21.10.2008

1

21.10.2008 1

IZLUČIVANJE VODE IZ BILJKEIZLUČIVANJE VODE IZ BILJKE

TranspiracijaTranspiracijaVrste transpiracije:

kutikularna stomatalna, 90% lenticelarna

UU mnogimmnogim jeje slučajevimaslučajevima količinakoličina vodevode izlučenaizlučenapučimapučima uu jednomjednom danudanu jednakajednaka ukupnojukupnoj težinitežinibiljkebiljke iliili većaveća..

21.10.2008 2

IZLUČIVANJE VODE IZ BILJKEIZLUČIVANJE VODE IZ BILJKE

ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA TRANSPIRACIJU

BROJ PUČI PROVODLJIVOSTVLAGA&TEMPERA

TURA ZRAKAGRAĐA PUČIMEHANIZMI

OTVARANJA I ZATVARANJA PUČI

21.10.2008 3

IZLUČIVANJE VODE IZ BILJKEIZLUČIVANJE VODE IZ BILJKE

Najveći dio vode izlučuje se preko pučipuči

Količina izlučene vode vode ovisi o: broj puči po jedinici površine ibroj puči po jedinici površine i Sposobnost otvaranja / zatvaranja (građa)Sposobnost otvaranja / zatvaranja (građa) Smještaj pučiSmještaj puči

list (najviše) list (najviše) –– hipostomatski listovi,hipostomatski listovi, kod većine listopadnog kod većine listopadnog

drveća, nema puči s gornje strane lista.drveća, nema puči s gornje strane lista.–– Amfistomatski listoviAmfistomatski listovi, , puči s obje strane listapuči s obje strane lista. .

lisna peteljka, plodovi epiderma stabla.

21.10.2008 4

STOMATALNA TRANSPIRACIJASTOMATALNA TRANSPIRACIJA

Kada su puči potpuno Kada su puči potpuno otvorene, njihova površina otvorene, njihova površina iznosi tek oko 1iznosi tek oko 1--2% od 2% od ukupne lisne površine.ukupne lisne površine.

Isparavanje vode kroz Isparavanje vode kroz puči s malim otvorima je puči s malim otvorima je intenzivnije nego kroz veće intenzivnije nego kroz veće otvore iste ukupne površine, otvore iste ukupne površine, zbog tzv. “rubnog efekta”.zbog tzv. “rubnog efekta”.

Biljna vrsta gornja/donja strana lista

kukuruz 95/160,strne žitarice 33/14,

lucerna 170/140,

krumpir 50/160,jabuka 0/250,maslina 0/550,gorski javor 0/860,jorgovan 0/330.

21.10.2008 5

KUTIKULARNA KUTIKULARNA TRANSPIRACIJATRANSPIRACIJA

od manjeg značaja

na nju otpada manje od 10% od ukupne transpiracije.

od značaja samo kod biljaka s tankom kutikulom

intenzivnija je kod mladih biljaka, a sa starošću se smanjuje.

21.10.2008 6

LENTICELARNA LENTICELARNA TRANSPIRACIJATRANSPIRACIJA

vodena para se izlučuje kroz lenticele. vodena para se izlučuje kroz lenticele.

Taj način transpiracije ima određeno Taj način transpiracije ima određeno značenje kod drvenastih kultura. značenje kod drvenastih kultura.

Količina vode izgubljena na taj način nije Količina vode izgubljena na taj način nije od većeg značenja, osim eventualno od većeg značenja, osim eventualno kod kod mladih, nedavno presađenih stabalamladih, nedavno presađenih stabala..

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

21.10.2008

2

21.10.2008 7

GUTACIJAGUTACIJA

Na rubovima listova, sitne kapljice tekućine.

pojava se naziva gutacija ili eksudacija, a izazvana je tlakom korijena.

Izlučivanje se obavlja putem puči vodenica ili hidatoda.

21.10.2008 8

GUTACIJAGUTACIJA Količine i sastav izlučene

tekućine ovise i o uvjetima metabolizma kao i prisutnosti specifičnih iona u hranjivoj sredini.

Uloga gutacije u biljci još nije sasvim razjašnjena, a od određenog je značenja kod male transpiracije uslijed visoke relativne vlažnosti zraka. Ona je najintenzivnija kada je metabolizam u biljci jak i korijenov tlak velik. Korijenov tlak, međutim, u maloj mjeri utječe na gibanje vode kroz ksilem.

21.10.2008 9

GUTACIJAGUTACIJA

21.10.2008 10

SUZENJE ILI PLAČSUZENJE ILI PLAČ

izlučivanje vode kod ranjavanja biljakaranjavanja biljaka.

na mjestu prereza vodeni sok (eksudat).

Što je biljka bolje ishranjena, to je eksudacijaeksudacija jača.

Kao gutaciju, tako i suzenje prouzrokuje korijenov tlak.korijenov tlak.

21.10.2008 11

Faktori koji utječu na Faktori koji utječu na izlučivanje vode iz biljkeizlučivanje vode iz biljke

vanjskim faktorima unutarnjim faktorima

opskrbljenosti biljaka vodom,

vlažnosti zraka,

osvjetljenju,

temperaturi,

koncentraciji CO2,

vjetru te

anatomskoj građi lista,

starosti lista,

biljnom metabolizmu i dr.

Intenzitet transpiracije vrlo varira ovisno o Intenzitet transpiracije vrlo varira ovisno o

21.10.2008 12

Mehanizam gibanja pučiMehanizam gibanja puči VodaVoda

Ukoliko su stanice zapornice turgescentne, puči se otvore, a kada stanice zapornice gube napetost, puči se zatvore.

Ukoliko je biljka dobro opskrbljena vodom, stanice zapornice su turgescentne i puči su otvorene dok kod deficita vode stanice zapornice gube napetost što prouzrokuje zatvaranje puči.

OsvjetljenjeOsvjetljenje

Svjetlost inducira relativno povišenje tlaka u stanicama zapornicama i puči se otvore. Otvaranje uslijedi vrlo brzo, već nakon nekoliko minuta.

Razina CORazina CO2

kod visokih koncentracija CO2 u substomatalnim šupljinama (0,05%) dolazi do zatvaranja puči dok niske koncentracije pogoduju njihovom otvaranju.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

21.10.2008

3

21.10.2008 13

Mehanizam gibanja pučiMehanizam gibanja puči prisutnosti Kprisutnosti K++ u stanicama u stanicama

zapornicamazapornicama

Otvaranje puči je vezano s ulaskom K+ u Otvaranje puči je vezano s ulaskom K+ u stanice zapornice iz susjednih stanica koje stanice zapornice iz susjednih stanica koje često služe kao spremište za K+ jer je njihov često služe kao spremište za K+ jer je njihov obujam znatno veći od obujma stanica obujam znatno veći od obujma stanica zapornica.zapornica.

Za ulaženje K+ potrebna je Za ulaženje K+ potrebna je energijaenergija. Stanice . Stanice zapornice su bogate klorofilom pa se za zapornice su bogate klorofilom pa se za vrijeme intenzivno fotosintetiziraju i stvaraju vrijeme intenzivno fotosintetiziraju i stvaraju ATP. Ulazak K+ u stanice zapornice uzrokuje ATP. Ulazak K+ u stanice zapornice uzrokuje ulazak vode osmozom čime se povećava ulazak vode osmozom čime se povećava turgor i puči se otvore. turgor i puči se otvore.

Kada fotosinteza prestaje (tamni period), dolazi do akumulacije CO2 što utječe na to da stanična membrana postaje propusnija. K+ izlazi iz stanice, što je praćeno izlaskom vode, smanjenjem turgora te zatvaranjem puči.

21.10.2008 14

Mehanizam gibanja pučiMehanizam gibanja puči Utjecaj metabolizma

Za vrijeme svijetlog periodasvijetlog perioda kada biljka intenzivno fotosintetizira, potrošnja CO2 je najveća. Uslijed smanjene koncentracije CO2 dolazi u stanicama zapornicama i u okolnim stanicama do promjene pHvrijednosti, koja se u tom slučaju kreće oko neutralne (pH=7). Takvi su uvjeti povoljni za rad enzima fosforilaze koja pretvara škrob u osmotski mnogo aktivniju glukozu. Uslijed ulaska vode, tlak stanice zapornice mnogo se povećava i puči se puči se otvoreotvore.

U tamiU tami se taj proces odvija u suprotnom smjeru. Uslijed disanja CO2 se akumulira u substomatalnim šupljinama pa dolazi do stvaranja raznih organskih kiselina, a sok stanice postaje sve kiseliji (pH=5). Glukoza se pretvara u škrob, što prouzrokuje izlazak vode, pad turgora i puči se zatvorepuči se zatvore.

Na svjetlu: svjetlo ---smanjenje CO2 --- povišenje pH --- pretvaranje škroba u glukozu --- ulazak vode ---porast turgora --- otvaranje puči

U tami: tama --- disanje ---povišenje CO2---zakiseljavanje --- pretvaranje glukoze u škrob --- izlazak vode --- smanjenje turgora --- zatvaranje puči

Danas se u ulaženju i izlaženju K+ pripisuje veća uloga kod zatvaranja i otvaranja puči, nego promjena škrob/šećer.

21.10.2008 15

Mehanizam zatvaranja i Mehanizam zatvaranja i otvaranja pučiotvaranja puči

Fitohormoni.Fitohormoni.– citokinini utječu na

otvaranje puči– ABA pogoduje

zatvaranju.Tako se u biljkama koje venu

može povisiti koncentracija ABA za četrdeset puta, puči se zatvore i gubitak vode je spriječen.

Abscizinska kiselina djeluje vrlo brzo na zatvaranje puči.

Visoke temperatureVisoke temperature utječu na zatvaranje puči što štiti biljku od preintenzivne transpiracije. – Kod 0C su stanice

zapornice zatvorene. Povišenjem temperature od oko 25 C do 30C puči se sve više otvaraju. Kod daljnjih se povećanja, osim kod nekih iznimaka, puči zatvaraju. Zatvaranje puči kod visokih temperatura dovodi se u vezu s povišenom konc. CO2 u stomatalnim šupljinama uslijed disanja koje postaje povišenjem temperature sve intenzivnije.

21.10.2008 18

Transpiracijski koeficijentTranspiracijski koeficijent

Transpiracijski koeficijent označava količinu vode Transpiracijski koeficijent označava količinu vode u litrama potrebnu za tvorbu 1 kg suhe tvari.u litrama potrebnu za tvorbu 1 kg suhe tvari.

Transpiracijski koeficijent nije konstantna vrijednost, već ovisi o

klimatskim uvjetima,

vlazi u tlu i

ishrani biljaka.

relativna zračna vlaga manja, to je

i utrošak vode veći i obrnuto.

temperatura kao i svi ostali činioci

koji utječu na transpiraciju.

Najefikasnije iskorištavaju vodu C4- i CAM-biljke kao i ostali kserofiti.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

21.10.2008

4

21.10.2008 19

Transpiracijski koeficijentTranspiracijski koeficijent

Ukoliko biljke nemaju na raspolaganju Ukoliko biljke nemaju na raspolaganju dovoljno hraniva, utrošak vode za tvorbu dovoljno hraniva, utrošak vode za tvorbu suhe tvari se znatno povećava pa je prema suhe tvari se znatno povećava pa je prema tome i transpiracijski koeficijent visok. tome i transpiracijski koeficijent visok. Posebnu ulogu igra pri tome kalij jer Posebnu ulogu igra pri tome kalij jer spriječava gubitak vode iz biljke.spriječava gubitak vode iz biljke.

21.10.2008 20

Transpiracijski koeficijentTranspiracijski koeficijentGnojidbaGnojidba Prinos g suhe tvari Prinos g suhe tvari

po m2po m2Transpiracijski Transpiracijski

koeficijentkoeficijent

bez gnojidbebez gnojidbe 450450 693693

mineralna mineralna gnojidbagnojidba

928928 357357

stajski gnojstajski gnoj 741741 428428

mineralna mineralna gnojidba + stajski gnojidba + stajski gnojgnoj

10491049 320320

Tablica 3. Transpiracijski koeficijent u odnosu na gnojidbu kod krumpira(Mitcherlich i Beutelspacher, 1938)

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)