ionic balance in tissues of tomato plant in relation to n sources

7/29/2019 Ionic Balance in Tissues of Tomato Plant in Relation to N Sources

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P l a i n t P h y s i o l . ( ' 1 9 6 7 " ) 4 2 , 6 - 1 4

I o n i c B a l a n c e i n D i f f e r e n t T i s s u e s o f t h e T o m a t o P l a n ti n R e l a t i o n t o N i t r a t e , U r e a , o r Ammonium N u t r i t i o nE . A . K i r k b y a n d K . M e n g e l 1

D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r a l C h e m i s t r y , t h e U n i v e r s i t y , L e e d s , 2 , E n g l a n dR e c e i v e d J u n e 2 7 , 1 9 6 6 .

S u m n w a r v . An i n v e s t i g a t i o n was c a r r i e d o u i t t o s t u d y t h e c a t i o n - a n i o n b a l a n c e i nd i f f e r e n t t i s s u e s o f t o m a t o p l a n t s s u i p p l i e d w i t h n i t r a t e , u r e a , o r ammonium n i i t r o g e ni n w a t e r c u l t u r e .I r r e s p e c t i v e o f t h e f o r m o f n u t r i t i o n , a v e r y c l o s e b a l a n c e was f o u n d i n t h e t i s s u e si n v e s t i g a t e d ( l e a v e s , p e t i o l e s , s t e m s , a n d r o o t s ) b e t w e e n t o t a l c a t i o n s ( C a , Mg, K a n dN a ) , a n d t o t a l a n i o n s ( N 0 3 - , H 2 P 0 4 - , S O 4 - - , C l - ) t o t a l n o n - v o l a t i l e o r g a n i c a c i d s ,o x a l a t e , a n d u r o n i c a c i d s . I n c o m p a r i s o n w i t h t h e t i s s u e s o f t h e n i t r a t e f e d p l a n t s ,t h e c o r r e s p o n d i n g ammonium t i s s u e s c o n t a i n e d l o w e r c o n c e n t r a t i o n s o f i n o r g a n i cc a t i o n s , a n d o r g a n i c a c i d s a n d a c o r r e s p o n d i n g l y h i g h e r p r o p o r t i o n o f i n o r g a n i c a n i o n s .T i s s u e s f r o m t h e u r e a p l a n t s w e r e i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h e o t h e r 2 t r e a t m e n t s .T h e s e r e s u l t s w e r e i n d e p e n d e n t o f c o n c e n t r a t i o n o r d i l u t i o n e f f e c t s , c a u s e d b yg r o w t h . I n a l l t i s s u i e s a p p r o x i m a t e l y e q u i v a l e n t a m o u n t s o f d i f f u s i b l e c a t i o n s ( C a " ,\ I g + , K' a n d N a t ) , a n d d i f f u s i b l e a n i o n s ( N o 3 - , S O 4 - - , H , P O 4 - , C l - ) a n d n o n - v o l a t i l eo r g a n i c a c i d s w e r e f o u n d . An a l m o s t 1 : 1 r a t i o o c c u r r e d b e t w e e n t h e l e v e l s o f b o u n dc a l c i u m a n d m a g n e s i u m , a n d o x a l a t e a n d u r o n i c a c i d s . T h i s p o i n t s t o t h e f a c t t h a ti n t h e t o m a t o p l a n t t h e i n d i f f u s i b l e a n i o n s a r e m a i n l y o x a l a t e a n d p e c t a t e . A p p r o x i -m a t e l y e q u i v a l e n t v a l u e s w e r e f o u n d f o r t h e a l k a l i n i t y o f t h e a s h , a n d o r g a n i c a n i o n s( t o t a l o r g a n i c a c i d s i n c l u d i n g o x a l a t e , a n d u r o n i c a c i d s ) .The i n f l u e n c e o f n i t r a t e , u r e a , a n d a m m o n i t u m n i t r o g e n n u t r i t i o n o n t h e c a t i o n - a n i o nb a l a n c e a n d t h e o r g a n i c a c i d c o n t e n t o f t h e p l a n t h a s b e e n c o n s i d e r e d a n d t h e e f f e c t so f t h e s e d i f f e r e n t n i t r o g e n f o r m s o n b o t h t h e pH o f t h e p l a n t a n d t h e n u t r i e n t m e d i u ma n d i t s c o n s e q t u e n c e s d i s c u s s e d .

I o n i c e q u i l i b r i u m i n p l a n t t i s s u e s i s m a i n t a i n e db y d i f f u s i b l e a n d i n d i f f u s i b l e i o n s , i n w h i c h b o t ho r g a n i c a n d i n o r g a n i c c a t i o n s a n d ( a n i o n s p l a y ap a r t . I t i s k n o w n t h a t t h i s e q u i l i b r i u m i s v e r ymuch d e p e n d e n t o n t h e f o r m o f n i t r o g e n n u t r i t i o nt o t h e p l a n t ( 6 , 9 , 1 4 ) . P r e v i o u s s t u d i e s h a v e c e n -t e r e d m a i n l y o n t h e c o m p a r i s o n o f n i t r a t e a n dammonium s o u r c e s o n t h e d i f f u s i b l e i o n i c b a l a n c ei n l e a v e s , ( 6 , 9 , 1 4 ) o r o I n t h e i n f l u e n c e o f t h e s en i t r o g e n f o r m s o n t h e u p t a k e o f o t h e r i o n s ( 1 9 ) .T h e s e e x p e r i m e n t s h a v e s h o w n t h a t i n c o m p a r i s o nw i t h ammonium f e d p l a n t s , n i t r a t e p l a n t s c o n t a i nh i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f c a t i o n s a n d o r g a n i c a c i da n i o n s , w h i l e t h e c o n t e n t o f i n o r g a n i c a n i o n s i sl o w e r . S u c h o b s e r v a t i o n s h a v e b e e n e x p l a i n e d b yt h e a x i o m a t i c n e c e s s i t y f o r a l l p l a n t t i s s u e s t om a i n t a i n i o n i c e q u i l i b r i u m .I n o r d e r t o i n v e s t i g a t e how d i f f e r e n t p l a n t t i s -s u e s m a i n t a i n t h i s e q u i l i b r i u m a n d t h e c o n t r i b u t i o n so f v a r i o u i s c o m p o n e n t s r e s p o n s i b l e f o r e l e c t r o n e u -

K . M e n g e l . I n s t i t u t f u i r P f l a n z e i l e r i n a h r u n g d e r J u s t u sL i e b i g I U n i v e r s i t d i t , G i e s s e n , G e r m a n v .

t r a l i t y , b o t h d i f f u s i b l e a n d i n d i f f u s i b l e i O l n s w er ed e t e r m i n e d i n t h e l e a v e s , p e t i o l e s , s t e m s , a n d r o o t so f t o m a t o p l a n t s s u p p l i e d w i t h n i t r a t e , u r e a , orammonium n i t r o g e n . T h e i n c l u s i o n i o f u r e a a s ac o m p a r a t i v e t r e a t m e n t a l s o made i t p o s s i b l e t os u b s t i t u t e o n e m a i n i o n i c c o m p o n e n t o f t h e n u t r i e n ts o l u t i o n b y a n u n d i s s o c i a t e d m o l e c u l e . I t w a s t h u sp o s s i b l e t o c o m p a r e s y s t e m s i n w h i c h t h e n u t r i e n tb e i n g t a k e n t i p b y t h e p l a n t i n g r e a t e s t q u a n t i t i e s ,n i t r o g e n , w a s i n t h e f o r m o f a n a n i o i n , m o l e c u l e o rc a t i o n .I t i s w e l l known t h a t t h e f o r m o f n i t r o g e nn u t r i t i o n i n f l u e n c e s t h e pH o f t h e n u t r i e i n t s o l u t i o n( 2 0 ) . As t h i s pH s h i f t s h o u l d b e r e l a t e d t o n i t r o -g e n m e t a b o l i s m , t h e p r e s e n t p a p e r a l s o c o n s i d e r st h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n e l e c t r o n e u t r a l i t y o f t h et i s s u e , pH s h i f t s i n t h e medium a n d c a s p e c t s o fn i t r o g e i n a s s i m i l a t i o n a n d m e t a b o l i s m .

M a t e r i a l s a n d M e t h o d sTomato p l a n t s ( \ v a r A i l s a C r a i g ) N - e r e g r o x w nf r o m s e e d i n t h e g l a s s h o u i s e i n a s o i l c o m l l p o s t mix-

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KIRKBY AND MENGEL-IONIC BALANCE IN RELATION T O NITROGEN NUTRITIONt u r e . A t t h e 4 l e a f s t a g e o f g r o w t h t h e p l a n t sw e r e r e m o v e d f r o m t h e s o i l , a n d b y t h o r o u g h l yr i n s i n g i n r u n n i n g t a p w a t e r f o l l o w e d b y d i s t i l l e dw a t e r a l l a d h e r i n g s o i l p a r t i c l e s w e r e r e m o v e df r o m t h e r o o t s . The p l a n t s w e r e t h e n t r a n s f e r r e dt o a e r a t e d n u t r i e n t s o l u t i o n s h e l d i n 7 l i t e r b l a c kp o l y t h e n e c o n t a i n e r s , e a c h c o n t a i n e r s u p p o r t i n g 2p l a n t s h e l d b y r u b b e r f o a m i n a 2 cm t h i c k p o l y-s t y r e n e s h e e t . T h e 3 t r e a t m e n t s , n i t r a t e , u r e a , a n dammonium w e r e r e p l i c a t e d 6 t i m e s .The n u t r i e n t s o l u t i o n s a r e b a s e d o n t h o s e u s e db y C h o u t e a u ( 6 ) . The n i t r a t e s o l u t i o n was madeu p a s f o l l o w s : K H 9 P O , ( 2 m e q / l ) , MgSO4 ( 1 . 5m e q / l ) , Ca(NO3 ) 2 ( 5 m e q / l ) . I n b o t h t h e ammo-n i u m a n d u r e a s o l u t i o n s , C a ( NO3) 2 w a s r e p l a c e db y a n e q u i v a l e n t o f C a S O 4 ( 5 m e q / l ) , a n d t h en i t r o g e n l e v e l was k e p t c o n s t a n t b y t h e a d d i t i o n o ft h e e q u i v a l e n t s o f ( N H 4 ) 2 S O 4 o r C O ( N H 2 ) 2 .T h u s s u l f a t e was t h e o n l y v a r i a b l e . T h e m i c r o -n u t r i e n t s w e r e s u p p l i e d i n a l l t h e 3 t r e a t m e n t s a s :Fe-EDTA ( 2 . 8 0 j u g F e / m l ) , M n C l 2 4 H , O ( 0 . 5 5 0J U g M n / m l ) , H 3 B , 0 3 ( 0 . 3 3 0 J a g B / m l ) , Z n C l , ( 0 . 0 6 5j u g Z n / m l ) , C u C l 2 2 H 2 O ( 0 . 0 6 4 , u g C , u / m l ) , N a 9 M o O 4( 0 . 0 4 6 u g M o / m l ) .A t t h e b e g i n n i n g o f t h e e x p e r i m e n t t h e pH o fa l l t h e s o l u t i o n s w as i n c r e a s e d t o 5 . 5 w i t h d i l u t eCa(OH)2 s o l u t i o n . D u r i n g t h e g r o w t h p e r i o d t h epH i n a l l t r e a t m e n t s w as a d j u s t e d b a c k t o 5 . 5 e v e r y2 o r 3 d a y s w i t h Ca ( O 1 H ) 2 s o l u t i o n o r 0 . 0 2 NH 2 S O 4 . A f t e r 1 4 d a y s t h e n u t r i e n t s o l u t i o n s werec o m p l e t e l y r e n e w e d . D u r i n g g r o w t h o c c a s i o n a lq u a l i t a t i v e c h e c k s w e r e a l s o made on t h e n i t r a t ec o n t e n t i n t h e s o l u t i o n s o f t h e ammonium a n d u r e as e r i e s , a n d f o r t h e ammonium n i t r o g e n c o n t e n t i nt h e u r e a t r e a t m e n t . A s t h e s e p r o v e d t o b e n e g a t i v ei t i s p e r h a p s l e g i t i m a t e t o a s s u m e t h a t n i t r o g e n w a sa b s o r b e d i n t h e f o r m s s u p p l i e d .A f t e r 2 0 d a y s g r o w t h i n t h e n u t r i e n t m e d i a t h ep l a n t s w e r e h a r v e s t e d a n d d i v i d e d i n t o l e a v e s ,p e t i o l e s , s t e m s , a n d r o o t s a n d e a c h r e p l i c a t e w e i g h e d .S i m i l a r t i s s u e s f r o m e a c h t r e a t m e n t were b u l k e dt o g e t h e r . W e i g h e d s a m p l e s , o b t a i n e d a s s o o n a sp o s s i b l e a f t e r h a r v e s t i n g were s t o r e d i n p o l y t h e n eb a g s a t - 1 5 . T h e r e m a i n i n g w e i g h e d f r e s h ma -t e r i a l wa s d r i e d a t 8 5 0 t o c o n s t a n t w e i g h t a n dg r o u n d t o a f i n e p o w d e r u s i n g a m i c r o hammerm i l l .C h e m i c a l e s t i m a t i o n s were made on b o t h t h ef r e s h a n d d r i e d p l a n t m a t e r i a l . The d r i e d m a t e r i a lwas u s e d f o r t h e e s t i m a t i o n o f t o t a l n i t r o g e n ,n i t r a t e , i n o r g a n i c s u l f u r , i n o r g a n i c p h o s p h o r u s ,c h l o r i d e , c a l c i u m , m a g n e s i u m , p o t a s s i u m , s o d i u m ,o x a l a t e , a l k a l i n i t y o f a s h , a n d u r o n i c a c i d s . T o t a ln i t r o g e n , n i t r a t e , i n o r g a n i c s u l f u r , i n o r g a n i c p h o s -p h o r u s a n d c h l o r i d e were d e t e r m i n e d a s d e s c r i b e di n a n o t h e r p u b l i c a t i o n ( 1 5 ) . C a l c i u m , m a g n e s i u m ,p o t a s s i u m , a n d s o d i u m were d e t e r m i n e d o n 0 . 1 Nh y d r o c h l o r i c a c i d e x t r a c t s o f t h e a s h . P o t a s s i u ma n d s o d i u i m were e s t i m a t e d b y f l a m e p h o t o m e t r y ,c a l c i u m a s o x a l a t e a n d m a g n e s i u m b y a t o m i c a b -s o r p t i o n s p e c t r o m e t r y . The same m e t h o d s o f e s t i -

m a t i on w e r e a l s o u s e d f o r c a l c i u m a n d m a g n e s i u mi n b o i l i n g w a t e r e x t r a c t s . T o t a l o x a l a t e w a s d e -t e r m i n e d a c c o r d i n g t o B a k e r ( 3 ) . F r e e o x a l a t e ,o x a l a t e s o l u b l e i n b o i l i n g w a t e r , w a s e s t i m a t e d b u tf o u n d o n l y i n t r a c e a m o u n t s . U r o n i c a c i d s a l s ow e r e d e t e r m i n e d u s i n g t h e m a n o m e t r i c m e t h o d o fT r a c e y ( 2 1 ) i n w h i c h C O 2 e v o l v e d o n d e c a r b o x v l a -t i o n b y 1 2 % (W/W) HCI i s m e a s u r e d i n a Va nS l y k e a p p a r a t u s . The r e s u l t s w e r e t h e n c a l c u l a t e di n meq p e r 1 0 0 g d r y p l a n t m a t e r i a l b y d i v i d i n g t h ew e i g h t o f 0 O 2 e v o l v e d b y 4 4 a s s u m i n g a l l t h e C O 2w a s d e r i v e d f r o m p e c t i c s u b s t a n c e s .The a l k a l i n i t y o f t h e a s h w a s d e t e r m i n e d b ya s h i n g 2 0 0 mg o f d r y p l a n t m a t e r i a l a t 4 8 0 0 f o r 2 4h o u r s . By m e a n s o f a b a c k t i t r a t i o n u s i n g 0 . 1 NHCI f o l l o w e d b y 0 . 1 N KOH, e x c e s s a l k a l i n i t yc o u l d b e d e t e r m i n e d . On t h e a s s u m p t i o n t h a t t h ei n o r g a n i c a n i o n s o t h e r t h a n n i t r a t e a r e n o t a f f e c t e db y a s h i n g , t h i s v a l t u e s h o u l d b e e q u i v a l e n t t o t h et o t a l o r g a n i c a n i o n s i n t h e d r y p l a n t m a t e r i a l .O r g a n i c a c i d s w e r e d e t e r m i n e d o n t h e f r e s hp l a n t m a t e r i a l . U s i n g s a m p l e s o f 5 g o f t i s s u e ,t h e o r g a n i c a c i d s w e r e e x t r a c t e d b y r e p e a t e d t r e a t -m e n t s w i t h b o i l i n g w a t e r a f t e r m a c e r a t i o n o f t h ep l a n t t i s s u e . The a c i d s w e r e e s t i m a t e d b y p a r t i t i o nc h r o m a t o g r a p h y u s i n g a s i l i c a g e l c o l u m n , a f t e rt h e i r i s o l a t i o n , a s d e s c r i b e d i n d e t a i l b y DeKocka n d M o r r i s o n ( 1 0 ) .T h e r e s u l t s o f t h e a n a l y s e s a r e e x p r e s s e d i nt e r m s o f meq p e r 1 0 0 g d r y w e i g h t f o r c o m p a r a t i v ep u r p o s e s . P h o s p h o r u s i s c o n s i d e r e d m o n o v a l e n ta n d s u l f u r d i v a l e n t f o l l o w i n g t h e work o f D i j k -s h o o r n ( 1 2 ) .

R e s u l t spH C h a n g e s i n t h e N u t r i e n t S o l u i t i o n s D u r i n gG r o w t h . The w e l l - k n o w n t e n d e n c y f o r a n i n c r e a s ei n pH i n t h e e x t e r n a l medium w i t h n i t r a t e n u t r i t i o na n d a c o r r e s p o n d i n g d e c r e a s e w i t h ammoniumn u t r i t i o n w as f o u n d ( f i g 1 ) . U r e a h a d a n i n t e r -

7 . 0 S o l u t i o n sc h a n g e d

p H

4 0

0 5 1 0 1 5 2 0GROWTH PERIOD ( d a y s )F I G . 1 . pH C h a n g e s i n t h e n u t r i e n t m e d i a d u r i n gg r o w t h (pH a d j u s t e d b a c k t o 5 . 5 a f t e r e v e r y d e t e r m i n a -t i o n ) . ( A ) N O 3 , ( - ) u r e a , ( 0 ) N H 4 .

7


3/9

I'LANT PHYSIOLOGYm e d i a t e e f f e c t , t h e n l u t r i e i n t m e ( l i u t m b e c o m i n ga c i ( l i c d u i r i n g t h e g r o w t h p e r i o ( l .

S y m i t p t o m i t s a t H a r v e s t a n d Dry H l a l t t e r Y i e l d s .On h a r v e s t i n g t h e p l a n t s , m a r k e d ( l d i f f e r e n c e s b e -t w e e n i t h e 3 t r e a t m e n t s w e r e o b s e r v e d . I n c o m -p a r i s on w i t h t h e n i t r a t e p l a n t s , t h e a m m o n i t i m f e dp l a n t s w e r e s m a l l w i t h v e r y ( l a r k g r e e n l e a v e s a n d ]a v e r y p o o r l y d e v e l o p e d s t t i b b y r o o t s y s t e m . I nc o n t r a s t t h e n i t r a t e p l a n t s w e r e v e r y w e l l ( l e v e l o p e ( Ia n ( l h a d a n e x t r e m e l y l a r g e r o o t s y - s t e m . The t i p p e rp a r t s o f t h e u r e a p l a n t s w e r e i n t e r m e d i a t e i n s i z ea l t h o u i g h t h e g r o w t h w a s r a t h e r s p i n i d l y , t h e l e a v e ss h o w i n g n e c r o s i s a t t h e t i p s a n d a p a l e g r e e n c o l o r -v e r g i n g o n t h e a p p e a r a n c e o f n i t r o g e n d e f i c i e n c y .S u i r p r i s i n g l y h o w e v e r , t h e r o o t s w e r e very w e l l( l e v e l o p e ( l .

T h e l o w e r y i e l d s o b t a i n e d i n a l l t i s s t u e s f r o m t h ea m m o n i u l m p l a n t s i n c o m p a r i s o n w i t h t h e c o r r e -s p o n d i n g t i s s t u e s o f n i t r a t e f e ( d p l a n t s s h o w o u t v e r yc l e a r l y ( t a b l e I ) . T h i s h a s b e e n o b s e r v e d l - , o t h e rT a b l e I . I n f l u e n c e i n t h e Form o f N i t r o g e n N u t r i t i o no n t h e D r y M a t t e r Y i e l d s o f L e a v e s , P e t i o l e s , S t e m i i sa n d R o o t s o f T o m t a t o ( g p e r 1 0 P l a n t s )

I L e a v e s P e t i o l e s S t e m s R o o t sS o u r c eN O . ,N H . 1

3 0 . 21 5 . 39 . 69 . 9 1 2 . 63 . 4 6 . 52 . 8 5 3

1 0 . 29 . 74 . 8

N - o r k e r s u i s i n g t o m a t o ( 8 , 9 ) . U r e a i s i n t e r m e d l i a t ei n i i t s e f f e c t e x c e p t f o r t h e r o o t w e i g h t s w h i c h werea l m o s t e q u i a l t o t h o s e o f t h e n i t r a t e t r e a t m e n t . Ast h e r o o t s y s t e m o f t h e u i r e a p l a n t s d e v e l o p e d u n d e ra l o w pH r e g i m e i n t h e n u t t r i e i l t m e d i u i m , i t i st h e r e f o r e v e r y u n l i k e l y t h a t t h e l o w pH i s s o l e l yr e s p o n s i b l e f o r t h e p o o r r o o t d e v e l o p m e n t i n t h ea m m o n i u t m t r e a t m e n t .

T a b l e I I . I n f l u i e n e c o f t l i Form o f N i t r o g e n N u t r i t i o non t h l e N i t r o g e n C o n t e n t o f t h l e L e a z . e s , P e t i o l e s ,S t e m s a n d R o o i vis f T I W a t o ) ( m e q p e r 1 0 0 g d r v w e t )( A m l l O n l o v a l c n t )N S o u i r c eNO,U r e aN H 4

L e a v e s P e t i o l e s S t e m s R o o t s2 8 01 5 73 1 3

1 3 47 91 5 31 5 27 31 9 2

2 9 41 7 13 4 0N i t r o g e n t C o n t e n t t s . M u i c h l o w e r c o n t e n i t s o f

n i t r o g e n o c c t i r r e d i n t h e t i s s u i e s o f t h e t u r e a p l a n t st h a n i n t i s s u e s f r o m c o r r e s p o n d i n g t i s s u e s f r o me i t h e r o f t h e o t h e r 2 t r e a t m e n t s ( t a b l e I I ) . T hes o m e w h a t h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f n i t r o g e n i n t h ea m m o n i a p l a n t s a s c o m p a r e d w i t h t h e n i t r a t e p l a n t smay b e c a u s e d t o s o m e e x t e n t b y c o n c e n t r a t i o n le f f e c t s b e c a u s e o f t h e l o w e r y i e l d s i n t h i s t r e a t m e n t .

C a t i o n C o m 1 z p o s i t i o n . The c a t i o n c o n t e n t s i nv a r i o u t s t i s s u e s o f t h e t o m a t o p l a n t i n r e l a t i o n i t ot h e f o r m o f n i t r o g e i n n u i t r i t i o n a r e s h o w n i n t a b l eI I I . The h i g h e s t c o n c e n t r a t i o n o f i n d i v i d u a lc a t i o n s , o t h e r t h a n s o d i t u m , o c c t u r r e d i n t h e t i s s u e so f n i t r a t e p l a n t s a n d w a s l o w e s t i n t h e a m m o n i u t mf e d p l a n t s . T h e s a m e i s a l s o t r u e f o r t h e t o t a lc a t i o n c o n c e n t r a t i o n . T h e w e l l - k n o w n i n c r e a s e o fp o t a s s i u i m i n s t e m a n d p e t i o l e t i s s u e s , a n d t h e r e -d u c t i o n i n c a l c i u m c o n c e n t r a t i o n f r o m t h e l e a f t ot h e r o o t was a l s o a p p a r e n t i n a l l 3 t r e a t m e n t s .T h e r e s u t l t s a r e g e n e r a l l y i n a g r e e m e n t w i t h t h ef i n d i n g s o f a n t u m b e r o f t h e o t h e r w r i t e r s , f r o ms t u i d i e s i n n i t r a t e a n d ammonium n u l t r i t i o n ( 1 , 6 ,1 3 , 1 4 , 1 9 , 2 2 ) . As d r y m a t t e r y i e l d s w e r e a l s ol o w e s t i n t h e a m m o n i t i m p l a n t s t h e l o w e r c o n t e n t so f c a t i o n s i n t h i s t r e a t m e n t c a n n o t h a v e r e s u l t e ( df r o m c o n c e n t r a t i o i n o r d i l u i t i o n e f f e c t s a n d m u i s t ,t h e r e f o r e , b e d e p e n d e n t o I n d i f f e r e n c e s i n i o n u i p t a k e .P o t a s s i u m a n d s o d i u m o c c u i r i n p l a n t t i s s u i e sa l m o s t t o t a l l y i n i o n i c f o r m . \ V i t h c a l c i t u m a n i d (m a g n e s i u i m t h i s i s n o t t h e c a s e . I n o r d e r t o o b t a i n

T a b l e I I I . I n f l u e n c e O J t l h F ) r m o f N ' i t r o q e n N u t r i t i o n o n I h e I n o ( r y a n i c C a / i o n C o n t e n t i nS t e m s , ( i n d R o i t s o f T ( c m a t o ( ( m e q t e r 1 0 0 g d r y z e t ) t h e L c a z c - e s , P e t i o l e t . .C A T I 0 N SC a M g K( m e ( q p e r 1 0 0 g d r y - \ t )

1 6 11 3 46 21 2 61 1 06 18 68 25 04 44 03 8

3 02725

3 83 01 73 53 11 84 02 71 1

5 83 42 91 7 61 6 29 01 6 21 2 75 49 31 0 54 3

T i s s t u eL e a v e s

Petioles

S t e l l m .

N SoutrceN O . ,UreaNHN \ O . ,' U r e aNH1

NO.,UreaNH14O . ,UreaNH 4

R o o t

Na1 91 51 51 83 02 61 82 61 81 61 51 3

T o t a l2 6 82 1 01 3 13 5 83 3 21 9 43 0 12 6 61 4 01 9 31 8 71 0 5

I R


4/9

KIRKBY AND MENGEL-IONIC BALANCE IN RELATION T O NITROGEN NUTRITION9a m e a s u i r e o f d i f f u i s i b l e c a t i o n s , s o t h a t t h e d i f f t u -s i b l e c at i on - a n i o n b a l a n c e c o u i l d b e c o n s i d e r e d ,b o i l i n g w a t e r e x t r a c t s w e r e made o n t h e d r y p l a n tm a t e r i a l f o r c a l c i u m a n d m a g n e s i u m e s t i m a t i o n .The r e s u i l t s a r e s h o w n i n t a b l e I V . A l t h o u t g h a b o u t5 0 % o f t h e t o t a l c a l c i u m was p r e s e n t i n i o n i c f o r mi n t h e l e a v e s , o n l y a b o u t 1 0 % w a s w a t e r s o l t i b l ei n t h e p e t i o l e s a n d 1 5 % i n t h e s t e m s a n d r o o t s .A s i m i l a r p a t t e r n i s a l s o t r u e f o r m a g n e s i u m e x c e p tt h a t a h i g h e r p e r c e n t a g e t h a n c a l c i t u m w a s f o u n di n i o n i c f o r m i n a l l t i s s u e s .A n i o n C o m p o s i t i o n . The i n o r g a n i c a n i o n c o n -t e n t s i n t a b l e V s h o w t h a t i n t h e l e a v e s a n d p e t i o l e st h e n i t r a t e p l a n t s h a v e t h e l o w e s t i n o r g a n i c a n i o nc o n c e n t r a t i o n , a n d u r e a t h e h i g h e s t . I t w o u l d b ee x p e c t e d t h a t t h e i n o r g a n i c c o n t e n t o f n i t r a t e f e dp l a n t s s h o u t l d b e l o w a s n i t r a t e t h e m a j o r a n i o na b s o r b e d b y t h e p l a n t i s c o n v e r t e d l a r g e l y t o o r g a n i cf o r m . T h i s i s e s p e c i a l l y t h e c a s e i n t h e u p p e rp l a n t p a r t s a t t h e s i g n i f i c a n t s i t e o f n i t r a t e r e -T a b l e I V . I n f l u e n c e o f t i l e Form o f N i t r o g e n N u t r i t i o no n t h e C o n t e n t o f W a t e r S o l u b l e C a a n d M 1 g i n t h eL e a v e s , P e t i o l e s , S t e m s , a n d R o o t s o f T o m t a t o

R e s u l t s e x p r e s s e d a s a p e r c e n t a g e o f t o t a l C a a n dt o t a l M g .T i s s u e N S o u r c e % C a % M gL e a v e s N O . 5 0 8 5

P e t i o l e s

S t e m s

R o o t s

U r e aNH4N03U r e aNH4NO3U r e aNH4N O 3U r e aN , H

4 83 61 199

1 41 71 61 71 52 1

6 55 33 73 93 52 72 32 74 43 68 9

d u i c t i o n i n t o m a t o ( 5 ) . When a m m o n i t u m i o n s a r et a k e n u p h i g h e r a m o u n t s o f i n o r g a n i c a n i o n s a r ea l s o n e c e s s a r y t o m a i n t a i n i o n i c b a l a n c e . As t h ed i f f u s i b l e c a t i o n c o n c e n t r a t i o n i n t h e t i s s u e s o f t h eammonium p l a n t s i s r a t h e r l o w , h o w e v e r , t h e s o m e -w h a t l o w e r c o n c e n t r a t i o n s o f i n o r g a n i c a n i o n s , t h a ni n t h e u r e a p l a n t s a n d t h e c o r r e s p o n d i n g s t e m s a n dr o o t t i s s t u e s o f t h e n i t r a t e f e d p l a n t s , ma y b e e x -p l a i n e d . T h i s e f f e c t c a n b e s e e n f r o m t h e r e s t u l t so f t h e i n o r g a n i c a n i o n s e x p r e s s e d a s a p e r c e n t a g eo f t h e d i f f u s i b l e c a t i o n s w h e r e t h e u r e a a n d n i t r a t et i s s u e s h a v e a l o w e r p e r c e n t a g e o f t h e i r d i f f u l s i b l ec a t i o n s b o u n d w i t h o r g a n i c a n i on s t h a n c o r r e -s p o n d i n g ammonium t i s s u e s .T h e i n d i v i d u a l i n o r g a n i c a n i o n s i n t h e p l a n tt i s s u e s i n v e s t i g a t e d f o l l o w t h e s a m e p a t t e r n i n a l l3 t r e a t m e n t s , p h o s p h a t e b e i n g h i g h e s t i n t h e r o o t s ,c h l o r i d e i n t h e s t e m s a n d p e t i o l e s a n d s u l f a t e i nt h e l e a v e s .I n m o s t p l a n t t i s s u i e s t h e p r e v a i l i n g pH i s s u t c ht h a t o r g a n i c a c i d s a r e p r e s e n t a s t h e s a l t s o f i n -o r g a n i c c a t i o n s . I t i s o n l y i n a f e w r a t h e r a t y p i c a lp l a n t s t h a t f r e e a c i d s a r e p r e s e n t t o a n y m a r k e de x t e n t . The n o n - v o l a t i l e o r g a n i c a c i d s s h o w n i nt a b l e VI ma y t h u s b e c on s i d e r e d t o c o n t r i b u t e t ot h e i o n i c e q u i l i b r i u m l a r g e l y a s o r g a n i c a n i o n s .T h e i n f l u e n c e o f t h e f o r m o f n i t r o g e n n u t r i t i o n i ss h o w n v e r y c l e a r l y , n i t r a t e t i s s u e s h a v i n g v e r y muchh i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f o r g a n i c a c i d s t h a n c o r r e -s p o n d i n g a m m o n i t u m t i s s u e s . T h i s c o n f i r m s t h ef i n d i n g s o f C l a r k ( 8 ) a n d C o i c ( 9 ) f o r t o m a t ol e a v e s a n d o t h e r w o r k e r s u s i n g a n u i m b e r o f p l a n ts p e c i e s ( 6 , 1 3 , 1 4 ) . From t h e l i t e r a t u i r e t h e r e a p -p e a r s t o b e n o e a r l i e r work o n t h e e f f e c t o f u i r e an i t r o g e n o n t h e c o n c e n t r a t i o n o r c o m p o s i t i o n o f t h eo r g a n i c a c i d f r a c t i o n i n t h e p l a n t . O u r r e s u i l t ss h o w t h e i n t e r m e d i a t e p o s i t i o n o f t u r e a b e t w e e nn i t r a t e a n d ammonium n u t r i t i o n i n t h i s r e s p e c t .T h e r e i s a l s o a m a r k e d e f f e c t o n t h e c o n c e n t r a t i o no f t h e a c i d s b e t w e e n t i s s u i e s o f t h e s a m e p l a n t , t h eo r g a n i c a c i d s f a l l i n g i n c o n c e n t r a t i o n f r o m t h e l e a ft o t h e r o o t .

T a b l e V . I n f l i u e n c e o f t i l e Form o f N i t r o g e n X N ' u t r i t i o n o n C o n t e n t o f I n o r g a , n i c A n i n s i n t h e L e a v e s , P e t i o l e s ,S t e m s a n d R o o t s o f T ( m a t o ( m e q p e r 1 0 0 g d r y z i ' t )INORGANIC ANIONSS O 4 - - H 2 P O 4 - C 1 -( m e q I p e r 1 0 0 g d r y w t ) N0 3 T o t a l % o fD u f f u s i b l e c a t i o n s

2 23 13 51 22 02 9

1 31 51 51 52 12 0

1 22 31 43 08 94 9

8 1 3 2 61 2 2 0 591 4 1 5 2 71 03 51 5

273 52 1

1 33 21 7

T i s s v : e N S o u r c eL e a , e s

P e t i o l e s

S t e m s

R o o t s

N O 3U r e aNH4N O . .NH4NO3U r e aNH 4N O . ,U - e aNH4

4..

1 6..

2 0

3 5..

..

5 16 96 47 31 3 09 86 79 15 68 58 45 3

2 85 38 13 36 17 73 35 26 66 36 27 2

9


5/9

PLANT PHYSIOLOGYD i f f u s i b l e C a t i o n - A n i o n B a l a n t c e . F i g u r e 2i l l u s t r a t e s g r a p h i c a l l y t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h ed i f f u s i b l e c a t i o n s a n d d i f f u s i b l e a n i o n s . The r e -s u l t s s h o w a v e r y h i g h l y s i g n i f i c a n t r e l a t i o n s h i p( r = 0 . 9 9 2 , b = 0 . 9 1 6 + 0 . 0 5 6 , P < 0 . 0 0 1 ) , w h i c hi n f e r s t h a t t h e m o s t i m p o r t a n t d i f f u s i b l e c a t i o n s

a n d a n i o n s h a v e b e e n t a k e n i n t o a c c o u n t . V a r i a -t i o n s f r o m t h e i d e a l 1 : 1 r a t i o ma y b e a c c o u n t e d f o rb y t h e c u m u l a t i v e e r r o r s o f c h e m i c a l a n a l y s i s o ro m i s s i o n s f r o m t h e b a l a n c e s u i c h a s p r o t e i n s a n do r g a n i c b a s e s .N o n - D i f f u s i b l e C a t i o n s a n d A n i on s . T a b l e VIIs h o w s t h e c o m p a r i s o n o f t h e t o t a l s o f b o u n d c a l c i u ma n d m a g n e s i u m a g a i n s t t o t a l o x a l a t e a n d u r o n i ca c i d s . T h e r e i s a r e m a r k a b l y g o o d a g r e e m e n t b e -t w e e n t h e c a t i o n a n d a n i o n t o t a l s ( r = 0 . 9 4 4 ,b = 1 . 1 1 9 0 . 1 2 4 , P < 0 . 0 0 1 ) . I t m u s t b e c o n s i d -e r e d , h o w e v e r , t h a t a l t h o u i g h o x a l a t e wa s f o u n d t ob e p r e s e n t a l m o s t t o t a l l y i n s a l t f o r m , t h i s may n o t

b e t h e c a s e f o r t h e u i r o n i c a c i ( d s . B o i l i i g w a t e ra l s o i s n o t i d e a l f o r t h e e x t r a c t i o n o f d i f f u i s i b l ec a l c i u m a n d m a g n e s i u m . M o r e o v e r , s o m e n o n - d i f -f u s i b l e m a g n e s i u m i s p r e s e n t i n c h l o r o p h y l l , a l t h o u g ht h i s i s o n l y a v e r y s m a l l f r a c t i o n o f t h e t o t a lmagnesium c o n c e n t r a t i o n ( 1 6 ) . The c l o s e a g r e e -m e n t b e t w e e n t h e r e s u l t s i n t a b l e V I I i n f e r s , h o w -e v e r , t h a t n o n - d i f f u s i b l e c a l c i u i m a n d m a g n e s i u i mi o n s a r e l a r g e ly a s s o c i a t e d w i t h p e c t a t e a n d o x a l a t e .The f o r m o f n i t r o g e n n u t r i t i o n s h o w s e x a c t l yt h e s a m e e f f e c t w i t h t h e o x a l a t e c o n t e n t a s w i t ht h e d i f f u s i b l e n o n - v o l a t i l e o r g a n i c a c i d s d i s c u i s s e dp r e v i o u s l y , h i g h e s t c o n c e n t r a t i o n s b e i n g f o u i n ( d i nt h e t i s s u e s o f n i t r a t e f e d p l a n t s . I n a g r e e m e n tw i t h o t h e r w o r k e r s r a t h e r h i g h l e v e l s o f o x a l a t ew e r e f o u i n d ( 8 , 9 ) . I t i s o f i n t e r e s t t o n o t e t h a tt h e t i r o n i c a c i d c o n t e n t was n o t s o g r e a t l y i n f l u -e n c e d b y t h e f o r m o f n i t r o g e n n u t r i t i o n i a s t h en o n - v o l a t i l e o r g a n i c a c i d s . T h i s i s , a s w o u l d b e

T a b l e V I . I n f l u e n c e o f t 1 1 Form o f N i t r o g e n N u t r i t i o n o n t h e C o n t e n t o f N o n - V o l a t i l e O r g a n i c A c i d A n i o n s i n t h eL c a z c s , P c t i o l c s , S t e m s , a n d R o o t s o f T o m a t o ( m n e q p e r k g f J r e t )T i s s u e N s o u r c eL e a x v e s NO3U r e aNH4P e t i o l e s NO3

U r e aNH 4S t e m s

R o o t s

NO3U r e aNH4NO3U r e aNH4

F u m a r i c S u c c i n i c( m e q p e r k g f r w t )1 . 20 . 40 . 51 . 00 . 3o . 51 . 80 30 . 90 . 90 . 21 . 5

1 . 20 . 90 80 . 30 . 30 . 80 . 60 . 80 . 62 . 11 60 . 8

T a b l e V I I . I n f l u e n c e o f t l h c F o r m n o f N i t r o g e n N u t r i t i o n o n t h e C o n t e n t s o f B o u n d C a l c i w n s l a n d I l a g n c s i u m , a n dO x a l a t e a n d U r o n i c A c i d s i n t h e L e a v e s , P e t i o l e s , S t e m s , a n d R o o t s o f T o m t a t o ( m e q p e r 1 0 0 g d r y r e t )T i s s u i eL e a v e s

N S o u r c eNO3UreaNH4

P e t i o l e s NO3UreaNH4Stems

R o o t s

NO3UreaNH4NO3UreaNH4

C a t i o n s T o t a lC a M g( m e q p e r 1 0 0 g d r y w - t )8 16 94 0

1 1 21 0 15 6

6 84 23 73 43 0

51 01 22 41 91 12 52 31 32 21 71

8 67 9

1 3 61 2 06 71 0 09 15 55 95 13 1

. A i i o i l sO x a l a t e U r o n i c A c i d s4 12586 14 91 65 84 31 82 2161

4 44 046

6 96 86 3545 0

_ 5

42

M a l o n i c1 . 80 . 81 . 1

0 . 40 . 60 . 42 . 43 . 06 . 3

M a l i c

1 3 0 . 22 5 . 55 . 99 5 . 66 6 51 4 . 77 0 . 14 3 . 67 . 41 3 . 79 . 11 . 2

C i t r i c4 7 . 45 5 . 61 0 . 61 1 . 5

4 . 81 . 12 . 52 . 71 . 19 . 33 . 00 . 3

T o t a l

1 8 1 . 88 3 . 21 8 . 91 0 8 . 47 1 . 91 7 . $7 5 . 64 7 . 81 2 . 92 9 . 02 0 . 23 . 8

T o t a l

8 5 rf i ;1 3 01 1 ,7 91 1 2Q 3, 3~ 1 3~ , s

1 0


6/9

KIRKBY AND 'MENGEL-IONIC BALANCE IN RELATION T O NITROGEN NUTRITION1

1 0 0 2 0 0DIFFUSIBLE A N I O N S ( m e q / 1 0 0 g )F I G . 2 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e d i f f u s i b l e c a -t i o n s ( C a + + , M g + + , K + , N a + ) a n d d i f f u s i b l e a n i o n s( N O 3 - , S 0 4 , H 2 P 0 4 - , C l - a n d n o n - v o l a t i l e o r g a n i ca c i d n - i i o n s ) i n m e q p e r 1 0 0 d r y w t . (A N O 3 , ( N ) u r e a ,( 0 ) N H 4 . y = 2 3 . 4 5 + 0 . 9 1 6 x .

e x p e c t e d , t h a t t h e f o r m a t i o n o f p r i m a r v s t r u c t u r e sa n d c e l l w a l l s o f t h e p l a n t a r e l e s s d e p e n d e n t o ft h e f o r m o f n i t r o g e n n u t r i t i o n .T o t a l O r g a n i c A n i o n s . T h e r e s u l t s d i s c u s s e de a r l i e r i n d i c a t e t h e v e r y c l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e nt h e t o t a l c a t i o n s a n d a n i o n s i n a l l p l a n t t i s s u e s . I no r d e r t o c o n f i r m t h a t a l l t h e a n i o n s a n d c a t i o n sc o n t r i b u t i n g t o t h e b a l a n c e h a d b e e n t a k e n i n t oa c c o u n t , t h e t o t a l amounts o f o r g a n i c a n i o n s a so b t a i n e d b y t h e a l k a l i n i t y o f t h e a s h m e t h o d wereg r a p h e d a g a i n s t t h e sum o f t h e o r g a n i c a n i o n sT a b l e V I I I . I n z f l u e n c e o f t h e

o b t a i n e d b y t h e o t h e r c h e m i c a l e s t i m a t i o n s d e s c r i b e de a r l i e r . T h e r e s u l t s a r e s h o w n i n f i g u r e 3 . Thev e r y h i g h s i g n i f i c a n t r e l a t i o n s h i p (r= 0 . 9 7 5 , b =0 . 9 9 7 + 0 . 0 7 1 , P < 0 . 0 0 1 ) b e t w e e n t h e s e 2 i n d e p e n d e n te s t i m a t i o n s o f o r g a n i c a n i o n s g i v e s a v e r y g o o di n d i c a t i o n t h a t n o a n i o n s o r c a t i o n s h a v e b e e no m i t t e d f r o m t h e b a l a n c e i n t h e r e s u l t s d i s c u s s e dp r e v i o u s l y . The r e s u l t s a l s o d e m o n s t r a t e t h e u s e -f u l n e s s o f t h e a l k a l i n i t y o f t h e a s h m e t h o d i n e s t i -m a t i n g o r g a n i c a l l y b o u n d a n i o n s .

T o t a l C a t i o n - A n i o n B a l a n c e . The c o n t r i b u t i o no f t h e i n d i v i d u a l f r a c t i o n s t o t h e t o t a l c a t i o n - a n i o nb a l a n c e i n t h e v a r i o u s p l a n t t i s s u e s i n r e l a t i o n t ot h e f o r m o f n i t r o g e n a r e s h o w n i n t a b l e V I I I . Theo v e r a l l e f f e c t s h o w s o u t v e r y c l e a r l y i n a l l t i s s u e s .A v e r y c l o s e b a l a n c e o c c u r s i n a l l t r e a t m e n t s .N i t r a t e t i s s t u e s a r e h i g h e s t i n c a t i o n s a n d a n i o n s ,ammonium t i s s u e s l o w e s t a n d t h o s e o f u r e a a r ei n t e r m e d i a t e .

D i s c u s s i o nT h e e x p e r i m e n t a l d a t a g i v e v e r y g o o d s t u p p o r tt o t h e c o n c e p t o f a c a t i o n - a n i o n b a l a n c e i n d i f f e r e n tp l a n t t i s s u e s , m a i n t a i n e d b y t h e d i f f u s i b l e a n d i n -d i f f t u s i b l e o r g a n i c a n d i n o r g a n i c , c a t i o n s a n d a n i o n sw h i c h w e r e d e t e r m i n e d . I n e a c h t i s s t u e , i n d e p e n d e n t

o f t h e f o r m o f n i t r o g e n n u t r i t i o n , t h e t o t a l c a t i o n sa r e f a i r l y w e l l b a l a n c e d b y t o t a l a n i o n s . T h e r e i sa l s o a r e m a r k a b l y g o o d a g r e e m e n t b e t w e e n t h eb o u n d c a l c i u m a n d m a g n e s i u m , a n d o x a l i c a n du r o n i c a c i d s . I t t h u s s e e m s p r o b a b l e t h a t t h e s e 2o r g a n i c c o n s t i t u e n t s a r e m a i n l y b a l a n c e d b y c a l c i u ma n d m a g n e s i u m i o n s .The d i f f e r e n t f o r m s o f n i t r o g e n n t u t r i t i o n r e -s u l t e d i n v e r y d i f f e r e n t y i e l d s a n d g r o w t h h a b i t s o ft h e p l a n t s . I t i s c l e a r t h a t t h e r e i s a v e r y c l o s e

F o r m i i o f N i t r o g e n N u t r i t i o n on t h e C a t i o n - a n i o n B a l a n c e i n t h e L e a v e s , P c t i o l e s , S t e m n s ,a n d R o o t s o f T o m a t o ( m e q f c r 1 0 0 g d r v w t 'CATIONS Non ANIONS

v o l a t i l eN I n d i f f u s - D i f f u s - O r g a n i cT i s s u e S o u r c e i b l e i b l e T o t a l a c i d s I n o r g a n i i c U r o n i c O x a l a t e T o t a l( m e q p e r 1 0 0 g d r y w t )L e a v e s N O 3 8 6 1 8 2 2 6 8 1 1 7 5 1 4 4 4 1 2 5 3UreaNH4P e t i o l e s NO3U r e a

NH4S t e m s

R o o t s

NO3UreaNH 4NO3UreaNH4

7 952

1 3 61 2 06 79 99 155

5 95 13 1

1 3 17 92 2 22 1 21 2 72 0 21 7 58 51 3 41 3 67 4

2 1 01 3 13 5 83 3 21 9 43 0 12 6 61 4 01 9 31 8 71 0 5

4 11 11 4 79 41 81 1 45 81 24 53 0

6 96 47 31 3 09 86 79 15 68 58 45 3

4 04 66 96 86 35 45 05 3 55 65 24 2

2 586 14 91 65 84 31 82 21 61

1 7 51 2 93 5 03 4 11 9 52 9 32 4 21 4 12 0 81 8 21 0 1

1 1


7/9

PLANT PHYSIOLOGY

2 000 -

- E

z< I :

l O O 1

0 1 0 0 2 00ORGANIC ANIONS (meq / 1 0 0 g )

F I G . 3 . Th e r e l a t i o n s h l i i ) b e t s v e e n t h e a l k a l i n i t y o f t h ei t r a t e f r e e a s h a n d t h e c o n i t e n t o f o r g a n i c a n i o n s ( t o t a l

organic a c i l d a n i i o n s a n d uronic a c i d s ) i n m e ( p e r 1 0 0d r x - w t . (A) N O . , ( U ) u i r e a , ( * N H j . y1 7 . 1 7 + 0 . 9 9 7 xi n i t e r a c t i o n b e t w e e n t h e u i p t a k e o f i o n l s by t h e p l a n ta n l d d r v m a t t e r y i e l d . a r i a t i o n i s in v i e l d ma yt h e r e f o r e p r o d u c e c o n c e n t r a t i o i n or d i l u t i o n e f f e c t so n l c a t i o I n a n i d a n l i o I n c o n s t i t u i e n i t s . These e f f e c t s ,h o w e v e r , s h o u i l ( d b e s i m i l a r f o r b o t h c a t i o i l s a i n da n i o i n s . As t h e r e s t i l t s s h o w e d , t h i s was n o t t h ec a s e , s o t h a t t h e i n f l u i e n c c o f y i e l d d i f f e r e i n c e sc a n i n o t a c c o u i n t f o r c o n s t i t u e i n t c h a n g e s in t h ec a t i o n - a n i o n e q u i l i b r i u m b r o u i g h t about by t h e 3f o r m s o f i l i t r o g e n n u t r i t i o i n .\ V h e i n c o n i s i d e r i n i g t h e q u e s t i o i n o f c a t i o n - a i n i o nb a l a n c e i n r e l a t i o n i t o d i f f e r e n t n i t r o g e n s o t u r c e s i tm u i s t be k e p t i n mind t h a t i n c o m p a r i s o n w i t h o t h e rn i t t r i e i n t s , t h e p l a n t needs v e r y h i g h q u a i n t i t i e s o fn i t r o g e n i in o r ( l e r t o r e a l i z e i t s i n h e r e n t r e q t i i r e -m e n i t s . Thus w i t h n i t r a t e n u l t r i t i o i n t h e p l a n t h a st o t a k e t i p h i g h a m o u i n t s o f a n i o n s w h i l e w i t ha m i i m o n i u t n m I n l u t r i t i o i n h i g h q u L a i n t i t i e s o f c a t i o n i s mustbe absorbed. A l r e a d y a t t h i s i n i t i a l s t e p w i t h t h eu i p t a k e o f n i i t r a t e or ammoniulm ions i n t o t h e c e l l ,a h a l a n c e h a s t o o c c u r o t h e r w i s e t h e e l e c t r o p o t e n -t i a l d r o p betw e en t h e c e l l and medium w o u l d l b ed e l e t e r i o u i s t o t h e c e l l . T h e u i p t a k e o f n i t r a t e h a s ,t h e r e f o r e , t o h e a c c o m p a i n i e ( d b y c a t i o n s or by ane x c h a i n g e o f anions, j u i s t a s t h e u p t a k e o f ammo-

n i u l m l n i O l n s muist be ac compainie d by anionls or t h ee x c h a n g e o f o t h e r c a t i o n s from t h e r o o t . Fromt h e r e s u i l t s s h o w u n i n f i g u i r e 4 i t i s c l e a r t h a t t h ee x c h a n i g e proc e ss m t i s t o c c u i r . T h e e x c r e t i o n o fh y d r o x y l or b i c a r b o n a t e a c c o u i n t s f o r a g r e a t e ra n i o i n t h a i n c a t i o n t u p t a k e w i t h n i t r a t e n u i t r i t i o nw h i l e h y d r o g e n i o I n e x c h a n g e r e s u i l t s from a h i g h e rc a t i o i n a b s o r p t i o n w i t h u i r e a and a m l m o n i u m t l 1 n i t r o g e n

s u p p l y . W N h e t h e r t h e p r o c e s s o f t h e u i p t a k e o fn i t r a t e o r a m m o n i u i m i o n s i s a n a c t i v e p r o c e s sm e d i a t e d b y a c a r r i e r o r a p a s s i v e p r o c e s s a l o n g a n le l e c t r o - c h e m i c a l g r a d i e n t i s a s e c o n d a r y q u i e s t i o ni n t h i s c o n t e x t . \ W N h a t i s i m p o r t a n t i s t h a t e l e c t r o -n e u t r a l i t y m t u s t b e m a i n t a i n i e d b o t h i n t h e p l a n t a n dt h e n u i t r i e n t m e d i u m .N i t r a t e t a k e n t i p f r o m t h e n u i t r i e n i t s o l t u t i o n d o e sn o t r e m a i n i n i o n i c f o r m . I t i s r e d u i c e d a n d ( l u r i n gt h i s r e d u i c t i o n t h e n e g a t i v e c h a r g e s h i f t s f r o m NO3-t o OH - w h i c h i n c r e a s e s t h e pH o f t h e s y s t e m .( N 5 + 0 3 ) 8 1 1 S H - + +8e N 3 + H 3 + 2H10 + OH-T h i s pH i n c r e a s e m a y l e a d t o t h e a c c u i m u l a t i o n o fo r g a n i c a c i d a n i o n s e i t h e r b y t h e d i s s o c i a t i o n i o fo r g a n i c a c i d s m e t a b o l i c a l l y s y n t h e s i z e d , a s f o r e x -a m p l e i n t h e t r i c a r b o x y l i c a c i d c y c l e , o r b y t h ep r o d u i c t i o n o f H C O 0 : - f r o m C O 2 . As w , a s d e m o n -s t r a t e d l ) y B e d r i e t a l ( 4 ) a n d C h o u t e a u ( 7 ) , t h ep r e s e n c e o f b i c a r b o n a t e i n t h e n l u l t r i e n t s o l u t i o i ni n c r e a s e s t h e o r g a n i c a c i d c o n t e n t o f t h e p l a n t . I ti s f e a s i b l e t h a t a h i g h e r b i c a r b on a t e c o n c e n t r a t i o ni n t h e t i s s u e e n h a n c e s b i c a r b o n a t e i n c o r p o r a t i o ni n t o o r g a n i c a c i d s v i a C O , , f i x a t i o n .N o t a l l b i c a r b o n a t e p r o d u c e d d u l r i n g n i i t r a t e r e -( L u c t i o n w i l l r e m a i n i n t h e t i s s u i e , s o m e w i l l d i f f u i s eo u i t o f t h e r o o t a n d i n c r e a s e t h e pH o f t h e n u t t r i e i n tm e d l i u i m . T h i s i s i n a c c o r d a n c e w i t h o u i r o b s e r v a -t i o n l s . The a s s i m i l a t i o n o f n i t r a t e t h e r e f o r e a f f e c t st h e c a t i o n - a n i o n b a l a n c e i n s o f a r a s i t p r o v i d e s ac o n t i n u i o u i s s o u r c e o f n e g a t i v e c h a r g e s w h i c h m a yb e t r a n s f e r r e d t o f o r m o r g a n i c a I n i o l n s i n t h e p l a n to r r e t u i r n e d t o t h e n u t t r i e n i t m e d i u i m a s b i c a r b o n a t ei o n s . T h e a s s i m i l a t i o n o f s t u l p h a t e i o I s s h o u l d I a l s op r o d u i c e t h e s a m e e f f e c t b u i t t o a m u l c h l e s s s i g -n i f i c a n t e x t e n t . \ N V h e t h e r a n o r g a n i c a n i o i n i sf o r m e d l d e p e n i d s o t i w h e t h e r o r n o t t h e u i p t a k e o ft h e n i t r a t e i o n i s a c c o m p a n i i e d b y t h e u i p t a k e o f a

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