidal communities of northwestern

Spain”. Biol Inv 6: 213-219.

DUNSTONE, N. (1993). The Mink. Poyser, London.

PALOMO, L.J.; GISBERT, J. (2002). Atlas de los Mamíferos Terrestres de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, SECEM y

SECEMU. Madrid.

comunidades intermareales, al relajarla presión de predación que ejercenlos peces sobre mejillones y caracoles.

El caso del visón americanoilustra sobradamente la dificultad deluchar contra las invasiones biológicasen un mundo globalizado y complejo.Como Penélope esperando a Ulises, lasociedad desteje durante la noche(por bienintencionados intereseseconómicos, emocionales o ideológicos) todo aquello que conmucho esfuerzo había tejido durante el día (protegiendo al visón europeo, al desmán, etc., y trampeando almustélido invasor).


(Izda.) Cartel de divulgación sobre control de plantas exóticas en Andalucía.(Dcha.) Cartel de divulgación sobre control de plantas exóticas en Tenerife.Fuente: Vilá, M.

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l impacto de las especies exóticas nosólo queda restringido al medioambiente: también puede repercutir enla economía, la sociedad y la saludhumana. Los costes económicos puedenllegar a ser enormes, ya sea por pérdidasdirectas en diferentes sectoreseconómicos, como la agricultura o lapesca, o de forma indirecta, asociada alos costes de erradicación o control deestas especies. Por ejemplo, las pérdidasdirectas ocasionadas por las especiesinvasoras en EE.UU., sumadas a loscostes de su control, alcanzan los 137billones de dólares anuales.

En el marco del Proyecto IntegradoEuropeo ALARM (“Assessing LArge-scale Risks to biodiversity with testedMethods”-Evaluando los riesgos a granescala para la biodiversidad con

métodos testados), se estáninvestigando los impactos ecológicos y económicos de varias especiesinvasoras. En España, hemoscontribuido a este objetivo analizandoel coste de la gestión de las plantasinvasoras, mediante entrevistas yencuestas a responsables de lasdistintas administraciones públicasrelacionadas con la conservación de labiodiversidad y la gestión de espaciosprotegidos.

Nuestro análisis evidencia queexisten un total de 193 plantas exóticasproblemáticas, que suponen algún tipode amenaza para las especies nativas olos ecosistemas donde residen. De éstas,33 son especies nativas de la Españapeninsular pero exóticas en Canarias.La mayoría de estas especies se

JARA ANDREU Y MONTSERRAT VILÀ

Caso 16. Coste de la eliminación de plantasinvasoras en España

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(Arriba) Tareas de eliminación de uña deleón (Carpobrotus spp.) en Cádiz.Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

(Derecha) Control del árbol de la seda(Gomphocarpus fruticosus).Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

encuentran en espacios protegidos,compitiendo con especies nativas(algunas endémicas), y han sidoprincipalmente introducidas a través dela jardinería, las obras públicas o lasplantaciones madereras.

De todas estas especies consideradasproblemáticas, se están gestionando109, en 14 Comunidades Autónomasdistintas. Las Comunidades Autónomasdonde mayor número de plantasinvasoras están siendo gestionadas sonCanarias, Andalucía y Cataluña (figura1). Los taxones gestionados en másComunidades Autónomas son

Carpobrotus spp., Eucalyptus spp.,Acacia spp., Cortaderia selloana yAilanthus altissima.

La gestión de estas especies hasupuesto un gasto público de aprox.50,5 millones de euros en los últimos10 años. Las comunidades que más haninvertido son Andalucía (casi 30millones de euros), Extremadura yCanarias (más de 6 millones de eurosen cada una). Este coste ha sidodestinado mayoritariamente a laeliminación mecánica y, en menormedida, a la combinación de métodosmecánicos con la aplicación de

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herbicidas. Una parte muy pequeña delpresupuesto se ha asignado aprevención, educación ambiental yrestauración. El seguimiento de lasintervenciones indica que, en la mitadde los casos, las actuaciones han sidobastante exitosas, pero tan sólo en un13% de los casos la especie ha sidoeliminada totalmente. En algunos casos(13%), la población no ha disminuidoen absoluto o muy poco. Incluso, en 6casos, la especie ha seguidoaumentando a pesar de las medidas decontrol aplicadas.

No se tiene información precisasobre gastos anuales, y en muchos casostampoco se conoce el área controlada ola abundancia local de las especiesobjeto de programas de control, por loque no es posible comparar especies encuanto a costes anuales, costes por ha ocostes por unidad de biomasa. Encualquier caso, la especie cuyaeliminación ha supuesto un mayorgasto público ha sido Eucalyptus spp.,en antiguas plantaciones del sur-oestede España, seguida de Eichhorniacrassipes en el río Guadiana

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Control mecánico de Hierba de la Pampa(Cortaderia selloana) Cádiz.

Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.


(Extremadura) y Pennisetum setaceum,que ha sido gestionado (con poco éxito)principalmente en las islas Canarias.

Nuestros datos indican que, aunqueel coste de la gestión de plantas exóticasen espacios naturales españoles esconsiderable, las medidas actuales sonaún insuficientes, hace faltaconcienciación y hay poca coordinaciónentre las administraciones. Paragarantizar una correcta gestión de las

plantas exóticas y prevenir futurasinvasiones, también es necesariomejorar los sistemas de prevención(detección precoz, divulgación,educación ambiental, etc.), reforzar lalegislación y aplicar normas deconducta como recoger selectivamentelos restos vegetales que incluyanespecies invasoras o evitar la utilizaciónde especies exóticas en la restauraciónde las cubiertas vegetales.

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Referencias

ANDREU, J.; VILÀ, M. (2007). “Análisis de la gestión de las plantas invasoreas en España”. Ecosistemas/octubre 3.

PIMENTEL, D.; LACH, L.; ZUNIGA, R.; MORRISON, D. (2000). “Environmental and economic costs associated with non-indigenous species in the United

States”. BioScience 50 (1): 53-65.

Figura 1. Mapa del número de especiesvegetales invasoras consideradas problemáticas

y gestionadas por Comunidad Autónoma. Lamayor intensidad de color indica mayor

número de especies. Las Comunidades enblanco posiblemente no presenten plantas

invasoras problemáticas.Fuente: Andreu, J.

Galicia(13/9)

Extremadura(2/2)

Castilla-León

Madrid

Castilla-La Mancha(4/1)

Murcia(25/3)

Comunidad Valeniana

(35/24)

Ceuta(7/4)

Melilla

Islas Baleares(37/7)

Islas Canarias(72/42)

Cataluña(59/30)Aragón

(17/2)

La Rioja

Navara

País Vasco(16/2)

Cantabria(11/5)Asturias

(25/19)

Andalucía(68/30)


1. Organismos, programas y proyectos

• Grupo Especialista en Invasiones Biológicas (GEIB antes GEI):http://geib.blogspot.com/

• Especies Exóticas Invasoras de la Península Ibérica: http://hidra.udg.es/invasiber/

• Gobierno de Canarias: http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/biodiversidad/ceplam/vidasilvestre/problema4.html

• Base de datos de especies de fauna exótica en Canarias:http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/biodiversidad/introducidas/especiesinvasoras.html

• Programa Global para las Especies Invasoras (Global Invasive SpeciesProgramme, GISP): http://www.gisp.org/

Enlaces recomendadossobre invasiones biológicas

211


• Grupo Especialista en Especies Invasoras (Invasive Species Specialist Group, ISSG)de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN):http://www.issg.org/

Desde la página de la UICN también hay un enlace al manual elaborado por laUICN para la prevención de la pérdida de biodiversidad causada por especiesinvasoras: http://www.iucn.org/themes/ssc/publications/policy/invasivesEng.htm

• Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO):http://www.fao.org/documents/

• Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (United NationsEnvironment Programme, UNEP) y World Conservation Monitoring Centre:http://www.unep.org/ http://www.unep-wcmc.org

Se encuentran documentos si se inserta “invasive species” en el buscador.

• Global Ballast Water Management Programme (GloBallast) de la OrganizaciónMarítima Internacional (Internacional Maritime Organization, OMI): http://globallast.imo.org/

• Convención para la Diversidad Biológica (Convention on Biological Diversity,CBD), enlace a Especies Exóticas Invasoras:http://www.cbd.int/invasive/default.shtml

• Convención sobre el Comercio Internacional de especies Amenazadas de Faunay Flora Silvestres (Convention on Internacional Trade in Endangered Species ofWild Fauna and Flora, CITES): http://www.cites.org/

• European Community Biodiversity Clearing House Mechanism dentro de laAgencia Europea de Medio Ambiente (European Environmente Agency, EEA):http://biodiversity-chm.eea.europa.eu/information/F1059808330

212


213

• National Invasive Species Information Center (NISIC) ) del Departamento deAgricultura de Estados Unidos (USDA):http://www.invasivespeciesinfo.gov/index.shtml

• Proyecto de investigación europeo Assessing Large Scale Risks to Biodiversitywith Tested Methods (ALARM):http://www.alarmproject.net/alarm/

• The Study of Algal Invasions on European Shores (ALIENS):http://www.uniovi.es/bos/Aliens/E-aliens.htm

• Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR):http://www.hear.org/

• Global Invasive Species Information Network (GISIN):http://www.gisinetwork.org/

• Invasive Species Information Node (NBII):http://invasivespecies.nbii.gov/index.html

• Global Invasive Species Team (GIST):http://tncweeds.ucdavis.edu/index.html

• Inter-American Biodiversity Information Network (IABIN), InvasivesInformation Network (I3N):http://i3n.iabin.net/

• Marine Invasions Research Lab del Smithsonian Environmental ResearchCenter:http://www.serc.si.edu/labs/marine_invasions/

• Centre of Excellence for Invasion Biology de Nueva Zelanda:http://academic.sun.ac.za/cib/

• Plantas Invasoras en Portugal: http://www.uc.pt/invasoras/


• North European and Baltic Network on Invasive Alien Species (NOBANIS):http://www.nobanis.org/default.asp

• Working for Water Programme del gobierno de Sudáfrica: http://www.dwaf.gov.za/wfw/

• Departamento de pesca y caza del gobierno de California:http://www.dfg.ca.gov/invasives/

• California Invasive Plant Council:http://www.cal-ipc.org/http://www.europe-aliens.org/

• Gobierno de Australia:http://www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/index.html#ausbiosecPágina que además da otros enlaces nacionales e internacionales.

2. Bases de datos

• Base de datos europea Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe(DAISIE): http://www.europe-aliens.org/)

• Nonindigenous Aquatic Species:http://nas.er.usgs.gov/

• Servicio Europeo de Información sobre Especies Invasoras (Regional BiologicalInvasions Centre, RBIC): http://www.zin.ru/rbic/

• Atlas de especies invasoras en el Mediterráneo:http://www.ciesm.org/online/atlas/index.htm

• Base de datos de especies invasoras (Nonindigenous Species Database, NISbase):http://www.nisbase.org/nisbase/index.jsp

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• Base de datos sobre especies acuáticas invasoras (Database on Introductions ofAquatic Species, DIAS):http://www.fao.org/fi/website/FIRetrieveAction.do?dom=collection&xml=dias.xml

• Baltic Sea Alien Species Database: http://www.corpi.ku.lt/nemo/mainnemo.html

• Base de datos de plantas invasoras en Sudáfrica:http://www.agis.agric.za/wip/

• Catálogo del Invasive Plant Council de California:http://www.cal-ipc.org/links/org.php

• Listado de herbáceas consideradas como invasoras en Nueva Zelanda:http://www.mfe.govt.nz/publications/ser/ser1997/html/tables/table9.4.htmlNo explica nada más, sólo listado.

3. Publicaciones y foros especializados

• Revista europea sobre invasiones acuáticas: http://www.aquaticinvasions.ru/

• Enlace a publicaciones sobre invasiones:http://fred.csir.co.za/plants/global/continen/africa/safrica/bigpic/lit/dlmlit.htm

• Publicaciones sobre invasoras en Southern African Botanical Diversity Network(SABONET): http://www.sabonet.org.za/aliens/aliens_intro.htm

• Revista Biological Invasionshttp://www.springerlink.com/content/103794/

• Acceso al foro sobre invasoras de la Red Iris: http://www.rediris.es/list/info/invasoras.es.html


MONTSERRAT VILÀFERNANDO VALLADARESANNA TRAVESETLUIS SANTAMARÍA PILAR CASTRO (COORDINADORES)



InvasionesbiológicasPremeditado o involuntario, el transporte e introducción de especiesbiológicas fuera de su área nativa es tan antiguo como la propiahumanidad. El rápido aumento en el tránsito de personas y mercancías ligado a la creciente globalización ha multiplicado, sin embargo, la escala espacial de las introducciones, y el número de organismos quese transportan de una región a otra. Muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar seriamente el funcionamiento de los nuevos ecosistemas en los que son introducidas, causando grandes daños no sólo ecológicos sino también económicos: plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo polen es alergógeno, plantas y animales que dañan infraestructuras o afectan a nuestros alimentos. Además, el cambio climático facilita la expansión de especies exóticas de zonas cálidas, mientras que el aumento de las perturbaciones de origenhumano favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento.En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permitencomprender las invasiones biológicas, qué las hace posible y cuáles sonsus efectos sobre los ecosistemas receptores. Se incluyen tambiénnociones sobre el control y la gestión de las invasiones, y numerososcasos concretos.El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, deseaaportar una visión integradora sobre las invasiones biológicas que sirvapara informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frentea un grave problema.

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ISBN: 978-84-00-08663-3