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1. Restauración de Ecosistemas Mediterráneos JoséMaríaReyBenayas,TíscarEspigaresPinillayJoséManuelNicolauIbarra(Eds.)

2. De la prehistoria a la bioética. Evolución del Pensamiento Biológico EmilioJ.LópezCaballero

3. Una historia breve de la astronomía JoséMedinaDoctor

4. As águas subterrâneas em zonas ígneo-metamórficas de Angola MiguelMartín-LoechesyLuisF.Rebollo(Dirs.)

5. Los árboles exóticos de las riberas españolas. ¿Una amenaza para estos ecosistemas? (Libro electrónico) ÁlvaroAlonsoFernández,NoeliaGonzálezMuñozyPilarCastroDíez

6. Especies exóticas invasoras. Cátedra Parques Nacionales JuanJunoy(Ed.)

COLECCIÓNMONOGRAFÍASUAH

CIENCIAS

La Cátedra Parques Nacionales surgedel convenio de colaboración entre elOrganismo Autónomo Parques Nacio-nales y las universidades PolitécnicadeMadrid,ReyJuanCarlosydeAlcalá,para, entre otros objetivos, la divulga-ción y generación de conocimiento de

nuestrosParquesNacionales.

¿Qué hace un elefante en la Antártida? Con esta chocante imagen hemos querido llamar la atención sobre aquellas especies que están fuera de su sitio. Las Especies Exóticas Invasoras (EEI) son bastante más problemáticas que el pobre proboscídeo sobre los hielos, ya que son consideradas como una amenaza para la biodiversidad. A finales de noviembre de 2018 la Cátedra Parques Nacionales organizó un seminario donde se debatió sobre estas especies en las principales áreas protegidas de nuestro país, los Parques Nacionales. En este libro se recogen gran parte de las ponencias que se presentaron, que se combinan con trabajos de otros investigadores especialistas en esta peculiar fauna y flora.

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Especies exóticas invasorasCátedra Parques Nacionales

Juan Junoy (editor)


1.ª edición: 2019

El seminario celebrado el 29 y 30 de noviembre de 2018 y la edición del presente libro

han sido financiados por la Cátedra Parques Nacionales.

El contenido de este libro no podrá ser reproducido, ni total ni parcialmente, sin el previo permiso escrito del editor.Todos los derechos reservados.

© Editor: Juan Junoy. Dpto. Ciencias de la Vida. Universidad de Alcalá.© Editor técnico: Daniel García Jiménez. Cátedra Parques Nacionales.

Universidad de Alcala.© Diseño de portada: Luis Monje Arenas. Gabinete de Fotografía Científica.

Universidad de Alcalá.

© Universidad de Alcalá, 2019 Servicio de Publicaciones Plaza de San Diego, s/n. 28801 Alcalá de Henares www.uah.es

ISBN: 978-84-17729-30-1Depósito Legal: M-36151-2019

Realización: Imprenta ROAL Gamonal, 5 - 28031 Madrid

Impreso en España – Printed in Spain


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ÍNDICE DE CONTENIDOS

Páginas

Prólogo �� 11

1� Las invasiones biológicas: un problema global �� 13Pilar Castro-Díez y Álvaro Alonso

2� Problemática y controversia asociada a las especies marinas introducidas: el Mediterráneo como ejemplo�� 29José Templado

3� Especies exóticas invasoras de poliquetos (Annelida: Poly-chaeta) en las costas españolas �� 51Eduardo López, Fernando A� Fernández-Álvarez e Iñaki Rojo

4� La importancia de los puertos deportivos en la introducción de especies exóticas marinas en la península ibérica: los crus-táceos caprélidos como modelo de estudio �� 67Macarena Ros, M� Pilar Cabezas y José Manuel Guerra-García

5� Especies marinas exóticas e inmigrantes en las costas de Galicia ��

81

Rafael Bañón, Bruno Almón, Juan E� Trigo y Jacinto Pérez-Dieste

6� Los invertebrados acuáticos invasores y sus impactos en los ecosistemas �� 95Álvaro Alonso y Pilar Castro-Díez


ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS. CÁTEDRA PARQUES NACIONALES

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7� El problema de los peces de agua dulce invasores en España �� 107Benigno Elvira y Ana Almodóvar

8� Flora alóctona I: especies leñosas y megaforbios significativos del centro peninsular ��

123

Carmen Bartolomé, Javier Pavón, Óscar García, Miguel de Luis, Francisco Javier Rejos, Julio Álvarez-Jiménez y Juan Manuel Martínez

9� Flora alóctona II: especies ruderales, viarias y nitrófilas del centro peninsular� Invasión o ampliación de su área de distri-bución ��

145Juan Manuel Martínez, Francisco Javier Rejos, Óscar García, Julio Álvarez-Jiménez, Miguel de Luis, Javier Pavón y Carmen Bartolomé

10� El proyecto BioCambio: invasiones biológicas en la Red de Parques Nacionales ��

169

Laura Capdevila-Argüelles y Belinda Gallardo

11� Medidas de gobernanza y sensibilización para la gestión de especies exóticas invasoras en Extremadura ��

185

Pedro Muñoz, M�ª Jesús Palacios, Javier Pérez, Javier Zalba, David Machón, Miguel A� López y José A� Díaz

12� Situación de las especies invasoras y su control en el Parque Nacional de Garajonay ��

201

Ángel B� Fernández, Luis Antonio Gómez

y Ruymán Federico Armas

13� El mapache en España: situación y problemática en la última década ��

217

Francisco José García

14� Control del visón americano y del gato asilvestrado en el Par-que Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia ��

233

Vicente Piorno y Rafael Romero

Páginas


9

ÍNDICE DE CONTENIDOS

15� ¿Se podrá controlar la expansión de la invasora hormiga ar-gentina en Doñana? ��

249

Elena Angulo, Sara Castro-Cobo, Daniel Sánchez-García, Fabrizio Sergio, Soledad Carpintero, Joaquín Reyes-López, Paloma Álvarez-Blanco y Xim Cerdá

16� Impacto de los herbívoros introducidos sobre la especie ame-nazada Echium acanthocarpum en el Parque Nacional de Gara-jonay y su entorno ��

263Ángel B� Fernández

17� Especies exóticas invasoras y Parques Nacionales: síntesis de una mesa redonda ��

275

Juan Junoy

Páginas


11

PRÓLOGO

Parafraseando el Fausto de Goethe, si el ser humano es el más bes-tial de las bestias, nuestra especie debe ser considerada la más invasora de los invasores� Desde este punto de vista parece tener poco sentido que nos permitamos catalogar a las especies alóctonas como «indesea-bles» si no se atienen a las reglas de convivencia; entiéndase, si no se empeñan en competir con las especies locales�

Incluso tenemos dudas en considerar qué es realmente local en nuestra biota� Como especie acabamos de surgir y nuestras perspecti-vas de lo que es una invasión se basan solo en la observación de unos escasos miles de años� O de incluso unos pocos cientos� Nuestro can-grejo de río autóctono (Austropotamobius italicus), «el de aquí de toda la vida», no aparece en las relaciones topográficas realizadas durante el reinado de Felipe II, siendo probable que se introdujera en la penín-sula entre los siglos xvii y xviii� No le fue mal al cangrejo de río: se expandió tanto que acabó teniendo la categoría de manjar autóctono, mientras que sus parientes americanos, el cangrejo señal (Pacifastacus leniusculus) y el rojo (Procambarus clarkii), culpables de la infección de afanomicosis a «nuestro» cangrejo, son considerados hoy indeseables invasores�

Tanto la propagación de enfermedades como la competencia por los recursos o la modificación del hábitat están asociados a los proble-mas que genera la introducción de especies exóticas invasoras (EEI), un término que veremos aparecer a lo largo de todo este libro� Lo que parece estar fuera de toda duda es que estas especies han alcanzado las nuevas áreas de distribución con nuestra ayuda, ya sea directamente —mascotas, jardinería, alimento— o indirectamente, asociadas a nues-tros medios de transporte —alojados entre mercancías, en el lastre e incrustaciones de los barcos, etc�



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Sin duda, somos lo peor: invadimos y propagamos� Pero hay espe-ranza: también nos preocupamos en conocer y en poner remedio� Este libro es una muestra�

Surge del Seminario que organizó la recién creada Cátedra Parques Nacionales a finales de noviembre de 2018 en la Universidad de Alcalá� Durante dos intensos días, científicos y gestores ambientales pasamos re-vista a la problemática de estas especies, con especial énfasis en lo que se refiere a nuestras principales áreas protegidas: los Parques Nacionales�

Comienza el libro con unos capítulos introductorios, para pasar a exponer la problemática de los sistemas acuáticos, tanto marinos como continentales� Ya en tierra firme nos situamos en las cercanías del último Parque Nacional creado, el de la Sierra de Guadarrama, para conocer la flora alóctona� Por último, veremos diversas experiencias de gestión, tanto de Parques Nacionales como de otros territorios, con singularidades sobre diversas especies de la fauna�

No nace el libro con vocación enciclopédica y el lector echará en falta, por ejemplo, a las ruidosas cotorras argentinas que escucho mientras es-cribo esto� Se aparta también de la especializada literatura científica� Se trata de dar a conocer el problema, mostrando al lector su complejidad y diversidad�

Dr� Juan Junoy

Catedrático de Biología MarinaUniversidad de Alcalá


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1LAS INVASIONES BIOLÓGICAS:

UN PROBLEMA GLOBALPilar Castro-Díez y Álvaro Alonso

Dpto. Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá[email protected]

1. El Pangea biogeográfico

Los naturalistas del siglo xix dividieron la tierra emergida en gran-des regiones biogeográficas basándose en la distribución de los animales (Fig� 1), y posteriormente de las plantas� Estas regiones en gran medida están delimitadas por grandes barreras biogeográficas —principalmente océanos, grandes desiertos o cordilleras— que impiden o dificultan el trasiego de especies entre un lado y otro� Esto explica que regiones con climas similares —como la cuenca del Mediterráneo y la costa oeste de Australia— muestren biotas completamente diferentes�

Sin embargo, la especie humana ha sido capaz de superar todas las barreras biogeográficas y, al hacerlo, ha transportado consigo otras es-pecies —de forma voluntaria o involuntaria— que, por sí mismas, nunca podrían superar estas barreras� El ritmo de transporte intercontinental ha crecido exponencialmente, en especial desde mediados del siglo xx, de manera que en la actualidad existen numerosas rutas comerciales que conectan los continentes, por donde cada día trasiegan millones de tone-ladas de cargamentos� Estas rutas constituyen, por tanto, puentes que co-nectan ecosistemas que evolucionaron de forma aislada y que permiten a las especies establecerse en regiones remotas, siempre que las condiciones ambientales se lo permitan� En consecuencia el movimiento de especies



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LAS INVASIONES BIOLÓGICAS: UN PROBLEMA GLOBAL

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causado por el hombre está redibujando el mapa de las regiones biogeo-gráficas� Por ejemplo, la distribución actual de gasterópodos terrestres ya no denota la presencia de barreras biogeográficas, sino simplemente la similitud climática (Capinha et al., 2015)� Este fenómeno se ha venido a llamar el Pangea biogeográfico; es decir, la vuelta a una situación en la que no existirían barreras a lo largo de la tierra emergida, de modo que las especies se asientan allá donde las condiciones ambientales, principal-mente el clima, se lo permiten�

2. El proceso de invasión y el concepto de especie invasora

Para comprender el concepto de especie invasora deben considerarse las barreras que debe superar una especie hasta llegar a considerarse in-vasora en una región lejana a su área de origen (Fig� 2)�

1) En primer lugar las especies deben superar una barrera biogeo-gráfica y alcanzar una región donde no son nativas� En este transporte suele mediar el ser humano, que mueve especies por intereses económicos —especies de jardinería, de interés agrícola o forestal, mascotas, etc�—, por pura curiosidad —zoológicos, jardines botánicos— o de forma invo-luntaria entre las mercancías, adheridas a los cascos de los barcos, en las aguas de lastre o en los contenedores de transporte�

2) Cuando las especies llegan a una nueva región deben ser capaces de tolerar las condiciones ambientales del nuevo territorio, que pueden ser muy diferentes de las de su área de origen� Esas condiciones incluyen aspectos abióticos, como el clima o el tipo de sustrato, y aspectos bióti-cos, como los depredadores, herbívoros o parásitos con los que deben enfrentarse� Si las especies sobreviven, pueden considerarse exóticas o alóctonas en la nueva región�

3) En muchos casos los individuos recién llegados, aunque sobrevivan, no son capaces de lograr una reproducción efectiva capaz de consolidar una población, con lo cual en poco tiempo desaparecen� En otras ocasio-nes son capaces de establecer poblaciones pequeñas con la ayuda del ser humano, o en ambientes particularmente favorables gracias a alteraciones humanas —ambientes urbanos o periurbanos, cultivos, orillas de carre-teras—� En estos casos se habla de especies casuales o subadventicias� Solo cuando las especies exóticas son capaces de reproducirse y formar poblaciones autosostenibles en el medio natural se dice que son especies naturalizadas�

4) Una vez naturalizadas, las especies que no producen propágulos sufi-cientes o no disponen de medios eficaces para dispersarse se pueden quedar



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confinadas en torno al punto de entrada� Por el contrario, si son capaces de conseguir una dispersión eficaz, se expandirán y podrán colonizar nuevas zonas más o menos lejanas al punto de entrada� Es en este punto cuando las especies se consideran invasoras� En esta etapa las especies suelen causar alteraciones en los ecosistemas nativos, desplazando especies o alterando las condiciones del medio, a menudo en su propio beneficio (especies transfor-madoras)� Algunas de estas especies invasoras son capaces de causar nota-bles impactos sociales y económicos, como se verá más adelante�

Figura 2. Representación esquemática del proceso de invasión con las barreras que deben superar las especies, desde su región de origen hasta que se convierten en invasoras en otro territorio. Puntos rojos: especies que van superando cada barrera. Izquierda: nombre que recibe la especie según la etapa en la que se encuentre. Basado en Richardson et al. (2000).



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La proporción de especies que supera cada una de estas barreras suele ser pequeña, estableciéndose en promedio en el 10 % (Williamson y Fitter, 1996)� Sin embargo, estas cifras pueden variar considerablemente según la identidad de la especie o las propiedades del lugar invadido� Por ejem-plo, más del 60 % de las especies de mamíferos que alcanzan un nuevo lugar son capaces de establecerse con éxito en los ecosistemas, como ha ocurrido en España con el mapache (Procyon lotor), el visón americano (Mustela vison), el arruí (Ammotragus lervia) o el cerdo vietnamita (Sus scrofa subsp� domestica) [véanse los artículos de García y Piorno y de Ro-mero, en este libro]�

Cuando se analiza el problema de las invasiones biológicas hay que te-ner en cuenta que el estatus de las especies puede cambiar con el tiempo� Así puede ocurrir que una especie que se ha naturalizado en un lugar, pero permanece durante un largo periodo confinada en pequeñas po-blaciones, a partir de un momento dado comience a expandirse, convir-tiéndose en invasora� Esto se puede deber a diversas causas, como a que la población haya alcanzado un tamaño crítico por encima del cual logra una dispersión efectiva, a que la población haya sufrido un proceso de adaptación a las condiciones locales o a que las condiciones ambientales hayan cambiado en su beneficio� Por el contrario, también puede ocurrir que una especie invasora deje de comportarse como tal y sus poblaciones entren en declive e incluso desaparezcan� Por tanto, el proceso de inva-sión debe considerarse como algo dinámico, donde nunca se puede estar seguro de que una especie ha alcanzado un equilibrio definitivo (Strayer et al., 2006)�

3. Consecuencias de las invasiones biológicas

Las invasiones biológicas pueden tener efectos muy diversos sobre los ecosistemas que invaden y sobre las poblaciones humanas que los ocupan� Uno de los impactos que se ha reportado con más frecuencia es el desplazamiento de especies nativas, reduciendo la riqueza y la diversidad local de la comunidad invadida (Gaertner et al., 2009)� Este desplazamiento puede poner en peligro la conservación de especies con algún grado de amenaza, lo que ha llevado a considerar a las invasiones biológicas como la segunda causa de pérdida de biodiversidad, después de la destrucción de hábitats� En el caso de muchas islas oceánicas —o ecosistemas biogeográficamente aislados— la introducción de especies pertenecientes a grupos funcionales ausentes en las comunidades na-tivas puede provocar la extinción de especies que no están prepara-



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das para hacerles frente� Por ejemplo, la introducción de gatos en islas carentes de depredadores ha provocado la extinción de multitud de especies de aves o sus poblaciones, como ha ocurrido en el Parque Na-cional del Archipiélago de Cabrera� Otro ejemplo extremo es el de la introducción de la perca del Nilo (Lates niloticus) en el lago Victoria, en los años 50 del siglo xx, con el fin de potenciar la producción pesquera del lago, con la consecuencia de la extinción de más de 200 especies endémicas de peces por depredación�

Otro mecanismo por el cual las especies exóticas pueden desplazar a especies nativas puede ser la transmisión de enfermedades� Por ejemplo, la introducción en Polonia del ciervo sika (Cervus nipon) introdujo un nemátodo chupador de sangre (Asworthius sidemi), que ha afectado a las mermadas poblaciones de bisonte europeo (Bison bonasus), entre otras especies de grandes mamíferos (Osinska et al., 2010)� En Norteamérica la introducción a principios del siglo xx de un hongo que parasita la corteza de los árboles (Cryphonectria parasitica) ha causado la mayor devastación forestal conocida, poniendo al borde de la extinción al castaño americano (Castanea dentata), una especie previamente muy abundante en el este de Norteamérica (McKeen, 1995)�

Mediante el desplazamiento o extinción de especies nativas, las especies invasoras pueden modificar el funcionamiento de la comunidad y de todo el ecosistema� Este impacto suele ser más notable cuando la especie inva-sora posee caracteres funcionales muy diferentes de las especies nativas� Por ejemplo, cuando comunidades vegetales carentes de plantas fijadoras de nitrógeno atmosférico son invadidas por especies que sí poseen esta capacidad, se desencadena un proceso de acumulación de nitrógeno en el suelo —procedente de los tejidos ricos en este elemento de las plantas invasoras—, que puede alterar el ciclo de nutrientes y el equilibrio de la comunidad� Esto ha ocurrido en lugares con suelos oligótrofos, como las islas Hawái o el fynbos sudafricano, donde las invasoras Morella faya y Acacia spp�, respectivamente, además de desplazar por competencia a la vegetación nativa, han alterado las propiedades del suelo facilitando la entrada adicio-nal de otras especies exóticas (Vitousek y Walker, 1989; Witkowski, 1991)�

4. ¿Qué explica el éxito de las especies invasoras?

Desde que el mundo científico comenzó a tomar conciencia del pro-blema de las invasiones biológicas, uno de los objetivos recurrentes ha sido explicar el éxito de las especies invasoras� Para ello se han propuesto multitud de hipótesis, algunas de las cuales se resumen a continuación�



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4.1. El invasor ideal

Las primeras hipótesis que se plantearon se fundamentan en la idea de que las especies invasoras son portadoras de rasgos funcionales que les confieren un alto éxito de colonización o de competencia (Baker, 1965)� En otras palabras, existiría un síndrome asociado al invasor ideal� Entre esos rasgos funcionales cabe destacar aquéllos que confie-ren una elevada capacidad reproductiva, como la elevadísima produc-ción de semillas en algunas especies como el árbol del cielo (Ailanthus altissima), la alta fecundidad de especies como el conejo (Oryctolagus cunniculus) o la capacidad de reproducirse a edades tempranas� Tam-bién cabe destacar la capacidad de algunas especies de reproducirse de forma asexual y, por tanto, con menor gasto energético� Encontramos ejemplos entre las plantas, como el árbol del cielo, que rebrota profu-samente después de ser talado, y en el mundo animal, como la hormiga argentina (Solenopsis invicta) [véase el artículo de Angulo et al. en este libro] o el caracol neozelandés del cieno (Potamopyrgus antipodarum), cuyas hembras se reproducen partenogenéticamente, sin intervención de machos� También cabe incluir aquí aquellos rasgos que contribuyen a una eficaz dispersión de propágulos, como las plantas que dotan a sus semillas de estructuras para ser dispersadas por el viento a grandes distancias, como los vilanos de las compuestas, o las alas de los frutos del árbol del cielo� Por último hay plantas capaces de producir sustan-cias químicas, llamadas alelopáticas, que inhiben la germinación o el crecimiento de otras plantas en su entorno� Estas sustancias llegan al medio en forma de hojarasca o como exudados de las raíces, redu-ciendo de esta manera la competencia� Se ha visto que estas sustancias pueden ser más eficaces en un ecosistema distinto del de procedencia, ya que la flora nativa no ha tenido tiempo suficiente para adaptarse a estos compuestos�

4.2. Pérdida de los enemigos naturales

Otras hipótesis ponen el foco en las interacciones entre las especies invasoras y la comunidad receptora para explicar el éxito de las pri-meras� La hipótesis de los enemigos naturales (Keane y Crawley, 2002) postula que cuando una especie se establece en un lugar remoto puede dejar atrás aquellas especies que controlan sus poblaciones en su área nativa —depredadores, herbívoros, enfermedades; es decir, los «enemi-gos naturales»—� Carecer de estos enemigos supone una ventaja frente a las especies nativas, que deben lidiar con los suyos� Se han encon-



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trado algunas evidencias que apoyan esta hipótesis, como en el caso de Hypericum perforatum� Esta especie es nativa de Europa, pero invasora en Norteamérica, donde se ha visto que sufre menos daños por herbívoros que en el área nativa (Vilà et al., 2005)� A la larga vivir en un entorno libre de enemigos naturales puede llevar a evolucionar en la dirección de detraer recursos de defensas —p� ej�, sustancias anti-herbívoro en las plantas— en favor de una mayor capacidad reproductiva o de creci-miento y, por tanto, de competencia�

4.3. Hipótesis del nicho vacío

Esta hipótesis también busca las causas del éxito invasor en las re-laciones con la comunidad receptora� En este caso se postula que una especie exótica puede asentarse con gran éxito cuando posee alguna propiedad que le permite explotar alguna dimensión del nicho ecoló-gico que no explota ninguna especie nativa, evitando de esta manera la competencia de éstas (Macarthur, 1970)� Este sería el caso antes men-cionado de las plantas fijadoras de nitrógeno que colonizan con gran éxito comunidades desarrolladas sobre suelos oligótrofos que carecen de especies nativas con esta capacidad� También esta hipótesis explica el gran éxito de las plantas carnosas con metabolismo ácido de las crasulá-ceas o CAM —p� ej�, Opuntia spp�— en ambientes semiáridos de España, carentes de este grupo funcional�

4.4. Hipótesis de la perturbación

La hipótesis de la perturbación busca las causas del éxito invasor en las propiedades del hábitat, más que en las características de las es-pecies� Esta hipótesis postula que los lugares que han sufrido una per-turbación capaz de eliminar total o parcialmente la comunidad nativa —incendios, crecidas de ríos, roturación, eliminación de la cubierta vegetal, etc�— son más vulnerables a ser colonizados por especies exóti-cas, ya que en los sitios perturbados la resistencia biótica de la comuni-dad nativa —competencia— se ve minimizada (Sher y Hyatt, 1999)� De acuerdo con esta predicción, se ha constatado que aproximadamente el 80 % de las plantas exóticas presentes en España ocupan hábitats ruderales, viarios, urbanos o arvenses, es decir, ambientes perturbados (Sanz et al., 2004)� En el grupo de las aves también se ha encontrado que el número de especies exóticas es máximo en hábitats urbanos, disminuye hacia zonas periurbanas y es mínimo en hábitats naturales (Sol, 2008)�



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4.5. Hipótesis de los filtros ambientales

Esta hipótesis propone que los ambientes con condiciones extremas —p� ej�, con climas muy áridos o muy fríos— ofrecen menos posibilidades de asentamiento de especies exóticas que otros ambientes más benignos —regiones tropicales y templadas—, pues en ellos solo podrían sobrevi-vir especies pre-adaptadas a afrontar estos ambientes (Melbourne et al., 2007)� Esto explica que en las tundras y en los desiertos (Fig� 3) el número de especies invasoras sea muy bajo o nulo�

Figura 3. Desierto de Atacama, Chile� Los ambientes con condiciones abióticas extremas son poco proclives a ser invadidos pro especies exóticas�

4.6. Hipótesis de la presión de propágulos

A diferencia de las anteriores, esta hipótesis atribuye el éxito invasor a cuestiones probabilísticas, más que a las propiedades de las especies exóticas o de los ecosistemas receptores (Lonsdale, 1999)� Plantea que las probabilidades de éxito de una especie exótica aumentan con el esfuerzo de introducción, es decir, con el número de eventos de introducción o con la abundancia de individuos —o propágulos— que se introducen�



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Por ejemplo, una especie forestal como el eucalipto (Eucalyptus globulus), tiene mayores probabilidades de convertirse en invasora en un territorio donde hay grandes extensiones dedicadas a la plantación de esta especie, ya que ello genera una gran producción de semillas�

Esta disparidad de hipótesis sugiere que no hay un único modelo ca-paz de explicar cualquier evento de invasión� No obstante, se ha sugerido sintetizar todas las hipótesis en tres categorías de circunstancias, cuya confluencia haría que las probabilidades de invasión fuesen máximas (Catford et al., 2009):

1. Condiciones bióticas favorables para que se produzca una inva-sión� Esto incluye tanto las características de la especie exótica —que debe portar rasgos que aumenten su probabilidad de invasión—, como las de la comunidad receptora —que debe ejercer una escasa resistencia biológica, en forma de competencia o de presencia de enemigos na-turales�

2. Condiciones abióticas favorables� Esto incluiría un ambiente be-nigno —sin condiciones extremas— y una disponibilidad de recursos por encima de los que consume la comunidad nativa�

3. Presión de propágulos suficientemente alta para asegurar un ta-maño de población suficiente para prevenir la extinción de la misma por fenómenos estocásticos�

5. Aplicaciones de la ciencia a la gestión de invasiones biológicas

Conocer los procesos que explican el éxito de las invasiones en un am-plio número de eventos permite predecir qué especies tienen más riesgo de convertirse en invasoras y qué ambientes son más proclives a ser invadi-dos� Estos análisis de riesgo constituyen la base de la prevención, que es la herramienta más barata y eficaz para hacer frente a las invasiones biológi-cas� Conocer el perfil funcional de las especies invasoras, o saber que una especie ha mostrado comportamiento invasor en otros países, constituye la base para elaborar listados de especies invasoras, como el que aparece en el Real Decreto 630/2013� Para las especies del catálogo queda prohi-bido su comercio y su tenencia, entre otras restricciones� Estos catálogos deben actualizarse continuamente, a medida que va aumentando el co-nocimiento o que nuevas especies demuestran comportamiento invasor�

La Figura 4 muestra un ejemplo de cómo un estudio científico se puede aplicar para identificar qué especies tienen más riesgo de con-vertirse en invasoras (Castro-Díez et al., 2011)� Este estudio, centrado



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Figura 4. Búsqueda de variables asociadas al carácter invasor en un amplio grupo de especies australianas del género Acacia. Arriba: variables consideradas para el análisis de 59 especies no invasoras y 17 especies invasoras. Abajo: aplicación de dos modelos predictivos construidos con dichas variables para predecir la probabilidad de invasión de otras 32 especies de acacias cuyo carácter invasor se desconoce (líneas punteadas: 50 % de probabilidad de invasión; cuadro rojo: riesgo invasor >50 % según ambos modelos). Adaptado de Castro-Díez et al., 2011.



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en especies australianas del género Acacia, partió de un grupo de 108 especies, de las cuales 17 habían mostrado un claro carácter invasor, 59 no lo habían mostrado en ninguno de los países donde se habían introducido y para las 32 especies restantes la información disponible era insuficiente o ambigua� Para cada especie se recopiló una serie de características: rasgos funcionales —como el tamaño de la semilla o la capacidad de rebrote—, estrés climático y amplitud climática en el área de origen, y un índice que cuantificaba el grado de uso de la especie por el ser humano� Con estas características de las especies cuyo carácter invasor o no invasor era conocido, se construyeron dos modelos logís-ticos que permitían estimar la probabilidad de que las especies fueran invasoras� En el primer modelo, basado en las variables intrínsecas de las especies, entraron con signo positivo los rasgos funcionales y el estrés y la amplitud climática de las especies en el área de origen; en el segundo entraron con signo positivo el estrés climático en el área de origen y el índice de uso humano� Estos modelos se aplicaron al grupo de especies cuyo carácter invasor no estaba claro� La Figura 4 resume las predic-ciones de ambos modelos y define un área de alto riesgo (cuadro rojo), donde la probabilidad de invasión predicha por ambos modelos supera el 50 %� Aunque dentro de ese área no apareció ninguna especie, dos de ellas (A. floribunda y A. terminales) quedaron muy próximas a ella� Por otro lado A. maidenii y A. binervata mostraron alta probabilidad de ser invasoras según el modelo 1� Sin embargo, si se considera el uso humano (modelo 2), la especie con más riesgo invasor es A. holosericea� Debe no-tarse que, si aumenta el uso humano de las especies ubicadas a la de-recha de la gráfica —alto riesgo invasor según el modelo 1—, también subiría su probabilidad de ser invasoras según el modelo 2 y entrarían en el área de alto riesgo� Por tanto no sería recomendable el uso masivo de estas especies fuera de su área de origen�

Finalmente pueden utilizarse algunas de las hipótesis mencionadas en el apartado 4 para predecir qué hábitats son más vulnerables a la invasión por especies exóticas� Según la hipótesis de los filtros ambientales, puede esperarse mayor riesgo invasor en situaciones con condiciones benignas, donde las oscilaciones térmicas o de humedad del suelo se vean amor-tiguadas� Las hipótesis de la perturbación y de los pulsos de recursos predicen que los ambientes sujetos a perturbaciones que destruyen pe-riódicamente parte de la comunidad nativa —y con ello dejan recursos disponibles— son más proclives a ser invadidas� También puede esperarse mayor vulnerabilidad a la invasión en lugares con fuerte presión de pro-págulos exóticos, como zonas aledañas a jardines botánicos, zoológicos, plantaciones de especies exóticas o granjas de animales exóticos� La si-



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tuación más preocupante se encontraría cuando confluyen todos estos factores, generando una vulnerabilidad máxima a la invasión de especies exóticas� Ejemplo de ello son las llanuras aluviales (Fig� 5), donde las fluctuaciones climáticas están amortiguadas por la presencia de agua su-perficial y freática, y por un dosel de vegetación que filtra la radiación� Estos ambientes sufren además los efectos de las crecidas periódicas de los ríos, que destruyen parcialmente la vegetación, abren claros y liberan recursos que pueden utilizar los nuevos colonizadores� Por último los ríos a menudo son vectores de transporte de propágulos de todo tipo, muchas veces semillas de plantas exóticas, procedentes de cultivos o jardines ur-banos que con frecuencia se asientan en sus orillas� Por tanto es en estas situaciones de riesgo máximo de invasión donde los gestores deberían tomar medidas preventivas, como establecer barreras de vegetación nativa en los tramos de río que atraviesen zonas urbanas para limitar la entrada de propágulos exóticos en el río, o impulsar el uso de variedades estériles de planta ornamental en los jardines próximos a los ríos�

6. Conclusiones

Las especies deben superar una serie de barreras hasta convertirse en invasoras, siendo la probabilidad de superar cada barrera en torno al 10%� Por ello cabe esperar que solo una pequeña parte de las especies que transporta el ser humano lleguen a ser invasoras� No obstante, las consecuencias que tienen estas especies son notables, ya que pueden re-ducir la diversidad de las comunidades receptoras a escala local y alterar el funcionamiento de los ecosistemas y los servicios que prestan, con los consiguientes costes socioeconómicos� Las múltiples hipótesis que se han propuesto para explicar por qué algunas especies muestran un alto éxito invasor sugieren que no hay una explicación única� En cualquier caso, las probabilidades de sufrir una invasión biológica son máximas cuando la especie exótica porta rasgos funcionales asociados con éxito invasor —alta capacidad reproductiva, alto potencial de crecimiento, dispersión eficaz, capacidad de reproducción vegetativa, etc�—, cuando las condicio-nes abióticas son benignas, cuando la comunidad nativa ejerce una escasa resistencia biológica y cuando la presión de propágulos es elevada� Cono-cer cuáles son las causas que explican el éxito invasor permite predecir qué especies tienen más riesgo de ser invasoras y qué hábitats son más susceptibles de ser invadidos� Este conocimiento es la base de las medidas de prevención, que suponen las medidas de gestión más eficaces y menos costosas para afrontar las invasiones biológicas�



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Figura 5. Llanura aluvial del río Guadarrama invadida por algunos ejemplares de la planta exótica Ailanthus altissima.



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Agradecimientos

Este trabajo forma parte de los resultados del proyecto EXARBIN RTI2018-093504-B-I00 (MCIU/AEI/FEDER, UE)�

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2PROBLEMÁTICA Y CONTROVERSIA

ASOCIADA A LAS ESPECIES MARINAS INTRODUCIDAS: EL MEDITERRÁNEO

COMO EJEMPLO

José TempladoMuseo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid

[email protected]

1. Introducción

El transporte de especies de unas áreas geográficas a otras por parte del ser humano sucede desde muy antiguo, pero en las últimas décadas ha alcanzado una dimensión alarmante de la mano de la globalización general derivada de las políticas del Milenio. De hecho, se acepta que la proliferación y propagación de especies foráneas es una de las causas de la actual crisis de biodiversidad, junto a la destrucción y fragmenta-ción de los hábitats y la contaminación (e. g., Vitousek et al., 1996; Sala y Knowton, 2006), sin perder de vista el influjo del cambio climático. Desde luego el medio marino no es ajeno a todo ello (Bax et al., 2003; Molnar et al., 2008). Una consecuencia es que se haya disparado en las últimas décadas el número de publicaciones dedicadas al tema bajo múltiples enfoques, de los que las referencias del capítulo son una ín-fima representación. Hoy día se publica más sobre especies introducidas o invasoras que sobre autóctonas. Las especies protegidas —recogidas en diversas listas rojas—, comerciales o introducidas acaparan la investi-



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gación sobre especies, siendo objeto de menor atención e inversión las que constituyen más del 99 % de la biodiversidad y que no se incluyen dentro de las tres categorías mencionadas. Los inventarios de especies introducidas se suceden en todo el globo y hay un notable esfuerzo in-ternacional por reunir, analizar y procesar toda la información sobre este tema, al tiempo que las administraciones públicas implementan po-líticas para prevenir y mitigar los impactos que ocasionan estos «recién llegados».

Esta apabullante proliferación de publicaciones sobre la denominada invasión biológica —el tema parece ajustarse también a la definición de «invasor’— ha derivado asimismo en no pocas polémicas. El amplio es-pectro de especies introducidas e invasoras, así como la diversidad de los efectos que ocasionan en los ecosistemas receptores, determina que cual-quier generalización pondrá de manifiesto múltiples excepciones y será objeto de crítica. De hecho, el supuesto efecto negativo generalizado que se atribuye a las especies introducidas ha dado lugar a una corriente de cuestionamiento frente a tal aceptación (e. g., Davis, 2003), que en oca-siones se ha tachado de negacionismo, con la consiguiente controversia. Sirva como ejemplo el reciente artículo publicado por Russell y Black-burn (2017), titulado «The rise of invasive species denialism», y las muchas réplicas recibidas (e. g., Briggs, 2017; Davis y Chew, 2017). En él se sugiere que el fenómeno de la invasión biológica, más que como algo negativo, debe interpretarse como una novedad desde el punto de vista ecológico.

Tras la panorámica general sobre las especies introducidas e invasoras del primer capítulo, en esta introducción se pretende poner de mani-fiesto la diversidad de problemáticas asociadas a un tema tan poliédrico y que es abordado desde puntos de vista muy diferentes: taxonómicos, ecológicos, económicos, socio-culturales o de salud pública. Aunque el planteamiento pretende ser aséptico, hay que tener en cuenta que este texto está redactado por un ejemplar perteneciente a una especie que reúne todas las características de «invasora», por lo que el sesgo antropo-céntrico es inevitable. Por delimitar el tema los ejemplos se centrarán en las especies marinas introducidas en las costas europeas, y en especial en el Mediterráneo.

Una de las primeras revisiones generales de las especies acuáticas in-vasoras en Europa se expone en Leppäkoski et al. (2002), al tiempo que la Comisión Europea emprendió una serie de proyectos para abordar el problema de la invasión biológica, como DAISIE: Delivering Alien Inva-sive Species Inventories for Europe (https://cordis.europa.eu/project/rcn/ 74311/factsheet/es) o IMPASSE: Environmental Impacts of Alien Species in Aquaculture (https://cordis.europa.eu/project/rcn/84055/factsheet/es).


PROBLEMÁTICA Y CONTROVERSIA ASOCIADA A LAS ESPECIES MARINAS INTRODUCIDAS

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Los aspectos relacionados con las algas han sido tratados de forma espe-cial por el proyecto europeo ALIENS: Algal Introductions to European Shores, dado que son mayoría las especies de algas que han alcanzado un carácter invasor en el medio marino.

Dentro de las costas europeas el mar Mediterráneo reúne el mayor por-centaje de especies introducidas. De hecho, es uno de los entornos mari-nos que concentran mayor número de impactos (Micheli et al., 2013) por su carácter casi cerrado y lo poblado de sus costas, de ahí que se le haya calificado como «un mar sitiado». En lo referente a la introducción de es-pecies en este mar entre tierras, a los vectores habituales que la propician -transporte marítimo, acuicultura, acuariofilia, etc.- se añade el canal de Suez como vía de entrada de especies procedentes del mar Rojo, lo que se ha dado en llamar «migración lessepsiana» —en honor del ingeniero francés Ferdinand de Lesseps, quien diseñó y dirigió la construcción del canal—. Como resultado de todo ello se estima que las especies foráneas establecidas en el Mediterráneo suponen ya cerca del 5 % de la biota nativa (Zenetos et al., 2012), buena parte de ellas introducidas por esta última vía.

Aunque la presencia de especies marinas introducidas en las costas eu-ropeas se conoce desde comienzos del siglo xx, no fue hasta la última dé-cada del mismo cuando se comenzó a abordar el tema de forma rutinaria y creciente. Tras la primera revisión de especies introducidas en el Medite-rráneo (Zibrowius, 1974), la Comisión Internacional para la Exploración Científica del Mar Mediterráneo (CIESM) acometió desde principios del presente siglo la publicación de una serie de monografías sobre las es-pecies introducidas en algunos de los grupos taxonómicos más diversos: peces, crustáceos, moluscos y algas (Golani et al., 2002; Galil et al., 2002; Zenetos et al., 2003; Verlaque et al., 2010). Desde entonces los inventarios y revisiones en el Mediterráneo o en el conjunto de las costas europeas se suceden (Streftaris y Zenetos, 2006; Galil, 2008, 2009; Zenetos et al., 2005, 2010; Rilov y Galil, 2009; Katsanevakis et al., 2013a, b, 2014a, b, 2016; Galil et al., 2014, 2018; Nunes et al., 2014; Tsiamis et al., 2018), no exentos de solapamientos y cierta rivalidad y controversias entre autores (e. g., Galil, 2008; Zenetos, 2010; Zenetos et al., 2017; Galil et al., 2018). Del mismo modo vienen proliferando inventarios en diferentes países y sobre diferen-tes grupos taxonómicos, nuevas citas de especies introducidas (referen-cias omitidas por su elevado número), junto con diversas propuestas de criterios estandarizados para elaborar inventarios (Marchini et al., 2015a; Groom et al., 2017) y para su adaptación a los requerimientos legislativos (Lehtiniemi et al., 2015).

En conclusión, desde principios del siglo xx el número de especies introducidas en el Mediterráneo casi se ha venido duplicando cada 20



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años y en la actualidad supera las 800, de las que alrededor del 50 % son lessepsianas. Esta cifra varía según los criterios utilizados para validar una especie como introducida o establecida y se refiere solo a organismos plu-ricelulares.

Por otro lado, en 2012 la Comisión Europea promovió la creación de una base de datos, EASIN: The European Alien Species Information Ne-twork, para reunir toda la información existente sobre especies exóticas y ayudar a implementar políticas europeas comunes sobre invasiones bio-lógicas (Katsanevakis et al., 2012). Esta base de datos es continuamente revisada y actualizada. En su última versión recoge más de 1400 exóti-cas citadas en aguas marinas europeas, ya sean casuales, cuestionables o establecidas, e incluye todos los grupos taxonómicos, desde bacterias a mamíferos.

2. Diversidad de términos y definiciones

Una consecuencia de la abultada bibliografía sobre el tema es la pro-liferación de términos y su uso indiscriminado para denominar especies foráneas, lo que ha derivado en una extensa jerga, a veces confusa. En la literatura en inglés son muchas las denominaciones usadas para re-ferirse a las especies introducidas y sus diferentes categorías: adventive, alien, allochthonous, casual, colonizer, cryptogenic, established, exotic, impor-ted, indigenous, introduced, invasive, naturalized, newcomer, non-indigenous, non-native, pseudo-immigrant, range-spander, translocated… con sus corres-pondientes traducciones al español. Incluso se ha generalizado el uso de algunas siglas, como NIS (Non-Indigenous Species), MAS (Marine Alien Species) o IAS (Invasive Alien Species). Aunque muchos de estos términos son más o menos equiparables, a veces no se definen apropiadamente y se usan con distinto sentido según las disciplinas, enfoques o autores, lo que puede originar confusión. Ello también refleja la amplia casuís-tica asociada a las especies introducidas. Por ejemplo, en este artículo se han empleado hasta aquí los términos «casual», «cuestionable», «es-tablecida», «foránea», «introducida», «invasora» y «lessepsiana». En el artículo introductorio de Castro y Alonso se definen los términos «exó-tica o alóctona», «casual o subadventicia», «naturalizada» e «invasora», correlacionándolos con las etapas del proceso colonizador de las espe-cies recién llegadas. Occhipinti-Ambrogi y Galil (2004) repasan estos términos y sus diferentes definiciones, según distintos diccionarios y organizaciones, y proponen una clasificación según la escala espacial, impacto y vía de entrada de las especies alóctonas. Por su parte Colautti



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y MacIsaac (2004) proponen una terminología basada en las diferentes fases del proceso de invasión.

En principio los términos alóctona, exótica, foránea, introducida y no nativa son equivalentes y se refieren a especies introducidas por acción humana —intencionada o no— fuera de su área de origen ac-tual o pasada y del alcance de su potencial de dispersión, con inde-pendencia de la fase del proceso de invasión en que se hallen. Estos términos se contraponen a autóctona o nativa, que son las especies que se encuentran en su área de origen o que han alcanzado otras áreas contiguas sin la acción humana, en un proceso de expansión de su área geográfica.

En el caso de que una especie introducida se haya citado en pocas ocasiones —y a partir de ejemplares aislados— y no haya vuelto a ser citada con posterioridad, se suele denominar casual. Por el contrario, una especie establecida sería aquélla que tras su introducción ha logrado sobrevivir, reproducirse, integrarse en la comunidad receptora y, en su caso, expandirse. El término naturalizada podría ser equiparable, pero suele utilizarse en el ámbito de la flora terrestre para referirse a aque-llas especies establecidas tiempo atrás y que ya se consideran parte inte-grante de la flora de las áreas donde fueron introducidas. La capacidad de una especie introducida para aclimatarse y prosperar en el medio re-ceptor dependerá de que éste reúna las condiciones ambientales adecua-das para la recién llegada y de su adaptabilidad, potencial reproductor y de dispersión, así como de las características bióticas de la comunidad biológica de acogida, como pueden ser la presencia de recursos tróficos suficientes, la ausencia de potenciales enemigos o la posesión de defen-sas contra ellos (Mollo et al., 2008) [véase el artículo introductorio de Castro y Alonso en este libro].

Si una especie introducida prospera, compite y desplaza a las au-tóctonas, adquiere un carácter dominante y provoca alteraciones en el medio receptor; es entonces cuando se considera invasora. No obstante, este término es el que más controversia genera por su diversa interpre-tación y por las implicaciones que conlleva en el campo de la conserva-ción y del manejo de los recursos. Por lo general la definición lleva im-plícito el carácter negativo de los impactos que ocasiona, pero hoy día no hay acuerdo en qué se considera impacto negativo. Por otro lado, el proceso por el que una especie pasa de establecida a invasora es un pro-ceso continuo que hace difícil determinar a partir de qué momento pre-ciso comienza una especie a ser merecedora de tal categoría (del mismo modo que en el proceso de pérdida de pelo de los machos de la especie humana es difícil precisar a partir de la caída de qué pelo se puede



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considerar que uno se ha quedado calvo). Pero el proceso de llegada/establecimiento/invasión no siempre va de menos a más. En ocasiones las especies alcanzan el carácter invasor porque, por decirlo de alguna manera, «han pillado desprevenida» a la comunidad biológica en la que se integran, sin defensas para combatirlas. Pero puede suceder que con el tiempo la comunidad de acogida se reorganice «para poner en su sitio» al nuevo inquilino (perdón por el lenguaje coloquial) o incluso para eliminarlo. Hay que tener en cuenta que las comunidades biológi-cas están en continuo cambio y las especies que las componen pueden sufrir ciclos de expansión/regresión (Templado, 2014). Otras veces, si las comunidades biológicas que reciben un invasor presentan una alta diversidad y están bien estructuradas, la misma comunidad frena su en-trada o su proliferación.

Un ejemplo de lo anterior lo puede constituir el alga verde tropical Caulerpa taxifolia, introducida en 1984 a partir del acuario del Museo Oceanográfico de Mónaco y que rápidamente proliferó de forma inva-siva por todo el Mediterráneo noroccidental (Boudouresque y Verlaque 2002). Esta especie fue la primera en causar una alarma general por su rápida expansión y los impactos que generaba. Sin embargo, tras varios años de proliferación sus poblaciones declinaron y, aunque llegó a las islas Baleares, nunca prosperó en sus fondos, donde las comunidades de algas fotófilas nativas son exuberantes. Esta alga tampoco llegó a alcan-zar las costas del sureste español. No obstante, son ahora otras especies de algas las que ostentan la categoría de invasoras, principalmente Cau-lerpa racemosa, Lophocladia lallemandii (Fig. 1) y Womersleyella setacea en el Mediterráneo (Otero et al., 2013) y Sargassum muticum en las costas atlánticas europeas. Dado que el proceso invasor presenta una serie de etapas con sus altibajos, es preciso analizarlo bajo una perspectiva tem-poral amplia.

Aunque la mayor parte de las especies invasoras son especies alóc- tonas, algunas especies nativas también pueden llegar a alcanzar carácter invasor en condiciones ambientales alteradas. Por ejemplo, los erizos comunes de las costas mediterráneas españolas (Paracentrotus li-vidus y Arbacia lixula), bajo ciertas circunstancias —principalmente la ausencia de sus depredadores habituales— pueden proliferar de forma desmesurada, alcanzar grandes densidades y eliminar las comunidades de algas fotófilas, y con ellas buena parte de su fauna acompañante (Fig. 2). En cualquier caso, como el carácter invasor de una especie está condicionado por los impactos que provoca en el medio receptor, la controversia que rodea este término se tratará en el siguiente apar-tado.



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Figura 1. En el medio marino las algas constituyen las especies invasoras más extendidas. Lophocladia lallemandii, que en fechas recientes ha cubierto importantes extensiones de los fondos someros de las islas Baleares, Columbretes y de algunas zonas del levante español.

En ciertos inventarios de especies introducidas en el Mediterráneo se incluyen, además de las lessepsianas, las especies atlánticas subtropicales o tropicales que han penetrado a través del estrecho de Gibraltar en fe-chas recientes. Sin embargo, estas especies no deben considerarse como introducidas, pues en su proceso de invasión no ha intervenido el hom-bre y responde simplemente a los procesos de expansión/regresión que experimentan las especies debido a cambios climáticos o de otro tipo. Hay que tener en cuenta también que toda la biota mediterránea actual procede de la invasión de este mar a partir de especies atlánticas des-pués de la crisis del Messiniense. En el caso de estas especies existe una continuidad entre su área de distribución original y la nueva. A las espe-cies que alcanzan nuevas áreas por sus propios medios sin intervención humana se las denomina range-spanders. Normalmente poseen gran ca-pacidad de dispersión por su capacidad natatoria -como muchos peces-, por poseer larvas planctónicas de largo alcance o ser planctónicas. Son muchos los peces que han penetrado en el Mediterráneo a través del estrecho de Gibraltar en fecha relativamente reciente, como el ronca-dor Pomadasys incisus, la morena Pisodonopsis semicinctus, el pez escorpión



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Trachyscorpia echinata, el garapello Pagellus bellottii o el lenguado africano Solea senegalensis (Golani et al., 2002). También en esta categoría puede mencionarse al cangrejo Percnon gibbesi, común en las costas del oeste africano y en las islas Canarias. Esta especie de carácter subtropical se localizó por primera vez en el Mediterráneo occidental en 1999 (García y Reviriego, 2000) y posteriormente se ha extendido por todo este mar (Stasolla et al., 2016).

Figura 2. Erizos Paracentrotus lividus y Arbacia lixula, especies nativas que también pue-den alcanzar carácter invasor bajo ciertas circunstancias, empobreciendo la biodiversi-dad local.

En ocasiones algunas especies se han considerado introducidas en una zona si previamente a ser citadas en ella eran conocidas en otras áreas geográficas; pero si dichas especies se conocen solo a partir de un reducido número de citas a nivel global y no puede asegurarse con certeza cuál es su área de origen, se consideran criptogénicas o cuestio-nables. Para estas especies de distribución discontinua en áreas geográ-ficas diferentes se ha considerado habitualmente que su área original es aquélla donde se encuentra su localidad tipo, pero el primer hallazgo y



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descripción de una especie no tiene por qué haber sido en su área ori-ginal de distribución. Un ejemplo de especie criptogénica en el Medite-rráneo es el nudibranquio Polycerella emertoni, descrito originariamente en las costas atlánticas de Norteamérica a finales del siglo xix y citado posteriormente en diversas localidades del Atlántico oriental y Medite-rráneo. Esta especie se incluye entre las especies foráneas del Mediterrá-neo (Zenetos et al., 2003), pero al ser una especie críptica de pequeño tamaño ha podido pasar inadvertida en el pasado y no es posible deter-minar con certeza su área geográfica de origen.

Por otro lado, Carlton (2009) introdujo el término pseudo-indígena para las especies inicialmente consideradas como nativas de una región, pero que posteriormente se ha demostrado que fueron introducidas. Un ejemplo es el caso del briozoo Amathia verticillata (conocido como «spaghetti bryozoan»), descrito originariamente del golfo de Nápoles y considerada especie autóctona de allí. Estudios recientes han mostrado que esta especie se halla en diversas áreas y sugieren que es originaria del Caribe y se ha expandido a distintas partes del globo por su capaci-dad para ser trasportada en el fouling del casco de los barcos (Marchini et al., 2015b). Otra especie común en las costas europeas que responde a esta definición es la ostra americana Crassostrea gigas, que se consi-deró como nativa bajo el nombre de Crassostrea angulata antes de com-probarse que ambos taxones eran sinónimos (Zenetos et al., 2003). Sin embargo, estas especies debieran considerarse a todos los efectos como introducidas.

Otras especies responden al caso contrario: han sido incluidas habi-tualmente en inventarios de especies introducidas, pero investigaciones recientes han demostrado que no lo son. Un caso emblemático es el del coral escleractinio Oculina patagonica. Dicho coral fue descrito como fósil en depósitos del Holoceno en las costas atlánticas de Sudamérica y encontrado por primera vez en el Mediterráneo en 1966 en las cos-tas de Liguria (Zibrowius, 1974). Desde entonces se ha incluido en los inventarios de especies introducidas en este mar, habiendo adquirido carácter invasor en las últimas décadas (Fine et al., 2001). Sin embargo, no se ha encontrado vivo en su área de origen y recientes estudios ge-néticos parecen demostrar que la especie mediterránea a la que se ha asignado este nombre puede ser autóctona u originaria de las costas at-lánticas africanas, y que su extensión y propagación por el Mediterráneo en épocas recientes puede haber sido favorecida por el calentamiento global (Leydet y Hellberg, 2015). A las especies que responden a esta última categoría no se les ha aplicado ninguna terminología, pero bien podrían denominarse falsas introducidas (Fig. 3).



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Figura 3. El coral Oculina patagonica (izq.), considerado invasor en el Mediterráneo, pero tal vez autóctono, compitiendo con el coral endémico y bastante similar Cladocora caespi-tosa (dcha.).

3. Impactos de las especies introducidas y su problemática

Buena parte de las especies introducidas no tienen un impacto apa-rente en el medio receptor. Un buen porcentaje de las que llegan a una nueva área por medio de la acción humana desaparecen al poco tiempo por no adaptarse al medio receptor o por no poder reproducirse y pros-perar. Otras consiguen adaptarse a los nuevos ambientes y se integran en la biota del lugar como nuevos componentes sin efectos significativos —las denominadas especies establecidas—, al menos a corto plazo. Por último, algunas de las que han logrado establecerse pueden proliferar de modo desmesurado, adquiriendo carácter invasor. Estas especies exóticas invasoras desplazan a las nativas, modifican el hábitat receptor, producen un efecto en cascada en las cadenas tróficas y, en definitiva, importantes cambios en las comunidades biológicas, causando impactos ecológicos y



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económicos negativos e irreversibles. Todo ello ha determinado que las especies introducidas sean consideradas a priori como nocivas y que se hayan propuesto diversas iniciativas para combatirlas y erradicarlas. Sin embargo, una vez que una especie foránea ha conseguido establecerse y prosperar, combatirlas es muy costoso y su erradicación casi imposible. Como mucho se puede tratar de minimizar su desarrollo y dispersión, que resulta difícil por las características del medio marino y de las espe-cies que lo habitan.

Williamson (1996) propuso la denominada regla del 10, que propug-naba que solo alrededor del 10 % de las especies que llegan a un nuevo lugar fuera del área de distribución natural consigue sobrevivir y prospe-rar, y que de éstas solo alrededor del 10 % adquirirán carácter invasor. En el primer caso el porcentaje posiblemente sea mucho menor, pues debe ser muy elevado el número de especies que después de su introducción desaparecen antes de ser detectadas. Sin embargo, el segundo 10 % sí se ajusta a lo que se conoce sobre las especies introducidas en el Mediterrá-neo (Boudouresque y Verlaque, 2002; Streftaris y Zenetos, 2006), donde se estima que las especies introducidas invasoras se acercan al 13 %.

Buena parte de las amenazas e impactos que se plantean habitual-mente derivados de la invasión biológica parten de generalizaciones, pero no todas las especies invasoras actúan de la misma manera ni todos los ecosistemas receptores reaccionan de la misma forma. Por tanto, re-sulta complicado adoptar medidas comunes frente a un fenómeno alta-mente complejo y con múltiples vertientes, donde se solapan ecología, conservación, manejo de recursos, ciencias sociales, percepción pública y, a menudo, intereses económicos. La idea más extendida es que la in-troducción de especies es algo negativo y que toda especie introducida es potencialmente dañina para el medio. Sin embargo, en la última dé-cada ha surgido una corriente que cuestiona esta apreciación general y postula que no siempre es cierto que «nativo es bueno y foráneo malo» (Goodenough, 2010), y que la invasión biológica no debe verse siempre como algo negativo, sino como una «novedad» para los ecosistemas que debe analizarse en profundidad, teniendo en cuenta tanto los efectos negativos como los positivos y el balance entre ambos (Schlaepter et al., 2011; Chapman, 2016). Argumentan estos autores que, mientras unas especies introducidas causan efectos indeseables, otras contribuyen a en-riquecer la biodiversidad de las zonas invadidas y pueden proveer nuevos servicios ecosistémicos y beneficios económicos, y que, por tanto, el foco debe ponerse en el impacto que las especies tienen en sus medios, con independencia de su origen nativo a foráneo. Obviamente estas ideas han sido objeto de controversias (e. g., Richardson y Ricciardi, 2013).



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Katsanevakis et al. (2014b) han analizado detalladamente los efectos tanto negativos como positivos de las especies introducidas en el Medite-rráneo, concluyendo que se han subestimado los nuevos servicios ecosis-témicos que pueden proporcionar. Como ejemplo de especies introduci-das cuyos efectos consideran positivos señalan: la angiosperma Halophila stipulacea, que refuerza los mismos servicios que las otras angiospermas nativas proporcionan al ecosistema —creación de nuevos hábitats, reten-ción de sedimentos, absorción de CO2…—; el ctenóforo Beroe ovata, que contribuye a controlar la expansión de otro ctenóforo (Mnemiopsis leidyi), en este caso invasor; o el copépodo planctónico Acartia tonsa, que puede contribuir a atenuar la proliferación de determinados componentes no-civos del fitoplancton. Asimismo, Lezzi y Giangrande (2018) señalan que algunas especies introducidas que forman parte del macrofouling, como la ascidia Polyandrocarpa zorritensis o el sabélido Branchionma boholense, compi-ten con el mejillón nativo Mytilus galloprovincialis, sustituyendo el cinturón monoespecífico que éste forma por otro más rico en especies y dando lu-gar una comunidad más compleja y biodiversa. Otras especies introduci-das, como el poliqueto serpúlido gregario Ficopomatus enigmaticus, forman nuevos hábitats que favorecen el incremento de biodiversidad, pero por otro lado ocasionan diversos perjuicios en las zonas receptoras, por lo que generan controversias sobre el balance daños/beneficios que ocasionan.

Se suele señalar también que los ambientes alterados son más suscep-tibles de acoger especies introducidas, que a veces pueden reforzar la biodiversidad y restaurar funciones perdidas. La adición de nuevas espe-cies puede percibirse como un enriquecimiento de la biodiversidad y las introducidas pueden ocupar nichos vacantes. Esto se ha se señalado sobre todo en el Mediterráneo oriental, cuyas cifras de biodiversidad son bas-tante más bajas que las del occidental y cuya biota actual está formada por un alto porcentaje de especies lessepsianas, algunas con reciente impor-tancia comercial (Galil, 2007; Katsanevakis et al., 2014b).

Es indudable que algunas especies introducidas se han convertido en un importante recurso, como la almeja Ruditapes philippinarum, muy ex-tendida por nuestras costas y que ha desplazado en el ambiente y en los mercados a la almeja nativa Ruditapes decussatus. En cualquier caso, una cosa son los beneficios ambientales y otra muy distinta los económicos. Una especie introducida puede proporcionar pingües beneficios econó-micos, pero, a la vez, causar notables perjuicios ambientales. ¿Qué debe primar entonces: lo económico o lo ambiental? Si es lo económico, la po-lítica debiera dirigirse a sustituir las especies nativas por otras más renta-bles —más resistentes, con mayor potencial reproductor y de crecimiento más rápido—. Sin embargo, el beneficio a corto plazo de introducir es-



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pecies «más rentables» puede acarrear enormes costes a medio o largo plazo por las alteraciones en cascada que pueden acabar produciendo en los ecosistemas.

A pesar de lo anterior y de los posibles beneficios que puedan pro-porcionar las especies introducidas a nivel individual, una abultada bi-bliografía muestra los importantes daños ambientales y enormes costes económicos que supone la invasión biológica. Por ejemplo, en Europa los perjuicios económicos de las especies no nativas —tanto terrestres como acuáticas— se han estimado en al menos 12.500 millones de euros por año (Kettunen, 2009), de los que al menos 2,2 millones corresponden a las especies acuáticas invasoras.

4. Legislación y medidas de gestión

Una necesidad perentoria de la biología de invasión es manejar toda la información disponible para predecir y evaluar la magnitud de los dife-rentes impactos de las especies exóticas, con el fin de determinar y prio-rizar las acciones apropiadas. La complejidad de las interacciones entre especies nativas e invasoras y los impactos resultantes asociados determi-nan que la gestión ambiental de este problema sea particularmente difícil y que deba abarcar políticas de prevención, detección temprana, control y, en su caso, erradicación.

Hoy día existen diversos instrumentos legales —internacionales, euro-peos y nacionales— que establecen directrices referentes a la gestión de especies exóticas invasoras o potencialmente invasoras. El Convenio de Naciones Unidas sobre la Diversidad Biológica, ratificado por España en 1993, reconoció la existencia de este problema y estableció en su artículo 8.h que cada Parte Contratante, en la medida de sus posibilidades, «im-pedirá que se introduzcan, controlará o erradicará las especies exóticas que amenacen los ecosistemas, los hábitats o las especies». Asimismo, la Convención para la Diversidad Biológica establece como una prioridad la recopilación y difusión de la información referida a las especies exóticas que constituyan una amenaza para los ecosistemas, hábitats o especies.

En la 10.ª Reunión de la Conferencia de las Partes (Convenio sobre la Diversidad Biológica, 2010, Nagoya), se crearon las metas de Aichí sobre la Diversidad Biológica, 2011-2020. Como respuesta global a la amenaza de las especies exóticas invasoras, la meta 9 establece que «para 2020 se habrán identificado las especies exóticas invasoras y las vías de introduc-ción, se habrán controlado o erradicado las especies prioritarias y se ha-brán establecido medidas para gestionar las vías de introducción a fin de



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evitar su introducción y establecimiento». Además, la IUCN ha elaborado unas directrices para prevenir la pérdida de biodiversidad derivada de las especies exóticas (WCU, 2000).

A nivel europeo el Consejo de Europa, dentro del marco del Con-venio de Berna relativo a la conservación de la vida silvestre y el medio natural en Europa —ratificado por España—, elaboró en 2004 la Estra-tegia Europea sobre Especies Exóticas Invasoras, y en 2008 la Comisión Europea adoptó la comunicación «Hacia una estrategia de la Unión Eu-ropea sobre especies invasoras». Con posterioridad se han ido sucediendo diversos documentos en este mismo sentido (EEA, 2012; EC, 2013, 2014).

Por otro lado, formando parte del Plan de Acción para el Medite-rráneo (MAP) dentro del Programa Ambiental de las Naciones Unidas (UNEP), el Centro de Actividades Regionales para Áreas Especialmente Protegidas (RAC/SPA) ha elaborado una serie de guías y recomendacio-nes relativas al problema de las especies introducidas en este mar (UNEP, 2005, 2008 a, b).

Pero en el ámbito marino europeo uno de los instrumentos más exi-gentes a este respecto proviene de la Directiva Marco de la Estrategia Marina de la Unión Europea (Directiva 2008/56/CE, de 17 de junio de 2008), por la que se establece un marco de acción comunitaria para la po-lítica del medio marino, que tiene como objetivo alcanzar el buen estado medioambiental del medio marino para 2020. Uno de los descriptores de evaluación de esta directiva son precisamente las especies invasoras. Esta directiva ha sido transpuesta a la legislación española a través de la Ley 41/2010, de 29 de diciembre, de Protección del Medio Marino.

Asimismo, y ya en concreto en España, la Ley 42/2007, de 13 de di-ciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad, estableció en su artículo 52.2 que «las administraciones públicas competentes prohibirán la introducción de especies, subespecies o razas geográficas alóctonas cuando sean susceptibles de competir con las especies silvestres autócto-nas, alterar su pureza genética o los equilibrios ecológicos». Además, al amparo de esta Ley se creó el Catálogo Español de Especies Exóticas Inva-soras (artículo 61.1), en el que se incluyen «las especies exóticas para las que exista información científica y técnica que indique que constituyen una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosis-temas, la agronomía o para los recursos económicos asociados al uso del patrimonio natural». Dicho catálogo se integra en el Inventario Español del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad y es una herramienta diná-mica, susceptible de modificación y actualización permanente de acuerdo a los nuevos conocimientos de los que se disponga. Como consecuencia sucesivos Reales Decretos (1628/2011, de 14 de noviembre; 630/2013, de



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2 de agosto) han introducido algunos cambios referidos sobre todo a los procedimientos para la inclusión o exclusión de taxones. Cualquier ciu-dadano u organización puede solicitar a la Dirección General de Biodi-versidad y Calidad Ambiental del Ministerio para la Transición Ecológica la inclusión o exclusión de una determinada especie en el Catálogo. La solicitud deberá ser motivada e ir acompañada de la información técnica o científica justificativa, así como de las referencias de los informes técni-cos y publicaciones científicas que la respalden. Esta solicitud se somete al dictamen de un Comité Científico y, tras su consideración por parte del Comité de Flora y Fauna Silvestres, es la Comisión Estatal para el Patrimo-nio Natural y la Biodiversidad la que decide si se modifica o no el Catá-logo, cuya aprobación final requiere de una orden ministerial publicada en el Boletín Oficial del Estado. Uno de los aspectos más controvertidos del Catálogo es que su inclusión «conlleva la prohibición genérica de su posesión, transporte y comercio de ejemplares vivos o muertos, de sus res-tos o propágulos, incluyendo el comercio exterior (de acuerdo al artículo 7.1 del Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, por el que se regula el Catálogo Español de Especies Exóticas invasoras)».

Dicho Catálogo incluye pocas especies marinas, en concreto 14 algas —entre otras las mencionadas más arriba— y 8 invertebrados, algunos de los cuales por el momento no son invasores en las costas españolas, aun-que lo son en otras áreas del Mediterráneo, como la medusa Rhopilema nomadica o el ctenóforo Mnemiopsis leidyi. Sin duda, en lo referente a las especies animales marinas el Catálogo debiera revisarse. No obstante, es un tema complejo porque la Ley y los instrumentos legislativos tratan por igual a todas las especies consideradas invasoras —como tratan también por igual a todas las especies incluidas en el Catálogo Español de Especies Amenazadas, ya sea el oso pardo, el lince, una mariposa, una planta o una lapa—. Sin embargo, como se ha señalado, cada especie representa un caso singular que debiera ser tratado de forma independiente.

Como ejemplo de la problemática que supone la toma de decisiones en este tema y la inclusión o no de una especie en el Catálogo, se puede mencionar el caso del cangrejo Callinectes sapidus, conocido como «can-grejo azul americano» o «jaiba azul». Este cangrejo —originario de las costas atlánticas occidentales— se ha introducido en las costas europeas y reúne todas las características para ser considerado como especie exó-tica invasora: es grande, omnívoro, voraz y muy agresivo —come todo lo que encuentra—, presenta un crecimiento muy rápido, elevado poten-cial reproductor, gran capacidad de dispersión, es muy tolerante —puede adaptarse a distintos ambientes, tanto marinos, como salobres y de agua dulce— y ocasiona diversos daños en las pesquerías locales. En su área de



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origen constituye un importante recurso pesquero y se produce también en acuicultura, por lo que ha sido objeto de numerosas investigaciones y publicaciones, sobre todo en EE.UU. y México (e. g., Millikin y Williams, 1984).

En el Mediterráneo C. sapidus fue señalado por primera vez en el norte del Adriático en 1951 y posteriormente citado en distintas zonas, sobre todo en las costas orientales de este mar. Fue incluida entre las 100 peores especies invasoras en el Mediterráneo por Strefaris y Zenetos (2006) y figura entre las que se ha documentado su alto impacto sobre los ecosistemas donde se instala y sobre su biodiversidad (Katsanevakis et al., 2014b). En la actualidad se explota comercialmente, sobre todo en Turquía, Grecia, Siria, Líbano, Israel y Egipto.

En las costas mediterráneas españolas su introducción es más reciente. Los primeros ejemplares se hallaron en 2004 en la desembocadura del Se-gura y en el Mar Menor. En torno a una década más tarde se localizó en la zona del Delta del Ebro y en la Albufera de Valencia. Desde entonces ha proliferado enormemente y ha comenzado a capturarse y comerciali-zarse en ambas zonas; de hecho, sus capturas y su precio en el mercado van en aumento (Fig. 4).

Figura 4. El cangrejo Callinectes sapidus, invasor reciente del litoral mediterráneo español con importante impacto y objeto a su vez de captura y comercialización para su consumo.

Es aquí donde surge el dilema. La especie reúne todas las característi-cas para ser incluida en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invaso-



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ras, pero ello supondría prohibir su captura y comercialización. Por otro lado, diversos informes técnicos y publicaciones señalan que la pesca y comercialización de la especie sería el modo más eficaz —y casi único— de contralar su expansión y de mitigar sus efectos nocivos. Por ejemplo, Mancinelli et al. (2017) analizan los pros y contras que supone la pesque-ría y comercialización de este cangrejo en el Mediterráneo, concluyendo que es una forma de convertir una amenaza en recurso, mitigando sus impactos, mejorando los bienes y servicios del ecosistema y proporcio-nando un beneficio a las poblaciones locales. La anterior es una visión economicista y algo simplista, cuestionable desde el punto de vista de la conservación. Según Núñez et al. (2012), introducir en el mercado una especie invasora puede traer consecuencias negativas desde la perspec-tiva conservacionista. Si una especie invasora se convierte en un recurso económico se pueden producir, entre otros, los siguientes efectos: 1) se generará una presión para mantener el recurso, lo que es contrario a la finalidad de reducir los efectivos de la especie y frenar su expansión; 2) se favorecerá la introducción de forma intencionada en nuevos luga-res para ampliar mercado; 3) se propiciará que pase a formar parte de la gastronomía local, lo que generará problemas de manejo, y 4) se fomen-tará la cultura de la introducción de especies de interés comercial para aumentar los beneficios económicos, con las desastrosas consecuencias que eso tiene para las faunas locales. Además, en el caso concreto de este cangrejo invasor, al ser omnívoro y alimentarse de todo tipo de presas —incluyendo bivalvos filtradores— y de restos animales y vegetales, es un buen candidato a acumular contaminantes, metales pesados, agentes pa-tógenos y toxinas producidas por cianobacterias, más aún por frecuentar ambientes muy eutrofizados. Por ello su comercialización puede suponer un peligro para el consumo humano y requeriría unos controles sanita-rios muy estrictos.

El ejemplo anterior es solo una muestra de la problemática asociada a la gestión de las especies introducidas y de los intereses encontrados derivados de su manejo. Como se ha comentado, una vez que una espe-cie introducida ha logrado establecerse y proliferar, su control se hace muy difícil y tremendamente costoso. Lo idóneo es prevenir, controlar las vías de entrada de especies foráneas y actuar, en su caso, en las pri-meras fases tras detectarse una introducción. Sin embargo, suele suceder que los problemas se abordan cuando ya han alcanzado una dimensión difícil de controlar. Los problemas ambientales derivados de la acción humana muchas veces tratan de mitigarse mediante nuevas actuacio-nes sobre los medios alterados, lo cual no deja de constituir una nueva alteración. Dichas actuaciones pueden contribuir a paliar en parte un



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problema singular, pero pueden provocar a medio y largo plazo otros perjuicios no previstos debido al efecto cascada, ya que en el mar to-dos los procesos están interconectados. Quizá la moraleja sería «tocar e intervenir lo menos posible» y evitar la política de «deteriorar y luego restaurar». Respecto a la disyuntiva de si la invasión biológica debe con-siderarse como problema o como novedad, ambos calificativos no tienen por qué ser excluyentes: la invasión biológica no deja de ser una nove-dad, pero una novedad que al mismo tiempo genera toda una serie de problemas.

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3ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS

DE POLIQUETOS (ANNELIDA: POLYCHAETA) EN LAS COSTAS ESPAÑOLAS

Eduardo LópezCentro de Investigación en Biodiversidad y Cambio Global (CIBC-UAM)

Dpto. Biología, Universidad Autónoma de Madrid

Fernando A. Fernández-ÁlvarezInstitut de Ciències del Mar (CSIC), Barcelona

Iñaki RojoC/ Landabe, 1, 1.° B, 48600 Sopela, Bizkaia

[email protected]

1. Introducción

Las especies exóticas invasoras (EEI) marinas más dañinas despla-zan a las especies nativas, reduciendo la biodiversidad, y modifican la estructura de las comunidades y las redes tróficas, alterando procesos ecológicos fundamentales, sin olvidar los perjuicios económicos deriva-dos de la reducción de pesquerías o los daños producidos en embarca-ciones, conducciones de agua y estructuras portuarias por organismos incrustantes (Molnar et al., 2008). Aunque es posible mencionar algunas excepciones, como se ha mencionado en los artículos previos los me-canismos más frecuentes de introducción de EEI marinas son el trans-porte de organismos incrustantes en la obra viva o el agua de lastre de



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embarcaciones comerciales, las actividades de maricultura, la conexión artificial de masas de agua mediante obras públicas y la liberación de especies asociadas con el uso de cebo vivo y la industria de animales de compañía.

La clase Polychaeta constituye el grupo principal dentro del filo An-nelida, con unas 100 familias reconocidas y más de 10.000 especies des-critas. Se puede encontrar representantes de este grupo de organismos distribuidos por todo el medio bentónico marino, tanto en áreas litorales como a mayores profundidades. Además, los poliquetos tienen una gran importancia para la salud ecológica del medio, puesto que ayudan a la descomposición, incorporación y recambio de materia orgánica en el lecho marino, de manera que contribuyen al reciclaje de nutrientes en la columna de agua, y constituyen una fuente importante de la dieta de otros organismos (Viéitez, 2004). Algunas especies son sensibles a con-diciones elevadas o incluso discretas de contaminación y proporcionan información sobre el estado del medio, por lo que son de utilidad en los seguimientos de ecosistemas marinos, actuando como indicadores de materiales tóxicos y orgánicos. Sin embargo, son muchas más las especies que presentan una gran plasticidad ecológica, lo que les proporciona una gran capacidad de adaptación, tanto a ambientes más extremos como a nuevos, de manera que en las costas españolas constituyen el ter-cer grupo con más especies exóticas conocidas, tras las algas macrófitas y los moluscos.

2. ¿Cuántas EEI de poliquetos hay en España?

Atendiendo a las citas publicadas, se han establecido un total de 22 es-pecies exóticas de poliquetos en las costas de la península ibérica, aunque sólo cinco presentan poblaciones que además de ser permanentes hayan demostrado capacidad de colonizar nuevas localidades (Tabla 1). De las especies establecidas, cuatro aparecieron en las islas Canarias, 11 en las demarcaciones marinas de la vertiente ibérica atlántica (dos más apare-cieron de forma accidental) y 14 en las de la mediterránea, aunque sus identidades fueron muy diferentes. Seis especies (Ficopomatus enigmaticus, Spirorbis marioni, Branchiomma boholense, B. luctuosum, Amphicorina pectinata y Lysidice collaris) estaban establecidas en dos de las tres áreas geográfi-cas. Un listado completo de las especies exóticas de poliquetos citadas en España, establecidas o accidentales, se puede encontrar en el trabajo de López y Richter (2017), al que hay que añadir la cita de Polydora triglanda por Borrell et al. (2017).


ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS DE POLIQUETOS (ANNELIDA: POLYCHAETA) EN LAS COSTAS ESPAÑOLAS

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EspeciesGrado de colonización

Distribución nativaPosible vía de

entradaCAN NOR SUD ESAL LEBA

Capitellidae

Notomastus aberans (Day, 1957) Es Es Atlántico

Oriental Cálido AL

Eunicidae

Lysidice collaris (Grube, 1870) Es Ac Es Indo-Pacífico

Tropical Ls

Fabriciidae

Novafabricia infratorquata (Fitzhugh, 1973) Ac Es Atlántico

Occidental Cálido Acu

Goniadidae

Goniadella gracilis (Verrill, 1873) Es

Atlántico Noroccidental Templado-frío

AL

Hesionidae

Parasyllidea humesi (Pettibone, 1961) Es Atlántico Oriental

Cálido Des

Nereididae

Perinereis linea (Treadwell, 1936) Es

Pacífico Noroccidental Templado-frío

CV

Phyllodocidae

Hesionura serrata (Hartmann-Schröder, 1960)

Es Indo-Pacífico Tropical Ls

Sabellidae

Amphicorina pectinata (Banse, 1957) Es Es Nueva Zelanda-

Australia AL

Branchiomma boholense (Grube, 1878) Es Ex Indo-Pacífico

Tropical Inc

Branchiomma luctuosum (Grube, 1869) Ex Ex Indo-Pacífico

Tropical Inc

Desdemona ornata (Banse, 1957) Es Atlántico Oriental

Cálido AL



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EspeciesGrado de colonización

Distribución nativaPosible vía de

entradaCAN NOR SUD ESAL LEBA

Serpulidae

Ficopomatus enigmaticus (Fauvel, 1923) Ex Es Es Pacífico

Occidental Cálido Inc

Hydroides dirampha (Mörch, 1863 Es Atlántico

Occidental Cálido Inc

Spirorbis marioni (Caullery y Mesnil, 1897) Es Es Pacífico Oriental

Cálido Inc

Spionidae

Boccardia proboscidea (Hartman, 1940) Es

Pacífico Nororiental

Templado-fríoAL

Dipolydora socialis (Schmarda, 1861) Es Sudamérica

Templado-frío Acu

Dipolydora tentaculata (Blake y Kudenov, 1978) Es

Pacífico Nororiental

Templado-fríoDes

Polydora colonia (Moore, 1907) Es Atlántico

Occidental Cálido AL

Polydora cornuta (Bosc, 1802) Es Atlántico

Occidental Cálido AL

Prionospio pulchra (Imajima, 1990) Ex

Pacífico Noroccidental Templado-frío

Acu

Pseudopolydora paucibranchiata (Okuda, 1937)

ExPacífico

Noroccidental Templado-frío

AL

Terebellidae

Pista unibranchia (Day, 1963) Ac Es Atlántico Oriental

Cálido AL

Tabla 1. EEI de poliquetos establecidas en aguas españolas. Demarcaciones marinas: CAN = Canaria, NOR = Noratlántica, SUD = Sudatlántica, ESAL = Estrecho y Alborán, LEBA = Levantino-balear. Categorización del grado de colonización: Ac = Accidental, Es = Establecido sin expansión evidente, Ex = Establecido en proceso de expansión. Vía de entrada: AL = Agua de lastre, Acu = Acuicultura, CV = Cebo vivo, Des = Desconocida, Inc = In-crustaciones sobre cascos de embarcaciones, Ls = Migrante lessepsiano.



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3. Potenciales efectos perjudiciales de las EEI de poliquetos

El efecto del asentamiento de especies exóticas de poliquetos ha sido poco estudiado hasta la fecha. No obstante, Streftaris y Zenetos (2006) publicaron una lista de especies invasoras en ecosistemas marinos medi-terráneos en la que se describían cuáles eran las que habían producido los impactos negativos más graves; de las especies de poliquetos recogidas en ella, cinco presentan poblaciones establecidas en las costas españolas, concretamente F. enigmaticus, H. dirampha, S. marioni, B. luctuosum y Poly-dora cornuta.

Los miembros de la familia Serpulidae son gusanos de vida seden-taria que se alimentan filtrando partículas en suspensión mediante una corona de tentáculos en su extremo anterior. Instalan sus tubos calcáreos sobre una gran variedad de sustratos duros, incluyendo los artificiales, y constituyen una parte sustancial de la comunidad de organismos incrustantes con un impacto económico significativo (Streftaris y Zenetos, 2006). Entre ellos destaca F. enigmaticus, especie propia de estuarios o lagunas costeras (Fig. 1), que alcanza sus pobla-ciones más abundantes con salinidades por debajo de 30 ppm, hidro-dinamismo moderado y alto contenido en materia orgánica (Bianchi y Morri, 2001); en estas condiciones puede construir colonias en forma de arrecife circular de hasta 1,5 m de diámetro. Diferentes estudios han demostrado que la presencia masiva de esta especie provoca graves im-pactos en los ecosistemas. Su actividad filtradora puede alterar la con-centración natural de fitoplancton y nutrientes (Bruscheti et al., 2008) y la acumulación de sus tubos puede obstruir conducciones de agua y dañar seriamente la obra viva de las embarcaciones (Read y Gordon, 1991). Presenta un marcado carácter invasor en humedales costeros, como las lagunas y estuarios del paraje natural Marismas de Isla Cris-tina en Andalucía o el sitio Ramsar de la ría de Villaviciosa y la ZEPA de Ribadesella en Asturias. En estos ecosistemas extremadamente frágiles puede causar la regresión de la vegetación litoral al formar concrecio-nes que crecen sobre las salicornias, los juncos y otras plantas típicas hasta asfixiarlas (Fig. 2), aunque en Cantabria se ha observado que su abundancia varía mucho de un año a otro, probablemente debido a diferencias en la precipitación, lo que permite cierta recuperación de la vegetación de ribera. También altera el régimen hídrico de las zonas en las que se instala, ya que las colonias de mayor tamaño llegan a colapsar los caños y las cubetas alterando la circulación del régimen mareal (Moreno, 2010).



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Figura 1. Ficopomatus enigmaticus en Cantabria y el Principado de Asturias. (A) Colonia sumergida en actividad filtradora, Helgueras (Cantabria), octubre de 2017. (B) Ejemplar extraído de su tubo calcáreo en laboratorio, ría de Villaviciosa (Asturias), noviembre de 2012. (C) Colonia muerta mostrando los tubos en detalle. (D) Aspecto general de una colonia creciendo sobre las rocas en la desembocadura de un río, Helgueras (Cantabria), marzo de 2015. Fotos: A, C, D: Iñaki Rojo. B: Fernando Fernández-Álvarez.

A

B

D

C

(Grube, 1869)



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Por estas razones la especie se considera una verdadera amenaza am-biental y está recogida en el listado español de especies exóticas invaso-ras (Real Decreto 630/2013; BOE, 185:56764). Esta especie fue origina-riamente descrita a partir de ejemplares colectados en la costa atlántica francesa y se citó en el norte de España en la década de 1920 en distintas localidades de Cantabria donde sigue presente. No obstante, el consenso sobre su origen alóctono es general, siendo la opinión más extendida que tiene un origen subtropical amplio (Zenetos et al., 2010). En la costa me-diterránea española existen poblaciones antiguas y bien establecidas en la albufera de Menorca y en zonas costeras de Cataluña, aunque su amplia difusión por las costas italianas y del sur de Francia hace sospechar su pre-sencia potencial en otras localidades propicias de esta vertiente (Bianchi y Morri, 2001).

Figura 2. Colonias de Ficopomatus enigmaticus instaladas sobre diferentes sustratos de vege-tación ribereña, Helgueras (Cantabria), marzo de 2015. Foto: Iñaki Rojo.

Las especies del género Hydroides también pueden formar densas agre-gaciones que generan perjuicios económicos, al ser parte importante de las comunidades incrustantes de puertos y marinas, aparte de desplazar a las especies autóctonas (Streftaris y Zenetos, 2006). Spirorbis marioni también segrega tubos calcáreos —de forma espiral—, pero debido a su tamaño diminuto apenas tiene impacto físico. Sin embargo, en el Medite-



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rráneo se han citado alteraciones de las comunidades nativas relacionadas con su presencia (Streftaris y Zenetos, 2006).

Los miembros de la familia Sabellidae —conocidos popularmente como gusanos plumero— tienen un modo de vida similar al de los serpú-lidos citados, pero sus tubos son pergaminosos en vez de calcáreos. Las EEI del género Branchiomma son animales de tamaño mediano a grande, de reproducción hermafrodita con fase pelágica muy corta, que permite alcanzar poblaciones muy numerosas a partir de pocos individuos colo-nizadores y les da un fuerte carácter invasor. B. luctuosum fue citada por primera vez en Europa en la década de 1980 en lagunas litorales, marinas y otros ambientes costeros degradados de Italia (Licciano et al., 2002). En el puerto de Valencia se encontró a mediados de la decáda de 2000 (El Haddad et al., 2007) y en abril de 2019 comprobamos que aún está bien establecida, fácilmente identificable por sus tubos relativamente cortos y anchos (1-1,5 cm) y sus penachos fuertemente pigmentados de rojo, na-ranja o púrpura uniforme (Fig. 3). Además, se han hallado poblaciones de esta especie en Mallorca, Huelva y Cádiz, aunque aún no se han detec-tado efectos negativos sobre las biotas autóctonas.

Figura 3. Colonias y ejemplares aislados de Branchiomma luctuosum sobre diferentes sustra-tos artificiales, Marina de Valencia, abril de 2019. Foto: Eduardo López.



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Por su parte B. boholense, de tamaño menor y diferente coloración (Fig. 4), fue colectada por primera vez en el Mar Menor, donde abundaba en los fondos de Caulerpa prolifera (Román et al., 2009). En pocos años ya se citó —como B. bairdi— en diversas localidades del sureste penin-sular e islas Canarias y Baleares (Arias et al., 2013a). Se ha comprobado que ambas especies compiten con los filtradores nativos e interfieren en los procesos de reclutamiento (Licciano et al., 2002). Finalmente, Desde-mona ornata, un diminuto sabélido que habita en ambientes estuarinos, se considera en el norte de España un competidor potencial de la especie autóctona Manayunkia aestuarina, ya que ambas especies ocupan nichos ecológicos muy similares en las mismas áreas (Zorita et al., 2009).

Algunos miembros de la familia Spionidae forman un tercer grupo de EEI de poliquetos. Son pequeños organismos que usan sus dos largos palpos anteriores para capturar partículas de materia orgánica en el se-dimento o la columna de agua y que habitan tubos o galerías que ellos mismos producen. Ciertas especies crean túneles perforando distintos sustratos calcáreos, incluidas las conchas de los moluscos, y cuando al-canzan densidades de población elevadas se convierten en una plaga que afecta a especies de interés comercial, en particular en cultivos artificiales. Al menos una de estas especies, Dipolydora socialis, se ha asentado en aguas españolas (Martínez y Adarraga, 2006). Aunque no se han detectado aún daños económicos, en su área de distribución original son bien conocidos los perjuicios que causa en cultivos de ostras (Simon y Sato-Okoshi, 2015). El éxito colonizador de otras especies parece vinculado a su extrema tole-rancia a la contaminación orgánica, como Polydora cornuta, Prionospio pul-chra o Pseudopolydora paucibranchiata. Como en los sabélidos, la coloniza-ción en algunos casos ha sido bastante rápida. Por ejemplo, P. pulchra fue localizado por primera vez en 1995 en la ría de Vigo (Moreira et al., 2000) y en 2009 se había extendido hasta la costa vasca (Zorita et al., 2009). P. paucibranchiata siguió un proceso parecido, aunque más progresivo, y desde sus primeras recolecciones en A Coruña en 1983 (López-Jamar et al., 1995) se ha extendido hasta el golfo de Vizcaya (Zorita et al., 2009). En otros casos las poblaciones no parecen expandirse, pero resultan esta-bles en el tiempo, como es el caso de Polydora colonia, citada por primera vez en praderas de Posidonia oceanica en la costa de Almería (Aguirre et al., 1986) y colectada de nuevo en 1995 (Luque et al., 2004). El impacto causado por estas EEI sobre las comunidades autóctonas puede ser muy variable. Por ejemplo P. cornuta, presente en el puerto de Valencia (Tena et al., 1991), es una de las EEI más abundantes en puertos del Mediterrá-neo oriental (Çinar et al., 2005), de donde ha desplazado a las especies nativas con parecidos requisitos ecológicos. De manera similar se han de-



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tectado densas poblaciones de P. paucibranchiata en Galicia (López-Jamar et al., 1995) que podrían tener el mismo efecto negativo.

Figura 4. Ejemplar de Branchiomma boholense colectado en el Mar Menor (Murcia), enero de 2007, extraído de su tubo. Foto: Eduardo López.



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4. Origen y vía de entrada de las EEI de poliquetos en España

La mayoría de las EEI marinas encontradas en aguas europeas eran nativas de latitudes más o menos boreales del océano Pacífico y, en me-nor medida, del Atlántico, lo que parece indicar que el origen en una región con clima similar facilita la colonización de una nueva localidad, probablemente por fenómenos preadaptativos. Sin embargo, en España la situación es distinta: sólo ocho de las 22 EEI de poliquetos establecidas tienen su origen en regiones templadas o frías, mientras el resto proviene de áreas tropicales o cálidas (Tabla 1, Fig. 5) y ninguna era originaría de latitudes polares, árticas o antárticas. Además, la situación en la costa atlántica —donde aproximadamente la mitad de las especies provienen de regiones templadas o frías— es muy distinta de la costa mediterránea, donde sólo dos de las 14 especies presentes no tenían su origen en regio-nes cálidas o tropicales. Por tanto, las demarcaciones marinas atlánticas y mediterráneas constituyen entidades biogeográficas distintas respecto a las EEI de poliquetos, lo que debería considerarse a la hora de implemen-tar políticas de gestión en la prevención de nuevas colonizaciones o en la erradicación de las ya producidas.

Figura 5. Origen de las EEI de poliquetos establecidas en la península ibérica, en porcen-taje de especies establecidas en cada área.



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El tráfico marítimo fue la principal vía de entrada de EEI en aguas españolas (Tabla 1, Fig. 6), estando relacionada con la aparición de 14 especies —nueve translocadas con el agua de lastre y cinco como parte de la comunidad incrustante de la obra viva de las embarcaciones—. De hecho, muchas de estas especies fueron citadas por primera vez en ambientes portuarios y algunas sólo pueden hallarse en dichos puntos. Diferentes autores han citado a B. boholense, B. luctuosum, F. enigmaticus, H. dirampha y S. marioni como parte de la comunidad incrustante de los cascos de embarcaciones, lo que facilita su transporte a largas distancias. Por otro lado, el agua de lastre se considera un vector eficiente para las EEI marinas con ciclos de vida que impliquen fases larvarias con un largo periodo de permanencia en el plancton, ya que estas larvas se transportan a largas distancias cuando los barcos viajan lastrados y se liberan cuando estos vacían sus tanques para cargar mercancía. Este método de translocación ha sido relacionado con la introducción de Polydora colonia (Çinar, 2013), P. cornuta (Zenetos et al., 2012), P. pauci-branchiata, Boccardia proboscidea (Martínez y Adarraga, 2006), D. ornata (Occhipinti-Ambrogi et al., 2011), Notomastus aberans y Pista unibranchia (El Haddad et al., 2007).

Figura 6. Vías de introducción para las EEI de poliquetos establecidas en la península ibérica, en porcentaje de especies establecidas en cada área.



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Las actividades relacionadas con la acuicultura fueron la segunda vía de introducción más frecuente en las costas españolas, relacionándose con la aparición de tres EEI: P. pulchra (Moreira et al., 2000), Novafabricia infrator-quata (Occhipinti-Ambrogi et al., 2011) y D. socialis (Simon y Sato-Okoshi, 2015). La cifra es algo menor que la que cabría esperar, ya que aproxima-damente el 20 % de las EEI de poliquetos introducidas en Europa llega-ron de esta manera. Otras dos especies, Hesionura serrata y Lysidice collaris, podrían haber alcanzado la península extendiéndose progresivamente por el mar Mediterráneo, al que habrían accedido a través del canal de Suez (Occhipinti-Ambrogi et al., 2011), en un proceso de migración lessepsiana [véase el artículo de Templado en este libro]. Finalmente, otra vía de in-troducción es la liberación no intencionada de especies utilizadas como cebo vivo, que parece ser el origen de una población en el Mar Menor de Perinereis linea (Arias et al., 2013b), especie comercializada frecuentemente junto con otras de la misma familia bajo el nombre común de lombriz, gu-sana o xorra coreana. Para el resto de EEI de poliquetos ha sido imposible establecer un mecanismo plausible de introducción.

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4LA IMPORTANCIA DE LOS PUERTOS

DEPORTIVOS EN LA INTRODUCCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS MARINAS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA: LOS CRUSTÁCEOS

CAPRÉLIDOS COMO MODELO DE ESTUDIO

Macarena RosDpto. Biología, CASEM, Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales,

Universidad de Cádiz

M. Pilar CabezasCIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos,

Univ. do Porto, Portugal

José Manuel Guerra-GarcíaLaboratorio de Biología Marina, Dpto. Zoología, Fac. Biología,

Universidad de [email protected]

1. Las invasiones biológicas en el medio marino

Las invasiones biológicas en la era del Antropoceno constituyen una de las mayores amenazas para la integridad y funcionamiento de los eco-sistemas marinos en todo el planeta. El aumento del tráfico marítimo —tanto comercial como recreativo— y la construcción de las infraestruc-turas necesarias para facilitar este tipo de transporte —como canales y puertos— están provocando un incremento sin precedentes en el nú-



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mero de especies introducidas (Carlton y Ruiz, 2003). Europa no ha sido una excepción a este fenómeno, siendo el mar Mediterráneo uno de los mares más invadidos de todo el mundo. De las más de 700 especies exóti-cas reconocidas hoy en el Mediterráneo, se cree que aproximadamente la mitad han sido introducidas a través del canal de Suez (Galil et al., 2014). Además el Mediterráneo presenta otra amenaza en su extremo occiden-tal: el estrecho de Gibraltar, una zona por la que transitan decenas de miles de barcos al año.

La península ibérica constituye un enclave único para entender las consecuencias ecológicas del aumento de tráfico marítimo sobre la intro-ducción de especies. La comparativa atlántico-mediterránea y el continuo incremento en la construcción de estructuras portuarias —especialmente de puertos deportivos— hacen de esta región un escenario clave para estudiar los procesos ecológicos que subyacen a este fenómeno global. Sin embargo, el conocimiento en el medio marino se encuentra muy frag-mentado y, aunque el interés por las especies exóticas está creciendo, los organismos de pequeño tamaño y taxonomía compleja pasan frecuente-mente inadvertidos. Este es el caso de los anfípodos caprélidos, pequeños crustáceos de gran relevancia en la trofodinámica de los ecosistemas ma-rinos y que son uno de los grupos dominantes en ambientes portuarios, focos de entrada de especies exóticas. En este artículo se analiza el uso de los caprélidos como grupo modelo para entender la forma en la que el ser humano promueve el transporte y establecimiento de especies exóti-cas, con especial atención al papel de los puertos deportivos como vector de propagación.

2. Puertos deportivos y distribución de especies exóticas

Monitorear los focos de introducción de especies exóticas es nece-sario para la detección temprana de estas especies, cuando la gestión es más eficiente. El principal vector de difusión de especies exóticas en el medio marino es el tráfico marítimo, tanto comercial como recreativo. Estas especies son introducidas mediante el agua de lastre y por las incrus-taciones de los barcos —denominadas habitualmente comunidades del fouling—. Los organismos que conforman estas comunidades y que están presentes en los puertos de origen pueden establecerse en los puertos de destino si las condiciones son las apropiadas.

Si bien el agua de lastre, por la enorme capacidad de transporte de especies exóticas, ha recibido gran atención por parte de los legisladores, la introducción de especies a través de las comunidades incrustantes ha


LA IMPORTANCIA DE LOS PUERTOS DEPORTIVOS EN LA INTRODUCCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS

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pasado prácticamente desapercibida. Por ejemplo, en 2004 se adoptó el Convenio Internacional para el Control y Gestión del Agua de Lastre y Sedimentos de los Buques, ratificado por España (BOE de 25 de marzo de 2008), pero hasta hoy no hay una ley que regule las especies transpor-tadas en el exterior de los barcos. Esto es especialmente relevante para las embarcaciones de recreo o barcos deportivos, que pueden dispersar libremente las especies que llevan incrustadas allá adonde viajen.

Los puertos deportivos, a diferencia de los comerciales, aportan una mayor superficie disponible para ser colonizada por las comunidades in-crustantes que viajan adheridas a los barcos que amarran en ellos (Min-chin et al., 2006). Además los barcos permanecen amarrados más tiempo que en los puertos comerciales, favoreciendo la colonización y posterior propagación de los organismos de estas comunidades. A todo ello se suma el que estas embarcaciones viajan no sólo a puertos cercanos con asiduidad, sino también a enclaves marinos protegidos y calas de difícil acceso. Esto hace que los puertos deportivos y las pequeñas embarcacio-nes de recreo formen una extensa y efectiva red de propagación de espe-cies exóticas carente de regulación.

En España las comunidades del fouling asociadas a ambientes portua-rios han sido muy poco estudiadas. Aunque a nivel mundial han recibido más atención, la mayor parte de estudios se han centrado en la fauna sésil. La fauna asociada a estos organismos sésiles —organismos epibion-tes— es prácticamente desconocida, a pesar de ser una pieza clave para entender el papel de la construcción de puertos y otras formaciones arti-ficiales en la estructuración de la fauna marina. Por este motivo muchos de estos pequeños epibiontes, invertebrados móviles en su gran mayoría, son especies introducidas que pasan desapercibidas en los estudios que cuantifican el nivel de invasión de una zona dada. Uno de los grupos dominantes de invertebrados móviles marinos asociados con las comuni-dades incrustantes que crecen sobre sustrato duro artificial son los crus-táceos caprélidos.

3. Los crustáceos caprélidos como modelo de estudio

3.1. ¿Qué son los caprélidos?

Los caprélidos, también conocidos como «skeleton shrimps» —gambas esqueleto— por su peculiar morfología (Fig. 1), son un grupo exclusiva-mente marino con más de 350 especies (Guerra-García y Tierno de Fi-gueroa, 2009). Son pequeños crustáceos peracáridos —desde unos pocos



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milímetros hasta dos o tres centímetros de longitud— pertenecientes al orden Amphipoda. Pueden hallarse en ambientes muy diversos, desde el ecuador hasta los polos y desde intermareales rocosos hasta cientos de metros de profundidad. La mayoría son bentónicos y viven en el sedi-mento o como epibiontes sobre algas, fanerógamas marinas, invertebra-dos sésiles y otros sustratos naturales a los que permanecen aferrados con sus apéndices posteriores —pereiópodos—. Algunas especies son capaces de colonizar una gran variedad de sustratos artificiales: pantalanes, cuer-das, boyas, trozos de madera flotante, plataformas petrolíferas, jaulas de acuicultura, etc.

Figura 1. Macho y hembra de la especie Paracaprella pusilla, recolectada en Puerto América (Cádiz). Se muestran las partes fundamentales de la morfología externa de un caprélido.

Los caprélidos desempeñan un papel fundamental en la trofodiná-mica de los ecosistemas marinos. Aunque la mayoría puede considerarse oportunistas, desarrollando diferentes estrategias tróficas según la dispo-nibilidad de alimento, estudios recientes apuntan a que la mayor parte de especies siguen una dieta fundamentalmente detritívora (Guerra-García y Tierno de Figueroa, 2009). De este modo los caprélidos contribuyen al



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reciclado y distribución de la materia orgánica en los ecosistemas ben-tónicos. A su vez son parte fundamental de la dieta de muchas especies. Por este motivo en la actualidad se está explorando su utilidad como re-curso en acuicultura (Guerra-García et al., 2016). Por otra parte algunas especies de caprélidos son muy útiles como bioindicadores de la calidad ambiental del medio marino (Guerra-García y García-Gómez, 2001).

A pesar su enorme capacidad de colonización, los caprélidos tienen una capacidad de dispersión autónoma bastante reducida. Los pleópodos —apéndices abdominales utilizados por otros anfípodos para nadar— se encuentran muy reducidos, de forma que la natación se reduce a peque-ños movimientos que les permiten soltarse del sustrato y desplazarse unos centímetros. Además presentan desarrollo directo y, por tanto, carecen de una fase pelágica larvaria que les permita dispersarse mayores distan-cias. Esto ha contribuido a su utilidad en los estudios biogeográficos. No obstante, algunas especies han logrado ampliar su distribución de forma espectacular, fundamentalmente en asociación con vectores antropogéni-cos, aunque no exclusivamente.

3.2. Utilidad de los caprélidos para estudiar la dinámica de invasión en el medio marino

Algunas especies de caprélidos tienen una distribución tan amplia que son consideradas hoy día especies cosmopolitas. ¿Cómo es esto posible teniendo una capacidad tan baja de dispersión autónoma? Muchas de estas especies podrían ser en realidad un complejo de múltiples espe-cies crípticas de morfología extremadamente similar. Sin embargo, para otras especies las técnicas moleculares no arrojan diferencias genéticas significativas, como por ejemplo el caprélido de origen japonés Caprella mutica Schurin, 1935 (Ashton et al., 2008a) o la especie tropical Paracapre-lla pusilla Mayer, 1890 (Cabezas et al., 2019). Además existe el caso inter-medio: especies cosmopolitas que son un complejo de especies crípticas, pero donde una de las especies ha adquirido una distribución global, tal y como ocurre con Caprella scaura Templeton 1936 (Cabezas et al., 2014). Parece, por tanto, que determinadas especies de caprélidos han encon-trado mecanismos eficientes para dispersarse largas distancias y para esta-blecerse y mantenerse con éxito en regiones muy distantes entre sí.

Una característica común en estas especies ampliamente distribuidas es su capacidad para colonizar sustratos artificiales (Fig. 2), donde pue-den alcanzar grandes abundancias, y su afinidad por vectores antropo-génicos de transporte. Además los caprélidos también han podido ser introducidos en áreas biogeográficas distantes a través de la acuicultura.



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Por ejemplo, en el caso de C. mutica algunos autores han sugerido su asociación con los cultivos de ostras japonesas como una posible vía de introducción en Europa (Ashton et al., 2007). En el caso de C. andreae Mayer, 1890, además de asociarse con objetos flotantes que viajan a la de-riva —rafting—, la vía fundamental de dispersión a larga distancia ha sido su asociación a los caparazones de tortugas. Éste sería uno de los pocos ejemplos de distribución cosmopolita donde el ser humano no parece haber jugado un papel relevante.

Figura 2. Secuencia en la que un macho de la especie introducida Caprella scaura se desplaza sobre la superficie lateral de un pantalán flotante en un puerto deportivo de Livorno (Italia).

Una vez son introducidos en un determinado lugar, los caprélidos pueden dispersarse de forma secundaria a zonas cercanas y comenzar su propagación desde el punto de introducción. Uno de los vectores secun-darios más importantes sería la adhesión a las comunidades incrustantes de los pequeños barcos o yates que se encuentran amarrados en los puer-tos deportivos anexos a puertos internacionales, y que dispersarían los



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caprélidos hacia puertos deportivos cercanos (Asthon et al., 2007). Otra forma importante de dispersión local —que también puede actuar a una escala espacial mayor— sería el rafting, a través de la asociación a sustratos —naturales o artificiales— que flotan a la deriva. Este vector permitiría a los caprélidos dispersarse hacia ambientes naturales a los que los vectores anteriores —muy relacionados con ambientes antrópicos— apenas llegan.

Además de una gran facilidad para ser dispersados de forma pasiva y una gran plasticidad para colonizar diferentes tipos de sustratos —in-cluyendo los artificiales—, los caprélidos están sometidos a fuertes fluc-tuaciones ambientales en variables como la salinidad y la temperatura a lo largo de su ciclo de vida. Esto hace que muchas especies de anfípo-dos caprélidos sean euritermas y eurihalinas, pudiendo reproducirse con éxito en diferentes tipos de hábitats, inclusive estuarinos. Esta tolerancia al estrés antropogénico y ambiental, unido a un ciclo de vida corto, con varias generaciones por año y desarrollo directo, hace que algunos ca-prélidos tengan un alto potencial para reproducirse fuera de su rango natural de distribución y establecerse con éxito en los ecosistemas recep-tores. Además su plasticidad trófica les permite adaptarse a los recursos disponibles. Aunque todavía quedan muchos interrogantes sobre su eco-logía, sus patrones de distribución y sus posibles impactos en los ecosiste-mas receptores, los caprélidos son cada vez más reconocidos como grupo modelo para entender el papel del ser humano en la distribución de los organismos marinos con baja capacidad de dispersión autónoma. Por ejemplo, la introducción de la especie exótica Caprella mutica en Alaska (Ashton et al., 2008b) constituyó un indicador de la vulnerabilidad de esta región a las invasiones marinas, o la presencia de otra especie exó-tica, Paracaprella pusilla, a ambos lados del canal de Panamá evidenció la potencialidad de este canal de agua dulce para transportar especies marinas exóticas (Ros et al., 2014).

4. Caprélidos exóticos en la península ibérica

Por el momento tres especies de caprélidos se consideran exóticas en Europa: Caprella mutica, Caprella scaura y Paracaprella pusilla, siendo España el único país europeo donde se encuentran las tres. Su abundancia en puertos deportivos y, en menor medida, en instalaciones de acuicultura, sugiere que este tipo de hábitats actúa como reservorios de especies exó-ticas y redes muy efectivas de introducción y propagación. En concreto la proliferación de sustratos biogénicos arborescentes —como briozoos e hidrozoos— en estructuras artificiales sumergidas, como pantalanes flo-



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tantes y cascos de barcos, se considera un factor de riesgo para el esta-blecimiento y posterior expansión —propagación secundaria— de estas especies. Además de su afinidad por estos sustratos biogénicos, estas tres especies comparten otras características, como una alta tolerancia al es-trés ambiental y antropogénico —alcanzando altas densidades en hábitats alterados como los puertos deportivos—, una gran capacidad reproduc-tora o una alta plasticidad trófica (Tabla 1). En conjunto estas caracterís-ticas han contribuido probablemente a su éxito en el proceso de invasión.

4.1. Caprella scaura

Se trata de uno de los invertebrados exóticos más ampliamente dis-tribuidos en el Mediterráneo. Desde que se detectara por primera vez en 1994 en la laguna de Venecia, esta especie se ha propagado con gran rapidez a lo largo del Mediterráneo, la costa mediterránea y suratlántica de la península ibérica y la Macaronesia. Puede que su gran tamaño —el macho adulto supera con frecuencia los dos centímetros— (Fig. 2), unido a la proyección dorsal presente en su cabeza (Fig. 3), hayan contribuido a facilitar su detección. Hoy día es una de las especies dominantes en las comunidades epibentónicas de los puertos deportivos del Mediterráneo y del sur de España, donde parece estar desplazando a otro congénere, Ca-prella equilibra, Say, 1818. Estudios recientes sugieren que la presencia de C. scaura es un factor determinante en el desplazamiento de esta especie hacia regiones más frías de la península ibérica, como la costa atlántica del norte de España (Ros et al., 2015).

Los análisis moleculares sugieren que las poblaciones de C. scaura de la costa atlántica de la península son más recientes que las de la costa me-diterránea (Cabezas et al., 2014). Asimismo apuntan a que la introducción de C. scaura en la península tuvo lugar a través del canal de Suez desde: 1) poblaciones de Australia; o 2) el océano Índico, bien directamente o, más probablemente, en múltiples etapas a través de poblaciones del Me-diterráneo central.

4.2. Caprella mutica

Este caprélido japonés ha colonizado con éxito el hemisferio norte y el sur, llegando a introducirse en áreas tan alejadas de su rango nativo como Alaska, gracias al fouling de los barcos. En Europa las poblaciones de C. mutica se encuentran ampliamente distribuidas por la costa noratlán-tica, siendo la costa gallega su límite poblacional suroccidental (Almón et al., 2014). Dada su afinidad hacia climas fríos, parece poco probable que



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Caprella scaura Caprella mutica Paracaprella pusilla

Área nativa potencial

Mauricio, Brasil, Caribe, Australia y/o Japón

Japón Costa atlántica Sud- y Centroamérica

Área de introducción

Hawái, EE.UU., Europa, norte de África, Mediterráneo, Macaronesia

EE.UU., costa atlántica Europa, costa suroccidental África, Nueva Zelanda

Hawái, costa pacífica México y Panamá, S. Europa, África, India, Mediterráneo, Australia

Vectores de introducción

Fouling de barcos y acuicultura

Fouling de barcos y acuicultura Fouling de barcos

Primera cita en España y Portugal

Girona (2005) bahía embolsada; Sines (1984) una hembra

Galicia (2012) inst. de acuicultura; no hallada en Portugal

Cádiz (2010) puerto deportivo; no hallada en Portugal

Presencia fuera de la península

Baleares, Ceuta, Canarias, Madeira, Azores

No Baleares

Vía de entrada en la península ibérica

Múltiple: estrecho de Gibraltar y Canal de Suez

Probablemente desde otras costas del norte de Europa

Múltiple: estrecho de Gibraltar y Canal de Suez

Distribución en España

Costa mediterránea y sur peninsular Costa noroeste atlántica Sur peninsular

y Baleares

Hábitats invadidos

Puertos deportivos, inst. de acuicultura, bahías embolsadas

Puertos deportivos, inst. de acuicultura, bahías embolsadas

Puertos deportivos, bahías embolsadas

Sustratos biogénicos que habitan

Briozoos, hidrozoos y macroalgas

Briozoos,hidrozoos, macroalgas, mejillones

Preferencia por hidrozoos

Tolerancia a salinidad

Eurihalina (24h LC50: 7,5 psu; 48h LC50 no estudiado)

Eurihalina (24h LC50 no estudiado; 48h LC50:18,7 psu)

Eurihalina (24h LC50: 11,6 psu; 48h LC50:17,8 psu)

Tolerancia a temperatura

Preferencia clima templado/subtropic.

Preferencia clima frío/templado

Preferencia clima subtropical/tropical

Alimentación Omní-/detritívora Omní-/detritívora Omní-/carnívora

Capacidad reproductiva

Alta; todo el año en la península ibérica

Alta; no estudiada en la península ibérica

Alta; meses cálidos en la península ibérica

Cuidado parental Sí No No

Impactos potenciales

Desplaza otros caprélidos

Desplaza caprélidos.Reduce asiento de larvas de tunicados.Reduce tamaño de mejillones en bateas

Compite por sustrato —hidrozoos— frente a nudibranquios nativos

Tabla 1. Distribución y aspectos ecológicos de los caprélidos introducidos en la península ibérica.



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Figura 3. Clave taxonómica ilustrada, basada en caracteres externos (ver Fig. 1), para dife-renciar las especies de caprélidos exóticas de aquellas consideradas nativas o criptogénicas con las que comparten hábitat en los puertos deportivos de la península ibérica.



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se establezca con éxito en el sur de España o la costa mediterránea. Al igual que en el caso anterior, su gran tamaño —los machos adultos superan en ocasiones los tres centímetros de longitud— y su abundante pilosidad corporal (Fig. 3) han facilitado probablemente su detección. En algunas re-giones invadidas se ha observado su capacidad para inhibir el asentamiento de larvas de tunicados en estructuras artificiales sumergidas, con las que parecen competir por el sustrato (Collin y Johnson, 2014), ejerciendo por tanto un papel clave en la estructuración de las comunidades bentónicas. Además la proliferación de este caprélido podría tener repercusiones so-cioeconómicas, ya que podría competir con los mejillones de las bateas por el alimento y reducir el tamaño del molusco (Almón et al., 2014)

Los análisis moleculares sugieren que C. mutica llegó a Europa por múltiples vías de entrada (Asthon et al., 2008a), probablemente a través de barcos y/o acuicultura —especialmente la relacionada con el cultivo de la ostra japonesa Magallana gigas Thunberg, 1793—. Se desconoce el origen de las poblaciones gallegas, pero todo sugiere que se trata de una expansión hacia el sur de las poblaciones del norte de Europa.

4.3. Paracaprella pusilla

Este caprélido tropical (Fig. 1), probablemente originario de la costa atlántica de América Central y del Sur, se detectó por primera vez en Europa en un puerto gaditano en 2010. Desde entonces en Europa sólo ha sido encontrado en zonas puntuales del sur de España y el Medite-rráneo, frecuentemente asociado a hidrozoos del género Eudrendrium en puertos deportivos, con los que parece establecer relaciones coevolutivas de mutualismo (Ros y Guerra-García, 2012). Sin embargo, su pequeño tamaño —generalmente inferior a un centímetro— sugiere que podría estar presente en más regiones, en las que todavía no ha sido detectado.

En este caso los análisis moleculares sugieren dos posibles vías de en-trada en el Mediterráneo: 1) desde poblaciones de Brasil, a través del estrecho de Gibraltar; o 2) desde poblaciones de Australia, atravesando el canal de Suez (Cabezas et al., 2019).

5. Herramientas para facilitar la detección de caprélidos exóticos y su diferenciación de las especies nativas con las que cohabitan

Dado que la detección temprana es clave en la gestión de las invasio-nes, la creación de herramientas que faciliten la identificación de las es-



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pecies exóticas en los puntos calientes de introducción puede ser de gran utilidad. Un ejemplo lo constituyen las claves taxonómicas que incorpo-ren las especies exóticas a las especies de la zona. Estas claves deben estar basadas en caracteres sencillos de identificar —a ser posible externos—, de modo que no requieran diseccionar los individuos y deben incluir ilus-traciones que faciliten su seguimiento por personas que no sean expertas en el grupo. La Figura 3 es un ejemplo de clave taxonómica ilustrada basada en caracteres externos (ver Fig. 1) para diferenciar los caprélidos exóticos del resto de caprélidos con los que conviven en los puertos de-portivos de la península ibérica.

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5ESPECIES MARINAS EXÓTICAS

E INMIGRANTES EN LAS COSTAS DE GALICIA

Rafael BañónServizo de Planificación, Consellería do Mar e Medio Rural,

Xunta de Galicia, Santiago de CompostelaGrupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM), A Coruña

Bruno Almón, Juan E. Trigo y Jacinto Pérez-DiesteGrupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM), A Coruña

[email protected]

1. Introducción

Según la definición del Convenio sobre Diversidad Biológica, el término especie exótica se refiere a la especie, subespecie o taxón infe-rior que se encuentra fuera de su área de distribución original o nativa —histórica o actual—. Incluye cualquier parte: gametos, semillas, huevos o propágulos de dichas especies que podrían llegar a sobrevivir y repro-ducirse. Las especies exóticas reciben también distintas denominaciones, siendo las más conocidas las de especies introducidas, foráneas, alóctonas o no nativas [véase el artículo de Templado en este libro].

Una especie exótica se convierte en invasora (EEI) cuando se intro-duce o se establece en un ecosistema o hábitat natural o seminatural como agente de cambio y amenaza para la diversidad biológica nativa, ya sea por su comportamiento invasor o por el riesgo de contaminación ge-



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nética. No obstante, la legislación europea (Reglamento UE 1143/2014) establece que «su presencia en una región se debe a la introducción in-tencional o no intencional resultante de actividades humanas. Los cam-bios naturales en los rangos de distribución —p. ej., debido al cambio climático o a la dispersión por las corrientes oceánicas— no califican a una especie como una especie exótica».

Por tanto, y teniendo en cuenta esta exención, se define especie in-migrante como aquella que coloniza una nueva área de forma completa-mente espontánea y natural, sin intervención humana de ninguna clase. En algunos casos, introducciones secundarias de especies exóticas pro-cedentes de las zonas de sus primeras llegadas se dan sin intervención humana, debido a su propagación por medios naturales.

Además de las especies exóticas e inmigrantes, existen otras cuyo ori-gen es desconocido, de manera que no se puede demostrar si son nativas o foráneas. Suele tratarse de especies comunes que, por falta de informa-ción o deficiencias en su correcta identificación, no es posible determi-nar con seguridad si han estado siempre en la zona o han llegado más o menos recientemente. A estas especies se les conoce como especies crip-togénicas.

Unas 1.2000 especies presentes en Europa son exóticas, de las que entre el 10 y el 15 % se comportan como invasoras. Los efectos negati-vos sobre el medio ambiente y la biodiversidad son múltiples, e inclu-yen rarificación o incluso extinción de especies autóctonas —desde el siglo xv la introducción de especies ha podido provocar la extinción del 39 % de las especies autóctonas de animales—, alteración y pérdida de ecosistemas naturales, destrucción del paisaje o degradación de su valor, introducción de nuevos parásitos y patógenos, pérdidas económicas, re-ducción de recursos explotables, pérdidas de diversidad genética y un largo etcétera.

2. Las especies exóticas marinas

El conocimiento de las especies exóticas marinas (EEM) es en compa-ración menor que el de las especies exóticas terrestres, debido en parte a la amplitud del medio marino y la dispersión de las especies que lo ha-bitan. Las especies terrestres forman parte de nuestro entorno habitual, mientras que el mar sigue siendo un medio de difícil acceso para gran parte de la población. Cualquier estudio del medio marino necesita una inversión en personal, medios, tiempo y dinero mucho mayor que si es del medio terrestre. Una vez introducida una EEM normalmente no se


ESPECIES MARINAS EXÓTICAS E INMIGRANTES EN LAS COSTAS DE GALICIA

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puede erradicar, aunque sí es posible mitigar sus efectos negativos. De ahí la importancia de establecer sistemas de monitoreo o seguimiento que permitan una vigilancia y control permanente de las EEM.

Hasta 2013 había contabilizadas 1.369 EEM en aguas europeas, inclu-yendo 110 especies criptogénicas y 139 cuestionables (Katsanevakis et al., 2013). En España no existe ningún inventario actualizado del número de EEM. El antecedente más próximo lo ofrece Quilez-Badía (2009), quien estima en 132 el número de EEM para España.

A nivel legislativo el Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, por el que se regula el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras y sus posteriores modificaciones, incluye un total de 185 especies, de las que 24 (13 %) son marinas. De ellas el grupo mejor representado es el de las algas, con 13 especies (54,2 % de las especies marinas), seguido de crustáceos (4 especies, 16,6 %), moluscos (3 especies, 12,4 %) y anélidos, cnidarios, ctenóforos y peces, con una especie cada uno. La única especie de pez que aparece en el catálogo, el pez león colorado Pterois volitans, todavía no está presente en España, incluyéndose debido a su rápida ex-pansión y alta capacidad invasora.

Las posibles vías de entrada de las EEM en una nueva área son diver-sas. El agua de lastre constituye una de las causas principales de invasio-nes marinas en todo el mundo. Los buques de carga utilizan un 25-35 % de su peso muerto en agua de lastre para mejorar la maniobrabilidad y estabilidad del barco y reducir el consumo cuando viajan vacíos. Cada año se calcula que son vertidas al mar cerca de diez mil millones de tone-ladas de agua de lastre, lo que supone que cada día entre 7.000 y 10.000 especies marinas de bacterias, plantas y animales viajan dentro del agua de lastre de un confín a otro del planeta (Carlton, 1999).

Las incrustaciones u organismos incrustantes son otra importante vía de entrada, adheridos a embarcaciones, plataformas flotantes o ba-sura flotante. Los cultivos marinos de especies alóctonas y su posterior introducción —intencionada o accidental— dan a estos organismos la oportunidad de adaptarse y sobrevivir en el nuevo hábitat. La acuariofilia marina o el cultivo de especies ornamentales —generalmente de origen tropical— se ha incrementado extraordinariamente en los últimos años. Con demasiada frecuencia, bien porque se hacen demasiado grandes, porque desarrollen comportamientos agresivos o simplemente por pér-dida de interés, estas especies terminan por ser liberadas, provocando así la introducción directa de una especie exótica. Por último, las varia-ciones en el clima tienen efectos directos e indirectos sobre los ecosis-temas, facilitando la introducción, establecimiento y/o propagación de las EEM.



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3. Galicia como zona de especial atención

Galicia cumple con muchos de los elementos necesarios para ser con-siderada como una zona de especial atención en la introducción de EEM en el Atlántico europeo. Tres son las principales características que hacen de Galicia una región de interés: una elevada concentración humana en la franja costera, un intenso tráfico marítimo asociado a su red portuaria y un importante sector acuícola productivo.

La población de Galicia está concentrada principalmente en la franja costera, sobre todo en el área comprendida entre Ferrol y A Coruña en el noroeste y entre Vilagarcía y Vigo en el suroeste. La red portuaria en Galicia está constituida por 128 puertos que mueven un millón y medio de toneladas de mercancías cada año. De ellos, 122 puertos son de gestión autonómica, gestionados a través de Puertos de Galicia, y los seis restantes son de gestión nacional, a través del Ministerio de Fomento. El tráfico ma-rítimo internacional generado en ellos representa un alto riesgo potencial para la entrada de especies exóticas en agua de lastre o como incrustacio-nes en los cascos de los barcos.

El sector acuícola en Galicia representa un 12 % del PIB autonómico. Las actividades ligadas a la producción acuícola, que tienen lugar en los 1195 km de litoral, comprenden la pesca artesanal (4.000 embarcaciones), el marisqueo (2.546 embarcaciones autorizadas, 3.000 mariscadores a flote y 3.990 a pie) y la acuicultura (117 embarcaciones auxiliares, 3.537 viveros flotantes o bateas, parques de cultivo, instalaciones de acuicultura, etc.). La importación de especies para su cultivo o engorde, así como el cultivo de especies exóticas en aguas gallegas, suponen un grave riesgo de intro-ducción de EEM en Galicia.

Con respecto a las especies inmigrantes marinas (EIM), Galicia está enclavada a nivel biogeográfico en la mitad de la provincia lusitánica, que abarca desde el estrecho de Gibraltar hasta la Bretaña francesa, si bien otros autores establecen unos límites geográficos más amplios para esta región. Esta provincia subtropical/templada es una zona de transición entre las zonas tropicales africanas y las aguas frías del norte de Europa. La situación geográfica de Galicia, en la esquina noroeste de la península ibérica y en el centro de la provincia lusitánica, favorece la detección de especies tropicales en su desplazamiento hacia el norte.

4. Las especies exóticas marinas en Galicia

Si bien el número exacto de EEM presentes en Galicia está aún por determinar, supera con toda seguridad el centenar de especies. Los pri-



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meros registros para aguas gallegas datan de finales del siglo xix, como el molusco poliplacóforo Chaetopleura angulata. En la actualidad el estudio y revisión de diversos grupos taxonómicos ha permitido mejorar el conoci-miento que se tenía de estas especies en Galicia. Las especies conocidas de EEM abarcan diversos grupos taxonómicos como las algas (Sargassum muticum, Undaria pinnatifida —Fig. 1—), ascidias (Corella eumyota, Styela clava —Fig. 2—), briozoos (Bugula neritina —Fig. 2—, B. stolonifera), po-liquetos (Pseudopolydora paucibranchiata), moluscos (Rapana venosa, Crepi-dula fornicata, Crepipatella dilatata) o crustáceos (Elminius modestus, Solido-balanus fallax, Caprella mutica —Fig. 2—).

Figura 1. EEM de algas consideradas establecidas desde hace tiempo en aguas de Galicia. (A) Undaria pinnatifida; (B-C-D) Sargassum muticum.



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En las actividades de acuicultura se han explorado nuevas alternativas de cultivo de especies alóctonas, algunas de ellas ya introducidas desde hace algún tiempo, como la almeja japonesa Ruditapes philippinarum, la ostra japonesa Magallana gigas y el alga wakame U. pinnatifida. El cultivo de estas especies provoca que las mismas, una vez adaptadas a las condi-ciones ambientales de nuestras costas, puedan naturalizarse, formando poblaciones estables que pueden colonizar el resto de la costa. Otro pro-blema derivado de estas prácticas, agravado en ocasiones por la falta de control, es el transporte de manera no intencionada de organismos aso-ciados a especies de cultivo que se importan de otras zonas —habitual-mente como semillas, larvas o juveniles— y que pueden sobrevivir y esta-blecerse como EEM en su nuevo destino.

Figura 2. EEM de diferentes grupos recientemente descubiertos en aguas de Galicia: (A-B-C) Caprella mutica; (D) Bugula neritina; (E) Styela clava.



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La importación de semillas y/o juveniles de almejas y ostras, gene-ralmente desde el Mediterráneo para su cultivo y engorde en Galicia, es actualmente una de las vías principales de introducción de especies exó-ticas en nuestras aguas (Rolán et al., 1985). La presencia en la bahía de O Grove de los gasterópodos exóticos busano Hexaplex (Trunculariopsis) trunculus y cañaílla Bolinus brandaris (Fig. 3) son debidas a esta práctica comercial (Bañón et al., 2008).

Figura 3. Especies de moluscos gasterópodos exóticos hoy muy comunes en ciertas zonas de la costa gallega: (A-B) Crepipatella dilatata; (C-D) Hexaplex trunculus; (E-F) Bolinus brandaris.



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La importancia de los organismos incrustantes en la introducción de EEM ha sido posiblemente infravalorada, dado el volumen de embarca-ciones que realizan desplazamientos a diario y la capacidad de determi-nados organismos de colonizar las superficies sumergidas de los barcos y resistir estos viajes. El reciente descubrimiento de ejemplares adultos de tres especies de cangrejos exóticos (Pilumnopeus africanus, Pachygrapsus gracilis y Panopeus africanus) viajando en el interior de colonias de brio-zoos adheridos al casco de un carguero proveniente de Costa de Marfil que recalaba en Galicia (Fig. 4), es un ejemplo muy ilustrativo de ello (Cuesta et al., 2016).

El único pez EEM que hay en nuestras aguas, la corvinata real Cynos-cion regalis (Fig. 5), fue introducido probablemente en el agua de lastre de embarcaciones provenientes de EE.UU., su área nativa de distribución. Hoy día existe una población estable en la desembocadura del Guadalqui-vir —donde se encontró por primera vez— y citas esporádicas a lo largo de las costas de Portugal y Galicia, probablemente como consecuencia de una migración hacia el norte desde su zona originaria de introducción. Esta migración es similar a la que realiza este pez en su zona de origen (Bañón et al., 2017).

Figura 4. Cangrejos localizados dentro de colonias incrustantes del briozoo de origen asiá-tico Biflustra perambulata, que se encontraban adheridas al casco de un buque en aguas de Galicia. Buques como éste cubren de forma regular la ruta entre Costa de Marfil y varios puertos gallegos.



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Figura 5. Ejemplos de EEM (A) y EIM (B-D) de peces. (A) Cynoscion regalis, por el mo-mento la única especie de pez considerada exótica en aguas de Galicia; (B) Caranx crysos; (C) Ephippion guttifer; (D) Epinephelus costae.

5. Las especies inmigrantes marinas en Galicia

La temperatura global media de la superficie del mar se ha incremen-tado 0,13 ºC por década durante los últimos 50 años y se prevé un calen-tamiento de aproximadamente 0,2 ºC por década para los próximos años. En Galicia se ha observado un incremento similar de 0,24 °C por década desde 1974 (Gómez-Gesteira et al., 2011).

Las respuestas de las comunidades biológicas marinas frente a este in-cremento de temperatura se evidencian principalmente a través de cam-bios en la distribución y abundancia de las especies, así como en su feno-logía y diversidad. Cada vez es más frecuente el registro de cambios en la distribución biogeográfica de los organismos marinos, coincidentes con cambios en las condiciones climáticas y oceanográficas —principalmente por el calentamiento global—. Estos desplazamientos se producen a nivel global, si bien son más evidentes en los límites del área de distribución, principalmente en sus fronteras norte y sur.

El aumento natural de especies no nativas de origen tropical o sub-tropical se conoce como tropicalización y, en el caso de Galicia, supone



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una migración de especies desde los ecosistemas tropicales. Aunque me-nos frecuente, el fenómeno contrario también se da en ocasiones, con especies propias de zonas frías extendiendo su distribución hacia zonas más templadas. En Galicia el fenómeno de tropicalización es muy patente en los peces, aunque también se observa en organismos bentónicos con menor capacidad de desplazamiento como los moluscos gasterópodos Phorcus sauciatus, Stramonita haemastoma y Siphonaria pectinata (Rubal et al., 2013). Las primeras observaciones de la migración de peces tropicales ha-cia el norte en las aguas atlánticas europeas datan de la década de 1960, cuando se observó el desplazamiento gradual de numerosas especies de plataforma desconocidas antes de 1950 al norte de Portugal, como Zenop-sis conchifer o Cyttopsis rosea (Quéro et al., 1997).

La especies pioneras de peces de carácter tropical que aparecen en Galicia son Balistes capriscus y Solea senegalensis, que pasaron de ser prác-ticamente desconocidas a considerarse especies comerciales. Pero no es hasta la década de 1990 cuando comienzan a llegar, de forma más o menos continua, especies tropicales a nuestras latitudes. Los primeros detectados fueron los carángidos Caranx crysos (en 1996) y Pseudocaranx dentex (1997). En los años sucesivos continúa la llegada de nuevas espe-cies a nuestras costas: Pisodonophis semicinctus (2002), Kyphosus sectatryx (2002), Pagrus auriga (2005), Seriola fasciata (2008), Lagocephalus laeviga-tus (2009), Pomadasys incisus (2014), Kyphosus vaigiensis (2015), Ephippion guttifer (2017) o Epinephelus costae (2018), entre otras. Muchas de estas especies citadas por primera vez en Galicia representan a su vez el límite norte de distribución de la especie en el Atlántico oriental, lo que indica la importancia de Galicia en el estudio de este fenómeno.

6. El impacto de las especies exóticas marinas e inmigrantes

Los ecosistemas costeros y las áreas marinas regionales se encuentran sometidos a una fuerte presión ambiental por efecto de las actividades humanas: modificación del hábitat, pesca ilegal, sobrepesca, eutrofiza-ción, polución, etc. Las zonas costeras modificadas son más susceptibles a la introducción de especies alóctonas y a sufrir cambios en el hábitat y en los organismos que lo pueblan.

Si bien la normativa diferencia una EEM de una EIM, desde el punto de vista biológico es difícil establecer diferencias. En la bibliografía cien-tífica muchos autores no hacen esta distinción, que parece deberse más a criterios administrativos y de gestión que de carácter biológico o ecoló-gico. De hecho, tanto las EEM como las EIM pueden considerarse espe-



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cies exóticas, según la definición del Convenio de Diversidad Biológica. La diferencia más evidente está en la distancia recorrida desde su zona de origen, que puede ser de cientos de kilómetros para una EIM a miles de kilómetros en una EEM. En las EEM puede haber reintroducciones paulatinas y escalonadas, con lo que habría un proceso de adaptación y naturalización que aumenta la capacidad invasora de la nueva especie. La distancia no implica necesariamente que una especie sea más perjudicial que otra; esto depende de la capacidad invasora de la recién llegada.

El impacto de las EEM y EIM sobre el ecosistema gallego varía en fun-ción del tiempo que lleve presente la especie y de su capacidad invasora, pero también del conocimiento que se tenga sobre ellas, es decir, del esfuerzo previo en investigación, seguimiento y detección temprana. Los estudios dedicados a evaluar los efectos negativos de las EEM en los eco-sistemas marinos de Galicia son escasos, aunque sí es más frecuente en-contrar estudios sobre esas mismas especies introducidas en otras zonas. Estos resultados, aunque dan una valiosa información que puede ser apli-cable en Galicia, han de tomarse con precaución teniendo en cuenta las peculiaridades de cada zona. Por ejemplo, el sargazo (S. muticum) tiene un impacto limitado sobre las poblaciones de algas nativas de Galicia, siendo los efectos negativos más evidentes sobre las algas filamentosas y foliosas por competición por la luz y el espacio (Olabarría et al., 2009). En cambio, en EE.UU. su presencia provoca cambios en la composición de especies y estructura de las comunidades de algas y de los invertebrados asociados (Britton-Simmons, 2004). Otros problemas derivan del gran ta-maño que alcanza, pudiendo interferir en el tráfico de embarcaciones costeras, atascar tuberías y dificultar la pesca al enredarse en los aparejos (Critchley et al., 1986).

El wakame (U. pinnatifida) es una especie poco agresiva en Galicia que ocupa nichos ecológicos vacíos, siendo sólo abundante sobre sustratos ar-tificiales o en los naturales cuya vegetación ha sido previamente degra-dada (Cremades et al., 2006). Otras especies han sido detectadas aún muy recientemente, o muestran una distribución limitada, por lo que aún no hay estudios para conocer las consecuencias futuras (Almón et al., 2014; Bañón et al., 2015, 2016).

Si bien es cierto que no siempre la introducción de especies foráneas desemboca en una invasión de tipo biológico, cuando esto ocurre se puede convertir en un problema importante. Por ejemplo, el colapso de la población de berberecho Cerastoderma edule en la ría de Arousa por el protozoo parásito Marteilia cochillia se cree que fue debido a la introduc-ción de berberechos o de otros invertebrados marinos foráneos infecta-dos (Villalba et al., 2014).



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Las invasiones biológicas producidas por especies alóctonas son una de las mayores causas de estrés para los ecosistemas a nivel global. Sin embargo, la falta de información histórica y de estudios a largo plazo, con información veraz y actualizada, está limitando la posibilidad de rea-lizar análisis integrales de los ecosistemas a escala regional y/o global. El alcance y el coste económico y ecológico derivado de estas invasiones son muy elevados. Además de la pérdida de recursos o de valores paisajísticos, donde sí es posible hacer una estima económica de las pérdidas, los cos-tes asociados a la desaparición de especies y la degradación irrecuperable de ecosistemas son incalculables.

El fenómeno de las EIM en Galicia es todavía reciente, de unas cuan-tas décadas, y no se conoce aún muy bien el impacto causado sobre las especies nativas. El calentamiento de las aguas parece estar implicado en un aumento de las especies de peces que son herbívoras estrictas, como las recién llegadas Kyphosus sectatrix y K. vaigiiensis, lo cual podría repercu-tir sobre algunas poblaciones de algas nativas, ya afectadas negativamente por el propio calentamiento. Algunos peces tropicales como Lagocephalus laevigatus y Ephippion guttifer pertenecen a la familia Tetraodontidae, cuyos miembros contienen tetraodontoxina, toxina que puede llegar a ser mor-tal para el hombre. En un estudio reciente se ha descubierto en dos peces EIM, E. guttifer y Parapristipoma octolineatum, varias especies nuevas de pa-rásitos (Hysterothylacium reliquens, Hysterothylacium sp., Cucullanus dodsworthi y Hysterothylacium deardorffoverstreetorum), no registrados anteriormente en Europa y que podrían también parasitar a especies de peces nativas (Ro-dríguez et al., 2019).

Para concluir subrayar que es necesario continuar ampliando los co-nocimientos sobre estas especies y los procesos biológicos asociados a ellas, realizar un seguimiento de las que ya conocemos y seguir investi-gando para conocer otras nuevas, con el fin de detectar tempranamente estas últimas y, con toda la información disponible, tomar las medidas adecuadas de gestión.

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6LOS INVERTEBRADOS ACUÁTICOS

INVASORES Y SUS IMPACTOS EN LOS ECOSISTEMAS

Álvaro Alonso y Pilar Castro-DíezDepartamento Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá

[email protected]

1. Introducción

Una de las principales causas de pérdida de biodiversidad a escala global es la invasión de los ecosistemas por especies exóticas (Gherardi, 2007; Netwing, 2007; Havel et al., 2015; Petsch, 2016). Es tal el grado de amenaza, que se estima que en aproximadamente un 20 % de las extin-ciones conocidas de especies está directamente implicada una especie in-vasora (Clavero y García-Berthou, 2005). Los impactos de estas especies son especialmente graves en los ecosistemas acuáticos epicontinentales, es decir, los que se encuentran sobre los continentes —ríos, lagos, lagunas, mares interiores, etc.—. Estos ecosistemas presentan una elevada vulnera-bilidad a la invasión debido a la escasez de barreras físicas que limiten la expansión de las especies exóticas (Moorhouse y Macdonald, 2015).

De entre los diferentes grupos de animales que pueden invadir los ecosistemas acuáticos, los invertebrados tienen una elevada tasa de éxito invasor. Su tamaño relativamente pequeño y la presencia de formas de resistencia —huevos, quistes, etc.—, entre otros factores, les permiten ser transportados con ayuda del ser humano a cientos de kilómetros de distancia desde sus ecosistemas nativos. De este modo pueden superar



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barreras geográficas que serían insalvables sin esa ayuda —océanos, siste-mas montañosos, continentes, etc.—. Las especies invasoras también pue-den ser transportadas por animales. Así los gasterópodos fluviales pueden moverse por sus propios medios alrededor de un kilómetro por año; en cambio, si los transportan peces o aves esa distancia puede multiplicarse por diez. En caso de recibir ayuda humana –p. ej., si se adhieren a una embarcación, al material de pesca o al paso de rueda de un vehículo— pueden moverse hasta 100 kilómetros por año (Kappes y Haase, 2012). Esto da idea de la importancia que tiene la acción humana en facili-tar el transporte de las especies invasoras acuáticas. La mayoría de los mecanismos de transporte citados son de tipo pasivo, ya que el animal es transportando con la ayuda de otro ser vivo o de un agente abiótico —como la corriente de un río—, permitiendo una rápida dispersión en los ecosistemas acuáticos. Estos mecanismos son especialmente importan-tes en ecosistemas fluviales, donde la propia corriente facilita la coloni-zación aguas abajo. En ecosistemas lacustres el movimiento de aves acuá-ticas o animales terrestres favorece la propagación de especies exóticas entre diferentes lagos.

Además de causar pérdida de biodiversidad, las especies invasoras causan elevadas pérdidas económicas. Un ejemplo es la inutilización de infraestructuras de riego por crecimiento desmesurado de individuos en conducciones o bombas, como es el caso del mejillón cebra (Dreissena poly-morpha) (GEIB, 2006). En otras ocasiones representan una amenaza para la salud humana y/o animal, transmitiendo enfermedades o produciendo toxinas (GEIB, 2006; Mazza et al., 2014). Esto fue lo ocurrido con la en-fermedad de la afanomicosis transmitida por el cangrejo rojo americano (Procambarus clarkii) al cangrejo autóctono (Austropotamobius pallipes). Ade-más las especies invasoras reducen el valor de los servicios que ofrecen los ecosistemas acuáticos a las personas, mermando su capacidad para regular los ciclos de agua y nutrientes y proveer de recursos como la pesca, o redu-ciendo el valor paisajístico y estético (Charles y Dukes, 2007).

2. Ejemplos de invertebrados invasores y de sus impactos en los ecosistemas acuáticos

Los invertebrados acuáticos constituyen un grupo de animales con una gran variedad de grupos taxonómicos, entre los que se hallan algunas de las especies invasoras más dañinas para los ecosistemas (GEIB, 2006). Son numerosos los estudios que en diferentes partes del mundo han eva-luado los impactos ecológicos de estas especies, mostrando en la mayoría


LOS INVERTEBRADOS ACUÁTICOS INVASORES Y SUS IMPACTOS EN LOS ECOSISTEMAS

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de los casos un claro comportamiento invasor. En los siguientes apartados se citan algunos ejemplos de estas especies y sus principales impactos so-bre el funcionamiento de los ecosistemas.

2.1. El mejillón cebra

Una especie invasora muy conocida es el mejillón cebra (Dreissena poly-morpha, Pallas, 1771) (Fig. 1). Este bivalvo filtrador pertenece a la fami-lia Dreissenidae y es un molusco de agua dulce originario de la región pontocáspica —mares Negro, Caspio y de Aral—. Desde esta zona, y mo-vido principalmente por la navegación, ha llegado a colonizar diferentes partes del mundo, incluyendo Europa central y occidental y Norteamé-rica. En España también se encuentra en algunas cuencas, siendo detec-tado por primera vez en el bajo Ebro. Esta especie se caracteriza por un alto potencial de reproducción y un rápido crecimiento. Estos factores, junto con la capacidad de alcanzar nuevos ecosistemas —p. ej., anclados al casco de un barco o en las aguas de lastre de los mismos—, ayudan a explicar su elevado éxito invasor. Teniendo en cuenta que una hembra puede llegar a producir un millón de huevos anuales, el potencial de co-lonización de esta especie es muy elevado. El mejillón cebra puede causar cambios radicales en la estructura y funcionamiento del ecosistema acuá-tico, lo que le ha valido el calificativo de «ingeniero de los ecosistemas». De entre los múltiples impactos que causa pueden destacarse dos: el pri-mero está relacionado con su dieta y el segundo con la acumulación de valvas en el lecho (Zhu et al., 2006).

La dieta del mejillón cebra está basada en la filtración de partículas orgánicas en suspensión, incluyendo el fitoplancton. Debido a la elevada densidad que alcanza —hasta cientos de individuos por metro cuadrado—, en las zonas invadidas se produce un gran consumo de fitoplancton, redu-ciendo la turbidez de la columna de agua y moviendo los nutrientes, que pasan de estar principalmente en la columna —en los tejidos del fitoplanc-ton— al sedimento, donde se acumulan las heces de los mejillones. Al aclarar la columna de agua, facilitar la llegada de radiación solar al lecho y enriquecer el sedimento con nutrientes, se promueve el crecimiento de plantas acuáticas enraizadas en la zona bentónica (Zhu et al., 2006). Como consecuencia la producción primaria se desplaza de la zona pelágica —la columna de agua— a la bentónica —el lecho—, causando un proceso de-nominado bentificación del ecosistema (Zhu et al., 2006).

Por otro lado las valvas de los mejillones tienden a acumularse en el lecho, produciendo un drástico cambio de su estructura física. Este fenómeno puede suponer la creación de un hábitat nuevo, que puede



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ser utilizado por otras especies de invertebrados como refugio frente a depredadores (DeVanna et al., 2011). En la región de los Grandes Lagos de Norteamérica este cambio causado por el mejillón cebra ha facilitado la invasión por otros invertebrados, como el anfípodo Echino-gammarus ischnus, Stebbing 1899, también procedente de la región pon-tocáspica (Ricciardi, 2001). Este anfípodo, además de utilizar las valvas como refugio para protegerse de los peces, se alimenta de las heces del mejillón cebra.

Figura 1. Mejillón cebra (Dreissena polymorpha) (U.S. Geological Survey, Dept. of Interior).

2.2. La almeja asiática

La almeja asiática (Corbicula fluminea, Müller, 1774) (Fig. 2) es otro bivalvo, originario del sureste asiático, Australia y África, que ha invadido América y Europa. En esta última los canales navegables han permitido su dispersión hasta el mar Negro. Es una especie que prefiere zonas sin corriente, con sustrato de gravas y arenas y óptimos de temperatura en 12-28 ºC. Como el mejillón cebra es una ingeniera del ecosistema debido al elevado tamaño que pueden alcanzar sus poblaciones. En los ecosiste-mas invadidos puede causar numerosas alteraciones. Por ejemplo, cuando se producen colapsos de las poblaciones —gran mortandad de individuos por falta de alimento o cambios ambientales—, los individuos muertos se



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descomponen por la acción microbiana y liberan amoniaco al medio, lo que puede causar efectos tóxicos a otros animales. También como el meji-llón cebra, esta almeja puede producir bentificación y daños económicos por obstrucción de sistemas de riego. En España ha mostrado un rápido proceso de colonización en la cuenca del Segura, extendiéndose en ape-nas tres años unos 40 km aguas abajo de la zona donde fue citada por primera vez (Zamora-Marín et al., 2018). Los tramos medios y bajos del Segura presentan intensa agricultura de regadío, lo que también ayuda a la dispersión de la especie.

Figura 2. Almeja asiática (Corbicula fluminea) (U.S. Geological Survey, Dept. of Interior).

2.3. El caracol del cieno

Continuando con los moluscos cabe destacar un gasterópodo acuá-tico, el caracol del cieno de Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum, Gray, 1843), de unos 6-7 mm de longitud (Fig. 3), que ya ha invadido Australia, Asia, América y Europa, encontrándose citada en numerosos países. En su zona nativa se reproduce de forma sexual, pero en las zonas



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invadidas la mayoría de individuos son hembras que se reproducen por partenogénesis, es decir, sin intervención de machos. La hembra porta los huevos en su interior, eclosionando y saliendo al exterior pequeños caracoles transparentes que, con el tiempo, irán endureciendo y oscu-reciendo su concha. Alcanza la madurez sexual cuando la concha llega a una longitud de unos 3-3,5 mm. El número de generaciones por año varía entre uno y seis, de modo que una hembra puede producir de me-dia unos 230 juveniles por año. Presenta una dieta amplia, en la que se incluye materia orgánica en descomposición, organismos unicelulares, plantas acuáticas, etc. Una particularidad de esta especie es que puede enterrarse en el sedimento húmedo, lo que le permite soportar periodos desfavorables de sequía o bajada del nivel del agua. En general puede vivir tanto en ecosistemas de agua dulce como salada, aunque la mayoría de los ecosistemas invadidos son de agua dulce.

Figura 3. Caracol del cieno de Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum).

Son varios los mecanismos de transporte que explican el movi-miento de esta especie desde Nueva Zelanda. En Europa fue citada a finales del siglo xix en el Támesis, adonde se cree que llegó en ba-



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rriles de agua potable que se almacenaban en los barcos y que se re-llenaban en el puerto de origen —probablemente de fuentes de agua dulce con presencia de la especie—. A partir de esta introducción en Europa se ha ido extendiendo por diversos países, alcanzando también el norte y sur de América. Como mecanismos secundarios de disper-sión se han citado los aparejos de pesca o el transporte por anima-les —tanto en la superficie como en el contenido intestinal, ya que aguanta el paso por el tracto digestivo de los peces—. Algunos de es-tos mecanismos requieren de una cierta tolerancia a la desecación. De hecho es capaz de sobrevivir tras tres días fuera del agua (Alonso et al., 2016) y en condiciones de laboratorio de reproducirse tras un pe-riodo fuera del agua (Romero-Blanco y Alonso, 2019). De entre los numerosos impactos descritos en la bibliografía destaca su elevada producción secundaria: es capaz de consumir el 75 % de la produc-ción primaria de un ecosistema fluvial —plantas, algas, etc.— (Hall et al., 2003). Esto ocasiona que la producción de esta especie sea supe-rior —hasta 40 veces más— a la de los invertebrados nativos de los ecosistemas invadidos (Hall et al., 2003). Curiosamente en ocasiones puede favorecer a alguna especie nativa, ya que su mucus tiene un contenido nutritivo adecuado para algunas especies de raspadores —invertebrados que raspan la superficie de piedras alimentándose de los microorganismos que crecen sobre ellas.

2.4. La gamba asesina

Dentro del grupo de los crustáceos se encuentra la llamada «gamba asesina» (Dikerogammarus villosus, Sowinsky, 1894) (Fig. 4), también na-tiva de la región pontocáspica. Se trata de un anfípodo de tamaño rela-tivamente grande —hasta 3 cm— y dotado de unas fuertes mandíbulas. Es un animal que ha invadido gran parte de Europa central, las islas británicas y Norteamérica. Su vía principal de entrada y dispersión ha sido el tráfico de barcos, especialmente importante en Centroeuropa. Su nombre común indica que es un invertebrado muy agresivo. Entre sus principales impactos destacan el desplazamiento de especies nativas de invertebrados —sobre todo de anfípodos— y la potencial depreda-ción de huevos o juveniles de otros organismos —como los peces—. Además algunas especies invasoras, como el mejillón cebra, pueden fa-vorecer a este anfípodo por la acumulación de materia orgánica en la zona bentónica (Gergs y Rothhaupt, 2008). Como la mayoría de anfí-podos de ecosistemas acuáticos fluviales, su dieta se basa en la materia orgánica en descomposición, pero también se ha observado una intensa



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depredación sobre otros invertebrados, por lo que es realmente omní-voro. Esto, junto a su elevada tolerancia a factores ambientales como la temperatura o la salinidad, le aseguran un alto éxito invasor.

Figura 4. «Gamba asesina» (Dikerogammarus villosus). Foto de S. Giesen, 1998, NOAA Great Lakes Environmental Research Laboratory CC BY-SA 2.0.

3. La prevención como herramienta contra los invertebrados invasores

La mejor medida para evitar los daños de las especies invasoras es la prevención. Mediante ella se puede reducir la probabilidad de que una especie entre por primera vez en un territorio, ya que una vez esta-blecida y propagada su erradicación suele ser muy costosa, y en muchas ocasiones imposible. En el caso de los ecosistemas acuáticos las medidas de prevención pueden centrarse en varios aspectos. Por ejemplo, en el transporte marítimo o fluvial se debe controlar tanto el exterior de los cascos —para evitar que queden adheridos invertebrados— como las aguas de lastre de los propios barcos. El uso de pinturas especiales para



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reducir el biofouling —seres vivos que crecen y están anclados a los cascos de los barcos— ha minimizado este riesgo. No obstante, es fundamen-tal la limpieza con agua a presión de embarcaciones pequeñas que se muevan entre diferentes ecosistemas acuáticos. En cuanto a las aguas de lastre, la Organización Marítima Internacional (OMI) recomienda su intercambio en alta mar, de manera que los barcos cambien el agua que han tomado en el puerto —agua costera— por agua de zonas alejadas de la costa, lo que minimiza el transporte de especies potencialmente invasoras. Las medidas de prevención en el ámbito de la pesca recreativa recomiendan no usar cebos vivos o partes de los mismos de especies que han mostrado un claro comportamiento invasor, así como una exhaus-tiva limpieza del material de pesca —vadeadores, redes, cañas, sedales, etc.—. Para ello el material puede limpiarse con agua a presión, deján-dolo secar el tiempo suficiente para reducir al máximo el riesgo de trans-portar estas especies.

Otra fuente de entrada de especies invasoras es la acuariofília. En este ámbito la herramienta más útil es la concienciación de los usuarios y la prohibición del comercio de especies potencialmente invasoras. No obstante, esto último se hace bastante complicado debido al comercio electrónico, que permite la compra de especies en diferentes partes del mundo con relativa facilidad y muy poco control. Otro problema añadido es que las prohibiciones de comercio se producen cuando ya se ha de-mostrado el riesgo invasor de una especie, en lugar de aplicarse el princi-pio de precaución; es decir, habría que demostrar que una especie no es invasora antes de autorizar su comercio.

4. Conclusiones

Aunque se han mostrado ejemplos de especies invasoras de inverte-brados acuáticos, existen muchas más y cada año aparecen nuevas espe-cies fuera de su ámbito de distribución nativa. El proceso de homogeni-zación biótica al que se enfrentan los ecosistemas acuáticos es imparable, lo que algunos autores llaman la «macdonalización de la biosfera». Esto último hace una clara alusión a cómo la globalización económica trae también consigo un rápido movimiento de la biota entre lugares muy alejados. En Europa hay más de 12.000 especies exóticas, lo que a me-nudo conlleva problemas económicos, de salud y ecológicos. Se debe afrontar este problema aplicando siempre los principios de prevención como la herramienta más barata y eficaz en la gestión de las especies invasoras.



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Agradecimientos

Este trabajo forma parte de los resultados del proyecto EXARBIN RTI2018 093504-B-I00 (MCIU/AEI/FEDER, UE).

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7EL PROBLEMA DE LOS PECES DE AGUA

DULCE INVASORES EN ESPAÑA

Benigno Elvira y Ana AlmodóvarDepartamento de Biodiversidad, Ecología y Evolución, Facultad de Biología,

Universidad Complutense de [email protected], [email protected]

1. Introducción

El gran declive de las especies de peces de agua dulce es una pre-ocupación global. Las principales amenazas para su conservación están directamente relacionadas con la actividad humana e incluyen la pérdida, fragmentación y degradación del hábitat, la sobreexplotación por pesca, la contaminación, el cambio climático y la introducción de especies no autóctonas.

La introducción de especies no autóctonas es un problema ecológico y de conservación mundial que ha provocado la reducción y extinción de numerosas especies. Los peces están entre los organismos acuáticos más introducidos y, a su vez, entre los más amenazados por las especies exóti-cas. Éstas se introducen a través de actividades humanas, principalmente acuicultura, acuariofilia y pesca comercial y recreativa. Estas introduccio-nes pueden ser causantes de graves alteraciones en la ictiofauna nativa, incluyendo la extinción de especies por introducción de depredadores, competidores, enfermedades y parásitos.

Las introducciones de peces fluviales son una de las principales causas de amenaza para la supervivencia e integridad genética de las



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especies nativas de peces en todo el mundo. Este impacto se ha deno-minado «efecto Frankenstein», ya que las consecuencias que las intro-ducciones —aún las bienintencionadas— producen en el medio suelen ser negativas y poco predecibles. En concreto en España la aclimata-ción de peces exóticos es uno de los principales factores de amenaza a la supervivencia de las especies de peces fluviales autóctonos (Elvira, 1995a,b, 1998; Elvira y Almodóvar, 2001), hecho destacable pues esta fauna de la península ibérica es una de las más ricas en endemismos del mundo.

La dispersión e impacto de las especies exóticas de peces se han anali-zado en profundidad en revisiones en España (Elvira y Almodóvar, 2001; Doadrio y Aldeguer, 2007; Ribeiro et al., 2008; Leunda, 2010), Portugal (Ribeiro et al., 2009; Anastácio et al., 2019), Europa (Nunes et al., 2015) y a escala global (García-Berthou, 2007). En este artículo se presenta una revisión del estado del conocimiento sobre las introducciones de peces de agua dulce en España, con énfasis en los avances alcanzados con fecha posterior a las revisiones citadas.

2. Material y métodos

Para determinar el estado del conocimiento sobre el tema materia en España se revisó la literatura científica disponible, en concreto más de 300 artículos. Asimismo se analizaron diversas bases de datos online: CABI Invasive Species Compendium www.cabi.org/ISC, Carta Piscícola Española www.cartapiscicola.es, DAISIE Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe www.github.com/trias-project/daisie-checklist, EASIN European Alien Species Information Network easin.jrc.ec.europa.eu/easin, Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles-Peces www.vertebradosibericos.org/ peces.html, FAO Database on Introductions of Aquatic Species DIAS www.fao.org/fishery/dias/en, FishBase www.fishbase.se, InvasIBER invasiber.org e IUCN Global Invasive Species Database www.iucngisd.org/gisd.

3. Los peces exóticos e invasores en España

La Tabla 1 recoge las especies de peces de agua dulce introducidas en España según la bibliografía. El total de especies exóticas aclimatadas hasta 2019 se eleva a 32 —diez de ellas de carácter invasor—, frente a las 25 de 2001 (Elvira y Almodóvar, 2001) y 26 de 2010 (Leunda, 2010). Al


EL PROBLEMA DE LOS PECES DE AGUA DULCE INVASORES EN ESPAÑA

109

menos nueve se hallan en la actualidad en expansión. En cuanto a nor-mativa legal, 19 especies se encuentran incluidas en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras.

Además se han citado algunas otras especies que posiblemente hayan sido introducidas puntualmente en España, pero que no se han aclima-tado, entre las que se pueden citar el óscar Astronotus ocellatus, la carpa herbívora Ctenopharyngodon idella y el pacú Piaractus brachypomus.

3.1. Distribución

Gran parte de la bibliografía está centrada en detectar la llegada de especies exóticas, describir su aclimatación y conocer la dispersión que alcanzan en las cuencas hidrográficas peninsulares. Las últimas especies aclimatadas han sido el gobio del Languedoc Gobio occitaniae (Aparicio et al., 2013), el salvelino alpino Salvelinus umbla (Aparicio, 2015) y el as-pio Leuciscus aspius (Merciai et al., 2018). El carpín prusiano Carassius gibelio, identificado recientemente, puede que haya sido confundido con el carpín dorado Carassius auratus, por lo que su presencia en España podría ser anterior (Ribeiro et al., 2015). Muchas de las especies introdu-cidas son citadas por primera vez en el nordeste de España, adonde son traídas por particulares desde el sur de Francia (Clavero y García-Ber-thou, 2006), en lo que ha sido denominado «corredor de Perpignan» (Almeida et al., 2013).

En conjunto se puede decir que se conoce bien la taxonomía de las especies introducidas, e incluso en algunos casos se ha descrito con preci-sión su variabilidad molecular, lo que ha permitido conocer en profundi-dad el origen y el proceso de dispersión de la especie exótica en su nuevo hábitat, como por ejemplo en la gambusia Gambusia holbrooki (Vidal et al., 2010), la tenca Tinca tinca (Lajbner et al., 2011) y el gobio de boca súpera Pseudorasbora parva (Simon et al., 2015). También se dispone de numero-sos trabajos a nivel de cuenca hidrográfica o de comunidad autónoma describiendo las especies de peces introducidas y su interacción con las autóctonas.

3.2. Detección temprana de las introducciones de peces

Entre las nuevas herramientas disponibles para la detección tem-prana es de destacar el uso de ADN ambiental (Clusa y García-Vázquez, 2018), que puede combinarse con información obtenida de institucio-nes públicas o de particulares (Parrondo et al., 2018). También puede resultar particularmente útil el seguimiento de la información sobre la



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presencia de especies exóticas de peces a través de foros de pescadores online (Banha et al., 2017).

3.3. Expansión

Algunas especies exóticas se han aclimatado rápidamente en aguas españolas y han pasado a considerarse invasoras, como el alburno Al-burnus alburnus (Vinyoles et al., 2007; Fig. 1). También se ha evaluado la previsible futura expansión de especies ya bien aclimatadas, como el blacbás Micropterus salmoides, usando modelos de distribución de especies (Bae et al., 2018).

Figura 1. El alburno Alburnus alburnus es una especie invasora actualmente en expansión en la península ibérica. Foto: B. Elvira.

Varios autores han tratado de determinar las principales caracterís-ticas de las especies exóticas aclimatadas para identificar un perfil bio-lógico que permita en un futuro alertar ante posibles nuevas llegadas de invasores. Ribeiro et al. (2008) identificaron estas características en las diferentes etapas de la invasión. En general el éxito de una inva-sión anterior es un buen indicador de éxito futuro para todas las eta-pas. También son relevantes para más de una etapa variables biológicas como el tamaño máximo de los adultos y el del área de distribución original. En conjunto los buenos invasores tienen una combinación de rasgos biológicos que pueden favorecer el éxito en todas las etapas de la invasión.



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3.4. El problema de las translocaciones

Además de las especies exóticas introducidas en España, se conocen translocaciones de al menos catorce especies nativas entre las diferentes cuencas hidrográficas peninsulares (Almeida et al., 2013). Este problema ha sido revisado por Pérez et al. (2012). Aunque los intercambios de pe-ces por translocaciones son todavía limitados en la península ibérica, ya se han descrito algunos impactos graves, como la hibridación en el Júcar de la loina Parachondrostoma arrigonis —especie autóctona amenazada— con la boga del Tajo Pseudochondrostoma polylepis —especie translocada que ha llegado a través del trasvase Tajo-Segura (Elvira, 2001).

3.5. Caracterización de especies de peces exóticas e invasoras

La biología y ecología de muchas de las especies introducidas ha sido descrita con detalle tanto al nivel de especies como de comunidades. A nivel de especie se ha estudiado prioritariamente la dieta de las especies introducidas, ya que muchas de ellas depredan sobre las autóctonas o compiten con ellas por el alimento. En particular se ha comprobado que la gran plasticidad de algunas de las especies introducidas les permite adaptarse a los diferentes ambientes que encuentran en las distintas cuen-cas peninsulares (Latorre et al., 2018). También se sabe cómo las especies exóticas alteran las comunidades originales, en particular en el caso de los embalses (Clavero et al., 2013) o de ríos con baja riqueza de especies nativas (Colin et al., 2018).

Por otra parte se ha comprobado que en los pequeños ríos mediterrá-neos las especies introducidas se caracterizan principalmente por un gran tamaño, gran longevidad, madurez tardía, alta fecundidad, bajo número de puestas por año y corto periodo reproductor, características opuestas a las de las especies nativas (Vila-Gispert et al., 2005).

4. Impacto de los peces introducidos

Los peces introducidos compiten por el espacio y el alimento, depre-dan o se hibridan con los autóctonos, introducen parásitos y enfermeda-des, alteran los procesos ecológicos y reducen la calidad ambiental. Como consecuencia de las múltiples introducciones llevadas a cabo, las comu-nidades de peces se han visto muy alteradas por la llegada de especies exóticas, que han pasado a dominar en número y biomasa en los tramos medios de diversas cuencas peninsulares.



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Los impactos ecológicos que causan han sido analizados y cataloga-dos por García-Berthou et al. (2015), en genéticos, individuales, pobla-cionales, en la comunidad, ecosistémicos y globales. Estos impactos han sido revisados por varios autores desde distintas aproximaciones metodo-lógicas (Doadrio y Aldeguer, 2007; Leunda, 2010; Hermoso et al., 2011; Maceda-Veiga, 2013).

4.1. Identificación del riesgo de los peces exóticos

Evaluar el riesgo que supone la introducción de especies de peces exóticas constituye una valiosa herramienta para identificar y mitigar los impactos de las invasiones biológicas. Existen diversos índices que per-miten clasificar las especies en categorías de riesgo particulares. Así, por ejemplo, para Almeida et al. (2013), las tres especies con mayor riesgo introducidas en España son el carpín dorado Carassius auratus, el carpín prusiano Carassius gibelio y la carpa Cyprinus carpio.

4.2. Competencia

Existen algunos estudios que describen los impactos negativos de las especies exóticas sobre las autóctonas a consecuencia de la com-petencia trófica y el comportamiento agresivo. Por ejemplo, Rincón et al. (2002) los describen en un estudio de laboratorio para el caso de la exótica Gambusia holbrooki frente a las endémicas y muy amenaza-das fartet Aphanius iberus y samaruc Valencia hispanica. La observación directa en el río también ha permitido detectar las interacciones por competencia entre diversas especies introducidas y nativas (Almeida y Grossman, 2012).

En todo caso se necesitan más estudios para aclarar los procesos eco-lógicos implicados en las invasiones; por ejemplo, la competencia trófica combinando el estudio tradicional del contenido del tracto digestivo y los análisis de isótopos estables (Maceda-Veiga, 2013).

4.3. Depredación

Algunos peces exóticos aclimatados en España son depredadores ic-tiófagos que amenazan la supervivencia de las especies nativas. Además el éxito en la aclimatación de estas especies depredadoras se ha visto favore-cido por la transformación generalizada de los tramos medios de nume-rosos cursos fluviales en grandes embalses y por la ausencia original de otros depredadores similares. Se ha podido comprobar la fuerte presión



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depredadora de estas especies sobre algunas de las especies nativas ame-nazadas (e. g., Elvira et al., 1996; Nicola et al., 1996).

Los riesgos de depredación sobre otros grupos han sido menos es-tudiados, pero se ha comprobado en particular el impacto negativo de algunas especies introducidas sobre los anfibios (Bosch et al., 2006) o el zooplancton y la vegetación sumergida (Angeler et al., 2002, 2005).

4.4. Introgresión e hibridación

Durante gran parte del siglo xx la Administración repobló nuestros ríos con ejemplares de la trucha común Salmo trutta, de origen centro- europeo, lo que ha provocado grandes niveles de introgresión genética —hibridación dentro de la especie—, que suponen un grave deterioro por la pérdida de genomas claves para la supervivencia de las poblacio-nes autóctonas. La introgresión entre las truchas comunes autóctonas y alóctonas se ha podido demostrar repetidamente y en muchas localidades por medio de marcadores genéticos, aunque el grado de introgresión ha resultado muy variable entre las distintas regiones peninsulares (Almodó-var et al., 2006). Sin embargo, lo que sí se ha podido comprobar es que la eliminación de la introgresión cuando ésta se ha producido, aun cuando sea pequeña, es muy difícil de conseguir a corto y medio plazo.

Análogamente entre las décadas de 1970 y 1990 se repoblaron los ríos españoles con ejemplares de salmón Salmo salar de origen norte-europeo, lo que ha traído similares consecuencias de introgresión de sus genomas con los de las poblaciones autóctonas.

Asimismo la hibridación de la especie invasora alburno Alburnus albur-nus (Fig. 1) con dos especies endémicas, el calandino Squalius alburnoides (Fig. 2) y el cacho Squalius pyrenaicus, supone un grave peligro para la supervivencia de estas especies ya amenazadas y para otras en grave peli-gro de extinción, como el jarabugo Anaecypris hispanica (Almodóvar et al., 2012; Fig. 2).

4.5. Parásitos y enfermedades

Todavía no se conocen con precisión casos de transmisión de enfer-medades y parásitos por especies introducidas, pero ya se ha descrito en aguas españolas la presencia de protozoos y nematodos parásitos prove-nientes de especies alóctonas. Además en el Ebro se ha detectado en el gobio de boca súpera Pseudorasbora parva la presencia del agente roseta Sphaerothecum destruens, un mesomicetozoo que se trasmite a los peces na-tivos causando una elevada mortandad (Sana et al., 2017).



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Figura 2. El calandino Squalius alburnoides (arriba) y el jarabugo Anaecypris hispanica (abajo) son endemismos ibéricos amenazados entre otras causas por la expansión del invasor alburno Alburnus alburnus (Fig. 1). Foto: B. Elvira.

4.6. El problema de la pesca, la acuariofilia y la acuicultura

Muchas de las especies de peces introducidas lo han sido por su interés en la pesca recreativa. Sin embargo, la última introducción pro-piciada por la Administración fue la del huchón Hucho hucho en 1968. Desde entonces se han realizado numerosas introducciones por parti-culares. Muchas de ellas han sido por intereses de pesca, pero bastan-tes otras afectan a especies utilizadas en acuicultura o en acuariofilia (Maceda-Veiga et al., 2016).

4.7. El presunto valor de las especies de peces exóticas

Desde un punto de vista utilitario la introducción de peces exó-ticos también está absolutamente desaconsejada. Los posibles benefi-cios —pesca, acuicultura extensiva, control de la vegetación— no com-pensan las presumibles pérdidas de biodiversidad en el ecosistema. No obstante, algunos autores han insistido en considerar el posible valor socio-económico o incluso el potencial valor de conservación de las introducciones de peces (Schlaepfer et al., 2011), con argumentos que han sido rápidamente contestados (Vitule et al., 2012).



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La identificación de especies de peces exóticas como el esturión si-beriano Acipenser baerii y el del Adriático Acipenser naccarii como hospe-dadores fisiológicos de la margaritona Margaritifera auricularia no debe ser utilizada como argumento para la suelta de estas especies en el Ebro, donde se pretende reforzar la casi extinta población de M. auricularia (Soler, 2018).

5. Control de los peces invasores indeseables

Todavía son escasos los trabajos de control o erradicación de especies invasoras indeseables de peces en España. Sin embargo, ya se han rea-lizado algunos proyectos con éxito total o parcial sobre el salvelino Sal-velinus fontinalis en la laguna Grande de Peñalara en Madrid, la carpa Cyprinus carpio en la laguna de Zóñar en Córdoba, varias especies invasoras en el Parque Nacional de Cabañeros (Fig. 3), o el gobio de boca súpera Pseudorasbora parva en el río Alcollarín en Cáceres (Morcillo et al., 2018).

Figura 3. En el río Estena, en el Parque Nacional de Cabañeros, se han desarrollado tra-bajos de control de peces invasores mediante descastes con pesca eléctrica. Foto: B. Elvira.



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8FLORA ALÓCTONA I: ESPECIES LEÑOSAS

Y MEGAFORBIOS SIGNIFICATIVOS DEL CENTRO PENINSULAR

Carmen Bartolomé, Javier Pavón, Miguel de Luis, Francisco Javier Rejos y Julio Álvarez-Jiménez

Departamento Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá

Óscar GarcíaEmpresa Pública de Gestión Ambiental de Castilla-La Mancha (GEACAM),

Cuenca

Juan Manuel MartínezDepartamento Sistemas y Recursos Naturales. E.T.S.I. Montes, Forestal

y del Medio Natural, Universidad Politécnica de Madrid

[email protected]

1. Introducción

Entre las causas naturales que contribuyen a la migración de las es-pecies vegetales están las derivadas de los cambios climáticos o las de los propios mecanismos de diseminación, bien sea por viento, agua, anima-les, etc. Estas causas naturales son caminos lentos, que ayudan a las es-pecies a colonizar nuevos espacios ecológicos siempre y cuando logren superar las barreras geográficas, edáficas o climáticas.



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El ser humano actúa como vector diseminador de especies ayu-dando a saltar las barreras naturales, lo que agiliza la conquista del territorio, proceso que de forma natural sería impensable. Cada grupo humano ha tenido una actividad dominante en cada periodo histórico, decantándose por ciertas especies y ampliando poco a poco el número de especies útiles para su desarrollo. Los cazadores-recolectores selec-cionaron semillas y cultivos de plantas. Algunas especies fueron disper-sadas desde el Neolítico porque se entremezclaban en las cosechas con las especies cultivadas. Durante la Edad Media, con el aumento de la actividad ganadera —sobre todo lanar— y el intercambio de lana, se introdujeron especies cuyas semillas aparecen pegadas en el pelo —es-pecies zoócoras.

Con los viajes a través del mar se trasladaron plantas a larga distan-cia, fuera de sus áreas naturales de distribución, saltándose la barrera oceánica, de otro modo prácticamente infranqueable. A partir del si-glo xvi, tanto con las expediciones para conquistar el Nuevo Mundo como con las botánicas, aumenta considerablemente el número de es-pecies que de forma voluntaria o involuntaria entran en la península ibérica. Estos viajes se hacen más frecuentes durante los siglos xviii y xix. Además, motivadas por la curiosidad científica, se realizaron plan-taciones de especies para investigar tanto su comportamiento como sus usos. Fue frecuente su importación en jardines botánicos que, tras una aclimatación previa, las trasladaron a huertos, patios y jardines. De estos cultivos se obtuvieron alimentos para el consumo humano y ga-nadero, aceites esenciales, principios activos, metabolitos secundarios, tintes para telas y sustancias derivadas para el curtido de pieles.

Este proceso se intensificó a lo largo de los siglos xix y xx. La bús-queda de nuevas especies con fines alimentarios y médicos es relevante, pero la mayor entrada de biodiversidad en este mundo globalizado se debe a la ornamentación y el ajardinamiento de zonas públicas o priva-das y, en cierta medida, a los medios de transporte más potentes y efec-tivos. En jardinería se potencian especies alóctonas con respecto a las autóctonas en aras de su mayor vistosidad o velocidad de crecimiento, y esto conlleva la naturalización de las especies más generalistas en cuanto a clima y suelo, convirtiéndolas en muchos casos en Especies Exóticas Invasoras (EEI). El significado de invadir no es otro que el de ocupar, conquistar, colonizar, desplazar; en definitiva, entrar en conflicto por los recursos que requieren las especies establecidas en el territorio para su subsistencia.

A día de hoy existen diversos factores que están contribuyendo de forma rápida y visible a variaciones en la flora del centro peninsular. En-


FLORA ALÓCTONA I: ESPECIES LEÑOSAS Y MEGAFORBIOS SIGNIFICATIVOS DEL CENTRO PENINSULAR

125

tre ellos destacan: los avances en los medios de transporte, la utilización de maquinaria más agresiva —que en poco tiempo modifica profunda-mente el terreno y altera la naturaleza y funcionamiento de los ecosiste-mas—, la introducción de especies foráneas para cultivo y alimentación, así como en jardinería, y los cambios que está experimentando el clima.

2. Definiciones: especies autóctonas, alóctonas e invasoras

Para abordar la flora alóctona del centro peninsular se deben revi-sar algunas definiciones empleadas al hablar de EEI. En primer lugar las plantas autóctonas son aquéllas que se han originado en un territorio y que llegan a él de forma natural sin la intervención humana. A todas las especies foráneas —introducidas por acción humana, accidental o inten-cionada, consciente o inconsciente— se las denomina especies alóctonas o introducidas. La introducción de estas especies fuera de sus ecosistemas originales puede producir pérdida de biodiversidad e incluso la extinción de especies nativas (Mack et al., 2000; UICN, 2000).

Algunas especies autóctonas del sur peninsular se introducen en el centro de la península —alóctonas para este territorio— y, por darse un ambiente más térmico, sobreviven y compiten con especies propias del centro, como en el caso de Asphodelos fistulosus o de Glebionis coronaria. El aumento térmico también favorece a especies alóctonas con poblaciones estables dormidas, que llegan así a colonizar áreas mayores, como Dittri-chia viscosa y Pitaptherum miliaceum.

Distinguimos dos grupos de alóctonas: unas que se naturalizan, es decir, consiguen crecer en el medio natural y mantener poblaciones de forma limitada, sin actuación humana, son plantas establecidas y otras (alóctonas) que se naturalizan, producen descendencia (Fig. 1) y se extienden por un amplio territorio, convirtiéndose en invasoras. De acuerdo con la defini-ción de la UICN (2000), una especie invasora es aquélla que se establece en medios naturales o seminaturales y provoca cambios, constituyendo una amenaza para la biodiversidad y causando desequilibrios en los ecosistemas.

3. Especies invasoras leñosas o herbáceas de gran porte del centro peninsular

En este apartado se incluyen tanto especies foráneas como propias de la península, ubicadas como autóctonas en otros lugares, que han llegado de forma antrópica a otros territorios y se han naturalizado y establecido,



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Figura 1. Reclutamiento de plántulas de Ulmus pumila en una zona cercana a un bosque.

formando parte de y compitiendo con la vegetación natural o seminatu-ral. El problema de muchas de estas especies es que pueden entrar en espacios naturales, bien sea en Parques Nacionales, Parques Naturales o Zonas de Especial Conservación.

3.1. Acer negundo

Origen geográfico: América del Norte. Origen de la introducción: Ornamentación (Fig. 2), jardinería y silvi-

cultura —revegetación de zonas de ribera (riparias).Ambiente: Se usa como planta ornamental en zonas urbanas a lo

largo de caminos y carreteras como árbol de sombra. Le gustan los sue-los calizos, arenosos, con cierta salinidad; tolera las oscilaciones térmicas y la contaminación atmosférica. Como buena EEI tiene un porcentaje de germinación alto. Se extiende por diferentes tipos de ambiente ru-derales: solares, descampados, bordes de caminos y carreteras, y cauces de agua. Se introdujo en Portugal y se ha propagado siguiendo el curso del río Tajo hasta llegar al centro. Es frecuente en el corredor del He-nares (Madrid, Alcalá de Henares, Guadalajara) en bordes de carretera, cunetas y áreas periurbanas. Su óptimo se da en bordes de ribera, donde



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Figura 2. Acer negundo: hojas y frutos.

coexiste con especies autóctonas formando una orla externa, o bordes de transición húmedos entre ribera y quejigar como ocurre en el Tajuña. Se encuentra en expansión.



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3.2. Acer platanoides

Origen geográfico: Europa hasta Anatolia y norte de Irán. En la pe-nínsula se halla en los Pirineos y franja cantábrica, donde se comporta como montana.

Origen de la introducción: jardinería y silvicultura. Ornamental en ciudades como árbol de sombra (Fig. 3) y por las muchas variedades con diferente coloración de hoja. Su madera es apreciada en carpintería y como combustible.

Figura 3. Acer platanoides: hojas y frutos.

Ambiente: bosques caducifolios y frondosos sobre suelos frescos, fon-dos de barrancos sombríos y húmedos. Se ha naturalizado en lugares dis-persos sin suponer un gran problema, pero poco a poco va expandién-dose y conquistando territorio a otras especies en los bosques umbrosos de ribera. Aunque aparecen individuos dispersos, se ha hallado perfecta-mente asilvestrado y adaptado al ambiente ripario en Uña y en Villalba de la Sierra, dentro del Parque Natural de la Serranía de Cuenca, formando parte de la cohorte arbórea del bosque de ribera.



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3.3. Acer pseudoplatanus

Origen geográfico: gran parte de Europa. Es natural en el tercio norte de la península ibérica, desde el centro de Portugal hasta los Piri-neos (Fig. 4).

Figura 4. Acer pseudoplatanus: hojas, flores y frutos.

Origen de la introducción: plantaciones forestales y jardinería. Es un árbol de sombra que forma parte del arbolado de viales, parque y jardines urbanos, siendo también utilizado en silvicultura.

Ambiente: al sur de los Pirineos se puede naturalizar y llegar a ser invasor. Su medio natural son bosques caducifolios —hayedos, alisedas, robledales— en zonas de vaguadas, riberas y valles de montaña, con sue-



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los frescos y profundos. Repartido por varias provincias del centro penin-sular, es cada vez más frecuente en el Parque Nacional de la Sierra del Guadarrama, entre los diferentes tipos de bosques caducifolios de ribera al amparo de los zarzales, donde no accede el ganado, como en el monte de la Jurisdicción (San Lorenzo de El Escorial). Presente también en la Hoz del Júcar, entre Uña y Villalba de la Sierra (Cuenca), sustituyendo un bosque de ribera con especies eurosiberianas. Necesita frío para su germinación y en estos ambientes, una vez naturalizada, puede competir con especies autóctonas.

3.4. Ailanthus altissima

Origen geográfico: norte de China.Origen de la introducción: jardinería. Se introdujo como árbol de

sombra en terrenos duros (Fig. 5).

Figura 5. Ailanthus altissima. Especie con gran poder de invasión.



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Ambiente: el «árbol de los dioses» o ailanto es una especie que me-dra en los bosques subtropicales de Asia. Al introducirlo se ha asilves-trado, creciendo en lugares abandonados y taludes de carretera de casi todo el territorio español. En la zona centro prefiere los ambientes ruderales, viarios, taludes, descampados, bordes de ríos y arroyos. Es de crecimiento rápido, con reproducción sexual y asexual, dispersión anemócora y de raíz pueden surgir brotes a varios metros, lo que les permite formar cortinas continuas del mismo árbol. Tolera bien la con-taminación y crece tanto en condiciones de mucho sol como de sombra. Las hojas y la corteza tienen compuestos que inhiben el desarrollo de otras especies vegetales bajo su copa y, además, los animales no comen sus hojas.

3.5. Arundo donax

Origen geográfico: zonas cálidas de Asia. Origen de la introducción: usos múltiples —techados, barreras pro-

tectoras—. Ya en el siglo xvi el botánico Laguna la cita como muy abun-dante en Nápoles.

Ambiente: abundante en España. Ocupa bordes de canales, ace-quias, regadíos y humedales. Es una especie rizomatosa, que en luga-res térmicos como Murcia compite con las especies de ribera formando masas monoespecíficas de gran tamaño. Su estructura poblacional hace que disminuya la disponibilidad de recursos para otras especies —tanto vegetales como animales— y produce un efecto en cascada en las comu-nidades de vertebrados. Es una especie capaz de modificar la estructura de vegetación ribereña por su gran capacidad de colonización. En épo-cas anteriores se utilizaba para fabricar techados mezclados con barro. Hoy en día esos usos se han perdido y se utiliza para formar barreras, cortavientos o separadores en áreas residenciales. En el centro de Es-paña aparecen manchas de esta especie más o menos en estado latente, pero con el aumento de la temperatura media debido al cambio climá-tico se puede convertir en una especie más agresiva, como ocurre en el este peninsular.

3.6. Cortaderia selloana

Origen geográfico: Sudamérica, desde el litoral de Argentina y Uru-guay hasta el sur de Brasil e incluso zonas costeras de Chile.

Origen de la introducción: jardinería. Introducida como especie orna-mental —«plumeros de la Pampa» (Fig. 6).



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Figura 6. Cortaderia selloiana.



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Ambiente: planta megafórbica, de macollas robustas de gran tamaño, con inflorescencias blanquecino-plateadas en forma de plumero, de ahí su nombre. Produce gran cantidad de semillas con largos pelos, lo que faci-lita la dispersión por el viento a gran distancia. Soporta bien el calor y se adapta a todo tipo de suelo, tanto en calidad como textura, aunque colo-niza mejor lugares húmedos y frescos. Tiene gran capacidad colonizadora y se ha naturalizado en bordes de carretera, ambientes riparios, humedales, sistemas dunares, etc. En el norte de España es un gran problema, pues ocupa espacios naturales de alto valor ecológico desplazando a especies autóctonas, al igual que en Canarias, donde pone en riesgo su flora endé-mica. En el centro peninsular está localizada en jardines, pero va ocupando bordes de carretera o ambientes alterados en Rivas Vaciamadrid, Alcalá de Henares, Guadalajara y en las partes más térmicas de Cuenca. Se han ob-servado ejemplares en Uña, donde supone un problema al ser una zona más húmeda y estar dentro del Parque Natural de la Serranía de Cuenca.

3.7. Cylindropuntia rosea

Origen geográfico: centro de México —estados de México, Hidalgo, Puebla y Tlaxcala.

Origen de la introducción: jardinería. Se introdujo para formar setos en zonas áridas. En Toledo procede de un tiesto arrojado en la ermita de la Cabeza.

Ambiente: se reproduce activamente tanto por semilla como asexual-mente, debido a su capacidad de enraizar de las palas desprendidas. Por su estructura morfológica se dispersa de modo muy eficaz por epizooco-ria o antropocoria. Muy resistente a la sequía, de ahí que cuando es dis-persada en una zona seca de solana, colonice invasivamente el territorio. Soporta heladas si no son prolongadas y la humedad atmosférica es baja. Necesita suelos bien drenados y exposiciones a pleno sol, tolera los suelos ligeramente salinos. Se ha señalado como invasora en Australia y Sudá-frica. Es una de las especies más invasivas de la Comunidad Valenciana. Aparece también en Ponferrada, Toledo, Albacete y Cataluña.

3.8. Elaeagnus angustifolia

Origen geográfico: el «árbol del paraíso» procede de las estepas del centro y sudoeste de Asia —Transcaucasia, Irak, Turkestán, Beluchistán, Afganistán, Altai y desierto del Gobi.

Origen de la introducción: en el siglo xvi se introduce en Inglaterra; se cree que en España comenzó su cultivo a partir del siglo xix. Hoy día



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se cultiva y se ha naturalizado en toda la cuenca mediterránea, Europa y América del Norte.

Ambiente: árbol de hojas plateadas y flores olorosas muy utilizado en jardinería. Se reproduce por semillas, pero puede brotar de raíz. Las se-millas pueden germinar a lo largo del año de forma secuenciada y las plántulas tienen poca mortalidad y un crecimiento muy rápido. Los fru-tos son consumidos por las aves y contribuyen a la diseminación. Le gus-tan los suelos oxigenados y frescos, toleran bien los salinos —yesos— y no soporta los ácidos. La preferencia por los suelos frescos lo convierte en competidor en medios fluviales. Se halla repartido prácticamente por toda España, aunque no plantea los problemas que como invasor tienen en Francia, Italia, Gran Bretaña y EE.UU. En la actualidad se encuen-tra naturalizado en torno a las riberas de los ríos en Burgos, Salamanca, Segovia, Soria, etc. Cada vez es más frecuente en la Baja Alcarria, en los bosques de ribera del Tajo y Tajuña, en las riberas del Henares a su paso por Guadalajara, en el sur de Madrid y en la provincia de Cuenca.

3.9. Fallopia baldschuanica

Origen geográfico: China y Tíbet.Origen de la introducción: en Europa en 1889 para ornamentación

(Fig. 7). A España llegó a mediados del siglo xx, aunque se desconoce la fecha exacta —las primeras citas son de 1978 en Somiedo y Mieres (Asturias).

Ambiente: naturalizada en gran parte de la España peninsular, sobre todo en la mitad norte. Tiene capacidad trepadora, no soporta la sequía y le gusta la luminosidad. Su reproducción es sexual y vegetativa, los frag-mentos de rizomas o tallos en sustratos húmedos pueden arraigar. Resiste bien el frío intenso, por lo que su uso en jardinería está más extendido en las provincias del interior que en las costeras. Necesita cierta hume-dad, por lo que en climas mediterráneos busca los suelos con régimen hí-drico más favorable. Se extiende por ambientes riparios, lugares húmedos y antrópicos de ríos y arroyos cercanos a pueblos, invadiendo márgenes de caminos, zarzales, espinares, y ambientes sombríos antropizados. En la mitad norte peninsular manifiesta su carácter invasor y se va expandiendo lentamente. Se ha observado de forma asilvestrada en diferentes pueblos de Guadalajara, Madrid, Cuenca y Toledo.. En Guadalajara aparece natu-ralizada en Valdeavellano, en Mondéjar y en el Barranco de la Hoz (Mo-lina de Aragón). Este último lugar es el más problemático porque está ubicado dentro del Parque Natural del Alto Tajo y de la Zona de Especial Conservación del río Gallo.



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Figura 7. Fallopia baldschuanica: flores y hojas.

3.10. Gleditsia triacanthos

Origen geográfico: centro y este de América del Norte. Origen de la introducción: árbol de sombra y ornamental de viales y

calles de toda España. Ambiente: florece de mayo a junio, se reproduce por semillas y rebrota

muy bien de cepa. Presenta un crecimiento rápido y una temprana pro-ducción de flores y semillas. En su área de origen vive en suelos húmedos y ambientes de ribera, formando parte de los bosques mixtos caducifolios. En nuestro territorio tiene gran capacidad de adaptación, dado que es poco exigente con el tipo de suelo y clima. Soporta bien la contaminación, de ahí que tolere bien los ambientes urbanos, aunque crece mejor en sue-



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los profundos, siempre con mucha luz. Esta necesidad de luz hace que colonice zonas aclaradas, márgenes de ríos y cunetas de carretera donde, debido a su capacidad de rebrote, forma pequeñas colonias.

3.11. Ipomea purpurea

Origen geográfico: regiones tropicales de América. Origen de la introducción: jardinería y ornamental. Planta trepadora,

perfecta para decorar vallas y pérgolas, muy vistosa con campanas grandes moradas o azules y floración amplia de junio a noviembre. Su propaga-ción es tanto por semillas como por estolones.

Ambiente: medios antrópicos, taludes, cursos de agua, entre cañave-rales o rosaledas formando masas muy densas. No soporta la sequía ni la sombra, por lo que en el centro peninsular busca suelos húmedos con compensación hídrica. En Andalucía es un problema en ramblas y riberas, pues compite con la vegetación riparia, se extiende y forma grandes masas que desplazan la vegetación autóctona. En la zona centro se encuentra en el Henares —Humanes y Yunquera de Henares (Guadalajara)—. Puede plantear problemas por su gran capacidad de regeneración.

3.12. Opuntia engelmanii

Origen geográfico: suroeste de EE.UU. (Texas) y noroeste de México. Origen de la introducción: su fruto es comestible y se ha usado como

medicinal y en veterinaria. También se cultiva como ornamental en luga-res secos.

Ambiente: ha salido de los jardines por su tolerancia a la sequía pro-longada. Es fácil de cultivar al aire libre, le gustan los suelos secos are-nosos y drenados. Es indiferente edáfica, instalándose en suelos ácidos, neutros, básicos e incluso yesos. En invierno le favorecen las exposiciones al sur. Se propaga por hojas o trozos de hojas convertidos en callo y por semillas. Se ha visto en Aranjuez, y Valdemorillo, y va conquistando la base de la sierra del Guadarrama. Debe controlarse pues podría entrar en el Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama y en la Zona de Especial Protección de la Sierra Norte y el valle del Lozoya.

3.13. Opuntia ficus-indica

Origen geográfico: América tropical, desde México hasta Colombia.Origen de la introducción: en España en el siglo xvi para cultivo

agrícola —alimento de las cochinillas productoras de tinte rojo—. Dos



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siglos más tarde era común en la costa mediterránea. Uso ornamental en lugares áridos.

Ambiente: ampliamente naturalizada en el interior y costa mediterrá-nea. Coloniza descampados, taludes, laderas soleadas y bordes de cami-nos. Se reproduce de forma sexual por semillas —abundantes y que pue-den permanecer en letargo por mucho tiempo conservando la capacidad germinativa— y asexualmente pues las palas tienen capacidad de enraizar. Muy resistente a la sequía, no tolera los suelos húmedos. El aumento de la temperatura media favorece su expansión. Aparece en la costa medi-terránea y en Extremadura, Arribes del Duero, Toledo y alrededores. En Toledo hay programas expresos de erradicación.

3.14. Robinia pseudoacacia

Origen geográfico: América del Norte —centro y este de EE.UU.—. Especie extinguida en Europa en las épocas glaciares y reintroducida en el siglo xvii.

Origen de la introducción: ornamental (Fig. 8). Ambiente: se reproduce por semillas y por brotes procedentes de la

raíz. En su medio natural le gustan los suelos arenosos o pedregosos, pero en la península ibérica se comporta como indiferente edáfica, aunque medra mejor sobre suelos silíceos, profundos y con buen aporte de hu-mus. Es una especie longeva de crecimiento rápido, que no soporta lar-gos periodos de sequía pero sí las bajas temperaturas, por lo que es fácil de ver en bosques frescos y ambientes riparios.

Aparece naturalizada en muchos lugares dispersos de la península, principalmente del norte y este, habitando en taludes, cunetas, orillas de pistas, bosques de ribera y en menor medida en otros biotopos naturales y seminaturales. Localmente forma colonias con muchos individuos que desplazan a las especies forestales autóctonas. Aparece en Madrid y en zo-nas térmicas del curso del río Henares como parte de la vegetación de ri-bera hasta Guadalajara, en la Zona de Especial Conservación del río Bor-nova desde la presa de Alcorlo hasta casi su desembocadura y en Cuenca por todas las riberas, siendo significativa en los tramos altos y bajos del río Escabas y en Lagunillos.

3.15. Rhus coriaria

Origen geográfico: mediterráneo oriental, Crimea, Cáucaso y norte de Irán.



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Figura 8. Robinia pseudoacacia.

Origen de la introducción: se cree que llegó a la península ibérica en el siglo x traída por los árabes. Utilizada desde antiguo como medicinal.

Ambiente: arbusto o arbolito —puede alcanzar 5 m de altura—, tam-bién denominado «zumaque» (Fig. 9), con diferentes compuestos en toda la planta que han sido muy utilizados en la medicina popular, el curtido de pieles y la obtención de tintes para telas. Los romanos lo denomina-ban «rhus», procedente del celta «rhudd», que significa «rojo», aludiendo



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al color de sus frutos, y lo utilizaban como acidulante, sustituyendo en los encurtidos al vinagre. «Coriaria» deriva del latín «corium» —piel o cuero—, aludiendo a sus propiedades astringentes y a su uso para curtir cueros desde la antigüedad. En la península se encuentra disperso, aun-que es más abundante en zonas cálidas del sur y del este y crece entre los 800-900 m de altitud.

Figura 9. Rhus coriaria (zumaque): frutos y hojas.

Fue cultivado en varias provincias —entre ellas Guadalajara y Cuenca—, de donde se extraía más del 90 % de la producción nacional. En algunas localidades de Guadalajara —como Pastrana, Brihuega y el valle del Tajuña— su cultivo, así como el de Isatis tinctoria, estuvo ligado a las fábricas de sedas y paños de estas localidades, principalmente desde la época de la mesta hasta el siglo xviii. Durante agosto y septiembre se cortaban las varas de zumaque, se dejaban secar, se molían, se separaba la corteza del resto y se daba el uso deseado a cada una de sus partes. Las hojas y tallos jóvenes servían para teñir de amarillo verdoso, la corteza de la raíz de rojo, el fruto para el marrón, el negro y el gris, y la corteza era la parte utilizada para el curtido de pieles. Al parecer los molinos de zumaque eran productivos y generaban buenos beneficios. A partir de la postguerra se produjo una paulatina disminución de las tierras dedicadas a este cultivo, debido a su sustitución por curtientes orgánicos.



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Se desarrolla en climas cálidos y secos sobre suelos muy degradados, en altitudes bajas. Es poco exigente en cuanto a suelos y con una perfecta adaptación a las condiciones climatológicas de muchas zonas del sudeste español. Ocupa en la actualidad bordes de carretera, taludes, terrenos removidos y lindes de antiguos cultivos. El abandono del campo, unido a esa apetencia por ambientes térmicos, puede que contribuyan a la expan-sión de esta especie en la zona centro, donde actualmente tiene poblacio-nes significativas.

3.16. Sophora japonica

Origen geográfico: centro, norte y noreste de China.Origen de la introducción: ornamental urbano en calles, paseos y jar-

dines. Ambiente: florece de junio a agosto y se reproduce por semillas que se

diseminan al fragmentarse los frutos. Es muy resistente a la sequía y el ca-lor, y sensible al frío intenso. Prefiere suelos profundos y bien drenados, no soporta los compactos, calizos y secos. Aguanta bien la contaminación, por lo que se usa en ciudades como árbol de sombra. Corteza, semillas y fruto contienen rutina, soforamina y toxoalbúminas entre otros tóxicos. En España está naturalizada en la zona centro —Guadalajara, Madrid, Toledo—, donde no supone de momento un problema, aunque en las últimas décadas se ha observado una mayor presencia.

3.17. Tamarix parviflora

Origen geográfico: Mediterráneo oriental y norte de África.Origen de la introducción: jardinería y ornamental en jardines, talu-

des y bordes de carretera. Ambiente: actualmente se ha naturalizado, invadiendo ambientes alte-

rados —bordes de carretera, lechos y bordes de ríos o zonas de vegas con suelos removidos—. Compite y se hibrida con otras especies de Tamarix, como T. gallica, T. canariensis y T. boveana. Además de las zonas costeras mediterráneas, en el centro peninsular se está extendiendo a gran velo-cidad y se encuentra en Madrid —donde se halla en franca expansión—, Guadalajara, Toledo y Albacete.

3.18. Ulmus pumila

Origen geográfico: Corea, Mongolia, este de Rusia y centro de Asia, de donde proviene el nombre de «olmo siberiano».



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Origen de la introducción. silvicultura y ajardinamiento. Se introdujo en un principio en la costa mediterránea para sustituir al olmo (Ulmus mi-nor), afectado por la grafiosis (Castroviejo et al., 1993), pues es resistente a dicha enfermedad.

Ambiente: árbol que en nuestras latitudes llega hasta los 25 m de altura, posiblemente debido a su perfecta adaptación al clima medite-rráneo, donde tiene un crecimiento más rápido. Florece entre febrero y marzo, y produce semillas antes de que salgan las hojas; el fruto se desa-rrolla de forma rápida y se disemina por el viento. Como buena planta invasora produce muchas semillas con gran capacidad de germinación. Tolera las condiciones adversas y puede vivir en suelos pobres, con sa-linidad moderada, profundos con ligera humedad —hábitat óptimo de Ulmus minor—, etc. Está ampliamente cultivado en la costa mediterránea, extendiéndose hasta la zona centro, donde se encuentra en Zamora, Gua-dalajara, Cuenca y Madrid (Fig. 10).

Figura 10. Programa de corta y extracción de Ulmus pumila.



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4. Prevención y control

Las principales vías de entrada de los taxones descritos son la orna-mentación y la silvicultura. Dado que la prevención de entrada de es-pecies no es fácil, deben tomarse una serie de precauciones antes de su introducción. Es importante estudiar su comportamiento, impidiendo su entrada en caso de que se observe la mínima probabilidad de expansión. Esta medida no soluciona del todo el problema, pues hay especies forá-neas que pasan largos periodos latentes en asentamientos humanos y, tras la fase de retardo, se expanden y colonizan ambientes ruderales, viarios, campos de cultivo o descampados (Kowarik, 1995).

Una vez que colonizan estos espacios pueden introducirse en ambien-tes o ecosistemas naturales y seminaturales, o en enclaves de alto valor ecológico. Su erradicación es difícil, más cuando son especies que llevan mucho tiempo en un país o que tienen mecanismos de reproducción y colonización muy competitivos.

En las poblaciones de especies invasoras, tanto de ambientes antró-picos como naturales, se debe actuar a diferentes niveles, coordinados y en estrecha colaboración, y el éxito no está asegurado. Entre las medidas propuestas figuran:

1) Elección de especies a utilizar en medios naturales y antrópicos (repoblaciones, jardinería, ornamentación) basada en criterios científicos y apoyada por las administraciones.

2) Actuaciones mecánicas de eliminación periódica de individuos (partes aéreas y subterráneas) en el territorio objeto de estudio según una planificación a medio-largo plazo siguiendo criterios científicos. Ins-taurar un programa de actuación y seguimiento, durante el tiempo que se considere científicamente óptimo, para evitar la supervivencia de rebrotes o germinación de plántulas del banco de semillas.

3) Actuaciones químicas periódicas a corto-medio plazo, siempre que no alteren de forma significativa la naturalidad del entorno —suelo, po-blaciones de especies autóctonas, animales, calidad de las aguas—, pro-gramadas bajo criterios científicos. En la mayoría de casos se debe hacer primero una actuación de tipo mecánico seguida de otra de tipo químico, junto con un programa de seguimiento.

4) Compromiso científico y político para afrontar las alteraciones que las poblaciones alóctonas —exóticas— e invasoras causan al medio natu-ral. Debe ser responsable, claro y efectivo a medio y largo plazo, donde las administraciones públicas deben desempeñar un papel decisivo en el control y erradicación de este problema, que afecta a la salud de ecosiste-mas clave y a nuestro bienestar y desarrollo.



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5) En las zonas protegidas —Parques Nacionales, Parques Naturales, Zonas de Especial Protección— la actuación se debería iniciar en cuanto se detecte la presencia de una especie alóctona, para evitar los fenómenos de competencia, invasión o desplazamiento de especies nativas en estos medios de alto valor ecológico.

Referencias

Castroviejo, S. et al. (eds.) (1993): Flora iberica: plantas vasculares de la península ibérica e islas Baleares. Real Jardín Botánco. Editorial CSIC-CSIC, Madrid.

Mack R. N., D. Simberloff, W. M. Lonsdale, H. Evans, M. Clout y F. A. Bazzaz (2000): «Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and con-trol». Ecologial Applications, 10:689-710.

Kowarik I. (1995): «Time lags in biological invasions with regard to the success and failure of alien species», en Plant invasions: general aspects and special problems, P. Pyšek, K. Prach, M. Rejmánek y M. Wade (eds.). Academic Publishing, Amsterdam, pp. 15-38.

UICN (2000): «UICN guidelines for the prevention of biodiversity loss caused by alien invasive species», en https://portals.iucn.org/library/node/12673


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9FLORA ALÓCTONA II: ESPECIES

RUDERALES, VIARIAS Y NITRÓFILAS DEL CENTRO PENINSULAR.

INVASIÓN O AMPLIACIÓN DE SU ÁREA DE DISTRIBUCIÓN

Juan Manuel MartínezDepartamento Sistemas y Recursos Naturales, E.T.S.I. Montes, Forestal

y del Medio Natural, Universidad Politécnica de Madrid

Francisco Javier Rejos, Julio Álvarez-Jiménez, Miguel de Luis, Javier Pavón y Carmen Bartolomé

Departamento Ciencias de la Vida, Fac. Ciencias, Universidad de Alcalá

Óscar GarcíaEmpresa Pública de Gestión Ambiental de Castilla-La Mancha (GEACAM),

Cuenca

[email protected]

1. Introducción

Dos tercios de las especies de flora alóctona del país se han introdu-cido de forma voluntaria o intencionada, a través de la jardinería y la agri-cultura, en un clima marcado por la estacionalidad y grandes periodos de sequía (Sanz Elorza et al., 2008). Algo menos del 10 % de esas especies se convierten en invasoras.



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En este artículo se analiza un conjunto de especies, en su mayoría anuales o bianuales, que están conquistando nuevos ambientes e incluso teniendo un carácter invasor, aunque puedan pasar desapercibidas. Son especies con poca especificidad por un biotopo concreto —salvo que es un medio perturbado—, con crecimiento vigoroso y rápido, propagación sexual y asexual, alta producción de semillas, con bancos de semillas de eficaz y pronta germinación y tolerantes a la sequía y las altas tempera-turas. Estas plantas crecen en zonas urbanas, solares, muros, vías, cami-nos, escombreras, descampados, campos de cultivos de secano y regadío, huertos y ambientes nitrificados. En general se las denomina ruderales —del latín «ruderis», escombro— porque viven en medios antropizados, es decir, ambientes alterados por la actividad humana (Matesanz y Va-lladares, 2009). Algunas de estas plantas permanecen, colonizando una y otra vez lugares alterados. Se trata de una vegetación de marcado ca-rácter nitrófilo, en la que se incluye la vegetación arvense —de «arvum», campo sembrado—, flora invasora de los campos de cultivos (Pujadas y Hernández, 1986) que compite por los recursos con las especies agrícolas y ocasiona grandes pérdidas económicas, de ahí su denostado nombre de «malas hierbas». Estos ambientes son punto de partida para la introduc-ción de elementos alóctonos que pueden desplegar un carácter invasor (Vilà y Pujadas, 2001) y producir pérdidas económicas o ambientales im-portantes en actividades agrícolas y forestales. Los ciclos biológicos breves activan la selección natural de genotipos adaptados a las nuevas condicio-nes ambientales, de modo que gracias a su plasticidad van adquiriendo resistencia a herbicidas. Esto, unido a su alta capacidad de reproducción y dispersión, hace que su control y eliminación resulten complejos y fran-camente costosos.

La expansión en los últimos siglos de los cultivos de regadío ha favore-cido la entrada de especies de regiones más cálidas. La humedad edáfica permite atenuar los limitantes climáticos, con lo que especies que estaban en jardines botánicos o urbanos como ornamentales, o semillas foráneas que vienen entre las del cultivo, han pasado a formar parte del espec-tro taxonómico de canales, riberas y ambientes húmedos, compitiendo o interaccionando con especies alóctonas. Inversamente, especies propias alóctonas de campos de cultivo pueden aparecer o adaptarse en már-genes de ambientes más o menos naturales. El estudio de estos medios —acuáticos y húmedos— y el cambio de biodiversidad experimentado re-flejan la interacción entre factores ecológicos, biológicos y humanos. En este capítulo se analizan los cambios que se están detectando en el catá-logo florístico por especies en franco proceso de expansión y ampliación de su área, desde pavimentos y grietas hasta parcelas en desuso y solares.


FLORA ALÓCTONA II: ESPECIES RUDERALES, VIARIAS Y NITRÓFILAS DEL CENTRO PENINSULAR.

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2. Plantas de pavimentos y grietas

Se trata de un grupo de especies que no constituye ninguna amenaza, pero que resulta interesante incluir pues es una flora efímera, presente y constante, que vive al cobijo de pequeñas rendijas, bordes de acera o hue-cos en el asfalto. Incluye especies autóctonas y alóctonas que han cambiado su medio natural por las oportunidades que brinda la acción humana, abriendo nuevos nichos. En general este grupo está compuesto por especies que forman parte de los prados efímeros de baja cobertura y pequeño ta-maño, con preferencia por sustratos duros, selectivas a la acidez o basicidad del suelo que ocupan —aperturas de bosque, bordes pisados de caminos y sendas de animales, vías pecuarias, etc.—. Fuera de ese ámbito invaden los ambientes urbanos y periurbanos, ampliando su área potencial de presencia.

Entre estas especies destacan Amaranthus deflexus y Symphyotrichum squamatum —especies de origen americano que han colonizado casi toda la península y las islas—, que conviven con Bromus madritensis, B. rubens, Campanula erinus, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium murale, Crassula ti-llaea, Euphorbia peplus, Parietaria judaica Petrorhagia nanteuilli, Plantago coro-nopus Poa annua, P. infirma, Polycarpon tetraphyllum (Fig. 1), Sagina apetala, Sedum caespitosum, Sisymbrium irio, Sonchus oleraceus, S. tenerrimus o Rostraria cristata, que están ampliando su área en España considerablemente.

Figura 1. Polycarpon tetraphyllum creciendo en los aportes arenosos de una grieta de acera.



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3. Plantas viarias

Este grupo incluye las especies que aprovechan los bordes de caminos, vías de tren, cunetas y márgenes y medianas de carreteras para expandirse. Es un grupo muy llamativo, que permite estudiar los cambios recientes por la variación en las condiciones climáticas y edáficas. Por ejemplo, especies tolerantes a la salinidad se han introducido en buena parte del país favore-cidas por el uso de sal en los episodios de nevadas o por el de glifosato, que aumenta la salinidad del medio y desplaza las especies ruderales autóctonas en favor de otras de amplia distribución (Benito, 2016). Este grupo sí que puede suponer un problema, pues utiliza las vías de comunicación como entrada natural a espacios protegidos y compite con las especies autóctonas que aparecen en los claros. Los efectos de estas especies pueden no limi-tarse al desplazamiento de las nativas y a la pérdida de diversidad, sino que pueden llegar a alterar las reservas y flujos de energía compitiendo por los nutrientes (Balaguer, 2004). Cuando la amenaza afecta a poblaciones de especies endémicas —fundamentalmente de área reducida— el efecto es muy grave. Ejemplos de avance de especies invasoras a través de estas vías en el centro peninsular son Agropyrum pectinatum, Antirrhinum graniticum, Asphodelus fistulosus, Conyza bonariensis, C. canadensis, Dittrichia graveolens, D. viscosa, Epilobium brachycarpum, Glebionis coronaria, Glebionis segetum, Hyperi-cum perforatum, Melilotus albus, Piptatherum miliaceum, Salsola kali, Scabiosa atro-purpurea, Scolymus maculatus y Senecio inaquidens. En el resto de esta sección se describen algunas de estas especies colonizadoras e invasoras con expan-sión rápida y significativa en las últimas décadas, probablemente debido al aumento de temperatura en conjunción con inviernos más benignos.

3.1. Asphodelus fistulosus

Conocido como «gamoncillo», se distribuye por la región macaroné-sica y la mediterránea —sur de Europa, islas del Mediterráneo, norte de África y suroeste de Asia—. Naturalizada en el centro y noroeste de Eu-ropa, Norte y Sudamérica, Nueva Zelanda y Australia. En la península se extiende ampliamente por su mitad sur y el contorno del valle del Ebro y escasea en el cuadrante noroccidental (Fig. 2). En los últimos años ha llegado en Madrid a Colmenar Viejo, la Zona de Especial Protección del río Guadalix, el Parque Regional del río Manzanares y el pie del Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama. Ha traspasado la ciudad de Guada-lajara hacia la Alcarria, llegando por autovía hasta Navalpotro y Sacedón.

En los años 70 era raro en la flora de Madrid, Guadalajara y Cuenca, pero en la actualidad, aunque se ciñe a los bordes de caminos y carrete-



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ras, ha colonizado el centro, pudiendo entrar en los bordes de ambientes naturales y seminaturales.

Figura 2. Asphodelus fistulosus. Izq.: morfología general. Dcha.: mapa de distribución.

3.2. Dittrichia viscosa

Planta que habita en cunetas, cascajos fluviales, terrenos secos y re-movidos con carácter pionero. Aunque su rango altitudinal se considera entre 0 y 1.000 m, en las últimas décadas se ha observado por encima de 1.000 m en Cuenca, Guadalajara, Segovia, Soria y Madrid —hallada recientemente en la subida al puerto de Canencia, zona periférica de pro-tección del Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama (Fig. 3)—. El aumento de temperaturas mínimas durante el periodo de floración y la menor incidencia de las heladas provoca una mayor producción de semi-llas y hace posible una mayor capacidad de colonización.

3.3. Epilobium brachycarpum

Esta especie, originaria de Norteamérica, se ha naturalizado y es inva-sora en toda Europa. Típica de ambientes rústicos —como áreas degrada-das, bordes de caminos o pastizales—, puede colonizar otros con mayor humedad —como orillas de embalses, lagunas y cauces temporales—. En estos últimos ambientes puede suponer un problema cuando se forman poblaciones densas, en especial en lagunas, riberas y afluentes incluidos en Zonas de Especial Conservación. Su resistencia a condiciones de ele-vada xericidad supone una ventaja adaptativa frente a especies autóctonas presentes en los mismos hábitats, provocando su desplazamiento.



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Figura 3. Dittrichia viscosa. Especie en claro progreso hacia el norte en Guadalajara y Madrid.

En España su introducción se produjo posiblemente en la década de 1980, habiéndose expandido desde entonces rápidamente por Jaén, Córdoba, Badajoz, Cáceres, Toledo, Cuenca, Guadalajara, Madrid, Ávila, Segovia, Zamora, León, Salamanca, Valladolid, Vizcaya, Zaragoza y Va-lencia (Fig. 4).

3.4 Piptatherum miliaceum

Especie originaria de Eurasia —mediterránea e iranoturaniana— y que hoy día se halla introducida en muchas partes del mundo. Gran colonizadora de áreas perturbadas, es una de las hierbas más comunes e invasoras del área metropolitana madrileña, Alcalá y descampados de Guadalajara capital. Se encuentra de forma frecuente en espacios pro-tegidos, como en el Parque Natural del Alto Tajo. Las poblaciones más importantes de la zona centro se ubican a lo largo de estaciones de tren y sistemas lineales de transporte, mostrando su vía óptima de expansión.

3.5. Scolymus maculatus

Especie muy rara en el centro peninsular, en los últimos años aparece continua en los márgenes de la autopista M50 entre San Fernando de



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Figura 4. Epilobium brachycarpum, especie común en todo el centro peninsular.



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Henares y Ajalvir. Puede considerarse un buen indicador del aumento de temperatura media en el centro, de ahí su presencia en una de las áreas más térmicas de Madrid.

3.6. Senecio inaequidens

Originaria del sur de África, su introducción en Europa tuvo lugar de manera involuntaria y simultánea en varios países a través de la lana de las ovejas (Fig. 5). Desde sus puntos de introducción se extendió rápi-damente por gran parte del continente. A España llegó desde el sur de Francia, donde sus poblaciones son abundantes, de ahí que las primeras citas procedan de Cataluña y del País Vasco.

Muestra preferencia por las cunetas y taludes de carretera, y por los terrenos removidos y abiertos. Actualmente se ha naturalizado y exten-dido con carácter invasor por el centro y sur de Europa, Australia y Ar-gentina. Se trata de una planta tóxica para los invertebrados, el ganado y el hombre debido a su contenido en alcaloides. Penetra en matorrales y pastos poco densos, disminuyendo de forma notable el valor forrajero de estos últimos e impidiendo el desarrollo de algunas especies autóctonas. Su presencia en el centro de España es muy puntual, pero en un futuro puede ser una planta peligrosa para los ecosistemas, como se está com-probando en otras regiones españolas.

Por último, dentro de este apartado cabe indicar, a título de ejemplo, que algunos endemismos locales —como especies del género Limonium— han encontrado una vía migratoria para ampliar su área de distribución por las cunetas de la autovía A-2 de Madrid a Zaragoza a su paso por la provincia de Guadalajara. Otro ejemplo lo constituyen especies halófilas procedentes de los saladares alicantinos, que han llegado a ambientes salobres de la provincia de Ciudad Real, posiblemente por el uso de sal en los episodios de nevadas. Estos y otros ejemplos confirman que la red de comunicaciones supone también un camino migratorio para especies que requieren medios alterados.

4. Plantas de cultivos de regadío y bordes de cursos de agua

Los cultivos de regadío, huertas, maizales y vegas son ambientes pro-picios para la entrada de nuevas especies —neófitos— y plantas invaso-ras procedentes del lugar de origen de las diferentes semillas utilizadas, o de especies escapadas de jardines, donde forman parte de céspedes o de la ornamentación de medios más húmedos. En estos casos el agua



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Figura 5. Senecio inaequidens.



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edáfica proporciona la solución perfecta para pasar los secos y calurosos veranos.

Estas plantas forman un grupo amplio y diverso, distribuido según la profundidad de la capa freática a lo largo de canales artificiales, arroyos, arroyuelos o lagunazos antrópicos (Fig. 6). Agrupa a taxones subtropica-les o tropicales resistentes —e. g., cespitosas—, con reproducción sexual y asexual muy eficaz, que alcanzan gran desarrollo y vigor y pueden crear auténticas invasiones.

Desde el punto de vista agrícola estas plantas tienen efectos noci-vos sobre las actividades del ser humano, suponen costes por manejo, dificultan las labores agrícolas, reducen la calidad del producto, causan problemas de salud a humanos —alergias— y a animales y, si entran en ecosistemas naturales, compiten por los recursos con especies autóctonas, desplazándolas —p.ej., género Paspalum—. Estas especies sobreviven me-jor en el ámbito agrícola que las autóctonas por su mayor resistencia a los herbicidas (e. g., Amaranthus, Datura, Sorghum).

El listado de familias y especies que componen este grupo es muy amplio: Amarantháceas: Amaranthus blitoides, A. hybridus, A. retroflexus; Apocynáceas: Vinca diformis; Chenopodiáceas: Chenopodium opulifolium; Compuestas: Artemisia verliotorum, Bidens aurea, B. tripartita, Galinsoga qua-driradiata, Pascalia glauca; Convolvuláceas: Calystegia sepium, Convolvulus arvensis, Cuscuta campestris; Cyperáceas: Cyperus rotundus; Equisetáceas: Equisetum ramosissimum; Gramíneas: Bromus catharticus, Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Echinoclhoa crus-galli, Paspalum dilatatum, P. paspalodes, Setaria spp., Sorghum halepense, Sporobolus indicus; Lytráceas: Lythrum salica-ria; Onagráceas: Epilobium hirsutum, Oenathera spp.; Malváceas: Abuthilon teophrasti; Papaveráceas: Chelidonium majus; Polygonáceas: Rumex cristatus; Portulacáceas: Portulaca oleracea; Rosáceas: Duchesnea indica; Solanáceas: Datura ferox, D. stramonium, Physalis philadelfica, Solanum villosum; Umbelí-feras: Conium maculatum, Torilis arvensis.

Entre las especies que han colonizado y van ampliando su área en el centro peninsular a través de ambientes con abundante irrigación desta-can las siguientes.

4.1. Datura innoxia

Originaria de México y Centroamérica, se introdujo en el Viejo Con-tinente tras el descubrimiento de América como curiosidad botánica. Desde allí se fue extendiendo por el sur de Europa involuntariamente siguiendo las vías habituales de dispersión de las malas hierbas agrícolas —lotes de semillas contaminados, maquinaria, aperos de labranza, etc.—.



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Figura 6. Abutilon theophrasti en regadíos del río Bornova.



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Es común en bordes de maizales y cunetas húmedas. En Andalucía se ha-lla en los Parques Naturales de la Bahía de Cádiz, Campo de Gata-Níjar, Los Alcornocales y en los acantilados de Cerro Gordo.

4.2. Datura stramonium

Originaria de Sur y Centroamérica (Fig. 7), aunque algunos autores sitúan su origen en Asia —al sur del mar Caspio—, su introducción en Europa parece deberse a zíngaros y gitanos nómadas que la cultivaban alrededor de sus poblados por sus propiedades psicotrópicas y mágicas. Seguramente fue traída desde América de manera intencionada para su uso farmacológico, siendo introducida en Europa y España por los con-quistadores entre 1540 y 1577. Produce trastornos oculares y neurológicos —visión borrosa, vértigo, dolor de cabeza, náuseas, etc.—. La interferen-cia ecológica se debe a su gran capacidad competitiva por los nutrientes, capacidad alelopática —inhibe la germinación de otras especies— y toxi-cidad para la fauna. Resulta especialmente agresiva en comunidades de herbazales y juncales higrófilos con nitrificación —es abundante en los cultivos principalmente de maíz—. Para su erradicación es necesario el control químico, siendo resistente a varios herbicidas. En la lucha bio-lógica se ha ensayado con éxito el coleóptero Trichobaris bridwelli, cuyas hembras realizan la puesta en las hojas, flores y cápsulas del estramonio, que luego sirven de alimento a las larvas. En el Parque Natural de Cár-dena y Montoro (Córdoba) se ha diseñado un plan de erradicación. Su venta al público está restringida por su toxicidad.

4.3. Paspalum paspalodes

De origen neotropical —aunque algunos autores la consideran paleo-tropical—, se introdujo en Europa accidentalmente como mala hierba, pero no se conoce el vector de entrada. La primera cita es de Burdeos (1808), adonde pudo llegar en los barcos de América del Norte o al jar-dín botánico por semillas contaminadas.

Se considera alóctona invasora —ambiental y agrícolamente— en Aus-tralia, Tasmania, Nueva Zelanda, Indonesia, Vietnam, Taiwán, China, Ja-pón, Sudáfrica, EE.UU., norte de África, Europa y Macaronesia. También es una mala hierba muy nociva en muchas regiones donde es autóctona. Coloniza cultivos de regadío —maíz, arroz, etc.— y también abunda entre herbazales húmedos o acumulaciones de agua artificiales. Se extiende por los canales y arroyos que del ámbito de los ríos Henares, Bornova y Tajo, así como los arrozales y campos de cítricos con riego a manta de Valencia,



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Figura 7. Datura stramonium (estramonio).

Murcia y Andalucía. Se ha visto también en las inmediaciones del Parque Nacional de Doñana. Presenta una alta capacidad de expansión y ocupa-ción, siendo muy difícil su erradicación.

4.4. Physalis philadelphica

Este curioso neófito de origen sudamericano es frecuente en la pro-vincia de Guadalajara (Carretero, 1983; Del Monte, 1988; Del Monte y Sobrino, 1993). Se introdujo su cultivo en suelos de vega en Brihuega y a partir de ahí se ha difundido por todo el valle del Tajuña, alcanzando las provincias de Madrid y de Cuenca. También ha sido citada en la provincia de Valencia (Carretero, 1983) y Zaragoza (Mateo et al., 1996).



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4.5. Sorghum halepense

El origen de esta especie se sitúa en el este de la cuenca mediterránea, norte de África y sudoeste de Asia. Algunos autores alargan su región de procedencia hasta el norte de la India. Pudo ser introducida en Europa occidental a través de los jardines botánicos, pero la hipótesis más proba-ble apunta a una introducción involuntaria como mala hierba agrícola. Actualmente es una especie invasora muy extendida en Australia, Nueva Zelanda, Micronesia, Indonesia, Asia —India, China, Japón—, Sudáfrica, América y el sur y centro de Europa. Es una de las malas hierbas más perjudiciales para la agricultura en zonas subtropicales y templado-cá-lidas. La existencia de rizomas y la formación de un importante banco de semillas en el suelo dificultan enormemente su control por métodos mecánicos. Es también una planta tóxica para el ganado, debido a que contiene glucósidos cianogénicos. Fuera del ámbito agrícola no cabe con-siderarla por el momento una especie nociva para el medio ambiente o para la conservación de la biodiversidad, al menos en nuestro entorno biogeográfico. Extendida con las plantaciones de maíz, cada vez está más presente en la vega del Bornova y del Henares. En la actualidad no hay citas en la provincia de Guadalajara.

4.6. Vinca difformis

Originaria del sudoeste de Europa y norte de África —algunos autores incluyen también la península ibérica dentro de su área original—, esta especie fue introducida como ornamental. Actualmente se halla muy ex-tendida por el este peninsular, invadiendo riberas. Este comportamiento es el que presenta en la Baja Alcarria de Guadalajara, donde forma parte de las orlas de vegetación autóctona.

5. Plantas de cultivos de secano

En este caso se habla tanto de plantas invasoras como de especies en peligro. El uso sistemático de herbicidas en los cultivos de secano ha lle-vado a muchas especies a una situación de declive poblacional drástico, bien sean especies foráneas o endemismos ibéricos, como ocurre con Li-naria hirta. Hace décadas la imagen de los campos de mieses eran seca-nos y barbechos teñidos con el rojo de las amapolas, los amarillos de los jaramagos, los morados de las viboreras o los azules de las achicorias. En la actualidad los cultivos cerealistas de secano a punto de cosechar son un



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ejército de espigas doradas, impolutos, con alguna otra planta que apenas llama la atención y donde las especies arvenses se quedan en los márge-nes si es que tienen al lado un trozo de suelo removido adonde no llega el efecto de los herbicidas.

Son muchas las familias y géneros de estos ambientes, que necesitan la aireación y el arado para prosperar: Cariofiláceas: Cerastium perfoliatum, Gypsophila pilosa (Fig. 8) Vaccaria hispanica; Compuestas: Centaurea cyanus, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Picnomon acarna, Xanthium spinosum, X. strumarium; Crucíferas: Camelina microcarpa, Diplotaxis erucoides, Neslia paniculata, Myagrum perfoliatum; Gramíneas: Cynodon dactylon, Lolium rigi-dum; Papaveráceas: Hypecoum imberbe, H. pendulum, Papaver rhoeas, Roemeria hybrida; Ranunculáceas: Ranunculus arvensis; Rubiáceas: Asperula arvensis, Galium tricornutum; Scrophulariáceas: Kickxia lanigera, Linaria micrantha; Umbelíferas: Bifora testiculata, Bupleurum rotundifolium: Valerianáceas: Va-lerianella echinata.

Al igual que en las plantas de cultivos de regadío y bordes de cursos de agua, las de cultivos de secano llegan a los diferentes territorios en-tremezcladas con distintas semillas de cultivo. Las más invasoras y perni-ciosas, aunque a veces permanecen tiempo en estado latente, son las que tienen mecanismos de propagación vegetativa además de la sexual, de forma que una vez instaladas en un terreno puede ser muy difícil su erra-dicación y comprometen el futuro de los cultivos allí propuestos. Buenos ejemplos son el cardo cundidor o corredor (Cirsium arvense), la corre-huela (Convolvulus arvensis) o la perjudicial y cespitosa grama (Cynodon dactylon).

Entre la flora arvense del centro peninsular se encuentran algunas especies muy vistosas que se podrían recuperar como especies ornamenta-les. Sin embargo, el uso sistemático de herbicidas contribuye a la disminu-ción de la biodiversidad de estos ambientes, dañando tanto a las especies invasoras como a la flora autóctona (por ejemplo, Valerianella echinata), con distribución en Europa y sur de Asia, lleva décadas sin verse. La ver-dadera diversidad puede hallarse en siembras hechas con fines cinegéti-cos, donde poco importa la competencia entre el cultivo y las malas hier-bas. De entre las especies invasoras que causan problemas en cultivos o a ambientes naturales se destacan dos de ellas.

5.1. Xanthium spinosum

El origen de esta especie fue motivo de controversia entre los botáni-cos de los siglos xviii y xix, aunque los restos de infrutescencias encon-trados en los depósitos fósiles del Plioceno en Argentina dejan clara la



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Figura 8. Gypsophila pilosa en campos cerealistas de secano. Prefiere suelos calcáreos y yesos.



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procedencia de América del Sur. Su introducción en Europa y en España fue involuntaria; como las diásporas se enganchan fuertemente a la lana, la trashumancia tuvo un papel decisivo. Su óptimo son los barbechos y cultivos de secano. Su presencia ha disminuido por el uso de herbici-das, aunque es una especie bien distribuida en el centro de España —en Toledo recibe el nombre de «cardo madrileño», en Guadalajara el de «garbanzos del cura»—. Es una especie invasora de rápido crecimiento que tiende a formar comunidades monoespecíficas densas, por lo que compite con especies cultivadas. Se trata además de una planta tóxica, que causa pérdidas económicas importantes cuando aparece en medios pastoreados, y cuyas espinas provocan heridas al ganado. Invade tanto cultivos agrícolas de regadío y de secano como ambientes altamente ru-deralizados de escaso valor ecológico. Raramente se encuentra en zonas fluviales, siendo indicador de degradación y contaminación orgánica. De momento necesita suelos agrícolas, removidos o degradados y no parece entrar a ecosistemas con alto grado de naturalidad.

5.2. Xanthium strumarium

Originaria de América del Norte, a día de hoy es prácticamente cos-mopolita. Fue introducida en Europa de manera intencionada para su cultivo en los jardines botánicos. Probablemente su entrada tuvo lugar en Inglaterra, adonde llegaron semillas para su cultivo procedentes de Mé-xico. Su posterior naturalización y expansión a partir de estos primeros cultivos se produjo de manera involuntaria.

El crecimiento es apical, de modo que si se corta o mueren las guías terminales la planta deja de crecer. Es una planta poco exigente con la naturaleza mineralógica del suelo y el pH, con tal de que el sustrato tenga humedad, y resiste bien la salinidad. Se trata de una planta termófila, de fenología estival, que en climas continentalizados muere con la llegada de los fríos invernales.

El impacto mayor que produce es económico y en menor medida eco-lógico. Su presencia acarrea el empleo de herbicidas para su control, lo que supone un impacto añadido sobre el medio. Cuando aparecen po-blaciones en las cercanías de enclaves protegidos conviene erradicarlas.

6. Plantas ruderales de parcelas en desuso

Las parcelas en desuso son medios que actualmente ocupan una gran superficie de nuestro territorio, debido a los cambios de uso del



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suelo que se vienen produciendo en las últimas décadas. Cada vez son más frecuentes las grandes infraestructuras que han dejado pequeñas zonas sin uso, suelo abandonado en el que este tipo de vegetación se encuentra en su óptimo. Estos medios son ocupados con gran rapi-dez por centenares de especies, tanto alóctonas como autóctonas, que comparten un carácter generalista y un gran potencial colonizador. La Tabla 1 recoge las principales familias y especies de este tipo de vege-tación en la zona centro de la península ibérica. Además, estos medios son interesantes para llevar a cabo estudios de sucesión.

En la actualidad también se observan cambios en la flora en la zona centro debido al aumento de la temperatura media y a la disminu- ción de los periodos de heladas. A continuación se detallan tres espe-cies de plantas ruderales que han experimentado un gran auge tanto en su área de distribución como en el número de individuos de su población.

6.1. Isatis tinctoria

Se trata de una especie nativa del sudoeste de Asia y la zona del mar Egeo que fue introducida en Europa occidental y en España en épocas muy antiguas, probablemente antes de la era cristiana. Ya en la Edad Me-dia —según testimonio de Quer— era objeto de cultivo en Cataluña allí donde había talleres textiles. Desde épocas protohistóricas comenzó a uti-lizarse y cultivarse como planta «tinctoria» en Europa y Asia occidental, siendo uno de los principales cultivos tintoreros hasta finales del siglo xix (Fig. 9). De sus hojas se extraía un colorante azul, hoy en día sustituido por anilinas sintéticas. Por tanto, su introducción se realizó de manera intencionada, descendiendo las poblaciones naturalizadas actuales de aquellos antiguos cultivos.

En España abunda localmente, sobre todo en la comunidad autó-noma de Castilla y León y en la provincia de Guadalajara. Sus mejores poblaciones son las de la localidad de Pastrana, en Guadalajara —cultivo ligado a la producción de sedas y paños—, siendo éste su centro de ex-pansión por el valle del Tajuña hasta alcanzar Madrid. Cada vez aparecen más poblaciones invadiendo formaciones forestales xerófilas poco espe-sas. Al tratarse de una especie totalmente integrada en la flora española, con poblaciones bien asentadas y formadas por numerosos individuos, las medidas preventivas se limitan a actuar en las zonas donde todavía no se encuentra. En zonas ya invadidas la erradicación completa no parece un objetivo alcanzable. Por su ecología viaria, la siega de las cunetas de las carreteras puede servir para eliminar un buen número de plantas, aun-



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que debe realizarse en primavera, antes de la maduración de las semillas y de su dispersión.

Familia Especies

Boragináceas Anchusa azurea, Echium plantagineum, Heliotropium europaeum

Cariofiláceas Silene nocturna, Silene vulgaris, Minuartia hybrida, Stellaria media

Chenopodiáceas Atriplex rosea, Atriplex sagittata, Bassia scoparia, Chenopodium album, Chenopodium multifidum, Chenopodium opulifolium, Chenopodium vulvaria

Compuestas Achillea filipendulina, Anacyclus clavatus, Andryala integrifolia, Centaurea benedicta, Centaurea bofilliana, Centaurea melitensis, Chondrilla juncea, Crepis alpina, Crepis bursifolia, Crepis foetida, Crepis taraxacifolia, Dittrichia viscosa, Lactuca serriola, Podospermum laciniatum, Senecio vulgaris, Sonchus asper, Tragopogon porrifolius, Urospermum picrioides

Cruciferas Biscutella auriculata, Cardaria draba, Diplotaxis virgata, Eruca vesicaria, Hirchsfeldia incana, Sisymbrium austriacum contortum, Sisymbrium crassifolium

Geraniáceas Erodium ciconium, Erodium moschatum, Geranium molle

Gramíneas Avena spp., Bromus spp., Dactylis hispanica, Hordeum murinum leporinum, Melica ciliata magnolii, Piptatherum miliaceum, Trisetum paniceum

Labiadas Marrubium vulgare, Salvia aethiopis, Salvia argentea, Salvia verbenaca

Leguminosas Medicago sativa, Melilotus officinalis, Melilotus sulcatus, Ononis biflora, Ononis spinosa, Vicia villosa

Malváceas Alcea rosea, Lavatera cretica, Malva parviflora, Malva sylvestris

Papaveráceas Fumaria spp., Papaver rhoeas, Papaver somniferum

Polygonáceas Polygonum aviculare, Rumex pulcher woodsii

Resedáceas Reseda lutea, Reseda phyteuma, Reseda undata

Rubiáceas Galium aparine, Sherardia arvensis

Scrophulariáceas Bartsia trixago, Verbascum pulverulentum, Verbascum sinuatum

Umbelíferas Daucus carota, Ferula communis, Foeniculum vulgare, Scandix pecten-veneris, Torilis nodosa

Urticáceas Parietaria judaica, Urtica urens

Valerianáceas Centranthus calcitrapae

Zygophylláceas Tribulus terrestris, Zygophyllum fabago

Tabla 1. Principales familias y especies de plantas ruderales, características de parcelas en desuso en la zona centro de la península ibérica.



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Figura 9. Isatis tinctoria, planta utilizada para la obtención de tintes.



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6.2. Papaver somniferum

La «amapola blanca» —de la que se extrae el opio— ha aumentado su distribución considerablemente en los últimos años, sobre todo en los más lluviosos, expandiéndose hacia el corredor del Henares desde el sur de Madrid (Fig. 10). En Loeches y Rivas está instalada de forma masiva desde hace décadas. En los últimos años tiñe de blanco estos ambientes desde Alcalá hasta la provincia de Guadalajara, subiendo hacia el norte —Cabanillas, Galápagos— y desde aquí entra en el noreste de la provin-cia de Madrid.

Figura 10. Papaver somniferum en Alcalá de Henares. Izq.: cápsulas. Dcha.: flores.

6.3. Zygophyllum fabago

Especie de origen iranoturaniano, nativa de las estepas del sudeste de Europa y de Asia central y occidental, cuyo nombre científico hace refe-rencia a que sus frutos recuerdan a las legumbres (Fig. 11). Aunque los capullos florales se han consumido encurtidos como sucedáneo de las al-caparras, todo apunta a que su introducción en España y en el occidente de la cuenca mediterránea tuvo lugar de forma involuntaria, quizá como mala hierba agrícola.



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Figura 11. Zigophyllum fabago.



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Se trata de una especie nitrófila propia de terrenos sometidos a fuerte influencia humana, como cultivos agrícolas, cunetas, orillas de caminos, eriales o ruinas. Es buena indicadora de ambientes térmicos. A las pobla-ciones conocidas en el sur de la ciudad de Madrid y comarca de la Sagra en Toledo, hay que añadir su expansión en la zona del Henares hacia Guadalajara, otra posible evidencia del aumento de temperaturas en el centro de la península. El impacto que produce es fundamentalmente económico, pues compite con especies cultivadas o coloniza barbechos, dificultando la puesta a punto del terreno. Los impactos ecológicos no están bien estudiados, pero sus poblaciones impiden y dificultan el asen-tamiento de especies autóctonas arvenses. Además, en zonas con ecosiste-mas naturales áridos puede entrar y competir con especies de alto valor ecológico. Por último, recientemente se ha descrito la gran capacidad alergénica de su polen, por lo que esta especie invasora repercute en la salud humana.

7. Conclusiones

De todo lo expuesto puede concluirse que las prácticas habituales de control de la vegetación ruderal consisten en su eliminación por medios químicos y/o mecánicos. Los controvertidos métodos químicos, basados en la aplicación de herbicidas —sobre todo glifosato—, están a día de hoy cuestionados por la presunta peligrosidad para la salud humana del principio activo de este producto y por provocar un impacto visual nega-tivo en el paisaje tras su aplicación. Está constatado que a medio plazo los herbicidas reemplazan a las comunidades vegetales de plantas anuales ‘poco agresivas’ por otras que, al ver despejada la competencia, medran con vigor. Se trata de especies de fenología más tardía, como algunas de los géneros Conyza o Salsola, y de especies vivaces, rizomatosas, con nume-rosos vástagos y con un sistema radicular vigoroso.

Respecto a los medios mecánicos —no cuestionados socialmente—, la eliminación mediante desbroces selectivos de las especies más perniciosas puede mejorar la composición florística del herbazal. En el área metropo-litana de Madrid se ha comprobado la eficacia de desbroces en jardines: después de un proceso de este tipo los vástagos de Salvia aethiopis, Salvia argentea o incluso la exótica Achillea filipendulina presentaron mayor capa-cidad de floración.

Otra cuestión diferente es la utilización de decapados con maquinaria pesada para la eliminación de ‘malezas’. En este caso se elimina el valioso banco de semillas del suelo responsable de la alta biodiversidad del pre-



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sunto ‘erial’ —en el que suelen abundar especies de antiguos pastizales con elevada riqueza en leguminosas—, y se abre la veda a aquellas espe-cies colonizadoras invasoras de mayor agresividad, sobre todo compuestas y gramíneas exóticas —chenopodiáceas y amarantáceas—. El resultado es que unas pocas especies se adueñan del terreno y se produce una impor-tante pérdida del patrimonio biológico natural, afectando a la biodiversi-dad de una forma considerable. Además, estas especies son responsables de muchas de las alergias que últimamente están afectando a un porcen-taje cada vez más alto de la población.

Referencias

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10EL PROYECTO BIOCAMBIO: INVASIONES BIOLÓGICAS

EN LA RED DE PARQUES NACIONALES

Laura Capdevila-ArgüellesGrupo Especialista en Invasiones Biológicas (GEIB)

Belinda GallardoInstituto Pirenaico de Ecología (IPE-CSIC)

[email protected]

1. Introducción

Los espacios protegidos son una herramienta para la conservación de la naturaleza ampliamente utilizada en todo el mundo. En España un 28 % del territorio cuenta con alguna figura legal de protección (EUROPARC-España, 2012), una de las cuales es la de Parques Naciona-les (PPNN), espacios altamente representativos del sistema natural al que pertenecen e importantes reservorios de la biodiversidad nativa.

Los espacios protegidos se encuentran amenazados por diversas cau-sas, entre ellas el cambio climático; de hecho, el 54 % sufrirán sus efectos de acuerdo con el Observatorio de la Sostenibilidad (2011). En concreto los PPNN podrían ver perjudicada entre el 28 y 41 % de su riqueza de flora (Felicísimo et al., 2011) y hasta un 80 % de su fauna (Araújo et al., 2011). El cambio climático actuará también sobre una de las principales causas de extinción de especies, las especies exóticas invasoras (EEI), fa-voreciendo a algunas de ellas y afectando a todas las etapas del proceso



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de invasión —vías de entrada, vectores, etc.— y a la eficacia de los méto-dos de gestión (Capdevila-Argüelles et al., 2011). En los PPNN españoles se estima que hay unas 200 EEI registradas (Ferrer, 2017), de las que al menos 77 se incluyen en el Catálogo Español de EEI, algo preocupante por sus posibles efectos a largo plazo en la conservación de la biodiversi-dad de estos espacios.

Teniendo en cuenta los graves efectos de la interacción entre el cam-bio climático y las invasiones biológicas, es necesario integrar ambos ele-mentos en las políticas de conservación y, concretamente, en la gestión presente y futura de las EEI. El proyecto BioCambio ofrece una evalua-ción inicial encaminada a priorizar los riesgos de cada Parque Nacional, para que en función del estado de invasión y las predicciones climáticas se puedan definir estrategias de gestión efectivas a largo plazo.

2. BioCambio: desarrollo del proyecto

2.1. Selección de EEI representativas

Para el desarrollo del proyecto se seleccionaron EEI de interés para los 15 PPNN del territorio nacional, listándose un total de 160 suscepti-bles de aumentar su rango de distribución en la península ibérica y, por tanto, también en estos espacios protegidos. De ellas se escogieron 20 EEI continentales y 2 marinas (Tabla 1) según los siguientes criterios: 1) se-lección por parte de personal de PPNN o del Organismo Autónomo de PPNN; 2) presencia confirmada en el mayor número posible de PPNN o en su zona de influencia, y 3) disponibilidad de datos para poder realizar un análisis de riesgos completo.

2.2. Clasificación según su riesgo

Estas 22 especies fueron evaluadas siguiendo la metodología EICAT (Environmental Impact Classification of Alien Taxa) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Este proceso de evaluación clasifica las EEI en una de cinco categorías según la magnitud de sus im-pactos negativos sobre el medio ambiente (UICN, 2017): 1) Preocupación mínima (Minimal Concern, MC) —impactos perceptibles, pero sin efectos sobre las capacidades de las especies nativas—; 2) Menor (Minor, MN) —se reducen las capacidades en algunos ejemplares de las especies nati-vas, pero no hay impacto en las poblaciones—; 3) Moderada (Moderate, MO) —cambios en las poblaciones, pero no en la composición de la co-


EL PROYECTO BIOCAMBIO: INVASIONES BIOLÓGICAS EN LA RED DE PARQUES NACIONALES

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munidad—; 4) Mayor (Major, MR) —cambios en la comunidad reversi-bles—, y 5) Masiva (Massive, MV) —cambios en la comunidad irreversibles y extinciones—. De las especies seleccionadas un 23 % se clasificaron como MV, un 55 % como MR, un 18 % MO, un 4 % MN, y ninguna como MC.

Nombre científicoNombre común

GrupoSub-

grupoHábitat

Núm. PPNN

Caulerpa cylindracea Alga asesina Algas Marino 1

Undaria pinnatifida Wakame Algas Marino 1

Carpobrotus edulis Uña de gato Plantas Herbáceas Terrestre 4

Cortaderia selloana Hierba de la Pampa Plantas Herbáceas Terrestre 1

Eichhornia crassipes Jacinto de agua Plantas Herbáceas Agua dulce 1

Nicotiana glauca Tabaco moruno Plantas Herbáceas Terrestre 5

Opuntia ficus-indica Chumbera Plantas Cactácea Terrestre 7

Oxalis pes-caprae Vinagrillo Plantas Herbáceas Terrestre 6

Paspalum paspalodes Panizo Plantas Herbáceas Terrestre 3

Pennisetum setaceum Rabo de gato Plantas Herbáceas Terrestre 3

Tradescantia fluminensis Oreja de gato Plantas Herbáceas Terrestre 2

Ameiurus melas Pez gato Animales Peces Agua dulce 3

Lepomis gibbosus Percasol Animales Peces Agua dulce 5

Micropterus salmoides Perca americana Animales Peces Agua dulce 4

Salvelinus fontinalis Salvelino Animales Peces Agua dulce 2

Vespa velutina Avispón asiático Animales Insectos Terrestre 1

Trachemys scripta Galápago de Florida Animales Anfibios Agua dulce 3

Psittacula krameri Cotorra de Kramer Animales Aves Terrestre 1

Ammotragus lervia Arruí Animales Mamíferos Terrestre 2

Myocastor coypus Coipú Animales Mamíferos Agua dulce, terrestre 0

Neovison vison Visón americano Animales Mamíferos Agua dulce,

terrestre 2

Procyon lotor Mapache Animales Mamíferos Terrestre 0

Tabla 1. Listado de las 22 EEI de interés para la red de PPNN seleccionadas en este estudio.



172

2.3. Modelización de su expansión bajo escenarios de cambio climático

Para estimar el riesgo de establecimiento de las 22 EEI en el territorio de los PPNN, y con objeto de detectar tendencias en su expansión, se uti-lizaron Modelos de Distribución de Especies (MDE). Estos emplean datos sobre las condiciones ambientales de los sitios actualmente invadidos por una especie para identificar áreas que cumplen las mismas condiciones y, por tanto, pueden ser susceptibles a la invasión a medio o largo plazo. De entre las diversas variables bioclimáticas disponibles se eligieron las cuatro más significativas para explicar la distribución a gran escala de las EEI seleccionadas: temperatura máxima del mes más cálido, temperatura mínima del mes más frío, precipitación del mes más húmedo y precipita-ción del mes más seco. Se incluyeron también las variables altitud —como indicador de presencia o cercanía de ambientes acuáticos— y aislamiento —para contar con la influencia humana sobre la distribución de las EEI estudiadas.

Tras calibrar los modelos éstos se proyectaron en la península ibérica, islas Baleares e islas Canarias y se extrajeron las predicciones correspon-dientes a cada Parque Nacional y su área de influencia. Los resultados se plasman en mapas de idoneidad climática, que reflejan lo parecido que es cada pixel de 1 × 1 km respecto a las localidades invadidas por la espe-cie en todo el mundo. Los mapas de idoneidad climática se proyectan en el escenario presente —representando el potencial de expansión de la especie a corto plazo— y en cuatro escenarios de futuro para el período 2050-2070, permitiendo evaluar su tendencia —expansiva o contractiva— en cada Parque.

2.4. El caso del PN de Picos de Europa

Como ejemplo la Tabla 2 presenta los resultados para el PN de Pi-cos de Europa. Las EEI por las que este PN mostró más interés fueron el avispón asiático (Vespa velutina), el visón americano (Neovison vison), el coipú (Myocastor coypus) y el mapache (Procyon lotor). Como se ve en la ta-bla, para el avispón asiático y el coipú la idoneidad climática aumenta en escenarios futuros, para el mapache se mantiene similar y para el visón americano disminuye ligeramente, pero sigue siendo alta. La Figura 1 muestra estos datos a través de mapas de idoneidad climática bajo las condiciones actuales y de sus cambios esperados para 2050 y 2070. Es importante resaltar que estos datos de idoneidad climática no incorpo-ran otros factores clave, como vectores de introducción, interacción con otras especies, etc.



173

EspecieExiste en PN

2019CCSM4-

2050CCSM4-

2070CNRM5-

2050CNRM5-

2070

Salvelinus fontinalis 875 797 783 797 850

Neovison vison* Fuera 854 641 717 733 716

Procyon lotor* 675 672 669 672 687

Cortaderia selloana Fuera 657 734 739 734 760

Myocastor coypus* 635 676 662 676 709

Ameiurus melas 402 695 691 695 681

Trachemys scripta Sí 331 509 505 509 495

Carpobrotus edulis 289 274 285 274 252

Opuntia ficus-indica 260 568 591 568 575

Pennisetum setaceum 217 369 403 369 381

Eichhornia crassipes 199 341 364 341 401

Nicotiana glauca 181 390 418 390 334

Ammotragus lervia 174 437 426 437 368

Tradescantia fluminensis Fuera 151 377 433 377 515

Paspalum paspalodes 146 441 454 441 367

Psittacula krameri 128 115 116 115 108

Lepomis gibbosus 97 651 643 651 656

Vespa velutina* Sí 93 360 386 328 328

Oxalis pes-caprae 75 433 441 433 387

Micropterus salmoides 63 552 576 552 546

Tabla 2. Idoneidad climática media (de 0 a 1.000) dentro de los límites del PN de Picos de Europa para las EEI investigadas (*: EEI de más interés para el PN). Verde: 0-200 (condiciones poco idóneas para la EEI, baja probabilidad de establecimiento); amarillo: 200-500; naranja: 500-700; rojo: 700-1.000 (condiciones muy favorables, alta probabilidad de establecimiento si la EEI se introduce). Escenarios CCSM4 (Community Climate System Model) y CNRM5 (National Centre for Meteorological Research) para 2050 y 2070. Datos sólo de idoneidad climática (ver texto).



174

Figura 1. Idoneidad climática (0-1.000) y cambios esperados para 2050 y 2070 para las EEI de mayor interés en el PN de Picos de Europa. Izq.: mapas de idoneidad climática bajo las condiciones climáticas actuales (tonos azules: condiciones poco idóneas; tonos rojos: condiciones muy favorables). Centro: cambios de idoneidad climática esperados para 2050 (tonos azules: disminución; tonos rojos: aumento). Dcha.: cambios de idoneidad climática esperados para 2070.



175

3. Resultados: EEI y Parques Nacionales

De forma conjunta las EEI que muestran la mayor idoneidad me-dia en todos los PPNN incluyen a la chumbera (Opuntia ficus-indica), el tabaco moruno (Nicotiana glauca) y el vinagrillo (Oxalis pes-caprae), seguidas por el mapache. El alga Caulerpa cylindracea también alcanza valores muy elevados, aunque en este caso afecta sólo a los PPNN con ambiente marino. Entre las EEI que podrían beneficiarse del cam-bio climático para su introducción o establecimiento en los PPNN pueden mencionarse al arruí (Ammotragus lervia), cuyo potencial au-menta en Sierra Nevada, Teide y Picos de Europa; al jacinto de agua (Eichhornia crassipes), que aumenta en casi todos los parques, pero so-bre todo Sierra Nevada, Picos de Europa y Sierra de Guadarrama, y a la perca americana (Micropterus salmoides), con elevado riesgo de ex-pansión en estos tres mismos parques. Por el contrario. algunas EEI —sobre todo aquellas cercanas a su límite térmico superior de super-vivencia— podrían verse perjudicadas, como la hierba de la Pampa (Cortaderia selloana), la uña de gato (Carpobrotus edulis) o el visón ame-ricano.

No obstante, debe recordarse que la idoneidad climática es un indi-cador del potencial de establecimiento —si la especie se introduce— o de expansión —si ya está presente— que no tiene en cuenta la proba-bilidad de introducción, la resistencia que oponen las especies y eco-sistemas nativos o las medidas de gestión. A pesar de esta incertidum-bre, este tipo de modelos ofrece en la actualidad la mejor herramienta espacial para anticipar tendencias de expansión o contracción en la distribución de especies, tanto nativas como exóticas.

Respecto a los PPNN, aquéllos que ofrecen condiciones climáticas idóneas para el establecimiento de un mayor número de las EEI investigadas son, por este orden: Doñana, Monfragüe, Tablas de Dai-miel e Islas Atlánticas. Por el contrario, los que menos riesgo tienen son Aigüestortes, Sierra Nevada y Caldera de Taburiente. Ante esce-narios de cambio climático, por el contrario, los PPNN en los que el número de EEI con potencial de establecimiento aumenta más inclu-yen Sierra Nevada, Picos de Europa y Sierra de Guadarrama, mientras que aquéllos en los que disminuye son Monfragüe, Tablas de Daimiel y Doñana.

A continuación se sintetizan los resultados obtenidos de los mode-los de distribución de las 22 EEI estudiadas para cada PN, ordenados por orden alfabético (para más detalle véase Gallardo y Capdevila-Ar-güelles 2018).



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3.1. PN d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

De las EEI estudiadas sólo tres tienen potencial alto de establecimiento, tanto en el escenario actual como en los cuatro escenarios futuros. El sal-velino —ya introducido— y el mapache son las que presentan elevada pro-babilidad de establecimiento actualmente, seguidas por el visón americano y, con menores valores de idoneidad, el coipú y el pez gato.

3.2. PNMT del Archipiélago de Cabrera

El número de EEI con potencial de establecimiento oscila entre ocho y doce, con un ligero descenso de cuatro a ocho bajo escenarios de fu-turo. Las especies más preocupantes son plantas: el tabaco moruno y la uña de gato —ya presentes en este PN—, junto con el rabo de gato y el panizo. A estas especies se une el alga asesina, con valores de idoneidad muy elevados tanto en la actualidad como bajo las condiciones previstas en el futuro.

3.3. PN de Cabañeros

El número potencial de EEI que pueden establecerse en este PN se sitúa entre cuatro y ocho —algo más elevado en el sureste del Parque, donde es de ocho a doce— y no presenta grandes variaciones bajo esce-narios de futuro. Las especies con mayor riesgo de invasión son plantas como la chumbera, el panizo, el tabaco moruno y el vinagrillo, aunque la idoneidad para la mayoría de ellas disminuye considerablemente en el futuro. Respecto a los animales, destacan el arruí y el mapache; para este último la idoneidad climática aumenta en escenarios futuros.

3.4. PN de Caldera de Taburiente

Los valores de idoneidad son bastante bajos para todas las especies consideradas, consiguiendo una mayor puntuación el tabaco moruno, el rabo de gato, la hierba de la Pampa y la uña de gato. Este PN es de los que muestra valores más bajos de idoneidad, tanto en la actualidad como bajo escenarios futuros.

3.5. PN de Doñana

La idoneidad para la mayoría de las EEI evaluadas es alta o muy alta. La mayor puntuación corresponde a cuatro plantas ya introducidas —uña



177

de gato, tabaco moruno, chumbera y panizo—, junto con el rabo de gato y la hierba de la Pampa. Si bien en el fututo la idoneidad para la mayoría de especies disminuye, para otras especies presentes en las inmediaciones del parque —hierba de la Pampa, cotorra de Kramer, mapache y galápago de Florida— es lo suficientemente alta como para considerar incluirlas en sistemas de detección temprana y respuesta rápida. El número de EEI con potencial de establecimiento es de los más elevados, entre 12 y 16.

3.6. PN de Garajonay

Las especies más preocupantes en la actualidad son la chumbera, la uña de gato, el tabaco moruno y la hierba de la Pampa —todas presen-tes salvo la última—. En escenarios futuros la idoneidad para el tabaco moruno, el rabo de gato y la chumbera aumenta. En síntesis, la riqueza potencial de EEI en este PN bajo las condiciones actuales y de futuro es más bien baja, entre cuatro y ocho EEI.

3.7. PNMT de las Islas Atlánticas de Galicia

Este PN brinda valores de idoneidad muy elevados para muchas de las EEI evaluadas. Las más problemáticas, de mayor a menor idoneidad, son: hierba de la pampa, uña de gato, oreja de gato, jacinto de agua, coipú, cotorra de Kramer, chumbera, avispón asiático y mapache. Exceptuando el coipú, la cotorra y el mapache, el resto ya han sido introducidas en este PN. La idoneidad respecto a las plantas se mantiene bastante alta en el futuro, mientras que en el caso de los animales tiende a disminuir.

3.8. PN de Monfragüe

Este parque ofrece actualmente valores elevados de idoneidad para varias especies, de mayor a menor: panizo, uña de gato, tabaco moruno, arruí, vinagrillo, chumbera y pez gato. No obstante, los escenarios de fu-turo sugieren una disminución de la idoneidad climática, al menos para las 20 EEI investigadas.

3.9. PN de Ordesa y Monte Perdido

En este caso este PN tan sólo ofrece valores de idoneidad elevados para el salvelino —ya presente—, el visón americano y el mapache. En escenarios futuros esta idoneidad se mantiene relativamente estable. El potencial de establecimiento de EEI es bajo y continúa así bajo los esce-



178

narios de futuro investigados, pero nuestro estudio sugiere que es reco-mendable vigilar el extremo sureste del PN, dado que en las afueras de los límites del mismo la idoneidad es más elevada.

3.10. PN de Picos de Europa

El PN de Picos de Europa ofrece bajos valores de riqueza potencial de EEI en la actualidad. Tan sólo el salvelino y el visón americano —ya presente en las inmediaciones— muestran valores elevados, que se man-tienen bastante constantes en el futuro. Sin embargo, el potencial de esta-blecimiento aumenta bastante en escenarios futuros, principalmente para plantas como la hierba de la Pampa y la chumbera, y para animales como la percasol, el pez gato, el coipú y el galápago de Florida.

3.11. PN Sierra de Guadarrama

Este PN ofrece valores elevados de idoneidad para tres animales: el salvelino, el visón americano y el mapache, pero disminuyen en el futuro. Se debe destacar que las proyecciones de cambio climático sugieren que algunas especies —hoy en valores de idoneidad inferiores a 700— se vol-verán peligrosas para el parque: el arruí, la chumbera, el pez gato y el vinagrillo.

3.12. PN de Sierra Nevada

El salvelino y el mapache muestran una elevada idoneidad dentro de este PN, aunque en el caso del primero la idoneidad disminuye en el futuro. Por el contrario, aumenta la idoneidad para el arruí, el visón ame-ricano, la chumbera, el galápago de Florida, la perca americana, y el vina-grillo. Esto quiere decir que el cambio climático en general aumentará la susceptibilidad del PN a las invasiones biológicas, tanto de plantas como animales, pero nuestro estudio sugiere que, a pesar de este aumento, la riqueza potencial de EEI seguirá siendo baja.

3.13. PN de Tablas de Daimiel

Actualmente el PN ofrece condiciones idóneas para un elevado nú-mero de especies —entre ocho y doce, puntualmente más en algunas zonas—. Las EEI con mayor idoneidad climática son, por orden: el arruí, el vinagrillo, el tabaco moruno, el panizo, la chumbera, el galápago de Florida, el pez gato, la perca americana y la percasol, esta última ya in-



179

troducida. Para algunas de ellas los valores de idoneidad disminuyen en el futuro hasta niveles moderado, como es el caso de la chumbera o el panizo entre las plantas, y de la percasol o la perca americana entre los animales. Sin embargo, la idoneidad del rabo de gato y del mapache au-menta considerablemente a partir de 2050.

3.14. PN del Teide

Actualmente muestra una idoneidad bastante elevada para varias es-pecies: la chumbera, la hierba de la Pampa, el tabaco moruno, el ma-pache y la cotorra de Kramer —esta última ya presente en el parque—, aumentando en escenarios futuros para las tres plantas. Nuestro estudio muestra que la riqueza potencial de EEI es más alta en las zonas bajas del PN, sobre todo en su extremo noreste, mientras que es mínimo en las zonas de mayor altitud donde las condiciones ambientales son más extremas.

3.15. PN de Timanfaya

Las especies que muestran un valor de mayor de riesgo en este parque son plantas: el tabaco moruno y la chumbera, seguidas por la uña de gato y el rabo de gato. La riqueza potencial de EEI es baja, algo más elevada en el extremo sureste del PN bajo las condiciones climáticas actuales.

4. Resultados: prioridades

Los resultados obtenidos se han integrado para establecer dos clasifi-caciones según el tipo de prioridad:

1) Respecto a las EEI: evaluación del riesgo que supone cada EEI, junto con el cambio climático, para la Red de PPNN, para poder identi-ficar aquellas especies que requieren una estrategia de gestión integral prioritaria;

2) Respecto a los PPNN: evaluación del riesgo que supone la combi-nación de invasiones biológicas y el cambio climático en cada PN, para poder identificar los PN más vulnerables y que requieren de acciones es-pecíficas urgentes.

Para ello se transformaron los datos a una escala semi-cuantitativa y se calculó el índice de riesgo según la probabilidad de introducción, estable-cimiento, impacto y manejo de las EEI (Capdevila-Argüelles et al., 2011).



180

4.1. Clasificación de EEI que amenazan la Red de PPNN

En la Tabla 3 se presenta la clasificación de las EEI según su grado de amenaza para la Red de Parques Nacionales. La mayor amenaza pro-viene del rabo de gato y la menor del wakame. Bajo escenarios de futuro algunas especies ascienden en su posición, como el salvelino, el tabaco moruno o el pez gato.

Nombre científico GrupoPuntuación

totalCambio

2050Cambio

2070

Pennisetum setaceum Plantas 194 +6 +5

Cortaderia selloana Plantas 190 –5 –7

Paspalum paspalodes Plantas 185 –2 –4

Opuntia ficus-indica Plantas 180 –3 –3

Eichhornia crassipes Planta acuática 177 +4 +2

Neovison vison Mamíferos 177 –8 –8

Nicotiana glauca Plantas 172 +6 +6

Carpobrotus edulis Plantas 166 –6 –6

Tradescantia fluminensis Plantas 163 –3 –3

Micropterus salmoides Peces 162 +8 +9

Ameiurus melas Peces 161 +4 +3

Vespa velutina Insectos 150 –1 –1

Myocastor coypus Mamíferos 149 –5 –6

Oxalis pes-caprae Plantas 149 +2 +3

Lepomis gibbosus Peces 148 –5 –5

Trachemys scripta Anfibios 141 +4 +4

Procyon lotor Mamíferos 138 +2 +1

Salvelinus fontinalis Peces 134 –3 –4

Ammotragus lervia Mamíferos 133 +4 +4

Psittacula krameri Aves 110 = =

Caulerpa cylindracea Algas 26 +2 +2

Undaria pinnatifida Algas 23 0 0

Tabla 3. Clasificación de las EEI que suponen una amenaza para la Red de Parques Na-cionales. La puntuación total recoge la probabilidad de introducción, establecimiento, impacto y manejo en los 15 PPNN españoles. Las dos columnas de la derecha reflejan el aumento o disminución de puntuación de la EEI según su idoneidad climática para los escenarios climáticos de 2050 y 2070. La puntuación de las algas es más baja al calcularse sólo para los tres PN con hábitat marino.



181

4.2. Clasificación de los PPNN ante la amenaza del cambio global

La Tabla 4 presenta la clasificación de los PPNN en función de su riesgo. Los que muestran un mayor riesgo son Islas Atlánticas, Doñana y Archipiélago de Cabrera. Por el contrario, los PPNN menos vulnerables al cambio global son Aigüestortes, Ordesa y Monte Perdido y Caldera de Taburiente. Bajo escenarios de cambio climático la puntuación de algunos PPNN aumenta considerablemente, como es el caso de Sierra de Guadarrama, Picos de Europa y Sierra Nevada. Por el contrario, la puntuación de Tablas de Daimiel, Monfragüe y Cabañeros disminuye no-tablemente.

Parque Nacional Puntuación total

Cambio 2050

Cambio 2070

Islas Atlánticas 246 +7 +6

Doñana 245 –9 –12

Archipiélago de Cabrera 240 –5 –5

Tablas de Daimiel 237 –13 –16

Monfragüe 234 –15 –16

Cabañeros 227 –10 –12

Teide 209 +6 +7

Garajonay 208 –1 –1

Sierra Nevada 205 +12 +12

Sierra de Guadarrama 202 +18 +17

Timanfaya 201 –3 –4

Picos de Europa 198 +14 +15

Caldera de Taburiente 196 +1 +1

Ordesa 192 –2 –1

Aigüestortes 188 +1 +1

Tabla 4. Clasificación de los PPNN españoles más vulnerables a la amenaza que suponen las invasiones biológicas en un contexto de cambio climático. La puntuación total recoge la probabilidad de introducción, establecimiento, impacto y manejo en cada parque de 20 EEI-22 en el caso de parques con hábitat marino (Islas Atlánticas, Archipiélago de Cabrera y Timanfaya). Las dos columnas de la derecha reflejan el aumento o disminución de pun-tuación del PN teniendo en cuenta cambios estimados para 2050 y 2070 en la idoneidad climática para las especies.



182

5. Reflexiones

Poder predecir la futura llegada de nuevas EEI o la expansión de las ya presentes —aunque sea con las incertidumbres inherentes a este tipo de estudios— será de gran ayuda en la planificación de los esfuerzos de gestión de las invasiones biológicas en entornos tan valiosos como son los PPNN españoles. Dado que los efectos de la interacción entre el cambio global y las EEI son alarmantes, las políticas de conservación deben inte-grarlos para ser efectivas.

La detección temprana y la respuesta rápida, por ejemplo, son el enfo-que de manejo más eficaz que existe frente a una invasión. La capacidad de responder con prontitud se sustenta a su vez en poder predecir las EEI más propensas a invadir una zona determinada. Esto depende en gran medida de las condiciones climáticas de la zona, que cambiarán en un futuro. Los modelos de cambio climático y EEI son de gran utilidad para poder detectar tendencias en la expansión de EEI y representan una de las pocas herramientas de evaluación de riesgos futuros con las que podemos apoyar actuaciones de prevención, detección temprana y respuesta rápida.

En los casos en que estos pasos fallan la erradicación es la siguiente opción. Ésta lamentablemente no siempre es factible. Con el uso de mo-delos de idoneidad climática se puede predecir en qué momento el clima actuará en contra de una EEI concreta, abriendo una ventana de oportu-nidad para su erradicación, si ésta no ha sido factible con anterioridad.

En los programas de control se debe tener en cuenta el clima cam-biante. La eficacia de determinadas técnicas, como el empleo de herbi-cidas, depende de las condiciones climáticas, pues se ve alterada por las precipitaciones o los vientos. Si se piensa en programas de gestión perma-nente o a largo plazo, se debe tener en cuenta a su vez el efecto potencial del cambio climático sobre los métodos de control.

El cambio climático variará probablemente las prioridades en el ma-nejo de EEI, pues aparecerán nuevas amenazas, aumentarán algunas de las ya existentes y disminuirán otras. La prudencia apunta a la necesidad de reducir en lo posible el número potencial de EEI y controlar/erradi-car a las más dañinas, así como integrar las invasiones biológicas en las medidas de adaptación al cambio climático.

Agradecimientos

Este proyecto ha sido realizado con el apoyo de la Fundación Biodi-versidad y del Ministerio para la Transición Ecológica (Convocatoria de



183

actuaciones de adaptación al cambio climático de 2016). Agradecemos especialmente al Organismo Autónomo Parques Nacionales (OAPN) su apoyo en la organización del Taller sobre especies exóticas invasoras y cambio climático. También nos gustaría agradecer la ayuda recibida por el personal de Parques Nacionales, OAPN y Tragsa.

Referencias

Araújo M. B., F. C. Guilhaumon y D. R. Neto (2011): Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española - 2 Fauna de vertebrados. Oficina Española de Cambio Climático, Min. Medio Ambiente y MedioRural y Marino. Madrid, 650 páginas.

Capdevila-Argüelles L., B. Zilletti y V. A. Suárez (2011): Cambio climático y especies exóticas invasoras en España. Diagnóstico preliminar y bases de conocimiento sobre impacto y vulnerabilidad. Oficina Española de Cambio Climático, Min. Me-dio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid, 146 páginas.

EUROPARC-España (2012): «Memoria de actividades. Somosaguas, 28 páginas Disponible en http://www.redeuroparc.org/system/files/shared/memoria 20112012.pdf

Felicísimo A. M., J. S. Muñoz, C. J. Villalba y R. G. Mateo (2011): Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española - 1 Flora y Vegetación. Oficina Española de Cambio Climático, Min. Medio Ambiente y MedioRural y Marino. Madrid, 552 páginas.

Ferrer M. V. (2017): Especies exóticas invasoras en los Parques Nacionales Españoles: evaluación, tendencias y propuestas de actuación. Trabajo de Fin de Grado. Univ. de Zaragoza, 49 páginas.

Gallardo B. y L. Capdevila-Argüelles (2018): BioCambio. Cambio climático y especies exóticas invasoras en la Red de Parques Nacionales: diagnóstico, adaptación y gobernanza, 125 páginas.

Observatorio de la Sostenibilidad en España (2011): Biodiversidad en España: base de la sostenibilidad ante el cambio global. Obs. Sostenibilidad en España, 490 páginas.

UICN (2017): IUCN standard classification of the impact of invasive alien taxa. Version 1 - May 2017. Consultation Document, 57 páginas.


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11MEDIDAS DE GOBERNANZA

Y SENSIBILIZACIÓN PARA LA GESTIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN

EXTREMADURA

Pedro Muñoz Dir. General Política Forestal, Junta de Extremadura

M.ª Jesús PalaciosDir. General Sostenibilidad, Junta de Extremadura

Javier Pérez, Javier Zalba, David Machón, Miguel A. López y José A. Díaz

Sociedad de Gestión Pública de Extremadura SAU, Área de Medio [email protected]

1. Introducción

En España 2011 puede recordarse como el año en el que se dio el pisto-letazo de salida en la carrera frente a las especies exóticas invasoras (EEI). Se produjo un hito a escala gubernamental: la aprobación del Real Decreto 1628/2011, de 14 de noviembre, por el que se regula el listado y Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras —posteriormente este Real Decreto fue derogado por el actual RD 630/2013, de 2 de agosto—. Se trataba de la primera herramienta a nivel estatal para que las Comunidades Autónomas contaran con un soporte legal para combatir las EEI de forma regulada, con respaldo científico y con el acuerdo de muchos de los sectores involu-crados en la introducción y dispersión de estas especies en España.



186

No obstante, la aprobación de esta legislación ha obligado a los ges-tores del territorio de cada Comunidad Autónoma a implantar toda una estructura que permita prevenir la introducción de nuevas especies in-vasoras y controlar —y en el mejor de los casos erradicar— las especies invasoras ya presentes en cada territorio.

2. Importancia de las políticas de gestión de EEI en Extremadura

La lucha frente a las EEI presenta a escala nacional dos grandes des-ventajas. Una es la división territorial del Estado, con 17 Comunidades Autónomas que tienen diferentes legislaciones y modelos de gobernanza, y otra es el reparto de competencias entre las diferentes administraciones y su solapamiento en algunos casos. Esta situación implica que se hayan dado casos en el pasado —y que continúen algunos en la actualidad— de descoordinación entre Comunidades Autónomas a la hora de desarrollar campañas y/o estrategias para combatir EEI de forma efectiva, actuán-dose en unas y no en otras, lo que conduce a que los esfuerzos realizados con el dinero público sean infructuosos.

El reparto de competencias entre administraciones y la falta de diálogo y coordinación intra-autonómica son un freno, aunque cada vez menos, para responder rápida y eficazmente frente a estas especies. No es extraño que varias administraciones públicas puedan estar implicadas —por sus compe-tencias— en una zona donde se ha producido una invasión biológica. Un caso podría ser un río, declarado espacio protegido, que ha sido invadido por una EEI vegetal desde un punto de origen ubicado en una carretera. Según sus competencias aquí deberían actuar varias administraciones: la responsable de la gestión de los recursos naturales, el organismo de cuenca y la responsable de la gestión de carreteras. Esto genera en muchos casos un retraso en la toma de decisiones y, por ende, en el inicio de los trabajos para su control y eliminación, lo que favorece la instalación y dispersión de las EEI. La aprobación del RD 630/2013 ha suavizado estos problemas y ha obligado a trabajar a todas las Comunidades Autónomas bajo unos mismos criterios con un objetivo común: frenar el impacto de las EEI.

Para implementar esta legislación en Extremadura fue necesario co-nocer el punto de partida en el que se encontraba la propia Administra-ción y la sociedad en su conjunto, obteniéndose el siguiente resultado:

• La sociedad y los sectores clave desconocían el significado de las EEI y sus impactos sobre la economía, la salud y el medio am-biente.


MEDIDAS DE GOBERNANZA Y SENSIBILIZACIÓN PARA LA GESTIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS

187

• Se desconocía el número de EEI presentes y la dimensión de la invasión.

• No existía personal en la Administración formado en invasiones biológicas.

• No existían protocolos específicos de control y erradicación de EEI.

• No existía una estrategia para las EEI con Portugal —país transfron-terizo— y con parte de la península ibérica —como unidad geográ-fica.

Por tanto los primeros pasos dados por la Junta de Extremadura se dirigieron a sentar las bases legales y a definir las estructuras y protocolos administrativos para la gestión de EEI. Para ello se realizaron las siguien-tes actuaciones:

1) Crear un equipo de trabajo de EEI. Se designaron técnicos espe-cíficos que hasta hoy gestionan todas las cuestiones relacionadas con las EEI y la implementación de la legislación específica.

2) Designar a la Dirección General de Sostenibilidad como punto fo-cal sobre EEI para Extremadura. Se comunicó a las distintas administra-ciones y se incorporó al Grupo de Trabajo Ibérico de EEI gestionado por el Ministerio para la Transición Ecológica.

3) Actualizar la distribución de EEI en Extremadura. Se ha implan-tado una red de más de 200 Agentes del Medio Natural que prospectan toda la geografía extremeña. Estos trabajos se complementan con estudios específicos de algunas EEI contratados a través de asistencias externas.

4) Crear una red de alerta temprana de EEI. Se ha puesto a disposi-ción de todas las administraciones, los cuerpos de seguridad y la sociedad civil un formulario online para enviar citas de EEI (http://invasep.eu/red_alerta.php).

5) Fomentar la colaboración con otras administraciones. Se mantiene una estrecha colaboración con otras administraciones (Fig. 1), como la Confederación Hidrográfica del Guadiana —que está desarrollando ac-tuaciones para el control del jacinto de agua (Eichhornia crassipes), entre otras especies, en este río—, la Dirección General de Sanidad Vegetal de la Junta —para gestionar las poblaciones de picudo rojo (Rhynchophorus ferrugineus)—, el Ministerio de Fomento —para eliminar en vías de co-municación extremeñas el ailanto (Ailanthus altissima), la mimosa (Acacia dealbata) y el plumero de la Pampa (Cortaderia selloana)—, las diputacio-nes —para eliminar la producción en vivero y distribución de EEI vegeta-les a gobiernos locales— y el Servicio de Urgencias 112 —para recoger y derivar las citas de EEI recibidas.



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6) Elaborar un protocolo interno para la gestión de EEI. Para una correcta comunicación interna y estandarización de modelos administrati-vos en la gestión de EEI, se elaboró un protocolo que permitiera disponer de unas directrices y documentos para la realización de trámites con estas especies para personal funcionario.

Figura 1. Actuaciones de control del pez invasor Pseudorasbora parva realizadas por el Ministerio para la Transición Ecológica junto con la Junta de Extremadura y la Confe-deración Hidrográfica del Guadiana, ejemplo de la colaboración entre administraciones para la gestión de EEI.

7) Establecer un servicio de recogida de fauna exótica invasora y de regulación de mascotas exóticas invasoras. Para evitar la liberación o abandono de nuevos ejemplares de mascotas exóticas invasoras —adqui-ridas antes de la publicación de la normativa específica—, se estableció un sistema de recogida a domicilio para aquellos propietarios que no qui-sieran mantener sus mascotas invasoras y se desarrolló un protocolo para que los propietarios regularizaran aquellas mascotas en su posesión antes de la publicación del Real Decreto.

8) Desarrollar una estrategia interna para la gestión de EEI. Se ela-boró un documento interno que recoge la estrategia de la Junta de Extre-



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madura para hacer frente a las EEI. En él se establecen las especies obje-tivo, los criterios para la priorización de actuaciones, las metodologías a utilizar, la temporalización, etc.

9) Crear una mesa de trabajo entre la Dirección General de Sosteni-bilidad y la Dirección General de Salud Pública. Esta mesa aborda a escala autonómica la problemática sanitaria relacionada con las EEI y aquellos microorganismos patógenos responsables de enfermedades emergentes como la fiebre hemorrágica Crimea-Congo.

Todas estas actuaciones son indispensables si se quiere implementar la legislación vigente, y actualmente están dando sus frutos.

3. La divulgación y participación como herramientas para prevenir y controlar las EEI

Las invasiones biológicas no son un proceso nuevo, sino que llevan ocurriendo desde que el ser humano comenzó a realizar grandes despla-zamientos durante sus migraciones en épocas neolíticas. Sin embargo, és-tas ocurrían a un ritmo tal que los propios ecosistemas y especies presen-tes en los lugares de recepción tenían tiempo suficiente para adaptarse a la presencia de estos nuevos inquilinos y no perder el equilibrio logrado a lo largo de siglos. Hoy día la intensificación del comercio internacio-nal, el aumento de desplazamientos y migraciones humanas, el turismo, el cambio de hábitos en la adquisición de mascotas y plantas exóticas, la producción de alimentos y el deterioro de los ecosistemas han acele-rado y facilitado el proceso de las invasiones biológicas a nivel mundial de forma alarmante.

La definición legal de EEI lleva implícita la participación del ser humano para que una especie sea trasladada de un lugar a otro y se convierta en invasora. Por ello la información, sensibilización y colabo-ración de la sociedad en general y de los sectores clave es fundamental para prevenir y controlar estas especies. Es preciso que la sociedad sea consciente de cómo está involucrada en la introducción de nuevas EEI, de los impactos que provocan a nivel ambiental, económico y sanitario y de qué prácticas concretas debe seguir para reducir la introducción de nuevas especies. Aunque pueda parecer que el problema de las EEI es un tema conocido por la sociedad, no es así realmente. Es cierto, no obstante, que existen especies bandera —como el jacinto de agua o camalote— que en Extremadura han facilitado el camino para dar a conocer esta problemática a la sociedad. A pesar de ello, el número de nuevas especies invasoras y de sus vías de introducción y dispersión



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aumenta de forma más rápida que el conocimiento de la sociedad a este respecto.

Por ello la divulgación de este problema debe caracterizarse por ser continua en el tiempo, realizándose campañas a largo plazo, y haciendo llegar a la sociedad la necesidad —por motivos económicos, sanitarios y ambientales— de eliminar estas especies presentes desde los principales Parques Nacionales hasta el más pequeño de los núcleos urbanos (Fig. 2).

Por otra parte la comunicación debe hacerse en positivo y ser empá-tica y participativa. El trabajo de sensibilización no debe criminalizar a las EEI ni a los sectores clave implicados o a la sociedad en general, ya que en la gran mayoría de los casos la introducción o dispersión de estas espe-cies se produce de forma inconsciente. El objetivo debe ser la implicación de estos actores y no la búsqueda de responsables. Igualmente hay que tener en cuenta la estrecha relación afectiva en muchos casos de los pro-pietarios con sus mascotas exóticas, hecho que obliga a trabajar desde la empatía y la sinceridad con el objetivo de conseguir realmente un cambio en su percepción. Finalmente es necesario transmitir la necesidad de la participación y colaboración ciudadana y de los sectores clave como parte de la solución del problema.

Figura 2. Divulgar el problema de las EEI es una herramienta muy efectiva y de bajo coste como mecanismo de prevención.



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Pero, ¿cómo concienciar sobre las EEI cuando prácticamente el 100 % de los sectores sociales y/o profesionales son parte del problema? La ex-periencia a lo largo de los años muestra que el enfoque es fundamental para ser efectivos a la hora de hacer llegar el mensaje. El principal im-pacto que causan las EEI —el ambiental— no es un tema con el que esté sensibilizada la sociedad actual. Sin embargo, cuando el enfoque se hace desde la perspectiva de los impactos económicos y sanitarios (Fig. 3) que causan estas especies —y en este orden—, la percepción social cambia radicalmente, haciendo que el público objetivo sea más receptivo al pro-blema y perciba de forma positiva las actuaciones de control y erradica-ción, involucrándose en muchos casos en su gestión.

Figura 3. Los centros sanitarios pueden convertirse en lugares perfectos para difundir el impacto sanitario de las EEI. Cartel editado por la Junta de Extremadura colocado en el hospital de Plasencia (Cáceres).



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De esta forma la Junta de Extremadura ha realizado una campaña de comunicación y sensibilización a gran escala, trabajando conjuntamente en Extremadura y el Alentejo portugués, apostando por la prevención como método más económico y de mejor resultado para reducir la tasa de nuevas bioinvasiones y la dispersión de las especies presentes. Desde 2012 se realizan actuaciones de divulgación e información dirigidas a to-dos los públicos objetivo —sociedad en general, sector educativo, sectores clave— a través de distintos formatos —charlas, talleres, jornadas, docu-mentos divulgativos, merchandising y audiovisuales (www.youtube.com/ watch?time_continue=3&v=sDneGBit6Hc)— y canales de difusión —prensa en papel y digital, radio, televisión y web (www.invasep.eu).

En Extremadura se ha conseguido llegar hasta ahora a más de 33.000 escolares y 9.100 personas relacionadas con sectores clave. Entre estos sectores destacan el sanitario —para el que se han dado charlas forma-tivas en hospitales y centros de salud— y el del mascotismo y viverismo —donde se realizaron visitas informativas a tiendas de mascotas y viveros (Fig. 4), logrando que desde 2014 no se haya detectado en las inspeccio-nes posteriores la venta al público de EEI, y donde se han elaborado, con la colaboración directa de las empresas mayoristas comercializadoras de mascotas y planta viva a escala nacional, códigos de buenas prácticas para evitar el comercio de EEI en España (LIFE+INVASEP, 2014).

Figura 4. Dar a conocer de primera mano a los sectores la normativa de EEI facilita su colaboración futura. Visita informativa a tienda de mascotas en Extremadura.



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También se han realizado actuaciones dirigidas al sector educativo —donde se ha formado a profesores de primaria y secundaria para que in-corporen las EEI en los contenidos formativos de sus asignaturas, aumen-tando así exponencialmente los resultados y efectividad de la difusión—, al deportivo —visitas informativas a clubes de deportes náuticos para evitar la dispersión de EEI acuáticas—, al de la pesca deportiva —charlas con asociaciones—, al asociativo —informando a protectoras de animales— y a los cuerpos de seguridad —jornadas formativas para la Guardia Civil del SEPRONA (Fig. 5) y Agentes del Medio Natural, lo que favorece la colabo-ración e implicación en la gestión de las EEI de estas entidades.

Si se analizan las especies de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos incluidas en el Catálogo Español de Especie Exóticas Invasoras, más del 64 % provienen del mascotismo y la acuariofilia, y un 22 % de la pesca deportiva. Por tanto ambos sectores, junto con la sociedad en general, deben ser los prioritarios a la hora de realizar campañas específicas.

La comunicación y difusión se han convertido de esta forma en una herramienta fundamental en la lucha frente a las EEI, no sólo para dar a conocer un grave problema y prevenir la introducción de nuevas espe-cies, sino también para favorecer el desarrollo de campañas de control. Una sociedad desinformada es una sociedad desconocedora de la necesi-dad del control y erradicación de estas especies, hecho que puede llevar incluso a posiciones encontradas por parte de la sociedad o de sectores concretos que impidan la normal gestión de aquéllas.

Figura 5. Curso formativo realizado a la Guardia Civil del SEPRONA en Mérida.



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4. Protocolos y estrategias de lucha frente a EEI

La elaboración de estrategias para la gestión de EEI a gran escala tiene como fin determinar y priorizar las EEI con las que trabajar y sus vías de penetración, planificando actuaciones de control o erradicación y la gestión de dichas vías para impedir la irrupción y el establecimiento de nuevas especies. La Unión Europea abordó la elaboración de estrategias para el control de EEI en 2003, cuando se aprobó la «Estrategia europea de especies exóticas invasoras» en el marco del Convenio de Berna. En España la Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad señala, dentro de su artículo 61.5, la necesidad de redac-tar estrategias para abordar el problema de la colonización de EEI y el ar-tículo 15 del R.D. 630/2013 expone que el Ministerio y las Comunidades Autónomas elaborarán coordinadamente estrategias de gestión, control y posible erradicación de las especies incluidas en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, dando prioridad a las que supongan una ma-yor amenaza para la conservación de la fauna, flora o hábitats autóctonos en peligro.

A día de hoy España cuenta con estrategias para cinco EEI: avispón asiático (Vespa velutina), jacinto de agua (Eichhornia crassipes), mejillón cebra (Dreissena polymorpha), plumero de la Pampa (Cortaderia selloana) y visón americano (Neovison vison). Estas estrategias son documentos marco que permiten a cada Comunidad Autónoma abordar actuacio-nes de control y erradicación sobre EEI, si bien en algunos casos las propias Comunidades Autónomas desarrollan protocolos específicos adaptados a su territorio.

La elaboración de protocolos de carácter normativo, como el de control y/o erradicación del visón americano en Extremadura (Jun- ta de Extremadura, 2018), tiene detrás un conjunto de estudios y en-sayos previos (Fig. 6), la coordinación por un equipo de expertos, un exhaustivo análisis del territorio para definir zonas de actuación y su priorización, el diseño de metodologías de detección y captura específicas y probadas en el territorio, la evaluación del método para la eutanasia más adecuado, la definición de recursos necesarios para su puesta en marcha y por último la descripción de las actuaciones para el seguimiento del protocolo. Actualmente desde la Junta de Ex-tremadura se están elaborando tres protocolos más para abordar el control y eliminación del ailanto, la mimosa y la tortuga de Florida (Fig. 7) y se han editado ya los manuales técnicos para la gestión de es-tas especies (Montero et al., 2018a,b; www.invasep.eu/Memorias_doc_tec.html).



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Figura 6. Ensayo para la elaboración del protocolo para el control y/o erradicación del visón americano en Extremadura.

Los protocolos pueden convertirse también en una herramienta muy útil a la hora de abordar el problema de las bioinvasiones entre diferentes países. Éste es el caso del «Protocolo de Actuación conjunta España-Portugal para el Control del Camalote en el río Guadiana», en el que la Junta de Extremadura ha participado. Este protocolo está per-mitiendo el control de una especie invasora entre dos países con el desarrollo de un trabajo conjunto y coordinado que ya ha empezado a dar sus frutos.

La aplicación y efectividad de estos protocolos requiere principal-mente que las entidades que los aprueban cuenten con personal ade-cuado, con una formación específica que pueda adaptarse a los crono-gramas de las actuaciones y su coordinación, y con una financiación a largo plazo que refuerce su efectividad. Por todo ello a la hora de abor-dar la lucha contra las EEI es necesario contar con herramientas —como son las estrategias y protocolos— que permitan, de una forma regulada, desarrollar actuaciones eficaces en materia de control y erradicación de estas especies.



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Figura 7. Ensayo de diferentes artes para el control de la tortuga de Florida.

5. Importancia de los fondos europeos para la gestión de EEI

La gestión de EEI por los gobiernos autonómicos, tras la aprobación del RD 630/2013, de 2 de agosto, ha estado sujeta a cambios en su estruc-tura interna y a una fuerte inversión inicial, la cual normalmente no ha sido posible abordar en un espacio corto de tiempo con fondos propios. La Junta de Extremadura en este aspecto no se ha diferenciado del resto de Comunidades Autónomas, por lo que ha utilizado diferentes fondos para cofinanciar el gasto en la lucha frente a las EEI. En 2012 se aprobó el proyecto LIFE 10 NAT/ES/000582 INVASEP «Lucha contra las especies invasoras en las cuencas hidrográficas de los ríos Tajo y Guadiana en la península ibérica», en el que la Junta de Extremadura invirtió 2.085.484 euros —cofinanciados con Fondos LIFE al 50 %— para la campaña de comunicación y sensibilización sobre las EEI de sectores clave y de la so-ciedad en general. El proyecto también permitió desarrollar protocolos como el del visón americano, y manuales y planes de actuación frente a la tortuga de Florida, la mimosa y el ailanto. Además se desarrollaron acciones formativas dirigidas al personal de la Administración para esta-blecer una estructura de gobernanza que permitiera poner en marcha



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la implementación del RD 630/2013. En el marco de este proyecto otras entidades de la Administración participaron desarrollando actuaciones en Extremadura —como las Confederaciones Hidrográficas del Tajo y del Guadiana—, por un importe de 654.783 euros, para prevenir la introduc-ción de nuevas EEI como el mejillón cebra y desarrollar un protocolo de control para la almeja asiática (Corbicula fluminea) en infraestructuras hidráulicas de riego.

El Fondo Europeo de Desarrollo Regional (FEDER), a través del Pro-grama de Cooperación transfronteriza INTERREG V-A España-Portugal (POCTEP) 2014-2020, es otra de las vías de financiación para abordar la lucha frente a las EEI en territorios transfronterizos. La Junta de Extre-madura participa hoy día en el proyecto 0353_ACECA_4_E «Actuaciones para el control y eliminación del camalote en el tramo transfronterizo del río Guadiana» (Fig. 8), junto con la Confederación Hidrográfica del Guadiana, con una cofinanciación del 75 %. Este proyecto, con una in-versión de 4.760.221 euros, ha permitiendo elaborar una estrategia y su puesta en marcha para combatir el jacinto de agua y evitar su dispersión hasta Portugal.

Otra opción de financiación para las EEI, con un claro carácter trans-nacional, es el Programa INTERREG EUROPE. Su objetivo es mejorar la política de cohesión a través del intercambio de experiencias, la transfe-rencia de buenas prácticas y las iniciativas conjuntas entre los 28 Estados miembros de la UE.

Figura 8. Trabajos de extracción de camalote del proyecto Interreg ACECA.



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Desde 2018 la Junta de Extremadura participa también en el proyecto INTERREG EUROPE INVALIS «Proteger la biodiversidad de las EEI», con un presupuesto de 217.586 euros. Junto con seis países más —Gre-cia, Francia, Italia, Letonia, Portugal y Rumanía— se abordan los desa-fíos comunes asociados con las invasiones biológicas, como: 1) la falta de conocimiento sobre la vulnerabilidad de los ecosistemas a las invasiones biológicas; 2) la falta de conocimiento sobre los riesgos socioeconómicos y ambientales de las EEI; 3) la escasa cooperación entre las autoridades públicas y las partes interesadas para implementar medidas de gestión de EEI, y 4) los conflictos de intereses.

Finalmente, los Programas de Desarrollo Rural (PDR) —financiados a través del Fondo Europeo Agrícola de Desarrollo Rural (FEADER)— elabo-rados por cada Comunidad Autónoma son una herramienta muy útil para incluir medidas específicas que den respuesta a las diferentes situaciones regionales. Dentro de su PDR 2014-2020 Extremadura incluyó una subme-dida —7.6 de la medida 8.2.6.3.8.7.6.4— que recoge de forma específica la realización de actuaciones para luchar frente a las especies invasoras.

Por tanto los fondos europeos son una opción excelente para crear una estructura de gobernanza que permita desarrollar la lucha frente a las EEI.

6. La lucha frente a las especies invasoras, una carrera de fondo

El fenómeno de la globalización tiene una relación directa con el au-mento del ritmo en que se producen las bioinvasiones en todo el planeta, con excepción de algunos hábitats inhóspitos que han funcionado como barreras naturales para el asentamiento de EEI. Este hecho obliga a re-flexionar sobre la gestión de las EEI y cómo debe plantearse. Desde las administraciones autonómicas, como la Junta de Extremadura, es funda-mental tener clara la postura frente a uno de los problemas que más ame-nazan la biodiversidad. Tras analizar las EEI presentes en Extremadura hay que destacar que, de las 52 especies incluidas en el catálogo español, 20 se han introducido en menos de 20 años. Este aumento en el número de introducciones obliga a plantear la gestión de EEI como una carrera de fondo, donde la propia Administración debe adquirir la capacidad de responder con mayor celeridad a nuevas bioinvasiones y las herramientas que le proporcionen una mayor eficacia.

Actualmente el control de EEI supone un alto coste económico, a veces imposible de asumir, teniendo en cuenta el número total de EEI



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presentes y la inversión requerida. Por ejemplo, para el control del ja-cinto de agua en el río Guadiana se han destinado 41 millones de euros, cuyos resultados son exiguos hasta ahora. No obstante, las administra-ciones pueden y deben abordar este problema ambiental desarrollando estrategias a largo plazo, basadas sobre todo en actuaciones de preven-ción, detección temprana, control y, en aquellos casos en que sea posi-ble, erradicación, pero siempre manteniendo un seguimiento e inversión continuados.

Referencias

Junta de Extremadura (2018): Orden de 20 de septiembre de 2018 por la que se aprueba el Protocolo para el control y/o erradicación de visón americano (Neovison vison) en Extremadura.

LIFE+INVASEP (2014): Código de conducta para evitar el comercio de plantas exóticas invasoras, 37 páginas.

Montero A. J., D. Abel, M. Gutiérrez y A. M. Fernández (2018a): Manual téc-nico para la gestión de la especie invasora Acacia dealbata Link. Centro de Investi-gaciones Científicas y Tecnológicas de Extremadura (CICYTEX), 148 páginas.

Montero A. J., D. Abel, M. Gutiérrez y A. M. Fernández (2018b): Manual téc-nico para la gestión de la especie invasora Ailanthus altissima (Mill.) Swingle. Cen-tro de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de Extremadura (CICYTEX), 156 páginas.


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12SITUACIÓN DE LAS ESPECIES INVASORAS

Y SU CONTROL EN EL PARQUE NACIONAL DE GARAJONAY

Ángel B. FernándezParque Nacional de Garajonay, San Sebastián de la Gomera

Luis Antonio Gómez y Ruymán Federico ArmasTRAGSA, San Sebastián de la Gomera

[email protected]

1. Introducción

Los ecosistemas insulares son muy susceptibles a las invasiones biológi-cas. Éstas son la causa principal de los masivos procesos de extinción que afectan a la especial biodiversidad de las islas que, a pesar de representar sólo un 4 % de la superficie emergida, acumulan el 60 % de las extincio-nes conocidas. Los procesos de extinción causados por las especies inva-soras son progresivos, afectando en primer lugar a los endemismos más vulnerables y peor adaptados a la competencia. Las Islas Canarias están siendo invadidas por un gran número de especies que rápidamente avan-zan y se extienden por su territorio. En el caso de la flora esta invasión afecta a los pisos inferiores de vegetación, dominando grandes extensio-nes anteriormente degradadas y penetrando entre la vegetación nativa. Los bosques de laurisilva canaria, aunque menos afectados, también están sufriendo este importante problema de conservación.



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Este artículo describe la situación de las invasiones biológicas en el Parque Nacional de Garajonay, que representa al ecosistema de laurisilva canaria en la Red de Parques Nacionales de España. Se presenta la situa-ción de las especies más problemáticas, la extensión e intensidad de su presencia, los daños que producen y los esfuerzos que se están desarro-llando para controlar o reducir su incidencia.

2. Invasiones de flora vascular

El PN de Garajonay cuenta con una flora vascular de 593 especies, de las que 122 se consideran introducidas —40 probables, 65 seguras y 17 invasoras—. En la Tabla 1 figura la relación de especies que presentan un comportamiento invasor en el Parque, con indicación del tipo de áreas afectadas, una valoración del grado de invasión y un indicador sobre el grado de impacto que producen.

La mayor parte de las invasiones tienen lugar en zonas degradadas abiertas, espacios no forestales asociados a bordes de vías de comunica-ción, en zonas perturbadas por incendios —como las áreas del gran in-cendio de 2012, que afectó al 20 % de la superficie del Parque— y en hábitats no perturbados de carácter rupícola. Cerca del 90 % de las es-pecies presentan este comportamiento —15 de un total de 17—, por lo que los hábitats más degradados son los más fácilmente invadidos. De las 15 EEI que afectan a espacios abiertos alterados, tres afectan también a hábitats rupícolas: Agave americana, Opuntia maxima, y Pennisetum setaceum. Ageratina adenophora afecta tanto a zonas abiertas como a zonas boscosas y dos especies —Ageratina riparia y Tradescantia fluminensis— afectan exclu-sivamente a las áreas forestales, sin importar su estado de conservación.

Fuera de los límites del Parque hay dos EEI que son preocupantes porque pueden favorecer los incendios: la caña (Arundo donax) —que se expande por fondos de barranco— y el pino carrasco (Pinus halepensis). Este último —usado profusamente en plantaciones forestales— se está expandiendo espontáneamente. Esto aumenta mucho la biomasa de los matorrales que rodean los bosques de la isla y genera formaciones muy combustibles, además de ahogar y desplazar a especies vegetales raras o amenazadas, como Euphorbia bourgaeana.

Varias especies arbóreas introducidas en el pasado presentan proble-mas para su erradicación y tienen un comportamiento pirófilo. Las aca-cias Acacia cyanophylla y Paraserianthes lophantha fueron introducidas de forma muy localizada asociadas a las plantaciones de pinos de la década de 1960. El eucalipto (Eucalyptus globulus) fue plantado con anterioridad,


SITUACIÓN DE LAS ESPECIES INVASORAS Y SU CONTROL EN EL PARQUE NACIONAL DE GARAJONAY

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en la década de 1930, creándose rodales de pequeña extensión que fue-ron eliminados. También fue necesaria la eliminación de plántulas surgi-das del banco de semillas, siendo necesarias actuaciones de control du-rante más de una década. El pino canario (Pinus canariensis) —autóctono pero plantado en áreas potenciales de laurisilva— y el pino insigne (Pinus radiata) fueron empleados ampliamente en zonas de cumbres y en la ver-tiente sur del Parque, llegando a cubrir cerca del 15 % de su superficie. Tras la creación del PN se puso en marcha un importante programa de restauración ecológica que eliminó estas plantaciones. El programa cen-tró la mayor parte de los esfuerzos de conservación del PN durante casi tres décadas y recuperó la cubierta original de fayal-brezal en las cumbres de la isla, hasta que el incendio de 2012 arrasó la práctica totalidad de las superficies tratadas. Una parte del arbolado ha conseguido rebrotar y las superficies afectadas están siendo objeto de trabajos de restauración.

Todas las especies arbóreas mencionadas generan bancos persistentes de semillas que perduran décadas, aún después de la eliminación y desa-parición del arbolado en operaciones de control. Después del incendio de 2012 —y a menor escala en incendios anteriores— surgieron densos rebrotes regenerados de estas especies. En todos los casos fue necesario actuar rápidamente, arrancando manualmente las plántulas antes de que alcanzaran un tamaño mayor.

El mato espuma (Ageratina adenophora) es la EEI que aparece con ma-yor frecuencia en el Parque —25 % de presencia—, aunque con cobertu-ras bajas, por debajo del 1 %. Este valor medio se eleva hasta el 2,7 % en los fayales-brezales subarbóreos resultado de procesos de alteración. En las zonas quemadas en 2012 sus coberturas pasaron del 0,7 % dos años después del incendio al 7,5 %, lo que supone en torno a 830 plantas/ha. Esto indica que la cobertura que puede alcanzar esta especie depende del grado de alteración y estado de conservación de la masa forestal. La mejor estrategia para controlar esta especie es evitar o reducir las pertur-baciones antrópicas sobre las masas forestales. Por ello las actuaciones de control se limitan al arranque manual en cunetas de carreteras y pis-tas y al fomento de su sustitución con especies heliófilas de la laurisilva —como Phyllis nobla, Cedronella canariensis o Tolpis spp.—, que son sembra-das en los suelos removidos donde se ha extraído esta especie.

Su hermana Ageratina riparia tiene un comportamiento muy diferente. Requiere hábitats relativamente húmedos y umbríos, concentrándose en manchas mucho más localizadas, generalmente en bosques de laurisilva bien conservados. Forma manchas compactas con alta cobertura que se expan-den tanto por propagación sexual como vegetativa. Para su control se han realizado experiencias a pequeña escala por medio de arranque manual.



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Familia EspecieTipo

de área afectada

Grado de Invasión Impacto actualAbundancia Frecuencia

Agavaceae Agave americana A, R 1 1 1

AsteraceaeAgeratina adenophora A, B 3 5 4

Ageratina riparia B 3 2 3

Cactaceae Opuntia maxima A, R 4 2 3

Commelinaceae Tradescantia fluminensis B 5 3 4

Crassulaceae Crassula multicava A, B 2 1 1

Fagaceae Castanea sativa A 1 1 1

Iridaceae Chasmanthe aethiopica A 1 1 1

MimosaceaeAcacia cyanophylla A 1 1 1

Paraserianthes lophantha A 1 1 1

Myrtaceae Eucalyptus globulus A 1 1 1

Oxalidaceae Oxalis pes-caprae A 2 2 2

PoaceaeCortaderia selloana A 1 1 1

Pennisetum setaceum A, R 1 1 1

Rosaceae Rubus ulmifolius A 3 2 2

Valerianaceae Centranthus ruber A, R 2 2 2

Tabla 1. Especies de flora invasora presentes en el PN de Garajonay. Tipo de área afectada A: zonas abiertas, bordes de vías de comunicación, áreas perturbadas por incendios, etc.; R: zonas rupícolas; B: bosques. Grado de invasión medido a través de índices de abundan-cia y frecuencia (1: muy bajo; 5: muy alto). Impacto actual medido mediante un índice con igual rango (1 a 5).

Los esfuerzos de control más importantes se han concentrado en las dos especies invasoras que producen mayor impacto: la oreja de gato (Tradescantia fluminensis) y la tunera (Opuntia maxima).

La oreja de gato llegó a ocupar amplias zonas de laurisilva bien con-servada (Fig. 1). Su carácter umbrófilo le permite formar manchas que alcanzan una elevada cobertura, compitiendo y desplazando a la flora au-tóctona. Tiende a ocupar bordes de camino en el interior de bosques bien conservados y a lo largo de las líneas de agua en los cauces de ba-rrancos húmedos cubiertos de bosques densos de laurisilva. No obstante, tiene gran capacidad para expandirse a todo tipo de ambientes dentro de la laurisilva sin importar su estado de conservación.



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Su éxito como invasora se debe a su gran capacidad para la reproduc-ción vegetativa, con una enorme facilidad para el enraizamiento, incluso a partir de pequeños fragmentos. Puede vivir en condiciones de muy baja luminosidad, lo que le permite invadir hábitats muy umbríos. En el pasa-do pudo dispersarse a causa de su uso como forrajera, lo que contribuiría a su instalación a lo largo de los caminos por donde eran transportadas las cargas. Su dispersión puede ser facilitada por avenidas de barranco o ratas y aves que transportan pequeños fragmentos hasta nuevos lugares donde enraízan. También el ganado asilvestrado puede facilitar su trans-porte y propagación.

Figura 1. Distribución de la oreja de gato, Tradescantia fluminensis (en azul) en el Parque Nacional de Garajonay (en verde).

Aunque prefiere lugares húmedos y algo abiertos —donde su desa-rrollo es más rápido y continuo—, tiene una gran capacidad de acomo-dación a situaciones más secas y cerradas. Su agresividad y capacidad para extenderse por la práctica totalidad de la superficie forestal del Parque —como ha hecho en amplias zonas de bosques de ribera de la España húmeda o de zonas forestales húmedas como la Sierra de Sintra en Por-tugal—, ha supuesto que sea considerada la especie de flora invasora



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más preocupante que afecta a Garajonay. Las actuaciones de control fue-ron iniciadas en la década de 1980 (Bañares, 1990), pero fue a partir de 2009 cuando se desarrollaron a gran escala —ese año se extrajeron unos 32.000 m2 cubiertos por esta especie.

En la Figura 2 se observa que en 2009 había un gran número de man-chas pequeñas y un número pequeño de manchas grandes. Esta situación puede interpretarse como de plena expansión de la especie, con forma-ción de gran número de núcleos pequeños que actúan como nuevos fo-cos de colonización.

Figura 2. Distribución de la frecuencia de tamaño de manchas de Tradescantia fluminensis en un tramo de la cuenca de El Cedro en 2009.

En años posteriores se han continuado realizando operaciones de control a mucha menor escala, muy necesarias para consolidar la reduc-ción de la especie. La observación detallada en parcelas de seguimiento ha permitido constatar la rápida colonización con plántulas de especies nativas en las zonas restauradas, pero también la rápida recolonización de Tradescantia cuando permanecen en el suelo pequeños fragmentos. En determinados lugares —como cunetas y taludes de pistas donde se



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asentaba la especie— algunas superficies tratadas fueron plantadas con helechos que proporcionan una elevada cobertura —como Woodwardia radicans— a fin de aumentar la resistencia a la reinvasión.

La tunera (Opuntia maxima), introducida para la producción de co-chinilla, se ha expandido masivamente por La Gomera junto con la pi-tera (Agave americana), con excepción de las zonas boscosas de laurisilva (Fig. 3). Ambas especies han transformado la vegetación de la isla, al-terando las formaciones vegetales de los pisos inferiores, compitiendo y desplazando a la vegetación original. Es un proceso de invasión muy avanzado y en plena expansión, que alcanza progresivamente nuevas áreas, aumentando su grado de ocupación. En el Parque ha logrado pe-netrar en algunos enclaves rocosos, en un área de elevadas pendientes que potencialmente estaría cubierta de laurisilva seca y que se encuen-tra bastante degradada por usos históricos —especialmente ganaderos— que han relegado la vegetación original a los enclaves más verticales.

Figura 3. Distribución de la tunera, Opuntia maxima (en azul), en el Parque Nacional de Garajonay (en verde).

La pitera también ha llegado a penetrar en el Parque con patrones similares, pero en menor medida que la tunera. La expansión de ambas



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especies está muy relacionada con la presencia de ganado —ovejas y cabras—, que actualmente continúa con la presencia de manadas asil-vestradas.

Las zonas afectadas por tunera en el Parque mantienen vestigios de un gran número de especies raras y amenazadas de flora, por lo que se ha venido desarrollando durante la última década un programa de restauración integral. Las actuaciones para la eliminación de la tunera consisten en su corta mediante machete hasta que las cepas se agotan y dejan de rebrotar. En el caso de los pies jóvenes de tunera, éstos son desarraigados mediante el uso de barras. Una parte muy importante del trabajo de control es el manejo de sus residuos vegetales, por su fácil enraizamiento. Las actuaciones se completan con plantaciones o siem-bras de especies raras o amenazadas de las que quedan vestigios en la zona. Cuando hay bolsadas de tierra suficiente se realizan plantaciones arbóreas, empleándose mocán (Visnea mocanera), saquidero (Heberde-nia sp.), barbusano (Apollonias barbujana), palo blanco (Picconia excelsa), acebuche (Olea europaea guanchica) y cedro canario (Juniperus cedrus). El número de especies arbustivas es bastante amplio e incluye Aeonium ar-boreum, Echium acanthocarpum, Euphorbia bourgaeana, Hypericum canariense, Jasminum odoratissimum y Sonchus wildpretti. Paralelamente se hace un se-guimiento de la evolución de la vegetación, constatándose una rápida progresión en la cobertura de especies nativas tras la intervención —des-tacan Aeonium castello-paivae y Sonchus hierrensis—: en cinco años se ha pasado del 12 % de media al 54 %.

3. Invasiones de fauna

El Parque cuenta con un total de 1104 especies de fauna, de las que 88 se consideran introducidas —49 probables, 19 seguras y al menos 20 invasoras—. Una parte de ellas suele localizarse en áreas alteradas, como sucede con las especies vegetales. Sin embargo, dada su capa-cidad de movimiento la gran mayoría —70 %— pueden encontrarse dentro de las masas arboladas, ya sea como habitantes permanentes o como invitados ocasionales. Muchas de ellas son además capaces de desenvolverse en zonas escarpadas, llegando a afectar zonas rupícolas. En la Tabla 2 figura la relación de especies con comportamiento inva-sor en el Parque, reflejando el tipo de área afectada, una valoración del grado de invasión en cuanto a abundancia y frecuencia, y un indi-cador del grado de impacto producido. Los valores asignados tienen un carácter subjetivo, ya que se dispone de un conocimiento muy li-



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mitado acerca de las interacciones que producen la mayor parte de estas especies, especialmente en los invertebrados. Asimismo, tampoco se dispone de datos que permitan extraer conclusiones firmes sobre la incidencia de varias especies de nueva introducción, como ocurre por ejemplo con el caso del hurón.

Familia EspecieTipos

de áreas afectadas

Grado de Invasión Impacto actualAbundancia Frecuencia

Armadillidiidae Armadillidium vulgare A, B, R 1 2 ¿?

Armadillidiidae Eluma caelata A, B, R 3 2 ¿?

Bovidae Ovis orientalis musimon A, B, R 1 1 1

Bovidae Ovis orientalis aries A, B, R 4 3 5

Bovidae Capra aegagrus hircus A, B, R 3 3 5

Felidae Felis silvestris catus A, B 2 1 2

Julidae Ommatoiulus moreletii A, B, R 5 5 5

Leporidae Oryctolagus cuniculus A, R 1 1 1

Muridae Rattus rattus A, B 3 3 3

Mustelidae Mustela putorius furo A, B 2 3 ¿?

Porcellionidae Porcellio laevis A 1 1 ¿?

Porcellionidae Porcellionides sexfasciatus A 2 2 ¿?

Trichoniscidae Haplophtalmus danicus A 1 1 ¿?

Tabla 2. Especies de fauna invasora presentes en el PN de Garajonay. Los indicadores empleados son los mismos que los de la Tabla 1.

3.1. Herbívoros: ovejas y cabras

El sobrepastoreo es uno de los principales responsables de la degra-dación que han sufrido la mayor parte de las formaciones vegetales de Canarias, así como de los gravísimos problemas de erosión que padecen las islas. La existencia de estos problemas asociados al ganado introducido es un fenómeno bien conocido y descrito en todo el mundo que, además, adquiere especial intensidad por sus efectos devastadores precisamen-



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te en ambientes áridos y en ecosistemas insulares, características ambas que reúne Canarias. El intenso modelado y destrucción al que el gana-do —con su elevada capacidad de movimiento— somete a la vegetación original, ha provocado que su impacto se haya extendido a la práctica totalidad del territorio, salvo los enclaves más inaccesibles. Ello explica la abundancia de especies vegetales cuyas únicas poblaciones conocidas se refugian en acantilados no accesibles para el ganado.

La historia de Canarias está llena de crónicas sobre conflictos relacio-nados con los daños del ganado a los cultivos, los bosques y otros bienes, así como de intentos —en su mayor parte fallidos— para ordenar los usos y poner coto a los daños. El cambio más crucial en este sentido fue la eliminación —por parte de la administración forestal del Estado— de la ganadería en buena parte de los montes públicos de las islas a mediados del siglo xx, que ha tenido repercusiones extraordinariamente importan-tes desde el punto de vista de la conservación.

Los montes públicos de laurisilva de La Gomera, incluidos actualmen-te en su mayoría en el PN de Garajonay, son un ejemplo excepcional de recuperación tras el cese de usos ganaderos. Estos montes sustentaron una importante cabaña ganadera —principalmente de ovejas y cabras— a la que se unió el ciervo hasta su desaparición por la caza en el siglo xix. Su impacto explica en buena medida la actual composición y estructura del bosque, donde están sobrerrepresentadas las especies arbóreas helió-filas —favorecidas por el pastoreo y la tala—, mientras que muchas otras especies de flora nativa se encuentran muy enrarecidas, refugiadas en lu-gares de difícil acceso.

Paralelamente, con la crisis del mundo rural a partir de 1960 muchas explotaciones ganaderas extensivas fueron desapareciendo, reduciéndose su presión sobre los recursos, lo que unido al abandono de la agricultura ha propiciado grandes cambios en el paisaje de las islas, con una gran expansión de la vegetación nativa.

Desde mediados de los años noventa la afección de los herbívoros ha vuelto a reactivarse con el aumento del ganado de suelta y abandonado. El deterioro y retroceso de muchas especies amenazadas de flora, así como de importantes manifestaciones de vegetación nativa, está siendo muy notorio en algunas zonas naturales de Canarias. Este problema es especialmente agudo en la isla de La Gomera, donde se estima que pue-de haber unos 5.000 animales sueltos. Se trata de una catástrofe ecológi-ca que, por su escasa visibilidad, ha estado actuando de forma silenciosa —pero cada vez más intensa— ante la pasividad de las administraciones públicas y de la propia sociedad, en la que determinados grupos se opo-nen a las actuaciones de eliminación.



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Las observaciones en el Parque muestran que la mayor parte de la flora de la laurisilva es muy palatable. Ciertas especies son consumidas con preferencia, como Hedera canariensis, Phyllis nobla, Semele androgyna y Sonchus hierrensis y la mayor parte de crasuláceas de los hábitats rupí-colas. Por el contrario, los helechos no son consumidos por los herbí-voros, salvo alguna excepción como Woodwardia radicans, que resulta muy afectado. Más allá del consumo que hacen de la vegetación, ésta se ve afectada también por daños mecánicos, pisoteo y compactación del terreno, con la consiguiente afección a las plántulas de toda clase de especies —incluidas las arbóreas— y el bloqueo de su regeneración, lo que resulta en un hábitat completamente alterado. Los impactos más acusados se localizan principalmente en la periferia del Parque, siendo su distribución desigual y parcheada, con mayor relevancia en áreas abiertas y hábitats boscosos de menor desarrollo, no demasiado umbro-sos y situados en lomos con escaso suelo. El daño sobre poblaciones de especies amenazadas de flora está bastante bien documentado, como el caso de Echium acanthocarpum [véase el artículo de Fernández en este libro].

Las especies asilvestradas involucradas son la oveja y, en menor medi-da, la cabra. Las actuaciones incluyen el control de ganado asilvestrado mediante batidas periódicas. Pese a ello el problema se agrava cada año, aumentando la presión hacia el Parque. El número de animales abatidos en 2019 supera los 300, mayoritariamente ovejas.

La reciente introducción ilegal del muflón (Ovis orientalis musimon) en La Gomera añade un elemento perturbador muy preocupante, pues el problema de la herbivoría podría complicarse todavía más (Rodrí-guez-Luengo, 1993).

3.2. Rata negra

Se supone que la llegada de la rata negra (Rattus rattus) a Canarias coincide con la de los europeos en el siglo xiv. Está presente en todos los hábitats terrestres, desde las costas hasta las zonas altas, habiendo sido citada como abundante en la laurisilva (Delgado, 2000, 2002; Del-gado et al., 2001, 2005). Su capacidad para trepar le permite colonizar todos los estratos del bosque, desde el suelo hasta el techo de su bóveda. En el Parque se han citado densidades de rata de entre 19 y 33 indivi-duos/ha (Contreras, 1988), una de las densidades más altas encontradas en ecosistemas insulares (Martín et al., 2000), aunque con fluctuaciones de población considerables. En Canarias coexiste con la rata parda (Ra-ttus norvegicus), cuya introducción ocurrió entre los siglos xviii y xix.



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Al contrario de lo que sucede con la rata negra, la presencia de la rata parda en los bosques de laurisilva del Parque es bastante rara (Contre-ras, 1988).

Aunque no tan evidentes como los impactos de los grandes herbívo-ros, las ratas tienen posiblemente una importante incidencia en el fun-cionamiento de los bosques de laurisilva. Su actividad afecta a la com-posición, estructura y regeneración del bosque de laurisilva. En varios estudios se ha comprobado su consumo de frutos, semillas, hojas y bro-tes de varias especies integrantes de este ecosistema (Bañares y Barquín, 1982; Delgado, 1997, 2000, 2002; Godoy, 2001; Gómez y Fernández, 2003; Salvande et al., 2003; Ojeda, 2007; Traveset et al., 2009). En particular con-sumen frutos y semillas de Ilex canariensis, Laurus novocanariensis, Morella faya, Persea indica y Viburnum rigidum, entre otros. También acostumbran a mordisquear los extremos distales de las ramas jóvenes, así como los peciolos de las hojas del viñátigo (Persea indica).

Los estudios del Programa de Seguimiento Ecológico en el Parque indican que la actividad defoliadora de las ratas se concentra sobre todo en los bosques de laurisilva de valle con viñátigo, centrándose casi exclu-sivamente en Persea indica (Gómez, 2009). En menor medida se observa también en otras especies, como Picconia excelsa y Heberdenia excelsa, sien-do llamativa la aparición de algunos árboles cubiertos de brotes secos a causa de la mordedura de las ratas. La incidencia de la defoliación por rata supone un escaso porcentaje de la producción foliar, que no llega a superar el 7 % en los peores casos, comenzando en marzo y exten-diéndose hasta octubre, con un pico en agosto. En situaciones de estrés hídrico —escasas precipitaciones, altas temperaturas, baja humedad re-lativa— las ratas se alimentan de las partes vegetativas del viñátigo. Se han detectado además importantes daños en las partes aéreas de diversas especies amenazadas, como el helecho Pteris incompleta, el saúco Sambucus nigra ssp. palmensis o la euforbiácea forestal Euphorbia mellifera. Esta últi-ma también ve depredadas sus semillas, al igual que le ocurre a la rara Carex perrauderiana.

Las ratas actúan también como predadores post-dispersivos, alimen-tándose de frutos y semillas de diferentes especies arbóreas y arbustivas (Gómez y Fernández, 2003; Salvande et al., 2003, 2006), en especial so-bre Ilex canariensis, L. novocanariensis, Morella faya y Viburnum rigidum, y sin apenas incidencia sobre P. indica (Gómez y Fernández, 2003). Expe-rimentalmente se ha observado que en L. novocanariensis la alimentación se desarrolla casi exclusivamente sobre la pulpa del fruto, y que las ratas parecen ser responsables de entre el 80 y el 100 % del consumo de fru-tos en suelo en áreas de laurisilva húmeda y de fayal-brezal de altitud.



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Este porcentaje parece reducirse en áreas desvitalizadas o degradadas. Si bien en la laurisilva húmeda L. novocanariensis forma bancos de plántu-las muy numerosos y la depredación de frutos no parece condicionar el reclutamiento de nuevos pies, pudiera ser que en áreas más abiertas y menos favorables al reclutamiento la depredación tuviera algún efecto. No obstante, las ratas no consumen la simiente, con lo que no pondrían en peligro su capacidad germinativa. En el Ilex canariensis en Garajonay se detecta una depredación del 87 % de las semillas en bosques de laurisilva y del 80 % en fayal-brezal (Salvande et al., 2006). En Morella faya el objeto de consumo es la propia semilla, donde se ha detectado un consumo total —100 %— al final del período de muestreo. Esta depredación es mucho más intensa en áreas con menos recursos disponibles, como las degrada-das o de plantaciones de Pinus canariensis. Por tanto, la rata puede ser un importante modelador del reclutamiento.

Respecto a su impacto en la fauna, esta especie y el gato han sido probablemente las principales causantes de la extinción de varias aves y lagartos endémicos de Canarias. Se ha citado la depredación sobre nidos artificiales en el suelo de áreas de laurisilva, lo que la convierte en un potencial depredador de aves que anidan en el suelo, como la paloma rabiche (Columba junoniae) o la chocha perdiz (Scolopax rusticola). Su ca-pacidad de trepar le permite depredar sobre otras aves de la laurisilva. También se ha constatado la depredación sobre otros grupos, como los gasterópodos endémicos de la laurisilva.

3.3. Conejo

El conejo (Oryctolagus cuniculus), que arribó a Canarias con los prime-ros conquistadores en el siglo xv, es una especie muy dañina en la mayor parte de los ecosistemas naturales del archipiélago. No se le considera un herbívoro muy relevante en las zonas boscosas bien conservadas del Parque, ya que no brindan al lepórido hábitats adecuados para su desa-rrollo. En cambio, en áreas abiertas —como bordes de vías de comunica-ción, áreas rocosas y bosques y matorrales degradados— su efecto sobre la vegetación se hace notar. La coincidencia de preferencias por estos sitios del conejo y del ganado podría explicar la rareza de determinadas especies vegetales también afines a estos hábitats. La alteración extrema causada por el incendio de 2012 creó muchas áreas abiertas favorables para su establecimiento. Actualmente la Universidad de La Laguna, junto con el PN, está realizando estudios para conocer el impacto del conejo en el desarrollo de la sucesión vegetal y en determinadas especies de flora amenazada.



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3.4. Gato y hurón

Los primeros registros que confirman la presencia de gatos (Felis catus domesticus) en las Canarias proceden de cuevas aborígenes de La Palma. Sus efectos sobre los ecosistemas canarios son muy amplios, y se conoce con bastante detalle su dieta, muy variable. En el caso de la laurisilva de Garajonay las presas predominantes son mamíferos —75 %; casi en su to-talidad rata negra—, seguidos de reptiles diversos —9 %—, invertebrados —8 %; sobre todo ortópteros y coleópteros— y aves —8 %— (Nogales y Medina, 2009). Hay además registros del gato como depredador ocasional de Pipistrellus maderensis —el quiróptero más común de la laurisilva— en áreas urbanas de Madeira (Rocha, 2015). Las actuaciones de control se limitan a grupos asentados en áreas recreativas, donde reciben alimenta-ción de visitantes no concienciados. Por lo demás, teniendo en cuenta el tamaño de la isla y el papel del gato como predador de la rata, no se ve via-ble ni conveniente un programa de control generalizado de esta especie.

El asilvestramiento del hurón (Mustela putorius furo) ha sido advertido en La Gomera en 2010, aunque sólo en fechas recientes se han multipli-cado sus registros, especialmente en 2017 y 2018. Ha tenido una expan-sión en altitud, aunque su proliferación es mayor en zonas urbanas. Se está a la espera de los resultados procedentes del análisis de sus conteni-dos estomacales para tener un conocimiento aproximado de su dieta y conocer su impacto.

3.5. Invertebrados

Las invasiones de invertebrados suelen a menudo desarrollarse de ma-nera ‘silenciosa’, ya que pasan desapercibidas hasta que las consecuencias son ya irreversibles. Esta situación parece haber sido la de las poblacio-nes del diplópodo Ommatoiulus moreletii, que alcanzan la consideración de masivas en ocasiones concretas. Se sospecha que posiblemente ejerce una exclusión competitiva sobre especies nativas del género Dolichoiulus, de biología similar. Es posible que la especie tenga pocos depredadores que actúen sobre él (Baker, 2007). Ha llegado a producir episodios de defoliaciones masivas en matorrales de Adenocarpus foliolosus.

El resto de invertebrados que han sido incluidos como preocupantes —pero de los que en realidad se desconoce mucho acerca de sus efectos en los bosques de Garajonay— son cinco especies de isópodos: Armadilli-dium vulgare, Eluma caelata, Haplophtalmus danicus, Porcellio laevis y Porcellio-nides sexfasciatus. Se conoce la agresividad como invasor de P. sexfasciatus (P. Oromí, com. pers.), pero no las consecuencias de su éxito. Se necesita



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profundizar en el conocimiento de éstas y otras especies que están em-pezando a aparecer de modo incipiente. Otras especies de invertebrados de marcado carácter invasor y expansión mundial han sido detectadas en zonas limítrofes al Parque, como la araña Dysdera crocata o la hormi-ga Linepithema humile. El comercio internacional descontrolado de seres vivos y la falta de inspecciones adecuadas en las fronteras marítimas de Canarias son sin duda una fuente inagotable de entrada de todo tipo de organismos exóticos, cuyas repercusiones en algunos casos pueden ser insospechadas.

Referencias

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13EL MAPACHE EN ESPAÑA: SITUACIÓN

Y PROBLEMÁTICA EN LA ÚLTIMA DÉCADA

Francisco José García

Colaborador del Grupo de Seguimiento de Biodiversidad, Facultad de Biología, Universidad Complutense de Madrid

[email protected]

1. Introducción

La experiencia española con las EEI de mamíferos se remonta a finales de la década de 1960, con la introducción del visón americano (Neovison vison). Este mustélido —escapado de granjas peleteras o libe-rado por grupos animalistas desinformados— ha ocasionado un grave daño ecológico y está considerado una de las cien peores EEI por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN). Después aparecen otras especies, como la rata almizclera (Ondatra zi-bethicus) o el coipú (Myocastor coipu), siempre en relación con activida-des peleteras y cursos de agua cuando se liberan accidentalmente, se escapan o llegan en su expansión desde Francia. Hacia 2005 aparece el castor europeo (Castor fiber) mediante una reintroducción ilegal en Navarra cuyo impacto aún no se ha evaluado —si bien algunos expertos afirman que no será tan negativo como con otras especies—. Y un poco antes que el castor aparece el mapache boreal (Procyon lotor), coinci-diendo prácticamente con el inicio de siglo, que es el protagonista de este artículo.



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Su distribución nativa es americana, desde Canadá hasta América Central. En su área natal ocupan gran variedad de hábitats abiertos con agua, como marismas o charcas, embalses, riberas de ríos y arroyos y zo-nas muy humanizadas (Bartoszewicz, 2006). El proceso de invasión no es únicamente ibérico, y la especie se ha establecido por todo el mun-do, incluyendo Alaska, islas Antillas, Japón y Europa (Frantz et al., 2005; Schrader y Hennon, 2005; Okabe y Agetsuma, 2007; Canova y Rossi, 2008; Helgen et al., 2008; García et al., 2012). En el caso de España el origen es siempre el escape o la suelta deliberada de animales comprados pre-viamente como mascotas exóticas (García, 2017). En otros países se ha naturalizado mediante aprovechamiento peletero y sueltas para caza, o por escapes accidentales.

Las poblaciones existentes en libertad hoy en Europa provienen de sueltas premeditadas realizadas en la primera mitad del siglo xx —caso de Alemania y Rusia—. En Rusia la especie fue introducida para «me-jora y reconstrucción del medio natural», así como para aprovecha-miento peletero, lo que posteriormente se ha revelado como un error ecológico de grandes proporciones. Además, se han establecido varias poblaciones debido a animales escapados de granjas peleteras y zooló-gicos. En los últimos años, por su consideración de mascota domésti-ca, se han producido sueltas deliberadas y escapes que han conducido al asentamiento de poblaciones en parques urbanos y periurbanos de grandes poblaciones.

En la actualidad el área de distribución de la especie abarca partes de Francia, Países Bajos, Bélgica, Luxemburgo, Alemania, Dinamarca, Suiza, Austria, países de la ex Yugoslavia, Hungría, República Checa, Eslovaquia, Polonia, Bielorrusia y Rusia. En Dinamarca, Suecia central y norte de No-ruega el mapache no forma poblaciones estables, sino que se han avistado animales aislados procedentes de escapes accidentales. En Suiza, Francia y otros países la llegada del mapache se ha producido en una segunda ola tras la liberación de animales en Alemania, lo que da idea de su potencial colonizador. En 2008 se citó su entrada en Italia, en un fenómeno similar al constatado en España.

Se considera que el mapache tiene un enorme éxito invasor debido a su adaptabilidad y capacidad de colonización de hábitats muy variados. Es capaz de soportar altas temperaturas o inviernos muy fríos —posee la capacidad de acumular grasa e hibernar como un oso—. A pesar de esta flexibilidad y capacidad de adaptación, la especie ocupa y selecciona preferentemente hábitats riparios con disponibilidad de viejos árboles de gran tamaño cercanos al agua, que suelen ser fuente de alimento a lo largo de todo el año.


EL MAPACHE EN ESPAÑA: SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA EN LA ÚLTIMA DÉCADA

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Su capacidad de manipular objetos y de trepar, así como su inteli-gencia, hacen que se adapte perfectamente a zonas humanizadas. En EE.UU. el mapache se considera una especie plaga —pest species—, captu-rándose en ocasiones las crías para mantenerlas como mascotas mientras no son demasiado grandes o agresivas. Posteriormente se liberan al me-dio natural sin mayor problema. En Europa, sin embargo, su uso como mascotas presenta el riesgo de escapes o liberaciones incontroladas cuan-do los animales son adultos y su comportamiento se vuelve agresivo y difícil de gestionar.

2. Conociendo la especie

2.1. Posición taxonómica

Los mapaches son carnívoros (Orden Carnivora) pertenecientes a la Familia Procyonidae (Prociónidos). Ésta consta de tres especies dis-tribuidas de forma natural por América y Asia, y que salvo una se en-cuentran catalogados como de preocupación menor (Least Concern, LC) por la IUCN: el mapache boreal (Procyon lotor) y el mapache cangrejero (Procyon cancrivorus), que conviven en simpatría en Centroamérica. El primero además se distribuye por Norteamérica, mientras el segundo lo hace por Sudamérica. La tercera especie es el mapache enano o de Co-zumel (Procyon pygmaeus), endemismo de la península de Yucatán mucho más pequeño que las otras dos especies y considerado en peligro crítico de extinción (Cuarón et al., 2008).

2.2. ¿Cómo es un mapache?

Los mapaches son principalmente nocturnos. Presentan aspecto re-choncho y coloración pardo-grisácea, pelaje largo y espeso, hocico apun-tado, orejas puntiagudas, y una cola peluda anillada en 5-7 bandas oscuras similar a la de la gineta. Su pelaje facial muestra un antifaz característi-co de color negro alrededor de los ojos, grandes y frontales. Sus manos y pies muestran cinco dedos largos y flexibles, dotados de fuertes uñas (Figs. 1 y 2). Pueden sujetar objetos con las manos casi como un primate, manipulándolos con facilidad, aunque el pulgar no es totalmente oponi-ble al resto de dedos como lo es en los primates. Debido a la forma de sus manos son capaces de agarrar y manipular objetos pequeños, y llegan a abrir cerraduras, contenedores de basura, puertas, ventanas y candados sin demasiados problemas.



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Figura 1. Detalle de la mano de un mapache adulto, con dedos largos y uñas fuertes.

El nombre «mapache» proviene del náhuatl mapachtli o mapach: «que tiene manos» (RAE, 2019). En lengua francesa se le conoce como raton laveur. Es muy característico su comportamiento de frotar y lavar los ali-mentos, incluso en ausencia de agua, lo que según algunos autores se correspondería con una conducta de exploración y una técnica utilizada para localizar presas sumergidas (Lotze y Anderson, 1979) y según otros es una técnica para eliminar toxinas de anfibios cuando los caza para ali-mentarse en los alrededores de cursos de agua.

Se consideran carnívoros de tamaño mediano, oscilando los adultos entre 65-95 cm de longitud. El peso de los adultos varía entre 3,5 y más de 15 kg, si bien el peso medio en libertad oscila entre 5 y 8 kg. Por lo general las hembras presentan un tamaño 25-30 % menor que los ma-chos. En los avistamientos pueden confundirse con la gineta —por la cola anillada— o el tejón —por el tamaño y el pelaje grisáceo—. En Madrid, para una muestra de 26 ejemplares subadultos y adultos capturados, el peso medio fue de 5,89 kg, con un máximo de 10,2 kg; varios animales rondaban los 8 kg (García et al., 2012). El peso más elevado aparece en adultos durante el otoño, cuando intentan conseguir la mayor reserva de grasa subcutánea posible para pasar el invierno. En caso de habitar áreas con inviernos muy fríos pueden aletargarse e hibernar semanas o meses.



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Figura 2. Detalle del pie de un mapache adulto.

2.3. Búsqueda de alimento

Los mapaches son animales muy inteligentes, que muestran una ele-vada capacidad de aprendizaje gracias al desarrollo de sus órganos senso-riales —agudeza visual, táctil y olfativa— (Salgado, 2015). Su inteligencia ha sido descrita como adaptativa, debido a la capacidad de aprender y aplicar dichos conocimientos a situaciones nuevas. Presentan una elevada amplitud de nicho ecológico por su gran capacidad para trepar, nadar, excavar y cazar o conseguir alimento en casi cualquier situación, aprove-chando zonas tanto silvestres como periurbanas o urbanas. Como buen omnívoro presenta una dieta oportunista con un amplio espectro alimen-tario, que incluye frutas, semillas, diversos grupos faunísticos mediante caza o carroñeo —desde invertebrados terrestres o acuáticos hasta aves (huevos, pollos, adultos) y mamíferos— y el aprovechamiento eficaz in-cluso de la basura en entornos humanizados (Bartoszewicz et al., 2008). En España Álvarez (2008) refiere datos de depredación por mapaches sobre puestas de galápago leproso (Mauremys leprosa) en ríos de Madrid y los datos de nuestro equipo de trabajo indican depredación sobre dife-rentes especies de anátidas, conejo y rállidos (García et al., 2012). Consu-me gran diversidad de vegetales, frutos silvestres, cereales y diversos cul-



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tivos, entre los que destacan frutales, maíz, melones, sandías y hortalizas (Bartoszewicz et al., 2008). Aprovecha también piensos de alimentación para mascotas domésticas o animales de granja.

Las mayores densidades observadas en Europa se localizan en áreas residenciales periurbanas, de forma similar a lo observado en España.

2.4. Comportamiento reproductor

Los mapaches son polígamos —un macho puede reproducirse con al menos dos hembras— o promiscuos —ejemplares de ambos sexos copulan con varios compañeras/os durante la época reproductiva—. El periodo de celo se extiende entre enero y marzo, con un pico de actividad en el mes de febrero. El tamaño de camada varía de uno a ocho cachorros, aunque los valores modales se hallan entre dos y cinco crías. Datos propios del análisis de los úteros de hembras reproductoras indican una media casi perfecta de cuatro crías por camada. Una vez nacen las crías suelen pasar junto a la madre el primer invierno y luego se dispersan. Como en otras especies de mamíferos carnívoros, las hembras tienden a ser filopátricas y permanecen a menudo junto al territorio de la madre. Los machos, por el contrario, se dispersan más lejos y a veces recorren largas distancias —el máximo conocido es de 264 km—. El tamaño medio de territorio es supe-rior para machos —343,13 ha— que para hembras —239,15 ha— en una muestra de 24 mapaches adultos radiomarcados en Mississippi (EE.UU.). Se ha citado comportamiento cooperativo entre hembras adultas para criar los cachorros. Esta estrategia, junto a la reproducción promiscua, dificulta especialmente la erradicación de estos animales.

3. Enfermedades y riesgo sanitario

El mapache es un reservorio habitual de enfermedades peligrosas para la fauna, como la rabia, pseudorrabia o mal de Aujezski, adenovirus y parvovirus canino, moquillo y tuberculosis entre otras. Presenta además un parásito específico, la lombriz redonda del mapache (Baylisascaris pro-cyonis), que es potencialmente peligroso para la fauna silvestre, mascotas domésticas y el ser humano. La lombriz presenta una forma migrans que causa daños severos en el sistema nervioso central, ceguera, encefalitis y muerte en los casos más agudos. En personas se ha diagnosticado espe-cialmente en niños, y ya se han descrito casos en Alemania de esta pato-logía, que era desconocida en Europa hasta la llegada de la especie y su asentamiento en libertad. En España se conoce la presencia del parásito



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en animales domésticos desde hace relativamente poco tiempo, y no es descartable que aparezca en los mapaches asilvestrados con el consiguien-te riesgo para las especies silvestres y las personas. Por ello es importante disponer de un sistema de vigilancia y control sanitario en animales cap-turados y en letrinas de marcaje para controlar la llegada del parásito.

Estudios preliminares en Guadalajara y Madrid han detectado diferen-tes parásitos y patógenos, destacando el moquillo canino —Ancylostoma sp.; tenia intestinal que afecta a cánidos y félidos—, pasteurellas —indi-cativas de que el animal infectado ha depredado o consumido aves— y coccidios. Por fortuna aún no se ha detectado la presencia de la lombriz redonda del mapache, si bien debería existir un protocolo de vigilancia activado, dada su peligrosidad. Tampoco han aparecido animales con sín-tomas de rabia —que se cita siempre como principal problema—, posi-blemente proveniente de zonas que tienen rabia endémica. Un resumen de las potenciales enfermedades que puede transmitir la especie puede consultarse en Beltrán-Beck et al. (2012).

4. Impacto negativo del mapache

El impacto negativo de la especie se debe tanto a su capacidad depre-dadora como a su papel como vector de enfermedades que transmite al ganado, fauna silvestre y mascotas (e. g., Beltrán-Beck et al., 2012; Wande-ler y Salsberg, 1999). En su área de distribución natural está considerada como especie plaga en cultivos de maíz, frutales y huertas, como depreda-dor de aves en gallineros y granjas, y como depredador de pollos y huevos de aves acuáticas. Por su tamaño y cooperación entre individuos para bus-car alimento es un competidor formidable para las especies autóctonas y, hasta donde se conoce, no tiene depredadores naturales. Todas estas características lo convierten en una especie con un potencial invasor muy elevado; su generalismo trófico y alta tolerancia a factores ambientales, su capacidad reproductiva, su sociabilidad y capacidad cooperativa, sumados a su elevada inteligencia y capacidad de desarrollar mecanismos de adap-tación, convierten al mapache en una especie exótica invasora de libro.

5. Evolución del mapache en España

En España ya en 2012 se constataron 168 datos de presencia para 28 localidades diferentes, incluyendo Baleares, Canarias y casi todo el terri-torio peninsular (García et al., 2012). La mayor parte de los registros se



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situaba en la zona centro (Guadalajara-Madrid), con las primeras citas en el Parque Regional del Sureste de Madrid en 2003 (Fig. 3). Estos datos fueron recopilados gracias a los trabajos de seguimiento de nutria y fauna de ribera por parte de los biólogos de dicho Parque (Barona y García-Ro-mán 2005). La población madrileña es seguida en importancia por la de Guadalajara en el río Henares tanto por el número de registros como por las localidades con presencia de mapaches.

No obstante, existen datos previos: los primeros registros de mapache en 2001 en Mallorca, que posteriormente se fueron ampliando con más datos de fototrampeo y que han culminado en saber que en 2019 la es-pecie está ya presente en 14 municipios de toda la isla de forma dispersa.

Figura 3. Izq.: rastro de mapache en la arena de una gravera en el Parque Regional del Sureste (Madrid). Dcha.: detalle de mano y pie perfectamente impresos en el sustrato.

En Canarias se detectó en el Parque Nacional de Timanfaya un único mapache que acabó con más de cien ejemplares de pardela cenicienta (Calonectris diomedea) antes de su captura por personal del Parque en 2003.

Durante la primera década del siglo xxi el mapache apareció en dife-rentes puntos de la península ibérica —n = 28—, descritos y listados por



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García et al. (2012) (Fig. 4). En muchos casos se ha tratado de ejemplares aislados que fueron rápidamente neutralizados en Andalucía, Castilla-La Mancha, Castilla y León, Cataluña, Comunidad Valenciana y Extrema-dura. En cuanto a núcleos reproductores, en dos ocasiones —Alicante y Sevilla— se ha conseguido controlar y erradicar la población. El caso de Andalucía fue especialmente preocupante por la cercanía del núcleo de-tectado —procedente de un particular que tenía mapaches en su finca— al Parque Nacional de Doñana.

Figura 4. Detección de ejemplares y núcleos de población de mapache boreal en España con énfasis en el centro peninsular (modificado de García et al., 2012). El tamaño de los puntos es proporcional al número de registros de cada localidad. Azul brillante: datos re-cientes de España (propios) y Portugal (Atlas de los Mamíferos de Portugal) no reflejados en García et al., 2012.

En situación distinta se encuentran los núcleos de Asturias, Guada-lajara, Lugo, Madrid, Mallorca y País Vasco. En estos casos los mapaches han seguido ampliando su área de distribución desde su detección, pese a las campañas de trampeo y control. Incluso en algunas Comunidades Autónomas se ha declarado la especie como cinegética, aunque al en-



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contrarse en Espacios Naturales Protegidos y en las zonas de seguridad que marca la legislación de caza —ríos, riberas, zonas periurbanas y de dominio público hidráulico, etc.—, el resultado de dicha medida ha sido prácticamente nulo.

La captura de mapaches debe hacerse con métodos homologados por la legislación vigente. En España se ha llevado a cabo bien con jau-las-trampa y cebos específicos, o bien con trampas de mano (Dog proof coon traps), que capturan al animal aprovechando su comportamiento de manipulación (Fig. 5). Dependiendo de la proximidad a caminos transi-tados, de la dificultad de acceso y de otros parámetros, debe seleccionarse el mejor método de trabajo, siempre buscando que los animales captura-dos permanezcan tranquilos y que no haya interacción con paseantes o perros domésticos que pueda causar problemas.

Todos los animales capturados deberían ser transportados de forma segura a un Centro de Recuperación de Fauna para su eutanasia con mé-todos no cruentos —según la legislación vigente— y deberían ser objeto obligatoriamente de un protocolo de estudio ecopatológico que incluya evaluación del estado físico y reproductor, datos biométricos y genéticos, y análisis de muestras biológicas para detectar de forma temprana poten-ciales zoonosis y epizootias.

Figura 5. Mapache capturado, manipulando la barra de seguro y la puerta de la trampa.



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5.1 Situación en España central

En Madrid la velocidad de expansión de la especie ha sido muy rápi-da. Según datos obtenidos durante el período 2007-2013 en muestreos y trampeos, la especie pasó de ocupar 17 km de ribera en 2007 a más de 37 km en el Parque Regional del Sureste en 2009, en las riberas del Hena-res, Manzanares y Tajuña (Fig. 6). En 2011 los mapaches se encontraban ya a lo largo de más de 100 km de ribera, si bien no de forma continua (García et al., 2012). Esto se debe a que ocupan preferentemente zonas de alta calidad que coinciden con tramos con alto grado de cobertura ve-getal —superior al 80 %—, con cobertura arbórea superior al 75 % y con concentración en las orillas de heliófitos o arbustos superiores al 50 %. En la mayor parte de las zonas con presencia y reproducción de la especie existen islas dentro del lecho del río (datos propios).

Figura 6. Rastros de mapache en un maizal en las riberas del río Henares (Madrid).

Al analizar la actividad de mapaches radiomarcados sobre uso vs. dis-ponibilidad en la provincia de Madrid, se aprecia que los mapaches selec-cionan positivamente variables siempre relacionadas con los bosques de



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ribera y la presencia de cursos de agua, lagunas y antiguas graveras, así como cultivos de regadío cercanos al río (Martínez, 2016).

5.2. Estimas poblacionales

Entre 2007 y 2013 se capturaron 245 animales sólo en el Parque Re-gional del Sureste (García-Román, 2017). Una estimación hecha en 2014 combinando indicios indirectos, trampeo (Fig. 7) y datos de uso del espa-cio de ejemplares radiomarcados ofrecía una cifra cercana a 450 adultos reproductores en más de 170 km de ribera, con una densidad próxima a 132 ejs./100 ha (García, 2017). Estas abundancias son similares a las de zonas periurbanas de Alemania —hasta 125 ejs./100 ha— (Hohmann et al., 2002). Ambos serían casos similares en los que los mapaches ocupan hábitats cercanos a poblaciones humanas con muchas características co-munes: alta disponibilidad de refugio, buena cobertura de árboles y ar-bustos, a menudo proximidad a riberas, lagunas y charcas, y siempre dis-ponibilidad de fuentes de alimento antrópicas —huertas, cultivos, áreas recreativas con basura y restos de comida, y granjas con ganado en las que los mapaches encuentran alimento extra—. En la misma zona y época un estudio genético ya mostraba que ambas poblaciones —Guadalajara y Madrid— tuvieron un origen genético diferenciado y que existía mezcla de los linajes genéticos detectados (Alda et al., 2013). Actualmente los mapaches se distribuyen de forma continua entre ambas provincias a lo largo de todo el río Henares.

El número de capturas efectuadas en las campañas realizadas entre 2007 y 2019 fue superior al millar. La población establecida de mapaches se localiza en aproximadamente 70 km de río dentro del Parque Regional del Sureste —ríos Henares, Jarama, Manzanares y Tajuña—, además de extenderse por más de 30 km del río Henares desde el límite del espacio protegido hasta Guadalajara (CAM, 2018). El sur de la provincia de Ma-drid también se ha visto afectado por los mapaches, que en su expansión se localizan ya en Toledo. Mediante el corredor que supone el río Tajo los mapaches podrían extenderse por una cuenca hidrográfica de más de 85000 km2 y a lugares tan emblemáticos como el Parque Nacional de Monfragüe, la Sierra de Gredos o incluso el Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama si se expanden hacia el norte de Madrid.

Urge por tanto acometer labores de control y erradicación de la espe-cie, que no deben ser parciales y mal coordinadas, como ha ocurrido con otras especies durante años: el visón americano y el castor europeo son claros ejemplos de cómo no se debiera gestionar un problema como éste. El mapache plantea retos para la conservación y sería muy deseable que



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las labores de erradicación y control tuviesen en cuenta factores como la propia biología de la especie, su inteligencia y capacidad de apren-dizaje, el conocimiento científico existente y la necesidad imperiosa de establecer mecanismos de actuación y de calibración de las actuaciones ejecutadas. Sin una supervisión científica, sin protocolos de seguimiento sanitario y de estudio de los ejemplares capturados, y sin una coordina-ción eficiente, los recursos económicos y humanos dedicados a controlar el problema serán insuficientes. Es necesario pues limitar los daños que la especie genera y que han sido descritos. Y es especialmente importante que no se asienten en los Parques Nacionales cercanos a los núcleos co-nocidos de población. Los Parques Nacionales de Doñana, Guadarrama, Monfragüe o Picos de Europa no deben verse afectados por la llegada de una nueva especie exótica invasora, y es responsabilidad de todos evitarlo.

Figura 7. Mapache joven capturado mediante jaula-trampa en una de las campañas de control de la especie en la Comunidad de Madrid.

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14CONTROL DEL VISÓN AMERICANO

Y DEL GATO ASILVESTRADO EN EL PARQUE NACIONAL

DE LAS ISLAS ATLÁNTICAS DE GALICIA

Vicente Piorno y Rafael RomeroParque Nacional Marítimo Terrestre de las Islas Atlánticas de Galicia,

Consellería de Medio Ambiente, Territorio e Vivenda, Xunta de Galicia, Vigo

[email protected]

1. Introducción

El impacto de las especies invasoras es uno de los principales factores de cambio en la actual crisis de biodiversidad. Este impacto es aún más importante en el caso de los ecosistemas insulares (Reaser et al., 2007). Las islas —por su mayor distancia a poblaciones colonizadoras— tienen habitualmente menos depredadores y competidores naturales que los continentes, y presentan más nichos potenciales vacíos, lo que las hace más vulnerables a las invasiones biológicas. Los carnívoros invasores, en concreto, están detrás de un alto porcentaje de extinciones en islas.

La eliminación y control de las especies invasoras es uno de los princi-pales retos a los que se enfrenta actualmente la gestión de espacios prote-gidos, debido a la magnitud y ubicuidad del problema. El manejo de esta amenaza es con frecuencia complejo desde el punto de vista técnico. Ade-más, estas actuaciones suponen una importante demanda de recursos, ya de por sí habitualmente escasos en estos espacios. Todo ello da lugar a la



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existencia de un desánimo generalizado al respecto, llegando a veces a plantearse éste como un problema casi imposible de resolver.

Sin embargo, existen ejemplos de casos de éxito en esta lucha contra las EEI. En este artículo se expone el resultado del programa de control de dos carnívoros invasores —el gato asilvestrado (Felis catus) y el visón americano (Neovison vison)— en el Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia. Tras diez años de esfuerzos el programa arroja un balance global positivo. El objetivo del artículo es mostrar que, con los métodos apropiados y en las condiciones adecuadas, el control de EEI es posible, presentando algunas claves que en nuestra experiencia han contribuido a los resultados obtenidos.

1.1. El PN de las Islas Atlánticas de Galicia

El Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia, declarado en 2002, está formado por los archipiélagos de Cíes, Ons, Sálvora y Corte-gada, en las Rías Baixas de Galicia (Fig. 1), y el espacio marino que los

Figura 1. Mapa del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia.


CONTROL DEL VISÓN AMERICANO Y DEL GATO ASILVESTRADO

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rodea. Es un parque nacional marítimo-terrestre, con un 82 % de super-ficie marina. El objeto de su declaración es proteger los ecosistemas de la plataforma continental y las zonas costeras atlánticas (Vilas et al., 2014).

Uno de los principales valores del Parque es su importancia como lugar de reproducción de aves marinas. Destacan el cormorán moñu-do (Phalacrocorax aristotelis) (Fig. 2) y la gaviota patiamarilla (Larus mi-chahellis), que tienen en este PN colonias de cría entre las mayores del mundo (Munilla, 2014). Las aves marinas son muy vulnerables a la depredación durante la cría, y los carnívoros invasores se encuentran entre sus principales amenazas. El caso del cormorán moñudo es espe-cialmente destacable. Si bien inicialmente la protección de sus lugares de cría en la costa gallega hizo que sus efectivos se situasen en torno a las 2000 parejas reproductoras, el vertido del petrolero Prestige en 2002 y el efecto añadido de las capturas accidentales en artes de pesca ocasionaron un descenso cercano al 60 % en sus poblaciones (Barros et al., 2016). Se trata de una especie incluida en los catálogos español y gallego de especies amenazadas, así como en el Libro Rojo de las Aves de España, por lo que cualquier factor de amenaza adicional supone un serio riesgo.

Figura 2. Cormoranes moñudos en las islas Cíes.



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Otro importante valor del Parque son las poblaciones de algunos pe-queños vertebrados terrestres que —debido al aislamiento insular— han experimentado procesos de diferenciación genética y ecológica, a la vez que mantienen unas poblaciones históricamente pequeñas. Ambos facto-res les otorgan un gran valor para la conservación (Galán, 2003). En el Catálogo Gallego de Especies Amenazadas se incluyen las poblaciones del Parque de varias especies de reptiles, entre ellas el lagarto ocelado (Timon lepidus) (Fig. 3), para el que se ha propuesto el estatus de subespecie. Estas especies han vivido siempre en un ambiente de muy baja presión depredadora, siendo por tanto sensibles a los carnívoros invasores.

Figura 3. Lagarto ocelado en la isla de Ons.

1.2. El visón americano

El visón americano es una especie invasora ampliamente extendida y con gran impacto sobre la biodiversidad (MAGRAMA, 2014). Originario de América del Norte y criado en granjas por la industria peletera, se ha extendido por Europa —incluido el norte de España— a consecuencia de escapes accidentales y sueltas deliberadas en las granjas. Su gran adapta-bilidad y capacidad como depredador ha causado importantes impactos



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en especies asociadas a humedales y zonas costeras, los hábitats preferidos por el visón. Entre ellos destaca el efecto sobre las aves marinas, especial-mente en islas (Fig. 4).

Galicia es la Comunidad Autónoma con mayor número de granjas de vi-són americano, y una de las primeras zonas de España en albergar poblacio-nes naturalizadas de la especie, algunas de ellas en el entorno del Parque. El visón es un gran nadador y las islas del Parque se hallan relativamente próxi-mas a tierra, lo que facilitó su llegada. El visón se observó por primera vez en 2005 en el archipiélago de Sálvora, y poco después en el de Cíes, siendo es-tos dos los únicos del Parque con presencia confirmada. Tras unas primeras observaciones puntuales, su número aumentó rápidamente, especialmente en Cíes. En estas islas causó importantes mortalidades por depredación en el cormorán moñudo (Fig. 4), que alcanzaron su máximo en 2009. Estudios sobre su dieta realizados en el Parque (Romero y Guitián, 2017) indican que a finales de primavera y principios de verano el visón basaba su alimen-tación en las aves marinas, cambiando el resto del año a conejos y pequeños roedores, muy abundantes en las islas. Esta gran adaptabilidad ecológica le permitía mantener una abundancia alta y un gran impacto.

Figura 4. Cormorán moñudo depredado por visón en las islas Cíes. Foto: Alberto Velando.



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1.3. El gato asilvestrado

El impacto sobre la biodiversidad de los gatos asilvestrados a nivel mundial es aún mayor que el del visón americano, considerán- dose una de las cien peores especies invasoras del mundo (Global In-vasive Species Database, 2019) debido a su gran capacidad de depreda-ción y amplia presencia en todo tipo de medios. Su impacto es espe-cialmente importante en territorios insulares: se estima que los gatos se han introducido en unas 10.000 islas en todo el mundo, donde son responsables de hasta un 14 % de las extinciones de aves, mamíferos y reptiles.

Por su carácter de especie doméstica, el gato como EEI está muy li-gado a la presencia humana. Las islas del Parque han estado habitadas durante largos periodos de su historia, por lo que la presencia de gatos se remonta varios siglos atrás y continúa hasta la actualidad. Por un lado, existía un número pequeño de gatos pertenecientes a algunos propieta-rios que han mantenido casas habitadas en las islas, generalmente limi-tados al entorno de estas propiedades. Y por otro, un número mayor de gatos asilvestrados, descendientes de los anteriores, vagando libremente por todo el territorio del Parque. Tras la declaración del PN sólo existían gatos en Cíes y Ons, las islas que tradicionalmente han tenido más habi-tantes y de forma más continuada. Aunque no es descartable un impacto sobre las aves marinas, la larga presencia histórica de gatos en el PN y la información sobre su dieta indican que su mayor impacto sea probable-mente sobre otros pequeños vertebrados. Los estudios existentes indican que los gatos se alimentan mayoritariamente de reptiles y pequeñas aves y mamíferos.

2. El plan de control del visón americano

Debido a la invasión de visones americanos en Europa se han reali-zado numerosas campañas de control y erradicación. Ha habido muchos fracasos, sobre todo debidos a la alta tasa de recolonización desde zonas próximas. Sin embargo, también ha habido importantes éxitos, algunos de los más destacados en las islas Hébridas en el Reino Unido y recien-temente un ambicioso plan de control en el PN Cairngorms, en Escocia (Fraser et al., 2014).

En el caso del PN de las Islas Atlánticas, la llegada del visón causó gran preocupación por los impactos que podría causar. Inmediatamen-te se realizaron unos primeros intentos para controlarlo: campañas de



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trampeo planteadas como respuesta rápida a corto plazo y dirigidas a las zonas con más avistamientos. Fue el caso de la isla de Sálvora, en la que se capturaron 15 ejemplares entre 2005 y 2007. Aunque exitosas en lo que se refiere al número de capturas, estas actuaciones se revelaron insuficientes para contener la expansión del invasor, que poco a poco consolidó su presencia en los archipiélagos de Cíes y Sálvora.

Esta situación llevó a considerar que era necesario intensificar los esfuerzos y diseñar un plan de control global. Como objetivo general se estableció erradicar el visón de las islas y mantener a éstas libres de su presencia a largo plazo. Además, como objetivos operativos el plan contemplaba tres: 1) optimizar los métodos de trampeo e iden-tificar las zonas y épocas más adecuadas para el control; 2) conocer la tendencia en la abundancia y distribución del visón en respuesta a las actuaciones, y 3) aumentar el conocimiento sobre el visón y sus impactos en el PN mediante estudios propios y apoyo a investigación externa.

Se trataba de un plan ambicioso que requeriría un esfuerzo man-tenido en el tiempo. En cuanto a los recursos, se disponía de personal presente de forma permanente en las islas que se encargaría de los trabajos de campo. Se contrató además una asistencia técnica externa para asesorar en el trampeo, seguimiento y realización de estudios. El personal titulado superior del Parque asumiría funciones de coordina-ción y supervisión desde la sede central. Por último, la convocatoria de proyectos de investigación del Organismo Autónomo Parques Naciona-les financió varios proyectos sobre el tema.

2.1. Métodos de captura y seguimiento

Los trampeos (Fig. 5) se desarrollaron en su mayor parte entre fi-nales de verano y la primavera siguiente, coincidiendo con la disper-sión de los juveniles en otoño y la época de celo —finales de invierno y principios de primavera—. Además de las ventajas de esta época para la captura de visones, se evitaban así interferencias con la presencia de visitantes —mayor en verano—. Se llevaron a cabo trampeos sistemáti-cos consistentes en la utilización de un elevado número de trampas co-locadas a una distancia más o menos fija entre ellas —50 a 200 m— y a lo largo de un período de tiempo —normalmente superior a un mes—. También se realizaron trampeos esporádicos —en los que se utilizaron menos de 10 trampas—, cuyo objetivo era la captura de uno o varios ejemplares previamente localizados.



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Figura 5. Visón americano capturado en una caja trampa en el Parque Nacional.

Previo a la colocación de las trampas el terreno fue recorrido para elegir las mejores ubicaciones en función de la observación de huellas, excrementos o visones. Una vez elegidos los puntos se colocaron las tram-pas, principalmente en los lugares de paso y en las cercanías de madri-gueras. Se utilizaron trampas de rejilla de una sola entrada, cebadas prin-cipalmente con sardina en aceite y extracto comercial de glándulas de visón americano. Este último cebo presenta la ventaja de no deteriorarse tan rápido con las condiciones ambientales y de evitar la entrada de roe-dores y gaviotas, que a veces disparaban las trampas.

El seguimiento de la abundancia y distribución se llevó a cabo me-diante señales de presencia —huellas y excrementos— (Fig. 6). Este método ha sido empleado previamente en otros estudios y programa de control de visón (Bonesi y Macdonald, 2004), ya que estimar números absolutos de la especie es muy costoso, dados sus hábitos discretos y ma-yoritariamente nocturnos. La estima de densidades relativas mediante señales de presencia proporciona un método alternativo fiable y menos oneroso que permite detectar tendencias temporales. Para el muestreo se dividió la costa en tramos de 500 metros, contabilizando el porcentaje de estos en los que se detectaban excrementos y letrinas, que a su vez se contabilizaban. Para cada punto donde se localizaban huellas y excre-mentos se anotaban sus coordenadas UTM mediante GPS y se localizaba



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en cartografía 1:5000. Los valores obtenidos se utilizaron para comparar resultados antes y después de los trampeos.

En una fase más avanzada del plan de control, cuando las densidades eran ya menores y las señales de presencia podían fallar puntualmente para detectar ejemplares aislados, se usaron también cámaras de foto-trampeo, principalmente para detectar presencia-ausencia y orientar en la colocación de las cajas trampa.

Figura 6. Huellas de visón americano en las islas Cíes.

2.2. Resultados del plan de control

De 2009 a 2013 se capturaron 79 visones americanos en los archipié-lagos de Cíes y Sálvora (Romero, 2017). La mayor parte de estas capturas tuvieron lugar en los primeros años del programa de control (Fig.7). El número de animales trampeados disminuyó rápidamente, siendo captura-do el último visón en Cíes en 2013, aunque los trampeos se prolongaron hasta 2016. Paralelamente a esta tendencia de capturas, las señales de presencia y las observaciones en cámaras de fototrampeo disminuyeron en concordancia. Se registró un descenso muy acusado de la abundancia relativa al inicio del programa de trampeo, seguido luego de una dismi-nución más gradual (Fig. 7).

Durante los dos años posteriores a la última captura en 2013 se regis-traron señales de presencia de la especie en la isla sur de Cíes. Esta isla di-



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ficulta mucho el trabajo de trampeo por su complicado acceso. Mediante seguimiento de señales y fototrampeo se comprobó que existía un último ejemplar que se resistía a los esfuerzos de captura, si bien acabó desapare-ciendo por causas naturales en 2015. La ausencia de indicios posteriores a esa fecha, pese al mantenimiento del esfuerzo de seguimiento, llevó a dar por concluida la primera fase del plan, considerándose de este modo erradicada la población inicial de visones americanos.

Desde entonces el plan ha pasado a una segunda fase de vigilancia y respuesta temprana. Se ha mantenido el esfuerzo de búsqueda de señales de presencia en el Parque, ya que la proximidad de poblaciones de visón americano asilvestrado en la costa cercana supone un riesgo de recoloni-zación importante. De hecho, en dos ocasiones —en 2017 en Sálvora y en 2018 en Cíes— se detectó la presencia de nuevos ejemplares. En ambos casos estos visones fueron capturados en un breve periodo de tiempo.

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Figura 7. Evolución temporal de la abundancia y las capturas de visón americano.

2.3. Investigación sobre el visón americano en el PN

A raíz del esfuerzo del PN para promover la investigación sobre el visón americano, y con la financiación del Organismo Autónomo Parques Nacionales, se llevaron a cabo tres proyectos de investigación con los si-guientes resultados:

1) Impacto del visón en la población de cormoranes moñudos del PN. Se comprobó un importante efecto negativo inicial sobre la pobla-



243

ción de cormorán. Sin embargo, las aves respondieron rápidamente, eli-giendo sitios de cría más inaccesibles a los depredadores terrestres. Este cambio tuvo un efecto positivo en la supervivencia, pero, al tiempo, po-dría haber tenido un efecto negativo en su éxito reproductor. El primar la inaccesibilidad frente a la protección ante las condiciones meteoroló-gicas podría haber provocado una mayor pérdida de puestas y pollos. El estudio concluyó que la plasticidad en la elección de sitios de cría, junto con la efectividad de las campañas de erradicación, disminuyó el impacto negativo de la presencia del visón en sus colonias (Barros et al., 2016).

2) Colonización del PN por el visón americano y efecto del programa de control. Los análisis moleculares realizados a partir de muestras de ex-crementos y tejidos de ejemplares capturados sugieren que los visones de las islas provienen mayoritariamente de escapes relativamente recientes de granjas, y no de poblaciones asilvestradas ya consolidadas en la costa adyacente. Además, los análisis de parentesco con marcadores molecu-lares sugieren que el visón se reproducía con éxito en las islas y que sus poblaciones se mantenían relativamente aisladas de las continentales. La mayoría de visones capturados en las islas fueron juveniles, más fáciles de atrapar. Estos resultados plantean la posibilidad de afrontar la erradica-ción de la especie invasora con otro enfoque: en poblaciones aisladas y pequeñas —como es el caso—, dado que los visones son animales de cor-ta vida, la erradicación puede lograrse capturando una gran proporción de juveniles (Velando et al., 2017).

3) Interacción entre diferentes especies invasoras presentes en el PN. Se valoró mediante modelos ecológicos el efecto sobre la población de visones y gatos de las campañas de control y de las variaciones de abun-dancia de especies como el conejo y la rata negra, concluyendo que los programas de control deberían incorporar el efecto de estas interaccio-nes. Actualmente ratas y gatos son objeto de campañas de control en las islas Cíes (Latorre, 2013).

3. El plan de control del gato asilvestrado

Desde la declaración del PN se realizaban capturas puntuales de gatos asilvestrados, dirigidas a retirar individuos problemáticos o de zonas más sensibles a su presencia. El mayor impacto del visón hizo que se priorizase el control de éste. Sin embargo, tras los buenos resultados de capturas du-rante los primeros años de control del visón, en 2011 se decidió extender los esfuerzos al gato, con un enfoque basado en los mismos planteamien-tos y objetivos.



244

En el caso del gato el seguimiento de la distribución y abundancia se basó fundamentalmente en la identificación visual, de forma directa y mediante fototrampeo. Se tomó esta decisión basándose en la mayor faci-lidad de observar o fotografiar a los gatos, por un lado, y en la posibilidad de identificarlos individualmente por las diferencias en su pelaje. Después de varias campañas de fototrampeo y censos visuales fue posible disponer de un registro muy completo de los individuos existentes en Cíes y Ons, así como de sus áreas de campeo aproximadas. Esta información fue la base para planificar los trampeos.

Al igual que en el caso del visón se emplearon también para el se-guimiento las señales de presencia, fundamentalmente los excrementos. Sin embargo, en el caso de los gatos su empleo fue mucho más limitado, usándose generalmente sólo en las zonas de más difícil acceso, principal-mente como señal de presencia y en menor medida como estimaciones de abundancia relativa.

Para la captura se utilizaron distintos modelos de trampas —tipo To-mahawk y jaulas de malla de dos entradas tipo guillotina—, cebadas con sardina en lata y cambiadas cada dos o tres días. Las trampas eran revisa-das todos los días a primera hora de la mañana (Fig. 8). Los primeros años del plan de control las campañas de trampeo tenían un enfoque similar al trampeo sistemático de visón, intentando cubrir áreas más o menos am-plias con un alto número de trampas y durante periodos prolongados. A medida que se iban retirando gatos y caía su número, se empleaba la infor-mación disponible de avistamientos y fototrampeos para realizar capturas más localizadas y limitadas en el tiempo, orientadas a individuos concre-tos. En las fases finales del trampeo se observó que un número reducido de gatos se resistía a entrar en las trampas pese a los esfuerzos. Por ello se recurrió al empleo puntual de lazos con freno al paso de tipo Wisconsin, aprobados en 2011 por la Conferencia Sectorial de Medio Ambiente del Ministerio de Agricultura, Alimentación, Pesca y Medio Ambiente.

Un aspecto clave del plan de control de gato asilvestrado fue el trabajo de concienciación social. La única vía posible de entrada al PN de esta es-pecie es el transporte directo e intencionado por personas. Hay que tener en cuenta que en Ons —y en menor medida en Cíes— hay un pequeño número de propietarios que mantienen una presencia prolongada en el Parque durante todo el año, y que tradicionalmente han mantenido gatos en sus viviendas. El escape de estos ejemplares o su reproducción incontro-lada suponían un riesgo que condicionaba el éxito del control. Por ello se trabajó con cada uno de estos propietarios, informándoles de la amenaza que representaban los gatos, algo de lo que la mayoría no eran conscientes. A partir de ahí se llevó a cabo una aplicación rigurosa de la normativa que



245

prohibía la entrada y tenencia de mascotas. Únicamente en tres casos —dos en Ons y uno en Cíes— se hicieron excepciones. Se trataba de propietarios que pasaban todo el año en las islas y que alegaban problemas con ratas, especie introducida en el PN. En esos casos se concedieron autorizaciones temporales limitadas, con la obligación de esterilizar a los gatos, identificar-los con transponders y mantenerlos en el interior de las viviendas.

Figura 8. Gato asilvestrado capturado en la isla de Ons.

Las estimas iniciales de gatos combinando fototrampeo y censos visuales (Fig. 9) arrojaron unas cifras de 26 gatos en Ons (2011) y 9 en Cíes (2012). Estas cifras representaban el número mínimo de ejemplares, considerán-dose que podrían existir más por fallos en la detección o por individuos de aspecto similar no distinguibles visualmente. Como resultado de las campa-ñas de trampeo entre 2011 y 2016 se retiraron un total de 45 gatos —26 en Ons y 19 en Cíes— (Romero, 2017). El control fue mucho más rápido en Ons que en Cíes. La mayor accesibilidad de la isla de Ons —con un relieve más suave y una mayor red de caminos— permitió que el trampeo fuera muy eficaz, retirándose la totalidad de gatos en dos campañas de trampeo (Fig. 9). Además, en esta isla una parte importante de los gatos mantenía un vínculo importante con los propietarios de las viviendas, lo que hizo



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Figura 9. Fototrampeo de gatos en la isla de Ons.

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Figura 10. Evolución temporal de la abundancia y las capturas de gato asilvestrado en el PN de las Islas Atlánticas de Galicia.



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que capturarlos fuese más fácil por su familiaridad con la gente. En el caso de Cíes las condiciones de accesibilidad dificultaron las capturas, permane-ciendo algunos ejemplares en las zonas más accidentadas y alejadas de la isla hasta 2016. Desde entonces las islas han permanecido libres de gatos en libertad (Fig. 10). Con respecto a los propietarios autorizados, dos de los tres iniciales ya no viven en las islas, con lo que sus gatos han sido retirados.

4. Consideraciones finales

Tras diez años desde el inicio de los trabajos de control de visón america-no y gato asilvestrado en el PN de las Islas Atlánticas de Galicia, el balance es positivo. Las poblaciones iniciales de visón y gato en las islas se han elimina-do, lo que constituía el objetivo principal del plan de control. En todo este tiempo se ha ganado además considerable información y experiencia sobre los métodos de seguimiento de la abundancia y distribución de ambas espe-cies, así como de la forma más adecuada de realizar los trampeos. Este co-nocimiento permitirá realizar con mayor eficacia estas labores en el futuro.

Nuestros resultados con el control de carnívoros en el PN demuestran que es posible ganar determinadas batallas en la lucha contra las especies invasoras. Algunos aspectos claves para este éxito han sido el enfoque a largo plazo, la coordinación estrecha entre los seguimientos de abundan-cia y distribución y el trampeo, y la apuesta por lograr información me-diante estudios propios y apoyo a proyectos de investigación.

No obstante, este éxito inicial no significa que se pueda dar por con-cluido el plan de control. Desde el PN se asume que sólo ha concluido una primera fase, y que los esfuerzos deben mantenerse a largo plazo. Esto es especialmente importante para el visón, debido a la existencia de pobla-ciones asilvestradas en varios puntos de la costa próximos al Parque, que suponen un importante riesgo de recolonización. La magnitud de este ries-go se ha manifestado claramente con la aparición de nuevos individuos en dos ocasiones tras la eliminación de la población inicial. Los esfuerzos para combatir esta amenaza se centran en dos aspectos: las medidas ya apunta-das de vigilancia y respuesta temprana y el impulso a campañas de control en la costa. Este segundo aspecto presenta dificultades añadidas, pues la costa se halla fuera del ámbito del Parque, siendo además precisos bastan-tes recursos por la extensión de la zona afectada. Hasta hoy se han llevado a cabo dos campañas de control en dos puntos distintos, con resultados satisfactorios. En el caso del gato asilvestrado la recolonización es más fácil de evitar, ya que sólo podría tener lugar a través de los visitantes del PN de forma deliberada. En este sentido se llevan a cabo campañas de informa-ción y de control en los puntos de entrada de visitantes.



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Referencias

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15¿SE PODRÁ CONTROLAR LA EXPANSIÓN DE LA INVASORA HORMIGA ARGENTINA

EN DOÑANA?

Elena Angulo, Sara Castro-Cobo, Daniel Sánchez-García y Fabrizio Sergio

Estación Biológica de Doñana, CSIC, Sevilla

Soledad Carpintero y Joaquín Reyes-López Área de Ecología, Universidad de Córdoba

Paloma Álvarez-Blanco y Xim CerdáEstación Biológica de Doñana, CSIC, Sevilla

[email protected]

1. La hormiga argentina, una invasora global

Las hormigas son uno de los taxones animales con mayor diversidad y biomasa de los ecosistemas terrestres. Actúan en funciones básicas del eco-sistema, como los ciclos de nutrientes, la dispersión de semillas o la polini-zación, y establecen redes de interacciones variadas donde pueden actuar como herbívoros, granívoros, depredadores o detritívoros. Una caracterís-tica clave de las hormigas es que son sociales: viven en colonias general-mente gobernadas por una o varias reinas donde trabajan desde cientos a millones de obreras. Las obreras son hembras que suelen ser estériles. Dada la alta diversidad de especies de hormigas —más de 15.000 descritas actualmente—, también hay una alta diversidad en los rasgos de vida de



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sus sociedades. Por ejemplo, hay especies monogínicas y poligínicas —con una o varias hembras reproductoras, respectivamente—, monomórficas y polimórficas —con una o varias sub-castas de obreras—, monocálicas y po-licálicas —con la colonia ocupando un único nido o varios—, parásitas u hospedadoras, con dietas generalistas y especialistas, con actividad diurna y nocturna, o que nidifican en el suelo y en los árboles.

Las especies de hormigas invasoras se benefician de algunas de estas características, que les hacen ser más exitosas que las demás en ambien-tes nuevos en los que no han evolucionado anteriormente. Además de compartir características propias de cualquier especie invasora —como ser generalistas y estar asociadas de alguna manera al ser humano o a las zonas que éste perturba—, las hormigas invasoras suelen ser de pequeño tamaño y con grandes colonias, con muchas reinas que se aparean dentro del mismo nido. Pero sobre todo suelen llevar al máximo la característica de la policalia, en lo que se ha llamado la unicolonialidad o supercolo-nialidad: cada supercolonia está constituida por muchos nidos que pue-den estar o no interconectados entre sí, y entre los que —pese a no es-tar conectados— no existe agresión entre individuos de diferentes nidos —desaparece la competencia intraespecífica—. Esta característica resulta en una ventaja numérica y en una mayor capacidad competitiva respecto a otras especies de hormigas.

La hormiga argentina (Linepithema humile) es una de las cinco especies de hormigas de la lista de los cien peores invasores del mundo. Originaria de la cuenca del río Paraná —entre Argentina, Brasil, Paraguay y Uru-guay—, se ha extendido por todos los continentes en zonas de clima me-diterráneo (Fig. 1A). Posee todas las características de las hormigas invaso-ras antes mencionadas y se conocen varias supercolonias a nivel mundial. En Europa hay tres supercolonias diferentes, siendo la más abundante la llamada «principal» —considerada por defecto la «europea»—, pues es la supercolonia más extendida en todo el mundo y se halla en todos los continentes. Pertenecer a esta supercolonia implica que las hormigas de un hormiguero de Cádiz no se pelearán, aunque las traslademos a Austra-lia, California, Japón o Sudáfrica y las pongamos en contacto con obreras locales de la misma supercolonia. En Europa también se hallan otras su-percolonias menos extendidas, como la catalana o la corsa (Fig. 1B).

La hormiga argentina parece que llegó a Europa vía Madeira y Por-tugal a finales del siglo xix, siguiendo las vías comerciales desde Sud-américa. Alrededor de 1920 se localizó por primera vez en España en el puerto de Valencia. Su expansión por la península ibérica se realizó desde Portugal por la costa atlántica y desde Valencia por la costa medi-terránea. La mano humana es clave en la dispersión de esta EEI. Por un


¿SE PODRÁ CONTROLAR LA EXPANSIÓN DE LA INVASORA HORMIGA ARGENTINA EN DOÑANA?

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lado, mediante el traslado involuntario o accidental hacia zonas humani-zadas —introducciones secundarias—. Y es que las reinas de la hormiga argentina no vuelan y la dispersión natural se produce únicamente por extensión de la supercolonia, formando —mediante gemación— nidos cada vez más alejados del centro de la supercolonia. Por otro lado, las poblaciones humanas aportan recursos a esta hormiga generalista, que se aprovecha tanto de la basura generada por nuestra sociedad como de las condiciones ambientales de temperatura y humedad que le ofrecen las viviendas y que son adecuadas para su supervivencia.

Figura 1. (A): Distribución mundial de la hormiga argentina a partir de las bases de datos AntWeb, GBIF y GLAD; el área origen de la especie se señala con un óvalo rojo. (B): Distribución de las supercolonias europeas (modificado de Giraud et al., 2002 con aportaciones de Blight et al., 2012 y Espadaler, 2016).



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En la mayoría de los lugares naturales que invade, cuando las condi-ciones ambientales son adecuadas, la hormiga argentina es una invasora exitosa muy agresiva con las especies de hormigas nativas. Las elimina ata-cando sus hormigueros o desplazándolas al competir mejor por el uso de los recursos. Es también muy agresiva con otros insectos de mayor tamaño, causando efectos negativos también en las comunidades de otros artrópo-dos. De forma indirecta estos cambios a nivel de comunidad afectan de modo negativo a funciones importantes del ecosistema, como la disper-sión de semillas o la polinización. La hormiga argentina es capaz también de desplazar a las hormigas arborícolas para explotar la melaza de los pul-gones, con las consecuencias que ello implica para las plantas.

2. La hormiga argentina en Doñana: factores de expansión

Respecto a la distribución de la hormiga argentina en Doñana, se en-cuentra en las dos grandes ciudades más próximas —Huelva y Sevilla—, así como en los pueblos que limitan con el Parque Nacional: El Rocío al norte, Matalascañas al oeste y Sanlúcar de Barrameda al sur. Dentro del espacio protegido la hormiga argentina está preferentemente en casas y en los hábitats que mejor conservan la humedad y el frescor en verano, como alcornoques, pinares y alamedas.

Su expansión ha sido estudiada con detalle dentro de la Reserva Bio-lógica de Doñana (Infraestructura Científico-Técnica Singular de Doñana o ICTS-RBD, CSIC). La invasión se produjo principalmente desde dos fo-cos: 1) el Palacio de Doñana, adonde llegó por primera vez posiblemente en la década de 1970 con el material de construcción para la rehabilita-ción del Palacio, y 2) el llamado Jaulón del Lince, un cercado al norte del Palacio donde vivieron algunos carnívoros en condiciones de semicautivi-dad —linces, lobos— y a los que se llevaba carroña para comer. En la dé-cada de 1980 el profesor Alberto Tinaut vio por primera vez a la hormiga argentina en un alcornoque próximo a este Jaulón.

Desde estos dos focos de invasión la hormiga argentina se ha exten-dido siguiendo dos ejes principales: hacia el norte por la Vera de la ma-risma y hacia el oeste ocupando el Pinar de San Agustín. Actualmente tiene una distribución parcheada en la Reserva, ocupando alcornoques aislados dentro de la matriz de matorral, algunos pinares y alamedas. Esto es debido a que las condiciones abióticas de temperatura y humedad son clave para que su invasión sea exitosa. La hormiga argentina no puede soportar el verano en el matorral, pues necesita mucho más frescor y hu-medad, como la que encuentra bajo los alcornoques centenarios (Fig. 2).



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Dado su gran porte y su valor ecológico como islas en la matriz de mato-rral, los alcornoques también ofrecen fuentes de recursos más diversas y de mayor calidad, como la presencia de homópteros. Por ello el éxito de la invasión —medido a través de la abundancia de la hormiga argentina y la eliminación de las hormigas nativas— es mayor en los alcornoques que en los pinares o en el matorral (Fig. 3). Cuando es exitosa la hormiga argentina no sólo elimina a las nativas, siendo la única en la comunidad, sino que su abundancia y la densidad de sus nidos es mucho mayor que la de las nativas en zonas no invadidas. La hormiga argentina solo ocupa el matorral cuando está cerca de alcornoques, pinares o alamedas, aun-que en algunos casos puede extenderse a través de él, como en el monte negro entre alcornoques —constituido, por lo general, por Erica spp., Ulex spp. y Rubus ulmifolius—, más húmedo y fresco.

Figura 2. Los alcornoques centenarios, símbolos de Doñana, son los hábitats preferidos por la hormiga argentina. Forman islas en la matriz de matorral, ofreciendo recursos abundantes y condiciones de temperatura y humedad propicias para la supervivencia de esta hormiga.

Para establecer medidas eficaces que repercutan en el manejo o con-trol de esta invasión es necesario estudiar los factores que afectan a la expansión de la hormiga argentina. Con este objetivo utilizamos datos de los censos realizados en los alrededores del Palacio de Doñana en 1992,



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2000 y 2016 (Fig. 4A). De los 105 alcornoques de esta zona en 1992 ya estaban invadidos 67. De los 38 no invadidos, en 2000 fueron invadidos 18 y tan sólo uno más en 2016. Sin tener en cuenta este último episodio, pueden compararse los árboles invadidos desde 1992 a 2000 con los que no fueron invadidos durante el mismo período para saber qué caracterís-ticas hacen que la hormiga argentina los invada.

Figura 3. (A): Diferencias en el éxito de invasión entre alcornoques (izq.), pinares (cen-tro) y matorral (dcha.). La hormiga argentina es más abundante que las nativas en los tres hábitats, pero en el matorral (monte blanco) coexiste con nativas (en gris), como (B): Cataglyphis floricola (C): C. tartessica o (D): Aphaenogaster senilis. Adaptado de Angulo et al., 2011.

Analizamos las siguientes variables e hipótesis: 1) riqueza de especies de hormigas nativas —hipótesis: la mayor riqueza de nativas podría ofrecer mayor resistencia a la invasión—; 2) distancia a la fuente de invasión más cercana, ya sean los focos de invasión o alguno de los árboles invadidos en 1992 —hipótesis: árboles más próximos a una zona invadida serán invadi-dos antes—; 3) perímetro del árbol —hipótesis: árboles más grandes ofre-cen más recursos a la invasora y más frescor en verano—; 4) distancia a una pista o carril —hipótesis: árboles más próximos a una pista o carril serán invadidos antes, ya que el ser humano actúa como dispersor accidental de



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hormigas—, y 5) número acumulado de nidos de milano real (Milvus mil-vus) y negro (M. migrans) entre 1992 y 2000 en los alcornoques —hipótesis: más nidos facilitan la invasión, ya que los milanos son aves carroñeras y la carroña también es utilizada como recurso por la hormiga argentina.

Figura 4. (A): Alcornoques invadidos y no invadidos en el entorno del Palacio de Do-ñana. Se muestran los dos focos de invasión —Palacio y Jaulón del Lince— y la década de invasión de cada árbol. Variables que afectan a la invasión de los árboles en 2000; (B): distancia a una fuente de invasión; (C): distancia a un camino, y (D): número de nidos de milano. Las rapaces dispersan a la hormiga argentina mediante el uso común de carroña, mientras que la invasión se propaga por los caminos y desde las zonas invadidas más próximas. Modificado de Castro-Cobo et al., 2019.

Los resultados indican que ni la riqueza de especies ni el perímetro del árbol fueron variables importantes en la expansión de la hormiga ar-gentina entre 1992 y 2000. Sin embargo, los alcornoques más próximos a



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una zona invadida fueron colonizados antes (Fig. 4B). Asimismo, los alcor-noques más cercanos a un camino o pista fueron invadidos antes, demos-trando la facilitación humana de la invasión dentro del espacio natural (Fig. 4C). Por último, los árboles con más nidos de milanos alrededor tam-bién se invadieron antes, demostrando por primera vez la posibilidad de que depredadores móviles puedan actuar como vector de EEI (Fig. 4D). Los milanos serían entonces capaces de transportar un propágulo viable de hormigas argentinas a un área inaccesible para ellas de forma natural.

Que un milano pueda transportar —junto con la carroña que servirá de alimento a sus pollos— un conjunto de obreras con alguna reina hasta su nido, y que este grupo funcione como un propágulo viable de la inva-sión, es bastante posible si tenemos en cuenta los siguientes aspectos:

1) La hormiga argentina es atraída de manera muy efectiva por la carroña, una de sus fuentes de alimentación principal a lo largo de todo el año junto con la melaza de los pulgones. En Doñana la hormiga ar-gentina tiene una actividad carroñera mucho más eficaz que las nativas. Esto lo comprobamos a través de un experimento en el que se colocaron cadáveres de insectos en zonas invadidas y no invadidas en diferentes há-bitats y se midió el tiempo que tardaban las hormigas en recolectarlos. La velocidad y porcentaje de cadáveres recolectados fueron muy altos en los alcornoques invadidos (Fig. 5A) —donde la hormiga argentina es muy exitosa— y en los pinares (Fig. 5B) —donde las hormigas nativas no son nada efectivas—. En el matorral, sin embargo, las nativas utilizaron mejor estas fuentes de alimentación que la hormiga argentina (Fig. 5C). Esta diferencia en la eficacia de remoción de cadáveres de insectos repercute en el ecosistema a través de la alteración de los ciclos de nutrientes.

2) Las reinas también se desplazan por las pistas que forman las obre-ras, con el fin de favorecer la conexión entre los distintos nidos de la supercolonia (Fig. 5D, E, F). Específicamente las reinas se suelen mover de los nidos centrales de invierno hacia los nidos más alejados en prima-vera, para aumentar la producción de obreras en los lugares fronterizos y favorecer la expansión de la colonia. Este hecho coincide a su vez con la época de cría de los milanos.

3) Aunque los milanos puedan alimentarse en basureros a decenas de kilómetros de sus nidos o dormideros, durante la época de cría transpor-tan presas o cadáveres desde su entorno más próximo. Además, el milano transporta la carroña a un lugar adecuado para la hormiga argentina: su nido está ya en un alcornoque con condiciones de humedad y tempera-tura propicias para la hormiga, y puede tener restos de comida que le van a servir inicialmente para mantenerse y establecer una colonia viable, y más adelante para propagarse.



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Figura 5. Actividad carroñera en zonas invadidas y no invadidas en (A): alcornoques; (B): pinares, y (C): matorral de monte blanco. La hormiga argentina es mucho más efec-tiva que las nativas en hacer desaparecer cadáveres de insectos en alcornoques y pinares, pero menos en matorral. (D) (E) y (F): Reinas y machos de hormiga argentina aparecen de vez en cuando en las pistas de forrajeo, como ésta en la puerta del Palacio. Modificado de Angulo et al., 2011.

3. Posibilidades de control de la invasión: herramientas de manejo

Las observaciones realizadas hasta 2000 motivaron la puesta en mar-cha en 2004 de una serie de medidas concretas, herramientas de control para evitar nuevos focos de invasión y, a la larga, una mayor expansión



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de la hormiga argentina en la Reserva Biológica de Doñana. Además, se puso en marcha el seguimiento de la hormiga argentina, incluido en el programa de seguimiento de los procesos naturales de la ICTS-RBD. Este seguimiento tiene por objeto estimar la expansión de la hormiga argen-tina en la RBD, y está especialmente enfocado en la expansión hacia el norte desde el Palacio de Doñana a través de los alcornoques de la Vera —hacia donde se considera que las condiciones son más propicias—. Las medidas de control que se tomaron fueron en dos sentidos:

1) Asegurar un transporte limpio de materiales desde las zonas inva-didas —como el Palacio o los pueblos de alrededor— hacia las zonas no invadidas del interior del PN. Esto es esencial e incluye múltiples actua-ciones para evitar nuevos propágulos: i) El transporte de basura desde el Palacio y demás casas habitadas hacia el exterior del PN debe ser seguro, sin pérdida de basura en las pistas o carriles del trayecto. ii) El transporte de material para experimentación debe tener en cuenta y evitar el posi-ble traslado de hormigas —por ejemplo, el almacenaje y utilización de carroña para cebo de rapaces puede almacenarse en congeladores y, si va a volverse a usar en otra zona, debe volver al congelador para eliminar los posibles insectos que hayan colonizado la carroña—. iii) En los movi-mientos de suelo —usados para investigación o gestión del espacio pro-tegido (para restaurar caminos o pistas, o para hacer conejeras)— debe evaluarse de dónde viene y a dónde va este suelo. iv) La translocación de plantas o plántulas que lleven cepellón es especialmente delicada, ya que los viveros son focos de EEI, no sólo de hormiga argentina. El vivero del Palacio de Doñana es especialmente ilustrativo, ya que está comple-tamente invadido por la hormiga argentina, que se beneficia del riego y de la humedad de las macetas. v) Si bien la gestión de un área protegida suele privilegiar el enterramiento de las conducciones, éstas podrían ser vías de expansión para la hormiga invasora, que podría usar las ventilacio-nes o accesos como salidas de esas vías.

2) Sustituir el cemento por madera en las construcciones que se reali-zan en el campo. Las construcciones de cemento —más fresco en verano que la madera— ofrecen oportunidades a la hormiga argentina para su nidificación y expansión, facilitando su supervivencia en zonas donde de otra manera no sobreviviría, como en el monte blanco. En Doñana no existen piedras, por lo que esta medida es realmente relevante. A través de un sencillo experimento pudimos comprobar cómo afecta el cemento a las condiciones abióticas y a la colonización por la hormiga argentina. Dispusimos 90 losetas de barro cocido (30 × 30 × 1,5 cm) en zonas invadi-das y no invadidas por hormiga argentina en tres tipos de hábitat: alcor-noque, pinar y matorral. Cada semana desde febrero a mayo las losetas



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se revisaron y se anotó la temperatura en el suelo y debajo de la loseta, así como las especies de hormigas que aparecían. Los resultados indica-ron que la loseta consigue reducir la temperatura del suelo, siendo esta bajada mayor en el matorral —alrededor de 10 ºC— que en el pinar o en los alcornoques —alrededor de 4 ºC, Fig. 6A—. La hormiga argentina fue la especie que ocupó un mayor porcentaje de losetas, ocupando más en los alcornoques que en el matorral o el pinar —14 vs. 12 y 11, respecti-vamente, de un total de 15 disponibles en cada caso—. Sin embargo, su presencia a lo largo de la temporada fue mayor en los alcornoques, luego en el matorral y por último en el pinar (Fig. 6B). Esto parece indicar que la hormiga argentina aprecia y usa mucho las losetas en los hábitats que no le son favorables, como el matorral. Por tanto, las construcciones con cemento en zonas desfavorables pueden ser un claro facilitador de su ex-pansión, por ejemplo conectando ambientes favorables.

Una de las actuaciones más importantes en este sentido dentro de la Reserva Biológica de Doñana fue la sustitución del vallado del Jaulón del Lince, en un intento de controlar el foco de invasión que suponía ese cercado.

4. Sustitución del vallado del Jaulón del Lince: una herramienta efectiva de control

La eliminación del vallado del Jaulón del Lince se llevó a cabo en 2005. Estudiamos la eficacia de la eliminación del vallado para hacer des-aparecer a la hormiga argentina y restaurar la comunidad de hormigas nativas. Por un lado, comparamos la comunidad de hormigas alrededor del Jaulón con la de la casa del Martinazo, que posee un vallado simi-lar que no fue eliminado. Por otro lado, comparamos la situación antes y después de eliminar el vallado. Para ello medimos, en dos transectos perpendiculares de 50 m, la abundancia de hormigas desde los vallados hacia el medio natural —matorral de monte blanco, constituido general-mente por Halimium spp., Ulex spp, Cistus spp., Lavandula stoechas y Thy-mus mastichina, que no es adecuado para la supervivencia de la hormiga argentina (Fig. 3A)—. En cada transecto se instalaron trampas de caída —durante 24 h en el verano— para estimar la abundancia de hormigas y hasta dónde llegaba el efecto beneficioso del cercado para la hormiga argentina.

Pudimos observar que la hormiga argentina es mucho más abundante en las zonas cercanas a la construcción que en las más alejadas, compro-bando que el vallado de cemento actúa como un hábitat idóneo y foco



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Figura 6. (A): Diferencia de temperatura entre el suelo cercano a una loseta de cemento y debajo de la loseta en tres hábitats —alcornoques, pinares y matorral—. (B): Porcentaje de ocupación de las losetas por la hormiga argentina o por las hormigas nativas en los tres hábitats.



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de invasión. En el vallado de la casa hubo más abundancia de hormiga argentina que en el vallado del Jaulón, lo que indica que una casa es un hábitat más propicio que un simple vallado (Fig. 7). Por último, se puede observar que la eliminación del vallado fue efectiva, ya que pro-dujo una disminución importante de hormiga argentina en la zona del Jaulón, mientras que en el Martinazo —donde no se eliminó el vallado— se mantuvo la abundancia. Esa disminución fue acompañada de una re-cuperación de las especies nativas, como Cataglyphis tartessica y C. floricola, dos especies endémicas de Doñana (Fig. 7).

Figura 7. Abundancia de hormiga argentina y de dos especies endémicas de Doñana (Ca-taglyphis floricola y C. tartessica) a lo largo del tiempo en el Jaulón del Lince —JL— (izq.) y la Casa del Martinazo (dcha.). La línea roja indica la eliminación del vallado de cemento de la zona del JL en 2005. A partir de ese momento en el JL la abundancia de la argentina declina, mientras que aumenta la de las hormigas nativas.

Agradecimientos

Agradecemos al ICTS-RBD por las infraestructuras de campo y su apoyo al seguimiento de esta especie invasora; al LAST-EBD por la elabo-ración de los mapas de la Figura 4; a Christoph Liedke y Xavi Arnan por los datos y la composición de la Figura 1; a Cristela Sánchez-Oms por los datos de las losetas; a Ana Carvajal por su ayuda en el campo y el laborato-rio; a Fernando Amor por sus aportaciones fotográficas, y a todos los que han formado parte del Ant Ecology Group a lo largo de estos años. Los proyectos CGL2013-43660-P a Elena Angulo, CGL2015-69445-P a Fabrizio



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Sergio y CGL2015-65807-P a Xim Cerdá, del Ministerio de Economía y Competitividad y FEDER, financiaron parte de estas investigaciones. Pa-loma Álvarez-Blanco y Sara Castro-Cobo disfrutaron de un contrato pre-doctoral (CGL2012-36181 y BES-2014-067627, respectivamente) y Elena Angulo de un contrato postdoctoral Ramón y Cajal (RYC-2010-06663).

Referencias

Angulo E., S. Caut y X. Cerdá (2011): «Scavenging in Mediterranean ecosys-tems: effect of the invasive Argentine ant». Biological Invasions, 13:1183-1194.

Blight O., L. Berville, V. Vogel, A. Hefetz, M. Renucci, J. Orgeas, E. Pro-vost y L. Keller (2012): «Variation in the level of aggression, chemical and genetic distance among three supercolonies of the Argentine ant in Europe». Molecular Ecology, 21:4106-4121.

Castro-Cobo S., S. Carpintero-Ortega, J. L. Reyes-López, F. Sergio y E. An-gulo (2019): «Humans and scavenging raptors facilitate Argentine ant inva-sion in Doñana National Park: no counter-effect of biotic resistance». Biologi-cal Invasions, 21:2221-2232.

Espadaler X. (2016): «Mapa de distribución de la hormiga argentina en España y Portugal», en «Cooperación, eficiencia y guerra: así ha llegado la hormiga argentina a tu terraza», J. Rubio, El País, 20 de noviembre. Disponible en https://verne.elpais.com/verne/2016/11/16/articulo/1479295476_691304.html

Giraud T., J. S. Pedersen y L. Keller (2002): «Evolution of supercolonies: The Argentine ants of southern Europe». Proceedings National Academy of Science, 99:6075-6079.


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16IMPACTO DE LOS HERBÍVOROS

INTRODUCIDOS SOBRE LA ESPECIE AMENAZADA ECHIUM ACANTHOCARPUM

EN EL PARQUE NACIONAL DE GARAJONAY Y SU ENTORNO

Ángel B. FernándezParque Nacional de Garajonay, San Sebastián de la Gomera

[email protected]

1. Introducción

El tajinaste azul de La Gomera (Echium acanthocarpum) es una especie amenazada, incluida en el Catálogo Nacional de Flora Amenazada con la categoría de en peligro de extinción. Se trata de una especie endémica de la isla de La Gomera que se halla de forma natural en cuatro poblaciones separadas que se sitúan en los bordes del Monteverde, localizándose el grueso en acantilados de difícil accesibilidad. La especie cuenta con un programa de recuperación y existe una larga trayectoria de gestión activa desde la década de 1980. Aunque no documentadas de forma sistemática, las observaciones previas sobre el impacto de los herbívoros introducidos en las poblaciones de esta especie concluían que éstos constituían la prin-cipal amenaza para la especie.

La población de E. acanthocarpum con mayor número de efectivos se halla en los Riscos de Tajaqué, situados en la Reserva Integral de Benchi-jigua, que limita con el Parque Nacional de Garajonay. Sólo una pequeña



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parte de esta población se ubica dentro de los límites del Parque. Al me-nos en las tres últimas décadas estas áreas han estado libres de herbívo-ros introducidos —con excepción del conejo—, pero a partir de 2008 se instaló en la zona un rebaño de ovejas asilvestradas que ha ido incre-mentando su número desde entonces. A la vista del gran impacto que se estaba observando en la vegetación de esta zona —colindante con el PN e incluida en su Zona Periférica de Protección—, y muy especialmente en las poblaciones de E. acanthocarpum, la Administración del PN solicitó au-torización para abatir animales al Cabildo Insular —competente en la ges-tión de la Reserva—. Entre enero y febrero de 2011 se eliminaron cerca de 60 cabezas, quedando la zona con una presión de herbívoros mucho menor, aunque no totalmente libre de ganado como se pudo comprobar posteriormente. En ese momento se decidió evaluar los daños producidos por los herbívoros y realizar un seguimiento posterior de la vegetación y de la población afectada de tajinaste azul.

2. Área de estudio

El área de estudio está formada por acantilados en la cabecera del barranco de Benchijigua, que conforman una caldera de erosión con ver-tientes muy inclinadas. En los tramos superiores estas vertientes alcan-zan unos 300 m de desnivel. Las pendientes se hacen más verticales a medida que se asciende, alcanzándose en los últimos 200 m de desnivel pendientes superiores al 75%. La altitud de los acantilados está entre 850 y 1.250 m. En ellos alternan bandas prácticamente verticales —y por tanto inaccesibles— con estrechas plataformas o repisas de menor inclinación —que en algunos casos llegan a ser transitables—, y que son conocidas localmente como «andenes». Esta disposición alternante de paredes ver-ticales y andenes se corresponde con apilamientos de diferentes coladas volcánicas de gran espesor dispuestas horizontalmente. Esta estructura es característica de los bordes de la meseta central de la isla, que está formada por la denominada serie de basaltos horizontales, que en estos acantilados quedan a la vista.

La orientación general de los acantilados es sur, siendo la incidencia de las nieblas del alisio mucho más esporádica y menos intensa que en las cumbres y vertientes orientadas al norte. Dentro del propio acantilado la incidencia de las nieblas disminuye de este a oeste. Las precipitaciones anuales oscilan entre 500 y 600 mm, con prolongados periodos de estiaje. Los episodios de intenso calor forman corrientes convectivas características que ascienden por las paredes de la caldera, desecando la vegetación de la


IMPACTO DE LOS HERBÍVOROS INTRODUCIDOS SOBRE LA ESPECIE AMENAZADA ECHIUM ACANTHOCARPUM

265

cabecera del barranco. La vegetación dominante en la zona está formada por dos tipos principales distribuidas según la orografía. En los andenes de menor pendiente aparecen matorrales de orla de la laurisilva —princi-palmente tagasastes (Chamaecytisus proliferus) y jarales (Cistus monspeliensis), que alternan con especies arbóreas propias de estos ámbitos, sobre todo brezo (Erica arborea) de porte achaparrado—. Aquí también abundan los terófitos, que se secan en los periodos de sequía. Por otro lado en las ban-das rocosas y verticales aparece vegetación predominantemente rupícola.

3. Método de trabajo

Para la evaluación del impacto de herbívoros se seleccionó uno de los escasos andenes accesibles, de pendiente lateral y anchura muy variables —en algunos tramos superaba los 20 m—. El aspecto general de la zona era la de un área intensamente pastoreada, con importante afección de la vegetación y presencia de pequeños calveros sin ninguna cobertura ve-getal (Fig. 1). Era notoria la presencia de numerosos restos de tajinaste azul —con troncos y ramas sin hojas (Fig. 2)— y de algunos ejemplares aún vivos, muy ramoneados en la parte inferior de las copas.

Figura 1. Andenes afectados por herbívoros en los que se aprecia la eliminación de la vegetación y la exposición del terreno.



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Estos últimos supervivientes habían logrado librarse de la defoliación completa bien por su tamaño —que dejaba fuera del alcance del ramo-neo parte de la copa—, bien por su ubicación —parcialmente fuera del alcance de los herbívoros—. También se observó la existencia de alguna regeneración de tajinaste en forma de pequeñas plántulas. Desde las zo-nas accesibles se observó el estado de la vegetación de la pared rocosa si-tuada sobre el andén, comprobándose que en las zonas muy escarpadas la vegetación no mostraba daños aparentes. Así pues los daños producidos por el ganado se concentraban en los andenes accesibles (Fig. 3), mien-tras que las zonas muy escarpadas aparecían libres de impacto.

Se decidió entonces concentrar las observaciones en el propio andén donde se apreciaban los impactos. Se estableció una parcela de 97 m de longitud —zona accesible del andén—, creándose una retícula de tramos de 10 m de longitud a lo largo de la base del risco y 7,5 m de anchura, con una superficie de 727,5 m2. La anchura de la banda se eligió como la distancia de alejamiento máximo de los tajinastes respecto a la pared vertical. Las coordenadas del centro de la parcela son: 28º 6’ 28.73” N y 17º 13’ 7.78” O.

Figura 2. Ejemplar de tajinaste azul muerto por efecto de los herbívoros.



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Figura 3. Área fuertemente afectada por herbívoros, con un ejemplar de tajinaste muerto.

En este artículo se incluyen las observaciones efectuadas en marzo de 2011 —quince días después de la última batida de ganado— y en diciem-bre de 2011. Para cada tramo se contabilizaron todos los individuos adul-tos de tajinaste azul, tanto vivos como muertos, clasificando su estado en una escala de 0 a 3, donde 0: muertos; 1: <40 % de copa viva; 2: 40-75 % de copa viva, y 3: >75 % de copa viva (Fig. 4). Bajo las copas de los tajinas-tes adultos se observaron plántulas del año anterior de tamaño variado, desde individuos recién germinados hasta ejemplares de unos 20 cm de altura. La regeneración aparecía tanto en parches de suelo sin vegetación como en parches cubiertos de hierbas (Fig. 5). Se realizaron conteos de plántulas en los dos tipos de suelo y se anotó su altura. Prácticamente toda la regeneración observada tenía lugar bajo la proyección de copas de las plantas madres. Se realizó también un inventario de daños a la flora de la zona tomando tres parcelas de 10 × 7,5 m en los extremos y en el centro del andén, donde se anotó la cobertura de las especies presen-tes —porcentaje estimado visualmente—, su mortalidad por los herbívo-ros (Fig. 6) y estimaciones de los daños y la regeneración observada en una escala cualitativa. Las herbáceas fueron anotadas sin distinción de especie. Asimismo se estimó el porcentaje de superficie denudada por el trasiego y afección del ganado.



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Figura 4. Tajinaste fuertemente ramoneado, con menos del 40 % de su copa (izq.: 1 en la escala de 0 a 3) junto a otro individuo muerto (dcha.: 0 en la misma escala).

Figura 5. Plántula de tajinaste emergiendo entre la hierba.



269

Figura 6. Ejemplares de Aeonium castello paivae dañados a causa del pastoreo. Alrededor, suelo desnudo expuesto a la erosión.

4. Resultados y discusión

Respecto al impacto del ganado sobre los ejemplares adultos de ta-jinaste azul medido en el primer inventario —realizado dos semanas después de eliminar el ganado—, se contabilizaron 43 individuos adul-tos muertos y 12 vivos. Esto supone un 78,2 % de mortalidad. Todos los ejemplares vivos tenían una talla superior a 1,4 m y se encontraban muy dañados —>75 % de la copa afectada—, mayoritariamente en el tronco y la parte inferior de la copa.

En el segundo inventario —realizado nueve meses después— se contabilizaron 47 individuos adultos muertos y ocho vivos, lo que su-pone una mortalidad del 85,5 % Esto supone una continuación de la mortalidad pese a la desaparición de la carga ganadera, lo que indica-ría que la muerte de ejemplares se prolonga en el tiempo, no porque continúe el efecto directo de los herbívoros, sino por la débil capa-cidad de recuperación del tajinaste si los daños sufridos sobrepasan ciertos umbrales. Asimismo se observó que de los ocho supervivientes sólo tres consiguieron florecer; esto indica un estado de debilidad ex-



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tremo, pues en condiciones normales los ejemplares adultos florecen cada año.

Respecto a la regeneración, en el primer inventario se detectó abun-dante presencia de plántulas —280—, concentrada en su mayoría bajo la proyección de copa de individuos vivos o muertos. Esto supone un co-eficiente de regeneración de 5,09 plántulas por parental. El número de parentales sin regeneración fue de 12, lo que representa un 21,8 %. Se observó asimismo un comportamiento diferenciado en la regeneración según el estado de cobertura vegetal del suelo: 98 plántulas aparecían en suelo cubierto de hierbas y 182 en suelo desnudo. Teniendo en cuenta que los parches completamente denudados cubren una superficie muy inferior a las áreas con vegetación, parece que la remoción del terreno fa-cilita la movilización del banco de semillas y la germinación. No obstante, la altura de las plántulas también fue diferente en ambos substratos: para suelo cubierto de hierbas osciló entre 2 y 21 cm —media de 9 cm— y para suelo desnudo entre 1 y 2 cm. Esto podría indicar una regeneración superior en los parches denudados, pero una progresión menor. Es de reseñar que todas las plántulas observadas, por su tamaño y aspecto, se considera que se instalaron probablemente a partir de octubre de 2010, tras comenzar la temporada de lluvias. El segundo inventario se realizó en diciembre, una vez transcurrido el periodo de sequía estival, que es crítico para la supervivencia de la regeneración con menos de un año. En este inventario apenas quedaban 26 plántulas con un rango de altura entre 8 y 50 cm —media de 22 cm—, lo que significa un notable descenso respecto a la situación de unos meses antes. El coeficiente de regenera-ción cayó de 5,09 a 0,47 plántulas por parental; es decir, una cifra por de-bajo de la tasa de renovación de la población. Si a esto se añade que todas estas plántulas estaban repartidas en apenas un total de 12 plantas madre, significa que un 78% de los parentales carecía de reclutamiento. Otro as-pecto interesante es que la práctica totalidad de plántulas supervivientes procedían de reclutamiento sobre suelo cubierto de hierbas, con sólo una de un parche con suelo desnudo. Este dato indicaría que los parches des-nudos —con suelo más removido—, pese a tener una regeneración inicial más profusa, muestran mala supervivencia tras la sequía estival.

Respecto a la dispersión de plántulas, en el primer inventario solo 20 —7,14 %— se contabilizaron fuera de la proyección de copa de las plantas madre, siempre ladera abajo. La separación máxima observada entre plántula y planta madre fue de 2,5 m, una distancia de dispersión bastante limitada. Esta dispersión más allá de la proyección de las copas de parentales se observó sólo en tres individuos. En el segundo inventario sólo sobrevivían tres plántulas fuera de dicha proyección.



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Relacionado con esta escasa capacidad de dispersión, es llamativa la distribución espacial de la población adulta sobre el andén. Los ejempla-res adultos se localizaban en su mayor parte en las proximidades —cuatro primeros metros— del pie del risco, volviéndose menos frecuentes con-forme aumenta la distancia a la pared rocosa. Esto podría interpretarse como un reflejo del retroceso histórico del área de ocupación del taji-naste de Tajaqué por la presión de herbívoros, lo que habría forzado a esta población a refugiarse en las zonas más escarpadas. Se explicaría así la baja variabilidad genética de esta población —detectada en estudios genéticos (Werner y Ros, 2004)— respecto a las restantes analizadas. Estas últimas, aunque mucho menores en efectivos, presentaban sorprenden-temente una mayor variabilidad genética. De esta manera parece que la retirada del ganado hace varias décadas habría propiciado una expansión de la población de tajinaste desde sus áreas refugio hacia zonas más ac-cesibles, como en el andén estudiado. Las limitaciones en su dispersión explicarían la escasa separación de los individuos existentes respecto a las paredes verticales, que actuarían como focos de regeneración.

En cuanto al inventario de daños en las restantes especies de flora vas-cular, se puede diferenciar un grupo de especies muy afectadas, con alta mortalidad y sin regeneración: Aeonium castello-paivae, Greenovia diplocycla y Phyllis nobla. Por su parte Chamaecytisus proliferus, Crambe gomerae, Psolarea bituminosa, Rumex maderensis y Sonchus hierrensis muestran gran ramoneo, compensado en parte por un buen rebrote y una mortalidad moderada. Por último un numeroso grupo de especies no se ve casi afectado por la herbivoría, aunque sí en cierto grado por el pisoteo y el paso del ganado. Es el caso de Argyranthemum y Sideritis —que además presentan abundante regeneración con plántulas—, Ageratina, Micromeria, Pteridium, Tinguarra y Tolpis. En la Tabla 1 se recogen las observaciones efectuadas sobre este conjunto de especies

Destacan asimismo los daños observados en el suelo, donde los par-ches completamente denudados alcanzan el 20 % de la superficie total, lo que en estas pendientes favorece la erosión y la pérdida irreversible de suelo, y cuyos signos son claramente visibles en la zona.

5. Conclusiones

Los herbívoros introducidos —ovejas en este caso— producen una elevada mortalidad —tanto en los individuos adultos como en la regene-ración surgida a partir del banco de semillas— de Echium acanthocarpum situados en áreas accesibles. Debido a la escasa capacidad de dispersión



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Especie Cob. Mort. Daño Regeneración Observaciones

Aeonium castello-paivae 8 % 75 % Muy alto Ninguna Muy ramoneado, daño por pisoteo

Ageratina adenophora 4 % 0 % Escaso Abundante No ramoneado

Argyranthemum callychrisum 10 % 0 % Bajo Muy

abundanteNo ramoneado,

daño por pisoteo

Bystropogon canariensis <1 % 15 % Alto Ninguna Ramoneado

Chamaecytisus proliferus 3 % 10 % Muy alto Escasa

Cistus monspeliensis 2 % 10 % Medio Escasa Daño por pisoteo

Crambe gomerae <1 % 20 % Muy alto Escasa Daño por pisoteo

Greenovia diplocycla 3 % 70 % Muy alto Ninguna Muy ramoneado

Micromeria lepida <1 % 0 % Bajo Ninguna Poco ramoneado

Notholaena marantae <1 % 0 % Bajo Ninguna No ramoneado

Otras herbáceas anuales 10 %Favorecidas por

remoción de esps. perennes

Pericallis steetzii <1 % 0 % Escaso Baja No ramoneado

Phyllis nobla 3 % 85 % Muy alto Ninguna Muy ramoneado

Psolarea bituminosa 5 % 10 % Alto Escasa; rebrota bien

Muy ramoneado, daño por pisoteo

Pteridium aquilinum 2 % 0 % Escaso Abundante No ramoneado

Rumex maderensis 5 % 60 % Medio Escasa; rebrota bien

Muy ramoneado, daño por pisoteo

Sideritis lootsii 10 % 0 % Bajo Abundante No ramoneado

Sonchus hierrensis 15 % 20 % Muy alto Ninguna; rebrota bien

Muy ramoneado, con rebrotes

Tinguarra cervaerifolia <1 % 0 % Escaso Muy escasa No ramoneado

Tolpis sp. <1 % 0 % Bajo Abundante No ramoneado, regenera en claros

Tabla 1. Inventario de daños por ganado en la flora en el andén estudiado. Cob.: cober-tura; Mort: mortalidad.



273

de esta especie —que se concentra en torno a los parentales—, la reco-lonización de su área potencial es muy lenta, lo que agrava los efectos directos del ganado.

El impacto de los herbívoros introducidos sobre la comunidad vegetal es también muy importante, con un grupo de especies que rápidamente tiende a desaparecer por mortandad de los ejemplares adultos e incapaci-dad para lograr regeneración bajo la presión de la herbivoría. La especie que presenta estos síntomas con mayor claridad es el propio Echium acan-thocarpum, lo que explica su escasez actual, la fragmentación de sus po-blaciones y su presencia limitada a acantilados inaccesibles, donde halla refugio de los herbívoros. Este grupo de especies menos resistente al pas-toreo tendería a desaparecer rápidamente por el efecto de la herbivoría, aún con cargas muy bajas y periodos de incidencia del ganado relativa-mente cortos. Un segundo grupo de especies, importante en número, son muy ramoneadas por su alta palatabilidad. Aunque su elevada capacidad de rebrote les permite recuperarse temporalmente, cargas relativamente altas y tiempos prolongados de incidencia del ganado podrían producir su paulatina reducción. Por último un tercer grupo de especies apenas resulta ramoneado por su escasa palatabilidad, por lo que el impacto de los herbívoros es en principio mucho menor. No obstante, estas especies sufren daño mecánico que en algunas ocasiones produce cierta mortali-dad y control de la biomasa, abriéndose parches que facilitan la entrada de hierbas anuales de carácter ruderal e incluso la denudación completa y exposición del suelo a la erosión.

Referencias

Werner O. y R. M. Ros (2004): Estudio de la caracterización genética de varias especies en peligro de extinción y su aplicación al programa de recuperación de especies amena-zadas del Parque Nacional de Garajonay. Informe inédito.


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17ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS

Y PARQUES NACIONALES: SÍNTESIS DE UNA MESA REDONDA

Juan JunoyDepartamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá

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El último día del seminario se realizó una mesa redonda donde se trató la problemática de las Especies Exóticas Invasoras (EEI), en la que intervinieron tanto los ponentes de las jornadas como el público asistente (Fig. 1). Como organizador del seminario me he permitido la libertad de agrupar las intervenciones de forma sintética, a modo de recomendacio-nes y conclusiones.

1) Se necesita elaborar una estrategia nacional adecuada para luchar eficazmente contra las especies exóticas invasoras. Se detecta que muchas actuaciones dependen de qué persona esté al mando de la situación. Se detecta una falta de coordinación entre distintas administraciones, así como fallos en el flujo de la información, tanto entre los distintos orga-nismos como entre ellos y los investigadores. Se propone centralizar la información en un Observatorio Nacional de Especies Exóticas Invasoras de carácter abierto, evitando la fragmentación actual del conocimiento.

2) Se debe mejorar la legislación actual. Algunos gestores echan en falta un respaldo legal adecuado que ampare las actuaciones técnicas ne-cesarias para poder desarrollar los trabajos de erradicación.

3) También desde el punto de vista de la legislación sería más ade-cuado realizar un listado de especies que puedan ser introducidas en el



276

Figura 1. Cartel del seminario celebrado en la Universidad de Alcalá. Frente a la fachada del colegio de San Ildefonso, dos especies exóticas invasoras, el mapache (Procyon lotor) y la uña de gato (Carpobrotus edulis).


ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS Y PARQUES NACIONALES: SÍNTESIS DE UNA MESA REDONDA

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país, una vez se compruebe que no tienen carácter invasor (lista blanca). Muchas de las especies incluidas como EEI en la legislación española pue-den ser sustituidas por otras, no incluidas, que no obstante puedan tam-bién presentar características invasoras. Así por ejemplo, las tortugas del género Trachemys (galápago de Florida), que actualmente se encuentran en el listado de EEI pueden ser sustituidas por otros géneros de tortugas.

4) Exigir que las tiendas de animales sólo comercien con especies no invasoras, siendo responsables de llevar a cabo análisis de riesgo previos a la importación de nuevas especies que deseen comercializar.

5) Se debe dotar al público de una mayor información sobre el peli-gro que representan las especies exóticas invasoras. Que sepa qué se debe hacer y por qué son necesarios medios drásticos para controlarlas. La eli-minación o erradicación de los ejemplares de estas especies no siempre es bien entendida, viéndose por parte de la población como algo negativo. Se proponen estrategias en sentido contrario, en positivo, realzando que lo que se quiere es conservar de la mejor manera posible nuestros ecosis-temas naturales.

6) La prevención se considera el mecanismo más eficaz para evitar a las EEI. Se resalta la importancia de la alerta temprana, considerando que con este tipo de actuación se consigue controlar las especies exóticas in-vasoras al menor coste económico, como se recoge en el Plan Director de la Red de Parques Nacionales. En este sentido, se considera muy útil las aplicaciones de telefonía móvil, como la presentada durante el seminario, que permiten extender por todo el territorio una malla de alerta gracias a la participación de los ciudadanos (https://natusfera.gbif.es/projects/invasores-en-la-red-de-parques-nacionales.mobile).

Como comentaba en el Prólogo, aunque seamos lo peor, hay espe-ranza: el avance en el conocimiento y las experiencias de gestión (con sus luces y sombras) de diversas EEI mostrados en este libro, señalan un rumbo, difícil pero no exento de esperanza, hacia el que encaminarnos todos —administraciones, investigadores y ciudadanos— si queremos pre-servar nuestros Parques Nacionales, y por extensión el resto de nuestro territorio, de las especies exóticas invasoras.


1. Restauración de Ecosistemas Mediterráneos JoséMaríaReyBenayas,TíscarEspigaresPinillayJoséManuelNicolauIbarra(Eds.)

2. De la prehistoria a la bioética. Evolución del Pensamiento Biológico EmilioJ.LópezCaballero

3. Una historia breve de la astronomía JoséMedinaDoctor

4. As águas subterrâneas em zonas ígneo-metamórficas de Angola MiguelMartín-LoechesyLuisF.Rebollo(Dirs.)

5. Los árboles exóticos de las riberas españolas. ¿Una amenaza para estos ecosistemas? (Libro electrónico) ÁlvaroAlonsoFernández,NoeliaGonzálezMuñozyPilarCastroDíez

6. Especies exóticas invasoras. Cátedra Parques Nacionales JuanJunoy(Ed.)

COLECCIÓNMONOGRAFÍASUAH

CIENCIAS

La Cátedra Parques Nacionales surgedel convenio de colaboración entre elOrganismo Autónomo Parques Nacio-nales y las universidades PolitécnicadeMadrid,ReyJuanCarlosydeAlcalá,para, entre otros objetivos, la divulga-ción y generación de conocimiento de

nuestrosParquesNacionales.

¿Qué hace un elefante en la Antártida? Con esta chocante imagen hemos querido llamar la atención sobre aquellas especies que están fuera de su sitio. Las Especies Exóticas Invasoras (EEI) son bastante más problemáticas que el pobre proboscídeo sobre los hielos, ya que son consideradas como una amenaza para la biodiversidad. A finales de noviembre de 2018 la Cátedra Parques Nacionales organizó un seminario donde se debatió sobre estas especies en las principales áreas protegidas de nuestro país, los Parques Nacionales. En este libro se recogen gran parte de las ponencias que se presentaron, que se combinan con trabajos de otros investigadores especialistas en esta peculiar fauna y flora.

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Especiesexóticas invasoras.CátedraParquesNacionales

JuanJunoy(Ed.)

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isbn 978-84-17729-30-1 · similitud climática (capinha 2015)et al., este fenómeno se ha venido a...

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